Transporte

Para vivir y crecer las células necesitan de un continuo suministro de nutrientes y de la eliminación de
sustancias de desecho y de compuestos producidos por la propia célula, por lo que tanto el material
que entra como el que sale necesariamente debe pasar a través de la membrana plasmática.

Así como existen sistemas intracelulares todavía inexplicables, los mecanismos de intercambio de
materiales con el medio externo a través de la membrana tampoco han sido del todo aclarados.

Pinocitosis Y Fagocitosis

Las substancias pueden entrar a las células por otros mecanismos, además de atravesar la membrana.
La célula puede "ingerir" gotitas de líquido o partículas de alimentos por el fenómeno conocido como
pinocitosis o fagocitosis. Esta endocitosis es función de la membrana plasmática. Lewis describió
inicialmente la pinocitosis como fenómeno celular de ingestión de gotas sin partículas. Estas gotas o
glóbulos se denominaron pinosomas. Ciertos solutos, como proteínas, colorantes alcalinos y jones
cargados, pueden iniciar la pinocitosis. Lo mismo puede decirse de la temperatura y el pH. La
endocitosis fagocítica es prácticamente igual a la pinocitosis; pero en este caso, la célula engulle
partículas de alimentos.

En la endocitosis, las substancias externas son capturadas por una zona de la membrana plasmática
en donde una deformación de la superficie celular da origen a una vacuola o vesícula. Luego, esta
bolsa membranosa abandona la periferia de la célula y emigra hacia el interior. Las vesículas así
formadas pueden unirse, adoptando varios tamaños, o fragmentarse.

Se ha demostrado vacuolización endocítica en varios tipos de células; pero en otros no se ha podido

observar ni producir. Aparte de amibas y leucocitos, que fueron objeto de intensos estudios para
conocer los detalles de la endocitosis, se ha demostrado el fenómeno en células adiposas, fibroblastos,
células epiteliales de vesícula, células intestino y túbulos renales (que poseen microvellosidades),
macró fagos, células musculares, neuronas, osteoclastos, y otras. La cinematografía ultra acelerada
de la membrana plasmática durante el fenómeno de endocitosis muestra un movimiento ondulatorio
de la membrana plasmática. Esta actividad se ha interpretado como parte del fenómeno de formación
de la vacuola. Otro fenómeno importante en la formación de la vacuola es la expulsión de agua de la
misma, con lo cual aumenta la concentración del contenido vacuolar.

Bennett fue el primero en considerar el mecanismo de la endocitosis como un transporte por

vesiculación de la membrana, con captación selectiva por inducción (fig. 4-3). El soluto se fijaría a la
membrana plasmática, existiendo en el punto de unión cierta concentración de moléculas inductoras
del soluto. Luego, la membrana plasmática estimulada formaría una vacuola o vesícula, que emigraría
al interior de la célula. Esta idea inicial fue confirmada más tarde los por estudios experimentales de
Chapman-Andresen y Holter.

En la actualidad, parece que el fenómeno de endocitosis está relacionado con el aparato digestivo de
la célula y sus lisosomas. Las vacuolas de reciente formación, que contienen substancias
extracelulares capturadas, se unen con alguna variedad de los lisosomas celulares, que les ceden
hidrolasas ácidas. El cuerpo residual así formado puede ser expulsado de la célula por exocitosis.

En algunas células, por ejemplo, las células glandulares del páncreas, se ha demostrado que tenía
lugar un fenómeno inverso a la endocitosis. En este caso, ciertas vacuolas del citoplasma emigran
hacia la superficie celular, se unen a la membrana plasmática, y expulsan el producto de secreción al
medio pericelular. El fenómeno se ha llamado emeiocitosis (vómito celular), pero quizá sea preferible
hablar de exocitosis.

FIG. 4-3. Formación de vesículas membranosas durante la pinocitosis. En a y b, las partículas

de soluto se fijan a la membrana plasmática; se forman vesículas en cy d; en e, la vesícula ya
se ha separado de la membrana, y en f ha liberado su contenido al citoplasma. De H. S.
Bennett, 1956. The concepts of membrane flow and membrane vesiculation as mechanisms
for active transport and ion pumping. J. Biophys. Biochem. Cytol., 2:99, fig. 2.

Difusión

Es el movimiento neto de las moléculas o iones de un medio de mayor concentración a otro de menor
concentración hasta igualar las diferencias y alcanzar el estado de equilibrio dinámico y que su
distribución sea homogénea en ambos me dios. Ejemplo: la incorporación de algunas gotas de
colorante, en un terrón de azúcar o en unos granos de sal en agua contenida en un vaso, nos permitiría
observar cómo gradualmente se distribuiría este material de la zona de su mayor concentración a la
de menor concentración hasta formar una solución homogénea. Lo mismo sucedería si se dejara
abierto el frasco de algún perfume en una habitación: la fragancia se incorporaría al medio atmosférico
de ese espacio en cierto tiempo.
Difusión facilitada o Transporte facilitado

Es el transporte pasivo de sustancias a través de proteínas integrales de la membrana plasmática. En

la bicapa lipídica de la membrana se encuentran mu chas proteínas, algunas de ellas llamadas
acarreadoras o de transporte, que permiten el paso de diversos materiales como glucosa, iones o
aminoácidos, de su medio de mayor concentración al de menor a través de la membrana plasmática.
Para ello la proteína de transporte sufre cambios conformacionales, es decir, cambia su forma, se une
a la molécula que se ha de transportar, la transfiere del lado opuesto y la libera.

Ósmosis

Las células poseen un alto contenido de agua, en la cual se encuentran disueltas sustancias llamadas
solutos. Al comparar un medio que sólo contiene agua con otro donde el agua ya contiene solutos, es
obvio que en el primero existe mayor concentración de moléculas de agua pues en el proceso de
ósmosis (al igual que en la difusión) las moléculas del agua tienen un movimiento al azar del medio de
su alta concentración molecular (mayor potencial hídrico) al medio de menor concentración a través
de una membrana semipermeable hasta alcanzar un estado de equilibrio de ambos medios.

Se llama medio hipotónico al que contiene menor cantidad de moléculas de soluto, e hipertónico al
que posee mayor cantidad. Si se coloca la célula en una solución hipotónica, el agua penetra a su
interior "hinchándola" (estado de turgencia), ya que el solvente (el agua) en la solución hipotónica
posee la más alta concentración molecular y, por
tanto, tiende a transportarse a la región de baja
concentración a través de la membrana. En cambio,
si se coloca la célula en una solución hipertónica
perderá agua disminuyen do su volumen (estado de
plasmólisis). Un medio isotónico es el que contiene la misma proporción de agua y solutos que la
célula.

Una solución isotónica contiene la misma concentración de soluto que la del interior de la célula; es el
caso del suero fisiológico. En este caso, después de pasados los minutos la célula conserva su
volumen, lo cual no implica que no haya movimiento de agua, que entra y sale de la célula la misma
cantidad de ella. La célula animal sino y la vegetal conservan la misma forma.

Transporte activo o Bomba sodio potasio

El término transporte activo designa un fenómeno en el cual una célula gasta continuamente energía
metabólica para transportar una substancia a través de su membrana, en una dirección opuesta a
aquella en la cual tiende a difundir a consecuencia de diferentes gradientes. Rosenberg define así el
transporte activo: "tiene por resultado el movimiento global de una substancia, de una región donde su
potencial electroquímico es más bajo a una región donde su potencial electroquímico es más alto".
Ejemplo de ello es el transporte activo Na+-K+, que ha sido muy estudiado; pero en la actualidad
todavía no sabemos cómo se utiliza la energía metabólica para expulsar el Na de la célula.

FIG. 4-2. Aparición de un voltaje transmembránico a

consecuencia de un gradiente de intersticial. La
membrana de este esquema posee alguna de las
propiedades de una membrana celular real, pero no
todas. La membrana hipotética posee poros de tamaño
tal que dejan pasar fácilmente K+ y Cl-, con cierta
dificultad Na+, y no dejan pasar A-. El tamaño de los
símbolos en las columnas izquierda y derecha
corresponde a las concentraciones re lativas de los
iones en el líquido que baña las dos caras de la
membrana. Las flechas y círculos en líneas de punto
muestran los trayectos de K+, A-, Na+ y Cl- cuando un
K o un Cl- pasan por un poro. La entrada al poro de un
K+ o un Cl- ocurre después de que las colisiones entre el K o el Cl- y las moléculas de agua (que no se dibujaron) comunican
al K al Cl, la energía cinética necesaria y la dirección adecuada. Los iones A o Na, que no pueden atravesar la membrana,
se quedan en su compartimiento, en tanto que los iones Ko Cl- respectivamente franquean el poro. Como K+ se encuentra
más concentrado del lado izquierdo que del derecho, es mayor el paso de K+ de izquierda a derecha que de derecha a
izquierda; lo contrario ocurre con Cl-. Por lo tanto, la cara derecha de la membrana se carga positivamente (K+, Na+), y la
cara izquierda, negativamente (Cl-, A-). Los líquidos alejados de la membrana son eléctricamente neutros, por la atracción
entre las cargas + y Las cargas separadas por la membrana se quedan cerca de ella, por razón de su mutua atracción. De
Ruch, T. C. y H. D. Patton, 1965. 19a. ed. Physiology and Biophysics. W. B. Saunders Co. Philadelphia, p. 9, fig. 3.

En general, el medio de la célula contiene líquido intersticial, rico en Na y C. El líquido intracelular, en

cambio, contiene mucho K+ y aniones orgánicos (A). Tanto Na como A tienden a difundir, pero la
membrana plasmática parece impermeable al A. Aunque Na sigue entrando a la célula, la
concentración de este ion en la célula es baja. La expulsión del Na se acompaña de captación por la
célula de K, que difunde más libremente que el Na. De hecho, la membrana es unas 100 veces más
permeable al K+ que al Na. Como resultado, puede aparecer un potencial transmembránico como el
que muestra la figura 4-2. Como A- no difunde, y la salida de K no es compensada por entrada de Na,
el interior adquiere una carga neta negativa, y el exterior, una carga neta positiva, al ser atraído K por
A que permanece en la célula. Aunque la concentración de Cl sea alta fuera de la célula, su tendencia
a difundir es equilibrada por las fuerzas eléctricas intracelulares. Por lo tanto, las fuerzas eléctricas
intracelulares. Por lo tanto, las concentraciones externa e interna de Cl- se encuentran en equilibrio
electroquímico.

Se piensa que la membrana plasmática presenta poros del orden de 7 A, o menos. Aunque Na es más
pequeño que K, atrae y fija un mayor número de moléculas bipolares de agua que K. Por lo tanto, el
diámetro del Na hidratado es del orden de 5 A, contra 4 A para K+ hidratado. Esta diferencia de tamaño
de los iones hidratados quizá explique la mayor permeabilidad al K.

También es probable que el sistema de transporte Na-K se encuentre ligado al ATP, pues se acelera
la hidrólisis de ATP en presencia tanto de Na+ como de K.

La enzima adenosina trifosfatasa, que hidroliza el ATP, está íntimamente ligada con las membranas
celulares. La enzima es con toda probabilidad una lipoproteína, pues tal actividad enzimática
desaparece por acción de agentes lipolíticos. La ATPasa de la membrana, a veces llamada ATPasa
de la bomba es estimulada por Na K+ y Mg. En cambio, es inhibida por Ca, F, digital, protaminas e
histonas. La ATPasa de membrana parece depender de la concentración de potasio. En las
membranas de glóbulos rojos de perros y gatos, que tienen poco potasio, la ATPasa de membrana es
poca también; en las células de médula ósea de los mismos animales, se encuentran valores altos
tanto de potasio como de ATPasa de membrana. Durante el desarrollo embrionario, los órganos con
menos potasio empiezan a presentar ATPasa cuando acumulan potasio. Se ha propuesto el siguiente
esquema para explicar la lisis del ATP por la ATPasa de membrana:

Es interesante observar que, aun cuando se haya encontrado ATPasa por estudios histoquímicos en
varios epitelios que muestran transporte activo, incluyendo túbulos renales, piel de rana, vejiga de
sapo y epitelio ciliado, se ha visto también actividad de ATPasa, y también histoquímica mente, en la
conjuntiva ocular y la epidermis de los párpados, donde no se sabe que exista transporte activo. La
búsqueda histoquímica de ATPasa fue infructuosa en el epitelio secretorio de las glándulas de sales
de las aves, donde es seguro que existe un transporte activo. identificado químicamente. Parece que
la identificación histoquímica de la ATPasa no significa obligatoriamente la existencia de transporte
activo. En otros muchos tejidos se ha encontrado ATPasa activada por Na y K: membranas de glóbulos
rojos, cerebro, riñón, músculo, hígado, intestino, tiroides, parótida, piel de rana, vejiga de sapo,
cristalino, cuerpo ciliar retina y órganos eléctricos. Se han encontrado otras enzimas en fracciones de
membranas celulares: fosfodiesterasas ácidas alcalina, acetilcolinesterasa, cinasa de diglicérido,
fosfatasa de ácido fosfatídico, cata lasa, fosfatasas ácidas y alcalinas, glucosa-6-fosfatasa, reductasa
de NADH-citocro-mo c, y deshidrogenasa de fosfato de triosa. y alca

Además de la bomba de Na+ y K+, existen otros sistemas de bombeo por transporte activo, específicos
de ciertos solutos. Algunas células bombean específicamente ácidos aminados: otras hacen lo propio
con glucosa, pero ambas macromoléculas no corresponden a la misma bomba. Algunas células tienen
bombas específica para H, Ca o PO,. E. coli contiene una permeasa que permite la acumulación de
galactosidos.

También se encuentra transporte activo intracelular en organelos como los núcleos, mitocondrias y
cloroplastos, que pueden acumular o secretar solutos. En una mitocondria, pueden acumularse
grandes cantidades de Ca++, Mg++ y PO4. La acumulación de Ca++ puede evitarse con 2,4-
dinitrofenol, que bloquea la formación de ATP.

Comunicación

Algunos organismos tienen la capacidad de comunicarse con miembros tanto de su misma especie
como de otras. Las células que constituyen un organismo también se comunican unas con otras en un
proceso denominado irritabilidad o excitabilidad, característico de todos los seres vivos.
Los estímulos llegan a la célula mediante señales químicas que son reconocidas por otras sustancias
llamadas receptores específicos, presentes en la membrana plasmática. Al pasar por ellos, las señales
extracelulares son convertidas en señales intracelulares gracias a sistemas de traducción de señales,
moléculas de señalización que se clasifican en cuatro tipos, según la comunicación en la que
participen:

1. Neurotransmisores, para la comunicación entre las neuronas.

2. Hormonas, para la comunicación por mensajes endocrinos.
3. Mediadores químicos locales, para la comunicación paracrina, que es la que sostienen células
cercanas sin que haya una estructura especializada para ello.
4. Comunicación autocrina, algunas células endocrinas poseen a la vez receptores para la misma
hormona, lo que las convierte en células blanco o diana al mismo tiempo. Es decir, la célula
autocrina produce sustancias para autorregularse.

Los receptores, que están distribuidos por toda la superficie de la membrana de las células blanco y
permanecen inactivos hasta que reciben una señal, son proteínas trasmembranales que presentan
dos regiones: una extracelular, que recibe y reconoce la señal, y otra intracelular, que la transmite y
traduce, con lo que se crea una respuesta de la célula a la señal que recibe del exterior (figura 5.13).

Paracrina

En los animales, muchas células del sistema inmunitario intercambian señales entre ellas
estableciendo contacto directo. Un regulador local es una molécula de señalización que difunde a
través del líquido intersticial (el líquido que rodea a la célula) y actúa sobre células próximas. Esta se
denominada regulación paracrina. Los reguladores locales incluyen mediadores químicos locales
como los factores de crecimiento, la histamina, un grupo de sustancias llamadas prostaglandinas y el
óxido nítrico. Hay más de 50 factores de crecimiento, normalmente péptidos, que estimulan la división
celular y el desarrollo normal de tipos específicos de células. Determinadas células del sistema
inmunitario almacenan histamina que se libera en respuesta a una reacción alérgica, lesión o infección.
La histamina causa la dilatación de los vasos sanguíneos y hace que los capilares se vuelvan más
permeables.

Las prostaglandinas son reguladores paracrinos que modifican los niveles de cAMP e interaccionan
con otras moléculas de señalización para la regulación de las actividades metabólicas. Algunas
prostaglandinas tienen como objetivo el músculo liso. Unas estimulan su contracción mientras que
otras causan su relajación. Cuando el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos se contrae,
éstos se constriñen y la presión arterial se eleva. Por el contrario, si el músculo liso de las paredes se
relaja, los vasos se relajan y la presión arterial desciende.

Autocrina

Endocrina

En la señalización endocrina en animales, las glándulas endocrinas secretan unos mensajeros

químicos llamados hormonas. Las glándulas endocrinas no tienen conductos, por lo que secretan sus
hormonas al líquido intersticial circundante. Normalmente, las hormonas se difunden al interior de los
capilares y son transportadas por sangre hasta las células diana.

Neurotransmisión
Algunas neuronas se comunican con señales eléctricas. Sin embargo, la mayoría de ellas se
comunican entre sí liberando compuestos químicos llamados neurotransmisores. Las moléculas de
neurotransmisores difunden a través de las sinapsis, las estrechas uniones entre neuronas. Se han
identificado más de 60 neurotransmisores diferentes, como acetilcolina, noradrenalina, dopamina,
serotonina y varios aminoácidos y péptidos.

Contacto célula-célula unión comunicante

Reconocimiento celular

Los receptores son proteínas o glucoproteínas grandes que se unen a moléculas de señalización. La
molécula de señalización que se une a un receptor especifico se denomina ligando. La mayoría de los
ligandos son moléculas hidrofílicas que se une los receptores proteínicos sobre la superficie de las
células diana.

Algunas moléculas de señalización son suficientemente pequeñas o hidrófobas como para atravesar
la membrana plasmática y entrar en la célula. Estas moléculas de señalización se unen a receptores
intracelulares. La recepción tiene lugar cuando un ligando se une a un receptor proteínico específico
de la superficie o del interior de la célula diana.

Receptores de membrana acoplados a proteínas G

Los receptores acoplados a proteína G (también llamados receptores ligados a proteína G) son
proteínas transmembrana que se pliegan hacia adelante y hacia atrás siete veces dentro de la
membrana plasmática (véase la Fig. 6-5b). El receptor conta de siete hélices alfa transmembranas
conectadas por bucles que se erar den hacia el citosol o hacia el exterior de la célula. Los receptores
acoplados a proteína G conjugan ciertas moléculas de señalización con varias rutas de transducción
de señales dentro de la célula. La parte externa del receptor tiene un lugar de unión para la molécula
de señalización y la parte del receptor que se extiende hacia el citosol tiene un sitio de unión para una
proteína G específica. La G significa trifosfato de guanosina (GTP), el compuesto al que la proteína G
se une cuando se activa. El GTP se describirá en una sección posterior. Cuando un ligando se une a
un receptor acoplado a proteína G, el receptor cambia de forma. Este cambio permite que la proteína
G se asocie al receptor.

La mayoría de los receptores en la superficie de la célula animal son receptores acoplados a proteína
G y, desde un punto de vista médico, es importante saber cómo funcionan. Aproximadamente el 60%
de los medicamentos prescritos en la actualidad actúa sobre estos receptores. Estudiando el genoma
humano, se han identificado aproximadamente 900 receptores acoplados a proteína G y más de 106
de ellos son dianas posibles para intervenciones farmacéuticas.

Los receptores acoplados a proteína G inician la transducción de señales

Como se ha descrito previamente, los receptores acoplados a proteína G activan un grupo de proteínas
reguladoras importantes en muchas rutas de transducción de señales denominadas proteínas G. Estas
proteínas se encuentran en levaduras, protistas, plantas y animales. Están implicadas en la acción de
algunas hormonas vegetales y muchos animales. Algunas proteínas G regulan canales de la
membrana plasmática, permitiendo que los iones entren en la célula. Otras proteínas G participan en
la percepción de imágenes y olores. En 1994, Alfred G. Gilman de la Universidad de Texas y Martin
Rodbell del Instituto Nacional de Ciencias de la Salud Medicara de Estados Unidos, recibieron el
premio Nobel de Fisiología y Medicina por sus investigaciones originales sobre estas proteínas.

En estado inactivo, la proteína G consta de tres subunidades que se mantienen juntas (véase la Fig.
6-5b). Una subunidad está unida a una molécula de difosfato de guanosina (GDP), similar al ADP,
pero con la base guanina en lugar de adenina. Cuando un ligando se une al receptor, la molécula de
GDP se libera y es sustituida por otra de trifosfato de guanosina (GTP). La subunidad de la proteína G
que está unida al GTP se separa de las otras dos subunidades. Ésta es una GTPasa, enzima que
cataliza la hidrólisis del GTP a GDP. Dicha acción, un proceso que libera energía, desactiva a la
proteína G. Ahora que está en estado inactivo, la subunidad enzimática se vuelve a unir a las otras
dos subunidades.

Cuando está activada, la proteína G inicia la transducción de seña les uniéndose con una proteína
específica de la célula. En algunos casos, las proteínas G activan directamente a enzimas que
catalizan cambios en determinadas proteínas. Estos cambios provocan alteraciones en la función
celular. Más habitualmente, las moléculas de señalización (ligando) sirven como el primer mensajero
y la información se transmite vía la proteína G a un segundo mensajero, es decir, un agente de
señalización intracelular.
Referencias
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