Textos de estudio

Anatomía

Fisiología
Sandra Lisperguer • María Soledad Calvo
Carmen Troncoso • Marlis Bernales
Gastón Rivera • Cristóbal del Campo
Anatomía • Fisiología
Primera edición: diciembre de 2020

© Sandra Lisperguer • María Soledad Calvo

Carmen Troncoso • Marlis Bernales
Gastón Rivera • Cristóbal del Campo, 2020
Registro de Propiedad Intelectual
Nº XXX.XXXX

© Editorial Universidad Santo Tomás, 2020

Avenida Ejército 146, Santiago
Dirección de Investigación y Postgrado
Contacto: [email protected]

ISBN: 978-956-XXXX-XX-X

Derechos reservados.
 Anatomía • Fisiología
Texto de estudio

El placer más noble es el júbilo de comprender

L. Da Vinci.

S. Lisperguer
M. Calvo
M. Bernales
C. Troncoso
G. Rivera
https://www.nationalgeographic.com. C. Del Campo

1
Este texto de estudio surge de la necesidad de apoyar a los estudiantes en su proceso de enseñanza
y aprendizaje de una asignatura compleja como lo es la anatomía y fisiología humanas, dictada en
los primeros semestres de los planes de estudio de carreras de la salud.

El texto busca sistematizar y abordar de forma más sencilla la anatomía y fisiología del cuerpo
humano, incluye todos los sistemas, incorpora imágenes y esquemas que ayuden a la comprensión
del estudiante y preguntas al término de cada apartado.

La propuesta para la elaboración de este texto fue presentada por un equipo de docentes de
Anatomía y Fisiología de la Escuela de Kinesiología al Concurso de Edición de Textos de estudio 2017-
2018 de la Universidad Santo Tomás y adjudicada durante el primer semestre de 2018.

Dedicamos este texto a nuestros estudiantes que luchan día a día por cumplir su sueño de ser un
profesional que dedicará su labor a mejorar el bienestar de las personas.

Agosto, 2019

2
Autores:

Sandra Lisperguer: Licenciada en Biología y Magister en Ciencias, Pontificia Universidad Católica de

Valparaíso, Diplomado en Educación Superior y Diplomado en Gestión en Educación Superior, UST.
Docente carrera de Kinesiología UST, Viña del Mar.

María Soledad Calvo: Kinesiólogo, Universidad de Playa Ancha, Magister en Terapia Manual
Ortopédica Universidad Andrés Bello, Diplomado en Kinesiología del Sistema Músculo Esquelético
Universidad de la Buenaventura, Colombia, Docente carrera de Kinesiología UST, Viña del Mar.

Carmen Troncoso: Profesora de Estado en Biología y Ciencias, Universidad de Playa Ancha, Magister
en Educación con Mención en Diseño Curricular por Competencias, Diplomado en Formación
Docente en Educación Superior, Universidad Santo Tomás. Docente Ciencias Básicas, UST, Viña del
Mar.

Marlis Bernales: Kinesióloga y Magíster en Ciencias mención Morfología Universidad de La Frontera,

Diplomada en Educación Superior, UST. Docente carrera de Kinesiología UST, Osorno.

Gastón Rivera: Médico Veterinario Universidad Austral de Chile, Diplomado en Fundamentos

Psicológicos y Pedagógicos de los Aprendizajes en la Docencia Universitaria, Universidad San
Sebastián. Docente adjunto, carrera de Kinesiología UST, Osorno.

Cristóbal del Campo: Kinesiólogo Universidad Santo Tomás, Licenciado en Quiropraxia, Universidad
Central, Diplomado en Educación Superior y Diplomado en Gestión en Educación Superior, UST.
Docente carrera de Kinesiología UST, Santiago.

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ÍNDICE

De células a tejidos .................................................................................................................. 5

Potencial de membrana y contracción muscular .................................................................... 41

Antomía del sistema nervioso ................................................................................................ 56

Fisiología del sistema nervioso ............................................................................................. 212

Anatomía del sistema endocrino .......................................................................................... 243

Fisolofía del sistema endocrino ............................................................................................ 251

Anatomía del sistema circulatorio ........................................................................................ 275

Sistema linfático .................................................................................................................. 321

Anatomía del sistema respiratorio ....................................................................................... 359

Fisiología del sistema respiratorio ........................................................................................ 404

Anatomía del sistema digestivo............................................................................................ 426

Fisiología del sistema digestivo ............................................................................................ 453

Anatomía del aparato urogenital.......................................................................................... 464

4
 DE CÉLULAS A TEJIDOS
La fisiología humana es el estudio de cómo funciona el cuerpo humano, aborda desde los
mecanismos moleculares dentro de cada célula, hasta las funciones de los tejidos, órganos
y sistemas que finalmente constituyen un organismo. La fisiología no solo estudia lo que
hace cada parte de nuestro organismo, sino también cómo estas partes se relacionan para
lograr un funcionamiento coordinado y así mantener el equilibrio interno. También
considera aquellos factores físicos y químicos que afectan este funcionamiento, por
ejemplo, ¿afecta la presión atmosférica a la ventilación pulmonar? Por lo tanto, para
comprender cómo funcionamos, cómo nos desarrollamos, qué cambios sufrimos a través
de la vida y cómo afectan los factores ambientales, debemos conocer los elementos de cada
eslabón de los niveles de organización, desde lo más pequeño que abordaremos en este
texto, que es la célula, hasta lo más grande, que es el organismo. Entonces haremos un viaje
desde la célula, que forman nuestros tejidos, los cuales conforman órganos y estos se
organizan en sistemas como el respiratorio, nervioso o cardiovascular, pero para saber
cómo realmente funciona el eslabón más grande, que es el individuo (organismo), debemos
comprender las relaciones que se establecen entre todos estos elementos.
Así, al conocer y comprender el funcionamiento normal de nuestro cuerpo, será posible
detectar cuando algo anda mal, y ello será la base de la mirada clínica que debe tener todo
profesional de la salud.

5
La célula:

Comenzaremos por conocer y comprender

el funcionamiento de la célula, ya que cada
proceso fisiológico que ocurre en el
organismo está determinado por lo que
sucede en cada una de las células. Por ello,
resulta indispensable conocer cómo están
estructuradas, cómo funcionan y cómo se
relacionan con el medio externo.

La clasificación general separa a las células

en procariontes (aquellas sin núcleo
delimitado por membranas ni organelos
membranosos, presente en las bacterias) y
eucariontes (todas aquellas cuyo núcleo
está delimitado por membrana y presentan
un citoplasma con organelos membranosos
con funciones definidas). Por la
intencionalidad de este libro, nos
centraremos en la estructura y función de
las células eucariontes (Fig. 1).
Figura 1: Esquema de una célula eucarionte animal.
Imagen tomada de Hall, J. E., & Guyton, A. C. 2008.

Componentes celulares:

Membrana plasmática: todas las

células están delimitadas por una
membrana plasmática que, por un lado,
cumple la función de diferenciar y
regular su medio interno del externo y,
por otro lado, permite la comunicación
con este medio externo y con la matriz
extracelular y células adyacentes.

La membrana plasmática (Fig. 2) está

compuesta por: 40% lípidos, 50%
proteínas, 10% glúcidos
(carbohidratos).

Figura 2: Esquema de la membrana plasmática. Imagen

tomada de https://es.dreamstime.com/stock-de-
ilustraci%C3%B3n-membrana-celular-image66657789

6
Los lípidos que constituyen la membrana son fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. Los fosfolípidos,
gracias a su naturaleza anfipática, posibilitan la formación de la membrana en estructura de doble
capa lipídica. Los glucolípidos formarán, junto con glicoproteínas, una cubierta externa llamada
glucocálix, que tiene, entre otras, funciones defensivas y de reconocimiento celular. El colesterol
estará encargado de dar rigidez a la membrana.

Las proteínas que forman la membrana son integrales o periféricas, y sus funciones se relacionan
con el transporte y la comunicación. Veremos esto en detalle más adelante.

Los glúcidos se localizan en la cara extracelular de la membrana plasmática, contribuyendo a la

asimetría de esta. Por lo general, se encuentran unidos a lípidos, formando glucolípidos, y a
proteínas, generándose las glucoproteínas. Su principal función es constituir la cubierta celular o
glucocálix. Las diferentes funciones que exhiben las distintas células se relacionan con el tipo de
glúcido que hay en su cubierta.

Funcionalidad de la membrana celular

La membrana celular cumple un rol fundamental en la comunicación entre el medio intra y

extracelular, esto se ve representado a través del transporte de sustancias y los mecanismos de
señalización celular.

Mecanismos de transporte a través de la membrana: El transporte a través de la membrana

plasmática puede clasificarse tomando en cuenta los siguientes parámetros: gradiente de
concentración y gasto energético, así como también considerando el tamaño (masa molecular) de
lo que se requiere transportar.
Bicapa
fosfolipídica
Difusión simple
Transporte de moléculas de

Moléc. apolares
baja masa molecular:

Pasivo: a favor del

gradiente
Proteínas
Difusión facilitada
Moléc. polares
Activo: en contra
Bombas: Ej Na/K
del gradiente

Fagocitosis
Transporte de moléculas de
elevada masa molecular:

Endocitosis Pinocitosis

Mediada por
Exocitosis
receptor

Transitosis

7
 Transporte de moléculas de baja masa molecular:

Transporte pasivo. Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se realiza

siempre a favor del gradiente de concentración (de mayor concentración de soluto a una menor), y
no requiere gasto de energía :

Difusión simple: es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través
de la bicapa lipídica o a través de canales proteicos.

Difusión Moléculas lipídicas como las

simple a hormonas esteroideas,
través de la anestésicos como el éter y
bicapa fármacos liposolubles.
Sustancias apolares como el
oxígeno y el nitrógeno
atmosférico.
Algunas moléculas polares de
muy pequeño tamaño, el CO2, el
etanol y la glicerina.

Figura 3: Imagen tomada de: OpenStax Biología, modificada de la

obra original de Mariana Ruiz Villareal.
Osmosis Difusión neta de agua (el
solvente) a través de la
membrana. Aquí la membrana
debe ser más permeable al agua
que al soluto. El agua se moverá
desde donde la concentración de
soluto es menor a donde es
mayor.

Figura 4: Esquema Osmosis. Imagen tomada de

Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

8
 Se realiza mediante las
Difusión denominadas proteínas de canal.
facilitada Así entran iones como el Na+, K+,
Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal
son proteínas con un orificio o
canal interno, cuya apertura está
regulada, por ejemplo, por
ligando, como ocurre con
neurotransmisores u hormonas,
que se unen a una determinada
región, el receptor de la proteína
de canal, que sufre una
transformación estructural que
induce la apertura del canal.
Figura 5: Esquema Difusión facilitada. Imagen tomada de
Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Transporte activo: en este proceso, al igual que en la difusión facilitada, participan proteínas de la
membrana, pero estas requieren de energía en forma de ATP. Aquí el transporte se realiza en contra
de la gradiente de concentración. Ejemplos de transporte activo: la bomba de Na+/ K+ y la bomba
de Ca.

La bomba Requiere una proteína

de transmembrana que
Na+/K+ bombea Na+ hacia el
exterior de la
membrana y K+ hacia
el interior. Esta
proteína actúa contra
el gradiente gracias a
su actividad como ATP-
asa, ya que rompe el
ATP para obtener la
energía necesaria para
el transporte. Figura 6: Imagen tomada de http://www.lourdes-
luengo.org/unidadesbio/transporte_celular/m_transporte.htm

9
Transporte de moléculas de elevado peso molecular:

Para grandes moléculas como polípéptidos,

proteínas, la célula no puede utilizar los
mecanismos de transporte explicados
anteriormente. Sin embrago, como producto
de su metabolismo las secretan moléculas
como hormonas, neurotransmisores, etc., y
para estas grandes moléculas necesita formar
vesículas que se fusionan con la membrana
plasmática y vierten su producto elaborado al
exterior mediante un mecanismo llamado
exocitosis. La célula, para incorporar grandes
moléculas, lo hará mediante la formación de
una vesícula utilizando su propia membrana,
en un proceso llamado endocitosis (Fig. 7).

Figura 7: Exocitosis y endocitosis. Imagen

tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Existen tres tipos de endocitosis:

a) Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y

partículas en disolución por pequeñas
vesículas por una proteína del citosol,
denominada clatrina, que se polimeriza para
formar un revestimiento de aspecto reticular
(Fig. 8).

Figura 8: Pinocitosis. Imagen tomada de

http://www.educa.madrid.org

10
 b) Fagocitosis. Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren
microorganismos y restos celulares (Fig. 9).

a) Endocitosis mediada por un receptor. Es un mecanismo por el que solo entra la sustancia para
la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. (Fig. 10).

Figura 9: Fagocitosis. Figura 10: Endocitosis mediada por

receptor Imagen tomada
http://www.educa.madrid.org

Receptores en la membrana plasmática y señalización celular:

El término receptor corresponde a una molécula (proteína o glicoproteína) que tiene como función
interactuar con alguna molécula que trae un mensaje en relación con el metabolismo celular.

Los receptores se encuentran en la membrana plasmática (receptores de superficie celular), en las

membranas de los organelos, en el citoplasma o en el núcleo (receptores intracelulares), y se unen
a ellos moléculas llamadas ligandos, como las hormonas o los neurotransmisores.

La unión del ligando a su receptor es específica (un receptor reconoce a uno o algunos ligandos
específicos). La unión ligando receptor va a desencadenar reacciones, transducción de la señal, que
producirán cambios al interior de la célula.

Para los receptores intracelulares, los ligandos son moléculas pequeñas y lipofílicas, lo que les
permite atravesar la membrana plasmática para llegar hasta los receptores. Ej.: receptores de las
hormonas esteroideas como el estradiol y la testosterona. Cuando la hormona se une al receptor,
hace que este cambie de forma, lo que posibilita al complejo receptor-hormona entrar al núcleo y
unirse a secuencias específicas de ADN, alterando los niveles de transcripción.

11
Los receptores de superficie se ubican en la membrana celular y sus ligandos son moléculas polares.
La unión del ligando al receptor provoca una respuesta al interior de la célula mediada por segundos
mensajeros (Fig. 11).

Figura 11: Receptores de superficie e intracelulares. Imagen tomada de Stuart Ira Fox
Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Para los receptores de la superficie celular encontramos diferentes tipos:

a) Receptores asociados a canal iónico (ionotrópicos): proteínas transmembranas que permiten el

flujo de iones a través de ella. Cuando la molécula señal se une al receptor, este sufre un cambio
conformacional que lo abre y permite la entrada de iones al citoplasma (Fig. 12). Un ejemplo son los
receptores nicotínicos para acetilcolina en la fibra muscular esquelética.

Figura 12: Receptor asociado a canal iónico. Imagen tomada de Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J.
Lwis, M. Raff, K. Robert & P. Walter. 2014.

12
b) Receptores de actividad enzimática: al unirse el ligando al receptor, adquiere propiedades
enzimáticas en el dominio intracelular. Induce la activación de proteína cinasa y síntesis de segundos
mensajeros (Fig. 13). El segundo mensajero induce la respuesta celular. El ligando pueden ser
hormonas o neurotransmisores.

Figura 15: Receptor con actividad enzimática. Imagen tomada de Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J.
Lwis, M. Raff, K. Robert & P. Walter. 2014.

c) Receptores asociados a proteína G: son proteínas transmembranas que, por su porción

extracelular, se ensamblan a la molécula señal, lo que provoca que su región intracelular interactúa
con una proteína GTPasa o proteína G (Fig. 14). Un ejemplo son los receptores muscarínicos para
acetilcolina en la fibra muscular esquelética. Estos receptores son metabotrópicos.

Figura 14: Receptor asociados a proteína G. Imagen tomada de Alberts B., y col, 2014.

13
Como hemos visto, existen distintos tipos de receptores de superficie y que, según lo que provocan
en la célula, son denominados ionotrópicos o metabotrópicos (Fig. 15).

Figura 15: Esquema comparativo entre receptores ionotrópicos (A) y metabotrópicos(A). Imagen tomada de
http://www7.uc.cl/sw_educ/neurociencias/html/087.html

Citoplasma y citoesqueleto:

El citoplasma representa una solución acuosa

llamada citosol que alberga a los organelos.
Está formado por un 85% de agua con un gran
contenido de sustancias dispersas en él de forma
coloidal (proteínas, lípidos, glúcidos, ácidos
nucleicos) así como sales disueltas. Además, está
estructurada por el citoesqueleto celular, que forma
una red tridimensional de filamentos proteicos, que
además de mantener la forma y la
tridimensionalidad de la célula, cumplen otras
funciones muy importantes para la fisiología celular.
Los componentes del citoesqueleto son:
microtúbulos, microfilamentos y filamentos
intermedios (Fig. 16).
Figura 16: Componentes del citoesqueleto.
Imagen tomada de
https://www.significados.com/citoesqueleto/

14
Microtúbulos: son los filamentos de mayor diámetro (25 nm) y están compuestos por monómeros
de α y β tubulina. Su principal función es el mantenimiento de la estructura celular, permitir
movimiento (como en cilios y flagelos), sirven como trayecto por donde circulan proteínas motoras
que transportan vesículas (Fig. 17). En la división celular componen el huso mitótico. Se originan en
el centrosoma celular (Fig. 18).

Figura 17: Proteínas motoras (dineína, kinesina) Figura 18: Distribución de los microtúbulos en
que transportan vesículas a través de microtúbulos. la célula. Imagen tomada de Alberts B. y
col.
Imagen tomada de http://cienciasdejoseleg.blogspot.com 2014.

Microfilamentos de actina: formados por polímeros de actina

globular, se entrelazan en dos hebras. Su diámetro es de 7 nm.
Participan en el mantenimiento de la forma celular, en la
contracción muscular junto a la miosina, formación de surco de
segmentación en división celular, formación de
microvellosidades. Se distribuyen bajo la membrana celular, por
lo que refuerza la membrana (Fig. 19).

Figura 19: Distribución de los microfilamentos

en la célula. Imagen tomada de Alberts y cols,
2014.

15
Filamentos intermedios: conformados por proteína
fibrosa formando cables enrollados, anclaje del núcleo y de
otros organelos. Miden entre 8- 12 nm. Están formados por
diversa proteínas y son muy abundantes en células que
deben soportar mucha tensión mecánica como los
epitelios, en los axones de células nerviosas y en todos los
tipos de células musculares. Ejemplos de filamentos
intermedios: queratina, vimentina, neurofilamentos, etc.
Se distribuyen por toda la célula (Fig. 20).

Figura 20: Distribución de los

microfilamentos en la célula. Imagen
tomada de Alberts y cols, 2014.

Núcleo celular:

El centro de control de la célula es el núcleo,

aquí se coordinan todas las actividades celulares
y se mantiene la integridad del material
genético DNA. Este material genético será
transmitido a las células hijas en el momento de
la división celular. Las células no pueden vivir
mucho tiempo sin su núcleo (es el caso de los
glóbulos rojos maduros, por ejemplo). Al núcleo
lo rodea una doble membrana nuclear o
carioteca, que comunica su interior con el
citoplasma de la célula a través de unos
complejos de poro (Fig. 21).

En el núcleo también encontramos al nucléolo,

que es una estructura compuesta de una masa
densa de proteínas y RNA. Su función es la
síntesis de RNA ribosomal para los ribosomas.

Figura 21. Estructura del núcleo. Imagen tomada de

Gartner, L. P. & J. L. Hiatt. 2008.

16
Organelos celulares:

Además del núcleo, la célula consta de organelos membranosos y no membranosos distribuidos por
el citoplasma y con diversas funciones que detallaremos en la siguiente tabla 1 y figura 22.

Tabla 1: Organelos celulares y su función. Los números indican el organelo en la figura 22

Componente Estructura y función En la Fig.

Retículo endoplasmico Sacos aplanados y tubos conectados. Presenta

rugoso (RER) numeroso ribosomas adheridos a la cara 1
citoplasmática. Tiene como función la síntesis de
proteínas de exportación.
Retículo endoplasmico Red de túbulos membranosos interconectados,
liso (REL) sin ribosomas adheridos. Tiene como función la 2
síntesis de lípidos, procesos de detoxificación,
almacenamiento de calcio en células musculares.
Complejo de Golgi Sacos membranosos aplanados que forman
dictiosomas. Su función es la síntesis de
carbohidratos y la modificación de proteínas que 3
vienen del RER y el empaquetamiento de
vesículas de secreción y lisosomas.
Ribosomas Estructuras granulares compuestas de RNA y 4
proteínas. Su función es la síntesis de proteínas.
Mitocondrias Organelo formado por dos membranas: una
membrana externa lisa y una membrana interna
muy plegada, cuyas invaginaciones reciben el 5
nombre de crestas. Estas membranas definen dos
espacios diferentes: el intermembranoso entre
ambas membranas y la matriz. Su función es
producción de energía en forma de ATP a partir
de carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos.
Lisosomas Sacos membranosos en cuyo interior hay enzimas
cuya función es la digestión de elementos 6
endocitados por la célula , organelos senescentes,
etc.
Peroxisomas Vesículas membranosas con contenido de
enzimas catalasa y oxidasas, cuya función es 7
degradar moléculas nocivas, convertir el peróxido
de hidrógeno y participar en la degradación de los
ácidos grasos.

17
Imagen 22: Esquema de una célula animal con sus organelos. Imagen modificada de
http://augustoamador.blogspot.com/2012/01/celula.html

Interacciones entre la célula y el ambiente extracelular

Revisamos anteriormente en este texto las características generales de la membrana plasmática,

ahora consideraremos lo que respecta a la funcionalidad de esta, que no solo se limita a ser una
barrera física de la célula, sino que corresponde a un medio por donde ocurren los procesos de
intercambio con el medio externo, nutrición, relación intercelular. Además, la membrana le permite
a la célula responder a estímulos, generar mecanismos de defensa, mantener potencial de
membrana, etc.

La membrana genera una separación en dos medios, uno extracelular y otro intracelular,
constituyendo cavidades que contienen el líquido extracelular (LEC) y el líquido intracelular (LIC),
respectivamente. Cada uno de estos líquidos presenta diferentes concentraciones de iones que le
confieren características específicas y que, en condiciones de funcionamiento normal de la
membrana, permiten la vida de la célula. El equilibrio en la composición del LEC y el LIC determina
la homeostasis celular.

18
Alrededor de 67% del agua
corporal está contenida
dentro de la célula en el LIC
(líquido intracelular), el
33% restante se encuentra
fuera de la célula,
constituyendo el líquido
extracelular (LEC),
conformado por el líquido
intersticial (ubicado entre
las células) y el plasma
sanguíneo (Fig. 23) .
Figura 23: Medio extra e intracelular. Imagen tomada de
http://physiologylab.org

La funcionalidad de la célula depende la concentración de solutos en el LEC y en LIC, siendo el sodio

y el potasio fundamentales (tabla 2).

Iones LEC LIC

Na mEq/L 145 12

K mEq/L 4 150

Ca mEq/L 5 0,001

HCO3 mEq/L 25 12

Cl mEq/L 105 5

Pi mEq/L 2 100 (ATP)

pH 7,4 7,1

Tabla 2: Composición de solutos en el LRC y LIC

La osmolalidad (partículas/kg de agua) del LEC está determinada por la concentración de sodio, de
esta manera, para mantener el equilibrio, el sodio debe estar en mayor concentración en el LEC,
mientras que el potasio debe predominar en el LIC. Mantener este equilibrio es fundamental para
la función celular, ya que los cambios abruptos en la composición del LEC y LIC provocarían un
desplazamiento de líquidos hacia o desde la célula, causando su destrucción. Por ejemplo, si se
produce un aumento de la concentración de sodio en el LEC, el líquido se desplazará hacia el medio
extracelular, llevando a la deshidratación, disminución de la actividad metabólica y, finalmente,
muerte celular.

19
Matriz extracelular

La matriz extracelular (MEC) representa una red tridimensional que engloba todos los órganos,
tejidos y células del organismo. Constituye un filtro biofísico de protección, nutrición e inervación
celular y el terreno para la respuesta inmune, angiogénesis, fibrosis y regeneración tisular.

La alteración de la MEC supone la pérdida de su función de filtro eficaz, nutrición, eliminación,

denervación celular, pérdida de la capacidad de regeneración y cicatrización y alteración de la
transmisión mecánica o mecanotransducción. También la pérdida del sustrato para una correcta
respuesta inmune ante agentes infecciosos, tumorales y tóxicos (Naranjo et al., 2009).

La matriz extracelular está compuesta de:

Sustancia
Fibras:
fundamental:

Colágeno Glucoaminoglicanos

Elastina Proteoglicanos

Fibras reticulares Glicoproteínas

Fibras:

a) Fibras colágenas: presentan gran resistencia a las fuerzas de tracción. Se encuentran en

conectivos fibrosos, fibras reticulares y laminillas óseas.

b) Fibras reticulares: formadas por manojos de fibrillas de colágeno tipo III, Se encuentran en
órganos linfáticos y hematopoyéticos, en membrana basal.

c) Fibras elásticas: Su principal componente es la elastina. Se estiran y recuperan su longitud inicial.

Se presentan en capa media de las arterias elásticas.

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Sustancia fundamental:

Corresponde a gel semisólido altamente hidratado, que rodea a células y fibras y sin una
organización estructural visible al microscopio de luz. Compuesto principalmente por:

a) Glicoaminoglicanos: cadenas de
polisacáridos no ramificadas formadas por la
repetición sucesiva de la unidad de
disacáridos, formada por: ácido urónico y
hexosamina acetilada, la cual puede estar
sulfatada. El ácido hialurónico atrae cationes
como el Na+ que, al ser osmóticamente
activos, atraen agua (Fig. 24).

Figura 24: Glicoaminoglicano. Imagen tomada de

http://publicacionesmedicina.uc.cl

b) Proteoglicanos: macromoléculas formadas

por una proteína central, asociada a
numerosas moléculas de glicosaminoglicanos
sulfatados (Fig. 25). Dentro de sus funciones
está: estabilizar y dar la consistencia a la
sustancia fundamental; interactúan con
cationes y agua, tendiendo a inmovilizarlos,
resistiendo muy bien las fuerzas de
compresión; el líquido que los rodea
constituye el líquido tisular y a través de él
fluyen los metabolitos y difunden los gases
respiratorios.

Figura 25: Proteoglicano. Imagen tomada de

http://publicacionesmedicina.uc.cl

21
 c) Glicoproteínas: de adhesión a la matriz
extracelular, se caracterizan por ser
moléculas que presentan diversos
dominios que les permiten interactuar
simultáneamente tanto con componentes
de la matriz extracelular como con las
células conjuntivas. Ejemplos: la
fibronectina (Fig. 26), que asocia entre sí a
células, fibras y proteoglicanos del tejido
conjuntivo, y la laminina, que asocia a
células no conjuntivas con las
macromoléculas de la lámina basal.
Figura 26: Glicoproteínas ej. fibronectina. Imagen
tomada de http://publicacionesmedicina.uc.cl

Láminas basales:

Son estructuras laminares que corresponden a una

forma especializada de la matriz extracelular, que
actúan como interfase entre las células de los
tejidos epiteliales, musculares y nerviosos en los
sitios en que ellas se asocian al tejido conectivo (Fig.
27).

Figura 27: Lámina basal. Imagen tomada de

http://publicacionesmedicina.uc.cl

22
Tejidos básicos:

Los tejidos son agrupaciones de células que cumplen

funciones similares. Cada tejido está formado de
células matriz extracelular y las propiedades de cada
uno dependerá del tipo de células que presente y de
la composición de la matriz, es decir, la proporción de
fibras y la sustancia fundamental cambian de un tejido
a otro. Los tejidos básicos son el muscular, nerviosos,
epitelial y conectivo (Fig. 28) y se llaman así, porque
cada uno de nuestros órganos y sistemas están
formados por al menos dos de estos tejidos.

Figura 28: Tejidos básicos A: muscular; B:

conectivo; C: epitelial; D: nerviosos. Fotografías
tomadas de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición.

Tejido muscular:
Tejido originado del mesoderma embrionario y especializado en la contracción. Presenta
cuatro características esenciales para cumplir su función:

Excitabilidad:
• Capacidad de responder a un estímulo y desencadenar un
potencial de acción.

Contractilidad:
• Propiedad de acortarse y engrosarse, generación de fuerza
para realizar trabajo.

Extensibilidad:
• Distensión de la fibra muscular sin producir daño.

Elasticidad:
• Capacidad de recuperar su forma original después de una
contracción o distensión.

23
Se clasifica en:

Tejido
muscular

Esquelético Cardíaco Liso

Sin
Esquelético Estriado Involuntario Estriado Involuntario
estriaciones

Tejido muscular esquelético

Este tejido constituye la musculatura asociada a los huesos en ambos extremos a través de tendones
y, por ende, su contracción permite el movimiento del esqueleto. También se ubica en la lengua,
porción superior del esófago, esfínter anal y el diafragma.

Su origen embrionario es a partir del mesoderma, y desde la cuarta semana de desarrollo

embrionario se originan los mioblastos, células más indiferenciadas del tejido.

FORMACIÓN DE
MIOTUBO
MIOBLASTOS MIOFIBRILLAS,
S (FIBRAS
MESODER (UNINUCLEAD DIVISIÓN AUMENTO DE
FUSIÓN SINCIALES
MA OS, SIN ACTIVA TAMAÑO,
MULTINU
MIOFIBRILLAS) NÚCLEOS
CLEADAS)
EXCÉNTRICOS

Las células o fibras musculares que constituyen el músculo esquelético son de forma cilíndrica,
multinucleada, y la posición de los núcleos es en la periferia de la célula. Contiene todos los
organelos celulares que poseen otros tipos celulares, de ellos, el retículo sarcoplásmico (retículo
endoplásmico liso) cumple un rol fundamental para almacenar calcio.

24
El tejido muscular está asociado a vainas de
tejido conectivo que permiten la nutrición,
inervación y la organización de un músculo (Fig.
29). Las vainas de tejido conectivo se llaman
miofascias y son:

Epimisio: tejido conectivo denso irregular

colagenoso que envuelve al músculo completo.

Perimisio: tejido conectivo denso irregular, un

poco más delgado que el epimisio, deriva de
este último y envuelve cada fascículo dentro
del músculo.

Endomisio: compuesto fundamentalmente de

fibras reticulares y una lámina basal, rodea
cada fibra muscular.
Figura 29: Organización del tejido muscular en el
músculo esquelético. Imagen tomada de Gartner L. 2002.

La unidad funcional o contráctil del músculo esquelético es el sarcómero (Fig. 30), formado
de proteínas, principalmente actina (filamentos delgados), y miosina (filamentos gruesos),
las cuales se disponen de forma paralela y dan origen a las bandas claras (banda I) y oscuras
(banda A), características de los músculos estriados (Fig. 31). Junto a los filamentos gruesos
y delgados, se ubican otras proteínas como la troponina y tropomiosina. Cada sarcómero
se ubica entre dos discos Z.

Figura 30. Estructura de un sarcómero. Figura 31: Fibras musculares esqueléticas

Imagen tomada de Stuart ira Fox. 2014. a microscopía óptica, donde se observan bandas
claras y oscuras. Imagen tomada de
http://www.facmed.unam.mx Fotografía Dr.
César E. Montalvo Arenas.

25
Músculo cardíaco:

El músculo cardíaco es un tejido estriado e involuntario

que se ubica en el corazón, constituyendo el músculo
cardíaco o miocardio. Sus células o fibras musculares
presentan un núcleo central y ramificaciones en sus
extremos (Fig. 32). Se unen entre ellas a través de los
discos intercalares. Cada fibra muscular tiene los
organelos presentes en otros tipos celulares, pero con
un mayor número de mitocondrias. Su unidad funcional
básica es el sarcómero, de estructura similar a la de la
fibra muscular esquelética, por lo que también se
observan estriaciones transversales. El músculo
cardíaco o miocardio se forma de fibras musculares
cardíacas dispuestas en láminas y rodeado de tejido
conectivo fundamental en la vascularización, inervación
y sistema de conducción del corazón.
Figura 32: Músculo cardíaco, se observan estrías transversales y núcleos centrales. Tomada de
http://www.facmed.unam.mx
Dr. César E. Montalvo Arenas.

Músculo liso:

Las fibras musculares lisas no presentan estrías

transversales como el esquelético y cardíaco, es
involuntario y se ubica en el tracto digestivo,
respiratorio, urinario y vasos sanguíneos. Son células
con forma de huso y un núcleo central (Fig. 33).
Además de la función contráctil, sintetiza proteínas
tales como: colágeno, elastina, glucoaminoglicanos,
proteoglicanos y factores de crecimiento.
Figura 33: Células musculares lisas. Imagen
tomada de http://www.facmed.unam.mx
Fotografia Dr. Joaquín Carrillo Fraga.

Cada célula está rodeada de una lámina externa de tejido conectivo que separa una célula de otra,
y se distribuyen formando capas de distinto grosor. En algunos casos, como por ejemplo en el tracto
digestivo, las capas se ubican en forma perpendicular, y en este caso, su contracción permite los
movimientos peristálticos.

La organización interna de cada célula muscular lisa es distinta a la de los músculos estriados. En el
caso del músculo liso, los filamentos de actina y miosina se entrelazan y no hay un sarcómero como

26
en músculos estriados. Los filamentos delgados (actina) están asociados a tropomiosina, y tienen
calmodulina pero no troponina. Como filamentos intermedios presentan desmina y vimentina.

Tejido conectivo

El tejido conectivo deriva del mesénquima o mesoderma embrionario y constituye una familia de
tejidos que se caracterizan porque sus células están inmersas en una abundante matriz
extracelular. Los tipos de tejido conectivo son:

Embrionario: Propiamente tal: Especializado:

• Mesenquimatoso • Laxo • Cartílago

• Mucoso • Denso: • Hueso
• Irregular • Sangre
• Regular: colagenoso
y elástico

EL tejido embrionario mesenquimatoso solo se encuentra en el embrión, sus células son

indiferenciadas, posee sustancia fundamental amorfa y fibras reticulares. Este tejido da origen a los
tejidos conectivos laxos y en el adulto solo permanece en la pulpa dental. El tejido mucoso es
amorfo, con fibroblastos y una matriz extracelular con alto contenido de ácido hialurónico y fibras
reticulares y colágenas distribuidas en forma laxa, se conoce como gelatina de Wharton y se
encuentra en el cordón umbilical y en el tejido conectivo subdérmico del embrión.

En este apartado se hará referencia a las características del tejido conectivo propiamente tal, el cual
se forma de células y abundante matriz extracelular. La célula característica es el fibroblasto,
encargada de sintetizar matriz extracelular y con capacidad de diferenciarse. Es una célula fija, junto
al mastocito o célula cebada, pericitos, células adiposas y macrófagos. Otro grupo de células son
denominadas móviles, porque se originan en la médula ósea, circulan por la sangre y se establecen
temporalmente en el tejido conectivo solo cuando son necesarias. Ellas son: monocitos, basófilos,
neutrófilos, eosinófilos, linfocitos y células plasmáticas. Todas ellas responden frente a procesos
inflamatorios. Además de las células, los tejidos conectivos presentan abundante matriz
extracelular, formada de sustancia fundamental (proteoglicanos, glucoaminoglicanos,
glicoproteínas) y fibras (colágeno, elastina, fibras reticulares).

Los distintos tipos de tejido conectivo se diferencian en la proporción de células y componentes de

matriz extracelular que presentan.

27
Tejido conectivo laxo: presenta abundante matriz
extracelular, con predominio de sustancia
fundamental inmersa en una laxa red de fibras, y
presenta diversidad celular, vascularización e
inervación (Fig. 34). Se ubica bajo mucosas digestivas
y respiratorias, con la capa adventicia de vasos
sanguíneos, rodea el parénquima glandular y
constituye la lámina propia en el tubo digestivo. Este
tejido llena los espacios del cuerpo y cumple un rol
muy importante en la inflamación, reacciones
alérgicas y respuestas inmunitarias.
Figura 34: Tejido conectivo laxo. Imagen
tomada de http://www.facmed.unam.mx

Tejido conectivo denso irregular: presenta

abundante matriz extracelular, con predominio de
fibras más que sustancia fundamental. Las fibras,
principalmente de colágeno, se entrelazan
formando una malla que resiste fuerzas de tensión
en todas direcciones (Fig. 35). La célula más
abundante es el fibroblasto. Se ubica, por ejemplo,
en la dermis de la piel, periostio, pericondrio,
cápsulas de órganos como hígado, páncreas y
ganglios linfáticos, además el epimisio, epineuro, entre entre
otros.

Figura 35: Tejido conectivo denso irregular de

la dermis de la piel. Imagen tomada de
http://wzar.unizar.es/acad/histologia/

Tejido conectivo denso regular colagenoso:

presenta haces de colágeno, gruesos y dispuestos en
forma paralela, otorgando a este tejido resistencia a
las fuerzas de tensión. Debido a la predominancia de
haces de colágeno (Fig. 36), no presenta gran
diversidad celular, encontrándose fibroblastos
dispuesto entre las fibras. Se ubica en tendones y
ligamentos.

28
 Figura 36: Tejido conectivo denso regular.
Imagen tomada de
http://wzar.unizar.es/acad/histologia/

Tejido conectivo denso regular elástico:

presenta un predominio de fibras elásticas

por sobre las colágenas, ordenadas en forma
paralela y formando láminas fenestradas (Fig.
37). La célula predominante es el fibroblasto
ubicado entre las fibras. Se encuentra en
túnica media de vasos sanguíneos de mayor
calibre como la aorta, ligamentos amarillos de
la columna vertebral.

Figura 37: Láminas elásticas en arteria aorta. Imagen

tomada de http://wzar.unizar.es/acad/histologia/

Tejido conectivo reticular: formado por

abundantes fibras de reticulina (colágeno
tipo III), que forman mallas (Fig. 38) o redes
donde se ubican fibroblastos y macrófagos.
Se encuentra en órganos linfáticos como
ganglios linfáticos, médula ósea y bazo, y
otros órganos tales como el hígado.

Figura 38: Láminas elásticas en arteria aorta. Imagen

tomada de http://wzar.unizar.es/acad/histologia

29
Tejido epitelial: tejido originado de las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo,
endodermo). Se encuentra en dos formas, una de ellas corresponde a capas de células adyacentes
que cubren superficies corporales y revisten cavidades internas, la otra forma es constituyendo el
parénquima de glándulas. Las células se encuentran muy unidas entre sí, y la matriz extracelular es
escasa. Es un tejido avascular, por lo que se asocia a un tejido conectivo subyacente que lo nutre.
Entre ambos tejidos existe una membrana basal.

Epitelios de revestimiento:

• Limitan tanto las cavidades internas como las superficies libres del cuerpo.

• Presentan uniones especializadas entre sus células que les permite formar barreras y
uniones basales que los unen a la membrana basal.

• Presentan especializaciones apicales como cilios, microvellosidades, canales iónicos y

proteínas transportadoras que les permiten cumplir distintas funciones.

• Se clasifican según forma de las células (planas, cúbicas y cilíndricas) y número de capas
celulares (simples, estratificadas).

Plano

Cúbico
Simples:
Cilíndrico

Pseudoestratifica
Clasificación

do
Plano
queratinizado
Plano no
queratinizado

Estratificados: Cúbico

Cilíndrico

Transición

30
Epitelios simples: presentan una única capa de células (Fig. 39). Cubren órganos viscerales,
revisten cavidades y conductos. Los tipos de epitelios simples se indican en la tabla 3.

Tabla 3: Epitelios simples

Tipo Estructura y función Ubicación

Planos Células aplanadas, muy Vasos sanguíneos (endotelio)
unidas; Alveolos pulmonares, cápsula de
Función: difusión y filtración, Bowman, oído interno, vasos
membranas limitantes linfáticos, cavidad pleural y
peritoneal
Cúbico Células en forma de cubo con núcleo Superficie de los ovarios;
central revestimientos de túbulos
Función: excreción, renales, conductos salivales y
secreción o absorción conductos
pancreáticos
Cilíndrico Células en forma de cilindro, altas, Tubo digestivo, vesícula biliar,
núcleo ovalado en posición basal conductos glandulares
Función: secreción, absorción
Ciliado Células en forma de cilindro, ciliadas; Revestimiento trompas uterinas
Función: transporte por medio del
movimiento ciliar
Cilíndrico ciliado Células cilíndricas, todas descansan en Vías respiratorias,
pseudoestratificado una lámina basal pero no todas llegan a principalmente tráquea y
la superficie, presenta cilios y células bronquios primarios
caliciformes
Función: secreción, movimiento de
partículas

Epitelio
Epitelio

A Epitelio B C D
Figura 39: Epitelios simples A: plano; B: cúbico; C: cilíndrico; D: cilíndrico ciliado pseudoestratificado.
Imágenes tomadas de http://www.facmed.unam.mx , https://mmegias.webs.uvigo.es/, https://www.uv.es ,
http://wzar.unizar.es

31
Epitelios estratificados: presentan dos o más capas de células (Fig. 40), se encuentran en capa
epidérmica de la piel, revestimiento de aberturas corporales y vías urinarias.

Tabla 4: Epitelios estratificados

Tipo Estructura y función Ubicación

Plano estratificado Varias capas de células Epidermis
queratinizado aplanadas. Capas superficiales
con queratina
Función: protección
Plano estratificado no Varias capas de células Recubrimiento de la cavidad
queratinizado aplanadas, ausencia de queratina bucal y nasal, esófago, vagina,
Función: protección conducto anal
Cúbico estratificado Generalmente dos capas Conductos de glándulas
celulares sudoríparas
Función: secreción, absorción
Cilíndrico estratificado Generalmente dos capas Conjuntiva ocular, algunos
celulares conductos excretores, una
Función: secreción, absorción porción de la uretra masculina
Transición (urotelio) Varias capas celulares con formas Vejiga, uréter
cúbicas y aplanadas dependiendo
si el órgano está distendido o
relajado
Función: distensibilidad

Figura 40: A: plano estratificado queratinizado, B: plano estratificado no queratinizado,

C: cúbico estratificado, D: epitelio de transición.
Imágenes tomadas de http://wzar.unizar.es/acad/histologia , http://www.facmed.unam.mx

32
Epitelio glandular: da origen a glándulas a través de la invaginación de un epitelio de revestimiento
hacia su tejido conectivo subyacente, y se clasifican en:

Exocrinas: aquellas que presentan un conducto

excretor por el cual vierten su secreción hacia el
epitelio de origen (Fig. 41), por ejemplo: glándulas
salivales, sudoríparas, sebáceas, células
caliciformes.

Figura 41: Conducto excretor de glándula

exocrina comunicado con el epitelio
respiratorio.
Imagen tomada de
http://www.facmed.unam.mx

Endocrinas: aquellas que no presentan conducto

excretor y vierten su secreción directamente a la
sangre, por ejemplo, tiroides (Fig. 42), hipófisis,
suprarrenales, gónadas.

Figura 42: Tiroides. Imagen tomada de

http://wzar.unizar.es/acad/histologia

Algunas glándulas se consideran mixtas, como el

páncreas (Fig. 43), que presenta secreciones
exocrinas (enzimas pancreáticas) y endocrinas
(insulina, glucagón).

Figura 43: Páncreas exocrino y endocrino. Imagen

tomada de http://wzar.unizar.es/acad/histologia

33
Tejido nervioso: formado a partir del ectoderma embrionario y altamente especializado, con escasa
matriz extracelular y que constituye un sistema integrador, que es el sistema nervioso.

En el sistema nervioso central, el tejido nervioso se organiza histológicamente, constituyendo la

sustancia blanca y la sustancia gris junto a las neuronas y células gliales o neuroglia y presenta
recubrimientos de tejido conectivo (en encéfalo y médula espinal), denominados meninges
(duramadre, aracnoides, piamadre).

La sustancia blanca está constituida principalmente por axones o fibras nerviosas, la mayoría
mielinizadas, junto a células gliales (astrocito, microglía, oligodendrocito). La sustancia gris se forma
principalmente de cuerpo neuronales, algunos axones no mielinizados, dendritas y células gliales.
En el encéfalo (Fig. 44), la sustancia gris se ubica en la periferia (corteza) y la sustancia, blanca en el
centro (médula), mientras que en la médula espinal (Fig. 45), la distribución es inversa (sustancia
gris en el centro y blanca en la periferia).

Figura 44: Sustancia blanca y gris en el cerebelo. Figura 45: Sustancia blanca y gris en médula
Imagen tomada de http://wzar.unizar.es espinal. Imagen tomada de
http://www.facmed.unam.mx

34
En el sistema nervioso periférico no hay sustancia
blanca ni sustancia gris, se compone de ganglios y
nervios. Los ganglios están formados por cuerpos
neuronales y una cápsula de tejido conectivo (Fig. 46)
y se clasifican en sensoriales y motores.

Figura 46: Ganglio periférico. Imagen tomada

de http://wzar.unizar.es

Los nervios son grupos de fibras nerviosas (axones)

asociadas a revestimiento de tejido conectivo denso
irregular (epineuro y perineuro) y tejido conectivo
laxo (endoneuro) (Fig. 47). Las fibras nerviosas están
asociadas a un único tipo de célula glial, que es la
célula de Schwan, encargada de mielinizar los
axones del sistema nervioso periférico. Dentro de un
nervio, los axones se agrupan en fascículos.
Funcionalmente, los nervios se clasifican en
sensitivos y motores.

Figura 47: Nervio periférico. Imagen tomada de

Geneser, F. 1998.

35
El tejido nervioso presenta dos tipos de células: la neurona, que es la unidad funcional, y las glías o
células gliales, que cumplen una función de apoyo a la neurona.

Neurona: unidad funcional: célula excitable cuya función es recibir y transmitir impulsos nerviosos
desde y hacia el sistema nervioso central. En una neurona se distingue un cuerpo celular y dos tipos
de prolongaciones que emergen de él, dentritas y un axón (Fig. 48).

-Cuerpo celular:

• Posee un núcleo rodeado por citoplasma o

pericarion, con organelos membranosos
como: mitocondrias, Golgi, retículo
endoplásmico liso y retículo endoplásmico
rugoso (cuerpos de Nissl). A partir de él, se
extienden dentritas y axón.

Dendritas:

•Prolongaciones muy ramificadas que

terminan en receptores sensitivos
especializados, reciben la información.

Axón:

•Cada neurona tiene uno solo que sale en

forma de cono del cuerponeuronal. Puede
medir hasta 1 m de longitud y termina en
otra neurona o en un órgano efector a través
de las ramificaciones terminales.

Figura 48: Esquema de una neurona. Imagen

tomada de
http://www7.uc.cl/sw_educ/neurociencias

36
Según el número de procesos neuronales que se originan del soma se clasifican en
pseudounipolares, bipolares y multipolares (Fig. 49):

Neuronas pseudounipolares:

•A partir del soma emerge una

ramificación que luego se bifurca.
Ubicadas en ganglio sensitivo de la
raíz dorsal

Neuronas bipolares:

•Tienen una únca dendrita que sale del

cuerpo celular opuesto al origen del
axón. Ubicadas en la retina.

Neuronas multipolares:

•Presentan numerosas dendritas que

se proyectan desde el cuerpo
neuronal, por ejemplo: motoneuronas
espinales, células piramidales del
hipocampo, células de Purkinje del
cerebelo.

Figura 49: Tipos de neuronas. Imagen tomada

de Gartner, H. 2013.

37
Glías: son células de apoyo a la neurona, que mantienen su capacidad de proliferar. Las glías del
sistema nervioso central son los oligodendrocitos, astrocitos, microglía y células ependimarias,
mientras que en el sistema nervioso periférico solo existe un tipo llamado células de Schwan.

Oligodendrocitos: son las células encargadas de mielinizar los

axones en el SNC (Fig. 50).

Figura 50: Oligodendrocito. Imagen

tomada de
http://www.facmed.unam.mx

Astrocitos: se extienden hacia las neuronas y hacia las láminas

basales que rodean a los capilares sanguíneos. Dan apoyo
mecánico y nutricional a las neuronas. Hay de dos tipos:
protoplasmáticos (Fig. 51), que forman parte de la barrera
hematoencefálica y predominan en la sustancia gris, y los
fibrosos, ubicados principalmente en la sustancia blanca.

Figura 51: Astrocito protoplasmático.

Imagen tomada de
http://www.facmed.unam.mx

Microglía: células pequeñas presentes que derivan del sistema

monocito-macrófago, poseen lisosomas y sus funciones son
defensivas e inmunológicas. Son los macrófagos del tejido
nervioso (Fig. 52).

Figura 52: Microglía. Imagen tomada de

http://www.facmed.unam.mx

38
Células ependimarias: células epiteliales cilíndricas a cúbicas,
que revisten los ventrículos cerebrales y el conducto central
de la médula espinal (Fig. 53). Las células presentan cilios que
permiten el movimiento del líquido cefalorraquídeo.

Figura 53: Células ependimarias del

conducto central de la médula espinal.
Imagen tomada de
https://www.uv.es/histomed

Células de Schwan: forman la mielina de axones de nervios

periféricos. Están asociadas a axones mielinizados y no
mielinizados (Fig. 54).

Figura 54: Corte longitudinal de un

nervio periférico. Imagen tomada de
http://wzar.unizar.es

39
 ¿Qué aprendiste de tus células y tejidos?

1. ¿Por qué las interacciones entre los compartimientos de líquidos corporales son esenciales
para el sostenimiento de la vida?
2. ¿A través de qué mecanismos de transporte se mueven el sodio y el potasio por la
membrana?
3. Explique la importancia fisiológica de la bomba sodio potasio.
4. Explique qué importancia tiene el citoesqueleto para procesos como el transporte de
vesículas secretoras y la división celular.
5. ¿Una célula responde de la misma manera frente a una señal cuyo receptor es de superficie
o intracelular, por qué?
6. Defina segundo mensajero y dé un ejemplo de uno.
7. Defina matriz extracelular e indique sus componentes.
8. Compare los tipos de tejidos conectivos (laxo, denso regular e irregular) y dé ejemplos de
dónde se ubican.

40
 POTENCIAL DE MEMBRANA Y CONTRACCIÓN MUSCULAR
Todas las células mantienen una diferencia de voltaje
o potencial a través de su membrana, que se
denomina potencial de reposo, estado en el cual, el
interior de la membrana de la célula es negativo con
respecto al exterior (Fig. 1) (típicamente alrededor de
-60 a -70 milivoltios en una neurona, o -90 mV en una
célula muscular). El voltaje al interior y exterior de la
membrana está determinado por iones,
especialmente Na y K .
+ +

Figura 1: Medición del potencial de membrana

con un microelectrodo. Imagen tomada de
Guyton, & Hall. 2012.

¿A qué se debe el potencial de membrana (reposo)?

•Permeabilidad selectiva de la membrana.

•Acción de bomba Na/K.
•Presencia de moléculas cargadas no difusibles al interior de la célula.

La semipermeabilidad de la membrana hace que

moléculas orgánicas con carga negativa se mantengan
dentro de la célula (sin difundir), mientras permite la
difusión (limitada) de iones con carga positiva. Para
mantener la diferencia de potencial donde la
concentración de sodio debe ser mayor fuera de la
célula y la de potasio dentro de ella, el transporte
activo de estos iones a través de la bomba Na+/K+ (Fig.
2) es fundamental, al permitir la salida de tres iones de
Na+ simultáneamente a la entrada de dos iones de K+.

Figura 2: Intercambio de Na+ y K+ a través de

bomba Na+/K+. Imagen tomada de Fox, S. I.
2014.

Además de la acción de la bomba Na*/K+ en el flujo de iones para lograr su equilibrio, se requiere
que los iones también se muevan a través de la membrana por mecanismos pasivos mediante
canales iónicos. Siguiendo sus gradientes de concentración, se produce un flujo de iones Na+ hacia
adentro de la célula y del K+ hacia afuera. Así, la célula mantiene balanceados el flujo de iones pasivos
y activos que le permiten tener un potencial de membrana en reposo.

41
Potencial de Nerst:

Establece que cualquier ion que atraviese una proteína canal de membrana está dirigido por su
gradiente electroquímico. Este gradiente representa la combinación de dos factores: el gradiente
de voltaje y el gradiente de concentración del ion a través de la membrana. Por lo que si se aplica
un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas de los iones hacen que se
muevan a través de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de concentración que
produzca el movimiento. Se dice entonces que el ion alcanza su “Potencial del equilibrio del ion”, y
puede calcularse a través de la ecuación de Nernst:
Donde

Ex = potencial de equilibrio en milivoltios (mV) para el ion x.

Xo = concentración del ion fuera de la célula.
Xi = concentración del ion dentro de la célula.
z = valencia del ion (+1 para Na+ o K+).

Esta ecuación permite determinar la diferencia eléctrica que posibilitará que se alcance el equilibrio
entre una diferencia de concentración dada de iones univalentes (como los iones de sodio) a 37 ºC.

Esta fórmula de la ecuación de Nernst es complementada en 1943 por la ecuación de Goldman-

Hodgking-Katz, en la que se tienen presentes todos los iones más importantes implicados en el
potencial de membrana.

Donde:

FEM: fuerza electromotriz

P: permeabilidad
: concentración

42
Potencial de acción:

Cambio rápido en el potencial de membrana en

respuesta a un estímulo, seguido de un retorno al
potencial de reposo. Se genera en células excitables
como: neuronas, células musculares, células
secretoras. Si el estímulo es suficiente (alcanza el valor
umbral) para generar un cambio de voltaje (Fig. 3 A),
entonces las cargas se invertirán temporalmente
(despolarización) en la membrana de la célula
estimulada, es decir, se desencadena un potencial de
acción (Fig. 3 B).

Figura 3: Potencial de acción. A: una región al

lado interno de la membrana del axón se hace
más electropositiva. B: el estímulo provoca la
despolarización temporal de la membrana.
Imagen tomada de Guyton, & Hall. 2012.

El potencial de acción depende de la conductancia de Na+ y K+ (Fig. 4), donde los canales activados
por voltaje tienen varias conformaciones que afectan a la conductancia iónica: reposo, activada e
inactivada (Na+) y reposo y activación lenta (K+). En los canales (Fig. 5) se produce la activación e
inactivación sucesivas de los canales de sodio y la activación tardía de los de potasio, cuando el
potencial de membrana cambia desde un valor negativo en reposo a un valor positivo.

Figura 4: Conductancia de sodio y potasio. Imagen Figura 5: Características de los canales tomada
de Fox, S. I. 2014. de sodio y potasio activados por voltaje.
Imagen tomada de Guyton, & Hall. 2012.

43
Etapas del potencial de acción:

Reposo:
La membrana está polarizada, es decir, cargada negativamente al interior y positivamente al
exterior, y permanecerá así hasta que reciba un estímulo que alcance el umbral (Fig. 6 Nº 5)
necesario para gatillar un potencial de acción (Fig. 6 Nº 1).

Despolarización:
La membrana se hace muy permeable al sodio, lo que permite la difusión de iones con carga + (Fig.
6 Nº 2), se propaga el impulso nervioso (Fig. 7).

Repolarizacion:
Cierre de canales de Na y apertura de canales de K, restableciendo otra vez un estado de reposo
+ +
negativo normal. La bomba Na /K restablece el potencial de reposo (Fig. 6 Nº 3).

Hiperpolarizacion:
Cierre lento de canales de potasio, el potencial de membrana se hace más electronegativo (Fig. 6
Nº 4) por acumulación de potasio fuera de la membrana.

Figura 6: Etapas del potencial de acción.

Figura 7: Propagación del impulso nervioso en el

axón. Imagen tomada de http://www7.uc.cl

44
 ¿Puede producirse un segundo potencial antes que el
primero haya finalizado?

La respuesta es no, ya que los canales de sodio cambian su estado al desencadenarse un potencial,
dando origen a los llamados períodos refractarios (Fig. 8), donde el segmento de la membrana en
que se está produciendo un potencia de acción se hace resistente o refractaria a una nueva
estimulación.

a) Período refractario absoluto: es el período de

tiempo en el que el axón (la membrana) es
incapaz de responder a un segundo estímulo. La
causa son los canales Na+ en estado inactivo.

b) Período refractario relativo: es el período de

tiempo en el que el axón es capaz de responder a
un segundo estímulo de una elevada intensidad.
La causa es que se ha iniciado la repolarización y
hay canales Na+ en estado cerrado.

Figura 8: Períodos refractarios. Imagen tomada

de Fox, S. I. 2014.

Tipos de potenciales de acción:

En general, se distinguen tres tipos de potenciales de acción. El que acabamos de explicar, donde
hay una despolarización y repolarización rápidas, se denomina en espiga y su duración es
aproximadamente 0,4 ms y ocurre en axones neuronales.

En la fibras musculares del corazón, por ejemplo, las que

forman la red de Purkinje, la repolarización no es inmediata,
por lo que se observa una meseta característica (Fig. 9) que
dura tres a cuatro décimas de segundo, causando la
contracción del músculo por todo este tiempo.

Figura 9: Potencial en meseta. Imagen

tomada de Guyton, & Hall. 2012.

45
Finalmente, en aquellos órganos o
tejidos donde se requiere un patrón
rítmico, como por ejemplo los
movimientos peristálticos o el inicio
de cada latido cardíaco, sus células
excitables desencadenan potenciales
rítmicos (Fig. 10).

Figura 10: Potenciales rítmicos. Imagen tomada de

Guyton, & Hall. 2012.

En resumen, el potencial de acción es una rápida despolarización de la membrana, es decir, la

membrana que estaba electronegativa en su interior se hace electropositiva. Esto ocurrirá siempre
y cuando se aplique un estímulo igual o superior al valor umbral de la célula excitable, si esto ocurre
se gatillará un potencial que se propagará a través de la membrana. Si bien todas las células
presentan un potencial de reposo, no todas son capaces de responder a un estímulo gatillando un
potencial de acción, solo lo harán aquellas células excitables, es decir, neuronas, células musculares
y células glandulares. Según todo lo explicado anteriormente, podemos decir que las características
de un potencial de acción son:

Responden a la
Después de que
ley del "todo o
una neurona
nada", lo que
genere un
significa que si
Las Un estímulo potencial de
no se alcanza el
despolarizaciones supraumbral no acción, existe un
umbral la
Son originados han de alcanzar un aumenta la período de
respuesta no se
por estímulos nivel crítico umbral despolarización tiempo durante
genera (nada), y
despolarizantes. o "potencial celular (la el cual no se
si se llega al
umbral" para amplitud del puede generar
umbral se
desencadenarlo. pico). otro potencial
produce el
de acción,
potencial de
"período
acción completo
refractario".
(todo).

46
Fisiología de la contracción muscular

Músculo esquelético:

El músculo esquelético es un músculo estriado, que se

contrae de forma voluntaria para facilitar el
movimiento del cuerpo, siendo esencial para el
funcionamiento del aparato locomotor. Es inervado
por grandes fibras mielinizadas originadas en las
motoneuronas de la médula espinal. La fibra muscular
y la neurona motora que la inerva constituyen la
unidad motora (Fig. 11).

Figura 11: Unidad motora. Imagen tomada de

Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill.

Un músculo está formado por un conjunto de

fibras musculares (células musculares)
organizadas en grupos más pequeños o
fascículos. Además, cada fibra muscular, cada
fascículo y cada músculo están asociados a
envolturas de tejido conectivo llamadas
miofascias: epimisio (envuelve al músculo
completo), permisio (envuelve cada fascículo)
y endomisio (envuelve cada fibra muscular)
(Fig. 12).

47
 Figura 12: Organización del músculo esquelético.
Imagen tomada de Stuart Ira Fox. 2014.

Estructura de la fibra muscular:

La célula o fibra muscular esquelética tiene forma cilíndrica, es multinucleada y rodeada de una
membrana plasmática o sarcolema (Fig. 13), presenta los mismos organelos que otras células,
siendo muy importantes las mitocondrias (sarcosomas) para la obtención de energía aeróbica y
el retículo endoplásmico liso (retículo sarcoplásmico), esencial para el almacenamiento de
calcio. El sarcolema se invagina atravesando la fibra muscular, constituyendo los túbulos T
(túbulos transversales), los cuales diseminan la onda de despolarización hasta el retículo
sarcoplásmico (Fig. 14), provocando la apertura de canales regulados por voltaje con la
consecuente liberación de calcio hacia el sarcoplasma durante la contracción.

Figura 13: Fibra muscular esquelética de forma Figura 14: Túbulos transversos y retículo
cilíndrica y multinucleda. Imagen tomada de sarcoplásmico de la fibra muscular. Imagen

Fox, S. I. 2014. tomada de Guyton, & Hall. 2012.

48
Cada fibra muscular tiene miofibrillas, proteínas que se
organizan en un patrón constante dando origen a las
bandas claras (bandas A) y oscuras (bandas I),
características del músculo estriado. Cada una de estas
miofibrillas está formada de unidades más pequeñas, los
miofilamentos gruesos (miosina) y los miofilamentos
delgados (actina). Las bandas A es la zona donde se
ubican esencialmente los miofilamentos de miosina,
mientras que en la banda I, se ubican los de actina. En
cada banda I hay una línea Z, y la región de una
miofibrilla entre dos líneas Z se conoce como
sarmómero, que es la unidad funcional (contráctil) de la
fibra muscular estriada (Fig. 15).
Figura 15: Organización de las
miofibrillas en la fibra muscular.
Imagen tomada de Guyton, & Hall.
2012.

Otras proteínas importantes son la titina, actinina alfa y nebulina, que permiten mantener la
organización estructural de la miofibrilla y dos proteínas asociadas a la actina: la tropomiosina,
que en estado de reposo cubre los sitios activos de la actina, de modo que no puede haber
contacto entre la actina y miosina; y la troponina, que presenta tres subunidades: la troponima
L (afinidad por la actina), troponina T (afinidad por la tropomiosina) y troponina C (afinidad por
el calcio durante la contracción).

Contracción del músculo esquelético (estriado):

La contracción reduce la longitud en reposo de la fibra muscular y equivale a la suma de todos

los acortamientos que ocurren en todos los sarcómeros de la célula.

Según la teoría del filamento deslizante

(Fig. 16), el acortamiento de los
sarcómeros no ocurre por acortamiento
de los filamentos, sino por el
deslizamiento de los filamentos
delgados sobre los gruesos, que se
produce por golpes de energía de
puentes de miosina que tiran a los
filamentos delgados (actina) sobre los
gruesos (miosina).

Figura 16: Deslizamiento de los filamentos que provoca el

acortamiento del sarcómero. 1: músculo relajado; 2: músculo
parcialmente contraído; 3: músculo contraído. Imagen
tomada de Fox, S. I. 2014.

49
Para que un músculo se contraiga, se
requiere un estímulo transmitido por
la neurona motora a las fibras
musculares (Fig. 17), el cual se debe
diseminar por el sarcolema a los
túbulos T hasta las cisternas del
retículo sarcoplásmico.

Figura 17: Placas terminales motoras en la unión

neuromuscular. Imagen tomada de Fox, S. I. 2014.

Una vez que el potencial alcanza las cisternas del retículo sarcoplásmico, aumentará el calcio
en el sarcoplasma (Fig. 18), el cual se unirá a la troponina C. La formación del complejo Ca-
troponina provocará un cambio en la posición de la tropomiosina, dejando libres los sitios de
unión de la miosina en los filamentos
de actina. A continuación, con la
hidrólisis de una molécula de ATP se
podrá producir el deslizamiento de
los filamentos y, por ende, el
acercamiento de los discos Z con el
consecuente acortamiento de la fibra
muscular (Fig. 19).

Figura 18: Acoplamiento entre excitación y contracción del

músculo esquelético. Se observa la liberación de calcio
desde el retículo sarcoplásmico. Imagen tomada de Fox, S. I.
2014.

50
Figura 19: Función del calcio en la contracción muscular. A: en ausencia de calcio la tropomiosina cubre
el sitio de unión actina-miosina. B: en presencia de calcio con la consecuente formación del complejo
Ca-troponina, la tropomiosina deja libre el sitio de unión actina-miosina. Imagen tomada de Fox, S. I.
2014.

51
Cuando la neurona motora estimula a la fibra muscular y, como consecuencia de la diseminación
del impulso a través de los túbulos transversos hasta el retículo sarcoplásmico se libera calcio al
citoplasma, hablamos de un mecanismo de acoplamiento entre excitación y contracción, debido
a que los canales de calcio regulados por voltaje de los túbulos transverso y los canales
liberadores de calcio del retículo están acoplados, por lo tanto, la estimulación de los canales
regulados por voltaje causarán la estimulación de los canales de calcio en el retículo, luego el
aumento de calcio citoplasmático provocará la contracción. El resumen se muestra en el
siguiente esquema:

Mientras el potencial o estímulo proveniente de la motoneurona permanezca, el músculo

seguirá contraído. Para que esta situación cambie y el músculo se relaje, la transmisión sináptica
debe terminar, es decir, debe cesar el estímulo de los receptores musculares por la acetilcolina.
Para ello, el neurotransmisor es degradado en el espacio sináptico por la acetilcolinesterasa, la
falta de acetilcolina provocará la repolarización de las fibras musculares y el calcio del
sarcoplasma volverá al retículo sarcoplásmico por acción de la bomba Ca-ATPasa. Con el
requerimiento de ATP, la miosina se separará de la actina, es decir, el proceso se revierte para
que el músculo pase al estado de relajación.

52
Cuando el individuo muere, los músculos permanecen contraídos debido a la falta de producción
de ATP, que impide que los filamentos gruesos y delgados se separen. Este estado de
contracción se denomina rigor mortis.

Algunas sustancias o moléculas alteran la comunicación

entre la neurona motora y la fibra muscular, provocando
alteraciones en el ciclo de contracción y relajación. Por
ejemplo, las sustancias curariformes compiten con la
acetilcolina por el receptor, lo que provoca un bloqueo de
los receptores nicotínicos de otras moléculas como la toxina
botulínica, reduce la liberación de acetilcolina desde la
neurona motora, en ambos casos se ve afectada la
estimulación de la fibra muscular, inhibiendo la contracción
muscular (Fig. 20).
Figura 20: Efecto del curare y la
toxina botulínica en la contracción
muscular. Imagen tomada de
Guyton, & Hall. 2012.

La toxina tetánica provocan el efecto contrario, es decir, una estimulación constante de la fibra
muscular, cuya consecuencia es el espasmo muscular.

53
Tipos de fibras musculares según la rapidez de contracción:

Fibras de contracción lenta tipo I: presentan una alta capacidad oxidativa para realizar
respiración aerobia para obtener ATP. Son fibras muy vascularizadas, con abundantes
mitocondrias, enzimas respiratorios aeróbicas y alto contenido de mioglobina, debido a esto
último, es que también son llamadas fibras rojas. Debido a su metabolismo principalmente
aerobio, son muy resistentes a la fatiga, y son predominantes en músculos posturales.

Fibras de contracción rápida tipo II: son más gruesas, menos vascularizadas y con menor
contenido de mitocondrias y mioglobina, por lo que también son denominadas fibras blancas.
Son fibras especialmente adaptadas a metabolismos anaerobios, por lo que presentan alta
concentración de enzimas glucolíticas e importantes reservas de glucógeno. Son necesarias para
ejercicios cortos pero intensos,

Fibras oxidativas rápidas (IIA): con cierta capacidad aeróbica y relativamente resistentes
a la fatiga. También son denominadas fibras intermedias, por ser una combinación entre
fibras rápidas y fibras lentas.

Fibras glicolíticas rápidas (IIB): caracterizadas por presentar un alto índice de glucólisis,
se agotan (fatigan) con rapidez, su metabolismo es anaerobio por vía glucolítica.

Reparación de fibras musculares esqueléticas:

Las células musculares estriadas (cardíacas y esqueléticas) no pueden dividirse, por lo que si se
dañan no pueden regenerarse por división mitótica de la fibras no dañadas. Sin embrago, en los
músculos esqueléticos, existe un tipo de células llamadas células satélites ubicadas entre el
sarcolema y la lámina basal, las cuales tienen la capacidad de diferenciarse en mioblastos y
fusionarse a las células musculares dañadas, provocando el engrosamiento de la fibra muscular.
Así, cuando las células se hipertrofian producto del engrosamiento, deben aumentar en forma
proporcional el número de núcleos, los que son aportados por las células satélites.

Las células satélites disminuyen con la edad, así como también disminuye su capacidad de
proliferación en respuesta al daño muscular y para formar nuevas fibras musculares.

Hoy también se sabe que las fibras musculares viejas secretan un inhibidor de las células
satélites, llamado factor de crecimiento transformados (TGF-β), y un regulador paracrino
llamado miostatina, también secretado por fibras musculares de sujetos en edad avanzada, e
inhibe las función de las células satélites y el crecimiento muscular.

54
 ¿Qué aprendiste del potencial de membrana y la
contracción muscular?

1. ¿Qué significa que la membrana de una célula esté polarizada? ¿Qué ocurre cuando se
despolariza y qué debe suceder para lograr esto último?
2. ¿Qué entiende por unidad motora y cuál es la condición inicial para que se excite una
fibra muscular esquelética?
3. a. Interprete la curva generada por el potencial de acción mostrado en la gráfica A.
b. En relación con la gráfica B, que muestra un potencial de acción, indique qué
características presenta este potencial en relación con su umbral. Luego, si se aplica un
estímulo que alcance un umbral entre -70 y -55 mV, ¿cambiaría la curva en relación con
la curva B? ¿Por qué?

4. ¿Qué es y cuál es la importancia del período refractario absoluto? Explique qué sucede
con el flujo de iones en esta etapa del potencial de acción.
5. Indique los componentes de un sarcómero.
6. Indique la función del calcio en la contracción muscular.
7. Explique qué sucede con la contracción muscular en un sujeto que padece una
enfermedad autoinmune que le provoca la destrucción de los receptores de acetilcolina.
8. El gráfico muestra la respuesta de dos tipos
de fibras musculares en el tiempo, según la
imagen responda:
a. ¿Qué características
morfofuncionales tienen las fibras
representadas en A?
b. Indique dos músculos de su cuerpo
que tengan predominio del tipo de
fibras representadas por la curva B
del gráfico.

55
 ANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso junto al sistema endocrino controlan las funciones del organismo.
Al respecto, se puede decir que el sistema nervioso está compuesto, básicamente, por células
especializadas, cuya función es recibir estímulos sensitivos y transmitirlos a los órganos
efectores, ya sean musculares o glandulares.

Los estímulos sensitivos que se originan fuera o dentro del organismo son integrados en
centro elaboradores, de los cuales salen impulsos eferentes coordinados, de modo que los
órganos efectores funcionan armoniosamente juntos para el bienestar del individuo.

Embriología del sistema nervioso

Este sistema se divide, anatómicamente, en dos partes principales, sistema nervioso

central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP), los cuales se originan a partir del
neuroectodermo (región del ectodermo embrionario que se diferencia para originar el tejido
nervioso primitivo). Embriológicamente, el SNC se desarrolla a partir del tubo neural y SNP
desde las crestas neurales.

Para poder entender estos conceptos es necesario conocer las etapas del desarrollo
embriológico y sus procesos:

PERÍODO PREEMBRIONARIO: Se extiende desde la fertilización hasta la tercera semana

inclusive. Aquí se forman los tejidos embrionarios de los que derivarán todas las estructuras del
embrión.

PERÍODO EMBRIONARIO: Es el tiempo en el cual ocurre un rápido crecimiento y diferenciación

celular que se traduce en la formación de la mayor parte de los órganos (organogénesis). Se
extiende desde la cuarta hasta la octava semana inclusive.

PERÍODO FETAL: Se caracteriza por el crecimiento y la maduración posterior de los diferentes

órganos y sistemas formados durante el período embrionario. Se extiende desde la novena hasta
la cuadragésima semana inclusive, o en su defecto, hasta el parto.

El desarrollo durante el período preembrionario se estudia de acuerdo a procesos que

ocurren en el cigoto semana por semana. De este modo, sus etapas se dividen en primera,
segunda y tercera semana de desarrollo.

A continuación, se expondrán datos relevantes de los primeros dos períodos, ya que los
procesos ligados al desarrollo del sistema nervioso acontecen al final del período
preembrionario y durante la primera mitad del período embrionario.

56
PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO
El ovocito II, expulsado por el ovario durante la ovulación, es fecundado por el
espermatozoide en la primera porción de la tuba uterina (trompa de falopio), llamada
infundíbulo. Una vez completada la fecundación, los materiales genéticos se combinan y forman
el cigoto, el cual sufre un proceso de división de sus células embrionarias o blastómeros.

Cuando el cigoto alcanza la configuración de 16 a 32 blastómeros pasa a denominarse

mórula (al parecerse a una mora), la cual se sigue dividiendo para luego sufrir un proceso de
compactación de sus células.

Hacia el cuarto día, los blastómeros más periféricos, aún rodeados por la zona pelúcida
(pared externa del exovocito) ya debilitada, absorben líquidos contenidos en la cavidad uterina
y empiezan a formar espacios en el interior de la mórula. A medida que aumenta el líquido en
su interior, se separan las células en dos grupos: un grupo celular interno, que se diferencian
para formar el embrioblasto, del cual se derivarán los tejidos del embrión; y un grupo celular
externo que dispone excéntricamente para formar trofoblasto, que más tarde constituirá gran
parte de la placenta.

Poco después, los espacios llenos de líquido confluyen y forman una gran cavidad
llamada blastocele a través de un proceso de cavitación. Con esto, la estructura multicelular
resultante pasa a denominarse blastocisto o blástula, la que rápidamente debe trasladarse
desde la tuba hacia la cavidad uterina para su posterior implantación, que ahora es posible

57
debido a la pérdida de su zona pelúcida. Si el blastocito no alcanza la cavidad del útero a tiempo,
corre el riesgo de implantarse de manera anormal, lo que se conoce como embarazo ectópico.
Un ejemplo típico es el embarazo tubario, que se caracteriza por la implantación anormal del
embrión en la tuba uterina.

IMPLANTACIÓN
Al final de la primera semana, el trofoblasto se adhiere al endometrio (pared interna del
útero), lo que induce su diferenciación en citotrofoblasto y en sinciciotrofoblasto; como ya se
mencionó ambos grupos celulares van a formar la placenta. Simultáneamente con los cambios
anteriores, algunas células del grupo celular interno se diferencian para formar la primera capa
germinativa denominada hipoblasto, el cual se dispone hacia el interior del blastocele.

SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO

Se caracteriza por la completa implantación del blastocisto en el endometrio,
diferenciación del trofoblasto y la evolución del grupo celular interno para formar un blastocisto
bilaminar.

En este mismo período, las células del grupo celular interno se diferencian y organizan
para formar una estructura aplanada y circular denominada disco embrionario, que consta de
dos capas: el epiblasto, representado por células columnares que sirven de piso a la cavidad
amniótica, y el hipoblasto, constituido por células cúbicas que forman el techo a la cavidad del
blastocito, ahora saco vitelino primitivo.

58
FORMACIÓN DE LA LÁMINA PROCORDAL
En la parte anterior del disco embrionario, algunas células del hipoblasto se transforman
en células columnares que se adhieren íntimamente a las células del epiblasto. En este sitio
queda delimitada un área circular en el extremo anterior, denominada lámina procordal, la cual
más tarde interviene en la formación de la boca y juega además un papel muy importante en la
morfogénesis del área circunvecina.

Al finalizar la segunda semana, el embrión está representado por un disco bilaminar

constituido por dos capas germinativas, hipoblasto y epiblasto. La cavidad amniótica y el saco
vitelino se sitúan respectivamente por encima y por debajo del disco embrionario. El pedúnculo
de conexión une este último al saco coriónico que rodea externamente todas las estructuras
antes descritas.

TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO

El comienzo de la tercera semana del desarrollo es anunciado por el primer síntoma de
embarazo, caracterizado por la falta de menstruación o amenorrea. Además, durante este
período aparece, en el futuro embrión, la tercera capa germinativa que dará origen a los
diferentes tejidos y órganos a través del proceso denominado gastrulación.

a. FORMACIÓN DEL MESODERMO INTRAEMBRIONARIO

Al comienzo de la tercera semana, las células del epiblasto migran caudalmente y hacia
la línea mediana del disco embrionario y determinan, en su superficie, una prominencia linear
que se conoce como línea primitiva.

Luego, las células del epiblasto que se encuentran a nivel de esta estructura, se
invaginan y migran por debajo de su superficie, en dirección al hipoblasto, desplazándolo hacia
los lados y dando lugar la primera capa germinativa, el endodermo. En tanto, otras se sitúan
entre el epiblasto y el endodermo que acaba de formarse, dando lugar a una capa intermedia
llamada mesodermo intraembrionario, que constituye la segunda capa germinativa.

Las restantes células del epiblasto que no se invaginan establecen el ectodermo en la

superficie del disco embrionario. La migración y especificación celulares son controladas por el
factor de crecimiento fibroblástico 8 (FGF8), sintetizado por las mismas células de la línea
primitiva.

Por consiguiente, el epiblasto, mediante el proceso de gastrulación, es el origen de las

tres capas germinativas del embrión, a partir de las cuales se derivarán todos sus tejidos y
órganos.

Las células del mesodermo intraembrionario no solo forman una capa intermedia
limitada al disco embrionario, sino que también se mueven en todas direcciones para establecer
contacto con las dos capas del mesodermo extraembrionario. Sin embargo, a nivel de la lámina
procordal y de la membrana cloacal (esta última situada caudalmente a la línea primitiva), el
ectodermo y endodermo se unen íntimamente sin mesodermo interpuesto. Eso explica por qué
al inicio (boca) y final (ano) del tubo digestivo existe continuidad entre la piel y la mucosa.

Las células que constituyen el mesodermo intraembrionario tienen la capacidad de

diferenciarse en células mesenquimales, que a su vez pueden transformarse en células de tejido
conectivo, tales como fibroblastos, condroblastos y osteoblastos. Igualmente, las células

59
mesenquimales forman en el embrión un tejido conectivo laxo que sirve como soporte y recibe
el nombre de mesénquima.

b. FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
En el extremo anterior de la línea primitiva, poco después de la formación del
mesodermo, un grupo especial de células del epiblasto prolifera con rapidez y producen una
elevación que recibe el nombre de nodo primitivo. En este sitio, las células del nodo también se
invaginan y forman una columna de células que avanza en dirección cefálica (anterior) entre el
ectodermo y endodermo hasta la vecindad de la lámina procordal. Esta columna celular se
denomina notocorda y constituye, en los vertebrados, una especie de eje alrededor del cual se
forman las vértebras. En el área ocupada por la notocorda tampoco se interpone mesodermo
intraembrionario.

Después de formados el mesodermo intraembrionario y la notocorda, las células

ectodérmicas situadas por encima de estas estructuras proliferan e inician una temprana
diferenciación para dar origen a distintos órganos del sistema nervioso. El primer cambio
observado es el engrosamiento del ectodermo a nivel cefálico, constituyendo el
neuroectodermo, que se extiende entre la lámina procordal y el nodo primitivo. Con la inducción
y diferenciación del ectodermo se inicia el proceso de neurulación, el cual concluirá con la
formación del tubo neural, estructura que da origen al SNC.

Como consecuencia del crecimiento diferencial del embrión, el nodo primitivo y la línea
primitiva se mueven caudalmente y, por tanto, el neuroectodermo aumenta en longitud y se
convierte en placa neural, la cual se deprime en su parte mediana, siguiendo el eje longitudinal
del embrión, para formar el surco neural.

Los márgenes del surco se denominan pliegues neurales. A medida que el surco se
profundiza, los pliegues se fusionan en la línea mediana y establecen el tubo neural. El proceso
de fusión comienza en la región del futuro cuello del embrión (a la altura del cuarto somita) y

60
luego se extiende en sentido cefálico y caudal. Los dos extremos del tubo neural, denominados
neuroporos rostral y caudal, quedan abiertos por algún tiempo y se comunican con la cavidad
amniótica. Más tarde, hacia finales de la cuarta semana, se cierran completamente, donde el
neuroporo rostral lo hace aproximadamente en el día 25, mientras que el neuroporo posterior
o caudal en el día 27.

Con esto, el proceso de neurulación se ha completado y el SNC está ahora representado

por una estructura tubular cerrada con una porción caudal estrecha que evolucionará en la
futura médula espinal. Hacia la extremidad cefálica, el tubo neural aparece más prominente,
dando la impresión de un mayor crecimiento del embrión en esta región. Esto se debe a que las
estructuras encefálicas marcan su origen mediante el desarrollo de tres dilataciones o vesículas
cerebrales, que se denominan, de superior a inferior, prosencéfalo, mesencéfalo y
rombencéfalo.

Por el mismo tiempo en que se forman las anteriores estructuras, del ángulo de unión
entre los pliegues neurales y el ectodermo suprayacente proliferan dos columnas de células que
se sitúan dorsal y lateralmente a la línea de cierre del tubo neural y reciben el nombre de crestas
neurales. Esta población celular experimenta, en su salida del neuroectodermo, una transición
de epitelial a mesenquimatosa para penetrar en el mesodermo subyacente por migración activa
y desplazamiento.

Las células de la cresta neural de la región del tronco dejan los pliegues neurales después
del cierre del tubo neural y siguen uno de dos caminos migratorios posibles:

61
1) UN TRAYECTO DORSAL a través de la dermis, en donde podrían entrar en el ectodermo a
través de perforaciones presentes en la lámina basal para formar melanocitos en la piel y
en los folículos pilosos.
2) UN RECORRIDO VENTRAL a través de la mitad anterior de cada somita para dar origen a
neuronas de ganglios sensoriales, simpáticos y entéricos; además de células de Schwann y
células de la médula suprarrenal.

Las células de la cresta neural también se forman y migran desde los pliegues neurales
craneales y abandonan el tubo neural antes de que se produzca el cierre en esa región. Estas
células contribuyen al esqueleto craneofacial y también aportan neuronas para ganglios de los
pares craneales, células gliales, melanocitos y otros tipos de células.

CUARTA SEMANA DEL DESARROLLO

Al iniciarse la cuarta semana, el embrión tiene una longitud aproximada de 1,5 a 2 mm.
Desde este momento hasta la octava semana, está comprendido el período embrionario,
durante el cual, a partir de las tres capas germinales previamente establecidas, se forman la
mayor parte de los órganos tanto internos como externos (organogénesis), conllevando a
grandes cambios en la morfología del embrión. Es precisamente durante este período cuando
existe una mayor susceptibilidad de los tejidos embrionarios a una gran variedad de agentes
exógenos que pueden alterar el desarrollo y ocasionar diversas malformaciones congénitas.

REMODELACIÓN DE LA FORMA DEL EMBRIÓN

A comienzos de la cuarta semana, el embrión, que hasta entonces mostraba un aspecto
de disco trilaminar aplanado, adquiere una forma aproximadamente cilíndrica al plegarse en los
planos céfalo-caudal (longitudinal) y transversal (lateral).

Uno de los factores determinantes de estos cambios es el crecimiento diferencial mayor

de las estructuras centrales respecto a las periféricas. Así, el crecimiento rápido del
neuroectodermo, o placa neural, y el ectodermo adyacente hace que el disco embrionario
sobresalga en la cavidad amniótica y presente una notoria curvatura en sentido céfalo-caudal.

Hacia mediados de la misma semana, el neuroporo rostral se cierra y la región cefálica

se hace prominente debido al desarrollo incipiente del encéfalo. Además, se observa el notable
crecimiento de los arcos branquiales por debajo de la región cefálica, y la aparición de las
prominencias maxilar y mandibular. A nivel ventral se nota una gran prominencia producto del
gran desarrollo cardíaco, mientras que las yemas de los miembros superiores y los inicios del
oído interno ya pueden identificarse claramente.

Hacia final de la cuarta semana, el embrión muestra una curvatura céfalo-caudal,

empiezan a esbozarse las yemas de los miembros inferiores y, lateralmente en la región cefálica,
aparecen engrosamientos ectodérmicos que marcan el comienzo de la formación del lente o
cristalino del globo ocular.

QUINTA SEMANA DEL DESARROLLO

Cuando el embrión tiene cinco semanas, pasa del estado de tres a cinco vesículas, donde
se irán desarrollando los órganos principales del SNC.

1. El PROSENCÉFALO se divide en dos vesículas:

62
 a) TELENCÉFALO: es la vesícula encefálica más rostral. Está constituida por dos
evaginaciones laterales, llamadas hemisferios cerebrales, y una porción mediana,
llamada lámina terminal. La lámina terminal es utilizada, principalmente, por las
comisuras como vía de conexión de los haces fibrosos entre los hemisferios derecho e
izquierdo. Los hemisferios cerebrales, que originariamente son dos pequeñas
evaginaciones, aumentan de volumen y cubren la cara lateral del diencéfalo,
mesencéfalo y metencéfalo. Finalmente, las regiones nucleares del telencéfalo se
ponen en íntimo contacto con las del diencéfalo.
b) DIENCÉFALO: El diencéfalo, la porción posterior del cerebro anterior, está constituido
por una delgada placa del techo y una placa alar gruesa, en la cual se desarrollan el
tálamo y el hipotálamo. Participa en la formación de la glándula hipófisis junto con la
bolsa de Rathke. La bolsa de Rathke forma la adenohipófisis (lóbulo anterior), el lóbulo
intermedio y la pars tuberalis, y el diencéfalo da lugar al lóbulo posterior o
neurohipófisis, que contiene células de la neuroglia y recibe fibras nerviosas del
hipotálamo. En el embrión se caracteriza por la evaginación de las vesículas ópticas.

2. El MESENCÉFALO: se mantiene como cerebro medio y se halla separado del rombencéfalo

por un surco profundo, el istmo del rombencéfalo. Su configuración interna se asemeja más
a la médula espinal al presentar una placa basal eferente y una placa alar aferente. Las placas
alares forman los colículos superiores e inferiores (de la lámina cuadrigémina), que
representan estaciones de relevo para los centros de reflejos visuales y auditivos,
respectivamente.

3. El ROMBENCÉFALO también está constituido por dos partes:

a) METENCÉFALO: formará la protuberancia o puente y el cerebelo.
b) MIELENCÉFALO: da origen a la médula oblongada (bulbo raquídeo). El límite entre
ambas está marcado por la flexura protuberancial o basocraneal.

63
SISTEMA VENTRICULAR
Existe dentro de estas vesículas un sistema de cavidades y conductos denominado
ventricular, que contiene el líquido cefalorraquídeo o cerebro espinal (LCR). Anatómicamente,
existen cuatro cavidades o ventrículos y dos conductos, los cuales se disponen al interior de las
estructuras del SNC, tanto del encéfalo como de la médula espinal. Al respecto se describen, de
superior a inferior:

a) VENTRÍCULOS LATERALES: son dos y se encuentran rodeados por los hemisferios

cerebrales del telencéfalo. Cada uno presenta tres cuernos o astas; una anterior,
que se orienta en relación con el lóbulo frontal; una lateral, en relación con el lóbulo
temporal; y una posterior, en relación con el lóbulo occipital. A través de los
forámenes interventriculares (de Monro) se comunican con la siguiente cavidad, el
tercer ventrículo.
b) TERCER VENTRÍCULO: se encuentra rodeado por los hemisferios del tálamo a nivel
del diencéfalo.
c) ACUEDUCTO CEREBRAL: es un estrecho conducto que se ubica al interior del
mesencéfalo.
d) CUARTO VENTRÍCULO: cavidad en forma de rombo que se encuentra al interior del
rombencéfalo, cuyo piso está determinado por el puente y la médula oblongada, y
su techo por el cerebelo. En sus paredes existen dos aperturas laterales (de
Luschka) y una media (de Magendie) que permiten el flujo de LCR desde esta
cavidad hacia el espacio subaracnoideo.
e) CONDUCTO CENTRAL DE LA MÉDULA ESPINAL (EPÉNDIMO): es un estrecho
conducto, ubicado en el centro de la médula espinal, que está a continuación del
cuarto ventrículo.

RECORRIDO DEL LCR

El líquido cefalorraquídeo es producido en los plexos coroideos, ubicados en los
ventrículos tercero, cuarto y laterales. el LCR producido en los ventrículos laterales pasa a través
de los forámenes interventriculares al tercer ventrículo, donde se suma al contenido ya
producido por el plexo coroideo de esta última cavidad. Desde el tercer ventrículo pasa a través
del acueducto cerebral hasta el cuarto ventrículo, el cual también aporta con una cantidad del
líquido producido. En este punto, el LCR pueden seguir dos caminos: a) fluir directamente hacia
el conducto central de la médula, o bien, b) pasar al espacio subaracnoideo a través de las
aperturas laterales y media. Una vez que el líquido termina de circular por el espacio
subaracnoideo, drena en los senos de la duramadre mediante granulaciones.

El bloqueo del LCR a nivel del sistema ventricular o el espacio subaracnoideo puede
causar hidrocefalia, caracterizada por un aumento desproporcionado de las cavidades de este
sistema debido a una acumulación excesiva del LCR.

DESARROLLO DE MÉDULA ESPINAL

El tubo neural, caudal al cuarto par de somitas, origina la médula espinal. El cierre del
tubo neural se inicia en la línea media (en lo que serán los segmentos cervicales de la médula
espinal), continuando su cierre en dirección rostral y caudal. La luz de la porción medular se

64
denomina conducto central de la médula espinal. Después de la neurulación, el tubo neural
forma una estructura totalmente separada de la cavidad amniótica, cuya pared va a estar
constituida por un epitelio pseudoestratificado denominado neuroepitelio, cuyas células están
conectadas por complejos de unión (zónula occludens, zónula adherens y desmosomas). El
neuroepitelio dará origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodentrocitos) de
la médula espinal.

En la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan porque aumenta el diámetro

del tubo neural, identificándose tres zonas:

a) ZONA VENTRICULAR: que originarán todas las neuronas y células macrogliales de la médula
espinal.
b) ZONA DEL MANTO O INTERMEDIA: constituida por los somas de neuroblastos (precursoras
de las neuronas) que migran desde la zona ventricular y que posteriormente constituirán la
sustancia gris de la médula espinal. Los neuroblastos se transforman en neuronas a medida
que desarrollan procesos citoplasmáticos.
c) ZONA MARGINAL: constituida por los axones de los neuroblastos de la capa del manto que
al crecer hacia la periferia forman los fascículos nerviosos. Esta zona se diferenciará en
sustancia blanca de la médula espinal.

Las células de la zona del manto proliferan y se diferencian en dos regiones: placa alar,
que contiene la mayoría de neuronas sensitivas, y la Placa Basal, cuyas neuronas en su mayoría
son motoras.

La zona de contacto entre ambas placas basales constituye la comisura basal, mientras
que la zona de contacto entre ambas placas alares constituye la comisura alar. Las regiones
alares y basales están demarcadas por el surco limitante, que constituye una hendidura en la
pared del canal central.

Las placas alar y basal producen abultamientos longitudinales que se extienden a lo largo
de la médula espinal en desarrollo. De este modo, lo que en el adulto deriva de las placas
basales, tendrá significación esencialmente motora y lo que deriva de las placas alares, tendrá
significación esencialmente sensitiva.

DESARROLLO DE LAS PLACAS BASALES, ALARES, DEL TECHO Y DEL PISO

La zona del manto se diferencia en placa alar y placa basal. Las placas alares
(engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en las astas
posteriores de la sustancia gris de la médula espinal. Mientras que las placas basales derivan en
las asta anteriores. En estas últimas, los cuerpos o somas de las neuronas constituyen núcleos
eferentes y forman las columnas grises ventrales y laterales de naturaleza motora.

La mayor parte de neuronas de la sustancia gris se diferenciará en neuronas tipo Golgi

II (neuronas de asociación). Los axones de las células de las astas ventrales salen de la médula
espinal y forman las raíces ventrales de los nervios espinales.

Los axones de las células de la capa del manto, al mielinizarse, toman un aspecto
blanquecino y originarán la sustancia blanca de la médula espinal.

Al sobresalir ventralmente las placas basales, se forma el surco medio anterior, en la

superficie anterior de la médula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta
manera también separa las regiones motoras de las sensitivas.

65
 La región dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso), en la línea media del tubo
neural, no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula
espinal de un lado al otro.

Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos, hasta el L2 o L3 de la médula
espinal, se acumulan neuronas que formarán la asta lateral o intermedia, que contiene
neuronas del sistema nervioso autónomo simpático.

Al tercer mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y
los nervios espinales atraviesan los forámenes intervertebrales en su sitio de origen. Luego, la
columna vertebral y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural, ocasionando que el
extremo terminal de la médula se desplace a niveles más altos. De esta manera, al nacer, el
extremo inferior se ubica a la altura de L3-L4, para quedar de forma definitiva en L1-L2 en la
adultez.

DIFERENCIACIÓN HISTOLÓGICA O DIFERENCIACIÓN INICIAL DE LAS NEURONAS Y LA

GLÍA
Una vez que el tubo neural se desarrolló en un encéfalo y una médula espinal
rudimentarios, comienza la generación y la diferenciación de los elementos celulares
permanentes del encéfalo, las neuronas y la glía.

La inducción neural genera, inicialmente, un gran número de células nerviosas.

Posteriormente, ocurre un proceso de muerte celular programada o apoptosis, que determinará
que la cantidad total de neuronas disminuya durante toda la vida. Probablemente, la cifra inicial
sea de cien mil millones de neuronas en el cerebro.

Neuronas:
Los neuroblastos o células nerviosas primitivas se originan, exclusivamente, por división
de las células neuroepiteliales. Al comienzo tienen una prolongación central que se extiende

66
hacia el conducto central (dentrita transitoria), pero cuando migran hacia la zona del manto,
esta prolongación desaparece y los neuroblastos adquieren temporalmente forma redonda y
son apolares. Al continuar la diferenciación, aparecen dos nuevas prolongaciones
citoplasmáticas en los lados opuestos del cuerpo celular y se forma, de tal modo, el neuroblasto
bipolar. La prolongación de un extremo de la célula se alarga rápidamente y se forma el
cilindroeje o axón primitivo (orientado hacia la zona marginal), mientras que el otro extremo
presenta varias arborizaciones citoplasmáticas, las dendritas primitivas. En esta etapa, la célula
se denomina neuroblasto multipolar y luego, al desarrollarse, se convierte en neurona
propiamente tal.

Una vez formado el neuroblasto, la célula pierde la capacidad de dividirse. Los axones
de las neuronas de la placa basal atraviesan la zona marginal y se tornan visibles en la superficie
ventral de la médula. En conjunto reciben el nombre de raíz motora anterior o ventral del nervio
espinal y conducen los impulsos motores de la médula espinal hacia los músculos. Los axones
de las neuronas de la asta sensitiva posterior o dorsal (placa alar) se comportan de manera
diferente a los de las células de la asta anterior o ventral (placa basal). Penetran en la capa
marginal de la médula como una raíz sensitiva posterior o dorsal, donde ascienden o descienden
a otros niveles para forma neuronas de asociación.

Células gliales:
La mayor parte de las células de sostén primitivas, los glioblastos, son originadas por las
células neuroepiteliales cuando cesa la producción de neuroblastos. Desde la capa
neuroepitelial, los glioblastos migran hacia la capa del manto y la marginal.

En la capa del manto (sustancia gris) se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y

astrocitos fibrosos. El oligodendrocito también se dice que deriva de los glioblastos. Se las
encuentra en la capa marginal y son las formadoras de las vainas de mielina que rodean a los
axones ascendentes y descendentes de esta capa. La microglia es el tercer tipo de células de
sostén. Este tipo presenta alta capacidad fagocitaria y deriva de la mesénquima. Cuando las
células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian por último
en las células ependimarias que revisten el conducto central de la médula espinal.

CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL

Durante la elevación de la placa neural surge un grupo de células a cada lado de los
pliegues neurales. Estas células de origen ectodérmico se denominan células de la cresta neural,
y se extienden a lo largo del tubo neural. Las células de la cresta emigran lateralmente y dan
origen a los ganglios sensitivos de los nervios espinales y a otros tipos celulares.

Durante el desarrollo posterior, los neuroblastos de los ganglios sensitivos presentan

prolongaciones. Las prolongaciones que crecen centralmente y que penetran en la porción
dorsal del tubo neural en la médula espinal terminan en la asta dorsal o ascienden por la capa
marginal hasta alguno de los centros cerebrales superiores. En conjunto, estas prolongaciones
reciben el nombre de raíz sensitiva dorsal del nervio espinal. Las prolongaciones que crecen
hacia la periferia se unen a las fibras de la raíz motora ventral y contribuyen de tal modo a la
formación del tronco del nervio espinal. Por último, terminan en los órganos receptores

67
sensitivos. En consecuencia, los neuroblastos de los ganglios sensitivos derivados de las células
de la cresta neural originan las neuronas de la raíz dorsal.

Además de formar los ganglios sensitivos, las células de la cresta neural se diferencian
en neuroblastos simpáticos, células de Schwann, células pigmentarias, odontoblastos,
meninges y mesénquima de los arcos faríngeos.

NERVIOS ESPINALES
Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana del desarrollo,
y se originan de células nerviosas situadas en las placas basales (astas ventrales) de la médula
espinal. Estas fibras se reúnen en haces que forman las llamadas raíces nerviosas ventrales. Las
raíces nerviosas dorsales son un grupo de fibras que se originan en células de los ganglios de la
raíz dorsal (ganglios espinales). Las prolongaciones centrales de esos ganglios constituyen
haces que se desarrollan en la médula espinal en el lado opuesto a las astas dorsales. Las
prolongaciones distales se unen a las raíces ventrales para constituir un nervio espinal mixto.
Casi inmediatamente, los nervios espinales se dividen en ramos primarios dorsales y ventrales.
Los ramos primarios dorsales inervan la musculatura axial dorsal, las articulaciones
intervertebrales y la piel de la espalda; mientras que los ramos primarios ventrales inervan los
miembros y la pared ventral del cuerpo, y forman los principales plexos nerviosos (braquial y
lumbosacro).

MIELINIZACIÓN

Las células de Schwann tienen a su cargo la mielinización de los nervios periféricos. Se

originan en la cresta neural, emigran hacia la periferia y se disponen alrededor de los axones
formando la vaina de Schwann o neurilema. A partir del cuarto mes de la vida intrauterina,
muchas fibras nerviosas adquieren un aspecto blanquecino como consecuencia del depósito de
mielina, sustancia lipídica aislante, producida por el enrollamiento repetido de la membrana de
la célula de Schwann alrededor del axón.

La vaina de mielina que rodea a las fibras nerviosas de la médula espinal tiene un origen
por completo diferente: el oligodendrocito. Aun cuando la mielinización de las fibras nerviosas
de la médula espinal comienza aproximadamente en el cuarto mes de la vida intrauterina,
algunas fibras motoras que descienden de los centros cerebrales superiores a la médula espinal
no se mielinizan hasta el primer año de la vida posnatal. Los tractos del sistema nervioso se
mielinizan alrededor de la época en que comienza su función.

BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICA

Además de las neuronas y de las neuroglias, tanto en el SNC como en el SNP hay
un abundante componente vascular. Los vasos sanguíneos están separados del tejido
nervioso por las membranas basales y una cantidad variable de tejido conectivo.
La barrera hematoencefálica es una barrera física que impide la llegada directa
de productos desde la sangre hacia las neuronas y se constituye a partir de: 1) los

68
pequeños pies perivasculares de los astrocitos; 2) el epitelio ependimario; y 3) la pared
de los vasos sanguíneos capilares que llegan al sistema nervioso, sostenidos por la
piamadre. Estos capilares tienen endotelio no fenestrado y membranas basales
continuas como corresponde a los capilares continuos.
ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso se dividen en:

Hemisferios
cerebrales
Cerebro
Diencéfalo
Cerebelo
Encéfalo Mesencéfalo
SNC
Médula Tronco Protuberancia
espinal encefálico

Sistema Pares craneales

(12 pares)
Médula oblongada

nervioso SN somático
Nervios espinales
(31 pares)

SNP
Sistema
simpático
SN autónomo
Sistema
parasimpático

FIGURA 7. Organización del sistema nervioso.

69
 Anatomía del sistema nervioso central
(SNC)
El SNC está constituido por un conjunto de estructuras derivadas del tubo neural que
son capaces de integrar estímulos sensitivos provenientes de la periferia para elaborar
respuestas, ejecutadas por órganos efectores. El SNC incluye el encéfalo (cerebro, cerebelo y
tronco encefálico) y la médula espinal. Todos estos órganos están situados al interior del
neurocráneo y del conducto vertebral.

Antes de comenzar con la descripción de todas las estructuras macroscópicas del SNC,
se entregará un pequeño glosario con algunos términos anatómicos relevantes a utilizar en el
estudio microscópico de este sistema.

TABLA 1: Glosario de terminología anatómica para el estudio microscópico del SNC

Término Definición
Tejido nervioso constituido de neuroglias, somas o cuerpos de neuronas y fibras
predominantemente amielínicas.
Sustancia gris En algunos órganos del SNC, la sustancia gris puede ser central, como en médula
espinal; o periférica, como en cerebro y cerebelo.

Sustancia
Tejido nervioso formado de neuroglias y fibras predominantemente mielinizadas.
blanca
Masa de sustancia gris dentro de la sustancia blanca.
Núcleo Grupo delimitado de somas neuronales con aproximadamente la misma estructura
y misma función, que se encuentran en el SNC.

Ganglio Conjunto de somas neuronales situados en el SNP.

Sustancia gris que se dispone en una capa fina en la superficie del cerebro y del
Corteza cerebelo.

Eje de fascículos nerviosos con aproximadamente un mismo origen, misma función

y mismo destino. Las fibras pueden ser mielínicas o amielínicas.
En la denominación de un tracto, se utilizan dos nombres, el primero indica el
Tracto origen y el segundo la terminación del fascículo.
Puede existir que se nombre también por la posición del tracto. Por ejemplo, el
tracto corticoespinal lateral indica un tracto cuyas fibras se originan en la corteza,
terminan en la médula espinal y se localiza en el cordón lateral.

Usualmente el término se refiere a un tracto más compacto, sin embargo, se

Fascículo emplea en los textos indistintamente como sinónimo de tracto.

El término significa cinta. Se emplea para algunos ejes de fibras sensitivas que llevan
Lemnisco impulsos nerviosos al tálamo.

El término significa cordón y se usa, generalmente, para la sustancia blanca

Funículo medular. Un funículo o cordón contiene varios tractos o fascículos.

Formación anatómica constituida por fibras nerviosas que cruzan oblicuamente el

Decusación plano mediano y que tienen aproximadamente la misma dirección. Ej. Decusación
de las pirámides.

70
 Formación anatómica constituida por fibras nerviosas que cruzan
Comisura perpendicularmente el plano mediano y que tienen por consiguiente direcciones
diametralmente opuestas. Ejemplo, comisura del cuerpo calloso.

Fibras de
Son fibras que salen fuera de los límites de un área o de un órgano del SNC.
proyección

Fibras de Son fibras que asocian puntos más o menos distantes entre áreas u órganos sin
asociación abandonarlo.

Unidad mínima funcional. Proceso mediante el cual se produce la comunicación

Sinapsis neuronal.

Sensitivo; que recibe información de un receptor. También se le llama a la vía

Aferente sensitiva ascendente.

Motor; que envía información a un órgano efector. También se le llama a la vía

Eferente motora descendente.

Así mismo, se consideran estructuras filogenéticamente que se anteponen con un prefijo:

Son las primeras formaciones; las más antiguas filogenéticamente.

Arqui Ej.: Arquicerebelo.
Son formaciones antiguas, pero más nuevas que las Arqui.
Paleo Ej.: Paleocerebelo.
Son las últimas estructuras en formarse.
Neo Ej.: Neocerebelo, neocorteza.

TÉRMINOS CLÍNICOS IMPORTANTES DERIVADOS DE PATOLOGÍAS QUE AFECTAN AL SNC

Representación somatotópica del cuerpo humano para la sensibilidad en la corteza
Homúnculo del área sensitiva primaria o para la motricidad en el área motora primaria.
Lesión de cápsula interna en relación con motoneuronas superiores, caracterizada
por una pérdida parcial del movimiento del hemicuerpo contrario al hemisferio
cerebral lesionado. (HEMI: un hemisferio del cuerpo; PARESIA: pérdida parcial del
Hemiparesia movimiento).
La lesión en la vía sensitiva provoca, entre otras:
Anestesia: pérdida total de sensibilidad.
Hipoestesia: pérdida parcial de sensibilidad.
Lesión de cápsula interna en motoneuronas superiores, caracterizada por una
pérdida total del movimiento del hemicuerpo contrario al hemisferio cerebral
Hemiplejia lesionado. (HEMI: mitad del cuerpo; PLEJIA: pérdida total del movimiento,
parálisis).
Paraparesia/
Pérdida parcial o total del movimiento de la mitad inferior del cuerpo.
Paraplejia
Tetraparesia/
Pérdida parcial o total del movimiento de las cuatro extremidades. (TETRA: cuatro).
Tetraplejia
Alteración motora que se caracterizada por un incremento del reflejo de
estiramiento tanto tónico como fásico, dependiente de la velocidad, que se
produce en consecuencia de un anormal procesamiento intraespinal de la entrada
Espasticidad de aferencias sensitivas o la alteración de su regulación por parte de los centros
nerviosos supramedulares (inhibitorios en su mayoría) a través de la primera
motoneurona. Es percibido como un aumento anormal del tono basal muscular
(hipertonía), en que algunos músculos se mantienen permanentemente contraídos

71
 y presentan resistencia al movimiento (dependiente de la velocidad) que
finalmente cede, tipo “muelle de navaja”. Presente en lesiones de la vía piramidal.
Aumento anormal del tono basal muscular por lesión de la vía directa de los
ganglios basales, que provoca una descoordinación entre la contracción muscular
agonista y antagonista. Se caracteriza por una resistencia homogénea o uniforme a
lo largo del desplazamiento o puede ofrecer resaltos intermitentes, como si la
Rigidez resistencia cediese a escalones (“rigidez en tubo de plomo” o “en rueda dentada”,
respectivamente). La resistencia al movimiento pasivo está presente incluso
durante la movilización lenta de las extremidades, por lo que, a diferencia de la
espasticidad, no es velocidad dependiente. Presente en las lesiones de la vía
extrapiramidal.

Hipotonía Disminución anormal del tono muscular. (HIPO: disminución; TONÍA: tono).

Lesión de la vía sensitiva que provoca pérdida parcial de la sensibilidad. (HIPO:

Hipoestesia disminución: ESTESIA: sensación).

Distonía Fluctuación anormal del tono basal, presente en lesiones de la vía extrapiramidal.

Lesión de la vía sensitiva que provoca pérdida completa de la sensibilidad. (A: sin;
Anestesia ESTESIA: sensación).

Hiperestesia Aumento de la sensibilidad.

Lesión de la vía sensitiva que provoca una alteración de la sensibilidad, con

Parestesia sensaciones anormales como electricidad.

Algesia Sensación normal de dolor frente a un estímulo doloroso.

Alodinia Sensación anormal de dolor frente a un estímulo táctil, no doloroso.

Alteración del lenguaje hablado y comprendido por lesión del área de Broca (pars
Afasia triangularis del giro frontal inferior) y de Wernicke (giro temporal superior),
respectivamente.
Es una alteración de la articulación de la palabra, caracterizado por lentitud,
debilidad, imprecisión, incoordinación, movimientos involuntarios y/o alteración
del tono de la musculatura implicada en el habla. (DIS: alteración; ARTRIA:
Disartria articulación). Puede ser de origen central, periférico o ambos, incluyendo el
cerebro, cerebelo, ganglios basales, tronco cerebral y nervios craneales, placa
neuromuscular o músculo.

Son lesiones en el sistema extrapiramidal que se manifiesta en movimientos lentos,

Atetosis involuntarios, incontrolados y sin objeto. Además, se caracteriza por fluctuaciones
del tono basal muscular. (ATHETOS: sin norma fija).

72
 Médula espinal

Forma y estructura general:

Se le describe una forma irregularmente cilíndrica. Situada en el interior del conducto

vertebral (cavidad vertebral), topográficamente la médula espinal se extiende desde la
articulación atlanto axial media hasta disco intervertebral entre L1-L2.
El límite superior está dado por la decusación de las pirámides (punto donde cruza la
mayor parte de la vía piramidal), la cual se continúa con médula oblongada (bulbo raquídeo),
a nivel del foramen magno; mientras que el límite inferior está representado por el cono
medular.

Su peso es de 25 a 30 gr (un poco menor en la mujer) y su longitud es de 42 a 44 cm. Su

aspecto externo es blanquecino, debido a que superficialmente está compuesta de fibras
nerviosas mielinizadas.

La médula espinal experimenta aumentos en su diámetro en la región cervical y lumbar,

llamadas: intumescencias cervical y lumbar, respectivamente. Estas coinciden con un mayor
desarrollo medular, principalmente por la formación de los plexos braquial y lumbosacro. Cabe
mencionar que el diámetro promedio en la región lumbar es de 33 a 34 mm, en la región cervical
es 38mm, y a nivel torácico es de 27 mm.

73
MENINGES
Como el resto del SNC, la médula espinal se encuentra protegida y envuelta en
neurofascias llamadas meninges. Se denominan, de exterior a interior: duramadre, aracnoides
y piamadre.

DURAMADRE:

La duramadre corresponde a la meninge más externa, compuesta por abundantes fibras

de colágeno, que hacen que sea gruesa y resistente. La duramadre espinal envuelve a toda la
médula como si fuese un dedo de guante, formando un saco dural. Por superior, la duramadre
que espinal se continúa con la duramadre craneal, mientras que por inferior termina en el borde
inferior de la vértebra S2 como fondo de saco dural, el cual contiene LCR y a la cauda equina.
La duramadre emite prolongaciones laterales que acompañan a las raíces de los nervios
espinales que luego se continúan con el epineuro, que rodea los nervios periféricos.

ARACNOIDES:

La aracnoides espinal es una meninge de doble hoja que se encuentra ubicada entre la
duramadre y la piamadre. Está constituida por una hoja contigua a la duramadre y una maraña
de trabéculas, conocidas como las trabéculas aracnoídeas, las cuales unen esta hoja a la
piamadre. Esta, al insertarse en el periostio de la superficie dorsal del cóccix, constituye el
ligamento coccígeo.

PIAMADRE:

la piamadre es la meninge más delicada y de ubicación más interna. Ella se aplica sobre
la superficie de la médula espinal, penetrando la fisura media anterior. Cuando la médula
termina en su cono medular, la piamadre continúa inferiormente, formando un filamento
blanquecino denominado filum terminale o filamento terminal. Este filamento perfora el fondo
de saco dural y continúa caudalmente hasta el hiato sacro. Una vez atravesado el saco dural,
este ligamento recibe varias prolongaciones de la duramadre y en conjunto pasan a
denominarse filamento de la duramadre espinal. Finalmente, al insertarse en el periostio de la
superficie dorsal del cóccix constituye el ligamento coccígeo.

De la médula emergen 31 pares de nervios espinales. Como la médula es más corta o

de menor longitud que el conducto vertebral que la contiene (ocurre durante el desarrollo
embrionario, ya que 1º se forma médula espinal, luego vértebras y conducto raquídeo en donde
estos siguen su crecimiento y la médula no), los nervios espinales que emergen a través del
foramen intervertebral, a nivel cervical salen horizontalmente, a nivel torácico se vuelven
oblicuos y a nivel lumbar y sacro se dirigen verticalmente hacia abajo, en busca del foramen
intervertebral que les corresponde. De este modo, después del cono medular, las raíces
nerviosas se agrupan rodeando el filum terminale y forman la cauda equina o cola de caballo.

Cada nervio espinal tiene una raíz anterior o ventral (motora) y posterior o dorsal
(sensitiva), por lo que es un nervio mixto. Recoge impulsos desde la periferia, los cuales son
captados por primeras neuronas, situadas en un ganglio llamado ganglio de la raíz dorsal o

74
ganglio espinal, compuesto por neuronas pseudounipolares. El nervio espinal será estudiado
en detalle en el capítulo sistema nervioso periférico somático.

CONFIGURACIÓN EXTERNA
La cara anterior de la médula espinal está recorrida, de un extremo a otro, por una fisura
media y longitudinal, denominada fisura media anterior. La cara posterior presenta, sobre la
línea media y sobre toda la longitud de la médula espinal, un surco sin apenas profundidad,
denominado surco medio posterior. Este surco corresponde al borde posterior de un tabique
medio denominado tabique medio posterior.

A cada lado de la fisura media anterior y del surco medio posterior, a 2 o 3 mm de la

línea media, emergen las raíces posteriores y anteriores de los nervios espinales, formados por
varias fibras nerviosas superpuestas. Las raíces dorsales o raíces sensitivas de los nervios
espinales ingresan por dos surcos que se encuentran a cada lado del surco medio posterior,
denominados surcos posterolaterales (dorsolaterales). Las raíces ventrales o raíces motoras de
los nervios espinales surgen a cada lado de la fisura media anterior, a nivel de dos surcos,
denominados surcos anterolaterales (ventrolaterales).

La fisura media anterior y el resto de los surcos mencionados anteriormente limitan, en

cada mitad lateral de la médula espinal, tres bandas longitudinales blanquecinas formadas por
haces de fibras nerviosas; estas bandas se denominan cordones medulares y se dividen en
anterior, lateral y posterior.

El cordón anterior está comprendido entre la fisura media anterior y el surco

anterolateral; el cordón lateral se halla entre el surco anterolateral y el surco posterolateral; y
el cordón posterior entre el surco medio posterior y el surco posterolateral. La parte cervical del
cordón posterior está dividida por un surco longitudinal, denominado surco intermedio
posterior, en dos partes: una medial o fascículo grácil y otra lateral o fascículo cuneiforme.

Finalmente, cabe mencionar que, de la parte cervical del cordón lateral, emergen, un
poco anterior en relación con las raíces posteriores, las fibras nerviosas de origen medular del
nervio espinal accesorio u onceavo par craneanal.

75
CONFIGURACIÓN INTERNA
Un corte transversal de la médula espinal que pase a cualquier nivel muestra, sobre la
línea media, la fisura media anterior y el surco medio posterior. La fisura media anterior se
extiende en profundidad sobre el tercio anterior, aproximadamente, del diámetro
anteroposterior de la médula espinal. El surco medio posterior, por el contrario, es muy
superficial, pero da origen a un delgado tabique, de naturaleza neuroglial, denominado tabique
medio posterior, que se dirige hacia el centro de la médula espinal.

El tabique medio posterior y la fisura media anterior dividen la médula espinal en dos
mitades simétricas, que quedan solamente unidas, sobre la línea media entre el fondo de la
fisura media anterior y el borde anterior del tabique medio posterior, por una estrecha lámina
de sustancia nerviosa denominada comisura gris.

La médula espinal, como todas las partes del SNC, está compuesta por sustancia blanca
y sustancia gris. En ella, ambas sustancias se reparten siguiendo un modelo casi regular que solo
experimenta ligeras modificaciones en los diferentes segmentos de la médula espinal.

76
SUSTANCIA GRIS
Presenta forma de H y está formada por dos masas laterales, prolongadas de anterior a
posterior y unidas entre sí por una lámina transversal de sustancia gris denominada comisura
gris.

La comisura gris ocupa la parte posterior de la comisura medular. Toca posteriormente

el borde anterior del tabique medio posterior, mientras que anteriormente está separada de la
fisura media anterior por una banda de sustancia blanca, llamada comisura blanca anterior. La
comisura gris está perforada en el centro por el conducto central (conducto ependimario) de la
médula espinal, que la divide en dos partes, una anterior y otra posterior, denominadas a su vez
comisura gris anterior y comisura gris posterior. En las inmediaciones del conducto central, la
sustancia gris presenta una transparencia característica, la sustancia intermedia central.

Las masas laterales están incurvadas en forma de media luna de concavidad lateral. Un
plano frontal, que pasa por el conducto central, divide cada una de ellas en dos partes: una
anterior o asta anterior y otra posterior o asta posterior.

La asta anterior es motora, voluminosa y ancha. Su extremo anterior está siempre

separado de la superficie de la médula espinal por un espesor siempre notable de sustancia
blanca. Además, en ella se distinguen dos partes: una anterior o cabeza, y otra posterior o base.

La asta posterior es sensitiva, y al contrario de la precedente, es estrecha y alargada.

Termina por medio de un extremo afilado que bordea el surco posterolateral de la médula
espinal, y solo está separada de este surco por una delgada lámina de sustancia blanca que
coincide en la zona de entrada de las raíces posteriores de los nervios espinales, llamado tracto
posterolateral o dorsolateral (de Lissauer). En la asta posterior se distinguen tres partes: una
anterior, denominada base, unida a la base de la asta anterior por la columna intermedia; otra
posterior, denominada cabeza, y una tercera, intermedia entre las precedentes, llamada cuello.
El extremo posterior de la cabeza está constituido por sustancia gris de aspecto gelatinoso,
denominada sustancia gelatinosa (de Rolando). La capa superficial de la asta posterior, que
limita posteriormente con la sustancia gelatinosa, se denomina núcleo marginal (capa zonal de
Waldeyer).

entre la asta anterior y la asta posterior, lateralmente a la comisura gris, se encuentra la

columna intermedia. En la porción torácica y cervical baja de la médula espinal se desprende de
ella la asta lateral, de naturaleza vegetativa (origen de la fibra preganglionar simpática). A nivel
del ángulo formado por la asta lateral y la base de la asta posterior, la sustancia gris emite finas
prolongaciones que penetran en la sustancia blanca y se comunican entre sí. El resultado es la
formación de una red de sustancia gris conocida con el nombre de formación reticular espinal.
De la columna intermedia emergen, en la región cervical, las raíces espinales del nervio
accesorio, que después discurren en la sustancia blanca antes de salir de la médula espinal.

NÚCLEOS DE LA SUSTANCIA GRIS

La sustancia gris del SNC debe su coloración característica a que está constituida
esencialmente por los cuerpos celulares de las neuronas y por fibras nerviosas amielínicas. Los
cuerpos neuronales existen en toda la sustancia gris, pero están repartidos de manera desigual.
Se agrupan en ciertos puntos en masas claramente circunscritas, denominadas núcleos grises.
Estos núcleos se extienden en columnas más o menos continuas a lo largo de toda la médula
espinal.

77
GRUPO DE CÉLULAS NERVIOSAS DE ASTAS ANTERIORES
La mayoría de las células nerviosas son grandes y multipolares y sus axones pasan hacia
las raíces anteriores de los nervios espinales como motoneuronas alfa, que inervan los músculos
esqueléticos. Las células nerviosas más pequeñas también son multipolares y los axones de
muchas de estas pasan hacia las raíces anteriores de los nervios espinales como motoneuronas
gama, que inervan las fibras musculares de los husos neuromusculares. Con fines prácticos, las
células nerviosas de la asta anterior pueden dividirse en tres grupos básicos o columnas: medial,
central y lateral.

El grupo medial está presente en la mayoría de los segmentos de la médula espinal, es

responsable de inervar los músculos esqueléticos del cuello y el tronco, incluida la musculatura
intercostal y abdominal. El grupo central es el más pequeño y está presente en algunos
segmentos cervicales y lumbosacros. En la porción cervical de la médula espinal, algunas de
estas células nerviosas (segmentos C3, C4 y C5) inervan específicamente el diafragma y se
denominan en conjunto nervio frénico. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores,
algunas de estas células nerviosas inervan los músculos ECOM y trapecio, y reciben el nombre
de núcleo accesorio. Los axones de estas células forman la porción espinal del nervio accesorio.
El núcleo lumbosacro, presente desde L2 hasta S1 de la médula espinal, está formado por células
nerviosas cuyos axones tienen una distribución desconocida. El grupo lateral está presente en
los segmentos cervicales y lumbosacros de la médula espinal y es responsable de inervar los
músculos esqueléticos de las extremidades.

GRUPOS DE CÉLULAS NERVIOSAS DE LAS ASTAS POSTERIORES

Existen cuatro grupos de células nerviosas de la asta posterior, dos que se extienden en
toda la longitud de la médula espinal y dos restringidos a los segmentos torácicos y lumbares.

El grupo de la sustancia gelatinosa se sitúa en el vértice de la asta posterior a lo largo

de la médula espinal. Está compuesto en su mayor parte por neuronas de Golgi tipo II y recibe
fibras aferentes relacionadas con el dolor, la temperatura y el tacto (protopático o grueso y
presión), provenientes de la raíz posterior (exterocepción), asociados con el sistema
anterolateral (fascículos espinotalámicos anterior y lateral). Además, recibe aferencias de
fibras que descienden desde niveles supraespinales. Se cree que el ingreso de las sensaciones
termoalgésicas se modifica por información excitatoria o inhibitoria desde otras aferencias
sensitivas y por la información proveniente de la corteza cerebral.

El núcleo propio (propio dorsal) es un grupo de grandes células nerviosas situado por
delante de la sustancia gelatinosa, a lo largo de la médula espinal. Este núcleo constituye la masa
principal de células presentes en la asta posterior y recibe fibras del cordón posterior (fascículos
de grácil y cuneiforme) que se asocian con los sentidos de posición y movimiento (propiocepción
consciente) del cuerpo, la discriminación entre dos puntos (tacto epicrítico o fino) y la vibración.

El núcleo dorsal (columna de Clark) es un grupo de células nerviosas ubicadas en la base

de la asta posterior, que se extienden desde el segmento C8 en dirección caudal hasta L3 o L4.
La mayoría de las células comparativamente son grandes y se asocian con terminaciones
propioceptivas, provenientes mecanorreceptores (husos neuromusculares y órganos
tendinosos de Golgi). La información procesada aquí es de tipo propioceptiva inconsciente,

78
necesaria para realizar ajustes posturales rápidos, asociada a los fascículos espinocerebelosos
anterior y posterior.

El núcleo aferente visceral es un grupo de células nerviosas de tamaño intermedio,

ubicadas por fuera del núcleo dorsal. Se extiende desde el segmento T1 hasta el L3 de la médula
espinal. Se cree que se asocia con la recepción de información aferente visceral.

GRUPOS DE CÉLULAS NERVIOSAS DE LAS ASTAS LATERALES

El grupo intermedio lateral de células forman la asta lateral pequeña, que se extiende
desde el segmento T2 hasta L2-L3 de la médula espinal. Sus células son relativamente pequeñas
y dan origen a las fibras simpáticas preganglionares. Un grupo similar de células, hallado en el
segundo, tercer y cuarto segmentos sacros de la médula espinal, da origen a fibras
parasimpáticas preganglionares.

COMISURA GRIS Y CONDUCTO CENTRAL

En los cortes transversales de la médula espinal, las astas anterior y posterior de cada
lado están conectadas por una comisura gris transversa, de modo que la sustancia gris se
asemeja a la letra H. En el centro de la sustancia gris se ubica el conducto central. La porción de
la comisura gris que se sitúa por detrás de este, a menudo se denomina comisura gris posterior;
del mismo modo, la porción que se ubica por delante del conducto se denomina comisura gris
anterior.

El conducto central está presente en toda la médula espinal. Por arriba, se continúa con
el conducto central de la mitad caudal del bulbo raquídeo y arriba se abre en la cavidad del
cuarto ventrículo. Abajo, en el cono medular se expande en un ventrículo terminal y finaliza
abajo dentro de la raíz del filum terminal. se encuentra lleno de líquido cefalorraquídeo y
revestido por epitelio cilíndrico ciliado, o epéndimo. En resumen, el conducto central está
cerrado en su extremo inferior y abierto en su extremo superior, donde se continúa con el cuarto
ventrículo al interior del tronco encefálico.

79
LAMINACIÓN DE REXED
A grandes rasgos, se puede decir que la sustancia gris se encuentra sistematizada de la
siguiente manera:

a) ASTAS ANTERIORES: la cabeza está encargada de la información motora somática

(motricidad voluntaria) y la base, de la actividad motora visceral.
b) ASTAS POSTERIORES: en la cabeza se encuentran las neuronas encargadas de la sensibilidad
exteroceptiva, que incluye tacto (tacto grueso o protopático, tacto fino o epicrítico, presión
y vibración) y termoalgesia (temperatura y dolor). Luego, el cuello se relaciona con la
sensibilidad propioceptiva (información de sensación posición y movimiento, proveniente
de mecanorreceptores). Por último, en la base se integra la sensibilidad visceral
(interoceptiva).

Con el fin de evitar los epónimos y de unificar criterios, Rexed describió una organización
citoarquitectónica en láminas para la médula espinal humana. Esta laminación comprende
nueve láminas y un sector central (lámina X), que rodea al conducto central, en la sustancia gris
de la médula espinal. La numeración está designada desde la asta posterior hacia la asta
anterior, y terminando en la sustancia gris en torno al conducto central.

Desde el punto de vista sensitivo, las láminas I-IV y sus núcleos se relacionan con la
exterocepción (tacto protopático, presión, dolor y temperatura); las láminas V-VII relevan la
propiocepción; y el resto de la lámina VII-VIII se relaciona, en parte, con lo sensitivo y lo motor
visceral.

En la cabeza de la asta anterior (lámina IX) se describen seis núcleos motores, cuyos
nombres tienen que ver con su ubicación (anteromedial, posteromedial, anterolateral,
posterolateral, retropósterolateral y central). Estos núcleos se organizan de tal modo, que
aquellos que las motoneuronas que se originen de los núcleos anteriores inervan musculatura
extensora, mientras que los posteriores la flexora. A su vez, las que provienen de núcleos
mediales inervan los músculos del tronco y proximal de las extremidades (cintura escapular y
pélvica), mientras que los laterales, la musculatura distal de las extremidades. De este modo, el
núcleo posterolateral reúne motoneuronas que inervarán músculos flexores y distales de las
extremidades, según un determinando nivel medular.

La motoneuronas alfa, que se ubican en la lámina IX, corresponde a las motoneuronas

inferiores de las vías piramidales, las cuales forman las raíces anteriores motoras de la médula
espinal. Estas se unen a las raíces posteriores sensitivas y forman los distintos nervios espinales
por nivel medular. Luego, nervios espinales de distintos niveles se agrupan y combinan
formando plexos nerviosos, de los cuales emergen los diferentes nervios periféricos.

A continuación, se presenta un cuadro resumen sobre la laminación de Rexed, de modo

de facilitar su compresión.

80
TABLA 2: Resumen laminación de Rexed y núcleos grises asociados

LÁMINAS
NÚCLEO ACTIVIDAD UBICACIÓN IMAGEN
REXED

Lámina
Lámina I
marginal SENSIBILIDAD
EXTEROCEPTIVA
Sustancia (Termoalgesia)
Lámina II Cabeza asta
gelatinosa
dorsal
SENSIBILIDAD
Núcleo Láminas EXTEROCEPTIVA
propio III-IV (Tacto protopático y
presión)

Cuello asta
Núcleos dorsal
Lámina V
reticulares (predominio
cervical)
SENSIBILIDAD
Núcleo
Lámina VI PROPIOCEPTIVA Base asta dorsal
basal

Núcleo Región
Cuello/Base asta
dorsal (de medial
Lámina VII dorsal
Clark)

Núcleo Región MOTOR

intermedio intermedia VISCERAL Bases astas
(motoneuronas de
medial Lámina VII Renshaw)

SENSIBILIDAD Y
Núcleo Región MOTOR Asta lateral
intermedio lateral VISCERAL (T1-L2)
(Origen fibras (S3 hasta cono
lateral Lámina VII medular)
preganglionares
simpáticas)

MOTOR
VISCERAL
(Interneuronas Cabeza/Base asta
--- Lámina VIII
moduladoras de ventral
Lám. IX-vías
extrapiramidales)

MOTOR
Cabeza asta
Núcleos SOMÁTICO
Lámina IX ventral
motores (motoneuronas
(islotes dentro de
alfa y gama-Vías
láminas VII-VIII)
piramidales)

Núcleos Transporte de
grises Lámina X información Comisura gris
comisurales vegetativa

81
SISTEMATIZACIÓN MÉDULA ESPINAL
La médula espinal se puede sistematizar de tres maneras:

1. MÉDULA SEGMENTARIA:
Un segmento de médula espinal con su respectivo nervio espinal mixto recibe el nombre
de metámera. Su estudio se realiza a través de la valoración del arco reflejo medular simple o
monosináptico. Este involucra el conjunto de estructuras constituidas por un receptor, la vía
aferente sensitiva, el centro elaborador, la vía eferente motora y un órgano efector que
posibilita la respuesta a un estímulo.

El arco reflejo monosináptico es el más simple, ya que interviene una sola sinapsis entre
la neurona sensitiva y motora. Un ejemplo clásico es el reflejo miotático simple, que en clínica
se estudia a través de la evaluación de los reflejos osteotendinosos. Así, tenemos el reflejo
bicipital o del bíceps braquial (C5), el braquiorradial (C6), el tricipital o del tríceps braquial (C7),
el patelar o rotuliano (L4), y el aquiliano (S1).

¿Cómo funcionan?

Tomemos como ejemplo el reflejo patelar. Al golpear suavemente con el martillo de

reflejos el tendón patelar, se produce un estímulo de estiramiento sobre el músculo cuádriceps.
Este estiramiento es percibido por un mecanorreceptor, llamado huso muscular. El huso
muscular manda la información al segmento correspondiente de la médula espinal (centro
elaborador) a través de una fibra sensitiva llamada aferente I alfa, cuyo soma se encuentra en
el ganglio espinal. La neurona sensitiva ingresa a través de la asta posterior y hace sinapsis con
la motoneurona alfa de la asta anterior que inerva el mismo músculo, provocando su
contracción.

Si este arco reflejo está presente de manera normal, se considera que la metámera
evaluada (en el caso del ejemplo sería L4) se encuentra intacta. Del mismo modo, si el reflejo
estuviera disminuido o ausente (hiporreflexia y arreflexia, respectivamente), eso pondría de
manifiesto la alteración de, al menos, uno de los componentes de la metámera (por ejemplo,
lesión de una de sus raíces y/o del segmento medular). Si, por el contrario, el reflejo estuviera
aumentado (hiperreflexia), eso pondría de manifiesto la falta de modulación cortical debido a
una lesión de la vía piramidal.

82
2. MÉDULA INTERSEGMENTARIA:
La médula segmentaria, tal como se acaba de esquematizar, tan solo posee un valor
ideal, al igual que los reflejos, a los cuales sirve de soporte. Funcionalmente, y por tanto desde
un punto de vista anatómico, las metámeras vecinas están unidas unas a otras de tal modo que
cualquier reflejo, en la práctica, involucra varios niveles a la vez (plurisegmentario) y tiene la
capacidad de difundirse a lo largo de toda la médula espinal si el estímulo que lo provoca posee
suficiente intensidad.

Existen tractos ascendentes y descendentes cortos que se originan y terminan dentro

de la médula espinal, en los cordones anteriores, laterales y posteriores. La función de estas vías
es interconectar neuronas de diferentes segmentarios y son particularmente importantes en los
reflejos espinales intersegmentarios.

Este concepto, de un gran interés en la práctica clínica, admite necesariamente la

existencia de vías que denominamos de asociación intersegmentaria. Además, estas vías
pueden ser no solo homolaterales, sino que también bilaterales. Las vías de asociación
propiamente dichas se caracterizan por el hecho de que nunca salen de la médula espinal, ya
que solo sirven para enlazar entre sí los diferentes niveles medulares.

Existen vías o fascículos de asociación de metámeras vecinas y otros fascículos de

asociación de metámeras distantes.

83
VÍAS DE ASOCIACIÓN DE METÁMERAS VECINAS
Son vías que asocian una metámera con sus vecinas, supra e infrayacente, de manera
bidireccional. Se describen dos fascículos:

FASÍCULO DORSOLATERAL (TRACTO DE LISSAUER): es una delgada capa de sustancia blanca que
separa el surco dorsolateral del vértice de la asta posterior.

FASCÍCULO PROPIO ANTERIOR: haces colaterales que unen metámeras vecinas de manera
bidireccional, ubicadas en el contorno anterior de sustancia gris de la médula espinal.

FASCÍCULO PROPIO LATERAL: haces que unen metámeras vecinas de manera bidireccional,
situadas en contorno lateral de sustancia de la médula espinal.

VÍAS DE ASOCIACIÓN DE METÁMERAS DISTANTES

Son vías que asocian una determinada metámera con más de un nivel supra e
infrayacente.

a) Distantes ascendentes:
a. FASCÍCULO PROPIO POSTERIOR (DE PIERRE MARIE): se ubica en el contorno
posterior de la sustancia gris, en relación con las astas posteriores y comisura
gris posterior, enlazando cuatro o cinco niveles de manera ascendente.
b) Distantes descendentes:
a. FASCÍCULO SEMILUNAR O INTERFASICULAR (DE SCHULTZE): se ubica en el
cordón posterior, medial al surco dorsolateral de la médula espinal, y a nivel
cervical y torácico superior.
b. FASCÍCULO INTERFASICULAR (TRACTO DE HOCHE): presenta la misma ubicación
del anterior, pero a nivel torácico inferior.
c. FASCÍCULO SEPTOMARGINAL (CENTRO OVAL DE FLECHSIG): se encuentra
también en el cordón posterior de la médula, a cada lado del tabique medio
posterior, y a nivel lumbar.
d. FASCÍCULO SEMILUNAR (DE GOMBAULT Y PHILIPPE): se ubica en el cordón
posterior, por delante del surco medio posterior, a nivel de médula sacra y cono
medular, poco antes del filum terminale.

84
3. MÉDULA COMO VÍA DE TRÁNSITO
La médula también sirve de tránsito hacia o desde niveles nerviosos superiores, que se
ubican fuera de la médula espinal. Con fines descriptivos, estos tractos se dividen en:

Vías ascendentes, que se inician en la médula y terminan en el encéfalo, y son de

naturaleza sensitiva; y vías descendentes, que, por el contrario, se inician en el encéfalo y
terminan en la médula, y tienen significancia motora.

VÍAS DE TRÁNSITO ASCENDENTES (VÍAS SENSITIVAS)

Antes de describir estas vías, es necesario entender conceptualmente el tipo de
información que portan. Existen diferentes tipos de información sensitiva (ascendente):

- EXTEROCEPCIÓN (SENSITIVO SOMÁTICO): se define como la información sensitiva

proveniente de receptores que se encuentran fuera del cuerpo. Esta incluye:
o Táctil: la información proviene de receptores cutáneos en relación con el tacto.
Se divide en:
 Táctil epicrítica o tacto fino: es el tacto capaz de discriminar entre dos
puntos. Utiliza receptores de Meissner.
 Táctil protopática o tacto grueso: es el tacto no discriminatorio. Recibe
información de receptores de Merkel.
 Presión: usa receptores de Pacini, ubicados profundamente en la
dermis y fascia superficial.
 Vibración.

85
 o Termoalgesia: este concepto involucra dos tipos de información, la percepción
de temperatura y del dolor.
 Calor: usa, fundamentalmente, receptores de Ruffini.
 Frío: usa, principalmente, receptores de Krause.
 Dolor: se transmite a través de terminaciones libres del dolor o
nociceptores, que poseen axones amielínicos.
- PROPIOCEPCIÓN: se define como un tipo de interocepción (información sobre el estado
interno del cuerpo) que informa al organismo sobre la posición relativa de los segmentos
corporales en el espacio en un momento dado, lo que incluye el movimiento. La
propiocepción regula la dirección y rango de movimiento de las articulaciones, permitiendo
reacciones y respuestas automáticas que intervienen en el desarrollo del esquema corporal
y en la relación de este con el espacio, sustentando la planificación motora. Otras funciones
involucran el control de equilibrio (gracias a los mecanorreceptores ubicados en el oído
interno o vestíbulo), la coordinación de ambos lados de cuerpo, entre otras. La información
proviene de mecanorreceptores que se encuentran en las articulaciones, tendones, vientres
musculares, piel, fascia y oído interno. Entre los más conocidos está el órgano tendinoso de
Golgi (OTG), que censa los cambios de longitud del tendón; y el huso muscular, el cual censa
los cambios de longitud a nivel del vientre muscular.
- SENSIBILIDAD VISCERAL (INTEROCEPCIÓN): se define como percepción del estado de los
órganos o vísceras del cuerpo humano. Sus receptores incluyen barorreceptores (perciben
la presión de gases), quimiorreceptores (censan variables químicas), entre otros receptores
especializados para determinar pH, hambre, sed, dolor visceral, etc.

A continuación, se describen cada una de las vías ascendentes o sensitivas.

a) PROPIOCEPCIÓN CONSCIENTE Y TACTO EPICRÍTICO (TACTO FINO):

Esta vía recibe información tanto de corpúsculos de Meissner como mecanorreceptores.

El cuerpo de esta primera neurona está ubicado en el ganglio espinal, mientras que su axón
entra por el surco dorsolateral de la médula, sin relevar (hacer sinapsis) en ella. En vez de eso,
sigue por el mismo lado que entró, ocupando el cordón posterior de la médula espinal, donde
forma un fascículo medial llamado grácil (recibe información de los niveles lumbosacros) y otro
lateral llamado cuneiforme (recibe información de los nivel cervicales y torácicos, desde T3 hacia
arriba); ambos se encuentran separados por el surco intermedio posterior. Estos fascículos
ascienden y sinaptan segundas neuronas, ubicadas en los núcleos de igual nombre (grácil y
cuneiforme), sobre la cara posterior de la médula oblongada. Desde este punto, los fascículos
cruzan la línea media en una estructura llamada decusación sensitiva, formando un fascículo
llamado lemnisco medial, el cual asciende por la cara posterior del tronco encefálico hasta llegar
al núcleo ventral posterolateral (Vpl) del tálamo contralateral. Aquí se encuentran las terceras
neuronas, las que finalmente van a terminar en el área sensitiva primaria (3, 1 y 2 de Brodmann),
ubicada en el giro postcentral del lóbulo parietal de la corteza cerebral. En conjunto, estos
fascículos se llaman sistema columna dorsal lemnisco medial.

86
b) TERMOALGESIA, TACTO PROTOPÁTICO Y PRESIÓN (TACTO GRUESO):

Dependiendo de la naturaleza del estímulo, existen dos fascículos:

Fascículo espinotalámico lateral (termoalgesia): esta vía recibe información de

termorreceptores (Ruffini y Krause). Los impulsos dolorosos son transmitidos hacia la médula
espinal en fibras de tipo A delta de conducción rápida y fibras tipo C de conducción lenta. Las
fibras de conducción rápida alertan al individuo ante un dolor agudo inicial y las fibras de
conducción lenta son responsables del dolor quemante prolongado. Las sensaciones de calor y
frío también viajan a través de fibras A delta y C. Los axones que entran en la médula espinal
desde el ganglio espinal prosiguen hacia la punta de la asta posterior y se dividen en ramas
ascendentes y descendentes. Estas ramas viajan una distancia de uno o dos segmentos de la
médula espinal y forman el tracto posterolateral (de Lissauer). Estas fibras de primera neurona
hacen sinapsis con la sustancia gelatinosa (lámina II) y el núcleo propio dorsal (láminas III-IV),
ubicados en la cabeza de la asta posterior. Las segundas neuronas originadas aquí cruzan al lado
contrario a través de la comisura gris anterior, alcanzando el cordón lateral de la médula espinal,
para luego ascender hacia centros superiores a través del fascículo espinotalámico lateral.

Fascículo espinotalámico anterior o ventral (tacto protopático y presión): esta vía

recibe información de receptores táctiles (corpúsculos de Merkel y Pacini). El cuerpo de la
primera neurona se ubica en el ganglio espinal, mientras que su axón penetra el surco
dorsolateral de la médula y hace sinapsis en los núcleos marginales y sustancia gelatinosa de
las láminas I y II de la cabeza de la asta posterior, respectivamente. Las segundas neuronas
originadas aquí cruzan al lado contrario a través de la comisura gris anterior, alcanzando el
cordón anterior de la médula espinal, para luego ascender a centros superiores a través del
fascículo espinotalámico anterior o ventral.

Ambos fascículos se agrupan en la médula como sistema anterolateral, el cual asciende

como un tracto común, denominado lemnisco espinal, relevando en el núcleo Vpl del tálamo
contralateral. Desde aquí las terceras neuronas ascienden en dirección a la corteza parietal y, al
igual que el lemnisco medial, terminan en el área sensitiva primaria, del giro postcentral.

c) PROPIOCEPCIÓN INCONSCIENTE:

Esta información se transmite a través de dos fascículos:

Espinocerebelosa ventral o cruzada (de Gowers): esta vía utiliza, como receptores, el
OTG y huso muscular. El cuerpo de su primera neurona se ubica en el ganglio espinal, el cual
proyecta su axón hacia la médula espinal, ingresando a ella través del surco dorsolateral. La
primera neurona sinapta el núcleo basal, ubicado en la lámina VI de la base de la asta dorsal.
Aquí se originan las segundas neuronas, las cuales cruzan al lado contralateral a través de la
comisura gris anterior y se ubican en el cordón anterior de la médula espinal. Luego, ascienden
hacia el cerebelo, ingresando por el pedúnculo cerebeloso superior y terminan en los núcleos
interpósitos del vermis del paleocerebelo. Entrega información propioceptiva inconsciente de
los niveles torácicos y EESS.

Espinocerebelosa dorsal o directa (de Fleshing): esta vía utiliza, como receptores, el
OTG y el huso muscular. El cuerpo de su primera neurona se ubica en el ganglio espinal, el cual
proyecta su axón hacia la médula espinal, ingresando a ella través del surco dorsolateral. La
primera neurona sinapta el núcleo dorsal (de Clark), ubicado en la lámina VII de la base de la

87
 asta dorsal. Aquí se originan las segundas neuronas, las cuales se ubican en el cordón lateral del
mismo lado. Luego ascienden hacia el cerebelo, ingresando por el pedúnculo cerebeloso inferior
y terminan en los núcleos interpósitos del vermis del paleocerebelo. Entrega información
propioceptiva inconsciente de los niveles lumbosacros (tronco e EEII).

Cabe destacar que ninguna de estas vías llega hasta la corteza cerebral, ya que
constituyen vías inconscientes que permiten realizar ajustes rápidos de tono y postura, además
de generar reacciones de protección.

VÍAS DE TRÁNSITO DESCENDENTES (VÍAS MOTORAS)

Desde el punto de vista motor, tenemos dos tipos de vías descendentes o motoras:

• VÍAS DE LA MOTRICIDAD CONSCIENTE:

Son las vías que permiten el movimiento voluntario de la musculatura estriada del
tronco y las extremidades. Se encuentran representadas por las vías piramidales.

Vías corticoespinales (fascículos piramidales): la motoneurona superior comienza en el área

motora primaria (4 de Brodmann), ubicada en el giro precentral del lóbulo frontal de la corteza
cerebral. Luego, desciende por el cerebro a través del brazo posterior de una estructura llamada
cápsula interna, alcanzando el tronco encefálico, donde transita por los pedúnculos cerebrales
del mesencéfalo y la cara anterior del puente. Cuando alcanza la cara anterior de la médula
oblongada, la mayor parte de esta vía cruza al lado opuesto en una estructura llamada
decusación de las pirámides (estructura que también sirve de límite entre el encéfalo y la
médula espinal), formándose, a partir de este momento, dos fascículos distintos:

a) Los axones que no cruzan pasan a llamarse vía corticoespinal anterior o fascículo
piramidal directo, la cual alcanza el cordón anterior de la médula espinal, para luego
cruzar hacia el lado contralateral a través de la comisura blanca. Desde este punto, sus
axones se dirigen a la asta anterior para sinaptar los núcleos mediales su cabeza (lámina
IX), donde se encuentran las motoneuronas inferiores, que se encargarán de inervar la
musculatura axial del tronco y la proximal de las extremidades.
b) Los axones que cruzan a nivel de la decusación de las pirámides (90% de la vía)
descienden a la médula espinal como vía corticoespinal lateral o piramidal cruzada, y
se ubican en su cordón lateral. Luego sinaptan los núcleos laterales de la cabeza de la
asta anterior de la médula, donde se encuentran las motoneuronas inferiores, que se
encargarán de inervar la musculatura distal de las extremidades.

En ambos casos, las motoneuronas inferiores que se originan en la asta anterior, luego
salen de la médula espinal como una raíz motora que se relacionará con un determinado
miotoma (o territorio muscular) según el nivel medular correspondiente.

• VÍAS DE LA MOTRICIDAD INSCONSCIENTE:

La motricidad inconsciente se encuentra relacionada con un conjunto de vías, conocidas

como extrapiramidales, que tienen por función asegurar la calidad del movimiento voluntario.

88
Son vías que se asocian a las vías piramidales para complementarlas. Sus primeras neuronas
provienen de los núcleos situados en todos los niveles del encéfalo que tienen por función
regular la calidad de movimiento (tono, coordinación, metría, etc.), ejerciendo su actividad
sobre las motoneuronas inferiores (alfa y gama). Además, estas vías participan en la producción
de los movimientos automáticos o semivoluntarios que acompañan a los movimientos
voluntarios.

Al respecto, se describen los fascículos:

- Fascículo tectoespinal: proviene del tectum mesencefálico y se asocia a la vía piramidal

directa. La mayoría de las fibras cruzan la línea media poco después de su origen, los
colículos superiores, y descienden a través del tronco encefálico hasta la médula espinal
a través de su cordón blanco, próximo a la fisura media anterior. La mayoría de las fibras
terminan en la asta anterior de los segmentos cervicales superiores. Se cree que estas
fibras están vinculadas con los movimientos posturales reflejos cervicales, en respuesta
a estímulos visuales.
- Fascículo olivoespinal: proviene de la oliva inferior u oliva bulbar. Recibe fibras
aferentes, provenientes del paleocerebelo para regular el tono muscular.
- Fascículo rubroespinal: proviene del núcleo rojo, ubicado en el mesencéfalo. Las
neuronas del núcleo rojo reciben impulsos aferentes a través de conexiones con la
corteza cerebral y el cerebelo. Se cree que esta es una vía indirecta importante por la
cual la corteza cerebral y el cerebelo pueden influir en la actividad de las motoneuronas
alfa y gamma de la médula espinal. El tracto facilita la actividad de los músculos flexores
e inhibe la actividad de los músculos extensores y antigravitacionales, favoreciendo el
tono flexor de las extremidades para la manipulación, por lo que se asocia a la vía
piramidal cruzada.
- Fascículo vestibuloespinal: proviene de los núcleos vestibulares, ubicados en la
protuberancia y el bulbo raquídeo sobre el piso del cuarto ventrículo. Reciben fibras
aferentes del oído interno (canales semicirculares) a través del nervio vestibular y desde
el arquicerebelo. Las neuronas del núcleo vestibular lateral dan origen a los axones que
forman el fascículo vestibuloespinal, el cual desciende no cruzado a través del bulbo
raquídeo y de toda la longitud de la médula espinal en relación con el cordón anterior.
Las fibras terminan haciendo sinapsis con neuronas de la asta anterior de la médula
espinal. El oído interno y el cerebelo, por medio de este tracto, facilitan la actividad de
los músculos extensores e inhiben la actividad de los músculos flexores en asociación
con el mantenimiento del equilibrio, favoreciendo las reacciones de enderezamiento.
Este fascículo se asocia a la vía piramidal directa.
- Fascículo reticuloespinal: proviene de la formación reticular, el cual es un sistema
difuso que se extiende a lo largo de todo el tronco del encéfalo, y se encuentra
constituido por una red de neuronas y de fibrillas conectadas con los ganglios basales y
el cerebelo. La formación reticular ejerce, sobre la asta anterior de la médula espinal,
una acción facilitadora o una acción inhibidora. La parte pontina de la formación es un
centro facilitador, cuyas fibras de proyección medular, el tracto pontorreticuloespinal
o tracto reticuloespinal medial, acompañan a la corticoespinal anterior. La parte bulbar
de la formación reticular constituye el centro inhibidor; su fascículo de proyección,
denominado tracto bulborreticuloespinal o tracto reticuloespinal lateral, acompaña al
tracto corticoespinal lateral. Todos viajan por el cordón anterior de la médula espinal, a
excepción del rubroespinal y el bulbo reticuloespinal o retículo espinal lateral.

89
90
 El encéfalo
Cuando se estudia el encéfalo se hace en función de las vesículas embrionarias, a partir
de las que se formó. Así, se tiene:

• ROMBENCÉFALO: corresponde al cerebro posterior, el cual se divide en mielencéfalo, que

origina a la médula oblongada (bulbo raquídeo), y metencéfalo, que origina el puente
(protuberancia) y el cerebelo.
• MESENCÉFALO: corresponde al cerebro medio, quien origina el mesencéfalo o istmo del
encéfalo.
• PROSENCÉFALO: corresponde al cerebro anterior, el cual se divide en diencéfalo, que
origina al tálamo, hipotálamo, epitálamo y subtálamo; y telencéfalo, que origina a los
hemisferios cerebrales.

I. ROMBOENCÉFALO

A. Médula oblongada o bulbo raquídeo

Ubicación y relaciones:

Es la estructura nerviosa que se continúa inferiormente con la médula espinal y

superiormente con el puente. Con una altura promedio de 27 mm, tiene forma de pirámide
cuadrangular de base superior y de vértice inferior, ubicada entre la articulación atlanto-
occipital y la parte más posterior del clivus (en canal basilar).

El límite inferior, entre el bulbo y la médula espinal, viene dado por la decusación de las
pirámides, situada en la cara anterior del bulbo. Mientras que el límite superior, entre el bulo y
la protuberancia, está dado, en una vista anterior y lateral, por el surco bulbopontino o surco
pontino inferior.

Sus diferentes diámetros aumentan de forma gradual de inferior a superior. No

obstante, la médula oblongada se ensancha sobre todo en sentido transversal de inferior a
superior. Este ensanchamiento progresivo es especialmente marcado en la mitad superior,
relacionada con el cuarto ventrículo.

Antes de penetrar en el cráneo, la médula oblongada se relaciona:

ANTERIOR: con los ligamentos que unen el hueso occipital a las dos primeras vértebras cervicales
y al vértice del diente del axis.

POSTERIOR: con la membrana atlantooccipital posterior. En la cavidad craneal, la médula

oblongada reposa sobre la porción basilar del occipital, mientras que posteriormente se
encuentra en relación con el cerebelo.

Configuración externa
Se describe una cara anterior, dos caras laterales, una cara posterior y dos extremos.

91
1. CARA ANTERIOR:

Esta cara presenta, sobre la línea media, una fisura media anterior que representa la
continuación de la fisura media anterior de la médula espinal. El fondo de la fisura media
anterior está cruzado en su límite inferior, por los haces que proceden del entrecruzamiento de
los tractos corticoespinales o vías piramidales. A ambos lados de la fisura media anterior están
situados dos cordones blancos que parecen prolongar los cordones anteriores de la médula
espinal, llamadas las pirámides bulbares. Estas se encuentran limitadas lateralmente por un
surco preolivar, llamado así por limitar medialmente con una eminencia en forma de oliva (la
oliva bulbar), que indica la posición del núcleo olivar inferior. Este surco representa la
continuación del surco anterolateral de la médula espinal y de él se originan de manera
aparente, en número de diez a doce, las raíces del nervio hipogloso (XII par).

2. CARA LATERAL:
Las caras laterales prolongan superiormente los cordones laterales de la médula espinal.
Su parte anterosuperior está ocupada, inmediatamente posterior al surco pre olivar, por una
eminencia elíptica alargada de superior a inferior, de 1,5 cm de longitud y 0,5 cm de ancho,
conocida como la oliva bulbar u oliva inferior. Las caras laterales están separadas de la cara
posterior por el surco retro olivar, que sigue al surco posterolateral de la médula espinal. De
este surco emergen, de superior a inferior, las raíces de los nervios accesorio (XI par), vago (X
par) y glosofaríngeo (IX par). El nervio accesorio está formado también por raíces provenientes
del surco anterolateral en médula espinal, por lo que tiene origen mixto.

92
3. CARA POSTERIOR:

La cara posterior presenta una configuración diferente en la mitad inferior y en la mitad

superior de la médula oblongada.

MITAD INFERIOR: se encuentran, al igual que en la médula espinal: a) en la línea media,

un surco medio posterior, y b) dos cordones posteriores, situados a uno y otro lado de dicho
surco. Cada cordón posterior está subdividido por un surco intermedio posterior (homólogo al
de la médula espinal), en dos cordones que representan la continuación de los fascículos grácil
y cuneiforme. Poco antes de abrirse en el cuarto ventrículo, estas columnas se ensanchan en
dos eminencias elípticas, llamadas los tubérculos grácil (medial) y cuneiforme (lateral), lugar
donde se produce el primer relevo a sinapsis de las vías del lemnisco medial.

MITAD SUPERIOR: en la mitad superior, los cordones posteriores parecen separarse uno
de otro y se convierten en los pedúnculos cerebelosos inferiores. Estos limitan entre sí un
espacio triangular de base superior, a nivel del cual los elementos nerviosos situados
posteriormente al conducto central de la médula espinal desaparecen. Este espacio triangular
se ensancha y se convierte en el cuarto ventrículo, que está cerrado posteriormente tan solo
por una capa epitelial denominada velo medular inferior. En los bordes se continúa a cada lado
por una lámina nerviosa muy delgada: la tenia del cuarto ventrículo, a través de la cual, el velo
medular inferior se fija a los pedúnculos cerebelosos inferiores.
El velo medular inferior se une a la cara profunda de la piamadre, que forma a este nivel
la tela coroidea del cuarto ventrículo. La tela coroidea y el velo medular inferior están
perforados cerca del ángulo inferior del cuarto ventrículo por un orificio, la abertura media, que
pone en comunicación la cavidad ventricular con el espacio subaracnoideo.
Bajo la tela coroidea, el velo medular inferior y las tenias del cuarto ventrículo se
observa, en lo profundo de la cavidad, la porción bulbar del piso del cuarto ventrículo. Esta
presenta la forma de un triángulo cuyo vértice es el ángulo inferior del cuarto ventrículo. Sobre
su superficie se encuentra: a) sobre la línea media, un surco longitudinal denominado surco
mediano del cuarto ventrículo; b) una eminencia triangular de base superior denominada
trígono del nervio hipogloso; c) una depresión denominada fosita inferior (fóvea inferior), que
se encuentra precedida de un área triangular inferior a ella, que constituye el trígono del nervio
vago; y d) una segunda eminencia triangular superior y lateral a las anteriores, denominada área
vestibular (donde se encuentran los cuatro núcleos vestibulares).
Lateral al surco mediano del cuarto ventrículo se encuentran las estrías medulares o
estrías acústicas, relacionadas con la vía auditiva.

93
4. EXTREMOS:

EXTREMO INFERIOR: presenta continuidad, sin línea de demarcación precisa, con la

médula espinal.
EXTREMO SUPERIOR: el extremo superior o base está separado del puente,
anteriormente y a los lados, por el surco bulbopontino o pontino inferior. Sobre este surco y a
cada lado de la línea media, se encuentra el origen aparente del VI par craneano, o nervio
abducens (motor ocular externo). A su vez, la zona situada superior a la oliva recibe el nombre
de fosita supraolivar, de donde emerge, de lateral a medial, el nervio vestibulococlear (VIII par)
y facial (VII par) y su rama sensitiva o nervio intermedio, ubicado entre ambos. Finalmente, en
el extremo superior de la fisura media anterior, el surco bulbopontino se ensancha en forma de
fosita y forma el foramen ciego de la médula oblongada.

94
Configuración interna
Existen varias diferencias entre la estructura de la médula espinal y el tronco encefálico,
a pesar de que ambos pertenecen al sistema nervioso segmentario. Uno de ellos es la
fragmentación longitudinal y transversal de la sustancia gris en el tronco encefálico, formando
así los núcleos de los nervios craneales. Estos núcleos se corresponden bien a ciertas áreas de
sustancia gris de la médula espinal y constituyen, así, la llamada sustancia gris homóloga a la
médula.

Sin embargo, hay muchos núcleos en el tronco del encéfalo que no tienen ninguna
correspondencia con algún área de la sustancia gris de la médula espinal, por lo que constituyen
la sustancia gris propia del tronco encefálico. La fragmentación de las columnas grises a nivel del
tronco encefálico se debe, en parte, a la aparición de un gran número de fibras de dirección
transversal, poco frecuentes en la médula. Otra diferencia entre la estructura de la médula y el
tronco encefálico es la presencia, en este nivel, de una red de fibras y cuerpos de las neuronas,
conocidas como la formación reticular, la cual ocupa el espacio entre los núcleos y tractos más
compactos. La formación reticular tiene una estructura intermedia entre la sustancia gris y
blanca, que muchos llaman sustancia reticular.

La organización interna de la parte caudal del bulbo es bastante similar a la de la médula.

Sin embargo, cuando se examinan las secciones superiores del bulbo, se aprecian diferencias
notables cada vez mayores, hasta que a nivel de la oliva no existe ninguna semejanza aparente.
Estas modificaciones de la estructura del bulbo en relación con la médula son debidas,
principalmente, a los siguientes factores:

1. La aparición de núcleos propios del bulbo: son núcleos sin correspondencia con la médula
espinal. Aquí tenemos los núcleos grácil y cuneiforme y el núcleo olivar inferior.

2. Decusación de las pirámides o decusación motora: las fibras del tracto corticoespinal
(piramidal) recorren las pirámides bulbares y la mayoría de ellas decusan, es decir, cambian de
dirección cruzando el plano medio, para continuar con el tracto corticoespinal lateral o piramidal
cruzado. En su trayecto, estas fibras atraviesan la sustancia gris, contribuyendo así, a separar la
cabeza de la base del cordón anterior.

3. Decusación de los lemniscos o decusación sensitiva: las fibras de los fascículos grácil y
cuneiforme de la médula terminan haciendo sinapsis en neuronas de los núcleos grácil y
cuneiforme, quienes aparecen en el cordón posterior en los niveles más bajos del bulbo. Las
fibras que se originan de estos núcleos se denominan fibras arqueadas internas. Ellas atraviesan
ventralmente, pasan a través de la columna posterior, fragmentándola, y luego cruzan el plano
medio en una decusación sensitiva. A continuación, se curvan en sentido craneal para constituir,
a cada lado, un lemnisco medial. Cada lemnisco medial entonces conduce al tálamo los impulsos
nerviosos que llevan los fascículos grácil y cuneiforme del lado opuesto, relacionados con la
propiocepción consciente, tacto epicrítico y sensibilidad vibratoria.

4. Abertura del cuarto ventrículo: en los niveles más altos del bulbo, el número de fibras de los
fascículos grácil y cuneiforme van disminuyendo poco a poco, a medida que ellas terminan en
sus núcleos respectivos. De este modo, desaparecen los dos fascículos y al no haber ninguna
estructura en el cordón posterior, el conducto central se abre formando el cuarto ventrículo,
cuyo suelo está constituido, principalmente, por sustancia gris homóloga a la médula espinal,
representada por los núcleos de los nervios craneales.

95
1. Sustancia gris del bulbo
Los núcleos de los nervios craneales se estudiarán más adelante, en un apartado
especial. Ahora nos limitaremos a dar las principales características de aquellos que están
situados en el bulbo:

NÚCLEO AMBIGUO: núcleo motor para la musculatura estriada de origen branquiomérica.

Entrega fibras eferentes viscerales a los pares craneales IX, X y XI, destinadas a inervar la
musculatura de la laringe y faringe. Está situado profundamente dentro del bulbo.

NÚCLEO HIPOGLOSO: núcleo motor donde se originan fibras eferentes somáticas para los
músculos de la lengua. Está situado en el trígono del hipogloso, en el piso del cuarto ventrículo,
y sus fibras se dirigen en sentido ventral para emerger en el surco preolivar, entre la pirámide y
la oliva bulbar.

NÚCLEO DORSAL DEL VAGO: núcleo motor perteneciente al sistema parasimpático. En él se

encuentran las neuronas preganglionares cuyos axones forman el nervio vago y se corresponde
con la columna lateral de la médula. Está situado en el trígono del vago, en el piso del cuarto
ventrículo.

NÚCLEOS VESTIBULARES: son núcleos sensoriales que reciben las fibras que comprenden la
porción vestibular del VIII par craneano. Están situados en el área vestibular del piso del cuarto
ventrículo, alcanzando el bulbo solo los núcleos vestibular inferior y medial.

NÚCLEO DEL TRACTO SOLITARIO: es un núcleo sensorial que recibe fibras aferentes viscerales,
generales y especiales, relacionadas con los pares craneales VII, IX y X. Antes de penetrar el
núcleo, las fibras tienen un trayecto descendente en el tracto solitario, el cual está rodeado casi
en su totalidad por el núcleo. Las fibras aferentes viscerales especiales que penetran en el núcleo
del tracto solitario están relacionadas con sentido del gusto.

NÚCLEO DEL TRACTO ESPINAL DEL NERVIO TRIGÉMINO: a este núcleo llegan fibras aferentes
somáticas generales que traen la sensibilidad de casi toda la cabeza a través de los nervios
craneales V, VII, IX y X. Sin embargo, las fibras que vienen del núcleo por los nervios VII, IX y X
traen solo sensibilidad general del pabellón y conducto auditivo externo, mientras que la
sensibilidad de la cara es aportada por el V par (trigémino). Se corresponde con la sustancia
gelatinosa de la médula espinal, con la cual se continúa.

NÚCLEO SALIVAL INFERIOR: origina fibras preganglionares parasimpáticas relacionadas con el

nervio glosofaríngeo (IX) para la inervación de la glándula parótida.

96
 Un buen ejercicio para facilitar la
memorización de los nombres y funciones de
los núcleos de los nervios craneales del bulbo es
tratar de deducir el nombre de cada uno de los
núcleos que entran en acción en las distintas
etapas al comer un helado.

Primero sacamos la lengua para probar

el helado. ¿Qué núcleo está implicado en esta
acción? el núcleo del hipogloso. A continuación,
FIGURA 15. Imagen tomada del sitio percibimos si el helado está frío. En este caso, el
https://www.freepik.es núcleo implicado en determinar la temperatura
del helado con la lengua es el núcleo del tracto
espinal del trigémino. Luego, comprobamos su sabor, para lo cual entra en acción el núcleo del
tracto solitario. El probar el helado estimula la salivación, con lo que se activan los núcleos
salivales (en el caso del bulbo, solo el inferior). Ahora, para tragarlo entra en juego el núcleo
ambiguo (encargado de activar la musculatura de la faringe que permite la deglución).
Finalmente, el helado alcanza el estómago y sufre la acción de los jugos gástricos, con lo que se
pone en acción el núcleo dorsal del vago. Y como se tomó el helado de pie hubo que mantener
el equilibrio, involucrando los núcleos vestibulares inferior y medial.

2. Sustancia gris propia del bulbo:

a) Núcleos grácil y cuneiforme: estos núcleos y su función ya fueron descritos en el apartado de
médula espinal. Dan origen a fibras arqueadas internas que cruzan el plano medio para formar
la vía lemnisco medial.

b) Núcleo olivar inferior: es una gran masa de sustancia gris que se relaciona con la oliva bulbar.
Aparece en cortes como una lámina de sustancia gris bastante plegada y curvada sobre sí misma,
con una abertura principal dirigida en sentido medial. El núcleo olivar recibe aferencia de la
médula espinal, de la corteza cerebral y el núcleo rojo, este último situado en el mesencéfalo.
Conecta con el cerebelo mediante fibras olivo-cerebelosas que cruzan el plano medio, y entran
al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior, distribuyéndose a lo largo de la corteza de este
órgano. Hoy se sabe que las fibras olivo-cerebelosas participan en el aprendizaje motor, un
fenómeno que nos permite realizar determinadas tareas con velocidad y eficiencia cada vez
mayores, a medida que su ejecución se repite varias veces.

c) Núcleos olivares accesorios medial y dorsal: estos núcleos tienen básicamente la misma
estructura, conexión y función que el núcleo olivar inferior, constituyendo con él un complejo
olivar inferior.

También forman parte de la sustancia gris propia del bulbo el núcleo cuneiforme
accesorio, situado lateralmente a la porción craneal del núcleo cuneiforme. Este núcleo se
relaciona con el paleocerebelo a través del fascículo cuneocerebeloso, encargado de entregar
información propioceptiva sobre el cuello.

97
3. Sustancia blanca del bulbo
a) Fibras arqueadas:
Las fibras arqueadas se dividen en internas y externas:

FIBRAS ARQUEADAS INTERNAS: forman dos grupos principales de significancia completamente

distinta: algunas están constituidas por los axones de neuronas de los núcleos grácil y
cuneiforme, en el trayecto entre estos núcleos y el lemnisco medial. Otros se encuentran
constituidos por fibras olivo-cerebelosas del complejo olivar inferior, que cruzan el plano medio,
penetrando el cerebelo contralateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

FIBRAS ARQUEADAS EXTERNAS: tienen un trayecto próximo a la superficie de la médula

oblongada, penetrando el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

b) Fibras longitudinales:
Las fibras longitudinales forman las vías ascendentes, descendentes y de asociación de
la médula oblongada.

VÍAS ASCENDENTES: incluyen los fascículos ascendentes provenientes de la médula espinal,

que terminan en el bulbo o que siguen su trayecto hacia el cerebelo y el tálamo. A ellos se les
suma el lemnisco medial, originado en el mismo bulbo.

• FASCÍCULOS GRÁCIL Y CUNEIFORME: son visibles en la porción inferior del bulbo.

• LEMNISCO MEDIAL: se encuentra formando una cinta compacta de fibras a cada lado del
plan medio, ventral al fascículo tectoespinal .
• FASCÍCULO ESPINOTALÁMICO LATERAL: ubicado en la cara lateral del bulbo, medial al
fascículo espinocerebeloso ventral. Por lo tanto, su posición en el bulbo coincide con la de
origen en la médula espinal (cordón lateral).
• FASCÍCULO ESPINOTALÁMICO ANTERIOR: su posición en el bulbo es discutida.
• FASCÍCULO ESPINOCEREBELOSO VENTRAL: se sitúa, superficialmente, en la cara lateral del
bulbo, entre el núcleo olivar inferior y el fascículo espinocerebeloso dorsal. Luego, continúa
por el puente, entrando al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior.
• FASCÍCULO ESPINOCEREBELOSO DORSAL: situado superficialmente en la cara lateral del
bulbo, entre el fascículo espinocerebeloso ventral y el pedúnculo cerebeloso inferior, con el
cual, poco a poco, se confunde.
• PEDÚNCULO CEREBELOSO INFERIOR (O CUERPO RESTIFORME): es un paquete prominente
de fibras ascendente que transitan por los bordes laterales de la mitad inferior del cuarto
ventrículo, a nivel de los recesos laterales, donde se curva dorsalmente para penetrar en el
cerebelo. Las fibras que constituyen el pedúnculo cerebeloso inferior ya se describieron y
son los siguientes: fibras olivo-cerebelosos, fascículos espinocerebelosos dorsales y fibras
arqueadas.

98
VÍAS DESCENDENTES:

Las principales vías descendentes de la médula oblongada son las siguientes:

• TRACTO CORTICOESPINAL (PIRAMIDAL): constituido por fibras originadas en el área motora

primaria de la corteza cerebral, que pasan a través del bulbo en su tránsito hacia la médula
espinal, ocupando las pirámides bulbares.
• TRACTO CORTICONUCLEAR: al igual que las anteriores, está constituido por fibras
originadas en el área motora primaria de la corteza frontal cerebral, que terminan en los
núcleos motores del tronco encefálico. En el caso del bulbo, estas fibras terminan en los
núcleos ambiguo e hipogloso, permitiendo el control voluntario de los músculos de la
laringe, faringe y lengua.
• TRACTOS EXTRAPIRAMIDALES: incluye fibras originadas en varias regiones del tronco
encefálico que se dirigen a la médula espinal. Estos tractos ya fueron descritos en el
apartado de médula espinal, y a este nivel son los siguientes: fascículo tectoespinal,
rubroespinal, vestibuloespinal y reticuloespinal.
• TRACTO ESPINAL DEL NERVIO TRIGÉMINO: se encuentra constituido por fibras sensitivas
que penetran el puente desde el nervio trigémino (V par), y que siguen un trayecto
descendente a lo largo del núcleo espinal del trigémino, donde terminan.
• TRACTO SOLITARIO: formado por fibras aferentes viscerales que penetran el tronco
encefálico desde los nervios craneales VII, IX y X, toma una trayectoria descendente a lo
largo del núcleo tracto solitario, donde va terminando en niveles progresivamente más
caudales.

VÍAS DE ASOCIACIÓN:

Están formadas por fibras que constituyen el fascículo longitudinal medial, presente en
toda la extensión del tronco encefálico y nivel superiores de la médula espinal. Se identifica
fácilmente en los cortes por su ubicación, la cual siempre es dorsal y medial. Coincide con el
fascículo propio dorsal de la médula espinal, el cual también cumple un rol como fascículo de
asociación intersegmentaria.

El fascículo longitudinal medial relaciona todos los núcleos motores de los nervios
craneales, siendo especialmente importantes sus conexiones con los núcleos de los nervios que
tienen que ver con los movimientos del globo ocular (III, IV, VI) y el cuello (núcleo para nervio
accesorio que inerva los músculos trapecio y ECOM). Recibe, además, un importante
contingente de fibras provenientes de los dos núcleos vestibulares a nivel bulbar, entregando
información sobre la posición de la cabeza. De este modo, el fascículo longitudinal medial es
importante para la elaboración de los reflejos que coordinan los movimientos entre la cabeza y
los ojos, además de varios otros reflejos, involucrando estructuras ubicadas a diferentes niveles
del tronco encefálico.

99
4. Formación reticular del bulbo:
La formación reticular ocupa gran parte del bulbo, llenando todo el espacio no ocupado
por núcleos de los tractos más compactos. en la formación reticular de la médula oblongada se
encuentra el centro respiratorio, muy importante para la regulación del ritmo respiratorio. existe
también el centro vasomotor y el centro del vómito. la presencia de los centros vasomotores y
respiratorios en el bulbo hace que las lesiones de este órgano sean particularmente peligrosas.
La formación reticular se describirá con más detalle, más adelante, en un apartado especial.

100
 B. Puente o protuberancia

El puente o protuberancia está situado superior a la médula oblongada, inferior a los

pedúnculos cerebrales del mesencéfalo y anterior al cerebelo.

Recibe su nombre porque representa un importante puente conector entre los

hemisferios cerebelosos. Con forma cuboidea de 3 cm de altura aproximadamente, se sitúa
inmediatamente superior a la médula, del cual está separado por el surco bulbopontino o
pontino inferior, e inmediatamente inferior al mesencéfalo, del cual se encuentra separado por
las fosa interpeduncular y el surco pontino superior. Topográficamente, se relaciona
anteriormente con la mitad superior de la porción basilar del occipital (clivus).

El bulbo se diferencia del puente, en que las fibras más superficiales de este último son
transversales.

101
Configuración externa
En el puente se pueden distinguir cuatro caras: una anterior, dos laterales y una
posterior.

1. CARA ANTERIOR:

Esta cara está constituida por un rodete voluminoso, estriado transversalmente,

formado por fibras transversales. Como se vio antes, está separada de la médula oblongada por
el surco bulbopontino, y de los pedúnculos cerebrales por un segundo surco, el surco
pontopeduncular. Esta cara presenta, sobre la línea media un ancho surco longitudinal,
denominado surco basilar porque se corresponde con la arteria basilar, muy importante para
la circulación del encéfalo. Los bordes de este surco están elevados por el paso de los tractos
piramidales a través del puente.

2. CARAS LATERALES:

Tienen continuidad con la cara anterior, la cual se incurva a cada lado, superior
y posteriormente, para continuarse con los pedúnculos cerebelosos medios. En el límite entre
las caras laterales y la cara anterior del puente, se ven emerger las raíces del nervio trigémino.
Los pedúnculos cerebelosos medios disminuyen de anchura de anterior a posterior y ocupan solo
la parte anteroinferior de las caras laterales del puente. Superior y posteriormente a ellos, se
observan los cordones blancos oblicuos en sentido superior y medial, llamados pedúnculos
cerebelosos superiores.

102
3. CARA POSTERIOR:

La cara posterior del puente presenta, hacia los lados, la cara posterior de los
pedúnculos cerebelosos superiores. Estos pedúnculos se aproximan de forma gradual uno al
otro, de inferior a superior, y se reúnen en el extremo superior del puente. En el intervalo
triangular que los separa, la cara posterior del puente está ocupada por una delgada membrana
nerviosa, el velo medular superior. Este presenta continuidad posteriormente con el cerebelo y
a los lados con los pedúnculos cerebelosos superiores. Cuando se retira el velo medular superior,
se puede ver la mitad superior de la fosa romboidea. Esta parte del cuarto ventrículo tiene la
forma de un triángulo de vértice superior, y se continúa inferiormente, sin línea de demarcación
precisa, con el triángulo inferior, bulbar, de la misma fosa. El área pontina del cuarto ventrículo
está limitada lateralmente por los pedúnculos cerebelosos medios y superiores.

Está cubierto por el cerebelo y por el velo medular superior, los que actúan como techo.
En su superficie se aprecia un surco medio que corresponde a la prolongación del surco medio
posterior de la médula oblongada. A cada lado de este surco se encuentran, de medial a lateral:
a) un saliente ovalado, denominado colículo facial (eminencia teres); b) una depresión
denominada fosita superior (fóvea superior); c) una superficie en relieve unida inferiormente al
área vestibular de la médula oblongada, con la que se completa el área vestibular; d) en el
trasfondo de la fóvea superior se encuentra un núcleo gris pigmentado llamado el núcleo locus
coerelus, de ubicación superolateral respecto a la eminencia medial; y e) superior al colículo
facial se encuentra otra saliente elevada, llamada eminencia medial. Todos estos reparos se
repiten en ambos lados del surco medio posterior.

En una vista por posterior, en la zona media de la unión pontomesencefálica, se

encuentra el origen aparente del IV par craneal, nervio troclear (nervio patético), siendo el único
nervio craneano que emerge dorsalmente.

103
Configuración interna
El puente se divide en una parte ventral más blanca y compacta, llamada base o pie del
puente, y una parte dorsal, menos blanca y compacta que la anterior, llamada tegmento del
puente. La base del puente tiene una estructura muy similar al bulbo y el tegmento al
mesencéfalo.

Se consideran elementos propios del puente una serie de núcleos situados en la parte
anterior llamados los núcleos del puente (protuberanciales), el cuerpo trapezoide (en la unión
pontobulbar), el núcleo olivar superior (protuberancial) y la sustancia reticular.

A. Parte ventral o base del puente

La base del puente es un área propia de este órgano, que se corresponde con otros
niveles del tronco encefálico. Su origen filogenético lo relaciona con el neocerebelo y el
neocortex cerebral, manteniendo conexiones íntimas con estas dos áreas del SNC. Estas
conexiones se dividen en fibras longitudinales (que relacionan el puente con en neocortex
cerebral) y fibras transversales (que relacionan el puente con el neocerebelo). A continuación,
se describen los principales tractos presentes en la base del puente:

1. FIBRAS LONGITUDINALES

a) TRACTO CORTICOESPINAL (PIRAMIDAL): se encuentra constituido por motoneuronas,

provienen del área motora primaria de la corteza cerebral, en su paso a través del tronco
encefálico hacia la médula espinal. En la base del puente, el tracto corticoespinal forma varios
haces disociados que van tendiendo a una estructura más compacta, similar a las pirámides
bulbares.

b) TRACTO CORTICONUCLEAR: se encuentra constituido por motoneuronas, provenientes del

área motora primaria de la corteza cerebral, que se dirigen hacia los núcleos motores de los
nervios craneales facial (VII), trigémino (V) y abducens (VI). Estas fibras se separan del tracto
progresivamente a media que se aproximan a sus respectivos núcleos motores, pudiendo
terminar en núcleos de mismo lado o contralaterales.

c) TRACTO CÓRTICO-PONTINO: formado por fibras que se originan en varias regiones de la

corteza cerebral y que terminan haciendo sinapsis con neuronas de los núcleos pontinos.

2. FIBRAS TRANSVERSALES DE LOS NÚCLEOS PONTINOS

Los núcleos pontinos son pequeños grupos de neuronas que se encuentran dispersos en
toda la base del puente. Como se vio antes, estas neuronas hacen sinapsis con las fibras
corticopontinas. Los axones de las neuronas de los núcleos pontinos constituyen fibras
transversales, conocidas como fibras pontinas o ponto-cerebelosas. Estas fibras cruzan en
sentido transversal el plano medio y penetran el neocerebelo a través del pedúnculo cerebeloso
medio. Forman, de este modo, la vía corticopontocerebelosa, la cual será estudiada más
adelante.

104
PARTE DORSAL DEL TEGMENTO DEL PUENTE

El tegmento del puente se asemeja estructuralmente al bulbo y el tegmento del

mesencéfalo, con el que se continúa. Presenta fibras ascendentes, descendentes y transversales,
además de núcleos de los nervios craneales y de la sustancia gris propia del puente.

El estudio de estos elementos se hará en una secuencia didáctica un poco diferente de

lo que fue utilizado para el bulbo. Serán descritos, sucesivamente, los núcleos y sistemas de vías
relacionadas con los nervios vestibulococlear, facial, trigémino, abducens. Lo anterior se basa en
un análisis de las estructuras más importantes observadas en cortes anatómicos en tres niveles:
a) a través de los recesos laterales del cuarto ventrículo, b) a la altura de los colículos, c) y a la
altura del origen aparente del nervio trigémino.

1. Núcleos del nervio vestibulococlear

Las fibras sensitivas que constituyen las porciones coclear y vestibular del nervio
vestibulococlear (VIII par) terminan, respectivamente, en los núcleos cocleares y vestibulares
del puente. Sin embargo, sus conexiones y funciones difieren bastante.

a) NÚCLEOS COCLEARES, CUERPO TRAPEZOIDE Y LEMNISCO LATERAL:

Los núcleos cocleares son dos y se denominan dorsal y ventral. Se encuentran situados
al mismo nivel que el pedúnculo cerebeloso inferior y se vuelven dorsalmente para penetrar en
el cerebelo. En estos núcleos terminan las neuronas sensitivas que constituyen la porción coclear
del VIII par, y que provienen del ganglio espiral (relacionado con la cóclea auditiva). La mayoría
de las fibras originadas en los núcleos cocleares cruzan hacia el lado opuesto, formando el
cuerpo trapezoide. Luego, estas fibras rodean el núcleo olivar superior y se dirigen hacia
superior para formar el lemnisco lateral, terminando en el colículo inferior del mesencéfalo,
cuyos impulsos nerviosos siguen hacia el cuerpo geniculado medial del tálamo.

As su vez, un número importante de fibras de los núcleos cocleares terminan en el

núcleo olivar superior, del mismo lado o del lado opuesto, y luego siguen por el lemnisco lateral.
Todas estas estructuras forman parte de la vía auditiva, la cual será estudiada en detalle más
tarde. A través de esta vía, los impulsos nerviosos provenientes de la cóclea son llevados a la
corteza cerebral auditiva, donde son interpretados. Cabe destacar que muchas fibras originadas
en los núcleos cocleares suben por el lemnisco lateral del mismo lado o terminan en los núcleos
olivares homolaterales. De este modo, la vía auditiva presenta componentes cruzados y no
cruzados, por lo que un hemisferio cerebral es capaz de recibir información auditiva proveniente
de ambos oídos.

105
b) NÚCLEOS VESTIBULARES Y SUS CONEXIONES:

Los núcleos vestibulares se localizan sobre el piso del cuarto ventrículo, donde ocupan
el área vestibular. Son cuatro en número y se denominan: núcleos vestibulares lateral, medial,
superior e inferior, siendo pontinos los núcleos lateral y superior. Cada uno de estos núcleos
tienen sus propias características y conexiones, sin embargo, aquí serán presentadas en su
conjunto, como si se tratase de un solo núcleo.

Reciben impulsos nerviosos originados de la parte vestibular del oído interno, que
informan sobre la posición y los movimientos de la cabeza. Estos impulsos vienen de las
neuronas sensitivas del ganglio vestibular y llegan a los núcleos vestibulares a través de sus
prolongaciones, que, en su conjunto, forman la porción vestibular del VIII par. Además, llegan
a estos núcleos, fibras provenientes del arquicerebelo, relacionadas con la mantención
del equilibrio. De este modo, se forman los siguientes tractos y fascículos:
a) FASCÍCULO VESTÍBULO-CEREBELOSO: formado por fibras que terminan en la corteza del
arquicerebelo.

b) FASCÍCULO LONGITUDINAL MEDIAL: se origina en los núcleos vestibulares. Este fascículo está
involucrado en los reflejos que permiten los movimientos coordinados entre la cabeza y los ojos.
La información sobre la posición de la cabeza llega al fascículo longitudinal medial mediante sus
conexiones con los núcleos vestibulares.

c) TRACTO VESTIBULOESPINAL: sus fibras influyen sobre las motoneuronas de la asta anterior
de la médula espinal, siendo importantes en la mantención del equilibrio.

d) FIBRAS VESTÍBULO-TALÁMICAS: llevan información hacia el tálamo motor, que luego seguirá
hacia la corteza cerebral.

2. Núcleos de los nervios facial y abducens

Estas fibras emergen del núcleo facial, con dirección inicialmente dorsomedial,
formando un haz compacto justo debajo del piso del cuarto ventrículo, que luego toma una
dirección craneal. Después de recorrer una cierta distancia a lo largo de la parte medial del
nervio abducens, estas fibras siguen un trayecto lateral sobre la superficie dorsal de este núcleo,
contribuyendo en la formación de una eminencia en el piso del cuarto ventrículo, conocida como
colículo facial.

La curvatura de las fibras del nervio facial alrededor del núcleo abducens constituye la
rodilla o codo interno del nervio facial. Después de rodear el núcleo abducens, las fibras del
nervio facial toman una dirección anterolateral y ligeramente inferior, para emerger en el surco
bulbopontino, superior a la oliva bulbar. Las fibras del nervio facial, por lo tanto, tienen
conexiones muy íntimas con el núcleo abducens, por lo cual, pueden ocurrir lesiones conjuntas
de ambas estructuras.

106
3. Núcleo salival superior y núcleo lagrimal
Estos núcleos, pertenecientes a la parte craneal del sistema parasimpático, dan origen
a fibras preganglionares para el nervio intermedio (del VII par), portando información hacia las
glándulas submandibular, sublingual y lagrimal.

4. Núcleos del nervio trigémino

Además del núcleo del tracto espinal descrito en el bulbo, el nervio trigémino tiene, en
el puente, el núcleo sensitivo principal, el núcleo del tracto mesencefálico y el núcleo motor. Si
se estudia una sección del puente, aproximadamente a nivel de la emergencia aparente del
nervio trigémino se aprecia medialmente el núcleo motor, y lateralmente el núcleo sensitivo
principal, siendo este último una continuación superior y dilatada del núcleo tracto espinal del
bulbo.

A partir del núcleo sensitivo principal, se extiende superiormente en dirección al

mesencéfalo como núcleo del tracto mesencefálico del trigémino, acompañado del tracto del
mismo nombre y sus fibras. El núcleo motor origina fascículos para inervar los músculos
masticatorios, por lo que frecuentemente es llamado núcleo masticatorio. Los demás núcleos
reciben aferencias relacionadas con la sensibilidad somática general de gran parte de la cabeza.
De ellas surgen fibras ascendentes que se reúnen para formar el lemnisco trigeminal, el cual
releva en el núcleo ventro posteromedial (VPM) del tálamo.

107
 C. Cerebelo

El cerebelo es un importante comparador de información, por lo tanto, recibe una

mayor cantidad de aferencias en función de las eferencias que envía, con una proporción de 40
es a 1. Está situado en el piso inferior del cráneo, posterior a la médula oblongada y al puente,
e inferior a los hemisferios cerebrales, de los que está separado por una dependencia de la
duramadre llamada la tienda del cerebelo.

CONFIGURACIÓN EXTERNA

El cerebelo es alargado en sentido transversal y mide aproximadamente 10 cm de ancho,

5 cm de alto y 6 cm en sentido anteroposterior. Con forma aplanada de superior a inferior,
presenta tres caras: superior, inferior y anterior.

108
1. CARA SUPERIOR: Sobre la línea media se observa una prominencia alargada de anterior a
posterior, denominada vermis del cerebelo. A cada lado del vermis, la cara superior es casi plana
y se inclina lateral e inferiormente, representando la cara superior de los hemisferios del
cerebelo. La cara superior del cerebelo está limitada por un borde descrito con el nombre de
borde circunferencial del cerebelo. Este borde separa la cara superior de las otras dos. Es
irregular y presenta dos escotaduras medias: una anterior, ancha y poco profunda, corresponde
a la cara posterior del mesencéfalo; la otra es posterior, más estrecha y profunda que la anterior.
En el fondo de la escotadura posterior sobresale la parte posterior del vermis del cerebelo.

2. CARA INFERIOR: La cara

inferior presenta, sobre la línea
media, el vermis del cerebelo.
Esta parte media de la cara
inferior del cerebelo se
relaciona inferior y
anteriormente con la médula
oblongada. A cada lado del
vermis del cerebelo se observa
la cara inferior convexa de los
hemisferios cerebelosos. Dos
surcos muy profundos separan
el vermis del cerebelo de los hemisferios.

3. CARA ANTERIOR: La cara anterior está ocupada por una prolongación del cuarto ventrículo,
con forma de fondo de saco, la cual circunscribe las diferentes formaciones que unen el cerebelo
a la médula oblongada y al puente. Esta prolongación ventricular está limitada: a)
superiormente, por el extremo anterosuperior del vermis del cerebelo o língula, y por una
membrana nerviosa, denominada velo medular superior, que se prolonga de este; b)
inferiormente y sobre la línea media, por el extremo anteroinferior del vermis del cerebelo o
nódulo; c) inferiormente y a cada lado del nódulo, por el velo medular inferior; y d) a los lados,
por los pedúnculos cerebelosos. El velo medular inferior lo constituyen dos delgadas láminas
blancas, aplanadas de superior a inferior, que se extienden transversalmente desde los dos lados
del nódulo hasta el extremo medial de un pequeño lobulillo cerebeloso situado a lo largo de la
cara inferior del pedúnculo cerebeloso medio y conocido con el nombre de flóculo. El borde
posterior del velo medular inferior se confunde con la sustancia blanca central del cerebelo. Su
cara inferior corresponde a un lobulillo del cerebelo denominado amígdala. En realidad, esta
situación tan solo es aparente; las dos láminas del velo medular inferior se encuentran en
continuidad entre sí mediante una delgada lámina blanca soldada a la cara superior del nódulo.

109
4. DIVISIÓN DE LA SUPERFICIE DEL CEREBELO EN LÓBULOS Y LOBULILLOS:
La superficie cerebelosa está recorrida por un gran número de surcos. Estos surcos, de
profundidad variable, dividen el cerebelo en lóbulos, lobulillos, láminas y laminillas.

El surco más importante recorre el borde circunferencial del cerebelo y recibe el nombre
de fisura horizontal. Esta termina anteriormente y a cada lado sobre el extremo posterior del
flóculo. Además, se relaciona con el origen aparente del nervio vago en el surco retro olivar de
la médula oblongada.

Los lóbulos del cerebelo están

delimitados por las fisuras
transversales que se extienden tanto
sobre el vermis del cerebelo como
sobre los hemisferios del cerebelo. La
fisura primaria, o fisura preclival está
situada sobre la cara superior del cerebelo, limitando posteriormente el lóbulo anterior. En este
lóbulo, sobre el vermis, se describe (de anterior a posterior) la língula, el lobulillo central y el
culmen, siendo este último el punto más alto del vermis. Además, sobre los hemisferios
cerebelosos se describen, en este lóbulo, las alas del lobulillo central y los lobulillos
cuadrangulares anteriores, los cuales se encuentran laterales al lobulillo central y al culmen,
respectivamente.

Posterior a la fisura primaria se extiende el lóbulo posterior, que corresponde a casi

todo el resto del cerebelo. Este se encuentra dividido por fisuras secundarias. Sobre la cara
superior, la fisura primaria limita posteriormente con el declive sobre el vermis del cerebelo y
el lobulillo cuadrangular posterior lateralmente. El folio del vermis sigue al declive, y el lobulillo
semilunar superior al lobulillo simple. Estos dos lobulillos están situados superiormente a la
fisura horizontal.

Inferiormente a la fisura horizontal, sobre el vermis del cerebelo se encuentran,

separados por fisuras secundarias, el túber, la pirámide y la úvula, que se corresponden a cada
lado con los siguientes lobulillos: el túber se corresponde con el lobulillo semilunar inferior, la
pirámide con el lobulillo biventral y la úvula con la amígdala del cerebelo. Una última fisura,
denominada fisura posterolateral, aísla el lóbulo flóculonodular, compuesto por el nódulo
sobre el vermis y los flóculos lateralmente.

110
FIGURA 25: Configuración Externa del Cerebelo. En la figura se observa la cara anterior (A), posterior
(B) e inferior (C), con sus principales detalles anatómicos. Imagen tomada y modificada del sitio
www.kenhub.com.

111
 FIGURA 26: Corte Sagital del Cerebelo. En la imagen se puede ver las partes del Vermis. Língula (1), Lobulillo
Central (2), Culmen (3), Declive (4), Folio (5), Túber (6), Pirámide (7), Úvula (8), Nódulo (9). Además, se muestra:
Médula Oblongada (A), Puente (B), Mesencéfalo (C), Cuarto Ventrículo (D), Velo Medular Superior (E), Velo Medular
Inferior (F), Sustancia Blanca del Cerebelo (“Árbol de la Vida”) (G). Imagen tomada y modificada del sitio:
https://webpath.med.utah.edu/HISTHTML/NEURANAT/NEURANCA.html#2

CONFIGURACIÓN INTERNA

1. SUSTANCIA GRIS:

En la sustancia gris del cerebelo se distinguen dos partes: la corteza cerebelosa y los
núcleos del cerebelo.

a) Corteza cerebelosa: la sustancia gris cubre toda la sustancia cerebelosa por medio de una
delgada capa cortical, interrumpida solo en la cara anterior del cerebelo a nivel de los
pedúnculos cerebelosos, del velo medular superior y del velo medular inferior. La corteza
cerebelosa se divide en tres capas o estratos: a) una capa profunda o capa granulosa, formada
por neuronas y glomérulos sinápticos, en la que terminan las fibras aferentes al cerebelo; b) una
capa central o capa de Purkinje, formada por células de Purkinje, cuyos axones son la única vía
eferente de la corteza cerebelosa; finalmente, c) una capa superficial o capa molecular, formada
por células y fibras de asociación.
Cabe mencionar que las informaciones de cualquier naturaleza y origen (vestibulares,
propioceptivas, corticales, etc.) pueden llegar a la capa granulosa (fibras musgosas) o bien a la
capa de Purkinje (fibras trepadoras). La capa granulosa excitada por las fibras musgosas ejerce
una función inhibidora sobre las células de Purkinje. Los gránulos transmiten además sus
impulsos a las células estrelladas y en cesta de la capa molecular, que a su vez ejercen la misma
función inhibidora sobre las dendritas de las células de Purkinje. Así pues, estas se hallan
sometidas, directa e indirectamente, a la potente acción inhibidora de los elementos de la capa
granulosa. Esta acción totalmente negativa, es decir, la inhibición de la célula de Purkinje, no es

112
continua; es interrumpida periódicamente por una inhibición de retorno que se ejerce sobre la
capa granulosa a nivel de los glomérulos.
En definitiva, dos impulsos ascendentes llegan a la corteza cerebelosa: uno excita la
célula de Purkinje por la vía de las fibras trepadoras, mientras que el otro desencadena un
mecanismo rítmico inhibidor por la vía de las fibras musgosas. La célula de Purkinje, sometida a
estos impulsos opuestos, excitadores e inhibidores, realiza con las otras capas de la corteza un
verdadero servomecanismo, modificando sus impulsos eferentes en función de la intensidad de
las informaciones recibidas y de su origen.

b) Núcleos cerebelosos: son cuatro y están simétricamente situados a cada lado de la línea
media. Se describen, de lateral a medial: el núcleo dentado, los núcleos interpósitos (núcleo
emboliforme y globoso) y el núcleo del fastigio. Todas estas masas grises se agrupan en la parte
central y anterior del cerebelo (Fig. 27).

2. SUSTANCIA BLANCA: la sustancia blanca, cubierta por la corteza cerebelosa, rodea los
núcleos cerebelosos. En el espesor de los lobulillos, láminas y laminillas, emite prolongaciones
que se ramifican, separándose unas de otras. Así, la sustancia blanca del cerebelo presenta,
observada en un corte, una disposición arborescente que indujo a los antiguos a darle el nombre
de árbol de la vida (Fig. 27).

113
 SISTEMATIZACIÓN DEL CEREBELO

El cerebelo es el órgano regulador de las actividades motoras. Coordina la acción de los

músculos en el curso de los movimientos voluntarios, regula su tono e interviene en el
mantenimiento del equilibrio. Solo puede ejercer estas funciones recibiendo constantemente
informaciones sobre la situación inmediata del aparato locomotor.
Las diferentes zonas del cerebelo deben recibir estas informaciones de las diversas
regiones implicadas en la postura y el movimiento. De este modo, los mecanorreceptores y las
vías propioceptivas informan sobre la postura del cuerpo y la posición de sus segmentos. Por
otro lado, el sistema vestibular informa sobre la posición y el desplazamiento de la cabeza en el
espacio. Por último, la corteza cerebral entrega al cerebelo información sobre los movimientos
proyectados o en fase de ejecución.
El cerebelo no responde directamente a estas informaciones propioceptivas o
vestibulares mediante una vía refleja directa, sino a través de estructuras inespecíficas del
tronco del encéfalo. Estas estructuras, como hemos visto, pertenecen al sistema extrapiramidal
y ejercen, sobre los núcleos motores de los nervios craneales o de la médula espinal, una función
facilitadora o inhibidora. Estas consideraciones generales sobre el cerebelo ponen de relieve su
papel regulador de la motricidad.
Basándose en su orden de aparición filogenética y en su valor sistemático, estos tres
territorios representan: a) para el lóbulo flóculonodular, el arquicerebelo, es decir, el centro del
equilibrio vestibular (el lóbulo filogenéticamente más antiguo); b) para el lóbulo anterior del
cerebelo, el paleocerebelo, que rige el tono muscular postural, incluyendo el de los músculos
extrínsecos del ojo, así como el control de las funciones vegetativas y, finalmente, c) para el
lóbulo posterior del cerebelo, el neocerebelo, que realiza el control automático de la motilidad
voluntaria
y semivoluntaria (fig).

A. Arquicerebelo (Vestíbulocerebelo):

114
 El lóbulo floculonodular que lo constituye representa el centro funcional de las vías de
control del equilibrio o, con más exactitud, de la posición y desplazamientos de la cabeza en el
espacio.

La vía aferente de este circuito, enteramente subcortical, toma su origen en el utrículo

y el sáculo, así como en los conductos semicirculares. Estas protoneuronas sensoriales
concentran sus cuerpos celulares en el ganglio vestibular y, a través del nervio vestibular del
nervio vestibulococlear, envían sus axones a los núcleos vestibulares bulbopontinos en el piso
del cuarto ventrículo, donde terminan. Desde ese punto, una segunda neurona, a través de la
vía del pedúnculo cerebeloso inferior, conduce el impulso nervioso hasta la corteza del nódulo
y del flóculo (tracto vestibulocerebeloso indirecto). No obstante, algunos axones del ganglio
vestibular pueden alcanzar directamente, sin relevo, esta misma corteza cerebelosa (tracto
vestibulocerebeloso directo).

La vía eferente parte de la corteza cerebelosa y obedece la regla que exige un relevo en
los núcleos grises centrales del cerebelo. El núcleo arqueocerebeloso es el núcleo fastigio, que
corresponde al vértice del techo del cuarto ventrículo. De este modo, encontraremos
sucesivamente, y a partir de la corteza, una primera neurona floculofastigial y una segunda
neurona fastigiovestibular (fascículo fastigial), cuyo axón retorna hacia los núcleos vestibulares
bulbopontinos siguiendo el pedúnculo cerebeloso inferior. De estos núcleos parte finalmente
una tercera neurona efectora que, por medio del tracto vestibuloespinal lateral o medial (Fig.
187), hace sinapsis con la neurona periférica de la asta anterior de la médula espinal.

Además, vía tracto flóculo-oculomotor, el arquicerebelo envía información al núcleo

oculomotor para coordinar los movimientos oculares (Fig.).

B. Paleocerebelo (espinocerebelo):

El paleocerebelo representa el centro funcional de la postura y de la regulación de los

gestos. Gobierna el control del tono postural de los músculos somáticos, encargados de
contrarrestar los efectos de la gravedad. Recordemos que el paleocerebelo está constituido por

115
la língula del cerebelo, el lobulillo central y el culmen, en el vermis superior; por la úvula y la
pirámide, en el vermis inferior, y, finalmente, por el lobulillo cuadrangular y la amígdala del
cerebelo, en los hemisferios cerebelosos.
En general, las vías aferentes del espinocerebelo provienen de tres zonas del neuroeje:
la médula espinal, la médula oblongada y el mesencéfalo.

1. AFERENCIAS MEDULARES:
• TRACTOS ESPINOCEREBELOSOS: solo portan sensaciones propioceptivas inconscientes;
por consiguiente, están constituidas por los dos tractos cerebelosos procedentes de la
médula espinal, es decir, el tracto espinocerebeloso anterior, que es cruzado, y el tracto
espinocerebeloso posterior, que es directo (véase vías ascendentes). Estas dos vías
terminan, en su mayoría, en el lobulillo central para el miembro inferior y en el culmen
para el miembro superior.

2. AFERENCIAS BULBARES:
• TRACTO CUNEOCEREBELOSO: constituido por fibras procedentes de los núcleos
bulbares de relevo, que pertenecen al lemnisco medial (núcleo cuneiforme accesorio).
Este entrega información propioceptiva complementaria al tracto espinocerebeloso
anterior, sobre la posición del cuello y las extremidades superiores.
• TRACTO OLIVOCEREBELOSO: constituye la conexión más importante que se establece
entre la médula oblongada y el cerebelo. Está formado por axones de las neuronas del
núcleo olivar inferior y de los núcleos olivares accesorios. Estos núcleos reciben
información somatoestésica, visual y de la corteza cerebral, además de recibir
aferencias vestibulares y del propio cerebelo. Al poco de originarse, el tracto
olivocerebeloso se decusa totalmente y entra en el cerebelo por el pedúnculo
cerebeloso inferior. Termina proporcionando fibras trepadoras para toda la corteza
cerebelosa.
• TRACTO RETICULOCEREBELOSO: constituido por las fibras procedentes de la formación
reticular, núcleos reticular lateral de la médula oblongada y paramediano que entran
por el pedúnculo cerebeloso inferior.

3. AFERENCIAS MESENCEFÁLICAS:
• TRACTO TECTOCEREBELOSO: está formado por los axones de las neuronas de los
colículos superiores e inferiores de la lámina cuadrigémina del mesencéfalo. Entran en
el cerebelo a través del pedúnculo superior del mismo lado y terminan en la parte media
del vermis. Transmite información visual y acústica proveniente de la corteza cerebral.
• TRACTO TRIGÉMINOCEREBELOSO: recibe información propioceptiva del macizo
craneofacial, proveniente del núcleo mesencefálico del nervio trigémino, que entra al
cerebelo a través del pedúnculo superior sin decusarse en su camino, terminando en el
vermis ipsilateral.
• TRACTO RUBROCEREBELOSO: está formado por axones de neuronas localizadas en la
porción parvocelular del núcleo rojo que se decusan en su totalidad antes de alcanzar
el cerebelo por el pedúnculo superior.

Las principales vías eferentes que parten del paleocerebelo son:

116
• TRACTO INTERPÓSITORRETICULAR: se origina en el núcleo interpuesto. Sus fibras se
decusan parcialmente y salen del cerebelo por los pedúnculos inferiores para alcanzar
los núcleos de la formación reticular.
• TRACTO INTERPÓSITOOLIVAR: sale por el pedúnculo cerebeloso superior, se decusa en
su totalidad a nivel del mesencéfalo y desciende por el tronco del encéfalo para alcanzar
el núcleo olivar inferior.
• TRACTO INTERPÓSITOTECTAL: se decusa parcialmente antes de salir por el pedúnculo
cerebeloso superior y ascender por el tronco del encéfalo hasta alcanzar los colículos
superior e inferiores.
• TRACTO INTERPOSITORRÚBRICO: es la eferencia más importante del espinocerebelo y
principal vía de descarga del núcleo interpósito. Las fibras que lo conforman salen del
cerebelo por el pedúnculo superior, se decusan en su totalidad en el mesencéfalo y
alcanzan la porción magnocelular del núcleo rojo contralateral. Desde el núcleo rojo
parten axones hacia el núcleo ventral intermedio del tálamo que, a su vez, envía axones
para la corteza cerebral motora y sensorial. Controla la actividad de las vías motoras que
descienden hasta la médula espinal en forma del tracto rubroespinal cruzado, el cual
hace sinapsis con la neurona motora periférica.

Las conexiones del tracto rubroespinal con los núcleos motores de los músculos
extrínsecos del ojo explican la acción del paleocerebelo sobre el tono de estos músculos.
Del mismo modo, la acción del lóbulo anterior del cerebelo sobre el tono
vasomotor presupone la existencia de fibras cerebelodiencefálicas. Hay que destacar
que el conjunto de los circuitos paleocerebelosos, lo mismo que los del arquicerebelo,
por escapar a la acción de la conciencia, son estrictamente subcorticales.

117
C. Neocerebelo (cerebrocerebelo):

El neocerebelo, que es la última formación en el desarrollo filogenético del cerebelo,

está encargado del control de la motricidad voluntaria. Así pues, de forma obligatoria y por
oposición fundamental con el arquicerebelo y el paleocerebelo, estará en estrecha relación con
la corteza hemisférica cerebral. De ahí la existencia de un largo circuito, relativamente
complicado, representado por una larga vía corticocerebelosocortical, encargada de llevar a la
corteza cerebral motora la regulación cerebelosa.

La vía aferente de este circuito cerrado comprende dos neuronas. La primera es

corticopontina. Diferentes regiones de la corteza cerebral dan origen a esta protoneurona:
• Fibras frontopontinas: se originan en las cortezas motora primaria y premotora, y pasan por
el brazo anterior de la cápsula interna. En el mesencéfalo, discurren por la base de los
pedúnculos cerebrales medialmente al tracto corticonuclear. Terminan en los núcleos del
puente más mediales.
• Fibras parietopontinas: se originan en las áreas somatosensorial primaria y secundaria y en
áreas visuales. Pasan por el brazo posterior de la cápsula interna y luego por la base de los
pedúnculos cerebrales, lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los núcleos del
puente más laterales.
• Fibras occipitopontinas: se originan en áreas secundarias relacionadas con el
procesamiento de estímulos visuales del movimiento. Pasan por la porción retro lenticular
de la cápsula interna y luego por la base de los pedúnculos cerebrales, lateralmente al tracto
corticoespinal. Terminan en los núcleos del puente más laterales.
• Fibras temporopontinas: se originan en el giro temporal medio. Pasan por la porción su
lenticular de la cápsula interna y a nivel del mesencéfalo se colocan lateralmente al tracto
corticoespinal. Termina en los núcleos del puente más laterales.

Las fibras que van desde los núcleos del puente al cerebelo (fibras pontocerebelosas)
siguen un trayecto horizontal por la protuberancia, se decusan y entran por el pedúnculo medio.
Terminan en la corteza del neocerebelo situada completamente posterior a la fisura primaria,
alcanzando preferentemente la parte posterior de los hemisferios cerebelosos, es decir, el
lobulillo semilunar.

La vía eferente comprende también varias neuronas. La primera va desde la corteza

cerebelosa hasta el núcleo neocerebeloso o núcleo dentado. La segunda va desde el núcleo
dentado, pasa a través del pedúnculo superior, decusa y luego llega hasta el núcleo ventral
intermedio del tálamo (fibras dentotalámicas). Finalmente, las terceras neuronas parten del
tálamo como fibras tálamocorticales que alcanzan las mismas áreas de la corteza cerebral de
las que partieron las aferencias corticoponticocerebelosas. Aquellas que recibieron aferencias
de frontopontinas, se dirigirán al giro precentral (área motora primaria), de donde partirá, en
último término, la vía motora principal corticoespinal. Es probable que, por su misma función,
el circuito cerebeloso se ponga en relación con este nivel no con las células motoras de la vía
piramidal propiamente dicha, sino más exactamente con las células de las fibras del fascículo
parapiramidal, que están encargadas de asegurar la coordinación de los movimientos
semiautomáticos y semivoluntarios, eliminando los movimientos involuntarios descoordinados.

118
 Al lado de este gran circuito corticocerebelocortical, existe un circuito más corto, cuya
vía efectora terminal discurre solo por las vías extrapiramidales subcorticales. Dedicadas a la
regulación de los movimientos automáticos involuntarios, abandonan el gran circuito descrito
anteriormente a la altura del tálamo. Este circuito se compone de una neurona talamoestriada,
una neurona estriorrúbrica y, finalmente, de una última neurona que, partiendo de la porción
parvocelular del núcleo rojo, alcanzará la médula espinal por medio de la formación reticular.

La figura 31 resume las proyecciones somatotópicas sobre la corteza cerebelosa: el

sistema del equilibrio sobre el arquicerebelo, la imagen del cuerpo sobre el paleocerebelo y la
corteza cerebral sobre el neocerebelo.

119
 D. Cuarto ventrículo

UBICACIÓN Y RELACIONES

El cuarto ventrículo es una dilatación del conducto central de la médula espinal, rodeada
por las estructuras del rombencéfalo: médula oblongada, puente y cerebelo. Presenta la forma
de un rombo, distinguiéndose en él una pared anterior denominada fosa romboidea o suelo del
cuarto ventrículo, una pared posterior denominada techo del cuarto ventrículo (en relación con
la región anterior del cerebelo), cuatro bordes y cuatro ángulos.

Se continúa por inferior con el conducto central del bulbo y superiormente con el
acueducto cerebral del mesencéfalo, a través del cual, esta cavidad se comunica con el tercer
ventrículo. Además, se ensancha a cada lado para formar los recesos laterales, situados en la
superficie dorsal de cada pedúnculo cerebeloso inferior. Estas hendiduras se comunican, a cada
lado, con el espacio subaracnoideo, a través de las aberturas laterales del cuarto ventrículo
(agujeros de Luschka), existiendo también una apertura mediana (agujero de Magendie),
situada en centro de la mitad inferior del techo de este ventrículo. Por medio de estas aberturas,
el líquido cerebroespinal (LCR), que llena la cavidad ventricular, fluye hacia el espacio
subaracnoideo.

A continuación, se describirán el piso y luego el techo del cuarto ventrículo.

PISO DEL CUARTO VENTRÍCULO (FOSA ROMBOIDEA)

el piso del cuarto ventrículo o fosa romboidea tiene forma romboidal y está compuesto
por la parte dorsal del puente y la porción abierta de la médula oblongada. El eje menor es
transversal y lo divide en dos partes o triángulos, uno superior pontino y otro inferior bulbar.
Está limitado lateralmente por los pedúnculos cerebelosos inferiores, inferolateralmente por los
tubérculos de los núcleos grácil y cuneiforme, y superolateralmente con los pedúnculos
cerebelosos superiores.

Sobre la línea media se observa un surco longitudinal que se extiende desde el ángulo
superior hasta el ángulo inferior del piso, conocido como el surco medio. De la parte media de
este surco parten delgados filamentos blancos, que hacen relieve en la fosa romboidea,
llamadas estrías medulares del cuarto ventrículo. Estas estrías se dirigen transversalmente en
sentido lateral, siguiendo el límite entre los triángulos bulbar y pontino. Al llegar a los recesos
laterales, bordean lateralmente los pedúnculos cerebelosos inferiores hasta alcanzar el núcleo
coclear posterior, desde donde se originan.

Los triángulos pontino y bulbar tienen cada uno su propia configuración a ambos lados
del surco medio, la cual se detalla a continuación.

TRIÁNGULO PONTINO: a cada lado del surco medio hay una eminencia, llamada eminencia
medial, la cual se encuentra limitada lateralmente por un surco limitante. Este surco separa a
los núcleos motores, derivados embriológicamente de la placa basal, de los núcleos sensitivos,
derivados de placa alar y situado lateralmente.

120
 A cada lado, el surco limitante se extiende para finalizar en dos depresiones, la fóvea
superior e inferior, ubicadas respectivamente en las partes superior e inferior de la fosa
romboidea. La fóvea o fosita superior está situada en la prolongación del trígono del nervio vago
y se encuentra en relación con el núcleo motor del nervio trigémino. Medial a la fóvea superior,
la eminencia medial se expande superiormente para constituir, a cada lado, una elevación
redondeada, llamada colículo facial. Esta elevación está formada por fibras del nervio facial, que
a este nivel rodean el núcleo del nervio abducens, el cual se ubica en su extremo inferior.
Extendiéndose desde la fóvea superior y lateral a la eminencia medial, se observa una zona de
coloración oscura, denominada locus cerúleo.

TRIÁNGULO BULBAR: en la parte inferior de la eminencia medial se observa, a cada lado, una
pequeña área triangular de vértice inferior, conocida como el trígono del nervio hipogloso,
correspondiente al núcleo del XII par craneano. Lateral a este trígono y caudal a la fóvea inferior,
hay otra área triangular de coloración ligeramente grisácea, llamada el trígono del nervio vago,
que se corresponde con el núcleo dorsal del vago.

Lateral al surco limitante y extendiéndose a ambos lados en los recesos laterales, hay
una amplia zona triangular bulbopontina, denominada el área vestibular, la cual representa la
ubicación de los núcleos vestibulares del nervio vestibulococlear. Cruzando transversalmente
desde el área vestibular para perderse en el surco medio, se encuentran las estrías medulares
del IV ventrículo, descritas más arriba. Las estrías medulares forman parte de la vía auditiva.

121
TECHO DEL CUARTO VENTRÍCULO

El techo del cuarto ventrículo comprende tres partes: media, superior e inferior:

a) Parte media o cerebelosa: está constituida en la región anterior del cerebelo,

comprendida entre la língula (por superior), el nódulo y el velo medular inferior (por
inferior), y por los pedúnculos cerebelosos (lateralmente).
b) Parte superior (velo medular superior): la parte superior del techo del cuarto ventrículo
está formada por el velo medular superior. Esta constituye una lámina nerviosa blanca que
se extiende desde un pedúnculo cerebeloso superior al otro y que cubre el triángulo pontino
del cuarto ventrículo. La base o borde inferior del velo medular superior se continúa con la
língula del cerebelo, mientras que el extremo superior o vértice se extiende hasta los
colículos inferiores del mesencéfalo. Un tracto blanco, simple o bífido, denominado frenillo
del velo medular superior, une el extremo superior del velo medular superior con el surco
que separa los colículos inferiores. A cada lado del frenillo del velo medular superior emergen
los nervios trocleares.
c) Parte inferior: la parte inferior del techo del cuarto ventrículo está constituida por el velo
medular inferior, una lámina epitelial que tapiza la cara profunda o ventricular de la hoja
anterior de la tela coroidea. Con forma triangular, cierra posteriormente la porción bulbar
del cuarto ventrículo y se continúa por su base con el cerebelo, por su vértice con la pared
posterior del conducto central, y por sus bordes laterales con el borde medial ventricular de
los pedúnculos cerebelosos inferiores. La tela coroidea está formada por dos hojas, una
cerebelosa y otra bulbar, que se continúan una con otra en el fondo del repliegue, es decir,
a lo ancho de la base del velo medular inferior. La tela coroidea emite proyecciones
irregulares y muy vascularizadas, que se invaginan en la cavidad ventricular para formar el
plexo coroideo del cuarto ventrículo. Los plexos coroideos producen LCR, que se acumulan
en las cavidades ventriculares y luego pasan al espacio subaracnoideo a través de la
aberturas laterales y mediana del cuarto ventrículo.

122
 II. MESENCÉFALO
El mesencéfalo o cerebro medio procede de la transformación de la vesícula encefálica
media, situándose anterior y superior al puente. Se continúa superiormente y sin límites precisos
con el diencéfalo. Inferiormente, el surco pontino superior o pontopeduncular marca, sobre la
cara inferior del SNC, el límite entre el mesencéfalo y el puente.

Configuración externa

De la misma manera que la médula oblongada y el puente, el mesencéfalo presenta una

dirección oblicuamente superior y anterior. Debido a esta orientación, en el mesencéfalo se
distinguen una cara anterior, una cara posterior y dos caras laterales.

1. CARA ANTERIOR:
La cara anterior presenta a cada lado dos voluminosos haces blancos, llamados
pedúnculos cerebrales, los cuales se originan en el puente. Desde ese punto se dirigen
oblicuamente en sentido superior, anterior y lateral, para hundirse en la parte inferior del
diencéfalo, superior al tracto óptico, el cual cruza su cara inferior.
Su longitud y anchura son casi idénticos, midiendo aproximadamente 15 mm. Entre los
pedúnculos cerebrales, en relación con la fosa interpeduncular, se observa una superficie
deprimida,
triangular de base superior y de color gris, denominada sustancia perforada posterior. Se llama
así porque la lámina de sustancia gris que ocupa el fondo de la fosa interpeduncular está
perforada por pequeños y numerosos orificios que se encuentran atravesados por vasos
sanguíneos.

El límite entre los pedúnculos cerebrales y la fosa interpeduncular lo marca un surco

situado a lo largo del borde medial del pedúnculo cerebral. De este surco se originan de manera
aparente las raíces del nervio oculomotor común (III par).

2. CARA POSTERIOR:

La cara posterior del mesencéfalo está ocupada por cuatro eminencias redondeadas,
denominadas colículos o tubérculos cuadrigéminos. Los colículos están situados de dos en dos,
a ambos lados de la línea media, y se dividen en superiores e inferiores.

123
 Los colículos superiores están separados de los inferiores por un surco transversal
ligeramente cóncavo superiormente. Los colículos del lado derecho están separados de los del
lado izquierdo por un surco medio anteroposterior. Sobre el extremo superior ensanchado de
este surco reposa la glándula pineal, perteneciente al diencéfalo. Su extremo inferior sirve de
inserción al frenillo del velo medular superior.
Cada colículo está unido al tálamo correspondiente por medio de un haz blanco
denominado brazo del colículo. El brazo del colículo superior une el colículo superior a un núcleo
en el extremo posterior del tálamo, denominado cuerpo geniculado lateral (parte de la vía
visual). El brazo del colículo inferior se extiende desde el colículo inferior hasta otro núcleo del
tálamo, llamado cuerpo geniculado medial (parte de la vía auditiva).

3. CARAS LATERALES:
Sobre las caras laterales del mesencéfalo se observa un surco oblicuo superior y lateral,
que discurre por la cara lateral de los pedúnculos cerebrales. Este surco se denomina surco
lateral del mesencéfalo, y es la continuación del surco interpeduncular, que separa los
pedúnculos cerebelosos medios de los pedúnculos cerebelosos superiores sobre las caras
laterales del puente.
Los pedúnculos cerebelosos superiores presentan, en su parte anterosuperior, algunas
estrías oblicuas, formadas por las fibras acústicas del lemnisco lateral. Estas se vuelven
superficiales a lo largo del surco lateral del mesencéfalo y se dirigen a los colículos inferiores y a
los brazos de los colículos inferiores, inferior a los cuales desaparecen.

Configuración interna
El mesencéfalo se divide en dos porciones: una anterior, que corresponde a los
pedúnculos cerebrales, y una posterior, que corresponde al tectum o techo del mesencéfalo.
Separando ambos se encuentra un conducto que es la continuación del cuarto ventrículo del
rombencéfalo, llamado acueducto cerebral. El acueducto recorre longitudinalmente el

124
mesencéfalo, siendo rodeado por una densa capa de sustancia gris, conocida como sustancia
gris central.

En cada pedúnculo cerebral se distingue una porción ventral, llamada base o pie del
peduncular, formada por fibras longitudinales, y una porción dorsal, o tegmento del
mesencéfalo, cuya estructura se asemeja al
tegmento del puente. Separando el tegmento de
la base se observa una lámina de sustancia gris
pigmentada, denominada sustancia nigra.

A. TECTUM O TECHO DEL MESENCÉFALO

El techo del mesencéfalo está constituido por cuatro eminencias llamadas colículos, los
cuales se dividen en: dos colículos superiores, relacionados con los órganos de la visión, y dos
colículos inferiores, relacionados con la audición. El detalle de estas estructuras se estudiará a
continuación.

1. COLÍCULO SUPERIOR:

Está formado por una serie de capas superpuestas, constituidas alternadamente por
sustancia blanca y gris, donde la capa más profunda se confunde con la sustancia gris central.
Sus conexiones son complejas, destacándose: a) fibras de la retina, que alcanzan el colículo por
el tracto óptico y brazo del colículo superior; b) fibras de la corteza occipital (área visual), que
llegan al colículo vía radiación óptica y el brazo del colículo superior, y c) fibras que forman el
fascículo tectoespinal y terminan haciendo sinapsis con la motoneuronas de la médula cervical.

El colículo superior es importante para ciertos reflejos que controlan los movimientos
de los ojos en sentido vertical. Para esta función existen fibras que relacionan el colículo superior
con el núcleo del nervio oculomotor común, ubicado anteriormente en el tegmento
mesencefálico. Las lesiones de estos colículos pueden causar pérdida de la capacidad de mover
los ojos en sentido vertical, ya sea de manera voluntaria o involuntaria. Esto suele ocurrir en
ciertos tumores del cuerpo pineal que tienden a comprimir los colículos superiores.

2. COLÍCULO INFERIOR:

El colículo inferior es estructuralmente diferente al superior, en que el primer está

constituido solo por una masa delimitada de sustancia gris, llamada núcleo del colículo inferior.
Este núcleo recibe las fibras auditivas que suben por el lemnisco lateral, y que luego siguen hacia
el cuerpo geniculado medial del tálamo, a través del brazo del colículo inferior. Algunas fibras
cruzan hacia el lado contralateral, formando la comisura del colículo inferior. Este colículo, por
lo tanto, es importante para el relevo de las vías auditivas.

125
3. ÁREA PRETECTAL:

También llamado núcleo pretectal, es un área de límites poco definidos, ubicada en el

extremo rostral de los colículos superiores, en el límite del mesencéfalo con el diencéfalo. Se
relaciona con el control de los reflejos pupilares.

B. BASE DEL PEDÚNCULO CEREBRAL

La base del pedúnculo cerebral está formada por fibras descendentes de los tractos
corticoespinal y corticonuclear, que forman un cordón compacto. Estas fibras tienen una
ubicación precisa somatotópica dentro del pie penduncular, pudiéndose precisar dónde
específicamente se localizan las fibras corticoespinales responsables de mover cada parte de
cuerpo. De este modo, lesiones que afectan la base de los pedúnculos cerebrales pueden causar
parálisis del hemicuerpo del lado opuesto, producto del gran número de fibras descendentes
que transitan por esta estructura.

C. TEGMENTO DEL MESENCÉFALO

El tegmento mesencefálico representa la continuación del tegmento del puente, y como
él, está constituido por la formación reticular, sustancia gris y sustancia blanca, cuyas
características se describen a continuación.

1. SUSTANCIA GRIS
A. Sustancia gris homóloga (núcleos de los nervios craneales):
En el tegmento mesencefálico, se observan los núcleos de los pares cranianos
oculomotor (III par), troclear (IV par) y trigémino (V par). Respecto al trigémino, solo es
apreciable a este nivel, el núcleo del tracto mesencefálico, el cual representa la continuación del
núcleo del tracto del puente. El núcleo del tracto recibe información propioceptiva de la cara,
proveniente del nervio trigémino. Los núcleos del III y IV par se describen a continuación.

NÚCLEO DEL NERVIO TROCLEAR: se ubica a nivel del colículo inferior, inmediatamente anterior
a la sustancia gris central y posterior fascículo longitudinal medial. Sus fibras salen de su cara
posterior, rodeando la sustancia gris central, para luego cruzar al lado opuesto y emerger en el
velo medular superior, inferior a los colículos inferiores. Cabe destacar que el nervio troclear es
el único nervio craniano cuyas fibras emergen por la cara dorsal del tronco encefálico. Su función
es inervar al músculo oblicuo superior del ojo (lleva la mirada hacia inferior y lateral).

NÚCLEO DE NERVIO OCULOMOTOR: este núcleo se localiza a nivel del colículo superior, y está
íntimamente relacionado con el fascículo longitudinal medial. Se trata de un núcleo muy
complejo, constituido por varias porciones, razón por la cual algunos autores prefieren llamarlo
complejo oculomotor. Este complejo puede dividirse, funcionalmente, en una parte somática y
otra visceral.

La parte somática contiene neuronas motoras responsables de inervar todos los

músculos del globo ocular y el Elevador del Párpado, con excepción de los músculos oblicuo
superior y recto lateral, los que son inervados por el IV y VI par, respectivamente. En realidad,
la parte somática de este complejo está constituida por varios subnúcleos, cada uno de los

126
cuales se encuentra destinado a inervar los músculos antes mencionados. Luego, estas fibras
siguen un trayecto curvo en dirección anterior, donde muchas de ellas atraviesan el núcleo rojo,
emergiendo a través de la fosa interpeduncular, constituyendo el nervio oculomotor común.

La parte visceral del complejo se llama núcleo de Edinger-Westphal. Este contiene

neuronas preganglionares parasimpáticas, cuyas fibras sinaptan el ganglio ciliar, encargado de
inervar el músculo ciliar y el músculo del esfínter de la pupila (ver nervios craneales).

b. Sustancia gris propia del mesencéfalo:

En esta categoría se describen dos núcleos importantes, ambos implicados en el control
motor somático: el núcleo rojo y la sustancia nigra.

NÚCLEO ROJO: Su nombre se debe a su pigmentación rojiza, altamente vascularizada en

preparaciones frescas. En cortes transversales se describe con una forma circular, sin embargo,
su forma real es oblongada. Cada núcleo rojo está cubierto, en su extremo inferior, por las fibras
del pedúnculo cerebeloso superior.

Se distinguen en este núcleo dos partes: una porción rostral llamada parvocelular, la
cual contiene neuronas de pequeño calibre; y la porción dorsal o magnocelular, que contiene
neuronas de mayor tamaño, presentando un mayor desarrollo. Este núcleo participa en el
control motor somático, al recibir aferencias de paleocerebelo y de las áreas motoras de la
corteza cerebral. De la porción magnocelular se origina el fascículo rubroespinal, que influye en
la función de las motoneuronas de la asta anterior de la médula espinal, responsables de la
inervación de la musculatura distal de las extremidades. Además, se relaciona con el complejo
olivar inferior a través de fibras rubro-olivares, formando parte del circuito rubro-
olivocerebelar.

SUSTANCIA NIGRA: la sustancia nigra es un núcleo compacto que se encuentra situado entre el
tegmento y la base del pedúnculo cerebral. Está formado por neuronas que tienen la
peculiaridad de contar con inclusiones de melanina, lo que le dan su coloración oscura
característica.

Este núcleo se divide en una zona dorsal, más compacta, llama sustancia nigra pars
compacta, la cual contiene neuronas dopaminérgicas (sus neuronas usan dopamina como
neurotransmisor); y una zona menos compacta llamada sustancia nigra pars reticulata (sus
neuronas usan GABA como neurotransmisor). Las conexiones de la sustancia nigra son muy
complejas; sin embargo, desde el punto de vista funcional, las más importantes las establece
con el cuerpo estriado, el cual constituye la entrada al circuito de los ganglios basales. Estas vías
conectan estas estructuras en ambos sentidos, habiendo, por lo tanto, fibras nigroestriadas y
estratonígricas, siendo las primeras de naturaleza dopaminérgica. La degeneración de las
neuronas de la pars compacta causa una disminución de la dopamina en el cuerpo estriado, lo
que provoca las graves alteraciones motoras que caracterizan al síndrome de Parkinson.

2. SUSTANCIA BLANCA
Del mismo modo que el puente, la mayoría de las fibras descendentes del mesencéfalo
no pasan por su tegmento, sino que por la base de los pedúnculos cerebrales. Las fibras

127
ascendentes que recorren el tegmento representan la continuación los cuatro lemniscos y el
pedúnculo cerebeloso superior que provienen del puente. Este último, a nivel del colículo
inferior, cruza en sentido opuesto en la decusación del pedúnculo cerebeloso superior y
asciende rodeando el núcleo rojo. A nivel del colículo inferior, los cuatro lemniscos aparecen
agrupados, uno al lado de otro, en la parte lateral del tegumento, y se ordenan, de medial a
lateral, en: lemnisco medial, espinal, trigeminal y lateral.

Recordemos que el lemnisco medial agrupa los fascículos grácil y cuneiforme que se
dirigen al tálamo ventro posterolateral (VPL), conduciendo información táctil epicrítica y
propioceptiva consciente. El lemnisco espinal, por su parte, agrupa a los fascículos
espinotalámicos ventral y lateral que también relevan en el tálamo VPL, y conducen información
exteroceptiva relacionada con tacto protopático, presión y termoalgesia. El lemnisco trigeminal
contiene información exteroceptiva de la cara, la mucosa nasal y oral, y el ojo (tacto, dolor,
temperatura), así como también, información propioceptiva de los músculos faciales y
masticatorios; recibe su información de los núcleos sensitivo principal y tracto espinal del
trigémino, conduciéndola hacia el tálamo ventro posteromedial (VPM). Finalmente, el lemnisco
lateral comprende la vía auditiva y termina en el colículo inferior.

Los lemniscos medial, espinal y trigeminal suben y aparecen, a la altura del colículo
superior, como una faja dispuesta lateralmente al núcleo rojo. A este nivel, también se observa
el brazo del colículo inferior, cuyas fibras suben y terminan en el cuerpo geniculado medial del
tálamo. Por último, en toda la extensión del tegmento mesencefálico se aprecia, próximo al
plano medio, el fascículo longitudinal medial, el cual constituye la vía de asociación
intersegmentaria del tronco encefálico.

128
 Formación reticular
Se denomina formación reticular a un grupo más o menos difuso de neuronas de
diferentes tipos y tamaños, separadas por una red de fibras nerviosas que ocupa la parte central
del tronco encefálico. Posee, por lo tanto, una estructura que no coincide exactamente con la
sustancia blanca o gris, siendo, en cierto modo, una interfaz entre ellas. Se trata de una región
muy antigua del sistema nervioso que ahora pertenece, básicamente, al tronco encefálico, pero
que puede extenderse más allá, alcanzando el diencéfalo y los niveles más altos de la médula
espinal, donde ocupa una pequeña porción del cordón lateral. En el tronco encefálico ocupa una
vasta área, llenando todo espacio que no es llenado por los tractos, fascículos y núcleos de
estructura más compacta.

Un análisis detallado de su citoarquitectura muestra que la formación reticular no es una

estructura homogénea, pudiéndose distinguir grupos más o menos definidos de neuronas,
llamados núcleos de la formación reticular. De estos, destacamos, según su importancia
funcional, los siguientes:

a) NÚCLEOS DEL RAFE: consiste en un conjunto de seis a ocho núcleos, siendo el más
importante de estos el núcleo del rafe magnus, el cual se dispone a lo largo de la línea media
(rafe medio) en toda la extensión del tronco encefálico. Los núcleos del rafe cuentan con
neuronas serotoninérgicas que permiten la regulación del estado anímico (exceso: ansiedad;
déficit: depresión) y el control de ciertas conductas agresivas. Otras funciones incluyen la
facilitación de la detección y respuesta ante estímulos externos, la regulación de la intensidad
del dolor, y la regulación de los ciclos de sueño-vigilia o ritmo circadiano.

b) LOCUS COERULEUS (locus corúleo): situado debajo del área del mismo nombre
en el piso del cuarto ventrículo, este núcleo presenta células ricas en noradrenalina; de ahí que
se encuentra involucrada en la respuesta frente al pánico y al estrés.

c) SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL: también llamada sustancia gris central,

corresponde a la sustancia gris que rodea el acueducto cerebral del mesencéfalo. Se trata de

129
una estructura bastante compacta que se encuentra involucrada en la vía de regulación del dolor
a través de opiáceos endógenos (ver vía espinomesencefálica).

d) ÁREA TEGMENTAL VENTRAL: situada en la parte ventral del tegmento del

mesencéfalo, medial a la sustancia nigra, contiene neuronas dopaminérgicas. Se encuentra
ampliamente implicada en el sistema de recompensa natural del cerebro, el mismo que actúa
en numerosas adicciones. Es importante en la cognición, motivación, orgasmo, dependencia a
las drogas, emociones intensas relacionadas con el amor, y varios desórdenes psiquiátricos,
debido a sus conexiones con la amígdala y el sistema líbico (sistema del control de las
emociones).

Desde el punto de vista de su citoarquitectura, la formación reticular puede ser dividida

en dos regiones: una magnocelular, de células grandes que ocupan sus dos tercios mediales, y
otra parvocelular, de células más pequeñas, que ocupan el tercio lateral restante. La región
magnocelular da origen a las vías ascendentes (hacia el diencéfalo) y descendentes (hacia la
médula espinal), por lo que es considerada como la zona efectora de la formación reticular.

CONEXIONES DE LA FORMACIÓN RETICULAR

La formación reticular posee conexiones amplias y variadas que la relacionan con
diferentes regiones del sistema nervioso. Dentro de estas se destacan sus conexiones con la
corteza cerebral por vía talámica y extratalámica, con el sistema límbico, y otras áreas del
diencéfalo, como el hipotálamo, de donde recibe aferencias. A su vez, también presenta
conexiones bidireccionales con el cerebelo y la médula espinal. A esta última envía información
a través de fibras rafe-espinales, y fibras del tracto reticuloespinal, mientras que recibe
aferencias de la médula espinal a través de fibras espino reticulares. Por último, la formación
reticular también establece conexiones con los núcleos sensitivos de los pares craneanos VI, IX
y X.

FUNCIONES DE LA FORMACIÓN RETICULAR

Producto de su vasta red neuronal, la formación reticular ejerce su influencia en casi en
todas las regiones del SNC, lo cual es coherente con el gran número de funciones que le son
atribuidas.

Control de la actividad eléctrica cortical (ciclo sueño-vigilia): la formación reticular es

capaz de activar la corteza cerebral a través de un sistema activador reticular ascendente
(SARA), el cual es importante en la regulación del ciclo sueño-vigilia.

• Sistema activador reticular ascendente (SARA): el ciclo normal del sueño y la vigilia
depende de mecanismos localizados en el tronco encefálico, provenientes del SARA,
el cual constituye un sistema de vías ascendentes que se proyectan a la corteza y
sobre ella ejercen su acción activadora. Se sabe que la acción de este sistema sobre
la corteza cerebral es posible a través de las conexiones de la formación reticular con
los núcleos inespecíficos del tálamo. Asimismo, se sabe que los estímulos sensoriales
que llegan al SNC provenientes de los nervios espinales (fibras espinoreticulares) y
130
 pares cranianos, además de seguir por vías específicas, pasan también por la
formación reticular y activan el SARA. Esto explica por qué estímulos intensos como
un ruido fuerte o el dolor pueden despertar a un sujeto a pesar de estar dormido.

• Regulación del sueño: ya vimos que el descubrimiento del SARA explica por qué un
individuo despierta frente a ciertos estímulos, sin embargo, este no explica
satisfactoriamente qué provoca que se quede dormido. Durante cierto tiempo se pensó que
se trataba de un fenómeno pasivo, resultante de la falta de activación de la formación
reticular. Investigaciones posteriores revelaron que corresponde más bien a un proceso
activo que depende de la activación de ciertos núcleos de la formación reticular. Hoy se sabe
que los estímulos eléctricos de esta estructura resultan casi siempre en activación cortical;
de hecho, la estimulación de ciertas áreas específicas de la formación reticular ubicadas en
el bulbo y el puente producen el efecto contrario, es decir, inducen el sueño. Experimentos
en animales demuestran que un corte a nivel de los colículos (mesencéfalo) resulta en sueño
permanente, mientras que un corte transversal a la altura de la protuberancia provoca que
el sujeto experimental se encuentre siempre despierto sin poder conciliar el sueño. Esto se
debe a que esta sección afecta las vías ascendentes de los núcleos del rafe, quienes son los
principales responsables del sueño; por lo tanto, la lesión de estos núcleos causa insomnio
permanente. De todo lo anterior se desprende que la formación reticular cuenta con
mecanismos capaces de regular el sueño de manera activa, siendo el área del SNC más
importante para la regulación del ciclo de sueño-vigilia, y, por consiguiente, el estado de
alerta y conciencia. Otra área que también se encuentra involucrada en este proceso es el
hipotálamo y su núcleo supraquiasmático.

Control eferente de la sensibilidad: se sabe que el sistema nervioso, hasta cierto punto, es
capaz de seleccionar los estímulos sensitivos que recibe, descartando o disminuyendo algunos
y concentrándose en otros, fenómeno que se conoce como atención selectiva. De este modo,
por ejemplo, cuando prestamos atención a una película, dejamos de percibir las sensaciones
táctiles de la butaca. Del mismo modo, podemos ignorar un ruido ambiental, especialmente
cuando este es continuo, como, por ejemplo, el murmullo de un ventilador cuando estamos muy
concentrados en la lectura de un libro. Esto es posible gracias a un mecanismo activo que
involucra fibras eferentes o centrífugas capaces de modular el paso de impulsos nerviosos en
vías aferentes específicas. Existe vasta evidencia de que ese control eferente de la sensibilidad
es producido, principalmente, por las fibras originadas en la formación reticular, dentro de las
cuales se destacan, por su gran importancia clínica, las fibras que inhiben la penetración de
impulsos dolorosos en el SNC, características de las llamadas vías de la analgesia. A grandes
rasgos, estas vías involucran a la sustancia gris periacueductal, los núcleos del rafe magno y las
fibras rafe-espinales.

Control motor somático: se sabe hace mucho tiempo que la formación reticular ejerce una
acción controladora sobre la motricidad somática, donde la estimulación eléctrica de esta
estructura resulta, conforme al área estimulada, en la activación o inhibición de la actividad de
las motoneuronas medulares. La influencia de la formación reticular sobre estas motoneuronas
se logra a través de las vías reticuloespinales, las cuales se originan a nivel del bulbo y el puente.
Parte de las funciones motoras de la formación reticular se relacionan con las aferencias
recibidas desde las áreas motoras de la corteza cerebral o el cerebelo; las primeras, a través de
la vía corticoespinal anterior (piramidal directa), controlan la motricidad voluntaria de los
músculos axiales y apendiculares proximales, y las segundas caen dentro de las funciones del

131
cerebelo (arqui y paleocerebelo) en la regulación automática del equilibrio, el tono y la postura,
actuando sobre los mismos grupos musculares. Además, se ha evidenciado que la vía
reticuloespinal se relaciona con comandos motores descendentes, generados por la propia
formación reticular y que se relacionan con la coordinación de algunos patrones motores
complejos y estereotipados, tales como la marcha.

Control del sistema nervioso autónomo: los dos centros supra segmentarios más
importantes para el control del sistema nervioso autónomo son el sistema límbico y el
hipotálamo. Ambos cuentan con vastas proyecciones hacia la formación reticular, la cual, a su
vez, envía sus propias eferencias hacia las neuronas preganglionares del sistema autónomo,
estableciendo un mecanismo de control principal de la formación reticular sobre este sistema.

Control neuroendocrino: los estímulos eléctricos de la formación reticular del mesencéfalo

provocan la liberación de adenocorticotrofina (ACTH) y de hormona antidiurética (vasopresina).
Además, se ha visto que en el control del hipotálamo en la liberación de varias hormonas
adenohipofisiarias estarían involucrados mecanismos noradrenérgicos y serotoninérgicos, que
posiblemente incluyen la formación reticular, ya que en ella se originan casi todas las fibras que
contienen esas monoaminas y que se dirigen al hipotálamo.

Integración de los reflejos-centro respiratorio y vasomotor: en la formación reticular se

han identificado una serie de centros que, al ser estimulados eléctricamente, desencadenan
respuestas motoras, somáticas o viscerales, características de fenómenos tales como el vómito,
la deglución, la masticación, la marcha, los movimientos oculares, además de alteraciones
respiratorias y vasomotoras. Estos centros funcionan como generadores de patrones de
activación motora estereotipada y pueden tener su actividad iniciada o modificada, ya sea por
estímulos químicos, por comandos centrales (corticales o hipotalámicos) o por aferencias
sensitivas. En este último caso funcionan como centros integradores de reflejos, en que los
impulsos aferentes dan origen a secuencias motoras complicadas, cuya ejecución involucra
núcleos y áreas diversas, y a la vez, distantes del SNC.

Un ejemplo es el reflejo del vómito, donde se muestra el funcionamiento del centro del
vómito, situado en la formación reticular del bulbo, cerca del núcleo del tracto solitario,
extendiéndose hasta la parte inferior del puente, donde se encuentra el centro de la deglución.
En la formación reticular del puente, cercano al núcleo del nervio abducens, se encuentra
también el núcleo parabducens, considerado el centro del control de los movimientos oculares
conjugados de los ojos en sentido horizontal. En la formación reticular del mesencéfalo se
encuentra el centro locomotor mesencefálico, que, en el hombre, actúa en conjunto con los
centros motores de la médula espinal. Finalmente, debido a su enorme importancia, es
necesario destacar el centro respiratorio y el centro vasomotor, que controlan tanto el ritmo
respiratorio, como también el ritmo cardíaco y la presión arterial, funciones indispensables para
la vida. Son, por lo tanto, centros vitales, cuya presencia en el bulbo torna cualquier lesión a este
nivel en extremadamente peligrosa.

• Control de la respiración (centro respiratorio): la información sobre el grado de distención

de los alvéolos pulmonares es llevada continuamente al núcleo del tracto solitario por las
fibras aferentes viscerales generales del nervio vago. Desde este núcleo, los impulsos
nerviosos van al centro respiratorio. Este centro se ubica en la formación reticular del bulbo
y presenta una parte dorsal, que controla la inspiración, y otra ventral, que regula la
espiración. Desde los centros respiratorios salen fibras reticuloespinales, que terminan
haciendo sinapsis con las motoneuronas de la porción cervical y torácica de la médula

132
 espinal. Las primeras dan origen a las raíces que forman el nervio frénico e inervan el
diafragma; mientras que los que se originan en la médula torácica dan origen a las raíces
que forman los nervios intercostales que inervan los músculos del mismo nombre. Estas vías
son importantes para el mantenimiento reflejo y automático de los movimientos
respiratorios. En tanto, las motoneuronas relacionadas con los nervios frénico e
intercostales reciben también fibras corticoespinales para el control voluntario de la
respiración. Cabe mencionar que el funcionamiento del centro respiratorio es aún más
complicado, ya que además se encuentra bajo la influencia del hipotálamo, lo que explica
las modificaciones que sufre el ritmo respiratorio en algunas situaciones emocionales. Por
otro lado, se sabe que el aumento de los niveles de CO2 en la sangre tiene una acción
estimuladora directa sobre este centro, a partir de la información que recibe de los
quimiorreceptores del cuerpo carotídeo, los cuales son sensibles a la disminución de oxígeno
en la sangre, y que originan impulsos que llegan al centro respiratorio a través de fibras del
nervio glosofaríngeo, después de sinaptar el núcleo del tracto solitario.
• Control vasomotor: ubicado en la formación reticular del bulbo, el centro vasomotor
coordina los mecanismos que regulan el calibre vascular, del cual depende básicamente la
presión arterial, influyendo también en el ritmo cardíaco. La información sobre la presión
arterial llega al núcleo del tracto solitario proveniente de barorreceptores ubicados,
principalmente, en el seno carotídeo, a través de las fibras aferentes viscerales generales del
nervio glosofaríngeo. Desde el núcleo del tracto solitario, los impulsos van al centro
vasomotor, el cual coordina la respuesta eferente. A partir de este centro salen fibras para
las neuronas preganglionares del núcleo dorsal del vago, resultando en impulsos
parasimpáticos. Además, de este centro salen fibras reticuloespinales para las neuronas
preganglionares de la columna lateral, resultando en impulsos simpáticos. En la mayoría de
los vasos, la influencia simpática es vasoconstrictora, razón por la cual produce un aumento
de la presión arterial. Cabe mencionar que el centro vasomotor se encuentra, también, bajo
la influencia del hipotálamo, el cual es responsable del aumento de la presión arterial
producto de situaciones de estrés emocional.

133
 III. DIENCÉFALO

El diencéfalo corresponde a la región dorsal o inferior del cerebro situada

inmediatamente superior al mesencéfalo. Está ahuecado en toda su extensión por un conducto
central denominado tercer ventrículo, rodeado por el tálamo, hipotálamo, epitálamo y
subtálamo.

134
 Tálamo
El tálamo está constituido por dos masas voluminosas de sustancia gris o hemisferios
talámicos, situados a ambos lados de la cavidad del tercer ventrículo. Cada hemisferio talámico
tiene una forma ovoidea, con un extremo posterior más grueso, y un eje anterosuperior dirigido
hacia anterior y medial.

CONFIGURACIÓN EXTERNA
Se describen en él cuatro caras y dos extremos, midiendo 3 cm de longitud, 2 cm de
altura y 1,5 cm de grosor.

CARA SUPERIOR: es convexa y de color blanco grisáceo; presenta forma triangular de vértice
anterior. Está limitada: lateralmente por el surco talamoestriada, que separa el tálamo del
núcleo caudado, y medialmente por un cordón blanco denominado habénula, la cual forma
parte del epitálamo. De su cara medial se desprende la adhesión intertalámica que, como se
mencionó antes, une ambos hemisferios talámicos entre sí. Además, la cara superior del tálamo
presenta un surco coroideo donde se repliega la tela coroidea superior entre el tálamo y el
fornix. El surco coroideo divide esta cara en dos segmentos: uno lateral y otro medial.

En la región posteromedial de la cara superior se observa una zona triangular blanca,

denominada trígono habenular, limitando medialmente por la estría medular, lateralmente por
un surco denominado surco habenular y posteriormente por el colículo superior

135
correspondiente. El trígono habenular presenta, posteriormente, un abultamiento determinado
por un núcleo subyacente de sustancia gris, denominado núcleo de la habénula.

CARA INFERIOR: está unida al tegmento del mesencéfalo, que en este punto recibe el nombre
de región subtalámica.

CARA LATERAL: esta cara es convexa y está unida, por superior, al núcleo caudado y, por
inferior, al segmento posterior de la cápsula interna.

CARA MEDIAL: está en relación posteriormente con los colículos, mientras que en sus dos
tercios anteriores es libre y forma la pared lateral del tercer ventrículo.

EXTREMO ANTERIOR: es parcialmente libre y limita posteriormente con el foramen

interventricular. Este orificio separa el tálamo de la columna del fornix, además de comunicar la
cavidad del tercer ventrículo con un ventrículo lateral del telencéfalo.

EXTREMO POSTERIOR: forma un ancho abultamiento denominado pulvinar del tálamo (P).
Sobre la cara inferior del pulvinar, el tálamo presenta dos eminencias, llamadas cuerpos
geniculados lateral (CGL) y medial (CGM). El cuerpo geniculado lateral está situado superior y
lateral al cuerpo geniculado medial. Estas estructuras están unidas a los colículos mesencefálicos
por medio de haces blancos denominados brazos de los colículos (brazos conjuntivos), que
protruyen sobre la superficie del tálamo. El brazo del colículo superior une el colículo superior
con el cuerpo geniculado lateral, mientras que el brazo del colículo inferior une el colículo inferior
con el cuerpo geniculado medial.

CONFIGURACIÓN INTERNA
Los hemisferios talámicos están recubiertos en sus caras libres, superior y medial, por
una delgada capa de sustancia blanca denominada estrato zonal. Cada hemisferio está dividido
por dos delgadas láminas de sustancia blanca, las láminas medulares lateral y medial, en tres
grupos nucleares diferenciadas: uno anterior, denominado núcleo anterior, que corresponde al
tubérculo anterior del tálamo; las otras dos, situadas posteriormente al anterior, se sitúan una
medialmente a la otra y se denominan grupo medial y lateral. Sin embargo, las láminas
medulares solo se observan en los tres cuartos anteriores del tálamo, por lo que el cuarto
posterior forma un núcleo posterior, el pulvinar, donde también se ubican los cuerpos
geniculados medial y lateral.

Los núcleos situados por fuera de la lámina medular lateral se llaman núcleos
reticulares (R), los cuales corresponden a estaciones de relevo de la formación reticular.

136
 Entre ambas láminas medulares se encuentran los núcleos del grupo lateral: el núcleo
ventral y el núcleo dorsal.

• NÚCLEO VENTRAL: se encuentra dividido en los núcleos ventral anterior (VA), ventral
lateral (VL) y ventral posterior. El grupo nuclear ventral posterior, a su vez, se subdivide
en los núcleos ventral postero lateral (VPL), ventral postero medial (VPM) y ventral
intermedio (VI).
• NÚCLEO DORSAL: limitando medialmente con la lámina medular interna, el núcleo
dorsal se subdivide los núcleos lateral dorsal (LD) y lateral posterior (LP).

En el espesor de la lámina medular interna se encuentran los núcleos intralaminares (IL)

y, dorsalmente, los núcleos del centro mediano (CM).

Finalmente, medial a la lámina medular interna se encuentra el grupo medial,

constituido por el núcleo de la línea media (M), ubicados en relación con la adhesión
intertalámica y el núcleo dorsomedial (DM).

137
 Epitálamo
El epitálamo limita con el tercer ventrículo, por encima del surco hipotalámico, en la
transición con el mesencéfalo. Su elemento más llamativo es la glándula pineal o epífisis, la cual
constituye una glándula endocrina impar y media, que reposa sobre el techo mesencefálico, por
encima de ambos colículos superiores. Como veremos más adelante, esta glándula estará
encargada de secretar melatonina por estimulación hipotalámica, lo que permitirá regular el
ciclo circadiano.

De la base del cuerpo pineal emergen, en sentido anterior, dos haces transversales de
fibras que cruzan el plano medio, llamados la comisura posterior y la comisura de la habénula,
entre las cuales penetra, en la glándula pineal, una pequeña extensión de la cavidad ventricular,
el receso pineal. La comisura posterior se encuentra en el sitio donde el acueducto cerebral se
une al tercer ventrículo, por lo que se le considera como punto de referencia para establecer el
límite entre mesencéfalo y diencéfalo. La comisura de la habénula se interpone entre dos
pequeñas eminencias triangulares, los núcleos habenulares, situados entre la glándula pineal y
el tálamo. En conjunto, estos núcleos forman una estructura inmediatamente anterior a la
glándula pineal, llamada trígono habenular. De los extremos laterales de la comisura de la
habénula nacen dos tractos blancos, denominados láminas medulares del tálamo. Estas se
dirigen, primero, lateralmente y después de posterior a anterior, hasta las columnas del fórnix,
continuándose sobre los hemisferios talámicos, según se describió antes.

138
 Hipotálamo
El hipotálamo corresponde a un área relativamente pequeña del diencéfalo, ubicada en
la parte medial de la región subtalámica, bajo el surco hipotalámico, limitando el piso del tercer
ventrículo. Constituye un centro vegetativo de gran importancia, ya que en él se encuentran
núcleos que regulan el sistema nervioso autónomo. Se observan también núcleos compuestos
por grandes células que se relacionan con la glándula hipófisis, a través del túber cinereum y el
tracto óptico.

El área hipotalámica incluye, además, las siguientes estructuras:

a) CUERPOS MAMILARES: son dos eminencias redondean de sustancia gris evidentes en

la parte anterior de la fosa interpeduncular. Corresponden a núcleos grises del hipotálamo
propiamente tal, que se asoman bajo su piso. Cada cuerpo mamilar se halla unido,
posteriormente, a los pilares del fornix, formando parte de la vía de la memoria.

b) QUIASMA ÓPTICO: situado en la parte anterior del piso ventricular, recibe las fibras
mielinizadas de ambos nervios ópticos (II par craneano). Aquí, pare de las fibras de ambos
nervios ópticos cruza para seguir su trayecto por los tractos ópticos en dirección a los cuerpos
geniculados laterales del tálamo, tras rodear los pedúnculos cerebrales.

c) TÚBER CINEREUM: es una zona grisácea, media, situada detrás del quiasma y tractos
ópticos, y entre ambos cuerpos mamilares. Del túber cinereum se desprende la glándula
hipófisis, unida a esta a través del infundíbulo.

d) INFUNDÍBULO: es una formación nerviosa en forma de tubo cónico que se une al

túber cinereum, en cuyo interior se encuentra una pequeña extensión de la cavidad ventricular,

139
conocida como Receso infundibular. El extremo superior del infundíbulo se dilata, formando un
saliente irregular denominado la eminencia media, mientras su extremidad inferior se continúa
con lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófisis. Esta última tiene un origen diencefálico, por
lo que pertenece al área hipotalámica, mientras que el lóbulo anterior o adenohipófisis forma
parte del sistema endocrino.

La glándula hipófisis será tratada en detalle en el capítulo sobre el sistema endocrino.

140
Núcleos hipotalámicos:
Al igual que el tálamo, el hipotálamo también presenta dos hemisferios con sus propios
núcleos.

Cada hemisferio hipotalámico podemos dividirlo en cuatro columnas; de anterior a

posterior, encontramos: una primera columna, representada por el área pre óptica, la cual
incluye dos núcleos duplicados a cada lado, y más abajo el núcleo supraquiasmático, llamado
así por su ubicación sobre el quiasma óptico.

Luego, en una segunda columna se aprecian, de superior a inferior, los núcleos

paraventricular, anterior y supraóptico. A continuación, en una tercera columna se describen
los núcleos dorsomedial y ventromedial e infundibular; este último, ubicado en relación con el
origen del túber cinereum.

Finalmente, en la cuarta columna se encuentra el área hipotalámica posterior y los

cuerpos mamilares, unidos al fornix por sus pilares anteriores y al tálamo a través de los tractos
mamilotalámicos. Lateral y medial a todos los núcleos antes descritos se ubica la región
hipotalámica lateral y el núcleo periventricular, respectivamente.

Subtálamo

El subtálamo comprende una parte del diencéfalo que se encuentra bajo el extremo
posterior del tálamo, e inmediatamente posterior y lateral al hipotálamo. Se continúa
inferiormente con el extremo superior del núcleo rojo y la sustancia nigra del tegmento
mesencefálico, mientras que lateralmente se extiende hasta la parte más baja de la cápsula
interna.

Entre los elementos que componen la región subtalámica se distinguen: a) el extremo

superior del núcleo rojo; b) varias masas de sustancia gris, entre las cuales se encuentran, de
superior a inferior, una lámina gris, denominada zona incerta, un núcleo de forma lenticular,
denominado núcleo subtalámico, y la parte superior de la sustancia nigra; c) diversos haces de
fibras que separan entre sí las masas de sustancia gris, que incluyen el fascículo lenticular, el
ansa lenticular, y el fascículo talámico, conocidas como los núcleos del campo perizonal
(campos de Forel o “campos H”).

Los núcleos del campos de perizonal consisten en tres áreas definidas de sustancia
blanca que forman parte del subtálamo.

• Campo dorsal (H1): se encuentra representado por el fascículo talámico. Es un tracto

horizontal de sustancia blanca, compuesto por el ansa lenticular, el fascículo lenticular y las
fibras dentotalámicas, que pasan entre el subtálamo y el tálamo. Estas fibras se proyectan
hacia los núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo, provenientes de los ganglios
basales (globo pálido) y el cerebelo. El campo H1 se encuentra separado del H2 por la zona
incerta.

141
• Campo ventral (H2): se encuentra representado por el fascículo lenticular, por lo que
muchas veces se le denomina así. También está compuesto por las aferencias desde el globo
pálido hacia el tálamo, pero cursan el núcleo subtalámico.

• Campo medial (H): es una extensa área mixta de sustancia gris y blanca, proveniente de las
fibras palidotalámicas del fascículo lenticular y del ansa lenticular, que se combinan en un
área justo delante del núcleo rojo. La sustancia gris perteneciente a este campo forma el
núcleo prerrúbrico.

142
 IV. TELENCÉFALO (CEREBRO)

Es el órgano de máximo desarrollo en el SNC. La sustancia gris es periférica y forma la

corteza con seis capas. Su cara inferior, irregularmente plana, reposa sobre las fosas craneales
anterior y media, mientras que su tercio posterior cubre el cerebelo, del cual está separado por
el tentorio o tienda del cerebelo. Su cara superior se corresponde, en toda su extensión, con la
calvaria o bóveda craneal.

Su peso fluctúa entre 1.100 g a 1.400 g, siendo siempre 100 g menor en la mujer.

El cerebro está dividido, de manera incompleta, en dos hemisferios cerebrales

simétricos, a través de una fisura profunda, llamada fisura longitudinal del cerebro. A su vez,
los hemisferios cerebrales están unidos entre sí por las grandes comisuras interhemisféricas,
tales como el cuerpo calloso y el fórnix. Además, se encuentran excavados por una cavidad
derivada del conducto central, conocida como los ventrículos laterales. Cada hemisferio
presenta, a nivel de su zona de unión con el diencéfalo, una masa nerviosa gris, central y muy
voluminosa, denominada cuerpo estriado, el cual forma parte un conjunto de núcleos grises,
llamado ganglios basales.

A continuación, se describirá, sucesivamente, la configuración externa de los

hemisferios cerebrales, la configuración externa de las comisuras interhemisféricas, para luego
terminar con la configuración interna de los hemisferios cerebrales, donde se abordarán los
ganglios basales y los ventrículos laterales.

A. Hemisferios cerebrales

Configuración externa
Cada hemisferio presenta tres polos: a) frontal, b) temporal y c) occipital, y tres caras:
a) superolateral, b) medial, e c) inferior o base del cerebro. Esta última reposa, anteriormente,
sobre las fosas cerebrales anteriores y medias del cráneo, y posteriormente sobre la tienda del
cerebelo.

Sobre la superficie de cada hemisferio se observan varias depresiones denominadas

surcos, los cuales delimitan a giros o circunvoluciones cerebrales. La existencia de estos surcos
permite aumentar considerablemente su superficie, lo que incrementa, en gran medida, el
volumen cerebral; de hecho, se sabe que cerca de dos tercios del área ocupada por la corteza
cerebral se encuentra “escondida” dentro de estos surcos. Sin embargo, muchos de estos son
inconstantes, por lo que no se encuentran nominados; otros más constantes reciben nombres
especiales y ayudan a delimitar los lóbulos y áreas cerebrales. Mencionado esto, los dos surcos
más importantes para cada hemisferio cerebral son el surco lateral (de Silvio) y el surco central
(de Rolando).

A) SURCO LATERAL: se inicia en la base del cerebro, lateral a la sustancia perforada

anterior, representada como una senda profunda que separa el lóbulo frontal del temporal,
proyectándose sobre la cara superolateral del cerebro, donde termina en tres ramas:

143
ascendente, anterior y posterior. Las dos primeras son cortas y penetran el lóbulo frontal,
mientras que la posterior es mucho más larga y se dirige hacia atrás para terminar en el lóbulo
parietal.

B) SURCO CENTRAL: es profundo y generalmente continuo, que recorre oblicuamente

la cara superolateral de cada hemisferio, separando el lóbulo frontal del parietal. Se inicia en la
cara medial del hemisferio correspondiente, aproximadamente en el medio de su borde dorsal
y, a partir de este punto, se dirige hacia adelante y abajo, en dirección a la rama posterior del
surco lateral, del cual está separado por un pequeño pliegue cortical. A su vez, se encuentra
rodeado por dos giros paralelos, uno anterior llamado giro precentral, y otro posterior o giro
poscentral.

En términos generales, el área ubicada por delante del surco central tiene una
significancia motora, mientras que el área posterior se relaciona con la sensibilidad.

Como ya se vio, los surcos cerebrales ayudan a delimitar los lóbulos cerebrales. Estos
reciben su nombre a partir de los huesos del cráneo con los cuales se relacionan. De este modo,
se denominan: a) frontal, b) parietal, c) temporal, y d) occipital. Además, existe un quinto
lóbulo, denominado ínsula, situado profundamente en el surco lateral, no teniendo, por lo
tanto, relación directa con los huesos del cráneo; de ahí su nombre (isla).

La división en lóbulos, si bien de gran importancia clínica, no corresponde a una división

funcional, excepto en relación con el lóbulo occipital, el cual parece estar completamente
vinculado, de manera directa o indirecta, con el sentido de la visión.

El lóbulo frontal se ubica por encima del surco lateral y anterior al surco central. En la
cara medial del cerebro, el límite anterior del lóbulo occipital es el surco parieto-occipital. En
su cara superolateral, este límite se encuentra establecido, de manera arbitraria, a través de una
línea imaginaria que se proyecta desde el término del surco parieto-occipital, en el borde
superior del hemisferio, hasta la incisura precentral, situada en el borde inferolateral, a 4 cms
del polo occipital. En el medio de esta línea parte una segunda línea imaginaria en dirección a la
rama posterior del surco lateral y que, en conjunto con esta rama, limitan el lóbulo temporal
respecto al parietal.

144
 Como ya se vio, cada hemisferio cerebral tiene tres caras: una cara supero lateral, una
cara medial y una cara inferior.

1. CARA SUPEROLATERAL:
Es convexa y está limitada superiormente por el borde superior del hemisferio cerebral,
bordeado por el seno sagital superior. Es convexa y corresponde a la cara más extensa del
cerebro, relacionada con todos los huesos que forman parte de la bóveda craneana o calvaria.
En ella se encuentran representados los cinco lóbulos cerebrales, los cuales se describirán a
continuación:

LÓBULO FRONTAL:

Se identifican en su superficie tres surcos principales:

1. SURCO PRECENTRAL: es más o menos paralelo al surco central y muchas veces dividido en
dos segmentos.

2. SURCO FRONTAL SUPERIOR: se inicia, generalmente, en la porción superior del surco

precentral y termina en dirección aproximadamente perpendicular a él.

3. SURCO FRONTAL INFERIOR: parte de la porción inferior del surco precentral, en dirección
antero inferior.

entre el surco central y precentral se encuentra el giro precentral, donde se localiza el

área motora primaria. Por encima del surco frontal superior, continuándose después en la cara
medial del cerebro, se ubica el giro frontal superior. Entre el surco frontal superior e inferior
está el giro frontal medio, y por debajo del surco frontal inferior se encuentra el giro frontal
inferior. Este último se encuentra dividido en tres partes o “pars”: a) orbitaria, b) triangular, y
c) opercular. La primera se sitúa por de debajo de la rama anterior, la segunda entre la anterior
y la ascendente, y la última entre la rama ascendente y el surco precentral. En la pars triangular
y opercular se encuentra el área de broca, relacionada con el lenguaje hablado.

LÓBULO TEMPORAL:

Este lóbulo presenta, en la cara superolateral del cerebro, dos surcos principales:

1. SURCO TEMPORAL SUPERIOR: se inicia cerca al polo temporal y se dirige en dirección

posterior, paralelo a la rama posterior del surco lateral, terminando en el lóbulo parietal.

2. SURCO TEMPORAL INFERIOR: se dispone paralelo al surco temporal superior, generalmente

formado por dos o más partes discontinuas.

Entre el surco lateral y temporal superior, está el giro temporal superior. Entre los
surcos temporal superior e inferior se ubica el giro temporal medio, y por debajo del surco
temporal inferior se encuentra el giro temporal inferior, el cual queda limitado en la cara inferior
de cada hemisferio cerebral por el surco occipitotemporal.

145
LÓBULO PARIETAL Y OCCIPITAL:

El lóbulo parietal presenta dos surcos principales:

1. SURCO POSCENTRAL: se dispone casi paralelo al surco central, y frecuentemente se

encuentra dividido en dos segmentos, que pueden estar más o menos distantes el uno del
otro.

2. SURCO INTERPARIETAL: es muy variable y, por lo general, se dispone perpendicularmente al

surco poscentral, con el cual puede estar unido, extendiéndose en dirección posterior para
terminar en el lóbulo occipital.

Entre los surcos central y postcentral se ubica el giro poscentral, el cual alberga una de
las áreas más importantes de la sensibilidad, el área somatoestésica primaria.

El surco interparietal separa el lobulillo parietal superior del lobulillo parietal inferior.
En este último se describen dos giros: a) giro supramarginal, curvado alrededor del extremo de
la rama posterior del surco lateral, y b) giro angular, curvado en torno a la porción terminal y
ascendente del surco temporal superior.

Por su parte, el lóbulo occipital ocupa una porción relativamente pequeña de la cara
superolateral del cerebro, donde presenta pequeños surcos y giro inconstantes e irregulares. De
estos, solo se nombrará el inconstante y variable surco semilunar. A pesar de lo anterior,
anatomistas como Rouviere describen, en este lóbulo, seis giros separados entre sí por cinco
surcos. Estos surcos y giros irradian desde el polo occipital hacia la base del lóbulo. Al respecto,
los giros occipitales primero, segundo y tercero se encuentran escalonados, de superior a

146
inferior, en la cara superolateral. El primero se continúa anteriormente con el lobulillo parietal
superior; el segundo con el giro angular, y el tercero está unido a los giros temporal medio e
inferior a través de dos pliegues de comunicación. Los giros occipitales cuarto y quinto se ubican
en la cara inferior del lóbulo temporal, en relación con los giros occipitotemporales.

LÓBULO DE LA ÍNSULA:

En lo profundo del surco lateral se describe una amplia fosa donde se encuentra situada
la ínsula, lóbulo cerebral que durante el desarrollo crece menos que los demás, razón por la cual
queda progresivamente cubierto por sus lóbulos vecinos (frontal, temporal y parietal), por lo
cual, para poder observarlo es preciso separar los dos labios de este surco.

la ínsula tiene forma triangular y su vértice se curva formando un pliegue en sentido

anteroinferior, denominado limen de la ínsula, el cual separa la ínsula de la sustancia perforada
anterior. Su base, horizontal y orientada superiormente, está separada de los lóbulos
adyacentes que la cubren por un surco que sigue los dos bordes y la base del triángulo,
denominado surco circular de la ínsula.

Del polo de la ínsula parten, irradiando hacia la base del lóbulo, cuatro surcos que limitan
cinco giros. El tercer surco insular, o surco central de la ínsula, más extenso y profundo que los
otros y cuya existencia es constante, divide el lóbulo de la ínsula en dos partes, la ínsula anterior
y la ínsula posterior. Los tres primeros giros insulares, nombrados de anterior a posterior,
pertenecen a la ínsula anterior (giros cortos); los dos últimos, a la ínsula posterior (giros largos).

2. CARA MEDIAL
Para poder visualizar completamente esta cara, es necesario realizar un corte medio
sagital del cerebro, quedando expuesto el diencéfalo y algunas formaciones telencefálicas
interhemisféricas, tales como el cuerpo calloso, el fórnix y el septum pelúcido, los cuales
aprovecharemos de revisar a continuación.

147
CUERPO CALLOSO

El cuerpo calloso es la mayor comisura interhemisférica. Corresponde a una gruesa

lámina de sustancia blanca, formada por numerosas fibras mielinizadas que cruzan el plano
medio sagital y penetran a cada lado, uniendo áreas simétricas de la corteza de cada hemisferio
cerebral.

Mide 8 cm de longitud, y su ancho, que es de 1 cm anteriormente, aumenta de forma

gradual hasta su extremo posterior, donde alcanza los 2 cm. Su grosor medio es de 1 cm.

Su cara superior es convexa de anterior a posterior y plana transversalmente,

correspondiéndose con fisura longitudinal del cerebro en la línea media y a las estrías
longitudinales mediales y laterales y al inducio gris (indusium griseum) a los lados. Desde este
centro salen fibras de asociación, que se agrupan a ambos lados en cuatro grupos de fibras, de
anterior a posterior: a) el fórceps menor, el cual se introduce en cada lóbulo frontal; b) la
radiación del cuerpo calloso, para los lóbulos parietales; c) el fórceps mayor, el cual se proyecta
a los lóbulos occipitales; y, finalmente, d) el tapetum, que corresponde a las fibras que se dirigen
hacia ambos lóbulos temporales.

La cara inferior es cóncava de anterior a posterior y ligeramente convexa en sentido

transversal. Se encuentra unida posteriormente con el borde posterior del fórnix, además de
estar unido en la línea media al borde superior del septum pelúcido, desde el borde posterior
del fórnix hasta el extremo anterior del cuerpo calloso. A cada lado del septum pelúcido, la cara
inferior del cuerpo calloso está libre y constituye el techo del ventrículo lateral.

En un corte sagital del cerebro, la parte central del cuerpo calloso se manifiesta como
una lámina blanca arqueada dorsalmente, llamada tronco del cuerpo calloso, el cual se dilata
posteriormente en el esplenio del cuerpo calloso, y se flecta anteriormente en dirección a la
base del cerebro para terminar en la rodilla o genu del cuerpo. Esta última se adelgaza para
formar el rostro o pico del cuerpo calloso, el cual continúa como una fina lámina, llamada lámina
anterior, que termina en la comisura anterior, una comisura interhemisférica.

148
 Entre la comisura anterior y el quiasma óptico se aprecia una delgada lámina de
sustancia blanca, denominada lámina terminal, la cual, además de cumplir la función de unir los
hemisferios, constituye el límite anterior del tercer ventrículo.

FÓRNIX

Emergiendo por debajo del esplenio del cuerpo calloso, y curvándose en dirección a la
comisura anterior se encuentra el fórnix, una lámina de sustancia blanca triangular de vértice
anterior y base posterior, cuya extensión no puede ser totalmente apreciada en un corte sagital
del cerebro. Esta comisura interhemisférica está constituida por dos mitades laterales y
simétricas, que se separan en sus extremos y se unen entre sí en su trayecto bajo el cuerpo
calloso. La porción intermedia donde sus dos mitades se unen constituye el cuerpo del fórnix,
del cual se desprenden dos columnas del fórnix de su extremo anterior, y dos piernas o cruras
del fórnix de su extremo posterior.

Cada columna del fórnix termina anteriormente en un cuerpo mamilar correspondiente,

al cruzar la pared lateral del tercer ventrículo. Las cruras del fórnix se introducen a cada lado del
cuerno anterior del ventrículo lateral, donde se unen al hipocampo. En el punto en que las
cruras del fórnix se separan, algunas fibras pasan de un lado a otro, formando la comisura del
fórnix.

Entre el cuerpo calloso y el fórnix se extiende el septum pelúcido, constituido por dos
delgadas láminas de tejido nervioso que limitan una cavidad muy estrecha entre ellas, llamada
cavidad del septum pelúcido. Esta estructura actúa como un tabique, separando los ventrículos
laterales entre sí.

A continuación, se describen los surcos y giros presentes en la cara medial del cerebro,
divididos según lóbulo.

LÓBULO OCCIPITAL

Se describen en esta cara, dos importantes surcos:

149
1. SURCO CALCARINO: se origina debajo del esplenio del cuerpo calloso y tiene una trayectoria
curvada en dirección al polo occipital. En los labios de este surco se encuentra el área visual
primaria.

2. SURCO PARIETO-OCCIPITAL: es muy profundo y separa el lóbulo occipital del parietal,

formando un ángulo agudo con el surco calcarino.

Entre ambos surcos se encuentra la cuña, giro complejo de forma triangular. Delante de la cuña,
dentro del lóbulo parietal, se ubica la precuña.

Debajo del surco calcarino se encuentra el giro occipitotemporal medial, el cual se continúa
anteriormente con el giro parahipocampal en el lóbulo temporal.

LÓBULO FRONTAL Y PARIETAL

En esta cara se encuentran representados dos surcos, que pasan desde el lóbulo frontal al
parietal:

a) SURCO DEL CUERPO CALLOSO: este surco comienza inferior al rostro del cuerpo calloso,
siguiendo el contorno de su tronco y el esplenio, para luego continuarse en el lóbulo
temporal, como el surco del hipocampo.

b) SURCO DEL CÍNGULO: posee un trayecto paralelo al surco del cuerpo calloso, del cual queda
separado por el giro del cíngulo. Termina posteriormente, dividiéndose en dos ramas: a) el
surco marginal, que se curva en dirección al borde superior del hemisferio; y b) el surco
subparietal, que continúa posteriormente en dirección al surco parieto-occipital.

Originándose de la parte anterior del surco del cíngulo y en dirección al borde superior
del hemisferio, existe casi siempre un surco paracentral, el cual limita, junto al surco del cíngulo
y el surco marginal, el lóbulo paracentral, llamado así por su relación con el surco central, cuyo
extremo superior termina aproximadamente en su centro. En la parte anterior y posterior del
lóbulo paracentral se encuentran, respectivamente, las áreas motoras y sensitivas vinculadas a
la pierna y el pie.

150
3. CARA INFERIOR
La cara inferior o base del hemisferio cerebral puede ser dividida en dos partes: a) una
pertenece al lóbulo frontal y descansa sobre la fosa cerebral anterior, llamada porción orbitaria;
y b) otra, denominada porción temporooccipital, de mayor tamaño, que pertenece,
principalmente, al lóbulo temporal, y reposa sobre la fosa cerebral media y la tienda del
cerebelo.

A. PORCIÓN ORBITARIA

La cara inferior del lóbulo frontal presenta, principalmente, un surco único, profundo de
dirección anteroposterior, llamado surco olfatorio. Medial a este surco se encuentra el giro
recto, el cual se continúa dorsalmente con el giro frontal superior. El resto de la cara inferior del
lóbulo frontal se encuentra ocupada por surcos y giros muy irregulares, llamados surcos y giros
orbitarios.

A continuación, serán descritas algunas formaciones existentes en la cara inferior del

lóbulo frontal relacionadas con el olfato, por tanto, consideradas como pertenecientes al
llamado rinoencéfalo (de rhinos = nariz, en griego).

El bulbo olfatorio es una dilatación ovoide y achatada de sustancia gris que se continúa
posteriormente con el tracto olfatorio. Ambas estructuras se alojan en el surco olfatorio recién
descrito. El bulbo olfatorio recibe los axones que constituyen en su conjunto el nervio olfatorio
o primer par craniano. Estos axones atraviesan los pequeños orificios de la lámina cribosa del
etmoides. Los tractos olfatorios se bifurcan hacia posterior formando las estrías olfatorias
lateral y medial, las cuales delimitan un área triangular, llamada trígono olfatorio. Por detrás
de este último y por delante de tracto óptico se localiza un área que contiene una serie de
pequeños orificios para dar paso a vasos sanguíneos, conocida como sustancia perforada
anterior.

B. PORCIÓN TEMPOROOCIPITAL

En la cara inferior del lóbulo temporal se describen tres surcos principales, de dirección
longitudinal, de lateral a medial:

1. SURCO OCCIPITOTEMPORAL: este surco limita con el surco temporal inferior y el giro
temporal inferior, el que casi siempre forma el borde lateral del hemisferio.
Medialmente, este surco limita con el surco colateral y el giro occipitotemporal lateral.

2. SURCO COLATERAL: se origina cerca del polo occipital y se dirige en dirección anterior,
limitando con el surco calcarino y el surco del hipocampo, respectivamente, y el giro
occipitotemporal medial y giro parahipocampal, cuya parte anterior se curva en
relación con el surco del hipocampo para formar el uncus. El surco colateral puede
continuarse con el surco rinal, el cual separa la parte más anterior del giro
parahipocampal con el resto del lóbulo temporal.

3. SURCO DEL HIPOCAMPO: se origina en la región del esplenio del cuerpo calloso, donde
se continúa con el surco del cuerpo calloso y se dirige hacia el polo temporal, en el que
termina separando el giro parahipocampal del uncus. El giro parahipocampal se une

151
 posteriormente al giro del cíngulo mediante un estrecho giro denominado istmo del giro
cingulado.

En conjunto, el uncus, el giro parahipocampal, el istmo del giro del cíngulo y el giro del
cíngulo constituyen una formación continua que rodea las estructuras interhemisféricas y que
muchos consideran un lóbulo independiente, conocido como el lóbulo límbico, parte
importante del sistema límbico, relacionado con el comportamiento emocional y el control del
sistema nervioso autónomo.

En resumen, por encima del cuerpo calloso se describe el giro del cíngulo; más arriba se
encuentra, de posterior a anterior: a) la precuña, b) el lóbulo paracentral, y c) la cara medial del
giro frontal superior (a veces llamado giro frontal medial). El área situada bajo el rostro del
cuerpo calloso y por delante de la comisura anterior y la lámina terminal se denomina área
septal, uno de los centros del placer del cerebro. El área septal comprende el giro paraterminal
(subcalloso) y el área subcallosa (para-olfatoria).

Morfología de los ventrículos laterales

Al igual que el resto de las porciones del encéfalo, los hemisferios cerebrales también
poseen cavidades revestidas de células ependimarias y que contienen LCR, llamadas ventrículos
laterales izquierdo y derecho. Estos se encuentran comunicados con el tercer ventrículo a través
de sus respectivos forámenes interventriculares (de Monro). A excepción de estos forámenes,
uno a cada lado, cada ventrículo es una cavidad completamente cerrada que presenta una parte
central y tres cuernos o astas que coinciden con los tres polos de cada hemisferio cerebral.

Las partes que se proyectan a los lóbulos frontal, occipital y temporal se denominan,
respectivamente, cuernos anterior, posterior y lateral.

152
1. CUERNO ANTERIOR

Es la parte del ventrículo lateral que se ubica delante del foramen interventricular. Su
pared medial es vertical y está constituida por el septum pelúcido, que separa el cuerno anterior
de ambos ventrículos laterales. El piso es oblicuo en relación con la pared lateral y está
constituido por la cabeza del núcleo caudado, que forma parte de un núcleo de un complejo
nuclear denominado ganglios basales, el cual será descrito más adelante. El techo corresponde
al límite anterior del cuerno anterior y está conformado por el cuerpo calloso.

2. PORCIÓN CENTRAL DEL VENTRÍCULO LATERAL

Se extiende dentro del lóbulo parietal, desde el foramen interventricular hasta el

esplenio del cuerpo calloso, donde esta cavidad se bifurca en un cuerno lateral y otro posterior.
Este punto de divergencia se denomina trígono colateral. El techo de la porción central está
formado por el cuerpo calloso y su pared medial por el septum pelúcido. El piso es oblicuo y se
une al techo en su ángulo lateral, relacionándose con las siguientes estructuras: a) el fórnix, b)
el plexo coroideo, c) la parte medial de la cara dorsal del tálamo, d) la estría terminal, e) la vena
tálamo-estriada y f) el cuerpo del núcleo caudado.

3. CUERNO POSTERIOR

El cuerno posterior se extiende dentro del lóbulo occipital, terminando posteriormente

en punta, para luego describir una curva de concavidad medial. Sus paredes, en casi toda su
extensión, están formadas por las fibras del fórceps mayor del cuerpo calloso.

4. CUERNO LATERAL

El cuerno lateral se curva en sentido inferior y anterior, en dirección al polo temporal

desde el trígono colateral. Su techo está formado por la sustancia blanca del hemisferio y
presenta, a lo largo de su borde medial, la cola del núcleo caudado y la estría terminal,
estructuras que de hecho acompañan la curva de este cuerno. En el extremo de la cola del núcleo
caudado se observa una pequeña eminencia redondeada, a veces poco nítida, formada por el
cuerpo amigdalino o amígdala cerebral, que protruye en la parte terminal del techo del cuerno
lateral. Cabe destacar que la mayor parte del cuerpo amigdalino no se encuentra en relación
con el ventrículo, y solo puede ser visto en toda su extensión en cortes a la altura del lóbulo
temporal. Entre tanto, en el piso del cuerno lateral se encuentran dos eminencias ovalada, la
eminencia colateral, formada por el surco colateral, y el hipocampo, el cual es una elevación
curva y muy pronunciada que se dispone encima del giro parahipocampal. Está constituido por
un tipo de corteza muy antigua (la arquicorteza) y forma parte del sistema límbico, por lo que
su función se encuentra vinculada al comportamiento y la memoria. El hipocampo se encuentra
unido a las cruras del fórnix a través de un rodete de fibras, ubicadas a lo largo de su borde
medial, conocido como la fimbria del hipocampo.

153
Plexos coroideos de los ventrículos laterales
En la cavidad del cuerno anterior del ventrículo lateral, los plexos coroideos desplazan
la lámina epitelial, que forma a cada lado la pared ventricular, en el espacio comprendido entre
el fórnix y el segmento lateral del tálamo. Además, se prolongan posterior e inferiormente a lo
largo de todo el trayecto de las partes laterales de la fisura transversa del cerebro, rodeando el
extremo posterior del tálamo.

Después de desviarse inferior y anteriormente, los plexos coroideos de los ventrículos

laterales discurren en el fondo de la fisura transversa del cerebro, a lo largo de la pared medial
del cuerno lateral del ventrículo lateral. A lo largo de todo este trayecto, los plexos coroideos de
los ventrículos laterales están revestidos y separados de la cavidad del ventrículo lateral por una
lámina epitelial ependimaria.

En la porción central del ventrículo lateral y a lo largo del cuerno lateral de este, el
epitelio ependimario que el plexo desplaza hacia la cavidad ventricular se extiende desde el pilar
del fórnix y la fimbria del hipocampo hasta el extremo posterior del tálamo y el techo del cuerno
lateral. La porción temporal de los plexos coroideos de los ventrículos laterales se continúa con
la piamadre de la base del encéfalo.

154
Configuración interna de los hemisferios cerebrales
A continuación, se describirán algunos aspectos de la configuración interna de los
hemisferios cerebrales que son visibles, macroscópicamente, en cortes horizontales y frontales
del cerebro.

Si uno analiza un corte transversal u horizontal del cerebro, es posible constatar que la
organización interna de los hemisferios cerebrales, en general, se asemeja a la del cerebelo, lo
cual es característico del sistema nervioso supra segmentario. De este modo, cada hemisferio
posee una capa de sustancia gris periférica o corteza cerebral, que reviste un centro de sustancia
blanca llamada centro blanco medular del cerebro, dentro del cual hay masas de sustancia gris,
conocidas como núcleos de la base.

NÚCLEOS DE LA BASE

Los núcleos de la base, también llamados inapropiadamente ganglios basales, son: a)

núcleo caudado, b) núcleo lentiforme, c) claustro, d) cuerpo amigdalino, e) núcleo accumbens,
y f) núcleo basal de Meynert.

A. Núcleo caudado
Es una masa ovalada y bastante voluminosa de sustancia gris relacionada, en toda su
extensión, con los ventrículos laterales. Su extremo anterior, muy dilatado, se denomina cabeza
del núcleo caudado, la cual protruye el piso del cuerno anterior del ventrículo lateral. Esta se
continúa con el cuerpo del núcleo caudado, que se relaciona con el piso de la parte central del
ventrículo lateral. Luego, el cuerpo se adelgaza progresivamente hasta constituir la cola del
núcleo caudado, la cual es larga, delgada y muy curvada, y se extiende hasta el extremo anterior
del cuerno lateral. Debido a su curvatura, en determinados cortes horizontales y frontales del
cerebro, el núcleo caudado aparece cortado en dos segmentos. Por último, la cabeza del núcleo
caudado está unida al putamen del núcleo lenticular, formando ambos el cuerpo estriado, el
cual sirve como núcleo de entra al circuito de los núcleos de la base.

B. Núcleo lentiforme
Tiene forma y tamaño parecido al de una nuez de Brasil. No se logra apreciar en la
superficie ventricular, ya que se localiza profundamente en el interior del hemisferio. Por medial
se relaciona con la cápsula interna, que la separa del núcleo caudado y del tálamo. Lateralmente

155
se relaciona con la corteza de la ínsula, de la cual está separada por dos franjas de sustancia
blanca, llamadas cápsula extrema y cápsula extrema, que rodean al claustro por medial y
lateral, respectivamente.
El núcleo lentiforme está dividido en putamen y globo pálido por a una fina lámina de
sustancia blanca, denominada lámina medular lateral. El putamen se ubica lateralmente y es
de mayor tamaño que el globo pálido, que se dispone medialmente a este. En cortes cerebrales
no teñidos, el globo pálido tiene una coloración más clara que el putamen (de ahí su nombre),
en virtud de la presencia de fibras mielinizadas que lo atraviesan. A su vez, el globo pálido está
subdividido por otra lámina de sustancia blanca, la lámina medular medial, en una porción
interna y externa.

C. Claustro
Es una delgada franja de sustancia gris, ubicada entre la corteza de la ínsula y el
putamen. Se encuentra separa de la ínsula por la cápsula extrema y del putamen por la cápsula
externa. en los últimos años, se ha visto que esta estructura es como un “switch de conciencia”.

Dicho todo lo anterior, en un corte horizontal del cerebro, se pueden identificar las
siguientes estructuras, desde la cara lateral del hemisferio hasta la cavidad del tercer ventrículo:
1) la corteza de la ínsula, 2) la cápsula extrema, 3) el claustro, 4) la cápsula externa, 5) el
putamen, 6) la lámina medular lateral, 7) el globo pálido externo, 8) la lámina medular interna,
9) el globo pálido interno, 10) la cápsula interna, 11) el tálamo, y 12) el tercer ventrículo.

156
D. Cuerpo amigdalino

Corresponde a una masa esferoidea de sustancia gris de alrededor de 2 cm de diámetro

que se ubica en el polo temporal del hemisferio cerebral, en relación con la cola del núcleo
caudado. Forma una pequeña eminencia en el techo de la parte terminal del cuerno lateral del
ventrículo lateral. El cuerpo amigdalino forma parte del sistema límbico y es una parte
importante del centro regulador del comportamiento sexual y de la agresividad.

E. Núcleo accumbens
Es una masa de sustancia gris, situada en la región donde se une el putamen con la
cabeza del núcleo caudado, en un área que algunos autores la denominan cuerpo estriado
ventral.

F. Núcleo basal de Meynert

Es difícil de identificar a simple vista. Se ubica en la base del cerebro, entre la sustancia
perforada anterior y el globo pálido, en una región conocida como la sustancia innominada.
Contiene neuronas de gran tamaño, ricas en acetilcolina.

CENTRO BLANCO MEDULAR DEL CEREBRO

Está formado por fibras mielinizadas de dos tipos: a) fibras de proyección, b) fibras de
asociación.

Las primeras relacionan a la corteza cerebral con centros subcorticales; mientras que la
segunda une áreas corticales situadas en diferentes puntos del cerebro.

A. Fibras de asociación:
Las fibras de asociación son aquellas que cruzan el plano medio sagital para relacionar
áreas simétricas de ambos hemisferios cerebrales entre sí, constituyendo las tres comisuras del
telencéfalo que fueron descritas más arriba: a) el cuerpo calloso; b) la comisura del fórnix y c)
la comisura anterior. A estas se agregan: el fascículo longitudinal superior, el fascículo
arqueado, el fascículo longitudinal inferior y el fascículo uncinado, además del cíngulo.
El fascículo longitudinal superior relaciona el lóbulo frontal con el occipital dentro de
un mismo hemisferio cerebral. Un anexo de este fascículo es el fascículo arqueado, el cual

157
permite conectar los giros de los lóbulos frontal y temporal que están involucrados con el
lenguaje (Ej.: conecta el área de Broca con el área de Wernicke).
El fascículo longitudinal inferior discurre desde el polo occipital hasta el temporal,
haciendo posible la función cognitiva de reconocimiento visual.
Por su parte, el fascículo uncinado conecta la parte anterior e inferior del lóbulo frontal
con los giros temporales, relacionando así áreas de la corteza involucradas en la regulación de
la conducta.
Finalmente, el cíngulo se ubica dentro del giro del cíngulo, conectando el lóbulo frontal
y parietal con los giros parahipocampal y temporales adyacentes.

B. Fibras de proyección:
Las fibras de proyección se dividen en dos fascículos: a) el fórnix y b) la cápsula interna.

El fórnix une la corteza del hipocampo al cuerpo mamilar, contribuyendo solo un poco
a la formación del centro blanco medular.
Mientras, la cápsula interna contiene la mayoría de las fibras que salen o entran a la
corteza cerebral. Estas fibras forman un paquete compacto que separa el núcleo lentiforme,
ubicado lateralmente, del núcleo caudado y el tálamo, ubicados medialmente. Por sobre la
altura de estos núcleos, las fibras de la cápsula interna pasan a formar la corona radiada.
Además, presenta continuidad inferiormente con el pie del pedúnculo cerebral. Finalmente, la
cápsula interna posee una porción retrolentiforme, la cual se prolonga posteriormente, desde
el extremo posterior del núcleo lentiforme hasta el extremo posterior del tálamo.
Distíngase en la cápsula interna un brazo anterior, ubicado entre la cabeza del núcleo
caudado y el núcleo lentiforme, y un brazo posterior, más grande, ubicado entre el núcleo
lentiforme y el tálamo. Estas dos porciones de la cápsula interna convergen formando un ángulo,
llamado la rodilla o genu de la cápsula interna.
El brazo anterior se compone: a) de fibras que unen entre sí los núcleos caudados y
lentiforme, y b) principalmente, de fibras tálamocorticales, que unen entre sí la corteza cerebral
y el tálamo, constituyendo la radiación talámica anterior.
La rodilla da paso a las fibras corticonucleares y al tracto frontopontino.
El brazo posterior está ocupado principalmente por las fibras corticoespinales y, en su
parte superior, por las fibras talamoparietales de las vías sensitivas conscientes. Comprende,
también, un número considerable de fibras talamocaudadas, talamolenticulares y
talamocorticales.
Por su parte, la porción retrolentiforme se compone de fibras horizontales que
constituyen la radiación óptica. Esta radiación se extiende desde el extremo posterior del
tálamo, concretamente del cuerpo geniculado lateral, hacia el lóbulo occipital.

158
Organización funcional del cerebro
La corteza cerebral puede ser organizada según sus funciones. Es así como surgen las
denominadas áreas de Brodmann. Para hacer más fácil la visualización de estas áreas, se
describirán mediante una tabla resumen, la cual irá apoyada de dos mapas corticales.

Número Nombre Ubicación Función

4 Área motora primaria Giro precentral Control motor voluntario.

Corteza frontal, Almacena programas motores

6 Área premotora anterior y paralelo al (praxias). Organiza movimientos
giro precentral respecto a diferentes estímulos.
Giro frontal superior,
Coordina movimiento ocular
8 Área suplementaria por delante de área
conjugado.
premotora
Regula funciones ejecutivas,
Región anterior e
9, 10, 11, específicamente relacionadas con la
Corteza prefrontal inferior de la corteza
12 atención y concentración, además
frontal
del juicio, voluntad y razonamiento.
Región anterior e
46, 47 Corteza prefrontal inferior de la corteza Regula funciones ejecutivas.
frontal
Giro frontal inferior,
44, 45 Área de Broca pars triangular y Lenguaje hablado.
opercular
Sensibilidad somática tipo:
- Tacto epicrítico (fino)
- Tacto protopático (grueso)
Área somatosensorial Giro poscentral, - Vibración
3, 1, 2
primaria corteza parietal - Presión
- Temperatura
- Dolor
- Propiocepción consciente
Áreas
Lobulillo parietal Coordinación visomotora (visual-
5, 7 somatosensoriales
superior parietal).
secundarias
Giro angular, - Orientación viso-espacial
39 Giro angular lobulillo parietal - Lectoescritura
inferior - Cálculo matemático
- Esquema corporal
Giro supramarginal, - Lectoescritura
40 Giro supramarginal lobulillo parietal - Memoria de trabajo
inferior - Reconocimiento de objetos
mediante el tacto (gnosis táctil)
Giro temporal
22 (39, 40) Área de Wernicke Audición.
superior
Giro temporal
41, 42 Área auditiva primaria Comprensión del lenguaje oral.
superior

159
 bordes surco
Visión campo visual
17 Área visual primaria calcarino, corteza
contralateral.
occipital
Áreas de asociación segundo y tercer
18, 19 visual secundaria y giros, corteza Reconocimiento visual de objetos.
terciaria occipital
34 Área olfatoria
porción posterior de
43 Área del gusto Gusto.
la ínsula
giro cingulado, giro
23, 24, 29,
Área límbica parahipocampal, Instinto y emociones.
30, 35, 28
istmo cerebral

160
 Anatomía del sistema nervioso periférico (SNP)

I. SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO

A. Nervios espinales

Los nervios espinales (nervios raquídeos) son aquellos que nacen de la médula espinal
y salen de la columna vertebral por los forámenes intervertebrales. Tienen naturaleza mixta,
pues están compuestos por raíces motoras, sensitivas y vegetativas.

Existen un total de 31 pares de nervios que emergen desde la base del cráneo hasta el
cóccix, los cuales se clasifican de la siguiente manera: ocho cervicales, doce torácicos, cinco
lumbares, cinco sacros y uno coccígeo. El primer nervio cervical sale entre el occipital y el atlas;
de este modo, los nervios cervicales toman el nombre de la vértebra situada inmediatamente
por debajo de la salida del nervio (p. ej., el tercer nervio cervical sale entre el axis y C3).
Constituye una excepción el octavo nervio cervical, el cual, lógicamente, emerge entre la C7-T1.

Por su parte, los nervios torácicos, lumbares, sacros y coccígeo toman el nombre de la
vértebra situada inmediatamente por encima de la salida del nervio (p. ej., el segundo nervio
espinal lumbar sale entre L2-L3).

Todos los nervios espinales presentan características semejantes, lo cual permite

establecer un patrón morfológico común a todos ellos que se puede definir como nervio espinal
tipo.

Cada nervio espinal se origina de la médula mediante dos raíces nerviosas: raíz ventral
(raíz anterior, de significancia motora) y raíz dorsal (raíz posterior, de significancia sensitiva).
La raíz ventral emerge por el surco anterolateral de la médula espinal. Mientras que la raíz dorsal
se introduce en el surco posterolateral, presentando en su extremo externo, un ensanchamiento
ovoide llamado ganglio espinal (ganglio raquídeo), el cual está constituido por neuronas
sensitivas periféricas unipolares. En las zonas de unión a la médula, las raíces tienen un aspecto
“deshilachado”, debido a que sus componentes fibrilares, que entran o salen de la médula, no
forman un cuerpo uniforme, sino un conjunto de filetes radiculares.

La raíz ventral es eferente, es decir, contiene fibras que conducen impulsos nerviosos
desde la médula espinal a las estructuras periféricas del organismo. Las fibras eferentes son
motoras, y, en algunos nervios, también vegetativas. Las fibras motoras son los axones de
neuronas situadas en el asta anterior de la médula espinal. Son de dos tipos: fibras motoras
somáticas, destinadas a los músculos esqueléticos del tronco y de las extremidades, y fibras
intrafusales, destinadas a los husos neuromusculares para controlar la actividad o tensión
muscular. Estas fibras son mielínicas; mientras que las intrafusales son más finas. Las raíces
ventrales de los nervios espinales torácicos y de los dos primeros lumbares conducen, además
de las mencionadas, fibras vegetativas simpáticas preganglionares, y las raíces ventrales de los
nervios sacros segundo a cuarto llevan fibras vegetativas parasimpáticas preganglionares (ver
sistema nervioso autónomo). Las fibras preganglionares simpáticas se originan en neuronas
ubicadas en el asta lateral y las preganglionares parasimpáticas, en el núcleo parasimpático
sacro.

161
 Por su parte, la raíz dorsal conduce fibras aferentes, que llevan información desde la
periferia a la médula espinal. Estas fibras son las prolongaciones centrales de las neuronas de
los ganglios espinales, y recogen información sensorial de la piel, las mucosas, las articulaciones,
etc., que son captadas por distintos tipos de receptores, pudiendo ser mielínicas y amielínicas.

Por fuera del ganglio espinal, a nivel del foramen intervertebral, las dos raíces convergen
para formar un tronco común de naturaleza mixta (motor, sensitivo y vegetativo), al que
llamaremos el nervio espinal propiamente dicho. Este tronco nervioso atraviesa el foramen
recién mencionado y se divide, inmediatamente, en una rama dorsal fina, y una rama ventral
más gruesa.

la rama dorsal se dirige hacia posterior entre los procesos transversos de dos vértebras
vecinas, por fuera de los procesos articulares, dando ramas para los músculos paravertebrales y
de la nuca, para los ligamentos y articulaciones posteriores de la columna vertebral y la piel del
tronco y el cuello.

Mientras que la rama ventral se distribuye por los músculos, la piel y las articulaciones
de las extremidades y de las porciones anterolaterales del tronco y del cuello, donde estas se
anastomosan formando complejos plexos nerviosos, a excepción del nivel torácico.

A su vez, la rama ventral da dos tipos de colaterales: el ramo meníngeo y los ramos
comunicantes.

El ramo meníngeo (nervio senovertebral) es muy delgado y tiene un trayecto

recurrente, ya que vuelve a penetrar en el foramen vertebral a través del foramen
intervertebral, pasando por delante del nervio espinal. Inerva las meninges, los vasos sanguíneos
intravertebrales, la capa más externa del anillo fibroso externo de los discos intervertebrales,
las vértebras, los ligamentos amarillos (flavos) y el ligamento longitudinal posterior. Además,
lleva fibras sensitivas y vegetativas.

Los ramos comunicantes unen el nervio con la cadena ganglionar simpática

laterovertebral (paravertebral). Son de dos tipos: a) los ramos comunicantes grises, amielínicos,
van del ganglio simpático a la rama ventral y se encuentran en todos los niveles; b) los ramos
comunicantes blancos, mielínicos, unen la rama ventral con la cadena simpática, encontrándose
exclusivamente a nivel de los nervios torácicos y los dos primeros lumbares. Los ramos
comunicantes grises están formados por fibras simpáticas posganglionares y los ramos
comunicantes blancos lo están por fibras simpáticas preganglionares.

162
Comportamiento de las ramas dorsales y ventrales de los nervios espinales
Las ramas dorsales de los nervios espinales permanecen independientes, mientras que
las ramas ventrales solo son independientes a nivel de los nervios torácicos, donde constituyen
los nervios intercostales.

En estricto rigor, solo los nervios torácicos segundo al onceavo no contribuyen a formar
plexos nerviosos. En el resto de los niveles, las ramas ventrales se unen entre sí y forman los
plexos cervical, braquial, lumbar y sacrococcígeo. La formación de estos plexos sigue un patrón
bastante uniforme, si bien existen algunas variaciones.

Concepto de Dermatoma Y De Miotoma

Los territorios cutáneos y musculares de cada nervio espinal están bien
determinados. El desarrollo embrionario explica cómo cada nervio está genéticamente
destinado a inervar músculos específicos, así como una determinada zona cutánea.
Los profesionales de la salud deben saber que a través del estudio de los
Dermatomas y Miotomas se pueden pesquisar lesiones que afectan a los nervios espinales,
pudiendo así, durante la exploración física, localizar una lesión.

DERMATOMA
Se denomina dermatoma al territorio cutáneo inervado por la raíz dorsal de un
determinado nervio espinal. Existen tantos dermatomas como segmentos medulares. Los
dermatomas se superponen y son variables en extensión. Esta superposición implica que un
territorio dado está inervado por el nervio espinal correspondiente y los dos vecinos.

En el tronco, los dermatomas adoptan la disposición de bandas horizontales y en las

extremidades, de bandas verticales que siguen el eje del miembro. El dermatoma debe
diferenciarse del territorio cutáneo, el cual es dependiente de un nervio periférico proveniente
de un plexo.

En el caso de los nervios intercostales, los dermatomas coinciden con los territorios
cutáneos, ya que los nervios no se mezclan. En el resto de los nervios espinales, como estos se

163
fusionan formando plexos que originan nervios periféricos, que son el resultado de la mezcla de
algunas fibras de diferentes nervios, los territorios cutáneos tienen un aspecto de “mosaicos
cutáneos” que no tienen nada que ver con los dermatomas.

Cabe mencionar que, para simplificar la exploración de los dermatomas, la American

Spinal Injury Association ha creado la Escala ASIA, donde se incluyen puntos claves sensitivos,
que hacen más fácil la evaluación al acotar el área representativa de cada dermatoma (ver la
tabla 4).

TABLA 4: Dermatomas y sus puntos claves

NIVEL DERMATOMA PUNTO CLAVE IMAGEN

Región posterior de 3 cm lateral a la protuberancia
C2 la cabeza occipital externa.

Región posterior de Fosa supraclavicular a nivel de

C3 cuello la línea medio clavicular.

Parte anterior de
Articulación
C4 cuello, parte alta de
acromioclavicular.
espalda

Pared lateral de Lado radial de la fosa ulnar

C5 brazo y hombro anterior del codo.

Región lateral de
antebrazo y la mano, Superficie dorsal de la falange
C6 incluidos los dedos proximal del dedo pulgar.
pulgar y el índice.

Región lateral y zona Superficie dorsal de la falange

C7 media de mano proximal del dedo medio.

164
 Superficie dorsal de la falange
C8 Zona medial mano
proximal del dedo meñique.

Lado ulnar de la fosa ulnar

Superficie medial del anterior del codo, proximal al
T1 antebrazo epicóndilo medial del
húmero.

Superficie medial del

T2 brazo y axila
Vértice de la axila.

Línea medioclavicular en
Región torácica a la relación con el cuarto espacio
T4 altura del mamelón intercostal, a la altura del
mamelón.

Línea medioclavicular, a la
T10 Zona umbilical
altura del ombligo.

Línea medioclavicular sobre el

Zona púbica,
T12 hipogastrio
punto medio del ligamento
inguinal.

165
 Superficie
Punto medio entre el punto
L1 anterolateral de
clave de T12 y L2.
muslo y zona inguinal

Superficie anteromedial del

muslo, en el punto medio de la
línea imaginaria que une el
L2 Cara medial de muslo
punto medio del ligamento
inguinal con el cóndilo medial
del fémur.

Cara anterior de
L3 muslo, incluido rodilla
Cóndilo medial del fémur.

Cara anterior del

muslo, cara
L4 anteromedial de la
Maléolo tibial.
pierna

Lateral de pierna, Dorso del pie a nivel de la

L5 planta del pie medial tercera articulación MTF.

Superficie lateral de
S1 pie y planta del pie Superficie lateral del calcáneo.
por lateral

Cara posterior de la Punto medio de la fosa

S2 extremidad inferior poplítea.

Sobre la tuberosidad isquiática

S3 Zona glútea
o en el pliegue infraglúteo.

Zona perineal, a menos de 1

S4 – S5 Zona perineal cm lateral a la unión
mucocutánea.

TABLA: Dermatomas y Puntos Claves. Extraido de American Spinal Injury Association – ASIA. Standards for
Neurological Classification of SCI Worksheet. ASIA Store; 2006. Disponible en:
www.asiaspinalinjury.org/publications/2006_Classif_worksheet.pdf

166
 TABLA5: Miotoma y músculos claves

Segmento Músculo clave Reflejo

MIOTOMA

El miotoma es el
grupo de músculos
inervados por las fibras
motoras de la raíz ventral
de un nervio espinal
determinado.

Existen también
músculos claves para
facilitar la exploración.

Ramas dorsales de los nervios espinales

Las ramas dorsales de los nervios espinales presentan grandes variaciones individuales.
En general, cada rama dorsal se divide en un ramo medial y otro lateral, los cuales, sin importar
la región, transportan fibras motoras, sensitivas o ambas. En el espesor de los músculos
posteriores del tronco y del cuello presentan numerosas anastomosis.

RAMAS DORSALES CERVICALES

Están destinadas a los músculos y la piel de la nuca. Algunas de las ramas posteriores
tienen algunas características peculiares, por lo que se destacarán las ramas dorsales de los
primeros dos nervios cervicales, debido a su relevancia clínica.

La rama dorsal del primer nervio cervical (nervio suboccipital) emerge desde las
profundidades del triángulo suboccipital, en la región nucal. Es exclusivamente motor y da ramos
a los músculos extensores cortos de la articulación atlanto occipital (rectos posteriores mayor y
menor de la cabeza, oblicuos superior e inferior de la cabeza) y al semiespinoso de la cabeza.

La rama dorsal del segundo nervio cervical (nervio occipital mayor, o nervio de Arnold)
es una rama gruesa que penetra en la nuca bajo el músculo oblicuo inferior de la cabeza. Inerva
los músculos semiespinoso de la cabeza, esplenio de la cabeza, longuísimo y oblicuo inferior

167
de la cabeza. Asciende y perfora la inserción nucal del trapecio y aparece a los lados de la
protuberancia occipital externa, dando ramos para la parte posterior del cuero cabelludo hasta
el vértex. Se anastomosa con el plexo cervical y con la rama oftálmica al V par craneano.

RAMAS DORSALES DE LOS NERVIOS TORÁCICOS

Las ramas dorsales de los nervios torácicos inervan los músculos de la masa erectora
espinal y la piel del dorso desde la fosa supraespinosa hasta la región glútea. Pasan por fuera de
los procesos articulares y se dividen en un ramo medial y otro lateral.

Los ramos mediales inervan los músculos más internos del grupo paravertebral, el
espinoso torácico. Los ramos mediales de los seis primeros nervios torácicos atraviesan el
trapecio y dan ramos cutáneos en la proximidad de los procesos espinosos, mientras que los de
los seis últimos, generalmente, son solo motores.

Los ramos laterales inervan los músculos paravertebrales más laterales, principalmente
el longuísimo y el iliocostal. Los ramos laterales de los seis primeros son, preferentemente,
motores; los de los seis últimos nervios torácicos atraviesan la fascia toracolumbar y descienden
oblicuamente durante un cierto trayecto hasta alcanzar la piel del dorso.

El trayecto oblicuo de las ramas dorsales es progresivo en sentido craneocaudal, razón

por la cual el último nervio torácico alcanza la piel en la proximidad de la cresta ilíaca.

RAMAS DORSALES DE LOS NERVIOS LUMBARES

Las ramas dorsales de los nervios lumbares dan un ramo medial para la musculatura
paravertebral y un ramo lateral de carácter motor y sensitivo. Las fibras motoras inervan
también los músculos paravertebrales y las fibras sensitivas perforan la fascia toracolumbar y se
distribuyen por la parte superior de la región glútea hasta el trocánter mayor (nervios cutáneos
superiores de la nalga). Los dos últimos nervios lumbares no dan ramos cutáneos. El quinto
nervio lumbar inerva también la articulación L5-S1.

RAMAS DORSALES DE LOS NERVIOS SACROS

Estas ramas salen por los forámenes sacros posteriores y dan ramos mediales motores
para la masa común paravertebral y ramas laterales que perforan el ligamento sacrotuberoso y
el músculo glúteo mayor, para terminar distribuyéndose en bandas concéntricas por la piel
medial de la región glútea (nervios cutáneos mediales de la nalga).

RAMA DORSAL DEL NERVIO COCCÍGEO

Esta rama, muy fina, sale entre el sacro y el cóccix, perfora el ligamento sacrotuberoso
e inerva la piel de la región coccígea.

B. Plexos
Existen cuatro plexos, cada uno de los cuales será descrito a continuación:

168
 Se forma por la fusión de las ramas ventrales de los cuatro primeros
Plexo cervical
nervios cervicales.
Es el resultado de la unión de los cuatro últimos nervios cervicales y del
Plexo braquial
primero torácico.
Se constituye por la unión de los cuatro primeros nervios lumbares y el
Plexo lumbar
último torácico.
Plexo Se forma por la fusión de los dos últimos nervios lumbares con los cinco
sacrococcígeo sacros y coccígeo.

1. Plexo cervical
El plexo cervical se forma por las ramas ventrales de los cuatro primeros nervios
cervicales. Está destinado a inervar la piel y la musculatura del cuello, y, a través de una rama
larga llamada nervio frénico, el músculo diafragma y parte de las serosas corporales.

El primer nervio cervical sale entre el atlas y el occipital por el mismo punto por el que
penetra la arteria vertebral.

Los otros tres nervios salen por el foramen intervertebral correspondiente. Los dos
primeros nervios cervicales son más delgados que los dos últimos.

Los nervios se anastomosan entre sí formando tres asas nerviosas: a) asa del atlas, b)
asa del axis, y c) tercer asa. El cuarto nervio cervical tiene una anastomosis con C5, mediante la
cual contribuye a formar el plexo braquial.

RAMOS COMUNICANTES

Cada nervio cervical recibe un ramo comunicante gris procedente del ganglio cervical
superior y de la cadena simpática. Por estos ramos se incorporan al plexo fibras simpáticas
posganglionares, destinadas a los vasos del territorio de distribución del mismo.

RELACIONES

Antes de formar las asas, los nervios cervicales se disponen por detrás de los vasos
vertebrales, entre los músculos intertransversos. El primer nervio cervical discurre en compañía
de la arteria vertebral, sobre el arco posterior del atlas.

Las asas del plexo se disponen por delante de los procesos transversos cervicales, entre
los músculos prevertebrales por dentro y el elevador de la escápula y el escaleno medio por
fuera. El paquete vasculonervioso del cuello se sitúa por delante del plexo, y más
superficialmente, el músculo ECOM.

DISTRIBUCIÓN
El plexo da tres tipos de ramas: motoras, sensitivas y un nervio mixto (nervio frénico).

169
i. Ramas motoras
Las ramas motoras son nervios profundos destinados a los músculos del cuello. Se
pueden distinguir ramas anteriores, laterales y mediales.

Las ramas anteriores están destinadas a los músculos intertransversos cervicales de los
espacios correspondientes.

Las ramas laterales van a músculos que tienen una inervación doble, bien por el nervio
accesorio espinal (XI par) o bien por el plexo braquial. Estos músculos son el ECOM, el trapecio,
el elevador de la escápula y el escaleno medio.

El nervio del esternocleidomastoideo penetra en el músculo por su cara profunda,

debajo de la entrada del nervio accesorio.

El nervio del trapecio se dirige oblicuamente hacia fuera y hacia abajo, por el triángulo
omotrapezoideo de la región lateral del cuello. Se le encuentra por debajo del accesorio y de los
ganglios linfáticos que lo acompañan. Aborda el trapecio cerca de su inserción en la clavícula.

El papel funcional de estos nervios es controvertido. Parecen tener un papel motor

secundario, ya que estos músculos reciben su inervación principal por el nervio accesorio. Se
cree que recogen la sensibilidad propioceptiva; no obstante, la porción inferior del trapecio sí
recibe fibras de naturaleza motora.

Los músculos elevador de la escápula y escaleno medio reciben, también, fibras del
plexo braquial.

Los ramos mediales son muy cortos y están destinados a los músculos prevertebrales:
recto lateral y recto anterior de la cabeza, largo de la cabeza y largo del cuello.

Los ramos descendentes forman el asa cervical, destinada a la musculatura

infrahioideas y algunos músculos suprahioideos. Además, se constituye por dos raíces, superior
e inferior.

La raíz superior se origina en el asa del atlas y bajo la base del cráneo se une al nervio
hipogloso (XII par). Parte de las fibras siguen el trayecto del nervio y alcanzan los músculos
tirohioideo y genihioideo; la otra parte de las fibras se desprenden del nervio hipogloso (nervio
descendente) cuando este cruza la arteria carótida externa y desciende por delante del paquete
vasculonervioso del cuello hasta el cruce del tendón del omohioideo, donde se anastomosa con
la raíz inferior.

La raíz inferior se origina, la mayor parte de las veces, en C2 y C3. Se dirige hacia abajo
y hacia delante, y alcanza el paquete vasculonervioso del cuello, penetra en la vaina vascular y
desciende por fuera de la vena yugular interna hasta que se anastomosa con la raíz superior. Del
asa parten ramitos nerviosos para los músculos omohioideo, esternocleidotirohioideo y
esternotiroideo.

ii. Ramas sensitivas

Las ramas sensitivas son ramos superficiales cutáneos. Emergen del plexo por el borde
posterior del ECOM, un poco por encima de su parte media (punto nervioso), en el límite, pues,

170
del triángulo lateral del cuello. A partir del punto nervioso, las ramas divergen por el cuello y se
clasifican en ascendentes, transversa y descendentes.

Los ramos ascendentes corresponden los nervios occipital menor y auricular mayor.

El nervio occipital menor da ramas para la piel de la región mastoidea y el cuero

cabelludo de la región occipital, anastomosándose con el nervio occipital mayor.

El nervio auricular mayor se divide en un ramo posterior y otro anterior. El ramo

posterior se distribuye por la cara interna del pabellón auricular y la piel de la mastoides;
mientras que el ramo anterior perfora el lóbulo de la oreja y se distribuye por la cara externa
del pabellón y la piel que cubre la parótida y el ángulo mandibular.

El nervio transverso del cuello es una rama voluminosa que se ramifica en ramos
superiores para la piel de la región suprahioidea y ramos descendentes para la piel de la región
infrahioideos. La rama superior se anastomosa con el ramo cervical del nervio facial (VII par) y
transporta fibras motoras de este para el cutáneo del cuello.

Los ramos descendentes corresponden a los nervios supraclaviculares. Descienden por

la mitad inferior del triángulo lateral del cuello en dirección a la piel del hombro y de la unión
cervicotorácica. Se distinguen nervios supraclaviculares internos, medios y laterales. En
conjunto se distribuyen por la piel desde la base del cuello, y fosa supraclavicular hasta la parte
alta de la región pectoral, dando también ramos para las articulaciones esternoclavicular y
acromioclavicular.

Nervio frénico

Es un nervio sensitivo y motor, cuya finalidad fundamental es inervar el músculo

diafragma, el cual es el principal motor de la respiración.

Origen: se forma por la unión de una raíz principal procedente de C4 y por una o dos
raíces accesorias que se desprenden de C3 y C5. Las raíces convergen caudalmente y se fusionan
sobre el borde externo del escaleno anterior.

Trayecto: el nervio desciende por el cuello y por el tórax. En el cuello ocupa la parte
profunda de la región lateral (supraclavicular), alcanza la base del cuello y, pasando entre los
vasos subclavios, penetra en el tórax por la unión cervicotorácica, descendiendo por los
mediastino superior y medio; finalmente alcanza el diafragma, donde da sus ramas terminales.
El frénico derecho es casi vertical, rectilíneo; el izquierdo es más largo, más anterior y curvado,
en razón de la mayor prominencia del pericardio.

Se distinguen tres segmentos: cervical, de la base del cuello y torácico.

Territorio de distribución
A lo largo de su trayecto torácico el frénico da ramitas para la cúpula pleural, la pleura
Sensitivo mediastínica y la pleura diafragmática. También, existe un ramo pericárdico para la parte
anterior del pericardio fibroso.
En un 75% de los casos, los nervios frénicos penetran en el espesor del diafragma,
Motor dividiéndose en tres ramas (anterior, lateral y posterior), que se distribuyen hacia la periferia
del músculo. Cada frénico inerva una mitad del diafragma.

171
2. Plexo braquial

El plexo braquial se forma por las ramas ventrales de los cuatro últimos nervios
cervicales (C5-C8) y del primer nervio torácico, inervando la extremidad superior. Dada la
importancia de los movimientos que con él se realizan, las lesiones del plexo o de alguna de sus
ramas principales provocan incapacidad grave por parálisis de grupos musculares con los que se
ejecutan movimientos habituales.

Formación

Hay que distinguir, en la constitución del plexo braquial, los siguientes elementos:
raíces, troncos primarios, ramas de los troncos primarios y fascículos. Además, el plexo emite
ramas colaterales y ramas terminales.

Las raíces del plexo son las ramas ventrales de los nervios mencionados. Estas raíces se
fusionan según un patrón determinado para formar los troncos primarios.

Existen tres troncos primarios: superior, medio e inferior. El tronco primario superior
resulta de la fusión de los nervios C5 y C6. El tronco primario medio es la continuación del nervio
C7. Finalmente, el tronco primario inferior resulta de la unión de los nervios C8 y T1.

A continuación, cada uno de los troncos primarios se divide en una rama anterior y otra
posterior, de cuya peculiar fusión resultan los fascículos del plexo.

Los fascículos o troncos secundarios reciben su denominación por su relación con los
vasos de la axila: lateral, medial y posterior. El fascículo lateral resulta de la unión de las ramas
anteriores de los troncos primarios superior y medio. El fascículo medial es la prolongación del
ramo anterior del tronco primario inferior. Y el fascículo posterior se forma por la unión de las
ramas posteriores de los troncos primarios.

Los fascículos continúan emitiendo las ramas terminales del plexo.

El fascículo lateral se divide en dos, el nervio musculocutáneo y la raíz lateral del nervio
mediano.

El fascículo medial da los nervios ulnar, cutáneo medial del brazo, cutáneo medial del
antebrazo y la raíz medial del nervio mediano.

El fascículo posterior se continúa como nervio radial.

RELACIONES Y TRAYECTO
El plexo braquial se extiende desde la columna cervical hasta la cavidad axilar, llevando
una dirección oblicua hacia abajo y hacia fuera. Se sitúa primero en el triángulo lateral del cuello
y luego penetra en la axila por su vértice.

En el triángulo lateral del cuello, el plexo aparece en el “desfiladero de los escalenos” y,

luego, en la parte inferior del triángulo, hasta la clavícula. En el desfiladero se disponen las raíces
de origen del plexo y el comienzo de los troncos primarios.

El plexo se ubica entre el escaleno anterior por delante, el escaleno medio por detrás y
la primera costilla por abajo. Al salir del desfiladero, los troncos primarios ocupan el fondo del
triángulo omoclavicular cubiertos por el músculo omohioideo y la fascia cervical media.

172
 En esta región, la arteria subclavia se dispone por delante y por debajo del plexo. Sus
ramas, las arterias transversas del cuello y supraescapular, cruzan por delante del plexo; y la
arteria dorsal de la escápula pasa hacia atrás entre los troncos primarios.

Los fascículos del plexo penetran muy juntos por el vértice de la axila, entre la clavícula por
delante y la primera digitación del serrato anterior por dentro, situándose en el hueco de la axila,
agrupados en torno a la arteria axilar. Aquí, el fascículo lateral queda por fuera de la arteria, el
fascículo posterior por detrás y el fascículo medial por dentro, entre la arteria y la vena. Por
fuera del pectoral menor, los fascículos se dividen en sus ramas terminales.

DISTRIBUCIÓN

i. Ramas colaterales

Las ramas colaterales inervan la musculatura de la cintura escapular y algunos músculos

profundos del cuello, un pequeño territorio cutáneo del hombro y las articulaciones
glenohumeral y acromioclavicular. Según su origen, se pueden clasificar en ramas
supraclaviculares e infraclaviculares.

a) RAMAS SUPRACLAVICULARES: corresponden a pequeños y cortos ramos para los músculos

escaleno anterior y largo del cuello, que nacen de las raíces del plexo en el desfiladero de los
escalenos.

El nervio del subclavio desciende por delante del plexo y alcanza el músculo subclavio
por delante o por detrás de la vena subclavia.

El nervio dorsal de la escápula nace en el desfiladero, atraviesa el escaleno medio, al

que inerva, y desciende próximo al borde medial de la escápula cubierto por los músculos
elevador de la escápula y romboides, a los que inerva.

El nervio supraescapular inerva el músculo supraespinoso, luego contornea la espina de

la escápula y desciende a inervar el músculo infraespinoso. Además, da ramos para la
articulación glenohumeral y acromioclavicular.

El nervio torácico largo (nervio respiratorio de Bell) atraviesa el escaleno medio y

desciende por fuera de él y por detrás del plexo braquial. Tras penetrar en la axila, se adosa al
músculo serrato anterior, al que inerva.

b) RAMAS INFRACLAVICULARES. Se clasifican en ramas anteriores y posteriores, según su origen

en el plexo.

Ramas anteriores: están destinadas a los músculos pectorales. El nervio pectoral lateral
atraviesa la fascia clavipectoral y el nervio pectoral medial perfora el músculo pectoral menor.
Ambos nervios se anastomosan por delante de la arteria axilar (asa de los pectorales) y dan
ramos a los músculos pectorales mayor y menor.

Ramas posteriores: se desprenden del fascículo posterior del plexo braquial. El nervio
subescapular, generalmente formado por dos o tres ramas, desciende hacia los músculos
subescapular y teres mayor. Además, da ramos a la articulación glenohumeral.

El nervio toracodorsal desciende en la axila próximo al borde lateral de la escápula y da

ramas para el músculo latísimo del dorso.

173
 El nervio axilar (nervio circunflejo) se desprende del fascículo posterior en el punto
donde este continúa, formando el nervio radial. Tiene fibras motoras y sensitivas. Se dirige hacia
fuera y hacia atrás, y escapa de la axila por el espacio axilar externo en compañía de los vasos
circunflejos humerales posteriores. Da ramos musculares para el deltoides y el teres menor, y
un ramo cutáneo superior lateral del brazo que se distribuye por la piel de la parte externa del
hombro. Además, da finos ramos para la articulación glenohumeral.

174
ii. Ramas terminales

a) NERVIO MUSCULOCUTÁNEO

El nervio musculocutáneo procede del fascículo lateral (C5, C6 y C7), transita

brevemente en la axila por fuera de la arteria axilar y sale de esta región atravesando el músculo
coracobraquial. Desciende oblicuamente en el brazo por la región braquial anterior, entre el
bíceps por delante y el braquial por detrás, y alcanza el canal bicipital lateral de la fosa cubital
anterior del codo, donde da el nervio cutáneo lateral del antebrazo.

Territorio de distribución
Mediante el nervio cutáneo lateral del antebrazo, da ramos cutáneos y articulares. Inerva la
Sensitivo piel de la zona externa del antebrazo (mitad radial de la cara anterior y tercio radial de la cara
posterior). Además, da ramos para la cara anterior de la articulación del codo.

Motor En su trayecto da ramos musculares para el coracobraquial, el bíceps y el braquial.

b) NERVIO CUTÁNEO MEDIAL DEL ANTEBRAZO

El nervio cutáneo medial del antebrazo (nervio braquial cutáneo interno) se origina del
fascículo medial (C8 y T1).

Territorio de distribución
El nervio se distribuye por la piel del borde ulnar del antebrazo hasta la muñeca. La rama
Sensitivo anterior inerva la piel de la mitad ulnar de la cara anterior del antebrazo y la ramo ulnar
inerva la parte medial de la cara posterior sin llegar a alcanzar la muñeca.

c) NERVIO CUTÁNEO MEDIAL DEL BRAZO

El nervio cutáneo medial del brazo (nervio accesorio del braquial cutáneo interno) nace
del fascículo medial (C8 y T1) y desciende en compañía de la vena axilar. Al llegar a la región
braquial anterior, a un nivel variable, perfora la fascia y se distribuye por la piel de la cara interna
del brazo.

d) NERVIO MEDIANO

El nervio mediano está destinado a inervar los músculos de la región anterior del
antebrazo (con excepción del flexor ulnar del carpo y flexor profundo de los dedos) y músculos
de la eminencia tenar. Su territorio sensitivo cutáneo abarca gran parte de la palma de la mano
y de los dedos.

Se origina de los fascículos lateral y medial del plexo braquial, por lo que todos los
nervios de origen del plexo, desde C5 a T1, aportan fibras.

Tras un corto recorrido por la axila (segmento axilar) se ubica medial al coracobraquial
y pasa al brazo bajo el borde inferior del pectoral mayor (segmento braquial). En el brazo ocupa

175
el conducto braquial hasta alcanzar el codo (segmento de la fosa cubital), donde penetra en la
parte media del antebrazo (segmento antebraquial), perforando el músculo pronador teres.
Desde este punto desciende hasta la muñeca siguiendo la línea media del antebrazo y pasa la
mano bajo el retináculo flexor (segmento carpiano) hacia el interior del túnel carpiano, donde
termina dando sus ramas terminales apenas sale de este.

Territorio de distribución
El territorio sensitivo del nervio mediano comprende toda la piel de la palma de la mano y de
los dedos, situada lateral de una línea longitudinal que pase por el medio del dedo anular y el
Sensitivo dorso de la segunda y tercera falange de los dedos medio e índice, y de la mitad lateral de las
del dedo anular. Además, contribuye a la sensibilidad de las articulaciones del codo, la mano
y los dedos.
RAMAS COLATERALES:
Emite ramas musculares para el pronador teres, flexor radial del carpo, palmar largo y flexor
superficial de los dedos.
Además, como nervio interóseo anterior, inerva el flexor largo del pulgar, dos fascículos
laterales del flexor profundo de los dedos (para índice y medio) y el pronador cuadrado.
Motor
RAMAS TERMINALES:
Emite la rama tenar, la cual inerva los músculos abductor corto del pulgar, oponente del
pulgar y fascículo superficial del flexor corto del pulgar.
Además, mediante los nervios digitales, da ramos musculares para los lumbricales I-II.

e) NERVIO ULNAR

El nervio ulnar procede del fascículo medial del plexo braquial y conduce fibras de las
raíces C7 a T1. Es el principal nervio de la musculatura intrínseca de la mano. Las fibras de la
raíz C7 existen en el 50% de casos y provienen de una anastomosis que recibe procedente del
fascículo lateral.

Tras su origen en la axila (segmento axilar), penetra en el brazo en el conducto braquial

(segmento braquial), cruzando desde la región braquial anterior a posterior para luego
descender acompañando al tríceps braquial en dirección al codo. A este nivel, el nervio pasa por
dos túneles, uno osteofibroso y otro muscular. En el túnel osteofibroso desciende por el canal
epitrocleo-olecraneano, por detrás del epicóndilo medial. En este trayecto es muy superficial,
lo que facilita su lesión en este punto. Al salir del canal osteofibroso, el nervio se inclina hacia
delante y se coloca medial a la articulación del codo en un túnel formado por los dos fascículos
de origen del músculo flexor ulnar del carpo (segmento del codo), por el que llega al antebrazo.
En la región antebraquial anterior (segmento antebraquial), el nervio ocupa una posición muy
medial, acompañando la arteria cubital y el flexor ulnar del carpo en su trayecto hacia la
muñeca. En la parte distal del antebrazo, a medida que el flexor ulnar se hace tendinoso, el
nervio se torna superficial y se dispone inmediatamente lateral de este tendón por delante del
pronador cuadrado. Finalmente, el nervio se introduce en un compartimiento osteofibroso muy
superficial (túnel de guyon), comprendido entre el pisiforme (por medial), el retináculo flexor
(por posterior) y la lámina fibrosa que salta desde el pisiforme al palmar largo (por anterior),
donde la arteria ulnar se ubica lateral al nervio (segmento carpiano). Al llegar a la palma de la
mano, da sus ramas terminales.

176
 Territorio de distribución
El territorio sensitivo cutáneo del nervio ulnar comprende la piel de la palma de la mano y de
los dedos medial a una línea que pase por el dedo anular, y la piel del dorso de la mano y los
dedos situada medial a una línea que pase por el dedo medio, con excepción del dorso de las
Sensitivo falanges segunda y tercera del tercer dedo y la mitad lateral del dedo anular. Además, emite
ramas articulares que contribuyen a inervar la articulación del codo, de la mano y de los dedos
correspondientes.

RAMAS COLATERALES:
En el antebrazo da ramos musculares para el flexor ulnar del carpo y los dos fascículos
mediales del flexor profundo de los dedos (para anular y meñique).
RAMAS TERMINALES:
Motor La rama terminal profunda da ramas motoras para los músculos de la eminencia hipotenar
(abductor corto del meñique, flexor corto del meñique y oponente del meñique), los músculos
interóseos dorsales y palmares, los dos lumbricales III-IV, el aductor corto del pulgar y el
fascículo profundo del flexor corto del pulgar.
La rama terminal superficial da un fino ramo para el músculo palmar corto.

f) NERVIO RADIAL
El nervio radial es la continuación del fascículo posterior del plexo braquial, por lo que,
al igual que el mediano, todas las raíces nerviosas del plexo (C5 a T1) contribuyen a su formación.

Tras un corto recorrido en la axila (segmento axilar), donde se relaciona con los músculos
subescapular y teres mayor, sale de esta bajo el tendón del latísimo del dorso a través de la
hendidura húmero-tricipital, y penetra en la región braquial posterior (segmento braquial).
Desciende oblicuamente siguiendo el canal de torsión del húmero y contornea el borde lateral
del hueso hasta alcanzar el canal bicipital lateral (segmento del codo). Finalmente, a la altura
de la cabeza del radio, el nervio se divide en sus dos ramas terminales, la rama superficial
(sensitiva) y la rama profunda (motora), que descienden por el antebrazo hasta el dorso de la
mano.

Territorio de distribución
El territorio cutáneo del radial comprende una extensa zona desde el hombro a los dedos que
comprende el dorso y la parte lateral del brazo y del codo, la cara dorsal del antebrazo y de la
Sensitivo mitad lateral de la mano y de los dedos, con excepción de las falanges medias y distales de los
dedos índice y medio.

177
 RAMAS COLATERALES:
En el brazo da ramos musculares para el tríceps braquial y el ancóneo. En el canal bicipital
lateral (a nivel del codo) da ramos para el braquiorradial y los extensores radiales largo y
corto del carpo.
RAMAS TERMINALES:

Motor La rama profunda (rama posterior) es fundamentalmente motora y se desprende del radial a
nivel de la interlínea articular del codo, donde perfora el supinador, al que inerva. Luego rodea
lateralmente el cuello del radio y pasa a la región antebraquial posterior, donde, a medida que
desciende, emite ramos musculares para todos los músculos de la región: extensor ulnar del
carpo, extensor común de los dedos y extensor propio del meñique en el plano superficial, y,
en el plano profundo, los músculos abductor largo del pulgar, extensor corto del pulgar,
extensor largo del pulgar y extensor propio del índice.

3. Nervios intercostales
Los nervios intercostales son las ramas ventrales de los nervios torácicos. Están
destinados a inervar la musculatura del tórax y el abdomen, la piel de estas regiones, así como
la pleura y el peritoneo parietal. Los seis primeros nervios recorren los espacios intercostales y
los cinco siguientes (7º al 11º) lo hacen primero por los espacios intercostales y luego por la
pared abdominal. El último nervio intercostal transita bajo la última costilla y recibe el nombre
de nervio subcostal.

RELACIONES Y TRAYECTO

Los seis primeros nervios intercostales discurren por la parte superior del espacio
intercostal correspondiente. En su trayecto por el canal costal se acompañan de los vasos
intercostales, formando así el pedículo vasculonervioso intercostal, el cual se dispone de arriba
abajo de la siguiente manera: vena, arteria y nervio (VAN = Vena – Arteria – Nervio Intercostal).

Los nervios intercostales séptimo al undécimo son nervios toracoabdominales, pues

tienen primero un trayecto semejante a los anteriores por los espacios intercostales, pero, una
vez que llegan al reborde costal, pasan entre las inserciones costales del transverso del
abdomen y del diafragma, para dirigirse hacia delante en el espesor de la pared del abdomen.
Finalmente, discurren entre el músculo transverso y oblicuo interno hasta la vaina del recto.

el nervio subcostal transita bajo la duodécima costilla, primero por detrás del seno
pleural costodiafragmático; luego aparece en la pared posterior del abdomen por debajo del
ligamento arqueado lateral y se dirige hacia fuera por delante del cuadrado lumbar y por detrás
de la grasa retro renal del espacio retroperitoneal. Atraviesa el músculo transverso del abdomen
y discurre entre este y el oblicuo interno hasta la vaina del recto, a la que alcanza en el punto
medio entre el ombligo y el pubis.

Territorio de distribución
Los seis primeros nervios dan ramos para la pleura parietal y los seis últimos inervan el
peritoneo parietal que reviste la pared anterolateral del abdomen.
De los nervios intercostales se desprenden, antes de entrar en el espacio intercostal, ramos
Sensitivo para las articulaciones costovertebrales.
La inervación de la piel de las paredes del tórax y del abdomen tiene lugar mediante ramos
perforantes cutáneos.

178
 Dan ramos motores para los músculos intercostales externo, interno e íntimo, triangular del
esternón y subcostales. además, los seis últimos nervios (incluido el subcostal) inervan el
grupo abdominal completo (oblicuos externo, interno, transverso y recto abdominal).
Motor Los intercostales segundo al cuarto dan ramas al músculo serrato posterior superior, y los
intercostales, noveno al undécimo, inervan el músculo serrato posterior inferior. El nervio
subcostal da un ramo para el piramidal.

4. Plexo lumbar
el plexo lumbar resulta de la unión de las ramas ventrales de los cuatro primeros nervios
lumbares (L1-L4) y, en la mitad de los casos, de una anastomosis del último nervio torácico
(T12). El plexo se distribuye por zonas de la pared abdominal, los genitales externos y el miembro
inferior.

No hay un modelo uniforme de constitución del plexo lumbar, pues las variaciones son
frecuentes; sin embargo, lo que más característico, además de sus ramas de origen, es la
constancia de sus ramas terminales.

El primer nervio lumbar recibe (50%) una rama anastomótica de T12 y emite dos ramas
terminales, los nervios iliohipogástrico e ilioinguinal.

El primero y el segundo nervio lumbar dan, cada uno, una raíz que, al converger, forman
el nervio genitofemoral.

Los nervios lumbares segundo a cuarto emiten, cada uno, una raíz anterior y otra
posterior. Las raíces anteriores se fusionan para formar el nervio obturador; mientras que las
raíces posteriores se unen para constituir el nervio femoral.

Los nervios lumbares segundo y tercero dan, además, dos raíces que, al fusionarse, dan
origen al nervio cutáneo femoral lateral.

179
Ramas terminales
a) NERVIOS ILIOHIPOGÁSTRICO E ILIOINGUINAL
El nervio iliohipogástrico (nervio abdominogenital mayor) y el nervio ilioinguinal (nervio
abdominogenital menor) tienen un trayecto y una distribución semejantes. Se originan en L1 y,
eventualmente (50% de casos), en T12.

Emergen por el borde lateral del psoas y se dirigen hacia fuera y hacia abajo, llevando un
trayecto paralelo, el iliohipogástrico por encima del ilioinguinal.

Territorio de distribución
el nervio iliohipogástrico da un ramo cutáneo lateral (se distribuye por cuadrante
superolateral de la región glútea) y un ramo cutáneo anterior (se distribuye por la piel supra
inguinal y púbica).
Sensitivo El nervio ilioinguinal se distribuye por los genitales externos y la parte vecina de la cara medial
del muslo. En la mujer, por el monte del pubis y los labios mayores (nervios labiales
anteriores), , en el hombre, por la piel de la raíz del pene y de la superficie anterior del escroto
(nervios escrotales anteriores).

Motor Dan ramos motores para los músculos oblicuo externo, interno y transverso abdominal.

b) NERVIO GENITOFEMORAL
El nervio genitofemoral (nervio genitocrural) procede de la fusión de dos ramas de los
nervios L1 y L2. Perfora el psoas y desciende aplicado a su superficie anterior cubierto por la
fascia del músculo y se divide en una rama genital y otra femoral.

La rama genital se distribuye en el hombre por el músculo cremáster y la piel del

escroto; mientras que en la mujer inerva los labios mayores.

La rama femoral se introduce en el triángulo femoral, inmediatamente por fuera de la

arteria femoral, distribuyéndose por la piel del triángulo femoral.

c) NERVIO CUTÁNEO FEMORAL LATERAL

El nervio cutáneo femoral lateral se forma por la fusión de dos ramas procedentes de
L2 y L3, siendo un nervio de naturaleza sensitiva. Aparece por el borde lateral del psoas mayor,
se dirige hacia fuera y hacia abajo sobre el músculo ilíaco, cubierto por su fascia, y pasa al muslo
por la escotadura innominada, comprendida entre las dos espinas ilíacas anteriores,
atravesando el ligamento inguinal o por debajo del mismo. Perfora la fascia lata y se distribuye
por la piel de la parte anterolateral del muslo, desde el trocánter mayor a la rodilla.

180
d) NERVIO OBTURADOR
El nervio obturador está destinado a los músculos aductores de cadera. Se origina por
la fusión de las raíces anteriores de los nervios L2-L4. Sale del “estuche del psoas” por su borde
medial y se coloca por detrás de los vasos ilíacos comunes y por delante de la articulación
sacroilíaca. Una vez en la pelvis, se dirige hacia delante y hacia abajo aplicado a su pared lateral.
Busca el surco obturador y penetrando en él emerge hacia la región anteromedial del muslo.
dividiéndose en dos ramas terminales, anterior y posterior.

La rama posterior atraviesa el músculo obturador externo y se desliza por el espacio

conectivo comprendido entre los músculos aductor corto y magno.

La rama anterior pasa entre el obturador externo por detrás y el pectíneo por delante,
y se desliza en dirección inferior por el espacio conectivo comprendido entre el aductor corto y
largo. El músculo aductor corto sirve de frontera entre ambas ramas.

Territorio de distribución
La rama anterior emite un ramo cutáneo que se distribuye por la piel de los dos tercios distales
de la cara medial del muslo.
Sensitivo Además, el nervio obturado emite ramos articulares para la cadera (rama anterior) y para la
cara posteromedial de la rodilla (rama posterior).
Antes de dividirse, el nervio da un ramo para el músculo obturador externo.
La rama anterior inerva los músculos aductor largo, grácil, pectíneo y, generalmente, aductor
Motor corto.
La rama posterior inerva los músculos aductor magno y aductor corto.

e) NERVIO FEMORAL
El nervio femoral (nervio crural) está destinado a inervar músculos que realizan la
flexión de la cadera y la extensión de la rodilla, además de un amplio territorio cutáneo del
muslo, la pierna y el pie.

Se forma por la unión de las raíces posteriores de los nervios L2-L4. Sale del psoas mayor
por su borde lateral y desciende en la pelvis mayor por la fisura conectiva entre las porciones
ilíaca y psoas del músculo, cubierto por su fascia y el peritoneo parietal. Penetra en el muslo por
la laguna muscular, envuelto en la fascia del psoas, y se sitúa en el triángulo femoral (de Scarpa),
inmediatamente lateral a la arteria femoral. En este triángulo emite la mayoría de sus ramas.

181
 Territorio de distribución
Las ramas cutáneas son los ramos cutáneos anteriores y el nervio safeno.
Los ramos cutáneos anteriores inervan la piel de los tres cuartos distales de la superficie
anteromedial del muslo (con excepción del territorio del obturador).
El nervio safeno (nervio safeno interno) es la rama más larga del nervio femoral e inerva,
Sensitivo mediante ramos cutáneos crurales mediales, la piel de la cara medial de la pierna y el borde
medial del pie, y, mediante un ramo infrarrotuliano, que se desprende a nivel de la cara medial
de la rodilla, la piel vecina que cubre la superficie anteromedial de la articulación.
El nervio femoral emite ramas finas para las articulaciones de la cadera y de la rodilla.

Emite rama colateral para el músculo ilíaco durante su recorrido por la pelvis. A nivel del
Motor triángulo femoral emite ramas musculares que están destinadas al pectíneo, sartorio y
cuádriceps.

5. Plexo sacrococcígeo
El plexo sacro se constituye por la fusión del tronco lumbosacro y las ramas ventrales
de los tres primeros nervios sacros. Su territorio general de inervación está formado por la
musculatura, la piel y las articulaciones de la extremidad inferior no inervadas por el plexo
lumbar, así como las estructuras del cíngulo pélvico.

El tronco lumbosacro se forma a expensas del cuarto y quinto nervio lumbar y una
anastomosis procedente del cuarto. Este tronco se fusiona con las ramas ventrales de los tres
primeros nervios sacros, los cuales emergen por los forámenes sacros, además del nervio
coccígeo. Los nervios convergen hacia el foramen isquiático mayor, de modo que el plexo
adopta una forma triangular con la base hacia la columna vertebral y el vértice hacia el espacio
inferior al músculo piriforme. El plexo da una gruesa rama terminal, el nervio isquiático, que es
la continuación del vértice del plexo, y numerosas ramas colaterales.

RELACIONES Y TRAYECTO
El tronco lumbosacro desciende por delante de la articulación sacroilíaca, medial al
psoas mayor, por detrás del nervio obturador. el resto del plexo sacro se dispone sobre la pared
posterior de la pelvis, apoyado sobre el músculo piriforme y tapizado por delante por la fascia
pélvica.

Como se mencionó antes, de este plexo emergen ramas colaterales y una rama
terminal, el nervio isquiático.

182
i. Ramas colaterales
Las ramas colaterales están destinadas a inervar la musculatura de la región glútea y de
la pared lateral de la pelvis, con excepción del músculo obturador externo.

a) Nervio del piriforme: se origina a partir del segundo nervio sacro, a veces también del
primero. Inerva al músculo piriforme.

b) Nervio glúteo superior: nervio de naturaleza mixta que se origina a partir del tronco
lumbosacro y primer nervio sacro. Inerva los músculos glúteo medio y glúteo menor;
además de dar una rama lateral para el tensor de la fascia lata. Finalmente, da un ramo
sensitivo para la cara superior de la articulación de la cadera.

c) Nervio glúteo inferior: se origina a partir del tronco lumbosacro y dos primeros nervios
sacros. Emerge a la región glútea inmediatamente por fuera y por detrás del nervio
isquiático y se ramifica en múltiples ramos musculares para el músculo glúteo mayor.
d) Nervio cutáneo femoral posterior: se encuentra fusionado, en su origen, con el nervio
glúteo inferior. Da ramas sensitivas para inervar la piel posterior de la rodilla y, en
ocasiones, la parte proximal y posterior de la pierna. En su trayecto da ramas para inervar
la piel de la parte posterior del muslo, la parte inferior de la región glútea, el periné y los
genitales (se anastomosa con ramas provenientes del nervio ilioinguinal).

e) Nervio del obturador interno: se origina a partir del tronco lumbosacro y primer nervio
sacro. Da rama que inerva al músculo obturador interno y una rama colateral para el gémino
superior.

f) Nervio del cuadrado femoral: nervio de naturaleza mixta que se origina a partir del tronco
lumbosacro y primer nervio sacro. Inerva a los músculos cuadrado femoral y gémino
inferior. Además, da una rama sensitiva para la cara posterior de la articulación de la cadera.
g) Nervio pudendo: se forma a expensas de la unión de la rama ventral del cuarto nervio sacro,
con dos ramas anastomóticas procedentes del segundo y el tercer nervio sacro. Está
destinado a inervar los genitales externos y los triángulos anal y urogenital del periné, y
contribuye a llevar fibras vegetativas a las vísceras pélvicas. Las lesiones de este plexo
provocan graves alteraciones de la función sexual, de la micción o de la defecación.

Nervios esplácnicos pélvicos: se desprenden de los nervios sacros segundo y tercero y

se dirigen a los plexos pélvicos. Llevan fibras vegetativas y serán descritos con el plexo sacro
parasimpático más adelante (ver sistema nervioso autónomo).

183
ii. Ramas terminales

a) NERVIO ISQUIÁTICO

El nervio isquiático (nervio isquiático mayor) es la rama terminal del plexo sacro y resulta
de la fusión de todas sus ramas de origen. Es el nervio más voluminoso del organismo. Sale de
la pelvis por debajo del piriforme y entra en la región glútea. Luego, pasa bajo el pliegue glúteo
a la región femoral posterior, por donde desciende hasta el hueco poplíteo y se divide en dos
ramas terminales: el nervio fibular común y tibial. Con mucha frecuencia, la división del
isquiático se hace en zonas más altas de su trayecto, incluso en su origen.

Territorio de distribución
El nervio emite un ramo articular para la cara posterior de la cadera, el cual puede nacer del
Sensitivo nervio del cuadrado femoral.

No da ramas en la región glútea. En la región femoral posterior da ramas colaterales para los
Motor músculos isquiotibiales (semitendinoso, semimembranoso y bíceps femoral) y porción
isquiática del aductor magno.

b) NERVIO FIBULAR

El nervio fibular (nervio isquiático poplíteo externo) es la rama terminal de bifurcación

lateral del nervio isquiático. Se origina en la parte alta del hueco poplíteo y se dirige hacia abajo
y algo hacia fuera siguiendo el borde interno del bíceps femoral, cubierto siempre por la fascia
poplítea profunda. Escapa del hueco poplíteo por detrás de la cabeza de la fíbula y se introduce
en un túnel osteomuscular, comprendido entre la cara lateral del cuello de la fíbula y las
inserciones del fibular largo. En el interior de este túnel se divide en dos ramas terminales: los
nervios fibular superficial y fibular profundo. El nervio se palpa por detrás de la cabeza de la
fíbula.

Territorio de distribución
El nervio cutáneo sural lateral inerva la cara lateral de la rodilla y de los dos tercios proximales
de la pierna.
El nervio fibular profundo da la rama medial, que sigue el primer espacio interóseo, y se divide
en dos nervios digitales dorsales, que inervan, respectivamente, los bordes colaterales
correspondientes del primer y segundo ortejo.
El nervio fibular superficial, mediante sus ramas terminales, los nervios cutáneos dorsales
Sensitivo medial e intermedio, inerva la parte anteroinferior de la pierna. Estos nervios se dividen en
varias ramas que siguen el dorso del pie y lo inervan. Al llegar a las raíces de los dedos, emiten
nervios digitales dorsales del pie para la superficie adyacente de los dedos correspondientes,
con excepción del territorio digital inervado por el fibular profundo.
El nervio fibular común da ramos articulares para la rodilla, el tobillo y las articulaciones del
pie.

184
 El nervio fibular profundo da, en la pierna, ramos musculares que inervan los músculos del
compartimiento anterior: tibiales anterior, extensor largo del hallux, extensor largo de los
dedos del pie y tercer fibular. En el pie inerva, mediante el ramo lateral, el músculo extensor
Motor corto de los dedos.
El nervio fibular superficial da ramos musculares para el fibular largo y fibular corto.

c) NERVIO TIBIAL
El nervio tibial (nervio isquiático poplíteo interno) es la rama de bifurcación interna del
nervio isquiático. Desciende en el hueco poplíteo, atraviesa el arco tendinoso del sóleo y
penetra en la región posterior de la pierna, descendiendo por ella hasta el canal calcáneo, donde
da sus ramas terminales: los nervios plantares lateral y medial, que se distribuyen por la planta
del pie.

Territorio de distribución
El territorio cutáneo comprende la región posterior de la pierna, el talón, la planta y el borde
lateral del pie, y el dorso del extremo distal de los dedos.
El nervio plantar medial y el plantar lateral inervan la piel de la planta del pie por medial y
lateral.
Sensitivo El nervio sural (nervio safeno externo) inerva la cara posterior de la pierna y mediante el nervio
cutáneo dorsal externo se distribuye por el borde lateral del pie, y a través de los ramos
calcáneos mediales y laterales inervan la piel del tobillo y el talón.
Además, el nervio tibial da ramas articulares para la porción posteromedial de la rodilla, el
tobillo y la superficie plantar de las articulaciones del pie y de los dedos.
En el hueco poplíteo da ramas musculares para los gastrocnemios, el plantar delgado, el
poplíteo y el sóleo.
En la región posterior de la pierna da ramos musculares para el tibial posterior, el flexor largo
del hallux y el flexor largo de los dedos.
En el pie da las siguientes ramas musculares:
Motor Nervio plantar medial (que se comporta como el nervio mediano) inerva los músculos
abductor corto del hallux, flexor corto del hallux, flexor corto de los dedos y primer lumbrical.
Nervio plantar lateral (que se comporta como el nervio ulnar) inerva los músculos interóseos
dorsales y ventrales, los tres primeros lumbricales, el aductor del hallux, el abductor del
quinto dedo, el flexor corto del quinto dedo y el cuadrado plantar.
La rama profunda permite la inervación de los interóseos, lumbricales y aductor del hallux.

185
 Sistema nervioso autónomo (SNA)

El sistema nervioso autónomo o vegetativo está formado por los elementos nerviosos
que se distribuyen por los vasos y vísceras del organismo, regulando su actividad. Desde el punto
de vista funcional, este sistema interviene en el control de aspectos tan importantes como la
presión arterial, la sudación, la regulación de la temperatura corporal, la motilidad y secreción
de los órganos digestivos, diversos aspectos de la función sexual o el vaciamiento de la vejiga
urinaria. Además, en algunos órganos, este sistema desempeña un importante papel trófico,
regulando el crecimiento y la maduración de sus tejidos.

Está sometido al control de diversas regiones del SNC, tales como el hipotálamo, el
sistema límbico, o algunos núcleos troncoencefálico. Estas regiones pueden ser descritas como
centros superiores de control de las funciones vegetativas, pero, a su vez, están integradas
anatómica y funcionalmente con el resto del sistema nervioso central.

Se pueden distinguir en el SNA tres diferentes componentes funcionales. Por un lado,

contiene fibras eferentes (componente eferente) que se distribuyen por las vísceras, vasos
sanguíneos y glándulas de todo el organismo. Por otro lado, contiene fibras aferentes
(componente aferente) que transportan la información desde las vísceras hasta los órganos
centrales del sistema nervioso. Finalmente, se puede hablar de un componente trófico, cuya
función es regular el estado funcional y el crecimiento de los órganos.

Componente eferente del SNA:

Sistema simpático y parasimpático

En términos generales, la característica anatómica más específica del componente

eferente del SNA es que consta de dos neuronas. La primera neurona, denominada neurona
preganglionar, se sitúa en los núcleos autónomos (vegetativos) del tronco encefálico o en el
núcleo intermedio lateral del asta lateral de la médula espinal. Esta primera neurona, en lugar
de dirigirse directamente a los órganos diana, como ocurre con las motoneuronas del SNC, hace
sinapsis con una segunda neurona que se ubica en los ganglios autónomos, denominada
neurona posganglionar, que emite el axón que va a alcanzar las estructuras diana.

Desde el punto de vista anatómico y funcional, el componente eferente del SNA se

divide en dos partes: simpático y parasimpático. El sistema simpático provoca modificaciones
en todo el organismo para adaptarlo a situaciones de defensa, lucha o huida. Entre los efectos
más comunes asociados a la respuesta simpática se encuentra el aumento de la frecuencia
cardíaca (taquicardia) y respiratoria (taquipnea), dilatación pupilar (midriasis), aumento del
suministro de sangre al corazón y a algunos músculos voluntarios, sudoración, etc.

Por el contrario, el sistema parasimpático tiene un efecto localizado y produce

respuestas opuestas a las del simpático, que promueven la recuperación, el descanso y la
digestión. Entre los efectos más característicos, se observa la disminución de la frecuencia
cardíaca (bradicardia), incremento de la motilidad y de la secreción gastrointestinal, y la
contracción pupilar (miosis).

186
 Un aspecto interesante de las respuestas de este sistema es su rapidez. Es así como los
cambios que experimenta un individuo al activarse el sistema simpático, como el aumento de la
frecuencia cardíaca, la sudoración o la presión arterial, tras un estímulo emocional, pueden
ocurrir en pocos segundos.

Tanto el simpático como el parasimpático presentan una configuración común, la cual

incluye:

1. Una primera neurona preganglionar, la cual puede estar ubicada en el SNC, a nivel del
encéfalo o la médula espinal.
2. Una fibra preganglionar, que corresponde al axón de la primera neurona de la vía. Su
longitud varía según sea simpático o parasimpático.
3. Un ganglio autónomo, donde se encuentra el soma de la segunda neurona posganglionar.
4. Una fibra posganglionar, que corresponde al axón de la segunda neurona que se dirige a la
periferia.
5. Un órgano efector que es sinaptado por la fibra pos ganglionar y donde se producirá el
efecto. Este puede corresponder a musculatura lisa de un órgano y/o vaso sanguíneo, o
una glándula.
6. En las sinapsis, tanto a nivel del ganglio autónomo como el órgano efector, estará
involucrado un neurotransmisor específico.

A continuación, se expondrán las diferencias morfofuncionales entre ambos sistemas

en una tabla resumen.

TABLA. Características morfofuncionales entre el sistema simpático y parasimpático

1. UBICACIÓN NEURONA PRE GANGLIONAR
Simpático Parasimpático
Se divide en dos segmentos:

1. SEGMENTO SUPERIOR (parasimpático

craneal): incluye a los siguientes núcleos de
los nervios craneales a nivel del tronco
encefálico: oculomotor (núcleo oculomotor
accesorio), facial (núcleos lagrimal y
Núcleo intermedio lateral del asta lateral de la
salivatorio superior), glosofaríngeo (núcleo
médula espinal, segmentos C8-L2 (L3).
salivatorio inferior) y vago (núcleo dorsal
del vago).

a) SEGMENTO INFERIOR: núcleo

parasimpático sacro, ubicado en la región
intermedio lateral de los segmentos
medulares sacros S2-S4.

187
2. DISPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LOS GANGLIOS
Simpático Parasimpático
Los ganglios simpáticos se disponen, en
general, alejados de sus órganos efectores,
agrupándose en diferentes complejos
ganglionares:
a. Cadena laterovertebral: lo largo de toda la
columna vertebral, a los lados de los cuerpos
vertebrales. Se unen entre sí por un cordón
interganglionar.
b. Ganglios prevertebrales: son ganglios que se
asocian al origen de las ramas viscerales de la Los ganglios parasimpáticos corresponden a
aorta abdominal y a la arteria ilíaca interna. Se ganglios de los nervios craneanos y ganglios del
conectan con algunos ganglios plexo parasimpático sacro.
laterovertebrales mediante los nervios
esplácnicos.
c. Ganglios intraneurales (ganglios
intermedios): contienen neuronas
posganglionares que carecen de un patrón de
distribución constante. Se pueden localizar en
cualquier punto del recorrido de los elementos
nerviosos del simpático.
3. PROPORCIÓN ENTRE FIBRAS PREGANGLIONARES Y NEURONAS POSGANGLIONARES EN
GÁNGLIOS AUTÓNOMOS
Simpático Parasimpático
La proporción entre fibras preganglionares y
El número de neuronas posganglionares
neuronas posganglionares es mucho más
presentes es mucho mayor que el número de
reducida (1/2). Esto determina que las
fibras preganglionares (1/20). Esto se traduce
respuestas sean muy localizadas y afecten a
en una mayor dispersión del efecto.
ciertos órganos de manera puntual.

188
4. FORMA EN QUE FIBRAS PREGANGLIONARES ALCANZAN LOS GANGLIOS AUTÓNOMOS

Simpático Parasimpático
Las fibras preganglionares simpáticas son cortas,
ya que salen de la médula incorporadas a la raíz
anterior de los nervios espinales de T1 a L2. Una
vez fuera del conducto vertebral, las fibras se
independizan del nervio espinal, formando los Las fibras preganglionares parasimpáticas
ramos comunicantes blancos, que terminan en los son largas, ya que no se incorporan a ramos
ganglios simpáticos laterovertebrales vecinos. comunicantes blancos, sino que acompañan
a los nervios craneales o espinales hasta
En estos ganglios, las fibras hacen sinapsis con las
alcanzar el ganglio parasimpático
neuronas posganglionares, o bien se incorporan a
correspondiente, muy próximo al órgano
otros nervios simpáticos que emergen de los efector.
ganglios (cordón interganglionar y nervios
esplácnicos), para alcanzar los ganglios simpáticos
que se encuentran alejados de estos nervios
espinales.

5. TRAYECTO Y DISTRIBUCIÓN DE LAS FIBRAS POSGANGLIONARES

Simpático Parasimpático
En el sistema simpático, las fibras
posganglionares se distribuyen de forma
diferente según cuál sea su destino,
distinguiéndose así, los siguientes grupos de
fibras:

a. Espinales: inervan los vasos, las glándulas

sudoríparas y músculos pilo erectores de las
extremidades y paredes corporales. Se incorporan En el sistema parasimpático, al estar los
desde los ganglios laterovertebrales a los nervios ganglios próximos, o en el espesor del órgano
espinales próximos, formando los denominados efector, el trayecto de las fibras
ramos comunicantes grises, y una vez alcanzado posganglionares es muy corto, y no es
detectable a simple vista.
el nervio, lo acompañan hasta llegar a su destino,
lo que determina un trayecto largo.

b. Viscerales: se extienden directamente desde los

ganglios a las vísceras que inervan.

c. Perivasculares: van desde los ganglios

simpáticos hasta su destino, formando una malla
nerviosa alrededor de las paredes vasculares.

189
6. NEUROTRANSMISORES

Simpático Parasimpático
El neurotransmisor utilizado por las fibras El neurotransmisor utilizado por las fibras
preganglionares es la acetilcolina (Ach) (fibras preganglionares es la acetilcolina (Ach) (fibras
colinérgicas). colinérgicas).

El neurotransmisor utilizado por las fibras

posganglionares simpáticas es la
noradrenalina (fibras adrenérgicas).

Existen dos excepciones a esta regla, las

glándulas sudoríparas y los vasos de los
El neurotransmisor utilizado por las fibras
músculos esqueléticos. En el caso de las
posganglionares parasimpáticas es también
glándulas sudoríparas, las fibras
acetilcolina (Ach) (fibras colinérgicas).
posganglionares simpáticas utilizan la
acetilcolina. En los vasos de los músculos
esqueléticos, el sistema simpático emplea
ambos neurotransmisores, causando
vasodilatación cuando emplea fibras
colinérgicas y vasoconstricción cuando actúan
las fibras adrenérgicas.

190
FIGURA. Configuración del sistema simpático y parasimpático

FIGURA 57. Configuración Clásica del Sistema Simpático y Parasimpático. En (A) se aprecian los componentes
que conforman el Simpático y (B) el Parasimpático. Nótese las diferencias entre sus fibras pre y posganglionares y
neurotransmisores utilizados.

191
 Componente aferente del SNA
Los troncos nerviosos vegetativos que transportan las fibras eferentes preganglionares
y posganglionares hasta las vísceras y vasos sanguíneos también contienen fibras nerviosas que
transmiten impulsos en dirección opuesta, desde las vísceras hacia los centros nerviosos. Estas
fibras constituyen el componente aferente del sistema vegetativo, el cual posee algunas
características funcionales y anatómicas que es necesario tener en cuenta.

La información que recogen los nervios autónomos es generalmente imprecisa y mal

localizada, como ocurre con sensaciones como el hambre, las náuseas y la sensación de plenitud
estomacal, entre otras. De hecho, en muchas ocasiones, la información no es consciente, sino
que se utiliza para desencadenar respuestas reflejas. Los nervios aferentes autónomos también
pueden transmitir información dolorosa. Es característico de esta información el
desencadenarse por el estiramiento excesivo o por la contracción espasmódica de las paredes
viscerales, así como por la disminución de la irrigación sanguínea.

Los cuerpos neuronales de las fibras de la sensibilidad visceral se ubican, al igual que
ocurre con la sensibilidad cutánea, en los ganglios espinales y los ganglios sensitivos de los
pares craneales, donde la prolongación central de las neuronas ganglionares alcanza el asta
posterior de la médula o los núcleos sensitivos del tronco del encéfalo.

Sin embargo, la prolongación periférica de las neuronas ganglionares, a diferencia de las

fibras de la sensibilidad cutánea, sigue en un recorrido complejo asociado a los nervios
autónomos. Por ejemplo, la información del corazón tiene que pasar primero por los nervios
cardíacos, después sigue por el cordón simpático interganglionar, y finalmente, cuando llega al
nivel torácico de la cadena simpática laterovertebral, se incorpora a ramos comunicantes
blancos para alcanzar los ganglios espinales torácicos I-V.

Distribución del sistema nervioso simpático

Como se vio antes, el sistema simpático consta de una serie de formaciones
ganglionares (donde residen las neuronas posganglionares) y de nervios que emergen o
terminan en estos ganglios. Los ganglios simpáticos se encuentran agrupados, formando una
cadena laterovertebral y dos plexos prevertebrales: el plexo celíaco (plexo solar) y el plexo
hipogástrico inferior.

A. Cadena laterovertebral
La cadena laterovertebral se dispone en paralelo a ambos lados de los cuerpos
vertebrales y se extiende desde el occipital hasta el cóccix. Está formada por una serie de
ganglios unidos entre sí por un cordón interganglionar, y en ella se pueden distinguir un
segmento cervical, un segmento torácico, un segmento lumbar y un segmento pélvico. A nivel
del cóccix, la cadena derecha y la izquierda se unen por un asa nerviosa precoccígea, en la que
se puede encontrar un pequeño ganglio (ganglio impar).

192
1. SEGMENTO CERVICAL

Está formado por dos o tres ganglios unidos por el cordón interganglionar, que se
denominan ganglio cervical superior, cervical medio y cervicotorácico.

El ganglio cervical superior es muy voluminoso (de 2 a 4 cm de eje longitudinal) y tiene

un aspecto fusiforme. Se dispone en el espacio retroestiloideo, donde ocupa la posición más
posterior, y se proyecta sobre los procesos transversos de las vértebras cervicales C2 y C3.

El ganglio cervical medio (ganglio tiroideo) es pequeño e inconstante. Se proyecta

sobre el proceso transverso de C6 y anteriormente se relaciona con la arteria tiroidea inferior
(de ahí su nombre). La ausencia de este ganglio se debe a su fusión con el cervical inferior.

El ganglio cervicotorácico (ganglio estrellado) resulta de la fusión del ganglio cervical

inferior y del primer ganglio torácico. Se sitúa en la base del cuello, próximo a la arteria subclavia
y a sus ramas. Habitualmente, este ganglio está dividido en dos subunidades: el ganglio
estrellado y el ganglio vertebral (ganglio intermediario), que se unen por abundantes filetes
nerviosos. El ganglio estrellado se dispone anterior al cuello de la primera costilla y al proceso
transverso de C7, y posterior y ligeramente superior a la cúpula pleural, que lo separa de la
arteria subclavia. El ganglio vertebral, cuando está presente, se sitúa ligeramente medial y
superior al ganglio estrellado asociado a la cara interna de la arteria vertebral. El tamaño de este
ganglio es inversamente proporcional al tamaño del ganglio estrellado.

Los tres ganglios se unen entre sí y al segmento torácico de la cadena laterovertebral

por el cordón interganglionar. Este cordón, en la zona próxima al ganglio cervical medio, suele
desdoblarse para abrazar la arteria tiroidea inferior. Por debajo del ganglio cervical medio, el
cordón interganglionar se divide habitualmente en varios troncos que se dirigen al ganglio
estrellado directamente, o pasando por el ganglio vertebral.

Ramas nerviosas de la cadena simpática cervical

• RAMOS COMUNICANTES BLANCOS: solo existe uno, que parte del primer nervio
torácico y termina en el ganglio estrellado. Este nervio aporta fibras preganglionares a
la cadena simpática cervical. Los somas neuronales de estas fibras se ubican en el asta
intermedio lateral de los segmentos medulares torácicos más superiores (T1-T5), donde
se describen unidades funcionales como el centro cilio-espinal, el centro cardio-
acelerador y el centro broncopulmonar.
• RAMOS COMUNICANTES GRISES: existen en los tres ganglios cervicales. El ganglio
cervical superior da comunicantes grises a los nervios cervicales C1, C2 y C3. El ganglio
cervical medio da ramas a los nervios cervicales C4 y C5. El ganglio estrellado da ramas
a los nervios cervicales C6 y C7 y al primer nervio torácico (T1).
• RAMOS VISCERALES: todos los ganglios cervicales dan finos filetes nerviosos para las
vísceras vecinas (ganglio cervical superior: nervios faríngeos, laríngeos y esofágicos;
ganglio cervical medio: nervios tiroideos; ganglio cervicotorácico: nervios esofágicos y
traqueales). Además, de cada ganglio cervical parte un nervio cardíaco (superior, medio
e inferior). Los tres nervios cardíacos alcanzan la aorta en su origen, donde forman el
plexo cardíaco, el cual se sitúa alrededor del arco aórtico. En este plexo convergen,
también, las ramas parasimpáticas del corazón procedentes del nervio vago (X).

193
ii. SEGMENTO TORÁCICO
El segmento torácico de la cadena simpática laterovertebral consta de 11 o 12 ganglios
(el primero se encuentra fusionado al ganglio cervical inferior), unidos por un cordón
interganglionar que puede desdoblarse en algunas zonas. Por su extremo superior se conecta
con el segmento cervical, mientras que, por su extremo inferior, la cadena continúa con el
segmento lumbar después de atravesar el diafragma entre sus pilares y el ligamento arqueado
medial.

Ramas nerviosas de la cadena simpático-torácica

• RAMOS COMUNICANTES BLANCOS: existe uno o dos para cada ganglio, que se
extienden desde el nervio intercostal vecino.
• RAMOS COMUNICANTES GRISES: existen también uno o dos, que se extienden del
ganglio al nervio intercostal vecino.
• RAMOS VISCERALES: emergen de la parte más alta de la cadena ganglionar. Hay
ramos para el pulmón (ramos pulmonares torácicos para el plexo pulmonar) y para
el esófago (ramos esofágicos).
• NERVIOS ESPLÁCNICOS: son los más importantes de este segmento de la cadena
simpática. Contienen fibras preganglionares para el plexo celíaco y para la médula
de la glándula suprarrenal. Hay tres nervios esplácnicos: el mayor (T7-T9), el menor
(T10-T11) y el inferior (T12). Este último es inconstante y se origina cuando la cadena
ya ha alcanzado el abdomen.

iii. SEGMENTO LUMBAR

Se extiende desde el último ganglio torácico hasta el promontorio sacro, donde se
continúa con la cadena sacra. Consta de 3 a 5 ganglios de aspecto fusiforme (el primero suele
estar soldado a T12 y el último, a S1). Se disponen en el retroperitoneo, entre los cuerpos
vertebrales y el músculo psoas.

Ramas nerviosas de la cadena simpática lumbar

• RAMOS COMUNICANTES BLANCOS: solo existen dos, procedentes de los dos
primeros nervios lumbares, los cuales terminan en los ganglios lumbares 1º y 2º.
Son de gran longitud, ya que tienen que atravesar el psoas para alcanzar el ganglio.
• RAMOS COMUNICANTES GRISES: existen en todos los elementos ganglionares.
Saltan desde el ganglio hasta el nervio espinal correspondiente. Como los
anteriores, tienen que atravesar el psoas, por lo que también son de gran longitud.
• NERVIOS ESPLÁCNICOS LUMBARES: son ramas nerviosas que transportan fibras
preganglionares para los ganglios pélvicos, contribuyendo en menor medida a
aportar fibras a los elementos más inferiores del plexo celíaco. Se originan por raíces
que parten de todos los ganglios, e incluso de las ramas comisurales.

iv. SEGMENTO PÉLVICO

Se extiende desde el promontorio hasta el cóccix y se compone de cuatro ganglios
unidos por el cordón interganglionar. En su extremo superior es continuo con el segmento
lumbar, mientras que en su extremo inferior forma un asa nerviosa que une la cadena de un
lado con la del otro (asa precoccígea), que con frecuencia dispone de un ganglio (ganglio impar).

194
Los componentes de este segmento se sitúan sobre la cara anterior del sacro, por dentro de los
agujeros sacros anteriores y, por tanto, próximos a la inserción del músculo piramidal.

Ramas nerviosas de la cadena simpática pélvica

• RAMOS COMUNICANTES GRISES: se extienden de los ganglios simpáticos a los nervios
sacros.
• NERVIOS ESPLÁCNICOS SACROS: se originan del segundo y tercer ganglio de la cadena
pélvica y se unen a los nervios hipogástricos, contribuyendo a aportar fibras
preganglionares a los ganglios pélvicos.

B. Ganglios prevertebrales
Existen dos grandes acumulaciones de ganglios prevertebrales simpáticos. Una de ellas
se dispone asociada a la aorta abdominal a nivel del origen de sus primeras ramas y se denomina
plexo celíaco (plexo solar). La otra acumulación se dispone a los lados del mediastino pélvico,
en el espesor de la fascia pélvica visceral, y recibe el nombre de plexo hipogástrico inferior o
plexo pélvico. En cada uno de estos plexos se deben estudiar los ganglios, las fibras aferentes y
las fibras eferentes.

i. PLEXO CELÍACO
Es una formación nerviosa compleja que se sitúa en la cara anterior de la aorta
abdominal y se extiende desde el origen del tronco celíaco hasta el origen de las arterias renales.

• GANGLIOS: Consta de tres pares de grupos ganglionares: los ganglios celíacos

(semilunares), los ganglios mesentéricos superiores y los ganglios aorticorrenales.
Todos estos ganglios se unen entre sí por multitud de filetes nerviosos.
• RAMAS AFERENTES: Se denomina así a las ramas nerviosas procedentes de la
cadena simpática laterovertebral (nervios esplácnicos mayor, menor e inferior), del
nervio vago (X) y del nervio frénico derecho, que vienen a terminar sobre los
ganglios del plexo celíaco. Sin embargo, hay que tener en cuenta que solamente los
axones procedentes de los nervios esplácnicos (fibras preganglionares) terminan en
los ganglios, estableciendo sinapsis. Los axones procedentes del vago y del frénico
atraviesan los ganglios y se distribuyen mezclados con las fibras posganglionares
originadas en ellos.
• RAMAS EFERENTES: son las fibras nerviosas que emergen de la superficie ganglionar
y que van a distribuirse ampliamente por los vasos y órganos abdominales. Adoptan
una disposición en forma de red que rodea las ramas de la aorta abdominal,
formando plexos perivasculares. Hay que tener en cuenta que estos nervios
contienen las fibras posganglionares simpáticas originadas en los ganglios, fibras
parasimpáticas preganglionares procedentes del vago que se dirigen a los ganglios
intraparietales de los órganos abdominales y fibras sensitivas que recogen
información de estas estructuras. Se agrupan en plexos que están en relación con la
aorta abdominal y sus ramas colaterales: a) plexo diafragmático inferior; b) plexo
de las ramas del tronco celíaco; c) plexo renal; d) plexo mesentérico superior; e)
plexo de la aorta abdominal, el que se divide en plexo mesentérico inferior y plexos
testicular/ovárico; f) plexo suprarrenal.

195
ii. PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR
El plexo hipogástrico inferior (plexo pélvico), al igual que el plexo celíaco, es una
formación nerviosa compleja. Está situado a ambos lados del mediastino pélvico y está
constituido por los ganglios pélvicos, a los que llegan ramas aferentes y de los que parten ramas
eferentes para los órganos de la pelvis.

Distribución del sistema nervioso parasimpático

El sistema parasimpático puede dividirse en dos partes, craneal y sacro o pélvico, de
acuerdo con la situación de las neuronas preganglionares.

A. Parasimpático craneal
Las neuronas preganglionares se ubican en núcleos específicos del tronco encefálico. El
axón de estas neuronas se incorpora, inicialmente, a un par craneal y alcanza, después de un
recorrido más o menos complejo, el ganglio parasimpático correspondiente. En el ganglio se
localiza la neurona posganglionar, y su axón, después de un pequeño recorrido, alcanza el
órgano efector.

Existen cuatro formaciones ganglionares parasimpáticas en la cabeza: los ganglios ciliar,

pterigopalatino, ótico y el complejo submandibular y submaxilar. Todos ellos tienen
características comunes, como el de estar asociados a un tronco nervioso y el de recibir, además
de las ramas aferentes verdaderas, ramas aferentes aparentes, que incluyen fibras simpáticas
posganglionares y fibras sensitivas.

Ganglio ciliar
Es un pequeño ganglio de pocos milímetros de diámetro que se sitúa en la órbita,
asociado al borde lateral del nervio óptico. Como aferencia está su raíz oculomotora, la cual
corresponde a fibras parasimpáticas preganglionares, procedentes de la rama inferior del nervio
oculomotor (Iii) originadas en el núcleo oculomotor accesorio. Sus eferencias corresponden a
los nervios ciliares cortos (conjunto de filetes nerviosos que se extienden entre ganglio ciliar y
el globo ocular rodeando al nervio óptico), los que inervan el músculo ciliar para contraer la
pupila. Por otro, hay fibras simpáticas posganglionares, derivadas del ramo simpático, que
están destinadas a inervar el músculo dilatador de la pupila.

Ganglio pterigopalatino
Es un pequeño ganglio, de pocos milímetros de diámetro, que se sitúa en la fosa
pterigopalatina, asociado al borde inferior del nervio maxilar. Como aferencia está su raíz
parasimpática, que es el nervio pterigoideo (como parte del nervio facial), el cual aporta fibras
parasimpáticas preganglionares que proceden del núcleo lagrimal. Por otro lado, las eferencias
verdaderas del ganglio están representadas por fibras parasimpáticas posganglionares que
siguen dos trayectos. Unas se incorporan al nervio cigomático para alcanzar la glándula

196
lagrimal. Otras, a través de los nervios nasopalatinos, alcanzan las glándulas de la mucosa
nasal y palatina.

Ganglio ótico
Es un pequeño ganglio situado en la fosa infratemporal, asociado al margen medial del
nervio mandibular, justo bajo el foramen oval. Como aferencia está el nervio petroso menor, el
cual le aporta las fibras parasimpáticas preganglionares que proceden del núcleo salivatorio
inferior, y que han llegado al nervio después de un trayecto por el glosofaríngeo (IX par) y el
timpánico. Sus eferencias corresponden a las fibras posganglionares parasimpáticas que se
incorporan al nervio auriculotemporal (del V par) y están destinadas a la glándula parótida.

Ganglios submandibular y sublingual

Son dos pequeños ganglios asociados a las glándulas del mismo nombre en la vecindad
del nervio lingual. De ellos, el sublingual es inconstante y si está presente tiene un tamaño
mínimo. Sus aferencias corresponden a ramas del nervio lingual, las cuales son fibras
parasimpáticas preganglionares del sistema del nervio facial, procedentes del núcleo salivatorio
superior. De los ganglios emergen, como eferencias, fibras parasimpáticas posganglionares que
se distribuyen por el espesor de las glándulas submandibular y sublingual.

B. Parasimpático sacro
Las neuronas del núcleo parasimpático sacro están destinadas a los órganos pélvicos y
la mitad izquierda del colon. Las fibras preganglionares salen de la médula espinal incluidas en
las ramas anteriores de los nervios sacros S2, S3 y S4. Abandonan estas ramas, formando unos
finos filetes nerviosos que se denominan nervios esplácnicos pélvicos, que se dirigen en busca
del plexo hipogástrico inferior (plexo pélvico) y lo atraviesan sin hacer sinapsis en sus neuronas.

Las fibras destinadas a los órganos pélvicos salen del plexo confundidas con las fibras
eferentes y, formando parte de los plexos viscerales, alcanzan los órganos pélvicos. En las
paredes de estos órganos se disponen microganglios parasimpáticos sobre los que van a hacer
sinapsis. Las fibras posganglionares, sin salir de las paredes, se distribuyen por las glándulas y la
musculatura lisa.

197
 Órganos de los sentidos
Órgano de la visión: globo ocular

Órganos de la audición y el equilibrio

Generalidades
Los órganos de los sentidos recogen la información que proviene del medio externo y
del propio organismo, transformando los estímulos en impulsos nerviosos que son conducidos
al SNC por vías aferentes de información. Existen distintas modalidades de sensibilidad: visual,
auditiva, del equilibrio, olfatoria, gustativa y somatoestésica. La sensibilidad somatoestésica o
general puede ser exteroceptiva, es decir, provenir del medio exterior (aquí se incluyen
estímulos como el tacto, presión, dolo, y la temperatura); o ser propioceptiva, y provenir del
propio organismo (tensiones o distensiones de tendones, articulaciones, vísceras, etc.).

Los receptores de la sensibilidad general son formaciones microscópicas repartidas por

la piel y por múltiples estructuras orgánicas. Forman un todo inseparable con las vías nerviosas
de la sensibilidad general, las cuales fueron analizadas en el capítulo de médula espinal.

Aquí se considerarán, únicamente, los órganos relacionados con lo que

tradicionalmente se conoce como la sensibilidad especial, porque en algunos casos, como el ojo
y el oído, el receptor nervioso propiamente dicho se encuentra integrado en una compleja
estructura anatómica que se describirá en detalle.

I. Órganos de la visión: globo ocular

El globo ocular constituye el órgano periférico de la visión. Se encuentra localizado y
protegido en el interior de la cavidad orbitaria, que sirve además para proporcionar la inserción
de los músculos propios que lo movilizan. La posición de las dos órbitas determina la relación
espacial entre los dos ojos, necesaria para la visión binocular y los movimientos conjugados
entre ambos. Se encuentra almohadillado por la grasa orbitaria y separado de ella por una fina
cápsula aponeurótica denominada vaina del globo ocular.

El ojo está formado por dos segmentos de esfera de diferente tamaño que se
superponen en su parte anterior. El segmento anterior es transparente y se extiende entre la
córnea y el cristalino. Se encuentra dividido incompletamente por el iris, en una cámara
anterior y otra posterior, las cuales se comunican a través de un orifico llamado pupila. Mientras
que el segmento posterior es opaco y constituye la mayor parte del volumen ocular.

Morfológicamente hablando, el globo ocular es algo aplanado de arriba abajo y bastante

esférico. Su diámetro es aproximadamente de 24 mm en el hombre adulto, un poco menor en
las mujeres.

198
CAPAS DEL OJO
En el globo ocular se distinguen, de fuera hacia dentro: a) una capa o túnica fibrosa,
constituida por la esclerótica por detrás y la córnea por delante; b) una capa o túnica vascular
(tracto uveal) que comprende, desde atrás hacia delante, la coroides, el cuerpo ciliar y el iris; y
c) una estructura nerviosa a modo de membrana, la retina, que se dispone por dentro de las
dos túnicas citadas.

a. Túnica fibrosa

Esta capa constituye la cápsula protectora del ojo y está formada, como se vio antes,
por la esclerótica por detrás y la córnea en su parte más anterior.

Esclerótica: constituye una cápsula dura y opaca que protege con firmeza el globo ocular. Tiene
0,5 mm de espesor en su parte anterior y hasta 1 mm en su parte posterior, alrededor de la zona
de salida del nervio óptico. En conjunto es una estructura elástica que responde de manera
plástica a la regulación de la presión intraocular. Por su parte anterior se relaciona con la
conjuntiva, la cual se refleja sobre ella desde la superficie profunda de los párpados. En su cara
interna, está unida a la coroides mediante la lámina supracoroidea. En su parte anterior, esta
lámina se inserta en el cuerpo ciliar mediante la lámina supraciliar. Su parte posterior se
encuentra perforada por el nervio óptico, el cual sale a unos 3 mm hacia el lado nasal del polo
posterior. Finalmente, por su extremo anterior se continúa directamente con la córnea
mediante la unión esclerocorneal (limbo).

Córnea: es una estructura fibrosa en la que las fibras de colágeno se disponen paralelamente
para que la luz pase fácilmente, constituyendo de esta forma un medio transparente que se
proyecta desde la esclerótica como una elevación de convexidad anterior, ocupando la parte
más anterior del globo ocular. Se encuentra bañada internamente por el humor acuoso y
externamente por la secreción lagrimal. Estos líquidos tienen por objeto mantener la
transparencia de la córnea, además de intervenir en su nutrición, al ser esta avascular, ya que
de haber vasos, estos impedirían la visión. Dicha nutrición se realiza por mecanismos de difusión
a partir de los capilares de la conjuntiva y la esclerótica, que terminan cerca de su periferia. Los
nervios son muy abundantes, proceden del nervio oftálmico y forman un plexo anular alrededor
de la periferia corneal.

b. Tracto uveal

La túnica vascular o tracto uveal del ojo es una capa de origen fundamentalmente
mesodérmico, constituida por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris.

Coroides: es una capa muy vascularizada, de color café oscuro, que reviste la mayor parte de la
retina y que se ubica entre esta y la superficie interna de la esclerótica. La coroides mantiene
una unión laxa en toda su superficie externa con la esclerótica, a través de lo que se denomina
lámina supracoroidea, mientras que su cara interna aparece fuertemente adherida a la capa
pigmentaria de la retina. Al igual que la esclerótica, la parte posterior de la coroides está
perforada por el nervio óptico. A nivel del disco óptico o papila, la coroides se continúa con las
meninges internas (piamadre y aracnoides) que revisten el nervio óptico. Está compuesta por
tres capas, donde dos de ellas son de carácter primordialmente vascular: la lámina vascular
externa y la lámina capilar intermedia; ambas garantizan el aporte nutricio a las capas externas
de la retina. Por dentro de estas capas vasculares, la coroides presenta una delgada lámina basal
(2-4 mm) que se une fuertemente a la lámina basal de las células pigmentarias de la retina.

199
Cuerpo ciliar: se continúa directamente con la coroides por detrás y con el iris por delante. Su
cara externa se relaciona con la esclerótica, y sus caras interna y anterior se proyectan hacia el
sistema suspensorio del cristalino, el iris y la córnea. Tiene una parte anterior plegada, llamada
corona ciliar, la cual rodea la base del iris, y por detrás de ella existe una parte lisa anular, el
orbículo ciliar. La corona ciliar está surcada meridionalmente por 70-80 procesos ciliares,
separados por surcos menores denominados pliegues ciliares. Los procesos ciliares son los
encargados de formar continuamente el humor acuoso, el cual es vertido en la cámara posterior
del ojo. Cabe destacar que el cuerpo ciliar contiene en su espesor el músculo ciliar, en el que se
distinguen diferentes tipos de fibras: transversales, radiales, oblicuas y circulares. Gran parte
de estas fibras se insertan en el espolón escleral. Entre las funciones del cuerpo ciliar se
destacan: a) la suspensión del cristalino; b) la acomodación visual, a través de la actividad del
músculo ciliar, que modifica los diámetros del cristalino; y c) la formación del humor acuoso por
parte de sus procesos ciliares.

Iris: es la porción más anterior del tracto uveal y se puede definir como un diafragma que regula
el paso de la luz hacia la retina a través de un orificio central, llamado pupila. El iris no es un
diafragma plano, pues el cristalino determina que se abombe en dirección anterior, formando
un cono aplanado que se encuentra cortado por la pupila. El diámetro de la pupila varía entre 1
y 8 mm (entre contracción o miosis y dilatación o midriasis), según las condiciones funcionales
del ojo respecto a la intensidad de luz. Situado entre la córnea y el cristalino, el iris se encuentra
bañado permanentemente por humor acuoso y sirve de frontera entre las cámaras anterior y
posterior del ojo. El iris es el que da el color a los ojos, el cual se debe al efecto del tejido
conectivo que lo forma y a las células pigmentarias que lo revisten. Cabe mencionar que el iris
está constituido por músculos lisos que definen el tamaño de la pupila. Al respecto, se describe:
el músculo dilatador del iris, que recibe fibras posganglionares simpáticas; y el músculo esfínter
de la pupila, el cual se encuentra inervado por fibras posganglionares parasimpáticas, asociadas
al nervio oculomotor.

c. Retina
La retina es una membrana sensorial nerviosa que se sitúa por dentro del globo ocular,
entre la coroides (por fuera) y la membrana hialoidea del cuerpo vítreo (por dentro). En su parte
posterior se continúa con el nervio óptico, a través del disco óptico o papila, la cual corresponde
a una zona especializada, en la que las capas celulares se interrumpen para dejar pasar los
axones de las células ganglionares que forman el nervio. En la parte anterior del globo ocular, la
retina se adelgaza progresivamente (ora serrata) hasta quedar reducida a un epitelio cilíndrico,
revestido externamente por la capa pigmentaria de la retina (primera capa), la cual tapiza las
superficies internas del cuerpo ciliar (porción ciliar) y del iris (porción iridiana). Esta porción de
la retina, no fotosensible, que se dispone por delante de la ora serrata, se denomina porción
ciega.
En el fondo de la retina, en su parte posterior, se distinguen dos detalles anatómicos
importantes. Cerca del centro se observa una zona amarillenta y oval, llamada la mancha
amarilla o mácula lútea, en cuyo centro se observa una depresión, la fóvea central, donde la
resolución visual es máxima. A unos 3 mm del lado nasal de la mácula lútea, se encuentra el
disco óptico o papila, una zona redondeada de 1,5 mm de diámetro por donde sale el nervio
óptico.
La retina es un derivado ectodérmico, igual que el SNC. Se forma a expensas de la
vesícula óptica invaginada del diencéfalo del embrión. La capa externa de la vesícula forma la
lámina de células pigmentarias, mientras que la capa interna da lugar a un neuroepitelio del cual
se desarrollan progresivamente células sensoriales y nerviosas que se organizan en diez capas.

200
 En la segunda capa de la retina se encuentran células especializadas, denominadas
fotorreceptores, que pueden ser de dos tipos: conos y bastones. Además, en ella se describen
neuronas similares a las que se encuentran en el SNC, donde se distinguen dos tipos: neuronas
de asociación o interneuronas (células horizontales y células amacrinas), y neuronas de
proyección (células bipolares y las células ganglionares). Los axones de estas últimas forman la
mayor parte de las fibras del nervio óptico.

FOTORRECEPTORES: CONOS Y BASTONES

Los conos y bastones son células alargadas, orientadas radialmente, que constan de una
porción externa (orientada hacia el epitelio pigmentario), una porción central en la que se
encuentra el núcleo, y una porción interna, la cual finaliza en un ensanchamiento a modo de
pedículo (en el caso de los conos) o de esférula (en el caso de los bastones), por donde la célula
fotorreceptora mantiene sinapsis con las células bipolares y horizontales de la capa plexiforme
externa (capa 5).

La membrana de los discos de los fotorreceptores contiene moléculas de rodopsina

incorporada a una bicapa lipídica. Cuando la rodopsina es activada por la luz, se produce una
serie de cambios que llevan a una hiperpolarización en el área sináptica que inhibe la liberación
del neurotransmisor sobre la célula bipolar. Este hecho se produce continuamente en la
oscuridad. Un bastón es capaz de detectar una mínima cantidad de luz (3 o 4 fotones). Los conos
(aproximadamente 6-7 millones en cada retina) son responsables de la resolución espacial y de
la visión de los colores, mientras que los bastones (aproximadamente 120-130 millones en cada
retina) poseen una elevada sensibilidad monocromática y se activan en condiciones de baja
iluminación (son capaces de detectar hasta 3 o 4 fotones). En función de la sensibilidad espectral
se distinguen tres tipos de conos: rojo, verde y azul. Aunque conos y bastones existen en todas
las zonas de la retina, el mayor número de conos se observa en la retina central y sobre todo
en la fóvea donde la agudeza visual es máxima. Los bastones muestran una distribución casi
inversa a la de los conos.

201
Cristalino

El cristalino está situado entre la cara posterior del iris y la anterior del cuerpo vítreo,
ocupando la cámara posterior. Se encuentra envuelto por una cápsula, y está sostenido por
fibras de la zónula del cuerpo ciliar. Dependiendo de la acción del músculo ciliar, estos
ligamentos están tensos o relajados. El cristalino actúa como una segunda lente del sistema
dióptrico ocular, con un poder de refracción menor (19 dioptrías) que la primera lente convexa,
formada por la córnea (43 dioptrías). Constituye una lente dinámica, capaz de adaptarse por
deformación mediante el reflejo de acomodación, como un sistema de enfoque, para que la
información visual incida sobre el plano de la mácula. Durante el proceso de acomodación, la
cara anterior del cristalino aumenta su curvatura anterior. Al relajarse las fibras de la zónula por
contracción del músculo ciliar, la configuración del cristalino se aproxima más a la forma
esférica, gracias a la elasticidad de la cápsula del cristalino. De esta manera, aumenta su poder
de refracción durante la transición a la visión próxima. Al comportarse ópticamente como una
lente convexa, el cristalino refracta los haces lumínicos, invirtiendo la imagen que se proyecta
en la retina.

Cuerpo vítreo

El cuerpo vítreo ocupa el espacio existente entre el cristalino y la porción plana del
cuerpo ciliar por delante, y la retina por detrás. La porción que se encuentra detrás del cristalino
se denomina porción retrolental y está ligeramente excavada (fosa hialoidea o patelar).
Corresponde a un gel compuesto por un 99% de agua y que contiene una finísima red de fibrillas
(estroma vítreo) que se condensan en la superficie, formando la membrana vítrea (membrana
hialoidea). Desde la parte central de la fosa hialoidea hasta el disco óptico se observa un espacio
ópticamente vacío denominado conducto hialoideo, resto embrionario de la arteria hialoidea.

202
II. Órganos de la audición y del equilibrio

La audición permite la percepción de las ondas sonoras de 50 a 16.000 ciclos/s de

frecuencia, aunque se halla especialmente capacitada para percibir los sonidos de entre de 300
y 3.000 ciclos/s, que es la frecuencia de la voz humana. Las frecuencias altas se oyen mejor en
la infancia, capacidad que disminuye con la edad.

La percepción auditiva es un sistema sensorial y, como tal, consta de dos receptores

sensoriales, los oídos, que transforman la energía mecánica de las ondas sonoras en impulsos
nerviosos, que son enviados al cerebro a través de las vías de la audición.

El oído humano, además de contener los receptores auditivos, contiene receptores del
equilibrio estático y dinámico. Los primeros captan la posición de la cabeza en relación con la
gravedad, mientras que los segundos captan la dirección e intensidad de los movimientos de la
cabeza en el espacio.

En términos generales, el oído contiene tres partes: a) el oído externo es el que recibe
los sonidos y los orienta hacia la membrana timpánica, la cual actúa como pantalla receptora y
resonadora; b) el oído medio transmite las vibraciones de la membrana timpánica hacia el oído
interno, asegurando su transmisión a través de la cadena de huesecillos sin pérdida de energía,
acomodando el oído al tipo de sonidos merced a dos pequeños músculos y contribuyendo a la
protección del oído interno mediante el reflejo osicular; y c) el oído interno, que es el lugar
donde se sitúan los receptores nerviosos para la audición (cóclea) y el equilibrio (canales
semicirculares).

a. Oído externo

El oído externo está formado por dos partes: el pabellón auditivo externo y el conducto
auditivo externo. El primero recibe los sonidos y el segundo los orienta hacia la membrana
timpánica, amortiguando los cambios de temperatura y humedad.

i. Pabellón auditivo externo

Vulgarmente denominado oreja, es una lámina ovoide y plisada que se halla

sólidamente unida a la cabeza por su tercio anterior. Se continúa con el conducto auditivo
externo y está libre por la parte superior, posterior e inferior.

El pabellón auricular tiene dos caras, externa e interna, separadas por un borde
circunferencial que lo delimita.

• CARA EXTERNA: es irregular por la presencia de pliegues en forma de prominencias y

depresiones: la concha auricular es la depresión más profunda y se continúa con el
conducto auditivo externo. El hélix es el borde plegado del pabellón, que comienza por
delante de la concha formando la raíz del hélix, y da la vuelta siguiendo el borde de la
oreja, terminando en la cola del hélix. Está arrollado sobre sí mismo formando el canal
del hélix. El antehélix es una prominencia que se sitúa entre el hélix y la concha. En la
parte superior se bifurca en dos ramificaciones que delimitan la fosa triangular. El trago
es una lámina aplanada y triangular situada delante de la concha, tapando parcialmente
a modo de alerón la entrada al conducto auditivo externo. El antitrago es una
prominencia situada por debajo del trago. El lóbulo de la oreja es la porción inferior del
pabellón auricular. Es un pliegue de piel que no contiene cartílago, por lo que es blando
y flácido.

203
 • CARA INTERNA: tiene dos porciones, una adherente y otra libre. La zona adherente es
por donde se fija al cráneo en continuidad con el conducto auditivo externo, y la porción
libre reproduce, en sentido inverso, la morfología de la cara externa.

En términos generales, el pabellón auricular está formado

por cartílago auricular elástico, que reproduce la morfología propia
de la oreja, ya descrita.

FIGURA 60. Pabellón Auditivo. En la figura se muestra: Concha

Auricular (1), Hélix (2) con su Raíz (a), Cola (b), y Canal (c),
Antehélix (3), Fosa Triangular (4), Trago (5), Antitrago (6), y
Lóbulo de la Oreja (7).

ii. Conducto auditivo externo

Es un tubo aplanado en sentido anteroposterior que se dirige transversalmente desde

la concha hasta la membrana timpánica. Su diámetro es de 9 mm, y su longitud, de 25 mm. Su
calibre no es uniforme y su parte más angosta, el istmo, se encuentra en la unión del tercio
interno con el medio. El conducto no es rectilíneo, ya que se halla torcido sobre sí mismo.

Forma y sus relaciones

Se pueden distinguir cuatro paredes y dos extremos. La pared superior está formada
por fibrocartílago y la escama del temporal, que la separa de la fosa craneal media. Las paredes,
inferior, anterior y posterior, se hallan formadas por fibrocartílago y el hueso timpánico.

La inferior se relaciona con la glándula parótida; la anterior con la articulación

temporomandibular (ATM), por lo que puede palparse esta articulación a través del conducto;
y la posterior se relaciona con la región mastoidea del temporal.

Finalmente, su extremo externo se continúa con la concha y la interna se halla cerrada

por la membrana timpánica.

Estructura
En su tercio externo es fibrocartilaginoso y en el resto de su extensión está constituido
por un armazón óseo. Como se nombró antes, la parte más estrecha se denomina istmo del
cartílago y se sitúa en la unión con la concha. La piel se continúa con la de la concha y se adhiere
firmemente a la pared del conducto, presentando pelos muy finos en su entrada, además de
glándulas sebáceas y ceruminosas. El cerumen constituye el conjunto de secreciones sebáceas
y ceruminosas, cuya función es impedir la maceración de la piel del conducto y proteger el oído
de cuerpos extraños y polvo.

204
b. Oído medio

El oído medio es una cavidad irregular situada entre los tres huesos primitivos que
componen el temporal, interpuesta entre el oído externo y el oído interno.

Esta cavidad, tapizada por una mucosa, se halla ocupada por aire y contiene una cadena
de huesecillos que forman una palanca ósea regulable por la acción de dos pequeños músculos,
cuya finalidad es conducir y regular las vibraciones sonoras que alcanzan la membrana
timpánica, transmitiéndolas hasta el oído interno, lugar donde se produce la transducción de la
energía vibratoria que permite la audición.

Está formado por tres partes: caja del tímpano, tuba auditiva y celdas mastoideas.

i. Caja del tímpano

Es la cavidad central del oído medio. Se denomina así por haberse comparado a un
tambor aplanado transversalmente. Adopta la forma de una lente bicóncava, cuyos diámetros
vertical y anteroposterior miden aproximadamente 15 mm. Su diámetro transversal o espesor
en su parte superior mide 6 mm, en su parte media, 1,5 mm, y en su parte inferior, 4 mm. La
posición de la caja no es ortogonal, sino que se orienta oblicuamente mirando su cara externa
hacia abajo, afuera y adelante. Su orientación está relacionada con la postura bípeda.

205
Pared externa (timpánica o membranosa):
Está formada por la membrana timpánica y el marco óseo que la rodea, el cual
constituye un anillo formado por el hueso timpánico por abajo, delante y detrás de su
membrana. La membrana timpánica es como un cono rígido sensible a las vibraciones del aire
que separa el conducto auditivo externo de la caja del tímpano. Es de forma casi circular y su
diámetro vertical es de 10,5 mm y el anteroposterior, de 9 mm. Su espesor aproximado es de
0,1 mm. A pesar de su delgadez, la membrana es muy resistente y puede soportar presiones de
hasta dos atmósferas sin romperse. Se inserta en el surco timpánico a través de fibras conectivas
que forman una cinta alrededor de la membrana (anillo fibrocartilaginoso).

La membrana timpánica consta de tres capas: la capa externa o cutánea constituye la

prolongación de la piel del conducto auditivo externo, pero carece de glándulas y pelos; la capa
interna o mucosa es una dependencia de la mucosa de la caja del tímpano; y la capa media está
formada por tejido conectivo (fibras elásticas y colágenas). El mango del martillo y el proceso
lateral están encajados en la membrana y sirven de inserción a las fibras.

Pared interna o laberíntica:

Corresponde al laberinto del oído interno. Destacamos en esta pared los siguientes
reparos:

a. PROMONTORIO: es una saliente ósea, apoyada sobre la porción petrosa del

temporal, situada en la parte media de esta pared. En su parte inferior se encuentra
el orificio u ostium superior del conducto timpánico, a partir del cual las ramas
salidas del nervio timpánico se ramifican en contacto con el promontorio.
b. VENTANA COCLEAR O REDONDA: es un orificio situado por debajo y detrás del
promontorio que comunica la caja del tímpano con la rampa timpánica de la cóclea.
En estado fresco está cerrada por la membrana secundaria del tímpano.
c. VENTANA VESTIBULAR U OVAL: es un orificio situado en el fondo de la fosa oval,
por encima del promontorio, que da acceso al vestíbulo del oído interno. La base
del estribo se apoya en los bordes de esta ventana.
d. EMINENCIA PIRAMIDAL o PIRÁMIDE: es una pequeña saliente ósea situada detrás
y algo lateral a los reparos antes mencionados. Su vértice está perforado y
constituye el orificio de un conducto donde se encuentra el músculo estapedio (del
estribo).
e. PROCESO COCLEARIFORME (PICO DE CUCHARA): esta saliente se ubica por arriba y
adelante al promontorio, y corresponde a la prolongación de una saliendo donde se
aloja el músculo tensor del tímpano (del martillo).
f. PARTE POSTERIOR Y SUPERIOR: por encima de la ventana oval se ve la saliente de
la parte anteroposterior del canal facial y el relieve del canal semicircular lateral.

Pared anterior o carotidea: en ella hallamos el ostio u orificio timpánico de la tuba auditiva
y la región carotidea del peñasco del temporal. Por encima y delante de este, se abre el ostio del
músculo del martillo. Más lateral, se ve la cuerda del tímpano. Debajo de estos, la pared de la
caja está formada por una lámina delgada que la separa del conducto carotídeo. El conducto
carotidotimpánico comunica las dos cavidades entre sí.

206
Pared superior o tegmentaria: está formada por una lámina ósea muy delgada (tegmen
timpani), constituida por la escama del temporal por fuera y la porción petrosa por dentro,
separadas por la fisura petroescamosa.

Pared inferior o yugular: forma el suelo de la caja y es irregular debido a pequeñas cavidades
areolares y a trabéculas óseas que la cruzan. Se halla en relación directa con el golfo de la vena
yugular interna.

Contenido de la caja timpánica

La caja del tímpano contiene una cadena de tres huesecillos articulados entre sí y los
músculos que controlan su movimiento; también se encuentran la cuerda del tímpano y la
mucosa.

Cadena de huesecillos
La forman tres pequeños huesos, el martillo, que se encuentra fijado a la membrana
timpánica, el yunque, hueso intermedio, y el estribo, una de cuyas partes se mantiene en la
ventana oval. La cadena de huesecillos transmite las vibraciones de la membrana a los líquidos
laberínticos.

Músculos de la caja del tímpano

Los huesos del oído medio pueden ser movidos por dos pequeños músculos que tienen
como función acomodar la transmisión de las ondas sonoras al oído interno; por ello, facilitan o
inhiben la transmisión de las vibraciones e incluso pueden modular las mismas, facilitando o
inhibiendo unas determinadas frecuencias sonoras. Estos músculos son dos, el músculo tensor
del tímpano y el músculo del estribo. Tienen en común una estructura peniforme que puede
producir comparativamente una fuerte tensión y un débil acortamiento, y por lo tanto, son
músculos de una extraordinaria precisión.

ii. Tuba auditiva

La tuba o trompa auditiva (trompa de eustaquio) es un conducto que comunica la caja

del tímpano con la nasofaringe. Esta comunicación cumple una doble función: compensar
presiones entre el interior de la caja y el exterior, a fin de favorecer activamente la salida a través
de las secreciones de la mucosa de la caja y de las celdas mastoideas.

Se dirige oblicuamente desde la pared anterior de la caja del tímpano hacia abajo, hacia
delante y hacia dentro; mide unos 4 cm y está formada por dos segmentos: el externo óseo (1/3
externo) y el interno fibrocartilaginoso (2/3 internos), separados por un estrechamiento
denominado istmo de la trompa.

La tuba auditiva es ligeramente aplanada y está comprendida entre el músculo tensor

del velo del paladar y la cisura petrotimpánica por lateral, y el músculo elevador del velo del
paladar y el conducto carotídeo por medial, haciendo un relieve en la pared lateral de la
nasofaringe.

El orificio timpánico se abre en la pared anterior de la caja del tímpano. El orificio

faríngeo se sitúa en la pared lateral de la nasofaringe, a un centímetro de la extremidad

207
posterior del cornete inferior. Adopta una forma triangular, con un labio anterior que se
prolonga hasta el velo del paladar por el pliegue salpingopalatino, un labio posterior que se
prolonga hacia abajo mediante el pliegue salpingofaríngeo y un labio inferior o rodete del
elevador, producido por el músculo elevador del velo del paladar.

Los músculos elevador y tensor del velo del paladar, al insertarse en la pared
fibrocartilaginosa de la trompa auditiva, favorecen su apertura y cierre durante la masticación
y la deglución.

iii. Celdas mastoideas

Son divertículos de la caja del tímpano que contienen aire, están tapizados por mucosa
y se excavan en la mastoides. En ellas se distinguen los siguientes reparos: a) additus ad antrum,
que es un canal prismático triangular de base superior que comunica el ático de la caja del
tímpano con el antro mastoideo; b) antro mastoideo, que es una cavidad irregular que da acceso
a las celdillas; c) las celdillas mastoideas, que son cavidades neumáticas o divertículos que
parten del antro en todas direcciones.

c. Oído interno

En el oído interno se sitúan dos órganos sensoriales especializados que contienen

mecanorreceptores ciliados: el órgano coclear transduce información auditiva y el órgano
vestibular, o del equilibrio, transduce información sobre la posición y el movimiento de la
cabeza.

Estos órganos transmiten la información al SNC a través del VIII par craneal.

Los órganos coclear y vestibular se encuentran en el interior del hueso temporal, y las
células receptoras de ambos sentidos de la audición y del equilibrio se hallan en las paredes de
unas estructuras membranosas contorneadas o laberinto membranoso, que a su vez se hallan
contenidas dentro de unas cavidades óseas (laberinto óseo).

El laberinto membranoso contiene en su interior un líquido denominado endolinfa,

cuya composición iónica es muy similar a la de los líquidos intracelulares, es decir, elevada en
K+ y baja en Na+. Entre el laberinto óseo y el membranoso se halla un líquido, la perilinfa, cuya
composición es similar a la del LCR.

i. Laberinto óseo

Se forma a partir de una serie de cavidades labradas en el tejido óseo compacto del
peñasco del hueso temporal. Se halla situado medialmente al oído medio, y en él se pueden
distinguir las siguientes porciones: vestíbulo, conductos semicirculares y el caracol o cóclea.

a) Vestíbulo óseo
El vestíbulo óseo es una cavidad ovoidea situada entre la caja del tímpano y el conducto
auditivo interno. En él se pueden distinguir seis paredes: 1) la pared lateral, que corresponde a
la caja del tímpano, donde se encuentra la abertura de la ventana oval ocluida por la platina
del estribo; 2) la pared medial, que limita con el fondo del conducto auditivo interno,
constituyendo una pared nerviosa, al estar atravesada por numerosos ramos nerviosos
procedentes del laberinto membranoso. Los tres recesos están atravesados por fibras
centrípetas del VIII par, por lo que se observan acribilladas de orificios con un color más

208
blanquecino, que constituyen las manchas cribosas; 3) la pared anterior, que se comunica con
la rampa vestibular de la cóclea; 4) la pared posterior, que contiene el orificio ampollar del
conducto semicircular posterior; 5) la pared superior, la cual presenta cuatro orificios (dos
posteriores que corresponden al orificio no ampollar del conducto semicircular externo y al
orificio común de los conductos semicirculares superior y posterior, y dos anteriores, el orificio
ampollar del conducto semicircular externo y el orificio ampollar del conducto semicircular
superior); y la pared inferior o suelo del vestíbulo, que da origen a la lámina espiral de la cóclea,
siendo incompleta, ya que se comunica con un pequeño receso del vestíbulo, que a su vez
comunica con la rampa timpánica de la cóclea.

El vestíbulo comunica con el interior de la cavidad craneal mediante un conducto, el

acueducto del vestíbulo, que se abre en la cara posterior del peñasco del temporal. El acueducto
del vestíbulo contiene el conducto endolinfático.

b) Conductos semicirculares
Los conductos semicirculares óseos son tres tubos cilíndricos perpendiculares entre sí,
curvados en forma de herradura, cuyos dos extremos se abren por amplios orificios en el
vestíbulo. Uno de estos orificios de cada conducto se halla dilatado: el orificio ampollar.

• CONDUCTO SEMICIRCULAR SUPERIOR: está situado en un plano perpendicular al eje del

peñasco. Su orificio ampollar es el anterior; el orificio no ampollar es común con el orificio
no ampollar del conducto semicircular posterior.
• CONDUCTO SEMICIRCULAR POSTERIOR: se sitúa en un plano vertical paralelo al eje mayor
del peñasco. El orificio ampollar es el inferior.
• CONDUCTO SEMICIRCULAR LATERAL: se sitúa en un plano horizontal. El orificio ampollar
es el anterior.

c) Cóclea
La cóclea ósea es un tubo enrollado en forma de espiral alrededor de un eje cónico, la
columela o modiolo. Da dos vueltas y media de espira alrededor del modiolo y se sitúa por
dentro del promontorio, terminando en su extremo en un fondo de saco denominado cúpula.
En él se distinguen los siguientes reparos:

• LÁMINA DE LOS CONTORNOS: que está formada por las paredes óseas del tubo de la cóclea.
• LAMINA ESPIRAL: es una lámina ósea incompleta situada en el interior del tubo de la cóclea,
fijada en el modiolo, dando también dos vueltas y media de espira alrededor de la misma.
Divide parcialmente el tubo en dos partes: a) la parte superior que se denomina rampa
vestibular, porque se comunica con el vestíbulo; y b) la parte inferior es la rampa timpánica
y se comunica con la ventana redonda de la caja del tímpano. Estas rampas son incompletas
y se completan con las membranas del laberinto membranoso. De la lámina espiral salen
dos membranas pertenecientes al laberinto membranoso: la membrana vestibular y la
membrana basilar. De este modo, en la cóclea encontramos tres conductos o rampas:
vestibular, coclear (rampa media) y timpánica.
• CONDUCTO ESPIRAL DEL MODIOLO: está situado en la base de unión de la lámina espiral
con el modiolo y contiene el ganglio espiral (ganglio de Corti), donde se sitúa la primera
neurona sensitiva de la vía auditiva.

209
• MODIOLO: es el cono óseo central de la cóclea, cuya base se corresponde con el área coclear
del fondo del conducto auditivo interno. Se halla perforado por múltiples canalículos que
contienen fibras del nervio coclear que pasan al conducto auditivo interno.

ii. Laberinto membranoso

Comprende las partes blandas contenidas en el laberinto óseo, y en él se encuentran los

órganos receptores de la audición y del equilibrio. En él también se distinguen tres partes: a)
vestíbulo, b) conductos semicirculares, y c) la cóclea membranoso o conducto coclear.

a) Vestíbulo membranoso

El vestíbulo membranoso está constituido por los siguientes reparos:

• UTRÍCULO: es saco aplanado en sentido transversal que se halla a nivel del receso elíptico
del vestíbulo óseo. Hacia el suelo del utrículo se encuentra la mácula utricular, siendo
aproximadamente horizontal en posición erguida. Se encuentra en relación con el nervio
utricular y en ella se hallan los receptores maculares que presentan cilios empotrados en
una sustancia gelatinosa que contiene cristales de carbonato cálcico denominados otolitos.
Los otolitos determinan que la membrana gelatinosa en posición erguida se deposite
haciendo presión sobre los receptores, lo que indica en qué posición se encuentra la cabeza
en relación con la gravedad. Es lo que se denomina sentido del equilibrio estático.
• SÁCULO: es una pequeña bolsa esferoidal, situada debajo del utrículo, a nivel del receso
esférico del laberinto óseo. En su cara interna presenta la mácula del sáculo, donde se
origina el nervio sacular. La mácula del sáculo es similar a la del utrículo, a diferencia de su
orientación, pues mientras que la del utrículo es horizontal, la del sáculo es vertical.
• CONDUCTO REUNIENS: se encuentra situado en la parte inferior del sáculo y lo comunica
con la cóclea.
• CONDUCTO ENDOLINFÁTICO: resulta de la unión de dos pequeños conductillos que salen
del utrículo y del sáculo.

b) Conductos semicirculares membranosos

Se hallan en el interior de los conductos semicirculares óseos y, como estos, son tres:
superior, posterior y externo. Su calibre es la cuarta parte del conducto óseo semicircular
correspondiente; el resto del conducto está ocupado por la perilinfa. Estos conductos son
perpendiculares entre sí y cada uno tiene una porción dilatada, la ampolla membranosa, donde
se ubican las células receptoras del equilibrio dinámico, que se disponen en forma de crestas
perpendiculares al eje mayor del conducto, las crestas ampollares, lugar de origen del nervio
vestibular.

La superficie de cada cresta está formada por células de soporte y por células ciliadas
sensoriales, y se halla recubierta por una estructura gelatinosa denominada cúpula, en la que
están empotrados los cilios. La desviación de la cúpula a causa del movimiento de la cabeza, que
por inercia mueve la endolinfa, desplaza los cilios y excita o inhibe las células ciliadas, que a su
vez hacen sinapsis con las fibras nerviosas vestibulares. La orientación de los conductos
semicirculares perpendiculares entre sí permite captar la dirección y el sentido del movimiento
de la cabeza.

210
c) Conducto coclear
La cóclea membranosa está situada en el interior de la cóclea ósea, donde ocupa el
espacio entre la lámina espiral y la lámina de los contornos, completando así la separación entre
la rampa vestibular y la rampa timpánica. Se origina en la cavidad vestibular en un fondo de
saco, donde a través del conducto reuniens se comunica con el sáculo, se introduce en el orificio
vestibular de la cóclea ósea y la recorre en sus dos vueltas y media de espira hasta la cúpula.

En el interior de la cóclea ósea hay tres conductos o rampas: la rampa timpánica y la

rampa vestibular contienen perilinfa, y se comunican entre ellas a nivel de la cúpula de la cóclea
por el orificio denominado helicotrema; y la rampa coclear o media que contiene endolinfa, la
cual es secretada por células epiteliales especializadas de la estría vascular.

La cara superior está formada por la membrana vestibular (membrana de Reissner), que
es una lámina conjuntiva tapizada por endotelio. La cara inferior está formada por la membrana
basilar, que también se inserta en la lámina espiral y en el ligamento espiral. Es sobre la
membrana basilar donde se asienta el órgano coclear (órgano de Corti), receptor de los sonidos.

211
 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO
1. Funciones básicas de las sinapsis y los neurotransmisores

La sinapsis puede ser comprendida como la principal y más básica de las funciones del sistema
nervioso, dado que prácticamente ninguna función cerebral o medular es posible de realizar sin
una sinapsis de por medio. Aunque sinapsis, como definición más sencilla podría decirse que es
una “comunicación entre dos células”, dado que existen variados tipos de comunicación
intercelular, es necesario declarar algunas particularidades de las sinapsis que las diferencian de
los otros mecanismos de comunicación intercelular. El principal elemento distintivo es que para
considerar una sinapsis como tal, al menos una de las células que participan de ella debiera ser
una neurona. Con este primer punto ya podemos distinguir distintas variantes de comunicación
entre células ya sea:

- NEURONA – NEURONA
- NEURONA – CEÉLULA EFECTORA (ej. contracción muscular)
- CÉLULA RECEPTORA – NEURONA (ej. visión, audición)

Dicho lo anterior, nos encontramos que no todos los tipos de sinapsis se realizan del mismo
modo. Esto se debe a que algunas neuronas se encuentran físicamente muy cercanas, como en
las capas de la corteza cerebral, o bien a distancias considerables, como las neuronas de la
médula espinal y un músculo. Por ende, de manera básica, podemos distinguir dos tipos de
sinapsis: eléctricas y químicas.

En las sinapsis eléctricas, dado que las neuronas son altamente excitables y sensibles a los
cambios eléctricos, aquellas que se encuentren muy cercanas o unidas por medio de una espina
dendrítica podrán pasarse información de manera prácticamente directa, a través de un flujo de
iones que será traspasado célula a célula, por ello la información transmitida en este tipo de
sinapsis requiere que las neuronas estén muy cerca y este flujo de iones puede ser en cualquier
dirección (Fig. 1 A).

Por otra parte, las sinapsis químicas, a pesar de que también necesitan de un potencial eléctrico,
la acción resultante del potencial se lleva a cabo, finalmente, por la acción de una sustancia
neurotransmisora o neurotransmisor, producido y liberado por la célula que generó el potencial
sináptico. Esta sustancia neurotransmisora deberá poseer, para su acción final, receptores
específicos en la célula efectora, para su acoplamiento y función, ya sea esta estimulatoria o
inhibitoria (Fig. 1 B).

212
 A
B
Figura 1: En A, se muestra una sinpasis eléctrica a través de uniones celulares (GAP) presentes
en la célula pre y post sináptica, no hay retraso en la transmisión del impulso. En B, sinapsis
química hay un retraso sináptico debido a los procesos de liberación de neurotransmisor y
activación del terminal post-sináptico. Imagen tomada de http://www7.uc.cl/sw_educ/biologia

Para la realización de una sinapsis como señalamos anteriormente, es necesario que se genere
un potencial eléctrico. Este potencial, que consiste en un cambio eléctrico diferente al que posee
la célula, previo a ser estimulada se conoce como potencial de reposo. En este estado, la célula
se encuentra en un equilibrio eléctrico tal, que su carga interna generalmente es negativa (ej. -
65 a -70 mV). Una vez que la neurona pierde momentáneamente este equilibrio eléctrico, podrá
generar diversos estados, y dependiendo cuál sea la polaridad que adquiera el potencial
generado, determinará un efecto. Siendo así, si la célula pierde polaridad (ej -40 mV), esta dará
origen a una acción por medio de una despolarización, por el contrario, si se torna más negativa
que su potencial de reposo (ej. -85 mV), quedará inhibida. Este cambio eléctrico recibe el
nombre de potencial de acción. Luego de realizar la sinapsis, esta neurona deberá recuperar su
potencial de reposo para volver a realizar una nueva sinapsis. Este proceso. llamado
repolarización. tarda solo fracciones de milisegundos y constituye un tiempo en que la neurona
está impedida de realizar ninguna acción, por ello se conoce como período refractario.

Una vez que la neurona haya generado su potencial de acción, esta corriente eléctrica deberá
recorrer el axón neuronal, llevando la información para la liberación del neurotransmisor
respectivo. Estas sustancias neurotransmisoras son de diversa naturaleza química y
generalmente son acumuladas en vesículas en la terminación nerviosa, para ser liberadas
rápidamente en el momento que se genere una sinapsis. A continuación, encontrarás una breve
descripción de las sustancias neurotransmisoras más comúnmente estudiadas.

NEUROTRANSMISONRES

I. ACETILCOLINA: este neurotransmisor es el más antiguo descubierto. Es una

molécula pequeña que se sintetiza en diversas partes del sistema nervioso central y

213
 periférico. Está encargado de procesos como la memoria, la contracción muscular o
la regulación de la frecuencia cardíaca. Es sintetizado a partir de dos precursores, el
acetil coenzima A, producido en la mitocondria, y la colina, que son unidos por la
encima acetiltransferasa, luego de ello es almacenado en vesículas. Una vez
liberada, puede unirse a dos tipos de receptores: nicotínicos o muscarínicos. Los
receptores nicotínicos corresponden a canales iónicos principalmente de Na+, y se
designan como Nm (muscular) o Nn (nervioso). Por su parte, los receptores
muscarínicos corresponden a receptores metabotrópicos, acoplados a sistemas de
proteínas G y segundos mensajeros, se designan con la letra M y poseen cinco
subtipos: los subtipos M1 y M4 están ampliamente distribuidos en el sistema
nervioso central, en cambio, los subtipos M2 y M3 se encuentran en órganos como
el corazón y los bronquios o las glándulas salivales y lagrimales. Una vez terminada
la acción de la acetilcolina, esta puede ser recaptada por el autorreceptor o
degradada por una enzima llamada acetilcolinesterasa, que la fracciona en dos
partes, las que son recaptadas para evitar el agotamiento del neurotransmisor. La
acetilcolina tiene un rol fisiológico muy importante en el desarrollo de la memoria,
por ello, también es importante en la enfermedad de Alzheimer y en trastornos
como la esquizofrenia.

II. DOPAMINA: este neurotransmisor es considerado una amina, dado que su molécula
no excede el tamaño del aminoácido del cual proviene, que es el aminoácido
tirosina. Este es hidroxilado y luego descarboxilado para formar la dopamina, en el
cerebro medio, principalmente en las neuronas de la parte compacta de la sustancia
negra. Los receptores de dopamina se designan con la letra D y se han descrito
varios subtipos de receptores. En general, los más relevantes para la fisiología
neuromuscular se distinguen entre los receptores D1 y D2, responsables del control
involuntario de los movimientos musculares, por ello es que estos receptores están
involucrados en patologías como la enfermedad de Parkinson o la Corea de
Huntington. La dopamina, al finalizar su acción, puede ser recaptada por la neurona
presináptica por medio del autorreceptor o bien degradada por dos enzimas, la
monoamino oxidasa (MAO) o la Catecol-Oxi-metiltransferasa (COMT), que también
puede degradar a la noradrenalina y adrenalina.

III. NORADRENALINA-ADRENALINA: estos dos neurotransmisores provienen de la

misma molécula de la dopamina, el aminoácido tirosina. La dopamina, si sufre una
deshidroxilación, se transforma en noradrenalina, y esta, si sufre una metilación, se
transforma en adrenalina. Estos dos neurotransmisores, conocidos como
catecolaminas, comparten receptores, los que se denominan de forma genérica
como receptores adrenérgicos. Estos se designan con las letras griegas α o β. Existen
dos receptores α (1 y 2) y tres de tipo β (1, 2 y 3). La adrenalina tiene la capacidad
de estimularlos a todos por igual. Sin embargo, la noradrenalina no estimula a los
receptores β2. Estos receptores se ubican tanto en el sistema nervioso central como
periférico, y están encargados de numerosos procesos fisiológicos, como la
vasoconstricción (α1), la dilatación de la pupila (α1), la contracción cardíaca (β1), la
broncodilatación (β2). Así, como también son estimulantes centrales en los estados
de alerta.

IV. SEROTONINA: esta sustancia neurotransmisora proviene del aminoácido triptófano.

Su molécula resultante es la 5-Hidroxitriptamina (5HT) y es principalmente
sintetizada en el tronco encefálico, en distintos grupos de neuronas e incluso por las
plaquetas en el torrente sanguíneo o en algunas células digestivas. La 5-HT posee

214
 siete subtipos de receptores, que se encuentran distribuidos ampliamente por el
organismo, algunos de ellos en el sistema nervioso central (5-HT1), como en el
sistema nervioso periférico (5-HT3, 5-HT4) o bien el estómago (5-HT2). Participa en
múltiples funciones como control del estado de ánimo, el dolor, el sueño, el control
de la ansiedad o del apetito. Hoy, la serotonina (5-HT) es conocida por su rol en los
estados depresivos. Al terminar su acción sináptica, la 5-HT puede ser recaptada en
el autorreceptor, o puede ser degradada por la MAO en el sistema nervioso central
o por la aldehído deshidrogenasa en los tejidos periféricos.

V. HISTAMINA: es otro neurotransmisor producido por algunas células en el sistema

nervioso central y en otros tejidos periféricos como los mastocitos y las células
enterocromafines del estómago, a partir del aminoácido histidina. La histamina
puede ser liberada de dos maneras: por la acción del sistema inmune, a través de la
inmunoglobulina E (Ig E), o por la acción de independiente de canales de calcio. La
histamina, al igual que los otros neurotransmisores que hemos visto, posee
receptores que se denominan con la letra H, de los cuales existen cuatro subtipos.
Estos receptores se ubican en tejidos como el cerebro, los bronquios y los vasos
sanguíneos (H1 y H3), la mucosa del estómago y el corazón (H2), los eosinófilos y
neutrófilos (H4). La histamina está implicada en muchos procesos, como el dolor, la
secreción del jugo gástrico, sin embargo, es mayormente conocida por las alergias,
la picazón en la piel por picaduras de insectos, secreciones nasales en el resfrío o el
asma. Cuando termina su acción, la histamina es degradada por la diamina oxidasa
o la N-Metiltransferasa, con ello se evita que sus efectos se perpetúen en el tiempo
de manera prolongada.

VI. GABA: este neurotransmisor GABA solo ejerce acción inhibitoria, principalmente en
el sistema nervioso central, en el cerebro, cerebelo e hipotálamo, y también en la
médula espinal. El GABA es formado a partir del ácido glutámico casi exclusivamente
en el sistema nervioso. Los receptores del GABA son pre y postsinápticos. Así, el
receptor tipo GABAA, es postsináptico y constituye un canal iónico dependiente de
Cl-, de gran importancia fisiológica, dado que a él se pueden acoplar diversos
fármacos, como benzodiacepinas (clonazepam, diazepam), algunos anestésicos
(halotano), el alcohol, medicamentos antiepilépticos (fenobarbital). Versus el
receptor GABAB, es menos conocido y su función no está del todo establecida.

VII. GLICINA: este neurotransmisor, al igual que el GABA, es inhibitorio y se forma a

partir del aminoácido serina. La glicina es casi de exclusiva acción en el tronco
encefálico y la médula espinal. En general, su acción es bastante similar al GABA y
aunque posee receptores específicos, su estudio es bien limitado. Se sabe que
también es capaz de activar canales de Cl-, con lo que puede generar una potente
acción inhibitoria.

VIII. GLUTAMATO-ASPARTATO: estos dos neurotransmisores son principalmente

excitatorios de las neuronas de la corteza cerebral, dado que son capaces de
estimular los flujos de calcio en las neuronas de diversos lugares del cerebro, y están
implicados en procesos de memoria a corto y largo plazo. Estos neurotransmisores
poseen dos receptores principales, que son el receptor NMDA y el receptor AMPA.
Ambos receptores están encargados de producir mecanismos complejos de
integración neuronal, responsables de la plasticidad neuronal, del envejecimiento
cerebral, son causantes de algunos problemas como el dolor fantasma o bien de
patologías como el Alzheimer o la esquizofrenia.

215
2. HIPOTÁLAMO

El rol del hipotálamo en las funciones

cerebrales se relaciona con un gran grupo de
procesos fisiológicos que no son controlados
voluntariamente, desde dormirse y
despertarse, hasta los estados de ánimo, la sed
o la regulación endocrina. Por esto mismo es
que el funcionamiento del hipotálamo no
puede ser comprendido en sí mismo, sino que
es más sencillo de estudiarse en relación con las
funciones que es capaz de regular. Por esto, el
hipotálamo (Fig. 2) posee conexiones con la
hipófisis anterior y posterior, con el tronco
encefálico, los núcleos mediales del tálamo y
los sistemas de moduladores difusos.

Figura 2: Esquema del hipotálamo que muestra la

relación del hipotálamo con la hipófisis y ubicación
de núcleos hipotalámicos. Imagen tomada de Stuart
Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-
Hill.

Las principales aferencias del hipotálamo provienen desde el tronco encefálico mediado por el
neurotransmisor serotonina (5-HT), el cerebro medio dependiente de dopamina y el cerebro
posterior mediado por la noradrenalina.

Algunos de los principales procesos controlados por el hipotálamo son:

I. Sueño y vigilia: tanto dormirse como despertarse parecen un acto voluntario, nos
vamos a acostar y ponemos una o más alarmas. Sin embargo, esto está regulado
por alarmas sinápticas internas que dependen de la cantidad de luz del día. Así,
nuestro cerebro puede determinar a través del ritmo circadiano la hora que
debemos dormir o cuándo despertar. En respuesta a este estímulo temporizador,
nuestra actividad mental y corporal tiende a disminuir a medida que anochece y se
activa progresivamente cuando comienza a amanecer.

II. Apetito y saciedad: al igual que la función anterior, comer o no comer parecen actos
voluntarios, ya que comemos cuando tenemos hambre y nos alimentamos hasta
quedar satisfechos, sin embargo, el hipotálamo posee grupos de neuronas que
influencian el deseo de comer o la saciedad. Por esto que algunos alimentos pueden
resultarnos muy apetitosos y aunque no tengamos necesidad de comer,
eventualmente podremos comerlos. O por contraparte, frente a alimentos que no
nos resultan atractivos, simplemente no los probaremos en absoluto.

216
 III. Sed: el consumo de agua está en directa proporción a las cantidades de sal que haya
en nuestro alimento y a la temperatura ambiental. Para ello, neuronas
hipotalámicas funcionan como osmorreceptores, monitoreando la concentración
del plasma sanguíneo, determinando que consumamos agua o bien algún alimento
salado. Este mecanismo de regulación se complementa con una hormona que
libera posteriormente la hipófisis posterior: la ADH. Esta, finalmente actuará en los
riñones, facilitando la reabsorción de agua, evitando que nos deshidratemos, o
bien, nuestros riñones excretarán el exceso de sal que nuestro organismo tenga.

IV. Termorregulación: la regulación de la temperatura corporal depende también de la

acción del hipotálamo, a través de núcleos neuronales que reciben señales desde
receptores ubicados en la piel, la médula espinal, captan la temperatura ambiental,
para que induzcamos a una termogénesis o disipemos el calor producido según
haya frío o calor ambiental. Esto suele generar una reacción al frío, con contracción
muscular (temblores), vasoconstricción y cianosis cutánea (piel fría y azulada), para
lograr generar calor, o bien una reacción al calor, con vasodilatación periférica
(orejas y mejillas rojas), y sudoración o jadeo.

V. Estados anímicos: a través de neurotransmisores como la 5-HT, la dopamina y

otros, este grupo de neuronas del hipotálamo son capaces de regular nuestros
estados anímicos, como de felicidad y euforia, de tristeza y enojo.

VI. Hormonas neuropéptidos (ADH, oxitocina)-neurohipófisis: estas neurohormonas

son producidas por el hipotálamo y las proyecciones de sus neuronas las liberan en
la neurohipófisis al torrente sanguíneo. La ADH es en parte responsable de la sed y
de la reabsorción de agua en los riñones. En cambio, la oxitocina se relaciona más
con la conducta sexual de quienes sienten estar enamorados, la contracción del
útero durante el orgasmo y el parto, y la salida de la leche durante el acto de
amamantar un bebe.

VII. Factores hipotalámicos (liberadores e inhibidores)-adenohipófisis: el hipotálamo es

productor de un grupo numeroso y vital de hormonas proteicas, llamadas factores
liberadores (RH), que tienen por función estimular la secreción hormonal de la
hipófisis anterior. Así, la hormona estimulante de la tiroides (TSH), estimulante de
la glándula adrenal (ACTH), estimulantes del ovario y los testículos (FSH y LH), del
crecimiento (GH) y la prolactina poseen factores liberadores. Además, las neuronas
del hipotálamo son productoras de factores inhibidores para algunas hormonas de
la adenohipófisis, como la hormona (GH) y para la prolactina.

3. TRONCO ENCEFÁLICO

El tronco encefálico es lugar de muchos procesos neuronales muy diversos. Es el lugar de

ubicación de la mayoría de las neuronas de los nervios craneanos, algunos de ellos conocidos
como centros vitales.

I. Cardiovascular: en el tronco encefálico se ubican las neuronas que están

encargadas de controlar y regular la presión arterial. Estas dependen del nervio
glosofaríngeo y del nervio vago, a su vez, estas mismas neuronas son las que
regulan la frecuencia cardíaca y la presión del oxígeno de la sangre arterial.

217
 II. Respiratorio: en los núcleos
respiratorios, existen neuronas que
controlan el ritmo respiratorio (Fig. 3),
tanto en estado de reposo como
cuando hacemos esfuerzo, controlan
nuestra capacidad de hiperventilar, y
reflejos como la tos o el estornudo. A
lo anterior, en esta parte del sistema
nervioso se ubican las neuronas que
son capaces de captar la concentración
de CO2 de la sangre y, de esta manera,
monitorear el pH sanguíneo.

Figura 3: Centros de control

respiratorio en el tronco
encefálico. Imagen tomada de
Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill.

III. Digestivo: además de la deglución y la defecación, que son en parte voluntarios,

todo lo demás ocurrido en el sistema digestivo es completamente involuntario. Así,
todo el movimiento peristáltico del esófago, estómago, intestino grueso y delgado,
es controlado por neuronas del tronco encefálico que se proyectan a través del
nervio vago.

IV. Urinario: en este lugar se encuentran las neuronas encargadas de controlar la

musculatura de la vejiga y los esfínteres involuntarios de la micción.

4. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

El sistema nervioso autónomo (SNA) es el principal sistema de control de la acción visceral de

nuestro organismo y, como su nombre lo indica, no podemos controlar voluntariamente lo que
allí sucede, dado que la mayoría de las neuronas que controlan las funciones vitales están
alejadas de nuestro control consciente.
Las diferentes partes del SNA están separadas por divisiones tanto anatómicas como
funcionales, así podemos distinguir dos componentes principales en el SNA, una división
simpática y otra parasimpática (Fig. 4).

La subdivisión simpática está encargada de inervar a todos los órganos de nuestro cuerpo, ya
que se distribuye principalmente en los nervios espinales entre los segmentos medulares T1 a
L2, más los ganglios paravertebrales que se pueden proyectar hasta la piel, las glándulas
sudoríparas, lagrimales, los ojos y los vasos sanguíneos. Los neurotransmisores principales de
esta división son la noradrenalina y la adrenalina y sus respectivos receptores adrenérgicos α y
β. El funcionamiento simpático se basa en que las fibras preganglionares son cortas y están cerca
de la médula espinal, estas hacen una sinapsis nicotínica con la fibra posganglionar que es larga.
Esta llega hasta el órgano efector y es en ella donde se encuentran los receptores adrenérgicos.

218
La subdivisión parasimpática, en cambio, no inerva a todos los órganos, porque su estructura
anatómica está mayormente compuesta por nervios craneanos, el III, VII, IX, X (75% de todo el
sistema) y el plexo sacro desde S2-S4. Así, los principales órganos inervados por el parasimpático
son el ojo, los bronquios, el corazón, el sistema digestivo y la vejiga. El neurotransmisor único
del parasimpático es la acetilcolina (Ach), con sus receptores Nn y M. El funcionamiento
parasimpático se basa en que las fibras preganglionares son largas y emergen principalmente
desde el tronco encefálico. Estas hacen una sinapsis nicotínica con la fibra posganglionar, que
es muy corta, que se encuentra prácticamente dentro del órgano efector, y es en ella donde se
hallan los receptores muscarínicos, principalmente M2 y M3.

Figura 4: División simpática

(color rojo) y parasimpática
(color azul). Líneas continuas
(fibras preganglionares) y líneas
discontinuas (fibras
postganglionares).

Tabla 1: Efectos del sistema nervioso autónomo (modificada de Guyton & Hall, 2012)

Órgano Efecto simpático Efecto parasimpático

Ojo Dilatada (α) Contraída (M3)
Pupila Ligeramente relajado (visión Contraído (visión próxima) (M3)
Músculo ciliar lejana) (β2)
Glándulas Vasoconstricción y secreción Estimulación, abundante
Lagrimales escasa (α1) secreción, con enzimas si la
Parótidas glándula estimulada las secreta
Submaxilares (M3)
Gástricas
Pancreáticas
Glándulas sudoríparas Sudoración copiosa (colinérgica) Sudoración de palmas de manos
Glándulas apocrinas Secreción odorífera espesa Ninguno
Vasos sanguíneos Casi siempre constricción Poco o ningún efecto
Corazón
Miocardio ↑ de la frecuencia (β1) ↓ de la frecuencia (M2)
↑ de la fuerza de contracción ↓ de la fuerza, auricular

Coronarias Dilatación (β2) constricción α Dilatación

Pulmones
Bronquios Dilatación (β2) Constricción (M2)
Vasos sanguíneos Ligera constricción ¿Dilatación?
Tubo digestivo

219
 Luz ↓ del tono y del peristaltismo (α2) ↑ del tono peristaltismo (M3)

Esfínteres ↑ del tono (α1) Relajación (M3)

Hígado Liberación de glucosa ↑ de síntesis de glucógeno
(hiperglicemia)
Vesícula y vías biliares Relajación (β2) Contracción
Riñón Secreción de renina (β2) Ninguno
Vejiga
Detrusor Relajación ligera (β2) Contracción (M)
Trígono Contracción (α2) Relajación (M)
Pene Eyaculación (α2) Erección (M3)
Arterias sistémicas Constricción (α1)
Vísceras abdominales Constricción (α2) Ninguno
Músculos Dilatación (β2 adrenérgico) Ninguno
Dilatación (colinérgico)
Piel Constricción (α1) Ninguno
Sangre
Coagulación Aumentada (α1) Ninguno
Glucosa Aumentada Ninguno
Lípidos Aumentados (β3) Ninguno
Metabolismo basal Aumentado Ninguno
Médula adrenal Secreción aumentada Ninguno
Actividad mental Aumentada Ninguno
Músculos piloerectores Contraídos (α1) Ninguno
Músculo esquelético ↑ de la glucogenolisis Ninguno
↑ de la fuerza de contracción
Adipocitos Lipólisis (β3) Ninguno

Estructura del músculo liso

Las células musculares lisas son uninucleadas, alargadas, generalmente inervadas por el sistema
nervioso autónomo, ya sea simpático o parasimpático (Fig. 5 A), y, por ende, su contracción es
involuntaria. Las proteínas contráctiles actina y miosina están dispuestas en proporción 15:1,
por tanto, poseen muy poca miosina. Estos filamentos de actina se unen en la membrana de la
célula muscular, para formar una especie de “broche” llamado cuerpo denso (Fig 5 B), y es
equivalente a los discos Z del sarcómero esquelética. Sin embargo, las proteínas musculares no
forman un sarcómero propiamente tal, por lo que se organizan de manera mucho más irregular;
por esto es que las células pueden elongarse bastante, hasta ocho veces su tamaño original,
para contraerse muy potentemente, un 30% más que las células musculares y logrando un
acortamiento hasta 80% mayor.

220
Figura 5: Célula muscular lisa. En A, estructura de la célula con un núcleo central e inervación simpática y
parasimpática. En B, se muestran los cuerpos densos y la disposición de filamentos gruesos y delgados en
la célula muscular. Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Contracción muscular lisa

El proceso de contracción de las células de la musculatura lisa es tremendamente significativo

para múltiples funciones corporales, tales como la acomodación del cristalino para la visión
lejana o cercana, la apertura de la pupila frente a la reacción lumínica, el tono de la vejiga y los
esfínteres digestivos o la liberación de la bilis y la secreción pancreática en el conducto colédoco
común.

Como se vio anteriormente en el capítulo de contracción muscular esquelética, para todo tipo
de actividad contráctil, es necesario contar con que la célula que ejecuta el trabajo mecánico
posea proteínas que logren anclarse unas con otras para generar fuerza, gastando ATP y
utilizando el ion calcio. En estos aspectos básicos, las células musculares esqueléticas y lisas no
son muy diferentes, por tanto, en este capítulo intentaremos dar a conocer principalmente las
diferencias más importantes entre ellas, que permitan distinguirlas claramente.

Ciclo de contracción lisa

221
La contracción del músculo liso es mucho más
lenta que el músculo esquelético, y esto se debe
a muchas de las razones estructurales ya
planteadas, pero, además, no posee troponina,
y por ello, la unión del ion calcio para lograr el
acoplamiento entre actina y miosina debe
hacerse por medio de otra proteína llamada
calmodulina. Esta es la que logra el
acoplamiento de la actina y la miosina, para la
formación de los puentes cruzados igual que en
ciclo del sarcómero esquelético. Sin embargo,
para separar la actina y miosina se debe utilizar
una segunda proteína enzimática, la
miosinfosfatasa, y aunque permanecen unidas
por cierto tiempo, terminan separándose, por
ende, el ciclo finalmente termina siendo mucho
más largo (Fig. 6).

Figura 6: Acoplamiento entre contracción y

relajación en el músculo liso. Imagen
tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill.

La unión neuromuscular entre el sistema nervioso y las células musculares es mucho más difusa,
dado que no existe placa motora y los neurotransmisores son liberados en botones sinápticos,
llamados varicosidades. Por este motivo, un nervio autónomo es capaz de inervar un gran
número de células, dado que el neurotransmisor difunde hasta tomar contacto con su receptor.

Funcionalmente, se pueden distinguir dos tipos de músculo liso, uno

denominado unitario, en que las células se contraen todas juntas
como un todo y están muy unidas entre sí, como en el caso de los
uréteres, el estómago o la vejiga, adoptando patrones lineales o
circulares, y esto lo pueden realizar por medio de su inervación
autónoma o bien por medio de otras vías de estimulación, como
podría ser una señal hormonal (oxitocina o colecistocinina) o una
señal química local (pH del estómago o el intestino). El otro tipo de
músculo liso se conoce como multiunitario, donde cada célula está
inervada por separado y puede contraerse independiente de su
célula vecina, dado que no están comunicadas entre sí. Esto se puede
hallar en el músculo erector de los pelos, el iris y el cuerpo ciliar, y
algunos esfínteres (Fig. 6).
Figura 6: Músculo liso
unitario y multiunitario.
Imagen tomada de Stuart
Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición,
McGraw-Hill

222
5. RECEPTORES E INTEGRACIÓN SENSORIAL

Las percepciones sensoriales constituyen la manera en que nuestro organismo puede captar
diferentes sensaciones o impulsos desde el exterior y transformarlos en potenciales neuronales
que lleven información codificada hasta nuestro cerebro, en una serie de relevos ascendentes
que harán que podamos generar una respuesta integrada frente al frío, el calor, el dolor, el tacto,
o a la posición del cuerpo, ya sea que este se encuentre estático o en movimiento. Para esto,
necesitamos la presencia de múltiples sensores que nos permitan captar las diversas
percepciones sensoriales que nos rodean o que se encuentran dentro de nuestro organismo, a
estos sensores les llamamos receptores sensoriales, y dependiendo de su naturaleza están
ubicados en diferentes partes corporales, constituyendo órganos muy especializados como el
ojo o el oído.

RECEPTORES SENSORIALES

I. MECANORRECEPTORES

SUPERFICIALES DE LA PIEL
Terminaciones nerviosas libres
Bulbos terminales (discos de Merkel)
Terminaciones en ramillete (C. de Ruffini)
Terminaciones encapsuladas (C. de Meissner y C. de Krausse)
Terminaciones nerviosas del pelo
PROFUNDOS
Terminaciones nerviosas libres
Terminaciones en ramillete (C. de Ruffini)
Terminaciones encapsuladas (C. Pacini)
Terminaciones musculares (huso muscular y ó. de Golgi)
EQUILIBRIO
Receptores vestibulares del equilibrio ubicados en la membrana otolítica.
AUDICIÓN
Receptores cocleares del sonido, células ciliadas externas e internas

PRESIÓN SANGUÍNEA
Barorreceptores del seno carotídeo y de la aorta.

II. TERMORRECEPTORES
DEL FRÍO Y CALOR C. de Krausse

III. NOCICEPTORES
Terminaciones nerviosas libres

IV. RECEPTORES ELECTROMAGNÉTICOS

DE LA VISIÓN
Conos y bastones

V. QUIMIORRECEPTORES
DEL GUSTO: Receptores en papilas gustativas
OLFATORIO: Receptores del epitelio olfatorio
OXÍGENO ARTERIAL: Receptores de la aorta y los cuerpos carotídeos
OSMOLARIDAD: Neuronas de los núcleos supraópticos y vecinas

223
 CO2 EN SANGRE: Receptores del bulbo, superficie de la aorta y cuerpos
carotídeos
GLUCOSA Y OTROS: Receptores hipotalámicos

Si leíste este listado de receptores sensoriales, te habrás dado cuenta de que existe gran
variedad de funciones sensoriales. Cada receptor solo puede ser activado por una percepción
sensorial y no puede ser activado por otra diferente que no pueda captar, esto se conoce como
el principio de la “línea marcada” o ley de Müller. Es decir, no se puede “escuchar” con los ojos
o intentar “ver” con las manos. Puede parecer algo absurda una analogía de este tipo, sin
embargo, es así. No se puede pedir a un receptor captar un estímulo para el cual no está
capacitado.

Otro concepto importante en la integración sensorial recae en el hecho de que los receptores
son miles de millones, y no tenemos tantas neuronas para interpretar la información que
generan, por tanto, la información debe ser discriminada, para conducir solo los impulsos que
son realmente relevantes y e ignorar los demás. De esta manera, se genera una integración que
es “convergente”, es decir, que, de varios miles de millones de receptores, por ejemplo, en la
piel, la información es recibida por solo un millón de neuronas en la médula espinal, unas mil
neuronas en la corteza cerebral. Finalmente, cada neurona de la corteza sensorial recibe la
información de 300 a 400 receptores sensoriales.

La corteza cerebral posee áreas específicas para integrar cada función receptora y para cada
área del receptor. Así es que en nuestro cerebro tenemos un área específica para la información
generada en la piel para el tacto (Brodman 3, 1, 2), otra para la visión (Brodman 17) o auditiva
(Brodman 41/42). Estas áreas se conocen como cortezas primarias y es donde primero debe
llegar la información para su proceso de interpretación.

6. SENSIBILIDAD SOMÁTICA I: TACTO Y PROPIOCEPCIÓN

El tacto, al igual que la propiocepción, se categorizan como percepciones “epiriticas”, es decir,
permiten captar un estímulo, generalmente una variación en la fuerza o en el desplazamiento,
de manera precisa y exacta, de este modo, la combinación de ambos puede permitir reconocer
un objeto “con los ojos cerrados” utilizando todos los dedos de la mano. Otras percepciones
sensoriales como la temperatura de un objeto o el dolor se consideran “protopaticas”, dado que
son bastante dificultosas de graduar y la graduación s wau magnitud puede ser muy variable
entre distintas personas.

Los receptores del tacto están ubicados en toda la piel, sin embargo, estos se concentran en
mayor densidad en la yema de los dedos, la palma de las manos y las plantas de los pies, y los
labios, en general estos se ubican en la piel que no tiene pelos. Esto no significa que la piel que
tiene pelos no tenga receptores de tacto, todo lo contrario, posee, sin embargo, carecen de la
precisión de las otras ubicaciones. Los principales receptores táctiles son (Fig. 7).

SUPERFICIALES :
Discos de Merkel: es un receptor de extremo expandido, es una fibra nerviosa de adaptación
lenta y que puede activarse tomando objetos con la mano cerrada.
C. de Ruffini: es un receptor de extremo encapsulado, es bastante lento en su adaptación, capaz
de captar las rotaciones de las articulaciones y la sensibilidad táctil de las uñas.
C. de Meissner: es un receptor de extremo encapsulado, es una fibra muy rápida de adaptación
muy rápida también y que capta el tacto más fino de los dedos.

224
PROFUNDOS
C. Pacini: es un receptor de extremo encapsulado, pero se encuentra profundamente en la
mano, es de adaptación rápida pero de percepción amplia, principalmente participa del tacto
vibratorio.

Figura 7: Receptores táctiles. Imagen modificada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill.

La integración cortical del tacto, es decir, todo el proceso desde que se toca un objeto hasta que
llega a la corteza cerebral, es muy particulado. La información proviene de la mayoría de los
receptores que acabamos de nombrar, es llevada hasta la médula espinal por un nervio común
o por varios al mismo tiempo, esto genera que la información aferente que asciende por la
médula espinal pueda ser llevada por uno o más tractos medulares.

La ruta ascendente está compuesta por:

Una vez que la información ha llegado a la corteza cerebral, se debe procesar para ser
interpretada como tal. De esta manera, la corteza somatosensitiva (B 3, 1, 2) es capaz de darles
significado a los potenciales que fueron iniciados por los receptores de la mano o el pie. En este
proceso es donde las áreas táctiles se integran con áreas parietales posteriores, cercanas a las
áreas visuales (B 5 y 7), para realizar la asociación final del objeto que fue tocado y poder
relacionarlo con algún objeto previamente visto con los ojos y memorizado (B 17, 18, 19).

225
7. SENSIBILIDAD SOMÁTICA II: DOLOR

Casi todo lo que existe a nuestro alrededor puede eventualmente producirnos dolor, por ello es
importante poder comprender cómo esta sensación cumple un rol vital en el proceso de
información sobre el medio externo. Para cualquier disciplina médica es vital conocer la
mecánica del dolor, porque esta nos aporta datos que pueden tener una importancia clínica
sustantiva, para reconocer signos verdaderos de algunas enfermedades o de los agentes que la
provocan.

De lo anterior deriva el hecho de que el dolor es un mecanismo de protección, ya que, como

anteriormente se mencionó, es una reacción que aparece frente a cualquier lesión que
provoque algún daño tisular. Pero este daño (señal dolorosa) necesita ser captado, conducido,
analizado, cuantificado y finalmente debe generarse una respuesta que permita evitar el agente
que produce la injuria o bien aliviar el dolor.

Los receptores encargados de captar los estímulos injuriantes que producen dolor son
principalmente fibras nerviosas libres, las que son muy abundantes en las capas superficiales de
la piel y también en otros tejidos como el periostio (¡quién no se ha golpeado el codo o los
tobillos con una mesa!), las paredes arteriales, las superficies articulares, la hoz del cerebro y la
tienda del cerebelo. Otros tejidos tienen pocos receptores al dolor, aunque luego de una injuria
crónica pueden finalmente reaccionar con una sensación de dolor.

Los agentes que son capaces de producir dolor pueden agruparse en: mecánicos, térmicos y
químicos.

a. Químicos: generalmente corresponden a sustancias que son de origen proteico,

como por ejemplo la bradicinina (que parece inducir una mayor reacción de dolor),
la serotonina, o bien otros como acetilcolina, histamina, prostaglandina o la
sustancia P.
b. Térmico: si una sustancia o la temperatura del ambiente alcanza los 45 °C, comienza
a estimular las terminaciones libres de la piel, provocando dolor. Ahora esto se
relaciona casi siempre con la presencia de daño tisular (Ej.: quemadura con agua a
50 °C produce enrojecimiento cutáneo, es decir, quemadura grado I), de allí que, a
mayor intensidad del dolor, se relaciona directamente con una mayor destrucción
de tejido.
c. Mecánico: se refiere principalmente a la aplicación de fuerzas por sobre la
resistencia propia de un tejido, ya sea distensión o acortamiento (Ej.: desgarro
muscular o una contusión).

Otro origen de dolor es un evento de orden hemodinámico, como la isquemia (disminución

repentina del flujo sanguíneo a un tejido, generalmente por obstrucción del vaso satélite). En la
isquemia, se liberan grandes cantidades de ácido láctico, producto del trabajo metabólico
parcialmente anaeróbico que realizan los tejidos, junto a la formación de otras sustancias como
la bradicinina o la sustancia P. Otro estímulo doloroso es el espasmo muscular, que es capaz de
estimular directamente a las terminaciones nerviosas y además genera isquemia.

CLASIFICACIÓN Y TRANSMISIÓN DEL DOLOR

El dolor se ha clasificado en categorías, basándose principalmente en la velocidad de su

transmisión, captación y respuesta. Así se reconoce el dolor agudo (intenso y punzante en un

226
lugar claramente identificable), aparece 0,1 segundos post injuria y el dolor sordo (pulsante,
crónico e impreciso en su ubicación) que se reconoce luego de 1 segundo o más tiempo.

El dolor desde el lugar de origen es trasmitido por los nervios periféricos hacia la médula espinal.
En los nervios se pueden reconocer dos tipos de fibras nerviosas, una de conducción lenta y
otras de conducción rápida. Las fibras de conducción rápida son del tipo Aδ (tipo III), llevan la
información del dolor agudo a una velocidad de 6 a 30 metros/segundo, con lo que nuestro
cerebro solo tarda milisegundos en detectar el estímulo doloroso y elaborar una respuesta
frente a este. En cambio, las fibras de conducción lenta del tipo C (tipo IV) conducen la
información del dolor sorno a una velocidad de 0,5 a 2 metros/segundo, y por esto mismo este
dolor es más dificultoso de detectar y suele relacionarse con los procesos inflamatorios que
ocurren en los órganos abdominales, como cólicos, espasmos, lesión por cálculos biliares,
cálculos urinarios, contusiones testiculares o dolores menstruales.

Los estímulos viajan por las fibras tipo Aδ,

llevando la información del dolor agudo hacia la
lámina I y V de las astas posteriores de la médula
espinal, donde hacen sinapsis con neuronas
cuyos axones cruzan al lado opuesto de la
médula por la comisura anterior, llevando la
información directo al encéfalo. Algunas de estas
fibras nerviosas terminan en la formación
reticular y otras llegan al tálamo y de allí a la
corteza somatosensitiva (Fig. 8). Es muy probable
que el neurotransmisor que utilizan las fibras
tipo Aδ sea el glutamato, que tiene una acción
excitatoria corta, de tan solo milisegundos.
Figura 8: Transmisión del dolor a
través de la médula. Imagen
tomada de Hall, J. E., & Guyton, A.
C. 2012.

Los estímulos que viajan por las fibras tipo C (parcialmente mielínicas) hacen dos o tres sinapsis
cortas en las láminas II y III de la médula (sustancia gelatinosa) (Fig. 8). A diferencia de las fibras
de conducción rápida, la información del dolor sordo llega principalmente al tronco encefálico y
no al tálamo, terminando principalmente en el núcleo reticular, el techo del mesencéfalo y la
sustancia gris.

Es muy probable que el neurotransmisor que utilizan las fibras tipo C sea la sustancia P, que se
secreta en cantidades crecientes luego de segundos o minutos, tiene una degradación bastante
lenta, y esto nos genera la percepción de que este dolor es mucho más intenso y prolongado
que el anterior.

De lo anterior se deduce que el dolor agudo sea de más fácil ubicación y eventualmente más
cuantificable, además la extirpación de la corteza cerebral no impide la sensación de dolor, pero
sí dificulta su magnificación y ubicación.

Los tractos que en general conducen la información del dolor son cinco, y todos transitan por el
cordón o vía anterolateral:

- Espinotalámico lateral

227
 - Espinomesencefálico
- Espinorreticular
- Cervicotalámico
- Espinohipotalámico

OTRAS PRESENTACIONES DEL DOLOR

Dolor referido: se trata de una sensación de dolor que se percibe en una región, generalmente
en la piel, lejana al lugar de donde se produce el estímulo doloroso, esto es lo que sucede con
muchos de los dolores viscerales que describiremos más adelante. El dolor referido se explica
por las sinapsis medulares que realizan neuronas de los nervios viscerales y los nervios cutáneos,
de órganos que derivan de la misma somita del embrión. Por ejemplo, el corazón y el brazo
izquierdo derivan de la misma porción de la somita 6, 7, 8 del embrión, esto resulta en que
cuando se genera un dolor en las arterias coronarias del corazón al momento de un infarto
miocárdico, el dolor producido se irradie al brazo izquierdo, el hombro y el cuello del mismo
lado.

Dolor visceral: aquí se agrupa un gran número de enfermedades que afectan a los órganos
torácicos y abdominales que se manifiestan con dolor. Los orígenes del dolor visceral son
múltiples e incluye:
- Isquemia: esta ya mencionada anteriormente, produce liberación de ácido láctico
y bradicinina (Ej.: una torsión intestinal genera isquemia en el segmento intestinal
que se encuentra en mala posición.
- Lesión química: ya sea por la acción directa sobre la mucosa de ácidos o de enzimas
proteolíticas (Ej.: úlceras).
- Espasmo: la contracción repentina y sostenida de un segmento intestinal, el
conducto biliar o un uréter, genera una estimulación directa de los receptores de
dolor (Ej.: cólico).
- Distensión visceral: la sobredistensión de una víscera hueca puede llevar fácilmente
a una isquemia y a la ruptura del tejido (Ej. meteorismo u obstrucción biliar).
- Distensión ligamentosa: muchas veces, la inflamación propia de un órgano no
genera dolor por sí, sino que genera una distensión de los ligamentos que los
sostienen, como en el caso de los dolores menstruales.

Dolor parietal: se refiere a que, por lo corriente, cuando una víscera se afecta por algún proceso
mórbido, se afecta también su serosa, es decir, el peritoneo parietal, pleura parietal o pericardio,
y debido a que las superficies parietales están inervadas de igual modo que la piel, reaccionan
frente a los estímulos desencadenadores del dolor. Este tipo de dolor se presenta en las lesiones
pleurales, en la hepatitis, pancreatitis y peritonitis.

Tic doloroso: es un dolor referido a la cara o a una región de ella, que se corresponde con la
distribución de los nervios trigémino y glosofaríngeo, recibiendo también el nombre de
neuralgia. Este tic doloroso se desencadena por la estimulación de mecanorreceptores, que
pueden generar espasmos dolorosos en la cara.

Cefalea: es un dolor referido a la superficie de la cabeza, ya sea proveniente de estructuras

profundas del cráneo o bien de origen extracraneal. Por lo general, el tejido nervioso no duele,
a estímulos directos solo reacciona con parestesia de los lugares que controla. Sin embargo, el
estiramiento de los senos venosos, una lesión de la tienda del cerebro, la distensión de la

228
duramadre o la distensión de los vasos meníngeos, en especial de la arteria meníngea media,
generan un intenso dolor que se manifiesta como cefalea.

Origen de la cefalea
→ Intracraneal - Meningitis: es una cefalea aguda de toda la cabeza, que además se
acompaña de fiebre intensa y rigidez dolorosa del cuello,
especialmente a movimientos anteroposteriores.
- Hipotensión del LCR: la insuficiencia en el volumen del líquido
cefalorraquídeo genera distensión meníngea.
- Jaqueca: se piensa que se produce por micro espasmos de los vasos
meníngeos o cerebrales que llevan como consecuencia distensión de
las arterias extracraneales, como la arteria temporal.
- Alcohol: resaca o “caña”, se entiende que el alcohol etílico produce
una irritación directa sobre las meninges y algunos grupos de
neuronas.

→ Extracraneal - Espasmo muscular: principalmente de los músculos relacionados con

el cuello y que puedan tener inserción en sitios de adherencia del
cuero cabelludo.
- Nasal: las afecciones que produzcan inflamación de la región
intranasal, etmoidal o de los senos nasales, originan una cefalea
referida retro y suraocular.
- Ocular: especialmente por la sobre exposición a luz muy intensa o
a rayos UV, que generan espasmos de los músculos posteriores del
globo ocular.

ASPECTOS PSICOLÓGICOS Y CULTURALES DEL DOLOR

El dolor es una experiencia que depende del estado mental del sujeto, siendo así que en
situaciones de máximo estrés, acompañados de una descarga simpática en masa, es posible que
la percepción de la sensación de dolor pueda ser modificada en algún grado o totalmente
abolida. Un ejemplo de ello es el hecho de que algunos soldados que han sido heridos
severamente en batalla no manifiestan inicialmente una percepción de dolor manifiesto.

El dolor también es influido por fenómenos culturales, siendo así que la manifestación del dolor
puede estar completamente abolida en hombres o mujeres, por constituir signo de debilidad o
bien puede transformarse en un fenómeno de manifestación colectiva. Como ejemplo de ello
es que en algunas comunidades el dolor del parto es manifestado y sentido por el hombre, sin,
obviamente, tener contracciones reales.

Las conexiones de la formación reticular con el hipotálamo y el sistema límbico sugieren que
estas dos estructuras juegan un papel importante en los estados emocionales y afectivos
asociados al dolor. El sistema límbico participa en la estructuración de la sensación del dolor y
del aspecto emocional de esta sensación. Singo de ello es que en nuestras primeras etapas del
desarrollo, el llanto está muy asociado con procesos de dolor, muchas veces leves y que no
implican una destrucción de tejidos (cólico lácteo, hambre o sueño), y otras situaciones como la
muerte de un familiar cercano durante la niñez no suponen muchas veces la manifestación
emocional del dolor. Sin embrago, a medida que nuestro desarrollo avanza, las emociones y el
dolor están más relacionadas, debido a la complejidad de nuestras relaciones e interacciones
socioculturales, que influencian las sinapsis en el hipotálamo, y el sistema límbico, resultando
en que los procesos dolorosos verdaderos puedan integrarse con los centros de la memoria y

229
las emociones. Por otro lado, el mismo sistema límbico también está asociado con sensaciones
de placer y desagrado.

Algunas lesiones de la corteza cerebral pueden afectar la expresión emocional relacionada con
el dolor, especialmente del lóbulo frontal. Una demostración de ello es que una leucotomía, que
es una operación frontal que secciona las conexiones de la corteza frontal que lleva la
información dolorosa al sistema límbico, logra hacer desaparecer la sensación emocional o de
desagrado de la sensación dolorosa, a pesar de que la sinapsis del dolor sí ocurre.

NOCIONES DE ANALGESIA

La sensación de dolor es muy difícil de cuantificar y lo que parece doloroso para un individuo
puede no serlo para otro, esto se conoce como umbral del dolor. Así, todo lo que transgreda ese
umbral estará en condiciones de generar un estímulo doloroso. Sin embrago, el encéfalo debe
estar constantemente desechando estímulos que pueden no ser dolorosos o bien controlar
estímulos que sí son definitivamente desencadenantes de dolor, esto se realiza a través del
sistema de analgesia, debido a que no existe ningún centro específico especializado ni en realizar
analgesia, como en realizar un proceso de integración del dolor.

Este sistema está integrado por la sustancia gris

presilviana y las áreas periventriculares del
mesencéfalo, el núcleo magno del rafe y un
complejo de inhibición ubicado en el hasta
posterior de la médula (Fig. 9).

En este sistema de analgesia interviene un gran

número de sustancias, entre ellas: las encefalinas
y la serotonina (también pueden ayudar en la
médula espinal la glicina y el GABA en el encéfalo,
como neurotransmisores inhibitorios). Estas
sustancias que son secretadas por los núcleos
periventriculares y el núcleo magno realizan un
bloqueo pre y postsináptico de las fibras tipo Aδ y
C, en los lugares de sinapsis de las hasta dorsales,
probablemente bloqueando canales de calcio.
Este bloqueo puede inclusive bloquear reflejos
medulares como el de retirada.

Figura 9: Analgesia. Imagen

tomada de Hall, J. E., & Guyton, A.
C. 2012.

Otras sustancias que son capaces de generar analgesia son las endorfinas, opiáceos naturales
descubiertos por medio de experimentos con morfina. Estos opiáceos naturales son derivados
metabólicos de tres grandes moléculas proteicas que son: proopiomelanocortina, proencefalina
y prodinorfina. Las sustancias opiáceas más importantes son: la β-endorfina, met-encefalina,
leu-encefalina, dinorfina.

La β-endorfina se encuentra tanto en el hipotálamo como en la hipófisis. Las encefalinas met-

encefalina y leu-encefalina se encuentran principalmente en el tronco encefálico y en la médula
espinal; la dinorfna se encuentra también aquí, pero en menos cantidad. Todos estos opiáceos

230
tienen una acción sobre la sustancia gris presilviana y los núcleos periventriculares, suprimiendo
la sensación de dolor casi por completo.

8. REFLEJOS ESPINALES

Por respuesta refleja se entiende que el resultado de un determinado estímulo es rápido y sin
mucha participación de nuestros procesos conscientes. Es como apretar el gatillo de una
escopeta; una vez que se ha presionado el gatillo, se percute la munición y se dispara la bala.
Los reflejos son muy similares; una vez generado el estímulo correcto, se “dispara” la respuesta.

Para desencadenar un reflejo espinal, se debe estimular uno o más mecanorreceptores

musculares, dependiendo de la complejidad del reflejo. En este caso, el receptor más estudiado
en los reflejos espinales es el huso muscular. Este órgano muscular es el principal receptor de
estiramiento muscular y se encuentra ubicado dentro del mismo músculo, es muy sensible, ya
que está formado por terminaciones nerviosas que son de conducción muy rápida. Otro
receptor muscular es el órgano tendinoso de Golgi (OTG). Este receptor está ubicado en la unión
entre el tendón y el músculo, y principalmente capta la tensión que posee el músculo y su
tendón. Juntos, estos receptores dan origen a un grupo de reflejos espinales conocidos como
reflejos “miotáticos”.

Estos reflejos miotáticos son circuitos neuronales cortos que involucran al receptor, el nervio
espinal, la médula espinal y el músculo de donde vino la señal de estiramiento, por ello, suelen
ser bastante rápidos, y la respuesta se produce de manera casi inmediata, ya sea que genera
contracción o relajación. Si el reflejo espinal genera contracción, se denomina “miotático
directo”; si, por el contrario, genera inhibición de la contracción, se denomina “miotático
inverso”.

El reflejo miotático directo, generalmente se inicia luego de percutir el tendón de un músculo,

para generar un estiramiento intenso pero breve. Luego de ello, la información viaja por la vía
aferente del reflejo hasta la médula espinal, la sinapsis pasa directamente desde el asta
posterior al asta anterior, dando una orden a la neurona que conduce la respuesta eferente al
mismo músculo que fue estimulado, generando una contracción que es bastante visible. Reflejos
de este tipo se realizan percutiendo el tendón de Aquiles y el tendón rotuliano o incluso en el
bíceps y el tríceps, si se estimulan correctamente con un martillo de reflejos. Para que pueda
notarse la contracción de dicho músculo, tras ser estimulado, en la médula espinal se genera un
circuito sináptico paralelo que inhibe la contracción de los músculos que se oponen. De esta
manera, el reflejo es fácilmente visible. De no producirse esta inhibición recíproca, el reflejo se
produciría igual, pero la respuesta no sería vista por quien realiza la percusión del tendón (Fig.
10).

Por ello, a pesar de que en muchos textos se indica que un reflejo miotático directo es de tipo
monosináptico, en la realidad es prácticamente imposible pensar que lo sea, dado que involucra
muchas capas de la médula espinal. Aunque veamos que el músculo que responde es uno solo,
siempre se generan circuitos de retroalimentación que ascienden por la médula espinal y que
pueden llegar hasta el cerebelo o la misma corteza cerebral.

231
Figura 10: A: arco reflejo simple; B: múltiples neuronas que hacen sinapsis con motoneurona inferior.
Imagen tomada de Snell R. 2014.

232
9. CONTROL MOTOR I: CORTEZA CEREBRAL

FUNCIÓN DE LA CORTEZA MOTORA

CORTEZA MOTORA
Casi todos los movimientos voluntarios que realizamos se
remiten a ciertos patrones que nuestra corteza cerebral
interpreta o traduce y que luego son conducidos a través de
distintas vías. Sin embargo, la corteza posee una vía
prácticamente directa para realizar esta función. Para
comprender este funcionamiento es necesario retomas
aspectos básicos de la composición de la corteza motora. Esta
se subdivide en tres regiones anteriores al surco medio
cerebral y que son (Fig. 11):

I. área motora primaria

II. área premotora
III. área motora suplementaria

Figura 11: Regiones de la corteza

motora. Imagen tomada de Guyton
& Hall, 2012.

I. Área motora primaria

La organización correspondiente se observa mayormente
detallada en la (Fig. 12), en donde se puede observar que gran
parte de las neuronas de esta región (más de la mitad) están
organizadas para dar movimiento a las manos y los dedos, y por
otro lado, a los músculos de la cara y la lengua. En otras
palabras, la estimulación directa de un punto de la corteza se
traducirá probablemente en la contracción de un solo músculo
o de un grupo de músculos sinérgicos, respondiendo a modo
de un patrón o molde fijo.

Figura 12: Área motora primaria.

Imagen tomada de
Guyton & Hall. 2012.

233
II. Área premotora

Esta área se ubica justo por delante del área motora primaria. La organización topográfica del
área promotora es muy similar a la anterior, ya que también tiene asignadas regiones para la
mano, el brazo, la boca y la cara.

El área premotora se encarga de producir una imagen mental de ese patrón o molde de la
corteza motora primaria, para integrarlo con otros centros y con otros patrones, de modo que
resulta no solo la contracción de un solo músculo o un grupo muscular, sino más bien un
movimiento complejo que incluye grupos musculares distintos. Para lograr esto, el área
premotora integra su información, con:

a. los ganglios basales

b. el tálamo y
c. la corteza motora primaria.

III. Área motora suplementaria

Esta área está ubicada por delante del área motora primaria y es la encargada de lograr los
movimientos que podemos identificar como “bilaterales”, como son los movimientos laterales
de los ojos, los movimientos de la cabeza, el cuello y el tronco, además de ayudar a la motricidad
fina de la mano y los dedos. Por ello, el daño de esta región no impedirá el movimiento de los
músculos o de los dedos, pero quitará sincronía al movimiento fino.

Áreas especializadas
Se han identificado, especialmente dentro de la corteza premotora, regiones relacionadas con
funciones específicas (Fig. 13).

1. Área de Broca y del habla: es una región del área

premotora que interviene en la formación de las
palabras en las que participan dos sílabas o más.
Interviene en la coordinación de la respiración y
en la activación de las cuerdas vocales.
2. Campo de movimiento ocular voluntario: su
función es permitir el movimiento ocular
voluntario dirigido a objetos diferentes y
controlarlo junto a los movimientos palpebrales.
3. Área de rotación de la cabeza: ayuda a que los
movimientos de la cabeza sean acompañados de
movimientos oculares ipsilaterales.
4. Área de la destreza manual: se ubica justo por
delante de la corteza motora primaria y dice
relación con los movimientos de las manos. Se
podría decir que esta región “da sentido” a los
movimientos.
Figura 13: Áreas especializadas de
la corteza motora. Imagen tomada
de Guyton & Hall. 2012.

234
TRANSMISIÓN MOTORA – VÍAS PIRAMIDALES

Desde las neuronas de las distintas áreas de la corteza motora (primaria, premotora y
suplementaria) se originan vías nerviosas que conducen la información hacia la médula, esto se
conoce como haces, en este caso veremos el haz piramidal, que está formado por:

- 30% de fibras nerviosas provenientes de la corteza motora primaria.

- 30% de fibras nerviosas de la corteza premotora y suplementaria.
- 40% de fibras de neuronas de área posterior al surco central.

El haz piramidal se inicia en la corteza motora primaria y desde allí se proyecta hacia la cápsula
interna, dirigiéndose luego al tronco encefálico, en donde toma contacto con los pedúnculos del
mesencéfalo y los fascículos laterales de la protuberancia, para luego descender hacia la médula
a través de la pirámide del bulbo. Aquí, la gran mayoría de las fibras de haz piramidal cruzan y
desciende a los haces corticoespinales laterales medulares, según se ilustra en la (Fig. 14).

Las fibras que cruzan para proyectarse a los haces

corticoespinales laterales medulares terminan
principalmente en las interneuronas de la sustancia gris
medular; algunas terminan en las neuronas sensitivas del
asta dorsal y muy pocas en las motoneuronas anteriores,
siendo capaces de generar contracciones musculares
débiles.

Algunas fibras no cruzan la pirámide y se dirigen

ipsilateralmennte hacia la médula por los haces
corticoespinales ventrales, aunque la mayoría terminará
cruzándose al lado contralateral en alguna región, cercano
al ensanchamiento cervical o en la región medular toráxica.

El haz de fibras que cruza la pirámide está principalmente

formado por neuronas llamadas células piramidales
gigantes o de Betz. Estas fibras tienen un diámetro
aproximado de 60 µm y pueden conducir impulsos nerviosos
a una velocidad de 70 m/seg, probablemente las más
rápidas del todo el sistema nervioso. Sin embargo, solo el 3%
de las fibras del haz piramidal está formado por células de
Betz, el otro 97% está formado por fibras nerviosas de tan
solo 4 µm de diámetro, que sirven para llevar señales
tónicas a los músculos o bien señales de retroalimentación
para controlar señales sensoriales que llegarán al cerebro.
Figura 14: Haz piramidal; la
mayoría de las fibras cruzan y
descienden a los haces
corticoespinales laterales
medulares. Imagen tomada de
Guyton & Hall. 2012.

235
VÍA CÓRTICO – RUBROESPINAL

Un núcleo cerebral que funciona íntimamente

relacionado con el haz piramidal es el núcleo
rojo. Este recibe fibras
desde la corteza, donde hace sinapsis con neuronas de
gran tamaño, formando de este modo el haz córtico-
rubroespinal (Fig. 15).

Las función del haz córtico-rubroespinal (el principal haz

extrapiramidal) es ayudar a la corteza en la ubicación
someto-geográfica del movimiento de un solo músculo o
de un grupo muscular. Además, representa una ruta
alternativa o paralela para el envío de señales desde la
corteza motora a la médula. En caso de dañarse el haz
piramidal, el haz rubro espinal aún puede generar
movimientos de la muñeca, pero los movimientos de los
dedos están muy deteriorados.

Las fibras de este haz terminan al igual que el piramidal,

en las astas laterales, ayudando en el control motor de los
músculos más distales de los miembros.
Figura 15: Haz córtico-
rubroespinal. Imagen tomada
de Guyton & Hall. 2012.

MOTONEURONAS ESPINALES

Una vez que las fibras nerviosas de los distintos haces

piramidales penetran en la médula, estas se organizan en la
sustancia gris de las distintas astas, según lo muestra la (Fig.
16).

Los haces córtico espinal y rubroespinal se ubican en las

porciones dorsales de las columnas laterales. En el
ensanchamiento cervical, las fibras de este haz terminan
directamente en las motoneuronas anteriores (Aα),
resultando en una vía directa para la contracción de los
músculos intrínsecos de las manos y dedos, a diferencia del
resto de las fibras, que normalmente terminan en las
interneuronas de la sustancia gris medular. Esto tiene mucho
sentido si pensamos que en el ensanchamiento cervical se
dan origen a los troncos primarios del plexo braquial.

Figura 16: Organización de las

fibras piramidales en la médula.
Imagen tomada de Guyton & Hall.
2012.

236
Las neuronas medulares contribuyen a la asistencia de las órdenes provenientes del cerebro y a
coordinar la correcta ejecución de las acciones. Por ejemplo, si se contrae un músculo (orden
cerebral), no es necesario que el cerebro produzca una señal que determine la relajación del
músculo antagonista al que se acaba de contraer, sino que esta acción se realiza por medio de
un reflejo medular simple o miotáctico (orden espinal).

TRONCO ENCEFÁLICO EN LA FUNCIÓN MOTORA

El tronco encefálico está formado por el bulbo, la protuberancia anular y el mesencéfalo.

Interiormente está integrado por una serie de núcleos, algunos de ellos no tienen relación
directa con el control o la generación de impulsos motores porque el bulbo, entre otras
funciones, controla:

- La respiración (centro peumotáxico y núcleos vagales).

- El funcionamiento cardíaco (núcleos vagales).
- La motilidad gastrointestinal (núcleos vagales).
- Control del equilibrio (núcleos vestibulares).
- Movimientos oculares (N. oculomotor común, N. oculomotor externo).

Sin embargo, el tronco encefálico posee núcleos motores y sensitivos especialmente dirigidos
para la cara, y también la cabeza y el cuello. Esto es principalmente por la acción del núcleo
reticular pontino, que actúa contrayendo los músculos axiales y los músculos extensores de los
miembros que tienen un rol muy importante en el control antigravitatorio del cuerpo. El núcleo
reticular bulbar actúa prácticamente como antagonista del núcleo pontino, inhibiendo o
relajando los músculos que este contrae. La conducción se realiza por vías espinales diferentes,
uno por el haz retículo-espinal (N. pontino) y por el haz vestibuloespinal medial (N. bulbar), de
modo que al excitar o inhibir, se evita que los músculos estén en apariencia tensos.

237
10 CONTROL MOTOR II: CEREBELO Y GANGLIOS BASALES

Ganglios basales: comprenden un conjunto de núcleos que participan en la regulación del

movimiento, controlando patrones complejos de la actividad motora como lo es escribir,
cortar un papel, pegar un clavo con un martillo, encestar un balón, la vocalización y
movimientos oculares.

Componentes anatomofisiológicos

•Cuerpo estriado
• Núcleo caudado
• Putamen
• Globo pálido
• Interno
• Externo
• Sustancia negra
• Reticulada (gabaminérgica)
• Compacta (dopaminérgica)
• Nucleo subtalámico (glutaminérgico)

Circuito de neurotransmisores (Fig. 17)

• Dopamina: desde la sustancia negra al putamen y al n. caudado

• Gaba: desde el putamen y el n. caudado al globo pálido y a la sustancia negra.
• Ach: desde la corteza hacia el N. caudado y al putamen.
• Otros: NA, serotonina y encefalina.

Figura 17: Circuito de neurotransmisores. Imagen tomada de Guyton & Hall. 2012.

238
Eferencias

• Vía directa (Fig. 18): son múltiples sinapsis excitatorias hacia el núcleo subtalámico,
que utilizan glutamato.
• Vía indirecta (Fig. 19): sinapsis inhibitorias hacia los núcleos ventrales del tálamo, que
utilizan GABA.
• Ambas vías están controladas por las sinapsis dopaminérgicas del putamen,
dependientes de la sustancia negra.
-

Figura 18: Ganglios basales vía directa.

Figura 19: Ganglios basales vía indirecta.

239
Circuito esqueletomotor: la gran mayoría se dirige hacia
el putamen y está organizado topográficamente al igual Circuito oculomotor: muy importante la integridad de
que la corteza, por lo que controla: este circuito para:

•Putamen ventromedial: controla la cara. •Mantener patrones motores complejos frente a

estímulos estereotipados: correr, arrancar frente a
•Putamen medio: controla el brazo. un temblor, un incendio o una situación similar.
•Putamen dorsolateral: controla la pierna. • Realizar sinapsis relacionadas con asociaciones
multimodales, tales como conductuales,
emocionales, instintivas, cognitivas o aprendidas.

Cerebelo: recibe aferencias de

propioceptores (receptores articulares, tendinosos y musculares) y trabaja junto con los
núcleos basales y áreas motoras de la corteza cerebral, participa en la coordinación del
movimiento. Funcionalmente, se divide en corteza intermedia (paleocerebelo), corteza del
vermis (arquicerebelo) y corteza lateral de los hemisferios (neocerebelo).

Corteza intermedia lateral a vermis (cerebelo espinal): recibe aferencia

somatosensorial de las extremidades, tractos espinocerebelosos. Reacciona frente a
movimientos reales, que ya se están ejecutando.
• Emite señal correctora.
• Evita “movimientos exagerados”, especialmente de los movimientos pendulares.
• Coordina los movimientos balísticos, rápidos y secuenciados.
• Movimientos de los dedos al escribir en un teclado, tocar piano o guitarra.
• Movimientos de los ojos al leer.
• Movimientos “sacádicos”.

Corteza del vermis (cerebelo vestibular)

• Recibe aferencias de: los conductos semicirculares y los otolitos, aferencia

vestibular de la cabeza y cuello, de los tubérculos cuadrigéminos superiores para
la información visual.
• Regula musculatura axial y extensora.
• Mantiene postura erguida durante la marcha.
• El N. vestibular interno coayuda a los movimientos de ojos y cabeza.

240
 Corteza lateral de los hemisferios (cerebelo cerebral): recibe aferencia corticales y envía eferencias por medio del
núcleo dentado hacia: corteza motora primaria (B4), corteza premotora (B6), corteza prefrontal (B9).

•Planifica el movimiento, de modo de predecir lo que sucederá.

•Ordena la secuencia de movimientos caminar, hablar, escribir.
•Función extramotora: relación espacio temporal, determinando la posición sobre la base de comparación con
objetos fijos o en movimiento.
•Prepara imagen, ensayo y aprendizaje motor.
•Participa directamente en el desarrollo cognitivo:
• En el desarrollo motor del habla.
• Permite realizar acciones que requieren pensar mientras se ejecuta.

Resumen sobre el control motor

La integración final de la acción motora es la suma de muchas sinapsis que ocurren en partes
muy diferentes y a veces distantes del sistema nervioso central y periférico, por ende, es el
resultado de un proceso complejo de interpretación de información aferente (tacto,
propiocepción, visual, vestibular y auditiva) que, básicamente, nos permite saber y determinar
cuál es la posición del eje del cuerpo y de nuestras extremidades en el espacio, ya sea que estén
móviles o en reposo.

Una vez esta información sea procesada, relevo a relevo (tálamo, tronco encefálico, ganglios
basales y cerebelo), se elabora la respuesta motora cortical ya planificada con una imagen
mental de lo que deberá ejecutarse (área premotora) y, finalmente, la señal ejecutora eferente
es “disparada” vía córtico espinal hacia los músculos efectores. Esta señal se vuelve un circuito
reverberante, dado que el patrón muscular resultante de la orden cortical es retroalimentado
por la respuesta tardía que se emite desde los husos musculares y los órganos tendinosos de
Golgi, que nos entregan información vital del patrón muscular ejecutado, su resultado y si
corresponde generar un banco de memoria kinestésica.

Corteza Ganglios
Médula: Cerebelo:
motora: basales:
señales motoras de ayuda a la corteza a
patrones locales de activación a la actúa a todos los ejecutar patrones
movimiento en todo médula niveles del control de movimiento
el cuerpo motor subconcientes pero
aprendidos
emite órdenes
secuenciales para
iniciar patrones
medulares planificación de
patrones de
movimientos movimientos
Da precisión a los
rítmicos, sus patrones son secuenciales para
movimientos
desplazamiento complejos y pueden ejecutar
aprenderse una acción
intencionada

241
 ¿Qué aprendiste del sistema nervioso?

1. Describa la secuencia de eventos, mediante los cuales, los potenciales de acción

estimulan la liberación de neurotransmisores desde axones presinápticos.
2. Describa la relación entre neuronas dopaminérgicas, enfermedad de Parkinson y
esquizofrenia.
3. Describa el mecanismo de acción de la glicina y el GABA como neurotransmisores, y
comente su importancia.
4. ¿Cómo el tronco encefálico regula la respiración?
5. Describa los sitios y las funciones de los núcleos basales.
6. Explique qué significa que el sistema simpático y parasimpático tengan funciones
antagonistas pero sinérgicas. Indique dos ejemplos.
7. ¿Cómo intervienen en la transmisión del dolor las fibras tipo Aδ y C? ¿Qué es un dolor
referido?
8. Indique las funciones sobre el control motor que tienen: la corteza motora primaria,
premotora, suplemetaria, corteza somatosensitiva, ganglios basales, cerebelo.

242
 ANATOMÍA DEL SISTEMA ENDOCRINO
Es parte de los sistemas que realizan control corporal, que consisten en sistemas que controlan
y regulan el funcionamiento del cuerpo humano para que se mantenga el equilibrio corporal
interno, denominado homeostasis. Todo esto comandado por el hipotálamo.

A este sistema corresponden: la hipófisis y el cuerpo pineal de localización intracraneal, las

glándulas tiroidea y paratiroidea situadas en el cuello, y las glándulas suprarrenales localizadas
retroperitonealmente en el abdomen.

Algunos órganos tienen secreciones, tanto endocrinas como exocrinas, y se consideran

glándulas mixtas. En este grupo se incluyen: los riñones que además de orina secretan hormonas
(eritropoyetina), las gónadas y la placenta del sistema urogenital; el páncreas, cuya porción
endocrina constituye las ínsulas pancreáticas, estómago y el intestino delgado.

Órganos que producen hormonas y no son parte del sistema endocrino, corazón, intestino
delgado, estómago, riñones, hígado, piel.

En este capítulo se presentarán: hipófisis, tiroides, paratiroides, glándula suprarrenal, páncreas

y gónadas.

Hipófisis:

Ubicación: se dispone en posición endocraneal, ocupando la fosa pituitaria de la silla turca en la

cara superior del cuerpo del esfenoides. La glándula está separada de la superficie ósea de la
fosa por un revestimiento fibroso dependiente de la duramadre, relacionándose
indirectamente, a través de esta pared osteofibrosa, con el seno esfenoidal. La duramadre
también cierra por arriba la silla turca mediante el diafragma de la silla, el cual está perforado
por el tallo hipofisiario que presenta una zona en forma de embudo llamado infundíbulo, que
une la glándula al hipotálamo del diencéfalo cerebral. Por arriba y adelante del diafragma se
dispone el quiasma óptico. Por delante también encontramos a los cuerpos mamilares.
Lateralmente se ubica el seno cavernoso, en cuya parte anterior desembocan las dos venas
oftálmicas y en su interior se disponen la arteria carótida interna y el nervio abducens o VI par
craneal, en tanto en la pared lateral del seno cavernoso se ubican, de arriba abajo, los nervios
oculomotor o III par craneal, troclear o IV par craneal y la primera y segunda ramas del trigémino
o V par craneal (rama oftálmica y nervio maxilar).

Se le denomina glándula maestra por controlar la actividad de las otras glándulas endocrinas.

Configuración externa

Presenta una forma ovoidea, aplanada de arriba abajo, de 1,2 a 1,5 cm de diámetro transverso
y 1 cm de diámetro anteroposterior. Pesa entre 0,55 o 0,6 gr promedio. Está formada por un
lóbulo anterior o adenohipófisis, desarrollado a partir de la mucosa faríngea, que es la porción
propiamente glandular; lóbulo posterior o neurohipófisis que se deriva del diencéfalo que
presenta conexiones con la región del hipotálamo y sus núcleos constitutivos. Ambos lóbulos
están unidos por una vaina dependiente de la piamadre.

Adenohipófisis: es en anterior más voluminosa, presenta una coloración rojiza, convexa hacia
delante y excavada hacia atrás, y en conjunto tiene forma arriñonada. Histológicamente,
corresponde a tejido glandular que posee una parte distal, parte intermedia y parte tuberal.

243
Neurohipófisis: posterior, de color pálido y se relaciona con el cerebro suprayacente, al cual está
unida por el túber cinereo. De origen nervioso, actúa como reservorio o almacén de
neurosecreciones elaboradas por células hipotalámicas, que llegan a través de los axones del
haz o tracto hipotálamo-hipofisiario que conecta las dos estructuras.

Hipotálamo

Túber cinereo

Infundíbulo

Hipófisis Neurohipófisis
Adenohipófisis

Figura 1: Hipotálamo e Hipófisis. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5
ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

Cuerpo pineal o epífisis

Es una glándula pequeña, de forma ovalada, de origen diencefálico y que se dispone entre los
colículos superiores de la lámina del techo o tegmento del mesencéfalo, por debajo del esplenio
del cuerpo calloso. Se fija al piso del tercer ventrículo mediante un tallo compuesto por dos
láminas, separadas por el receso pineal del tercer ventrículo: la lámina inferior se continúa con
la comisura posterior, y la superior, con la comisura habenular. Está conectada mediante fibras
nerviosas con la retina y con el diencéfalo cerebral. Acumula calcio en forma de cuerpos
arenáceos a nivel cerebral y antiguamente se consideraba un estado atrófico le existencia de
esta acumulación cálcica y que se correspondía con el inicio de la pubertad.

Su estroma comprende una cápsula delgada, formada por la piamadre, que envuelve la glándula
excepto en sus medios de fijación, y envía septos que la dividen incompletamente en lóbulos. El
estroma consta de gliocitos que constituyen el elemento de sostén.

El parénquima está integrado por pilnealocitos o células epitelioideas, algunas lúcidas o claras;
otras, oscuras o densas. Existen capilares y neurocitos intrapineales.

244
 Comisura de la habénula

Glándula pineal

Glándula
pineal

Comisura
posterior

Figura 2: Glándula pineal. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

Glándula tiroides

Es una glándula endocrina que se ubica en la porción anteroinferior del cuello, en el triángulo
anterior de este (porción infrahioidea), por delante y a lateral de la laringe y la tráquea (de los
primeros anillos traqueales). Está cubierta por delante, por la aponeurosis pretraqueal y los
músculos esternohioideo y esternotiroideo. Además, dispone de una aponeurosis visceral que
es dependencia de las fascias del cuello. De color gris rosado, consistencia blanda, con un peso
promedio de 30 gr, con un mayor volumen en mujeres que en hombres. Mide 6 cm de alto
aproximandamente en los lóbulos laterales y 6 cm de ancho. Es cóncava hacia anterior y convexa
hacia posterior, su superficie es lisa, tiene forma de mariposa, dos lóbulos a ambos lados de la
tráquea unidos por un istmo. Se proyecta a la altura de C5 y T1. Se mueve durante la deglución.

Lóbulo piramidal
Glándula tiroides

Figura 3: Tiroides. Imagen tomada de García-Porrero J. y Hurlé J. (2005). Anatomía Humana. 1° edición.
Editorial McGrawHill-Interamericana de España. Madrid, España.

245
Presenta una escotadura media denominada istmo tiroideo y dos ensanchamientos, uno a cada
lado, denominados lóbulos. El istmo tiroideo se relaciona por atrás con los primeros anillos
traqueales, desde su borde superior a veces se desprende el lóbulo piramidal, dirigido hacia
arriba, generalmente desviado a la izquierda y que representa un resto del conducto tirogloso.

Los lóbulos laterales, derecho e izquierdo, se ubican a los lados como continuación del istmo,
tienen dirección vertical, se relacionan por atrás directamente con los corpúsculos epiteliales o
glándulas paratiroides, que incluso se encuentran en el espesor de las fascia tiroidea y más hacia
lateral con la vaina carotídea y su contenido (arteria carótida, vena yugular interna y nervio
vago). Hacia medial se relacionan con laringe-tráquea y faringe-esófago, quedando entre ambos
conductos viscerales los nervios recurrentes.

La irrigan dos arterias tiroideas superiores, ramas de ambas arterias carótidas externas; dos
arterias tiroideas inferiores, que derivan de la arteria subclavia y una arteria tiroidea media o
ima, rama inconstante que se puede originar de la arteria braquiocefálica o del arco aórtico. Las
venas que la drenan serían la vena tiroidea superior, que desemboca en el tronco tirolinguofacial
o directamente en la vena yugular interna; vena tiroidea media, que termina directamente en
la yugular interna; venas tiroideas inferiores, que terminan en la vena braquiocefálica izquierda.
El drenaje linfático se realiza por el plexo paratiroideo, que drena de forma descendente hacia
los linfonodos situados delante de la tráquea y encima del timo, y en forma ascendente hacia
los linfonodos prelaríngeos y los laterales del cuello.

La inervación es de dos tipos:

Simpática: proviene del simpático cervical.

Parasimpática: proviene de los nervios laríngeo superior y laríngeo recurrente, ambos

procedentes del nervio vago. Además, la inervación regula el sistema vasomotor que irriga a la
glándula.

Su origen embriológico dice que proviene de la mucosa lingual mediante el conducto

tirogloso, cuyos restos pueden quedar en el trayecto cervical y cuyo inicio en la lengua
corresponde al foramen ciego del surco o línea terminal del dorso.

Lóbulo Itsmo
derecho
Lóbulo
izquierdo

Figura 4: Vascularización de la tiroides. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana
(5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

246
Glándula paratiroides o corpúsculos epiteliales:

Glándulas endocrinas, situadas en el cuello, son tres o cuatro pequeñas masas del tamaño de
una lenteja, de color amarillento brillante y que se ubican en la cara posterior de los lóbulos
laterales de la glándula tiroides. Poseen una capa de tejido conectivo con trabéculas que
compartimentan el parénquima. Son dos superiores y dos inferiores, las cuales presentan células
de dos tipos, las oxífilas y las acuosas.

Las glándulas paratiroideas inferiores se encuentran en relación con la arteria tiroidea inferior,
y el nervio laríngeo recurrente y las glándulas superiores están en relación con la arteria tiroidea
superior en la mayoría de los casos.

Glándula paratiroides
superior derecha

Figura 5: Paratiroides. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

Glándulas suprarrenales

Son dos órganos pares que ocupan la parte posterosuperior del retroperitoneo del abdomen. Se
ubican por arriba y algo por dentro de cada riñón, de modo tal que en los casos de ectopia renal
la glándula no acompaña en su descenso al riñón. Tienen forma de una gruesa coma o de gorro
frigio. Presenta 25 mm de anchura, 30 mm de altura y 7 mm de espesor. Pesa entre 5 a 6 gr cada
una, de color pardo amarillento.

Presenta una cara anteroexterna, donde se ubica el hilio por donde sale la vena suprarrenal;
cara posterointerna; base apoyada sobre el riñón; vértice y bordes. Presenta una cápsula fibrosa
que envuelve a una parte periférica, la corteza, y una parte central más blanda llamada médula
suprarrenal. La irrigan tres pedículos arteriales, arteria suprarrenal superior rama de la arteria
frénica inferior, arteria suprarrenal media rama directa de la arteria aorta y arteria suprarrenal
inferior rama de la arteria renal. El drenaje venoso se produce por una sola vena que desemboca
de forma diferente a cada lado. A la derecha lo hace directamente en la vena cava inferior,
mientras que a la izquierda llega a la vena renal del mismo lado.

247
 Glándula
suprarrenal

Cápsula

Corteza

Médula

Figura 6: Glándulas suprarrenales. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5
ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

De las glándulas mixtas vamos a describir las gónadas y el páncreas, las demás se van a revisar
dentro del sistema que corresponde.

Las gónadas masculinas corresponden a los testículos y las femeninas a los ovarios, ambos se
diferencia a la 8ª semana de gestación.

Los testículos en el hombre son dos, constituyen los órganos productores de espermatozoides,
se ubican inferiormente al pene, en una bolsa denominada escroto, que los sitúa fuera del
abdomen. En el período fetal estas gónadas se ubican a los lados de la columna vertebral a los
lados de los riñones, luego descienden a la cavidad abdominal cercana a la región inguinal para,
posteriormente, migrar hacia el escroto por el conducto inguinal.

Presentan una forma ovoide, aplanada anteriormente, con dos caras: una medial y la otra
lateral; dos extremos o polos, superior e inferior; y dos bordes, un borde anterior y otro posterior
que está cubierto en su totalidad por el epidídimo.

Internamente está compuesto de túbulos seminíferos dispuestos en lóbulos. Estos confluyen al

centro por un conducto recto, en la red testicular o de testis, luego se une con el epidídimo a
través del conducto eferente.

Testículo

Figura 7: Gónadas masculinas. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson

248
Los ovarios también son órganos ovoides, que no pesan más de 20 grs. Se ubican en la cavidad
pélvica en una fosa lateral y presentan dos caras: cara medial y cara lateral, borde anterior y
borde posterior y dos extremos. Se fija al peritoneo por su borde anterior, que presenta un
mesoovario. Se mantiene en su posición gracias al ligamento tubo ovárico, dispuesto desde su
extremo superior hacia la tuba uterina. Ligmento útero ovárico y ligamento propio del ovario.

Ovario

Figura 8: Gónadas femeninas. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

Páncreas

Glándula mixta, ubicada en la cavidad abdominal en directa retroperitonealmente. Presenta

relación directa con el intestino delgado, especialmente con el duodeno, que enmarca una de
sus porciones que es la cabeza. Los órganos que se relacionan con el páncreas por anterior son
estómago, colon transverso; por izquierdo, el riñón izquierdo y el bazo.

Presenta externamente tres porciones: la cabeza, el cuerpo y la cola. Internamente, presenta

acinos pancreáticos que generan su parte exocrina y los islotes pancreáticos que generan su
función endocrina y que están ricamente irrigados,

Cola

Cuerpo

Cabeza

249
Figura 9: Páncreas. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

250
 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA ENDOCRINO
Cuando se define el sistema endocrino,
habitualmente se dice que está formado por
glándulas endocrinas (Fig. 1) y que estas
producen secreciones llamadas hormonas. Esta
definición es muy simple, ya que el sistema
endocrino es un sistema regulador del
organismo junto al sistema nervioso y ambos
están muy relacionados.

La gran mayoría de las funciones de nuestro

cuerpo son realizadas gracias a la acción de
múltiples mensajeros químicos, siendo
especialmente relevantes las hormonas
endocrinas, las hormonas neuroendocrinas y los
neurotransmisores.
Figura 1: Glándulas endocrinas. Imagen
tomada de Hall, J. E., & Guyton, A. C. 2008.

El sistema nervioso y endocrino actúan de forma coordinada e interrelacionados para controlar

muchas funciones vitales del organismo.

Tabla 1: Las diferencias generales en el actuar de ambos sistemas son:

Sistema nervioso Sistema endocrino

Rapidez de respuesta +++ +

Duración de respuesta + +++

Transmisión de la información Fibras nerviosas Sangre
Molécula señal Neurotransmisor Hormona

En este apartado nos centraremos en la función hormonal, considerando composición química

de las hormonas, mecanismos de regulación y acción de las hormonas producidas en las
diferentes glándulas endocrinas.

¿Qué es una hormona?

Una definición simple, pero clara, es “moléculas reguladoras secretadas por glándulas
endocrinas”. Si ampliamos un poco la definición, una hormona es una molécula señal, que es
capaz de llevar información a distintos órganos y/o tejidos utilizando la sangre como medio de
transporte. También debemos considerar las secreciones llamadas neuroendocrinas, producidas
por neuronas especializadas del hipotálamo.

251
¿Qué es una glándula endocrina?

Las glándulas son órganos secretores que se originan a partir de células epiteliales de
revestimiento. Las glándulas endocrinas se caracterizan porque no poseen conducto excretor,
pierden contacto con el epitelio de origen y vierten su secreción (hormonas) directamente a la
sangre.

Las hormonas son transportadas hacia la célula blanco, la cual debe tener receptores para
responder de forma específica ante una señal determinada. Las hormonas afectan el
metabolismo de sus células blanco para regular funciones tales como: metabolismo corporal,
crecimiento y reproducción.

Tabla 2: Clasificación química de las hormonas

Tipo Características Ejemplo

Aminas Derivadas de tripsina y triptófano Hormonas secretadas en

médula suprarrenal y tiroides
Polipétidos/ Formadas de menos de 100 aminoácidos ADH (antidiurética)
Proteínas Formadas por más de 100 aminoácidos Hormona del crecimiento

Glucoproteínas Formadas de una proteína unida a uno o más FSH (folículo estimulante)
grupos de carbohidratos LH (luteinizante)
Esteroides Derivadas del colesterol Testosterona, estradiol,
progesterona, cortisol

252
Regulación de la secreción hormonal

En la mayoría de los casos, la regulación de la secreción de una hormona se hace por un

mecanismo llamado “feedback” o retroalimentación, donde la hormona regula su propia
secreción. Es carácterístico del eje hipotálamo-hipófisis, siendo en la mayoria de los casos
feedback negativo (Fig. 2), pero existen algunos casos de feedback positivo (Fig. 3).

Figura 2: Feedback negativo: la respuesta producida

por por la hormona tiene un efecto inhibidor sobre el
estímulo inicial. Por ejemplo, el aumento de hormonas
tiroideas en el plasma sanguíneo inhibe la secreción a
nivel de la hipófisis y del hipotálamo.

Figura 3: Feedback positivo: la respuesta producida por la

hormona induce a una liberación mayor. Un ejemplo es la
liberación de oxitocina durante el parto, donde esta
hormona estimula las contracciones del útero y, a su vez,
las contracciones estimulan más liberación hormonal.

Además de la regulación por retroalimentación, algunas hormonas son reguladas por un

mecanismo cronotrópico, es decir, sobre la base de ciclos ambientales, como luz/oscuridad o
sueño/vigilia. Por ejemplo, los ciclos de 24 horas son denominados ritmos circadianos, donde
hormonas tales como la corticotropina, cortisol o la hormona del crecimiento, siguen un patrón
de secreción donde aumentan en ciertas horas del ciclo, por ejemplo, el incremento de la
hormona del crecimiento ocurre durante la noche.

253
Mecanismos de acción hormonal

Los mecanismos por los cuales actúa una hormona dependen de su naturaleza química, lo que,
además, determina la ubicación de su receptor específico en la célula blanco.

Las hormonas no polares o hidrófobas son capaces de atravesar la membrana plasmática, por lo
cual sus receptores están dentro de la célula y controlan la expresión de un gen. Por otra parte,
las hormonas polares o hidrofílicas tienen sus receptores asociados a la membrana plasmática
(receptores de superficie), que regulan la síntesis de segundos mensajeros.

Hormonas que se unen a receptores intracelulares

El mecanismo de acción en este caso es la expresión de un gen a través de la síntesis de

proteínas. Cuando la hormona (liposoluble o no polar) atraviesa la membrana plasmática, se une
en forma específica con un receptor, este complejo hormona-receptor estimulará, en el núcleo
celular, la transcripción de un gen específico, cuyo RNAm migrará hacia el citoplasma para que
ocurra la síntesis proteica. Finalmente, la proteína sintetizada provocará el efecto fisiológico
correspondiente. Las hormonas esteroidales y tiroideas presentan receptores intracelulares.

Hormonas esteroidales (Fig. 4): en este tipo de hormonas, como la aldosterona, el cortisol
estradiol, testosterona y progesterona, sus receptores se ubican en el citoplasma de la célula
blanco y la unión de la hormona a ellos estimula la transcripción génica, de la siguiente manera:

1 La hormona difunde a través de la

membrana de la célula blanco y se
une a su receptor específico en el
citoplasma.

2 El complejo hormona-receptor se
trasloca hacia el núcleo.

3 El complejo hormona receptor se

une al sitio específico en la cadena
de DNA.

4 Se activa la transcripción y el
ARNm se dirige al citoplasma.

5 Se sintetiza la proteína
correspondiente.
Figura 4: Mecanismo de acción de hormonas esteroidales.

Hormonas tiroideas (Fig. 5): los receptores de hormonas tiroideas se encuentran en el núcleo
de la célula blanco. Estos receptores tienen una afinidad significativamente mayor por la T3 que
por la T4. Sin embargo, la proteína transportadora plasmática tiene mayor afinidad por T4
(tiroxina) que por T3, por lo tanto, la hormona que llega principalmente a la célula blanco es T4,

254
la cual al ingresar al citoplasma se convierte a T3, y esta última es la que se une al receptor
nuclear, lo que determina la transcripción de un gen. El RNAm se dirige al citoplasma para iniciar
la traducción de la proteína respectiva, la que finalmente provoca la respuesta en la célula
blanco. Una característica importante es que la hormona tiroidea promueve la síntesis de
muchas proteínas diferentes, siendo muchas de ellas enzimas que promueven un aumento de
la actividad metabólica en casi todos los tipos celulares. La hormona tiroidea puede continuar
expresando funciones de control durante días e incluso semanas.

Figura 6: Mecanismo de acción de hormonas tiroideas

Hormonas que se unen a receptores de superficie:

Las hormonas polpeptídicas, proteícas, glucoproteicas y catecolaminas (adrenalina y

noradrenalina) son moléculas polares o hidrofílicas que no pueden atravesar la membrana
celular libremente, por lo que lo hacen sus receptores. Estos están ubicados en la superficie de
la membrana celular, por lo que ejercen su efecto sin entrar a la célula, dada esta condición, la
activación de receptores de superficie estimula la síntesis de otras moléculas denominadas
segundos mensajeros. Estas moléculas son un componente de mecanismos de transducción de
señal. Porque se transducen señales extracelulares (hormonas) hacia señales intracelulares
(segundos mensajeros).

Cuando la hormona se une al receptor de superficie, se activan proteínas específicas en la

membrana, tales como la adenilato ciclasa, fosfolipasa C y tirosina cinasa, las que permiten la
síntesis de los segundos mensajeros.

255
Sistema de segundo mensajero adenilato ciclasa-AMPc

El AMPc es un segundo mensajero utilizado por diversas hormonas para activar o estimular sus
células blanco. En este sistema, el receptor de membrana es una proteína con un sitio de unión
para el ligando (hormona) y otro sitio en el lado interno de la membrana para una proteína G.
Cuando la hormona se une al receptor se activa la proteína G, y una de sus subunidades se acopla
a la adenilato ciclasa, una enzima ubicada en la membrana, que cataliza la hidrólisis de ATP para
formar AMPc. El AMPc, como segundo mensajero, activa una enzima, la protein cinasa,
dependiente de AMPc, la cual fosforila proteínas específicas en la célula gatillando reacciones
bioquímicas que, finalmente, le permiten a la célula responder a la señal hormonal (Fig. 7).

Algunas hormonas que utilizan este sistema son:

Hormona adrenocorticotropica (ACTH)

Angiotensina II (cél. epiteliales)

Calcitonina

Catecolaminas

Hormona liberadora de corticotropina (CRH)

Hormona folículo estimulante (FSH)

Glucagón

Hormona luteinizante (LH)

Parathromona (PTH)

Somatostatina

Secretina

Hormona estimuladora de la tiroides (TSH)

Figura 7: Sistema segundo mensajero adenilato
Vasopresina (receptorV2, cél. epitelial)
ciclasa-AMPc.

Sistema de segundo mensajero fosfolipasa C-Ca+2

En este sistema, la unión de la hormona a su receptor de membrana asociado a una proteína G

induce la activación de otra enzima llamada fosfolipasa C. Cuando esta enzima se activa, cataliza
la hidrólisis de algunos fosfolípidos de membrana, especialmente el fosfatidil inositol bifosfato,
generando como productos fosfatidil inositol trifosfato (IP3) y el diacil glicerol (DAG), ambos
productos actúan como segundos mensajeros (Fig. 8).

IP3: estimula la movilización de calcio desde las mitocondrias y el retículo endoplásmico, y el

calcio, a su vez, actúa como segundo mensajero, por ejemplo, en la contracción del músculo liso.
El calcio que entra al citoplasma se une a la calmodulina, lo que provoca la activación de
proteínas cinasas, las cuales modifican diversas acciones en la célula, por ejemplo, activación de
la miosina cinasa para la contracción de fibras musculares lisas.

DAG: activa una enzima, la protein cinasa C (PKC), la cual fosforila un gran número de proteínas
que le permiten a la célula responder a la señal hormonal. Además, la porción lipídica del DAG

256
es ácido araquidónico, un precursor de prostaglandinas y otras hormonas que causan diversos
efectos en distintas células del cuerpo.

Hormonas que utilizan el sistema de fosfolipasa C

Angiotensina II (músculo liso de vasos

sanguíneos)

Catecolaminas (receptores α)

Hormona liberadora de gonadatrofinas (GnRH)

Hormona liberadora de hormona del crecimiento

(GHRH)

Oxitocina

Hormona liberadora de tirotropina (TRH)

Vasopresina (receptor V1, en músculo liso de

vasos sanguíneos)

Figura 8: Sistema segundo mensajero

fosfolipasa C -Ca.

257
Sistema de segundo mensajero de tirosina cinasa

En este sistema, el receptor de membrana no está asociado a una proteína G, sino que su
dominio citoplasmático tiene actividad enzimática cuando es activado. Estos receptores están
relacionados con procesos de crecimiento, proliferación y diferenciación.

La clase más grande de estos receptores acoplados a enzimas está compuesta por aquellos cuyo
dominio citoplasmático funciona como una proteína tirosina cinasa (protein cinasa de tirosina),
que fosforila las cadenas laterales de tirosina de algunas proteínas intracelulares. Estos
receptores se denominan receptores tirosincinasa (RTK).

Un ejemplo de este tipo es el receptor de insulina (Fig. 9), el cual tiene una subunidad α hacia el
lado extracelular donde están los sitios de unión para insulina, y una subunidad β hacia el lado
citoplasmático, las cuales tienen la capacidad de autofosforilarse cuando la insulina se une a la
subunidad α. El receptor activado fosforila proteínas dentro de la célula para inserción de
transportadores de glucosa en la membrana, lo que finalmente permite la captación de glucosa
hacia la célula.

Figura 9: Sistema de segundo mensajero de tirosin cinasa para receptor de insulina.

Imagen tomada de Fisiología humana Stuart Ira Fox, 14 ed.

258
 Hipófisis

La hipófisis, ubicada en la parte inferior del encéfalo,

presenta una porción anterior o adenohipófisis (Fig. 10)
que secreta sus propias hormonas, pero está regulada
por la secreción de hormonas hipotalámicas y una
porción posterior o neurohipófisis que almacena y libera
hormonas secretadas por el hipotálamo.

Figura 10: Control hipotalámico de la parte

posterior de la hipófisis. Imagen tomada de
Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill.

Adenohipófisis
Las hormonas secretadas por la adenohipófisis son denominadas hormonas tróficas, término
utilizado debido a que las altas concentraciones de estas hormonas causan hipertrofia de sus
órganos blanco.

Tabla 3: Hormonas secretadas por la adenohipófisis

Hormonas Tejido blanco Acciones fisiológicas Regulación

ACTH Hormona Corteza suprarrenal Estimula secreción de Estimulada por CRH e
adrenocorticotropica glucocorticoides inhibida por
glucocorticoides
TSH Hormona Tiroides Estimula secreción de Estimulada por TRH e
estimuladora de la hormonas tiroideas inhibida por hormonas
tiroides tiroideas
GH hormona de La mayoría de los Promueve síntesis de Estimulada por GHRH,
crecimiento tejidos proteínas, lipólisis, inhibida por
hiperglicemiante somatostatina
FSH hormona folículo Gónadas Promueve formación de Estimulada por GnRH e
estimulante gametos y estimula inhibida por esteroides
producción de estrógenos sexuales e inhibina
LH hormona Gónadas Estimula secreción de Estimulada por GnRH e
luteinizante hormonas sexuales, inhibida por esteroides
ovulación y formación de sexuales
cuerpo amarillo en
mujeres y secreción de
testosterona en el hombre
PRL prolactina Glándulas Promueve producción de Inhibida por PIH
mamarias leche (hormona inhibidora de
prolactina)

259
Neurohipófisis:

La neurohipófisis almacena y libera dos hormonas secretadas por el hipotálamo:

Hormona antidiurética (ADH): también se conoce como vasopresina. Esta hormona activa dos
tipos de receptores: los V1, responsables de la contracción de la musculatura lisa, la síntesis de
prostaglandinas y glicogenolísis hepática. Y los V2, responsables de las acciones antidiuréticas
de la hormona. Cuando la concentración de solutos en los líquidos extracelulares aumenta, y
por ende se incrementa la osmolalidad plasmática, los somorreceptores hipotalámicos envían
la información, provocando un aumento en la secreción de ADH. La hormona se une a los
receptores V2 (usa el sistema de segundo mensajero adenilato ciclasa-AMPc), lo que genera un
aumento en la permeabilidad al agua en túbulos renales, de esta manera, se elimina menos agua
a través de la orina (antidiuresis).

Privación de agua Ingesta de agua

Aumento de
osmolalidad plasmática Disminuye
osmolalidad
plasmática

Aumento de ADH

Disminuye ADH
Retención de agua
renal

Disminución de la Aumenta diuresis

diuresis

260
Oxitocina: sus receptores se ubican en las células mioepiteliales del útero y la mama. En el caso
de la mama, cuando se activan los receptores, se abren canales de calcio aumentando su
concentración en las células mioepiteliales, lo que provoca contracción y finalmente eyección
de la leche. En el caso de las células mioepiteliales del útero, este se contrae favoreciendo la
expulsión del feto. El estímulo mecánico provocado por la succión durante el amamantamiento
y la distención del cérvix uterino, además de otros factores como el estrés o los niveles de
estrógeno y progesterona, estimulan a los núcleos supraópticos y paraventriculares para que
secreten la hormona.

Control hipotalámico de la hipófisis: eje hipotálamo-hipófisis

Neurohipófisis: las dos hormonas almacenadas y liberadas por la parte posterior de la hipófisis
son producidas en los núcleos hipotalámicos (supraóptico y paraventricular), los cuales actúan
como glándulas endocrinas. La liberación de las hormonas se produce por reflejos
neuroendocrinos (regulación neural), por ejemplo, en el caso de la oxitocina, la succión que
ocurre durante el amamantamiento, se traduce en impulsos nerviosos que llegan al hipotálamo.
En el caso de la ADH, un aumento en la osmolalidad del plasma es percibida por las neuronas
osmorreceptoras del hipotálamo, provocando la liberación de ADH.

Adenohipófisis: el hipotálamo ejerce un control hormonal sobre la adenohipófisis, a través de

la liberación de hormonal hipotalámica estimuladoras en su mayoría) e inhibidoras, que llegan
hasta la hipófisis anterior a través de vasos sanguíneos que constituyen el sistema hipotalámico-
hipofisiario.

Figura 11: Control hipotalámico de la parte

anterior de la hipófisis a través del sistema
porta hipotalámico-hipofisiario. Imagen
tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill.

261
Tabla 4: Hormonas hipotálamicas y sus efectos en la adenohipófisis

Hormona Efecto
Hormona liberadora de tirotropina (TRH) Estimula secreción de TSH
Hormona liberadora de corticotropina (CRH) Estimula la secreción de ACTH
Hormona liberadora de gonadatropina Estimula secreción de las hormonas
(GnRH) gonadotrópica FSH y LH
Hormona liberadora de la hormona del
crecimiento (GHRH)
Hormona inhibidora de la prolactina Inhibe secreción de prolactina
(dopamina)
Somatostatina Inhibe secreción de hormona GH

Hipotalámo

TRH CRH GHRH GnRH

Adenohipófisis Adenohipófisis Adenohipófisis Adenohipófisis

TSH ACTH GH Prolactina FSH / LH

Corteza Hueso/hígado/ Producción de

Tiroides Gónadas
suprarrenal músculo leche

Hormonas
T3, T4 Cortisol Aldosterona IGF
sexuales

Figura 12: Resumen del control hipotalámico de la adenohipófisis o hipófisis anterior y su efecto en el
órgano efector

Hipotálamo-hipófisis-tiroides

La tiroides es una glándula situada bajo la laringe, presenta dos lóbulos ubicados a ambos lados
de la tráquea. Microscópicamente se organiza en folículos revestido de células foliculares que
corresponde a un epitelio cúbico simple, secretoras de tiroxina. Hormona formada de
tiroglobulina que une yodo al aminoácido tirosina, formándose monoyodotirosina y
diyodotirosina. En el coloide (dentro de los folículos, se forma triyodotirosina por la unión de
mono y diyodotirosina y tetrayodotirosina si se unen dos diyodotirosina.

262
 A
B

Figura 13: Tiroides A: glándula tiroides y su relación con la laringe. B: microfotografía de folículos tiroideos.
Imágenes tomadas de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Cuando la glándula es estimulada por la hormona adenohipofisiaria TSH, tanto la triyodotirosina

como la tetrayodotirosina se hidrolizan y separan de la tiroglobulina, liberando T3 y T4 a la
sangre.

Hipotálamo

TRH

Hipófisis
Retroalimentación -

TSH

Tiroides

T3 T4

Funciones de las hormonas tiroideas (T3/T4):

• Estimulan consumo de oxígeno y utilización de sustratos, aumentando el índice

metabólico.
• Aumentan el gasto cardíaco y ventilación, asegurando aporte de O2 a los tejidos.
• Promueven crecimiento y desarrollo normal de corteza cerebral y cerebelo.
• Reducen actividad del sistema nervioso simpático.
• Aumentan sensibilidad de los tejidos frente a la adrenalina y noradrenalina, provocando
efectos termógenos, lipolíticos, glucogenolíticos y gluconeogénicos.

263
La tiroides también secreta otra hormona, la calcitonina, cuya función es regular los niveles de
calcio plasmático, función que comparte con la parathormona.

Hipotálamo-hipófisis glándulas suprarrenales

Glándulas ubicadas en la superficie superior de los riñones, rodeadas de una cápsula de tejido
conectivo. Presentan una región interna, denominada médula, y una externa, denominada
corteza.

Figura 14: Glándula suprarrenal. Imagen

tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Médula suprarrenal: secreta adrenalina y noradrenalina (catecolaminas), con un efecto similar

al causado por el sistema nervioso simpático, pero de duración prolongada. La inervación
proviene de axones simpáticos preganglionares, y la secreción de las hormonas depende de la
estimulación del sistema nervioso simpático (lucha o huida).
Corteza suprarrenal: secreta hormonas denominadas corticoesteroides, clasificadas en:
mineralcorticoides; la aldosterona, que regula el equilibrio de Na+ y K+ ; esteroides sexuales,
asociados a características sexuales secundarias, y glucocorticoides, como el cortisol, que regula
el metabolismo de carbohidratos. Para todas estas hormonas, la molécula precursora es el
colesterol.

La regulación de la secreción de la corteza adrenal depende del control hipotalámico-

hipofisiario.

264
Funciones de las hormonas de la corteza de la glándula adrenal:
• Cortisol: efecto sobre el metabolismo celular
o Estimula la glucogénesis en el hígado.
o En situación de ayuno estimula la gluconeogénesis, utilizando como sustrato principalmente
aminoácidos procedentes del catabolismo proteico.
o Hiperglucemiante: disminuye la entrada de glucosa a nivel del músculo y del tejido adiposo,
aumentando los niveles de glucosa sanguíneos.
o Estimula la movilización de ácidos grasos al aumentar la lipolisis.
o En sistema circulatorio: aumenta contractibilidad miocárdica y resistencia vascular.
o Aumento de secreción en situaciones de estrés, tales como, frío o hipoglicemia.
o Disminución de la respuesta inmune a través de la disminución de linfocitos circulantes:
efecto inmunosupresor.
o Acción antiinflamatoria a través de la disminución de mediadores de inflamación como las
bradicidinas y efectos de la histamina.
• Aldosterona:
o Conserva los niveles normales de líquido extracelular a través de la reabsorción de Na+ y
agua en los túbulos renales y la excreción de K+ en la orina. Un exceso de aldosterona causa
una reabsorción excesiva de sodio y agua, provocando un incremento de volumen
extracelular e hipertensión.
• Esteroides sexuales:
o Secreción de andrógenos débiles que complementan las hormonas secretadas por
las gónadas. Su efecto es sobre caracteres sexuales secundarios, principalmente en
mujeres.

265
Hipotálamo-hipófisis hormona del crecimiento
La hormona del crecimiento (GH) es secretada por la adenohipófisis bajo el control hipotalámico
a través de la GHRH. Es inhibida por la somatostatina. La secreción ocurre de forma fluctuante
durante el día, siendo la mayor liberación durante el sueño profundo.
La secreción se estimula por una serie de factores de estrés fisiológico, tales como la ansiedad,
hipoglicemia, dolor, frío o fiebre, inanición, también por ejercicio.
La GH actúa sobre tejidos periféricos como óseo, adiposo y muscular, así como también sobre
el hígado. El efecto es directo o a través del factor de crecimiento insulínico, IGF-I, el cual es
producido en el hígado y la médula ósea. La mayor secreción de GH se produce en las primeras
etapas de la vida, promoviendo el crecimiento en niños y adolescentes, en el adulto tiene efectos
sobre el metabolismo y su secreción va disminuyendo hacia la vejez. Es una hormona anabólica
proteica, hiperglicemiante y lipolítica.

Efecto de la GH:
• Disminuye el transporte de glucosa hacia las
células, aumentando la glucosa en el plasma
(hiperglicemiante) y la glucogenólisis en el hígado.
• Aumenta la lipólisis, disminuyendo el tejido
adiposo en forma localizada y liberando ácidos
grasos al plasma sanguíneo que servirán de
fuente energética.
• Aumento de la síntesis proteica a través del
transporte de aminoácidos, especialmente hacia
el tejido muscular, adiposo e hígado.
• Aumenta la síntesis de ADN y ARN en períodos
de crecimiento.
• Estimula el crecimiento en longitud de los
huesos, al actuar sobre los condrocitos de la placa
epifisiaria para que estos produzcan IGF-1.

266
Hipersecreción de GH

Etapa normal del En adulto con sus Produce además

crecimiento: con placas cartílagos de Aumento de la glicemia retención de agua y
hipofisiarias abiertas crecimiento fusionados sodio
•Engrosamiento de
•Crecimiento continuo ellos, especialmente en •Hiperinsulinismo y •Hipertensión arterial e
excesivo. las manos, pies y resistencia a la insulina insuficiencia cardíaca.
mandíbula. La y diabetes.
produccion no cesa.

Hipotálamo-hipófisis prolactina:
Hormona secretada por las células lactotropas de la adenohipófisis y que actúa sobre tejidos
periféricos. Está bajo un control negativo del hipotálamo, a través de la producción de dopamina
(inhibe secreción de prolactina). La secreción es estimulada por la lactancia, la secreción de TRH,
el estrés y los estrógenos.

Efectos de la prolactina
Aunque es producida en hombres y mujeres y presenta receptores en casi todos los tejidos, su
importancia se destaca en la mujer gestante o lactante, ya que durante el embarazo prepara
para la lactancia y después del parto induce la síntesis de proteínas de la leche (producción de
leche en la glándula mamaria). En el hombre cumple un rol en la regulación del sistema
reproductor, a través de las gonadatropinas, y en el riñón colabora en la regulación del equilibrio
electrolítico.

267
Hipotálamo-hipófisis hormonas gonadotrópicas:
El hipotálamo secreta hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), la cual estimula a la
adenohipófisis para producir gonadotropinas, la hormona folículo estimulante (FSH) y hormona
luteinizante (LH). Ambas hormonas tienen como órgano blanco las gónadas (ovarios y
testículos), las cuales son estimuladas para la secreción de esteroides sexuales, los que, a su vez,
tienen un efecto de retroalimentación negativa sobre la secreción de GnRH y gonadatropinas.

Tabla 5: Efectos de las hormonas LH y FSH

Hormona Efecto en la mujer Efecto en el hombre

LH Estimula la ovulación y la Actúa sobre las células de Leydig, estimulando la secreción

formación del cuerpo de testosterona
lúteo, síntesis de
estrógenos y
progesterona
FSH Estimula el crecimiento Actúa sobre los túbulos seminíferos, estimulando la
de células granulosas en espermatogénesis
los folículos primarios Estimula la función de las células de Sertoli

268
Glándulas no reguladas por el eje hipotálamo-hipófisis: paratiroides y páncreas endocrino
Paratiroides:
Glándulas pequeñas ubicadas en las superficies posteriores
de los lóbulos laterales de la tiroides. Secreta solo una
hormona llamada hormona paratiroides (PTH), fundamental
en la homeostasis del calcio junto a la calcitonina, hormona
secretada por la tiroides. La hormona paratiroides aumenta
los niveles de calcio en la sangre al actuar sobre los huesos,
riñones e intestino.

Figura 15: Paratiroides. Imagen

tomada de Stuart Ira Fox Fisiología
Humana 2014. 13 edición, McGraw-
Hill.

269
Regulación endocrina de calcio y fosfato
El calcio y el fósforo son muy importantes para el funcionamiento del organismo. El calcio es
necesario para la excitabilidad del nervio y del músculo, la liberación de neurotransmisores
durante la sinapsis, la contracción muscular, formación de la matriz ósea y coagulación
sanguínea. Por su parte, el fósforo forma parte de la matriz ósea, de la principal molécula
energética, el ATP, actúa como buffer o amortiguador y forma parte de metabolitos
intermediarios y cofactores enzimáticos.
Por ello, la regulación del calcio y fósforo es de gran importancia y está a cargo de tres
hormonas: parathormona, calcitonina y 1,25 dihidroxicolecalciferol o calcitriol (derivado de la
vitamina D).
Tabla 6: Regulación hormonal del calcio y fosfato
Hormona Estímulo Función
Parathormona Paratiroides Disminución de calcio Aumenta calcio
plasmático (hipocalcemia) plasmático:
Aumento de fosfato plasmático incrementa resorción
(hiperfosfatemia) ósea, disminuye
osteogénesis.
A nivel renal, aumenta
reabsorción de calcio y
disminuye reabsorción
de fosfato, estimula
formación de vitamina
D.
A nivel intestinal,
aumenta absorción de
calcio dependiente de
vitamina D.

Calcitriol Riñón PTH, hipocalcemia, En intestino delgado,

hiperfosfatemia favorece absorción de
calcio y fosfato.
Facilita mineralización
ósea al aumentar el
calcio y fosfato en el
líquido extracelular.
Calcitonina Tiroides Aumento de calcio plasmático A nivel óseo, inhibe la
(hipercalcemia) resorción al actuar sobre
el osteoclasto; a nivel
renal, aumenta
excreción de calcio y
fosfato en la orina.

270
Páncreas
Glándula mixta, ya que tiene función exocrina,
a través de la secreción de enzimas digestivas,
y endocrina, a través de la secreción de
hormonas como insulina, glucagón,
somatostatina y polipéptido pancreático,
producidas por las células ubicadas en los
llamados islotes pancreáticos o islotes de
Langerhans.

Figura 16: Páncreas. Imagen tomada de Stuart Ira

Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-
Hill.

Islotes de Langerhans
Las células de los islotes de Langerhans constituyen solo el 2% del páncreas, y de ellas la mayoría
corresponde a las células α productoras de glucagón y las células β productoras de insulina.
Otras células del islote secretan somatostatina y polipéptido pancreático.
Tabla 7: Secreciones producidas por los islotes de Langerhans
Hormona Estímulo Efecto
Insulina Aumento de glucosa en Hipoglicemiante, anabólica
la sangre Estimula actividad de glucosa sintetasa
en hígado y músculo esquelético,
favoreciendo la formación de glucógeno
Glucagón Disminución de glucosa Hiperglicemiante
en la sangre Estimula la hidrólisis de glucógeno en el
(hipoglicemia) y hígado (glucogenolisis), con la
secreción de insulina consecuente liberación de glucosa a la
sangre
Aumenta gluconeogesis
Estimulador de la movilización de lípidos
Somatostatina Aumento de glucosa y Inhibe secreción de insulina y glucagón
aminoácidos, secreción Regula motilidad gástrica
de péptidos digestivos
como secretina y
colicistocinina
Polipéptido Actividad digestiva Regula procesos de digestión
pancreático

271
Insulina y glucagón:

Figura 17: Rregulación de glucosa por la insulina y glucagón. Imagen tomada de

http://www.encuentros.uma.es

Tabla 8: Efectos metabólicos de la glucosa

Hígado Músculo Tej. adiposo

↑ Síntesis glicógeno ↑ Captación glucosa ↑ Captación glucosa

↑ Síntesis triglicéridos ↑ Síntesis glicógeno ↑ Síntesis triglicéridos

↓ Glucogenólisis ↑ Oxidación C. cetónicos ↓ Lipólisis

↓ Neoglucogenia ↑ Síntesis proteínas

↓ Cetogénesis ↓ Catabolismo proteico

↓ Oxidación aminoácidos

272
¿Cómo actúa la insulina frente a una condición de hiperglicemia?
La ingesta de alimentos ricos en carbohidratos provoca un aumento de la glucosa en la sangre,
lo que estimula a las células β para que secreten insulina.
La insulina secretada se une a sus receptores de superficie en las células blanco (hepáticas,
adiposas y musculares esqueléticas), lo que provoca que las vesículas intracelulares que tienen
proteínas transportadoras GLUT4 se trasloquen hacia la membrana para permitir el ingreso de
glucosa a la célula. Sumado a ello, la insulina estimula la actividad de la glucógeno sintetasa,
promoviendo la formación de glucógeno en hígado y músculo esquelético y grasa en el tejido
adiposo. De esta manera, disminuye la glucosa en la sangre.
¿Cómo actúa el glucagón frente a una condición de hipoglicemia?
El glucagón tiene una función antagonista con la insulina, es decir, promueve los efectos que
aumentan la concentración plasmática de glucosa. Por lo tanto, frente al ayuno (disminución de
glucosa plasmática y secreción de insulina), el glucagón promueve la hidrólisis de glucógeno en
el hígado (glucogenólisis), con la consecuente liberación de glucosa a la sangre.
¿Qué pasa cuando los niveles plasmáticos de glucosa aumentan y no son regulados?
El aumento de los niveles plasmáticos de glucosa se conoce como hiperglicemia. Cuando esta
condición ocurre en ayunas, y además se acompaña de glucosuria (glucosa en la orina), estamos
frente a un trastorno del metabolismo de la glucosa conocida como diabetes mellitus, patología
que presenta dos formas clínicas:
Diabetes mellitus tipo I (insulino dependiente), provocada por cese de la secreción de insulina
debido a destrucción de las células β pancreáticas.
Diabetes mellitus tipo II (no insulinodependiente), causada por una disminución en la
sensibilidad de las células blanco frente a la insulina, por lo tanto, requieren mayores
concentraciones de insulina para lograr el efecto fisiológico, es decir, el organismo es incapaz de
utilizar eficientemente la insulina.
La diabetes es una enfermedad crónica, prevenible y controlada, sin embargo, su incidencia ha
ido en aumento. Según la OMS, entre 1998 y el 2014, el incremento ha sido de 108 millones a
422 millones personas que padecen la enfermedad, por lo que es un problema de salud pública
en todo el mundo, y Chile no queda fuera de ello. De acuerdo con el Informe Panorama Salud
2017 de la Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos (OCDE), Chile ocupa el
sexto lugar dentro de los 35 países que forman parte del conglomerado con mayor proporción
de personas adultas con diabetes.

273
 ¿Qué aprendiste del sistema endocrino?

1. En relación con el mecanismo de acción de las hormonas, indique qué diferencias

existen entre las hormonas esteroideas y las catecolaminas.
2. ¿Qué es la adenilato ciclasa y qué importancia tiene en la acción hormonal?
3. Explique de qué modo la respuesta del cuerpo a una hormona dada puede quedar
afectada por la concentración de esa hormona en la sangre.
4. A través de un esquema, explique la regulación del calcio por la parathormona y la
calcitonina.
5. Explique cómo afectaría el control de la secreción de ACTH por:
a. una inyección de ACTH
b. extirpación quirúrgica de la hipófisis
c. una inyección de corticosteroides
d. extirpación quirúrgica de las glándulas suprarrenales
6. Describa cómo la secreción de insulina y glucagón es afectada por el consumo de
alimentos y por el ayuno, y explique las acciones de estas dos hormonas.
7. Suponga que el sistema inmunitario de una persona sintetiza anticuerpos contra
proteínas receptoras de insulina. ¿Qué efecto podría tener esta afección sobre el
metabolismo de carbohidratos y grasas?
Caso: Ud. se ha sentido cansado en el último tiempo, somnoliento y habitualmente siente
mucho frío, por lo cual acude al médico. El examen físico realizado por su médico no arroja
resultados evidentes, pero él sospecha de alguna alteración hormonal y le pide exámenes
de sangre para medir las concentraciones de TSH y tiroxina plasmática. Además, solicita una
ecografía en la zona del cuello, cuyo resultado evidencia normalidad de la glándula.
En relación con los antecedentes del caso, indique:
a. A qué nivel del eje hipotálamo-hipófisis se produjo la alteración, justifique su respuesta.
b. Cómo se denomina la alteración causada.

274
 ANATOMÍA DEL SISTEMA CIRCULATORIO
Angiología
Para entender este capítulo a nivel anatómico debemos tener claras algunas definiciones
generales:

Angiología: es la ciencia que estudia el aparato circulatorio de forma macro y microscópica.

Aparato circulatorio: este aparato comprende dos sistemas, el sistema circulatorio vascular y el
sistema circulatorio linfático. Ambos tienen por finalidad, satisfacer las necesidades de
transporte de nuestro organismo, asegurando que cada célula esté rodeada de líquido y reciba
constantemente una reposición de oxígeno, agua y nutrientes. Además, que pueda eliminar
desechos del líquido extracelular. De esta forma, mantiene el equilibrio homeostático de
nuestro cuerpo.

Sistema circulatorio linfático: presenta componentes estructurales (capilares linfáticos, vasos

linfáticos, troncos o conductos linfáticos) y órganos linfáticos como los linfonodos, timo, bazo y
tonsilas, antiguamente denominados amígdalas. El tejido linfático corresponde a una variedad
del tejido conectivo y tiene dos componentes principales: el tejido reticular y las células libres.
Una de sus funciones principales es transportar desechos que no alcanzan a pasar por las
paredes de los capilares venosos, entre ellas el exceso de líquido y las moléculas proteicas, y la
otra es ser componente principal del sistema inmunitario, siendo el precursor principal de la
formación de linfocitos T, primera barrera inmunitaria de nuestro cuerpo cuando ingresa un
organismo extraño. El líquido encargado de transportar los desechos y las moléculas proteicas
de gran tamaño se denomina linfa, que no es más que líquido intersticial con macromoléculas
que no alcanzó a ingresar a los capilares venosos. Se caracteriza por ser un sistema circulatorio
abierto, ya que parte desde los capilares linfáticos y termina en el corazón.

Sistema circulatorio vascular: también llamado sistema vascular sanguíneo o sistema

cardiovascular, está formado por estructuras tubulares como el corazón, arterias, capilares y
venas. Por estas estructuras circula la sangre, la cual es un tejido conectivo especializado
formado por plasma y elementos formes (plaquetas, leucocitos y hematíes o eritrocitos). Entre
las funciones más generales de la sangre encontramos que integra una región del cuerpo con
otra, transporta oxígeno, dióxido de carbono, materiales nutritivos y materiales de desecho,
presenta defensa inmune (fagocitosis), defensa contra parásitos, respuesta inflamatoria,
producción de anticuerpos, respuesta inmune celular y coagulación sanguínea. El sistema
circulatorio vascular se caracteriza por ser un sistema cerrado, la sangre sale del corazón y luego
vuelve a él para intercambio gaseoso o distribuirse al resto del organismo. Se distinguen en él
dos tipos de circulaciones cerradas, la circulación sistémica o mayor y la circulación pulmonar o
menor.

Circulación mayor o sistémica: tiene por función nutrir diferentes órganos y tejidos, se inicia en
el ventrículo izquierdo, que envía sangre al organismo a través de la arteria aorta, de ahí salen
las diferentes colaterales y terminales arteriales a los tejidos, formarán las arteriolas y capilares
donde se produce la nutrición tisular, y luego los desechos los recogen los capilares venosos,
vénulas que convergen en dos venas cavas, superior e inferior, que llevan la sangre pobre en O2
y rica en CO2 al atrio derecho.

275
Circulación menor o pulmonar: su función es llevar la sangre pobre en O2 a los pulmones para
que se realice el intercambio gaseoso o hematosis. Parte desde el ventrículo derecho, sale la
sangre al tronco pulmonar, el que se divide en dos arterias pulmonares, una izquierda y otra
derecha, cada una para cada pulmón. Estas arterias formarán arteriolas y capilares alveolares
donde se produce el intercambio, o sea, la difusión alveolo capilar de oxígeno y CO2. Luego, la
sangre oxigenada después de la hematosis se dirige al corazón izquierdo a través de cuatro venas
pulmonares, dos izquierdas y dos derechas.

Martini, F., Timmons M., y Tallitsch R. (2009) Anatomía Humana. 6° Edición. Editorial Pearson Educación
S.A. Madrid, España.

Arterias: son vasos tubulares compuestos de tres túnicas, la interna o íntima, la intermedia o
media y la externa o adventicia, la túnica media se caracteriza por presentar fibras elásticas y
tejido muscular liso, siendo una capa gruesa en este vaso que le otorga forma y consistencia,
manteniendo su lumen y cuya función es llevar sangre desde el corazón a la periferia, sacar
sangre, independiente si es oxigenada o no. Estos vasos se van dividiendo a medida que se
acercan a los órganos y tejidos que irriga en vasos de menor calibre como las arteriolas, las que
luego se van dividiendo en vasos más delgados llamados capilares, que son los responsables del
intercambio, ya que difunden CO2, O2 y nutrientes por transporte pasivo.

• Arterias elásticas: tienen gran cantidad de fibras elásticas en su capa media, y sus
paredes son relativamente delgadas en relación con su diámetro. Son la aorta, tronco
arterial braquiocefálico, arterias carótidas comunes, subclavia, vertebral, el tronco de la
arteria pulmonar y arterias ilíacas comunes.
• Arterias musculares: Son las de calibre intermedio y su túnica media contiene más
músculo liso y menos fibras elásticas. La vasoconstricción y la vasodilatación se
producen con más facilidad. Su pared es relativamente gruesa. También se llaman
arterias de distribución. Ejemplo de ellas son la arteria braquial y la radial.
• Arteria colateral: vaso que nace a los lados del tronco de la arteria principal.
• Arteria terminal: vaso que nace de la bifurcación del tronco de la arteria principal.

276
 • Arteriola: conducto de muy pequeño diámetro que distribuye la sangre a los capilares
venosos. Presenta las tres túnicas. Su función es regular el flujo sanguíneo que va de las
arteriolas a los capilares.
• Capilares: vasos microscópicos que conectan las arteriolas con las vénulas. Así se
produce la microcirculación. Presenta una sola capa de células epiteliales (endotelio) y
membrana basal.

Organización de las capas de diferentes arterias. Atlas de Histología Vegetal y Animal Actualizado: 27-
01-2019. Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología. Universidad de
Vigo, España.

Venas: aquellos vasos tubulares compuestos de tres túnicas, adventicia o túnica externa, túnica
interna y túnica media. No presenta lámina elástica interna o externa, sin embargo, son lo
suficientemente distensibles como para adaptarse a las variaciones de volumen y presión de la
sangre. Además, estas estructuras presentan válvulas que son pliegues de la túnica interna, y se
ubican en el lumen o luz del vaso, debajo del corazón, para asegurar el retorno venoso e impedir
el reflujo sanguíneo. Su función general es llevar sangre desde la periferia al corazón,
independiente si es sangre oxigenada o no, con o sin nutrientes.

• Vénulas: son la unión de varios capilares, las más pequeñas solo tienen endotelio túnica
media con poca fibra de músculo liso. A medida que aumentan de diámetro y convergen,
adquieren la túnica externa.

Organización de las capas de diferentes arterias. Atlas de Histología Vegetal y Animal Actualizado: 27-
01-2019. Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología. Universidad de
Vigo, España.

Corazón: bomba aspirante y expelente situada en la parte media del mediastino inferior.
Compuesta de tejido muscular cardíaco, presenta internamente cavidades por donde pasa la
sangre, desde este órgano a los pulmones, para intercambio gaseoso, y desde este órgano a
todos los tejidos del cuerpo humano, para nutrirlos.

277
Pericardio: es un saco fibroseroso, que envuelve el corazón. Se compone de dos partes: una
parte externa o superficial, que es fibrosa y se denomina pericardio fibroso; y la otra profunda,
que se denomina pericardio seroso.

CORAZÓN

Tal cual lo definimos anteriormente, es un órgano del sistema cardiovascular, cuya principal
característica es que es una bomba que expele y aspira sangre hacia y desde los pulmones y los
órganos del cuerpo humano.

Su desarrollo embriológico parte desde el día 19 de gestación, siendo uno de los primeros
órganos, junto con los vasos sanguíneos, en tener funcionalidad. A los 23 días de postgestación,
ya se puede escuchar el latido cardíaco.

Las células cardíacas se originan en la línea primitiva del embrión. Migran a través de ella y
forman una región con forma de medialuna de mesodermo lateral a nivel del nodo de Hensen.
Ese mesodermo es el cardiogénico. La zona más anterior de la medialuna genera el corazón,
mientras que las zonas laterales generan los vasos sanguíneos.

DESARROLLO TEMPRANO

El corazón no se forma en el lugar donde se especifica el campo cardiogénico: las células migran
para formar los túbulos endocárdicos primitivos, mientras el embrión se pliega. Por lo tanto, a
medida que se forman los túbulos, se acercan a la línea media y al encontrarse se fusionan. El
mesodermo lateral, al delaminarse, se divide en una hoja visceral y una parietal. El espacio que
queda entre las dos hojas se denomina celoma intraembrionario, y a la altura de la placa
cardiogénica se llama cavidad pericárdica. La hoja visceral del mesodermo lateral, en contacto
con el endodermo anterior, es el campo cardiogénico propiamente dicho, el que forma el
corazón. En este campo se distinguen dos zonas: La primaria, que se diferencia más
tempranamente, y la secundaria, que lo hace más tardíamente. Cuando estas células migren
para formar los túbulos endocárdicos primitivos, las del área secundaria se situarán más
dorsalmente y formarán ventrículo y atrio derechos, mientras que las células del área primaria
originarán el tracto de salida del corazón: ventrículo y atrio izquierdos, y parte del ventrículo
derecho.

En la hoja visceral del mesodermo lateral, debido a la interacción epitelio-mesenquimática con

el endodermo anterior, las células comienzan a epitelializarse y forman un tubo. Estas son las
precursoras del miocardio, por lo que el epitelio que forman se denomina epitelio
miocardiogénico, que es un epitelio estratificado.

Algunas otras células no hacen esto, sino que se desprenden, quedando dentro del epitelio
miocardiogénico. Estas células son las precursoras del endocardio, que forman un epitelio plano
simple, rodeadas del epitelio miocardiogénico. Entre el endocardio y el miocardio primitivos,
hay una sustancia amorfa con abundantes GAG’s, la gelatina cardíaca. Por fuera del miocardio,
en contacto directo con la luz de la cavidad pericárdica, está el epicardio, la capa más externa
del corazón. Las células epicárdicas se forman a partir de un primordio cercano al mesocardio
dorsal, cuyas células migran y recubren todo el miocardio.

278
ORGANIZACIÓN ESPACIAL DEL CORAZÓN

Los túbulos endocárdicos terminan fusionándose en la línea media, ventralmente al endodermo

anterior, debido al plegamiento del embrión. Esto origina un corazón tubular simétrico. La
simetría se pierde rápidamente: el corazón comienza a plegarse hacia la derecha, siendo la
primera estructura asimétrica que aparece en el embrión. Adopta una forma de S. La porción
más craneal de la S es el bulbus cordis, la parte media es el ventrículo primitivo y la parte más
caudal es el atrio primitivo.

El bulbus cordis, que es el tracto de salida del corazón, presenta en su extremo cefálico al tronco
arterioso, que comunica con los arcos aórticos. El atrio primitivo está comunicado con las venas
cardinales comunes izquierda y derecha por el seno venoso, que representa la cámara de
entrada del corazón. A medida que el corazón vaya creciendo, los atrios adoptarán una posición
dorsal respecto al tracto de salida, debido al crecimiento diferencial de las estructuras y la
pérdida del mesocardio dorsal, que hace que el corazón solo esté sostenido por sus conexiones
con los vasos, en sus extremos (tronco arterioso hacia cefálico y seno venoso hacia caudal).

El atrio se separa parcialmente del ventrículo por las almohadillas endocárdicas. Estas son una
protusión de la gelatina cardíaca. A medida que las almohadillas crecen, se fusionan y separan
el canal atrioventricular derecho e izquierdo. Mientras esto sucede, el atrio y el ventrículo
comunes se van dividiendo por la aparición de tabiques.

TABICAMIENTO INTERATRIAL

Desde la pared cefálica del atrio común crece el septum primum, en dirección a las almohadillas
endocárdicas. El espacio entre el frente de avance del septum primum y las almohadillas, por el
cual quedan conectados los atrios izquierdo y derecho en primera instancia, se denomina ostium
primum. Esta comunicación funciona como un cortocircuito para proteger la circulación
pulmonar y desarrollar homogéneamente la musculatura del corazón.

Cuando el ostium primum está a punto de cerrarse (porque el septum primum casi alcanzó a las
almohadillas), un área cefálica del septum primum sufre apoptosis, formándose el ostium
secundum, que mantiene la comunicación interauricular una vez cerrado el ostium primum.

Luego de aparecer el ostium secundum comienza a formarse otro tabique, el septum secundum,
en la pared cefálica de la aurícula derecha (a la derecha del septum primum). El septum
secundum tiene forma de medialuna y crece en dirección dorsoventral y hacia las almohadillas,
cubriendo el ostium secundum pero sin llegar a formar un tabique completo. El espacio formado
por el cierre incompleto del septum secundum se denomina foramen oval.

Como la presión en el atrio derecho es mucho más alta que en el izquierdo, la sangre fluye de
derecha a izquierda. El septum primum, ante el flujo de sangre, se dobla hacia el atrio izquierdo,
actuando como una válvula que evita el reflujo de izquierda a derecha. Al momento del
nacimiento, con el establecimiento de la respiración pulmonar, la presión en el atrio izquierdo
se incrementa súbitamente por la llegada de sangre de las venas pulmonares. Debido a esto, el
septum primum es empujado contra el borde inferior del septum secundum, provocando el
cierre del foramen oval. En el corazón adulto, esta porción del tabique interatrial se distingue
por ser más delgada, ya que solo está compuesta por septum primum.

En un principio, las venas pulmonares drenan en un tronco común en la pared posterior del atrio
izquierdo. Más avanzado el desarrollo, este tronco común se absorbe dentro de la pared del
atrio, y los orificios de las venas pulmonares desembocan separadamente.

279
El primer tabique en formarse es el septum spurium, bien hacia la izquierda de la pared superior
del atrio derecho. Este tabique está formado por las prolongaciones hacia cefálico de los bordes
de la desembocadura del seno venoso, que se unen para formarlo.

TABICAMIENTO INTERVENTRICULAR

Un tabique, llamado septum inferius, crece desde el vértice del ventrículo común hacia las
almohadillas. El cierre del tabique interventricular se da por el crecimiento del septum inferius,
pero además debe colaborar una parte de las almohadillas (que forma lo que se llama la porción
membranosa del tabique interventricular) y también tejido de las crestas troncoconales
(formado por células de las crestas neurales que dividen al tronco arterioso en aorta y tronco
pulmonar).

Al principio, la cámara de salida es única. A medida que el corazón crece y se dividen los
ventrículos izquierdo y derecho, el bulbus cordis se divide en una parte proximal (cono arterioso,
en contacto con el ventrículo primitivo) y una parte distal (tronco arterioso, cámara de salida del
corazón). Esta estructura, en un principio un único tubo, se divide en dos conductos separados
(aórtico y pulmonar) por la aparición de dos crestas troncoconales espiraladas, derivadas de las
crestas neurales. La forma espiral que adopta el tabique es porque los flujos de sangre son
arremolinados, y el tabique crece hacia donde se unen los flujos. Las células de las crestas
neurales, además de formar el tabique troncoconal, aportan las fibras elásticas que necesitan
los grandes vasos. También forman, junto al mesodermo cardíaco, las valvas semilunares en la
base del cono arterioso.

(Adaptada de Christoffels AM, Burch JBE, Moorman AFM: Trends Cardiovasc Med 14:301-307, 2004.)

El corazón está situado en la cavidad torácica, a nivel retroesternal en la parte media del
mediastino inferior, es decir, en la parte intermedia entre las dos regiones pleuropulmonares.

El mediastino es un espacio del tórax, que se extiende entre la abertura superior del tórax, la
que se traza por una línea oblicua entre la incisura yugular del esternón y el VII proceso espinoso
cervical hasta el diafragma extendido, desde la base del proceso xifoideo al XII proceso espinoso
torácico. Se divide arbitrariamente en mediastino superior entre la abertura superior del tórax

280
y un plano horizontal que pasa del ángulo esternal al borde inferior de la IV vértebra torácica, y
un mediastino inferior situado entre este plano y el diafragma. El mediastino inferior consta del
mediastino anterior situado entre el esternón y el pericardio el mediastino medio limitado por
delante y detrás por el pericardio fibroso, con el corazón en su interior, y el mediastino posterior
extendido entre el pericardio y la columna vertebral.

Mediastino
Superior

Mediastino Mediastino
Inferior

Richard Drake, A. Wayne Vogl, Adam Mitchell. 2010. GRAY Anatomía para estudiantes. 2° edición, editorial Elsevier,
Barcelona, España.

Se posiciona con el ápex hacia abajo, hacia adelante y hacia la izquierda, y las bases hacia atrás,
levemente hacia la derecha y hacia cefálico. Topográficamente, este ápex se ubica a nivel del 4º
o 5º espacio intercostal, a la altura de la línea media clavicular izquierda.

El corazón presenta una forma irregularmente piramidal, tiene consistencia firme y su coloración
es rojiza. El peso aumenta gradualmente con la edad; en la edad adulta puede pesar 270 gr en
el hombre y 260 gr promedio en la mujer.

El tórax, de forma general, se relaciona con los pulmones por ambos lados, por cefálico con la
tráquea y los bronquios, por posterior con el esófago y columna dorsal, por anterior con el
esternón y por caudal con el diafragma.

Funcionalmente, hablamos de un corazón izquierdo y uno derecho, ambos jamás deben

comunicarse en condiciones normales; el corazón se divide en cuatro cavidades, dos son
superiores y posteriores llamadas aurículas o atrios, y dos son inferiores y anteriores y se llaman
ventrículos.

281
Configuración externa del corazón

En el corazón se distinguen tres caras. Una cara anterior y superior o esternocostal, una cara
posterior e inferior apoyada sobre el diafragma, y una cara izquierda en relación con la cara
mediastínica o medial con el pulmón izquierdo. Tiene además un borde derecho que a veces se
confunde con una cara derecha según otros autores, la que se encuentra en directa relación con
la cara mediastínica del pulmón derecho.

La cara esternocostal se dirige hacia adelante, la derecha y un poco hacia arriba. Está formada
principalmente por el ventrículo derecho y en ella se encuentra el surco interventricular
anterior. Además, se observa la prolongación del ventrículo hacia superior, el llamado cono
arterioso pulmonar. Presenta esta cara una parte superior y otra inferior separadas por el surco
coronario, en la parte superior se diferencia muy bien el atrio derecho, el izquierdo no se
visualiza completamente. De los atrios, lo que sí se puede observar muy bien en esta cara es la
aurícula, una prolongación de cada atrio, pequeño receso en forma de oreja.

La cara diafragmática o inferior descansa en el centro tendinoso del diafragma, está dirigida hacia abajo y
ligeramente hacia atrás, formada por los ventrículos, en ella se distingue el surco interventricular posterior
y el surco coronario que divide esta cara de la base del corazón.

La cara pulmonar o lateral mira hacia la izquierda atrás y arriba, está formada por el ventrículo
izquierdo cruzada por el surco coronario. Esta cara produce una profunda impresión en el
pulmón izquierdo y se relaciona con el nervio frénico y con la pleura izquierda.

El borde derecho lo encontramos desde la vena cava superior hasta el ápex del corazón. Su parte
atrial es casi vertical.

El ápex del corazón presenta una particularidad, es redondeado y está dividido en dos partes
por la incisura del ápex, ligera depresión que marca la unión de los dos surcos interventriculares,
la parte derecha es más pequeña y la izquierda es más voluminosa.

Cara pulmonar

Cara esternocostal

Borde lateral

Cara eiafragmática

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier
Masson.

282
Vista posterior de corazón

Base Surco interatrial

Cara diafragmática

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier
Masson.

Figuras de ápex de corazón

Ápex izquierdo

Ápex derecho

Ápex izquierdo

Ápex derecho
Waschke, P. y Paulsen F. (2011). Sobotta Atlas de Anatomía Humana. Vol. 2. 15ª edición. Editorial Elsevier
Urban & Fischer.

Configuración interna del corazón

Está compuesto de cuatro cavidades, dos atrios y dos ventrículos, separadas por tabiques o
septos completos interatriales, interventriculares o incompletos, tabiques atrioventriculares.

El atrio derecho tiene forma ovoide irregular, presenta una pared superior y otra inferior y
cuarto caras: cara anterior, posterior, medial y lateral.

283
En la pared superior se encuentra el orificio de la vena cava superior, en la pared inferior
encontramos por lateral el orificio de la vena cava inferior, la que presenta una válvula, y por
medial el orificio del seno coronario que también presenta una válvula.

En la cara anterior se encuentra el tabique o septo atrioventricular con el orificio para la valva
tricúspide. En la cara posterior se encuentra el tubérculo intervenoso entre el orificio de la vena
cava superior e inferior, este dirige la sangre hacia el orificio atrioventricular. En la cara medial
encontramos el tabique interatrial, que presenta una fosa que en su zona media recibe el
nombre de fosa oval, la que se rodea de un limbo o anillo. Antiguamente, este era un orificio de
comunicación entre los atrios, que se cierre al momento de nacer. La cara lateral presenta una
unión con la aurícula, cuyo vértice se dirige anteromedialmente lateral al cono arterial. Esta cara
junto a la anterior está cubierta por músculos pectinados y endocardio. Los músculos pectinados
son elevaciones musculares paralelas.

Configuración interna de atrio derecho

Aurícula derecha

Orificio vena Cresta terminal

cava superior

Surco
interatrial Músculos pectinados

Fosa oval

Orificio vena cava

inferior
Orificio seno coronario

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

El ventrículo derecho tiene forma de pirámide triangular de base posterior y ápex anterior. El
grosor de un ventrículo es mayor al de un atrio, sin embargo, el grosor del ventrículo derecho es
un tercio del ventrículo izquierdo.

Este ventrículo presenta las paredes que se dividen en anterior, inferior y medial. Miden
alrededor de 5 mm de espesor. La pared anterior es ligeramente cóncava y corresponde a la
cara anterior del corazón. La pared inferior también es ligeramente cóncava y corresponde a la
cara inferior del corazón. La pared medial es marcadamente convexa y está formada por el septo
interventricular.

Las paredes de los ventrículos presentan una gran variedad de musculatura denominadas
trabéculas carnosas; existen las de primer orden o también denominadas músculos papilares
debido a que se proyectan al interior del ventrículo y forman parte de las valvas, luego las de
segundo y tercer orden.

284
 En relación con el ventrículo derecho, este presenta numerosas trabéculas carnosas, las
trabéculas carnosas de segundo y tercer orden son muy numerosas en la proximidad del vértice.
Entre las trabéculas carnosas de segundo orden, hay una que merece una mención especial
debido a las conexiones que presenta con el fascículo atrioventricular; es la trabécula
septomarginal.

Configuración interna ventrículo derecho

Válvula semilunar aórtica

Cono arterioso
Valva atrioventricular derecha

Cuerdas tendinosas

Trabécula del septo marginal

Músculo papilar

Trabéculas cárneas

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

La pared medial formada por el septo interventricular, convexo hacia la derecha, presenta una
parte muscular espesa y una porción membranácea posterior que no presenta más de un
milímetro de espesor. Esta porción membranácea también forma parte del tabique
atrioventricular derecho a nivel medial.

La pared anterior del ventrículo presenta base y ápex, además forma hacia arriba una estructura
en forma de embudo denominada cono arterioso, o infundíbulo, en cuyo ápex truncado se
encuentra el orificio del tronco pulmonar.

La base del ventrículo derecho está ocupada abajo por el orificio atrioventricular derecho y
arriba por el orificio del tronco pulmonar.

El orificio atrioventricular derecho está provisto de la valva atrioventricular derecha,

antiguamente denominada tricúspide, compuesta de tres cúspides, las que cierran el orificio:
cúspide anterior, posterior y septal. Las cúspides presentan un borde adherente que se fija al
anillo fibroso ubicado en el orificio atrioventricular, y un borde libre que forma las cuerdas
tendinosas, las que se proyectan hacia los músculos papilares e impiden la eversión de las
cúspides. El músculo papilar anterior recibe las cuerdas tendinosas de las cúspides anterior y
posterior, el músculo papilar posterior recibe las cuerdas tendinosas de la cúpides posterior y
septal, por último, el músculo papilar septal recibe las cuerdas tendinosas de las cúspides,
anterior y septal.

285
 Valva atrioventricular derecha

Cúspide
Anillo fibroso

Cuerdas tendinosas

Músculo papilar

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

El orificio del tronco pulmonar está protegido por las válvulas semilunares, anterior, derecha e
izquierda. En el centro de su borde libre, cada válvula presenta un espesamiento denominado
nódulo, del cual irradian fibras tendinosas hacia la base de inserción de las válvulas, excepto en
dos angostas zonas semilunares, llamadas lúnulas, situadas a cada lado del nódulo, cerca del
borde libre.

Válvula semilunar

Lúnula

Válvula semilunar

Nódulo

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

El atrio izquierdo tiene forma irregularmente cuboidal, presenta una posición más vertical que
el atrio derecho. Se compone de cara anterior y superior, cara posterior, cara inferior, cara
lateral y cara medial.

En la cara anterior y lateral se encuentra un orificio de disposición sagital que comunica el atrio
con la aurícula izquierda de menor tamaño y de base lateral y vértice medial en el cono arterial,
sus paredes son lisas, excepto en la zona de unión con la aurícula donde se distinguen, al igual
que en el atrio derecho, los músculos pectinados. Tiene relación por externo con el tronco
pulmonar y el arco aórtico.

La cara posterior se caracteriza por presentar cuatro orificios avalvulados para las venas
pulmonares: dos derechos y dos izquierdos.

286
En la cara inferior se encuentra el septo atrio ventricular, con el orificio para la válvula
atrioventricular izquierda o bicúspide, muy antiguamente llamada mitral. Y en la cara medial se
distingue el tabique o septo interatrial con la fosa oval y el limbo de la fosa oval.

Atrio izquierdo
Aurícula izquierda

Vena pulmonar
derecha superior

Fosa oval

Vena pulmonar
derecha inferior

Tabique interatrial

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

El ventrículo izquierdo presenta forma conoidea, sus paredes son cóncavas y más espesas que
las paredes del ventrículo derecho. Presenta dos paredes, una izquierda y la otra derecha, una
base y el ápex.

La pared izquierda está recorrida por una gran cantidad de trabéculas cárneas. Los músculos
papilares de la válvula atrioventricular izquierda nacen de esta pared, así como de los bordes
que la unen a la pared medial o derecha.

La pared derecha está constituida por el tabique o septo interventricular, formado por una
porción muscular y otra membranácea; la membranácea además forma parte del septo
atrioventricular izquierdo.

La base presenta el orificio atrioventricular izquierdo y el orificio de la aorta. El orificio

atrioventricular izquierdo se encuentra cubierto por la valva atrioventricular izquierda, que
presenta dos cúspides, anterior y posterior, con su borde adherente fijo al anillo fibroso y su
borde libre conformado por cuerdas tendinosas que se unen a los músculos papilares anteriores
y posteriores.

El orificio de la aorta está situado anteriormente y a la derecha del orificio atrioventricular

izquierdo, posteriormente al orificio del tronco pulmonar. Está situado en un plano orientado
superiormente, a la derecha y posteriormente. Está protegido, al igual que el orificio del tronco
pulmonar, por tres válvulas semilunares, pero estas son más resistentes del orificio del tronco
pulmonar y su situación es inversa a la de estas. En efecto, una de las valvas del orificio de la
aorta es posterior y las otras dos son anteriores, una derecha y otra izquierda. También
presentan nódulo en su borde libre.

287
Ventrículo izquierdo

Miocardio
izquierdo
Cúspide anterior,
valva atrioventricular
Músculo izquierda
papilar

Trabéculas
cárneas
Cuerdas tendinosas

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

ESTRUCTURA DEL CORAZÓN

El corazón se compone de una capa muscular gruesa, denominada miocardio, y de una

membrana, el endocardio, que reviste la superficie interna del miocardio y limita las cavidades
del corazón. El miocardio está cubierto por una lámina visceral del pericardio seroso o epicardio.
El endocardio recubre las cámaras y se continúa con la túnica íntima de los vasos.

Las fibras musculares se fijan a un esqueleto fibroso presente en el corazón, compuesto por
tejido conectivo. Son cuatro los anillos fibrosos dispuestos en los bordes de los orificios que
presentan las cámaras, estructuras que dan inserción a las valvas y válvulas, y que son más
fuertes a la izquierda que a la derecha. A los lados de estos anillos, por fuera, se forman dos
trígonos fibrosos que se encuentran en la zona de fusión de los anillos, el derecho entre el anillo
aórtico por delante y los anillos atrioventriculares por detrás, y el trígono izquierdo entre el
borde izquierdo del anillo aórtico y el anillo atrioventricular izquierdo.

288
 Esqueleto cardíaco

Valva anterior de VSP

Valva derecha de VSP

Valva izquierda de VSP Valva derecha de VSA

Valva posterior de VSA

Valva izquierda de VSA
Cúspide anterior de VATD
Cúspide anterior de VATI

Cúspide posterior de VATI

Cúspide posterior de VATD

Cúspide septal de VATD

VSP = Vena semilunar pulmonar VSA = Vena semilunar aórtica

VATD = Valva atrioventricular derecha VATI = Valva atrioventricular izquierda

Waschke, P. & Paulsen F. (2011). Sobotta Atlas de Anatomía Humana. Vol. 2. 15ª edición. Editorial Elsevier
Urban & Fischer.

Los haces musculares de los atrios se insertan en el borde superior de los anillos, se componen
de fibras superficiales de dirección transversal, comunes a ambos atrios, y de fibras profundas
anulares, que envuelven cada atrio, contorneando la desembocadura de las venas cavas y
pulmonares.

La disposición general de las fibras de los ventrículos se resume en esta frase: «El corazón
ventricular está compuesto por dos sacos musculares contenidos en un tercer saco muscular»
(Winslow). Los ventrículos se componen, en efecto, de fibras propias de cada ventrículo y de
fibras comunes a los dos ventrículos, que envuelven a las precedentes.
Las fibras musculares propias de los ventrículos describen asas inclinadas oblicuamente sobre el
eje del corazón y se fijan a los anillos fibrosos por sus dos extremos. Su longitud y oblicuidad son
diferentes; las más largas, cuya dirección se acerca a la del eje del corazón, se hallan en la
periferia; las más cortas, mucho más inclinadas sobre el eje del corazón que las precedentes,
forman las capas más profundas. La reunión de estas fibras constituye en cada ventrículo una
especie de pequeño barril abierto en sus dos extremos. La abertura posterior corresponde a la
base del ventrículo; la abertura anterior se halla cerca del vértice.
Las fibras musculares comunes o de unión de los ventrículos envuelven y unen los dos sacos
musculares formados por las fibras propias. Nacen de los anillos fibrosos y se dirigen hacia el
vértice del corazón, siguiendo una dirección oblicua anteriormente y a la izquierda en las caras
anterior y pulmonar izquierda del corazón y oblicua anteriormente, y a la derecha en la cara
inferior.

289
Al llegar al vértice del corazón, se introducen por el orificio anterior de los sacos musculares
propios de cada ventrículo. Las fibras de la cara anterior y pulmonar izquierda penetran en el
saco ventricular izquierdo describiendo un bucle, y el conjunto de estas fibras, así contorneadas
sobre sí mismas, describe un remolino en el vértice del corazón. Las fibras de la cara inferior se
hunden en el saco ventricular derecho, describiendo asas que obliteran su orificio anterior.
En el interior de los sacos ventriculares, las fibras alcanzan los anillos fibrosos de la base de los
ventrículos. En este trayecto, unas se aplican sobre la superficie interna del saco, formada por
las fibras propias, y otras se separan de dicha pared y forman, en el interior de la cavidad, las
trabéculas carnosas.

Rouvière, H., Delmas, A. & Delmas, V. (2006). Anatomía Humana Descriptiva Tomo 2. 11ª edición. Editorial
Elsevier Masson. Madrid, España.

García-Porrero, J. & Hurlé, J. (2005). Anatomía Humana. 1° edición. Editorial McGrawHill-Interamericana

de España. Madrid, España.

Otro grupo muscular del corazón corresponde a las fibras que forman el sistema conducente
cardíaco. Son fibras musculares especializadas en la producción y conducción de impulsos y en
la coordinación de la contracción de las fibras atriales y ventriculares, completamente separadas
por los anillos fibrosos. Comprende dos grandes partes, las del nodo sinuatrial (sinusal) y las del
nodo atrioventricular.

El nodo sinusal se ubica en la parte superior del surco terminal del atrio derecho, a la derecha
del orificio de la vena cava superior se extiende desde el epicardio al endocardio. Sus fibras en
la periferia del nodo están en contacto con las fibras del atrio derecho, a través de las cuales se

290
propaga el impulso a ambos atrios. Existe un haz especializado que une este nodo con el atrio
izquierdo, entre las miofibrillas del septo interatrial.

El nodo atrioventricular se sitúa en la parte más anterior y alta del septo interventricular. Luego,
los impulsos descienden por el septo interventricular, a través del tronco del fascículo
atrioventricular o haz de His, que se divide en una cruz derecha para ventrículo derecho y una
cruz izquierda para ventrículo izquierdo. La cruz derecha se dirige hacia el ápex del corazón,
penetra en la trabécula septomarginal, llega a la base del músculo papilar anterior y se distribuye
en el plexo subendocárdico. La cruz izquierda se divide en una rama anterior para la pared
anterosuperior del ventrículo izquierdo y una rama posterior para la pared posteroinferior del
ventrículo izquierdo; finalmente, el impulso eléctrico alcanza el subendocardio, a través del
plexo subendocárdico o antiguamente llamado red de Purkinje.

Irrigación y drenaje del corazón.

Irrigación: la nutrición de los tejidos del corazón se realiza por las dos primeras arterias
colaterales que nacen de la aorta en su porción ascendente, específicamente en el seno
coronario que se ubica superior a la válvula semilunar aórtica. Estas arterias reciben el nombre
de arteria coronaria derecha y arteria coronaria izquierda.

La arteria coronaria derecha sale entre el tronco pulmonar y la aurícula derecha, recorre el surco
coronario derecho anterior y posterior, se dirige hacia la cara diafragmática, donde en la mayoría
de los casos se anastomosa con la arteria circunfleja.

Las primeras ramas que emite son la rama del cono arterioso y la del nodo sinuatrial, que cruza
la pared anteromedial del atrio derecho, dando ramas a la cresta terminal y los músculos
pectinados. Durante su trayecto en el surco coronario emite ramas atriales y ventriculares, la
ventricular corresponde a la arteria marginal derecha, la que recorre el borde derecho del
corazón e irriga la cara anterior y posterior del ventrículo derecho. Luego, la arteria coronaria
derecha termina en la cara posterior en la arteria interventricular posterior en la mayoría de las
veces, la que desciende por el surco interventricular posterior hasta llegar al ápex, generando
arterias septales para irrigar el tabique atrioventricular y una rama que irriga al nodo
atrioventricular.

La arteria coronaria izquierda es una arteria que luego de nacer, emerge hacia el surco coronario
izquierdo, entre el tronco pulmonar y la aurícula izquierda, a dos centrímetros de recorrer el
surco coronario se divide en dos ramas terminales, la arteria circunfleja y la arteria
interventricular anterior.

La arteria circunfleja cursa todo el surco coronario izquierdo anterior y posterior, habitualmente
por posterior termina antes de llegar al surco interventricular posterior. Esta arteria genera
ramas atriales que se anastomosan con arterias atriales de la arteria coronaria derecha. Al llegar
al borde izquierdo genera una rama colateral llamada arteria marginal izquierda, que irriga la
cara pulmonar ventricular del corazón.

La arteria interventricular anterior recorre el surco interventricular anterior y a veces se

anastomosa con la arteria interventricular posterior. Genera ramas para el cono arterioso, ramas
ventriculares para irrigar ambos ventrículos, ramas laterales y ramas interventriculares septales
que irrigan los dos tercios anteriores del septo interventricular.

291
 Vista anterior Vista posterior
Arteria coronaria izquierda

Arteria circunfleja

Arteria
interventricular
anterior

Arteria
marginal Arteria interventricular
derecha Arteria coronaria posterior
Arteria marginal izquierda
derecha
Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

Drenaje venoso: el retorno venoso de este órgano, al igual que el de todos los órganos del
cuerpo humano, llega al atrio derecho. En el caso del corazón, esta sangre llega en su mayoría
por una vena dilatada, que recibe el nombre de seno coronario.

El seno coronario se ubica en la parte posterior del surco coronario, recibe a la vena magna del
corazón, vena posterior del ventrículo izquierdo, vena oblicua del atrio izquierdo y vena parva
del corazón. La vena magna se inicia en el ápex del corazón, asciendo por el surco
interventricular anterior, contornea por el surco coronario la cara pulmonar del corazón y se
continúa con el seno coronario. La vena posterior del ventrículo izquierdo drena la cara
diafragmática del ventrículo izquierdo. La vena parva cursa a lo largo del borde derecho del
corazón, luego por la parte derecha del surco coronario y termina en la extremidad derecha del
seno coronario.

Las venas anteriores y mínimas del corazón drenan directamente al atrio derecho.

Vista posterior Vista anterior

Seno
coronario

V. Interventricular
anterior o V. magna

Vena posterior
del VI

V. interventricular posterior o
V. cardíaca media

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

292
Drenaje linfático: la superficie del corazón está cubierta por una red linfática subpericárdica, en
la cual vierten las redes del miocardio y del endocardio por medio de colectores linfáticos
principales valvulados periarteriales. De la red linfática subpericárdica parten dos troncos
colectores principales, uno izquierdo y otro derecho.

El colector principal izquierdo drena la parte izquierda de la red. Asciende bordeando la cara
pulmonar izquierda y después la cara posterior del tronco pulmonar, y termina en un nódulo
linfático traqueobronquial inferior.

El colector principal derecho tiene sus orígenes en la parte derecha de la red. Acompaña desde
su origen a la arteria coronaria derecha en el surco coronario y asciende enseguida sobre la cara
anterior de la aorta, a lo largo o cerca del surco aorticopulmonar, terminando de ordinario en
un nódulo linfático del grupo mediastínico anterior izquierdo.

Frecuentemente existen de uno a tres pequeños nódulos linfáticos epicárdicos; estos nódulos
fueron descritos por Rainer y se hallan situados en el trayecto de los colectores principales, a lo
largo de los troncos aórtico y pulmonar.

Drenaje linfático del corazón

Conducto torácico
Nodos
paratraqueales

Nodos
traqueobronquial
Nodos mediastinales
posteriores

Nodos frénicos
superiores

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

Inervación

Presenta inervación del sistema nervioso autónomo y se origina de forma principal a nivel del
cuello, por su origen embriológico. Las fibras simpáticas preganglionares provienen de los
segmentos medulares de TI a TIV, hacen sinapsis en los tres ganglios simpáticos cervicales y los
cuatro primeros torácicos. Las fibras posganglionares bajan por los nervios cardíacos superior,
medio e inferior, y los nervios cardíacos torácicos, luego se ramifican en el plexo cardíaco, que
se ubica entre la bifucarción de la tráquea y el arco de la aorta. Sus ramas inervan además los
grandes vasos y las arterias coronarias.

Las fibras parasimpáticas preganglionares se forman en el núcleo motor dorsal del vago, y llegan
al plexo cardíaco a través de los ramos cardíacos cervicales superiores, inferiores y ramos
cardíacos torácicos de ambos lados. Hacen sipnapsis en pequeños ganglios ubicados a nivel de

293
las arterias coronarias y en la región del surco interventricular posterior. Las fibras
posganglionares son cortas y se distribuyen en el nodo sinusal y el nodo atrioventricular.

Las fibras aferentes acompañan los nervios autónomos. Siguen las fibras simpáticas y alcanzan
la médula espinal a través de los nervios cardíacos cervicales medio e inferior y los nervios
cardíacos torácicos. Transmiten impulsos sobre la actividad cardíaca refleja y la sensación
consciente.

Axones parasimpáticos

Axones simpáticos T1

T2
T3

T4

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

Pericardio

Membrana fibroserosa que envuelve al corazón y los grandes vasos, tiene forma de cono de
base inferior, insertada sobre el diafragma, se compone de dos capas: una externa fibrosa y otra
interna serosa. El pericardio fibroso aísla el corazón de los órganos vecinos, lo protege y lo fija a
estructuras vecinas; el pericardio seroso permite el deslizamiento del corazón durante sus
movimientos.

El pericardio fibroso es un saco conectivo, espeso y resistente. Semeja un cono cuya base se
apoya sobre el diafragma, atravesado por la vena cava inferior y cuyo vértice truncado se cierra
alrededor de los grandes vasos, continuándose con la capa adventicia de los mismos. A nivel del
pedículo arterial, la línea de continuidad del pericardio con la adventicia se aparta notablemente
del corazón, pues asciende hasta cubrir el tronco pulmonar y la aorta ascendente hasta las
proximidades del origen del tronco arterial braquiocefálico. El saco pericárdico se mantiene fijo
por su unión a los grandes vasos y al diafragma que le sustenta, y mediante una trama de tejido
conectivo que le rodea en algunos puntos y lo une a estructuras vecinas. Esta trama de tejido
conectivo se conoce como bandas fibrosas, denominadas ligamentos del pericardio. Los
principales ligamentos del pericardio son los frenopericárdicos, los esternopericárdicos superior
e inferior y los vertebropericárdicos.

El pericardio seroso es la capa interna del pericardio. Está formado por dos láminas, una parietal
y otra visceral, que encierran entre ellas la cavidad pericárdica. La lámina parietal se adhiere

294
íntimamente a la superficie interna del pericardio fibroso. Esta adhesión hace imposible su
aislamiento, pues las tramas conectivas de ambos pericardios se entremezclan. La lámina
visceral (epicardio) se aplica sobre la superficie del corazón, adhiriéndose íntimamente al
miocardio, del que es difícil separarla; a nivel de la entrada o salida de los grandes vasos, los
cubre durante un cierto trayecto, formando una vaina alrededor de los mismos hasta la zona de
continuidad con la lámina parietal, determinando así que los grandes vasos tengan un trayecto
intrapericárdico. Los vasos coronarios están tapizados por el epicardio, deslizándose en la grasa
que se dispone entre este y el miocardio.

La cavidad pericárdica es un espacio virtual comprendido entre las dos láminas. Contiene una
pequeña cantidad de líquido pericárdico (25-50 mL) secretado por las células mesoteliales que
constituyen las láminas.

La cavidad está totalmente cerrada debido a que presenta recesos que se hacen visibles cuando
se abren el pericardio fibroso y la lámina parietal del pericardio seroso uno es el seno transverso
que pasa por detrás de la aorta y del tronco pulmonar, y por delante de los atrios. El otro es el
seno oblicuo, que se extiende por detrás del atrio izquierdo, alrededor de los orificios de las
venas pulmonares y cava inferior. Además, existe un pliegue, llamado vena cava izquierda, que
contiene el remanente fibroso de la vena cardinal común izquierda, el que puede verse entre la
arteria pulmonar izquierda y la vena pulmonar superior izquierda.

Seno oblicuo

Seno
Pericardio transverso

Líneas de fusión del

pericardio al
diafragma
Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier Masson.

Circulación menor o pulmonar

La circulación pulmonar se inicia en el ventrículo derecho, en la sístole se cierra el orificio

atrioventricular derecho por la valva tricúspide y se abren las válvulas semilunares pulmonares.
La sangre se dirige hacia el cono arterioso y desde ahí al tronco pulmonar.

El tronco pulmonar es un arteria peculiar que saca la sangre del corazón, sin embargo, la sangre
que lleva es pobre en O2 y rica en CO2 y nutrientes. Es un vaso corto y ancho de unos 5 cm de
longitud y 3 de diámetro. Asciende oblicuamente hacia atrás y hacia la izquierda, primero se
sitúa por anterior a la aorta, luego se dirige hacia la izquierda y queda por debajo del arco
aórtico. Bajo el arco aórtico termina cuando se bifurca en arteria pulmonar derecha y arteria
pulmonar izquierda.

295
La arteria pulmonar derecha es más larga y más gruesa que la izquierda, sigue horizontalmente
hacia la derecha, pasa por detrás de la aorta ascendente y de la vena cava superior, pasa por
delante del esófago y del bronquio principal derecho, al que cruza oblicua e inferiormente al
origen del bronquio lobular superior; inferiormente al arco de la aorta y al arco de la vena ácigos,
y superiormente al atrio derecho y al seno transverso del pericardio, hasta llegar a la raíz o hilio
del pulmón, donde se divide en dos ramas, una superior y la otra inferior, las que acompañan a
los bronquios lobares.

La arteria pulmonar izquierda no es horizontal sino oblicua superior, lateral y posteriormente en

su recorrido hacia el hilio o raíz del pulmón izquierdo, asciende levemente por delante del
bronquio principal izquierdo y de la aorta descendente, pasa por debajo y a la izquierda del arco
aórtico. Se divide en rama superior e inferior. De su borde superior se desprende a menudo el
ligamento arterioso.

La sangre pasa por arterias lobulares, luego segmentarias, hasta que forman arteriolas y después
capilares arteriales que rodean los alvéolos, donde ocurre el intercambio gaseoso o hematosis,
para luego ir saliendo de los pulmones por vénulas y posteriormente por venas pulmonares. Al
corazón, la sangre rica en O2 llega por cuatro venas pulmonares, dos provenientes del pulmón
derecho y dos del pulmón izquierdo.

Las venas pulmonares no tienen válvulas. Nacen en los capilares perialveolares y se unen
formando venas progresivamente mayores que caminan por los tabiques intersegmentarios;
cada segmento pulmonar drena por una vena segmentaria.

De cada pulmón salen por el hilio dos venas, encontramos entonces, dos venas pulmonares
derechas, superior e inferior, y dos venas pulmonares izquierdas, superior e inferior. Las venas
pulmonares son vasos cortos y gruesos que caminan horizontalmente hacia la parte posterior
del atrio izquierdo, donde entran perforando el pericardio fibroso y contribuyen a delimitar el
seno oblicuo del pericardio. Forman parte de los pedículos pulmonares, disponiéndose por
delante y por debajo del bronquio respectivo, y por debajo de la arteria pulmonar
correspondiente. Las venas pulmonares derechas pasan por detrás del atrio derecho y de la vena
cava superior, y las venas pulmonares izquierdas lo hacen por delante de la aorta descendente.

296
 Venas pulmonares

Vena pulmonar VPSI

superior derecha Vena pulmonar
(VPSD) superior
izquierda (VPSI) VPSD

VPII
VPID
Vena pulmonar
inferior Vena pulmonar
derecha (VPID) inferior izquierda
(VPII)

Waschke, P. & Paulsen, F. (2011). Sobotta Atlas de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana
Anatomía Humana. Vol. 2. 15ª edición. Editorial Elsevier (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier
Urban & Fischer. Masson.

La sangre llega al atrio izquierdo y luego al ventrículo izquierdo, desde donde comienza su
distribución a todos los otros órganos del cuerpo humano.

Circulación mayor o sistémica

Para que la sangre llegue al primer vaso de distribución se abren las válvulas semilunares
aórticas. El primer vaso de distribución de la sangre es la arteria aorta, que se extiende formando
un «bastón», primero por encima del corazón y, luego, por delante de la columna vertebral hasta
la cuarta vértebra lumbar, donde se divide, como las ramas abiertas de una pinza, en dos arterias
terminales, las arterias ilíacas comunes, que irrigan la pelvis y los miembros inferiores. En su
origen, la arteria aorta presenta un calibre de aproximadamente 2,5 cm, adelgazándose a
medida que se va dividiendo.

Para su estudio se divide en aorta ascendente, arco aórtico y aorta descendente; esta última se
subdivide en aorta descendente torácica y aorta descendente abdominal.

La arteria aorta ascendente se encuentra dentro del saco pericárdico, por encima del corazón, y
mide aproximadamente 5 cm. Se origina en la base del corazón a nivel del III cartílago costal
izquierdo, asciende hasta el II cartílago costal, donde se empieza a incurvar para formar el arco.

Sus relaciones son por delante, con el origen del infundíbulo del ventrículo derecho, el tronco
pulmonar y atrio derecho, más arriba con el pulmón derecho, pleura y vestigios del timo que la
separan del esternón. Por detrás se relaciona sucesivamente con el atrio izquierdo, arteria
pulmonar derecha y bronquio principal derecho. A la derecha corresponde al atrio derecho y
vena cava superior; a la izquierda, al atrio izquierdo y tronco pulmonar.

Las ramas de la aorta ascendente son las rterias coronarias, derecha e izquierda, que nacen de
los senos aórticos.

297
Aorta ascendente

Arteria aorta
ascendente

Waschke, P. & Paulsen, F. (2011). Sobotta Atlas de Anatomía Humana. Vol. 2. 15ª edición. Editorial
Elsevier Urban & Fischer.

Arco de la aorta: luego de su emergencia, la aorta forma un arco (cayado), por el cual cambia de
dirección hacia abajo y a la izquierda, llegando a la vertiente lateral izquierda del cuerpo de la
cuarta vértebra torácica. El arco se proyecta en la superficie anterior del tórax, sobre el
manubrio del esternón, entre los extremos esternales de los segundos cartílagos costales.

Asciende primero hacia arriba y hacia la izquierda, por delante de la tráquea. Su cara anterior e
izquierda está cruzada por los nervios frénico y vago izquierdo. Su cara posterior y derecha se
relaciona por adelante y atrás con la tráquea, la parte profunda del plexo cardíaco, el nervio
recurrente izquierdo, el esófago y la columna vertebral.

Este arco emite tres colaterales desde su convexidad, que de derecha a izquierda son: tronco
arterial braquiocefalico (TABC), arteria carótida común izquierda y arteria subclavia izquierda.

El TABC a nivel de la articulación esternocostal derecha se divide en dos ramas terminales, la

arteria carótida común derecha y la arteria subclavia derecha.

Arco de la aorta
Arteria subclavia izquierda

Arteria carótida común

izquierda
Tronco braquiocefálico

Arco arterial

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

298
La aorta descendente, la parte torácica baja por el mediastino posterior, y la parte abdominal
que cursa en el espacio retroperitoneal y se bifurca a nivel de la cuarta vértebra lumbar,
dividiéndose en arteria ilíaca común izquierda y derecha.

Irrigación de cabeza, cuello y miembro superior

La irrigación de cabeza, cuello y miembro superior se distribuye por el arco de la aorta, las
arterias carótidas comunes y las subclavias.

El tronco braquiocefálico es el vaso que, luego de nacer del arco aórtico, se dirige ascendiendo
oblicuamente hacia el lado derecho de la base del cuello, se inicia a la altura del 2° cartílago
costal y termina en la articulación esternocostal derecha, donde se divide en arteria subclavia
derecha y arteria carótida común derecha. El trayecto de este vaso es de aproximadamente 5
cm. Corresponde al vaso de mayor calibre del arco aórtico.

Este vaso está separado del manubrio esternal por el músculo esternotirohioideo y el
esternotiroideo, los restos adiposos del timo y la vena braquiocefálica izquierda. Hacia atrás se
relaciona con la porción inferior de la tráquea; a la derecha con la vena braquiocefálica derecha,
vena cava superior y la pleura, a la izquierda, con los restos del timo, el origen de la carótida
común izquierda, las venas tiroideas inferiores y la tráquea.

Arteria carótida
común derecha

Arteria subclavia
derecha

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Las arterias carótidas comunes, destinadas a la irrigación de cabeza y cuello, presentan distintas
longitudes y relaciones producto de sus orígenes. La arteria carótida común derecha nace en la
base del cuello, a partir de la bifurcación del tronco braquiocefálico; la arteria carótida común
izquierda nace en el tórax, de la parte más alta del arco aórtico.

La arteria carótida común izquierda nace de la cara superior del arco de la aorta posterior y a la
izquierda del tronco braquiocefálico. Asciende oblicuamente en sentido superior y lateral y un
poco anterior, o bien un poco posterior, hasta la base del cuello. El trayecto intratorácico de esta
arteria mide alrededor de 3 cm de longitud.

En su origen, la arteria carótida común izquierda se halla en gran parte oculta posteriormente al
extremo inferior del tronco braquiocefálico. Está en relación: anteriormente, con el ramo
cardíaco cervical superior del nervio vago, con la vena braquiocefálica, izquierda y con el timo o

299
su vestigio adiposo; posteriormente, con los ramos simpáticos del plexo cardíaco posterior, con
el esófago, con el nervio laríngeo recurrente izquierdo, con la arteria subclavia y con el conducto
torácico que bordea la cara medial de esta arteria; medialmente, con la tráquea; lateralmente,
con el nervio vago izquierdo, que cruza la cara lateral de la arteria carótida común izquierda de
superior a inferior y de posterior a anterior, o bien bordea dicha cara posteriormente, con la
pleura y el pulmón izquierdos; la arteria excava un surco sobre la cara medial del vértice del
pulmón. La arteria carótida común izquierda está también acompañada anterior y lateralmente,
en su trayecto intratorácico, por nódulos linfáticos mediastínicos anteriores izquierdos.

En el cuello esta arteria, junto a la carótida común derecha, presenta igual distribución y
relaciones muy parecidas, están contenidas en una vaina carotídea acompañadas de la vena
yugular interna y el nervio vago. Ambas carótidas ascienden por el cuello oblicuo lateralmente
desde la articulación esternoclavicular, hasta la altura del borde superior del cartílago tiroideo
de la laringe, 3 cm por debajo del reborde mandibular. En ese lugar se dividen en arterias
carótidas externas y arterias carótidas internas, estas entonces serían sus ramas terminales, no
generan en su trayecto derecho o izquierdo ramas colaterales.

Sus relaciones en el cuello de forma general serían, por posterior, procesos transversos de
vértebras cervicales y músculos prevertebrales; medialmente, con la tráquea, esófago y nervio
laríngeo recurrente y más arriba con la laringe y faringe; por delante, con la glándula tiroidea.
La vaina carotidea por lateral está cubierta por el platisma, fascia cervical y el ECMA, músculos
esternotirohioideo y esternotiroideo, más el vientre superior del omohioideo.

En la bifurcación para formar las arterias carótidas externas e internas se encuentran dos
estructuras que presentan células especializadas, una de ellas es el glomo carotídeo, el que es
un corpúsculo ovalado y rojizo que está compuesto por células epiteliales, numerosas fibras
nerviosas y una delicada cápsula fibrosa. Contiene quimiorreceptores que responden al
contenido de oxígeno en la sangre, la otra es el seno carotídeo, que corresponde a una dilatación
que se encuentra más cercana a la arteria carótida interna, contiene barorreceptores,
responsables de la regulación de la presión arterial, para el control de la presión intracraneal.

Arteria carótida externa y arteria carótida interna.

Arteria carótida interna

Seno carotídeo Arteria carótida

externa
Glomo carotídeo

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Arteria carótida externa: del cuello alcanza la parótida y en la zona media del borde parotídeo
de la mandíbula se divide en dos ramas terminales; la arteria maxilar, que va por la cara medial

300
de la rama de la mandíbula a la fosa pterigomaxilar, y la arteria temporal superficial, que
asciende hasta la fosa temporal, dividiéndose en ramos frontales y parietales.

La arteria temporal superficial, destinada a irrigar las porciones parieto-temporo-frontales del

cuero cabelludo, así como la parótida y parte de la cara. La arteria maxilar irriga una porción
extensa de la duramadre, las fosas nasales, el seno maxilar, la cara, el paladar, la nasofaringe, la
tuba auditiva, la caja del tímpano, el oído externo y el aparato masticador, dientes, músculos
masticadores y ATM.

La arteria carótida externa, en su recorrido emite las siguientes colaterales: arteria tiroidea
superior, arteria faríngea ascendente, arteria lingual, arteria facial, hacia posterior emite la
arteria occipital y más superiormente la arteria auricular posterior.

La arteria tiroidea superior irriga laringe y glándula tiroides; la arteria lingual irriga la lengua y
piso de la boca, incluida la glándula sublingual; la arteria faríngea ascendente contribuye a irrigar
la faringe, tuba auditiva, caja del tímpano y las meninges. La arteria facial irriga los músculos y
la piel de la cara, la glándula submandibular, la tonsila palatina, la faringe y el velo del paladar;
la porción terminal de la arteria facial se denomina arteria angular, la que se anastomosa con la
arteria dorsal de la nariz, rama de la oftálmica. La arteria occipital irriga cuero cabelludo de la
región occipital, músculos del cuello, las celdas mastoideas y la duramadre de la porción
posterior del cráneo. La arteria auricular posterior irriga el pabellón auricular, el cuero cabelludo
y la piel de la región retroauricular el oído medio e interno, y el nervio facial.

Arteria carótida externa

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Arteria carótida interna: se dirige a la base del cráneo por exocraneal, ingresando al interior por
el orificio externo o de entrada al conducto carotídeo, pasa al cráneo a través del foramen de
salida situado en el vértice del peñasco, de ahí contornea el seno cavernoso y a través de la
fisura orbitaria superior emite la arteria oftálmica para la órbita y se anastomosa con la arteria
facial. El resto de la arteria alcanza la base del cerebro y a nivel de los procesos clinoides
anteriores da las siguientes arterias terminales: arteria cerebral anterior, arteria cerebral media,
arteria coroidea posterior y arteria comunicante posterior.

301
Círculo arterioso del cerebro

La arteria subclavia es el gran tronco de origen de las arterias de la extremidad superior y

contribuye a irrigar el cuello, el hombro, las paredes del tronco y, de forma importante, el
sistema nervioso central. La subclavia izquierda nace del arco aórtico, por lo que posee una
porción intratorácica. Las subclavias describen un arco cóncavo hacia abajo sobre la cúpula
pleural y la primera costilla y terminan a nivel de vértice de la axila, por debajo de la clavícula,
continuándose con la arteria axilar.

Al pasar por los escalenos, la arteria subclavia se divide en tres segmentos, medial a los escalenos
(preescalénico), interescalénico y lateral a los escalenos (postescalénico). Casi todas sus ramas
colaterales las emite en el segmento preescalénico; arteria vertebral, arteria torácica interna,
tronco tirocervical, tronco costocervical. La arteria dorsal de la escápula es la única que no nace
en este segmento.

Arteria subclavia

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

La arteria vertebral es la rama más importante de la subclavia, ya que está destinada a irrigar
parte del encéfalo y de la médula espinal. Asciende hacia el cráneo por dentro de los forámenes
transversos de las vértebras cervicales. Ingresa al cráneo por el foramen magno, en esa
estructura se anastomosa con su homóloga del lado contrario y forma la arteria basilar,
responsable de irrigar gran parte del tronco encefálico, cerebelo y cerebro. Termina en las
arterias cerebrales posteriores.

302
La arteria torácica interna nace de la convexidad del arco que genera la arteria subclavia, se
dirige a irrigar la pared anterior del tórax, por interno, el abdomen y diafragma. En el tórax
ingresa al mediastino anterior. En esa región sigue un trayecto descendente a los lados del
esternón, entre la pleura por detrás y los cartílagos costales por delante. Por detrás del extremo
esternal de reborde costal se divide en sus ramas terminales, la arteria epigástrica superior y la
musculo frénica. Sus ramas colaterales son la arteria pericardiofrénica, arterias intercostales
anteriores, ramas perforantes mamarios y ramas mediastínicas.

El tronco tirocervical, apenas nace, se divide enseguida en ramas terminales: arteria tiroidea
inferior, arteria cervical ascendente, arteria transversa del cuello y arteria supraescapular.

La arteria tiroidea inferior es la rama más voluminosa, asciende por medial al escaleno anterior
y luego se distribuye para irrigar la glándula tiroides por inferior y lateral, las glándulas
paratiroides, músculos vecinos, parte de la tráquea, esófago, faringe y laringe.

La arteria cervical ascendente es delgada, sube por delante del escaleno anterior, irriga los
músculos vecinos y genera ramas espinales para la médula espinal, sus meninges y las vértebras
cervicales.

La arteria transversa del cuello es una arteria muy variable, se dirige hacia afuera por delante
del escaleno anterior y el nervio frénico, y va hacia atrás para irrigar trapecio, elevador de la
escápula y músculos vecinos.

La arteria supraescapular pasa por delante del escaleno anterior, por detrás de la clavícula, por
delante del plexo braquial, bajo el omohioideo, hasta la incisura coracoides de la escápula. Se
distribuye en la fosa supra e infraespinosa, irrigando los músculos vecinos, emite una rama
acromial para irrigar la articulación acromioclavicular y ramas nutricias para la clavícula y la
escápula.

Tronco tirocervical

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

El tronco costocervical nace de la subclavia y se dirige hacia atrás sobre la cúpula pleural, alcanza
el cuello de la primera costilla y se divide en arteria cervical profunda e intercostal suprema. La
arteria cervical profunda irriga músculos del cuello por posterior, la arteria intercostal suprema
desciende por detrás de la cúpula pleural adosada al cuello de las dos primeras costillas y emite
las arterias intercostales posteriores I y II de los dos primeros espacios.

303
Tronco costocervical

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

La arteria dorsal de la escápula nace del segmento postescalénico y a veces del segmento
interescalénico. Se dirige hacia atrás del hombro, pasando por los músculos elevador de la
escápula, romboides y serrato lateral, da ramos musculares y contribuye a formar la red
periescapular.

La arteria axilar es la continuación del vaso denominado subclavio, se inicia en el ápex de la axila,
en el borde lateral de la primera costilla, desciende a lo largo de la pared lateral de la axila y
termina en el borde inferior del músculo redondo mayor. Genera ramas colaterales, arteria
subescapular, arteria torácica superior, arteria toracoacromial, arteria torácica lateral, arteria
circunfleja humeral anterior y arteria circunfleja humeral posterior.

La arteria torácica superior nace del borde inferior del músculo subclavio, irriga músculos
pectorales y parte superior de la pared torácica lateral.

La arteria toracoacromial atraviesa la fascia clavipectoral y se divide en ramas pectorales,

claviculares, deltoideas y acromiales.

La arteria torácica lateral desciende por el borde inferior del pectoral menor, se distribuye a los
músculos vecinos y proporciona ramas mamarias laterales para la mama.

La arteria subescapular se origina a nivel del borde inferior del músculo subescapular, al cual
sigue hacia el ángulo inferior de la escápula; se divide en arteria circunfleja escapular y arteria
toracodorsal, estas arterias irrigan músculo infraespinoso, subescapular, dorsal ancho o latísimo
del dorso.

La arteria circunfleja humeral anterior es delgada, se origina a nivel del borde inferior del
músculo subescapular, rueda por delante del cuello quirúrgico del húmero, pasa por detrás del
músculo coracobraquial y de la cabeza corta del bíceps, a los cuales irriga, se distribuye también
a la articulación glenohumeral.

La arteria circunfleja humeral posterior se origina debajo del músculo subescapular, se dirige
hacia afuera, atraviesa el foramen cuadrilátero, rodea por detrás el cuello quirúrgico del
húmero, irriga cabeza del húmero, articulación glenohumeral y músculos vecinos.

304
Arteria axilar y sus ramas

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Cuando este vaso atraviesa el hombro e ingresa al brazo, cambia de nombre y pasa a llamarse
arteria braquial, esta arteria es la responsable de la irrigación de prácticamente todo el miembro
libre. Cruza la cara anteromedial del brazo y termina en dos arterias en la parte media de la fosa
cubital, las arterias radial y ulnar. Su irrigación directa es hacia el brazo y contribuye a formar la
red periarticular del codo. Las ramas de la arteria braquial son la arteria profunda del brazo, la
arteria colateral ulnar superior, colateral ulnar inferior.

Arteria profunda del brazo, desciende oblicuamente hacia lateral por detrás del húmero junto
al nervio radial, discurre por el canal del nervio radial del húmero, cubierta por el tríceps. Emite
ramas nutricias del húmero, una rama deltoidea ascendente, en el borde lateral del húmero
emite arteria colateral racial, que pasa por delante del epicóndilo lateral y la arteria colateral
media, que pasa por detrás. Ambos vasos contribuyen a formar la red periarticular del codo.

La arteria colateral ulnar superior se origina en la mitad del brazo, cursa con el nervio ulnar,
perfora el septo intermuscular medial y termina en la cara posterior del epicóndilo medial,
donde se anastomosa con la rama posterior de la recurrente ulnar.

La arteria colateral ulnar inferior se origina 5 cm por encima del cúbito, se dirige medialmente
por delante del músculo braquial, atraviesa el septo intermuscular medial, rodea la cara
posterior del húmero y se anastomosa por encima de la fosa olecraneana con la colateral media.

La arteria braquial termina en el codo en una arteria radial y otra ulnar.

305
Arteria braquial y sus ramas
Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

La arteria radial es la rama lateral de esta arteria braquial, la que comienza en la fosa cubital,
aproximadamente a 1 cm del pliegue cubital y por delante del cuello del radio. Se dirige
verticalmente por la parte lateral de la región antebraquial anterior, en dirección al proceso
estiloides del radio. Luego contornea la articulación de la mano y pasa por el dorso de la mano.
Emite en la fosa cubital la arteria recurrente radial, que se anastomosa con la rama colateral
radial de la arteria braquial profunda; también emite la rama carpiana palmar, que se
anastomosa con la rama carpiana palmar de la arteria ulnar. Otra arteria que proviene de la
radial es la rama palmar superficial, nace cuando la readal rodea el borde lateral de la muñeca
y se dirige a irrigar los músculos tenares, se anastomosa con la rama terminal de la arteria ulnar,
formando el arco palmar superficial. La rama carpiana dorsal se origina en el fondo de la
tabaquera anatómica. La arteria príncipe de pulgar se forma a la entrada de la arteria radial a la
palma de la mano, desciende por el primer espacio interóseo y se divide en las dos arterias
digitales palmares del pulgar. La arteria radial del índice forma la primera arteria metacarpiana
palmar.

Esta arteria radial forma el arco palmar profundo, que corresponde a la arteria terminal de la
radial, la que se anastomosa con una rama palmar profunda de la arteria ulnar. En su lado
cóncavo emite ramas ascendentes para las articulaciones intercarpianas; por su parte convexa
da las arterias metacarpianas palmares que descienden sobre los músculos interóseos de los
segundo, tercer y cuarto espacio, y se anastomosan con las arterias digitales palmares comunes
del arco palmar superficial. Posee tres ramas perforantes que se anastomosan con las arterias
metacarpianas dorsales.

306
Arteria radial

A. Radial
Arteria Rama profundad
radial A. Principal del la A. ulnar
pulgar o príncipe
Arco palmar profundo

Arteria metacarpiana
Arteria digital propia
palmar
del pulgar

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

La arteria ulnar, desde la fosa cubital se dirige inferior y medialmente al tercio medio del
antebrazo, desciende verticalmente hacia el borde medial de la muñeca, pasa por delante del
retináculo flexor, lateralmente al pisiforme y medialmente al hámulo del hueso hamatal, y se
dirige hacia la palma para formar el arco palmar superficial.

Ramas, arteria recurrente ulnar, arteria interósea común, rama carpiana palmar, rama carpiana
dorsal, rama palmar profunda, arco palmar superficial.

La arteria recurrente ulnar forma parte de la red periarticular del codo, la arteria interósea
común irriga membrana interósea y con sus ramas irrigan músculos del antebrazo superficiales
y profundos. Las ramas carpianas irrigan el carpo. La rama palmar profunda irriga músculos
hipotenares y luego se anastomosa para formar el arco palmar profundo.

El arco palmar superficial, en su convexidad, forma tres arterias digitales palmares comunes que
reciben las arterias metacarpianas palmares y se dividen en arterias digitales palmares propias,
las que se distribuyen a los lados adyacentes de los cuatro dedos mediales y emiten dos ramas
dorsales para el dorso de las falanges media y distal. La arteria digital palmar propia para el lado
medial del dedo mínimo nace usualmente de la ulnar, por debajo del músculo palmar corto.

307
 Arteria radial

Arteria ulnar
Rama superficial
A. radial
Arco palmar superficial

Arteria digital palmar

común
Arteria digital
palmar propia

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Arteria ulnar

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Irrigación de tórax y abdomen

La arteria aorta descendente torácica es la responsable de irrigar el tórax por interno; esta
atraviesa el tórax por el mediastino posterior, desde la cuarta vértebra torácica hasta el hiato
aórtico del esófago. Primero se ubica a lateral izquierdo de las vértebras, sin embargo, a medida
que va descendiendo se cruza el esófago.

Ramas viscerales: arterias bronquiales, arterias esofágicas, arterias pericárdicas (irrigan parte
posterior del pericardio), arterias mediastínicas.

Ramas parietales: arterias intercostales posteriores, arterias subcostales y arterias frénicas

superiores que irrigan diafragma.

308
Arteria aorta torácica

Arterias intercostales
posteriores

Arterias esofágicas Arteria aorta torácica

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

La arteria descendente abdominal es el mismo vaso descendente, que cambia de nombre al

atravesar la cavidad torácica hacia el abdomen cuando atraviesa el foramen o hiato aórtico del
diafragma. Esta arteria termina a la altura de la cuarta vértebra lumbar, donde se divide en
arteria ilíaca común derecha e izquierda. En el abdomen se sitúa en el espacio retroperitoneal,
inmediatamente por delante de la columna lumbar y a la izquierda de la vena cava inferior.

Ramas parietales: arterias lumbares, arterias frénicas inferiores, destinadas a irrigar paredes del
abdomen, diafragma y columna vertebral con su contenido.

Ramas viscerales: arterias surprarrenales, arterias renales, arterias gonadales, tronco celíaco
(forma la arteria hepática, esplénica y gástrica), arteria mesentérica superior y mesentérica
inferior.

La arteria mesentérica superior irriga el intestino delgado y la primera porción del intestino
grueso, mientras que la arteria mesentérica inferior irriga el intestino grueso.

309
 Arterias frénicas inferiores
Tronco celíaco

Arteria renal izquierda

Arteria mesentérica superior
Arterias gonadales
Arteria lumbar
Arteria mesentérica superior
Arteria sacra mediana
Arteria ilíaca común izquierda

Arteria ilíaca externa

Arteria ilíaca interna

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Irrigación de la pelvis y miembros inferiores. Las arterias ilíacas comunes son las responsables
de irrigar pelvis y miembros inferiores. Cada una se dirige hacia abajo y hacia lateral; cuando
llegan al nivel del disco lumbosacro se dividen en arteria ilíaca externa y arteria ilíaca interna.

La arteria ilíaca interna, con sus ramas colaterales y terminales, irriga paredes de la pelvis y
órganos pélvicos, además de generar irrigación hacia la región glútea y a los músculos del periné.

La arteria ilíaca externa se dirige hacia lateral anterior, llegando a la parte anterior a la parte
media del ligamento inguinal; al pasar por debajo del ligamento inguinal hacia el muslo, cambia
de nombre a arteria femoral. Sus ramas son por encima del ligamento inguinal, arteria
epigástrica inferior y circunfleja ilíaca profunda. La primera irriga la pared abdominal superficial
por debajo del ombligo y se anastomosa con la epigástrica superior. La segunda rodea la cresta
ilíaca y entrega irrigación a los músculos abdominales por lateral y posterior.

La arteria femoral cursa la cara anterior y medial del fémur, termina en el hiato aductor, donde
cambia de nombre a arteria poplítea. La arteria recorre primero el trígono femoral y luego el
canal de los aductores. En el canal de los aductores, la arteria desciende entre los músculos
aductores largo y magno por detrás, el vaso medial por fuera y el sartorio por delante y por
dentro. La arteria sale del canal por el hiato del aductor. Durante todo su trayecto, la arteria
entra en relación con ramas del nervio femoral.

Ramas colaterales: en el trígono femoral emite la arteria epigástrica superficial, circunfleja ilíaca
superficial, femoral profunda y pudendas externas, en el canal de los aductores emite la arteria
genicular descendente.

La arteria femoral profunda o profunda del fémur es una rama gruesa que irriga la mayoría de
los músculos del fémur, piel, el fémur y la articulación coxofemoral. Sus ramas son la arteria
circunfleja medial y lateral del fémur, y arterias perforantes.

310
 La arteria genicular descendente genera rápidamente las ramas safenas y articulares y desciende
en el vasto medial para anastomosarse con la arteria genicular medial superior. Esta arteria
junto a otras forman la red patelar de la rodilla.

Arteria femoral

Arteria femoral profunda

Arteria circunfleja femoral posterior

Arteria femoral
Arteria circunfleja femoral anterior

Arteria perforante

Arteria genicular
descendente

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

La arteria poplítea es una arteria corta, continuación de la femoral, atraviesa la fosa poplítea y
termina a nivel del borde inferior del músculo poplíteo, donde se bifurca en arteria tibial anterior
y tibial posterior. Da las ramas geniculares superiores medial y lateral genicular media, surales,
geniculares inferiores medial y lateral, las que irrigan rodilla, músculos, articulación y
componentes articulares, además de los músculos gastrocnemios, sóleo y plantar en su porción
proximal.

La arteria tibial anterior se dirige hacia adelante, pasa por el borde superior de la membrana
interósea para irrigar la parte profunda de la región anterior de la pierna, desciende por la cara
anterior de la membrana interósea, luego de la tibia y articulación talocrural, llega al dorso del
pie, donde cambia de nombre a arteria dorsal del pie o arteria pedia, la que forma un arco dorsal
para luego irrigar dorso de los dedos de los pies. Ramas, arteria recurrente tibial posterior,
arteria recurrente tibial anterior, arterias maleolares anteriores, lateral y medial. Del arco dorsal
nacen las arterias metatarsianas dorsales del segundo, tercer y cuarto espacio, cada una se dirige
hacia los dedos y se divide en dos arterias digitales dorsales, para los lados contiguos de los
dedos. Estas arterias reciben ramos perforantes del arco plantar.

La arteria tibial posterior es la rama de la división posterior y más voluminosa de la poplítea.

Comienza en el borde inferior del músculo poplíteo, descendiendo oblicuamente por el lado
tibial de la pierna y termina en el maléolo medial y el proceso medial del túber del calcáneo,
donde se divide en arterias plantares medial y lateral. Ramas, arteria circunfleja de la fíbula,
ramas musculares, arteria nutricia, arteria fibular, ramas maleolares mediales y calcáneas.

311
La arteria plantar medial se dirige hacia adelante a lo largo del borde medial del pie. Se divide a
nivel de la base del primer metatarsiano en ramas profunda y superficial; la rama profunda se
continúa formando parte de las arterias metatarsianas plantares I, II y III. La rama superficial
irriga músculos y articulaciones, termina en el borde medial del hálux.

La arteria plantar lateral, en la base del quinto metatarsiano se incurva en dirección medial hacia
la base del primer metatarsiano, formando el arco plantar. En la convexidad del arco plantar se
emiten las arterias metatarsianas plantares, cada una de ellas emite ramas perforantes que se
anastomosan con la metatarsiana dorsal correspondiente, a nivel de la cabeza de los
metatarsianos toma el nombre de arteria digital plantar común, la cual se divide en arterias
digitales propias.
Arteria tibial anterior
Arteria poplítea

Arteria tibial posterior

Arteria pedia

Arteria fibular

Arco dorsal del pie

Arteria metatarsiana dorsal

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

312
 Arteria digital plantar propia

Arteria plantar
medial Arteria digital
plantar común
Arteria
plantar
lateral

Arco plantar

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Retorno venoso
El retorno venoso del cuerpo humano se divide en superficial y profundo, generalmente a nivel
profundo, cuando las arterias son de bajo calibre se encuentran dos venas por una arteria.
Estas venas, que se ubican al lado de la arteria, reciben el mismo nombre del vaso arterial.
Existen excepciones a esta regla, por ejemplo, a nivel del abdomen existe la vena porta, la vena
cava inferior, ambas no tienen su homólogo en arterias; en el tórax se encuentran las venas
ácigos; en la cavidad craneana, el retorno venoso principal se realiza por senos venosos y no
solo venas. Van a ser estas excepciones las que vamos a revisar en este capítulo junto al
retorno venoso superficial de miembros inferiores y superiores.

Vamos a partir por este último, describiendo el retorno venoso superficial de los miembros
inferiores. Este retorno venoso se destaca porque a nivel superficial existen dos grandes venas
que drenan todo o gran parte del miembro inferior: la vena safena parva y la vena safena
magna. Ambas nacen del arco venoso dorsal del pie, la vena safena parva nace de la porción
lateral del arco dorsal del pie, drena por superficial porción lateral y anterior de pie, luego pasa
por detrás del maléolo lateral y se dirige hacia posterior, donde drena la parte superficial
lateral y posterior de la pierna, asciende por la pierna y al llegar al hueco poplíteo, esta vena se
profundiza y drena toda su sangre en la vena poplítea. La vena safena magna nace de la
porción medial del dorso del pie, drena planta y porción medial anterior del pie, cuando llega
al tobillo asciende hacia anterior y medial pasando por el borde anterior del maléolo medial.
Esta vena drena además el tobillo por medial, pierna, rodilla y muslo por medial y anterior, se
profundiza cuando lleva toda su sangre a la vena femoral.

313
Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

El retorno venoso superficial del miembro superior también se inicia en el dorso, esta vez en el
dorso de la mano, de las venas digitales dorsales y los arcos metacarpianos dorsales se
originan por lateral la vena cefálica y por medial la vena marginal del 5º dedo da origen a la
vena basílica. Desde ahí, tanto la vena cefálica que drena por lateral el antebrazo, como la
vena basílica que drena por medial se dirigen por el dorso del antebrazo, drenando tanto la
región antebraquial lateral como medial. Cuando llegan al tercio medio del antebrazo, esas
venas se vuelven anteriores y se observa que junto a la vena intermedia antebraquial, que se
observa al centro de las otra dos, drenan antebrazo completo. La vena cefálica y basílica,
normalmente a nivel del codo por anterior, se unen con la intermedia antebraquial, generando
uniones venosas denominadas intermedias basílicas e intermedias cefálicas, que generalmente
forman una “M” en la región cubital anterior, que sirve para la extracción de sangre venosa. La
vena basílica se continúa por medial y se profundiza en la vena braquial en el tercio medio del
brazo, la vena cefálica drena además el brazo y se profundiza al llegar al hombro en la vena
axilar. Luego, la sangre se dirige a la vena subclavia, posteriormente la sangre se dirige hacia el
tronco venoso braquiocefálico, vena cava superior y atrio derecho.

314
 Vena basílica
Vena cefálica

Vena Vena cefálica

intermedia
antebraquial
Vena basílica

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Con respecto al retorno venoso profundo, en este capítulo vamos a describir el retorno donde
cambian de nombre los vasos en relación con la arteria.
Si seguimos el retorno venoso del miembro inferior, una vez que se profundizan las venas
superficiales, son las venas poplíteas o femoral las que reciben la sangre para llevarla al
corazón. La sangre que ingresa a las venas femorales entra hacia la pelvis por la vena ilíaca
externa, que corresponde al mismo vaso, que cambia de nombre una vez que ingresa a la
pelvis por debajo del ligamento inguinal.
En la pelvis este vaso acompaña a la arteria y se une con la vena ilíaca interna para formar la
vena ilíaca común, responsable de llevar al corazón la sangre del miembro inferior y de la
pelvis. Hacia antero lateral de la quinta vértebra lumbar confluyen la vena ilíaca común
derecha con la izquierda para formar la vena cava inferior, que cruza el diafragma por el
foramen para la vena cava inferior e ingresa al atrio derecho del corazón. La vena cava inferior
recibe como afluentes a las venas renales derecha e izquierda, las venas genitales uterinas en
mujer y espermáticas o testiculares en el hombre, y a las venas frénicas o diafragmáticas
inferiores.

Vena cava inferior

Vena renal izquierda

Vena ilíaca
común derecha
Vena ilíaca común izquierda
Vena ilíaca externa
derecha

Vena femoral
Vena safena magna
derecha

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

315
En el abdomen, la sangre del intestino delgado, intestino grueso, bazo y parte del estómago
pasa primero por el hígado donde se filtran los nutrientes, por esta razón, la vena mesentérica
superior, la inferior y la vena esplénica forman la vena porta, que es un vaso que lleva la sangre
al hígado. En este sector, la sangre se filtra y llega a la vena cava inferior por la vena hepática y
luego ingresa al atrio derecho.
Sistema venoso porta hepático

Vena porta Vena

hepática esplénica

Vena mesentérica Vena mesentérica

superior inferior

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Como el corazón se encuentra en el tórax, el drenaje venoso se dirige a la vena cava superior;
primero se recolecta desde los hemitórax por las venas intercostales, las que llegan cercanas a
la columna dorsal a encontrarse con la vena hemiácigos, hemitórax izquierdo, o con la vena
ácigo, hemitórax derecho.

La vena hemiácigos se forma de las venas lumbar ascendente, subcostal y vena renal izquierda
y asciende por el lado izquierdo de la columna vertebral, por delante de las arterias
intercostales y lateralmente a la aorta torácica, a la altura de la VIII o IX vertebra torácica, se
curva hacia la derecha, por detrás de la aorta, esófago y conducto torácico para desembocar
en la vena ácigos. Recibe las venas intercostales posteriores izquierdas VIII o IX a XI y algunas
venas esofágicas y mediastinales.
La vena ácigos accesoria es continuación de la IV vena intercostal posterior, desciende por el
lado izquierdo de la columna vertebral hasta la VII u VIII vertebra torácica, donde cruza a la
derecha por detrás de la aorta y conducto torácico para terminar en la vena ácigos. Recibe las
venas intercostales posteriores IV a VII u VIII y a menudo las venas bronquiales izquierdas,
comunica con las venas hemiácigos e intercostal superior derecha.

La vena ácigos se forma de la vena lumbar ascendente y una rama medial inconstante que
viene de la vena cava inferior. La vena ácigos asciende por el mediastino posterior y por
delante de las venas intercostales derechas y de la columna vertebral, por detrás del esófago y
de la raíz del pulmón. A la altura de la cuarta vertebra torácica, la vena ácigos se curva hacia

316
delante por encima de la raíz del pulmón derecho y desemboca en la pared posterior de la
vena cava superior, formando el arco de la vena ácigos.

Recibe sangre de venas intercostales posteriores de la IV a la IX. Además, drena la vena

intercostal superior derecha, que recibe la II, III y IV intercostales posteriores, las venas
hemiácigos y hemiácigos accesoria, venas esofágicas, bronquiales derechas, pericardiacas,
mediastinales y frénicas superiores.

Vena Arco de la
hemiácigo vena ácigo
accesoria

Vena
ácigo
Vena hemiácigo

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Con respecto al drenaje de miembros superiores, es importante recordar que las venas
profundas acompañan a las arterias y reciben el mismo nombre hasta llegar al tórax, donde la
confluencia de la vena subclavia con la vena yugular interna, tanto del lado derecho como del
izquierdo, forman la vena braquiocefálica derecho e izquierdo, siendo esta última más larga
que la derecha. Ambas venas, al confluir, forman la vena cava superior.

Vena braquiocefálica
Vena braquiocefálica derecha
izquierda

Vena cava
superior

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

El drenaje venoso de la cabeza está dado, en primer lugar, por el drenaje de los senos venosos,
estructuras que se forman de los repliegues de la duramadre; existen senos venosos
distribuidos de forma anteroinferior y otros de forma posterosuperior.

317
Los senos venosos que encontramos distribuidos posterosuperiormente son el seno sagital
superior, seno recto, seno sagital inferior, confluencia de los senos, seno transverso, seno
sigmoideo.
Los senos venosos que encontramos distribuidos anterosuperiormente son el seno cavernoso,
seno petroso superior, seno petroso inferior, seno esfenoidal, seno coronario o intrapetroso.

Las venas que drenan en los senos venosos son: las venas cerebrales externas, internas y
específicas.

Las venas cerebrales externas son: las venas cerebrales superiores pasan por encima de la
superficie lateral del hemisferio cerebral y drenan en el seno sagital superior. La vena cerebral
media superficial drena en la superficie lateral del hemisferio cerebral. Tiene un trayecto hacia
abajo en el surco lateral y se vacían en el seno cavernoso. La vena cerebral media profunda
drena la ínsula, y se une con las venas, cerebral anterior y estriada para formar la vena basal.
La vena basal se une finalmente a la vena cerebral magna, que a su vez drena en el seno recto.

Existen dos venas cerebrales internas, que están formadas por la unión de la vena
talamoestriada con la vena coroidea en el agujero interventricular. Las dos venas tienen un
trayecto posterior por la tela coroidea del tercer ventrículo, y se unen por debajo del rodete
del cuerpo calloso para formar la vena cerebral magna, que drena en el seno recto.

Las venas de áreas encefálicas específicas: el mesencéfalo drena por venas que desembocan
en las venas basales o cerebrales magnas.

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

Estas venas drenan en los senos venosos, los que desembocan en la vena yugular interna que
es la responsable de llevar la sangre del cerebro al atrio derecho.

318
Las venas que drenan cara, escalpo y cuello son las yugulares:

Venas yugulares anteriores: originadas de vena submentoniana a nivel suprahioideo,

descienden por cara anterior de cuello y en la base del cuello se dirigen hacia lateral para
desaguar en vena subclavia.

Vena yugular posterior: originadas del plexo suboccipital, van profundas en cara posterior de
cuello para desaguar en la vena braquiocefálica del lado respectivo.

Vena yugular externa: desciende bajo el tejido celular subcutáneo por fuera del ECOM, va a
desaguar en la subclavia. Recibe como afluentes, a su llegada, a la vena supraescapular y
cervical transversa. La vena yugular externa recibe la sangre de la vena temporal superficial:
recibe afluencia de las venas parietales y a nivel del cuello del condilo mandibular se
anastomosa con la vena maxilar o maxilar interna, formando la vena retromandibular. La vena
maxilar recibe como afluente el plexo venoso alveolar y pterigoideo. La vena
pterigomandibular envía una colateral a anastomosarse con la vena auricular posterior,
formando así la vena yugular externa.

Vena yugular interna: desciende por cara profunda de ECOM acompañada de la arteria
carótida y el nervio vago, formando el paquete vásculo nervioso del cuello; recibe como
afluente a la vena tiroidea superior, vena tiroidea media y vena laríngea.
Las dos venas tiroideas inferiores desaguan en la vena braquiocefálica izquierda.

Otra vena que drena en la vena yugular interna es la vena facial, originada en la anastomosis
de la vena supratroclear con la vena oftálmica superior. La supratroclear recibe como afluentes
a las venas frontales. La vena facial desciende por surco nasogeniano, recibe como afluentes
vena labial superior inferior, vena submentoniana y luego en el cuello se va a anastomosar con
la vena tiroidea superior y con la vena lingual, formando el tronco tirolinguo facial, que a veces
recibe venas faríngeas también y se va a llamar tirolinguo faringo facial; este tronco después
desagua en la yugular interna, siendo su principal afluente.
Otra posibilidad es que se anastomose con la vena retromandibular y con la lingual, formando
el tronco común para la facial, retromandibular y lingual, y este tronco va a desaguar en la
yugular interna.

Vena vertebral: formada de la reunión de venas condíleas, maxilares y mastoideas, desciende

por los forámenes transversos cervicales hasta C6 o C7 (no tiene arteria pero puede tener
vena), se anastomosa con la vena nucal profunda y la vena cervical ascendente para desaguar
en la vena subclavia o en la braquiocefálica del lado respectivo.

319
 Vena Yugular Anterior

Vena Yugular interna

Vena Yugular externa

Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5ª ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier.

320
 SISTEMA LINFÁTICO

Compuesto por una serie de órganos y un sistema tubular (vaso), cada uno de ellos con
estructuras y funciones bien diferenciadas.
En los órganos linfáticos se forman los linfocitos, cuyo papel fundamental lo cumplen en los
mecanismos defensivos de nuestro organismo. Participa en la reabsorción de desechos tisulares
y sistema inmune.
Órganos linfáticos
• Médula ósea que participa en la formación de células sanguíneas, tiene especial interés
la que se encuentra en el interior de las costillas, cuerpos vertebrales y esternón, así
como en los huesos cortos de manos y pies.
• Timo
• Bazo
• Linfonodos linfáticos
• Tonsilas (amígdalas)
• Folículos linfoides de las mucosas

El sistema tubular es abierto, nace en la piel, específicamente en la dermis, a los lados de los
capilares venosos. Los capilares linfáticos se unen y forman vasos que transportan la linfa, que
es incolora, se encuentran generalmente anastomosados entre sí, formando plexos, y poseen
muchas válvulas pareadas, lo que hace que se observe el vaso con un aspecto de cuentas de
rosario. Los vasos linfocapilares se parecen a los capilares sanguíneos, pero son un poco más
anchos y su endotelio no tiene membrana basal, solamente fibras de fijación entre las células
endoteliales.

Circulación linfática

Viñas, F. (1993). La linfa y su drenaje manual. 2° edición. Barcelona, España: Integral Ediciones.

Los vasos linfáticos presentan tres túnicas a medida que aumenta su calibre y se asemejan a las
venas de igual tamaño, aunque con paredes más delgadas: túnica íntima, túnica media y túnica
externa.

La túnica íntima incluye endotelio y estrato subendotelial de fibras elásticas finas, y forma
válvulas más numerosas y más cerca de otras que en las venas; entre las válvulas los vasos
parecen abultados. La túnica media está compuesta de fibras circulares y de algunas fibras
elásticas. La túnica externa es la más gruesa e incluye tejido fibroso y algunas fibras musculares.

321
La unidad básica funcional agrupa tres cuentas y se denomina linfangión, estos vasos confluyen
en linfonodos superficiales y profundos.

Viñas, F. (1993). La linfa y su drenaje manual. 2° edición. Integral Ediciones, Barcelona, España.

Los vasos linfáticos se unen y forman troncos:

Existen los troncos linfáticos lumbares, intestinales, broncomediastinales, subclavios y los
conductos linfáticos.

Tronco linfático
Conducto linfático
derecho

Viñas, F. (1993). La linfa y su drenaje manual. 2° edición. Integral Ediciones, Barcelona, España.

A nivel superficial, encontramos en el miembro inferior grupos de linfonodos, grupo tibial

posterior, grupo poplíteo y grupo de los linfonodos inguinales.

Estos últimos se distinguen en superficiales y profundos. Los profundos se van a reunir en la

región abdominal como cadenas de nodos aórticos, yuxtaaórticos y retroaórticos; finalmente,
todos los nodos se reúnen en el lado izquierdo de la columna lumbar formando la cisterna del
quilo (de Pequet), ubicada anterior a las dos primeras vértebras lumbares. De este nivel asciende
por la izquierda de la columna torácica el conducto toráxico; a la izquierda el conducto torácico
recibe además como afluente a ganglios o nodos de la mitad izquierda de la cabeza, nodos
superficiales y profundos de la región cervical y mastoídea, ganglios o nodos del miembro

322
superior izquierdo, donde fundamentalmente se encuentra el grupo axilar. Todos ellos llegan al
conducto torácico, por esta razón, podemos decir que este conducto recoge la linfa de mitad de
cabeza izquierda, miembro superior izquierdo, ambas extremidades inferiores, abdomen
completo y hemitórax izquierdo. Este conducto torácico vacía su contenido en el ángulo yúgulo
subclavio izquierdo, específicamente en la vena subclavia izquierda.

A la derecha, la linfa de la mitad derecha de la cabeza y de miembro superior derecho y

hemitórax derecho va a drenar en el conducto linfático derecho (gran vena linfática), de 1-2 cm
de longitud; esta vacía su contenido en el ángulo subclavio derecho, específicamente en la vena
subclavia derecha.

323
 Fisiología cardiovascular

La noble misión de llevar oxígeno y nutrientes entre

otros elementos a las células y sacar de estas los
desechos es tarea de la sangre, que es impulsada por
una bomba que es el corazón. Es de este órgano
desde donde sale la sangre eyectada a todos los
rincones del cuerpo, conducida a través de los vasos
sanguíneos, y a donde regresa para ser distribuida a
los órganos encargados de depurarla para continuar
con el recorrido. El sistema circulatorio, conformado
por el corazón, la sangre y los vasos sanguíneos,
corresponde al más eficiente sistema de transporte a
través de del cuerpo (Fig. 1).

Figura 1: Sistema cardiovascular. Imagen

tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 ed., McGraw-Hill.

En forma general, el sistema circulatorio tiene como función:

a) Transporte: de sustancias respiratorias como el oxígeno y el dióxido de carbono; de nutrientes

que son absorbidos a nivel intestinal y transportados por la sangre a los diversos tejidos; y de
excreción, tales como los desechos del metabolismo celular que a través de la sangre llegan al
riñón para ser eliminados.

b) Regulación: a través del transporte de hormonas que van a ejercer su función en distintos
órganos diana; y regulación de la temperatura, a través de la desviación de la sangre de vasos
cutáneos más profundos a vasos más superficiales en caso de la elevación de la temperatura,
para ayudar a enfriar la sangre y viceversa en caso de la disminución de la temperatura.

c) Protección: mantiene el volumen sanguíneo en caso de daño en algún vaso, gracias al proceso
de coagulación; tiene función inmunitaria gracias a los glóbulos blancos (leucocitos) presentes
como elementos sanguíneos que protegen contra patógenos.

El sistema circulatorio trabaja en conjunto con el sistema linfático, compuesto de vasos linfáticos
y tejidos linfoides dentro del bazo, el timo, las amígdalas y los ganglios linfáticos, y que tiene tres
funciones principales: a) transporta líquido intersticial (tisular), inicialmente formado como un
filtrado de sangre, de regreso hacia la sangre; b) transporta la grasa absorbida desde el intestino

324
delgado hacia la sangre, y c) sus células —llamadas linfocitos— ayudan a proporcionar defensas
inmunitarias contra agentes que causan enfermedades (patógenos) (Fig. 2).

Sistema
cardiovascular,
por el que circula Sistema linfático,
la sangre por el cual circula la
linfa

Figura. 2: Relación anátomo-funcional entre sistema

circulatorio y sistema linfático. Imagen tomada de
https://www.webmasajes.com/masaje-circulatorio-
y-linfatico/

Composición de la sangre

La sangre contiene los elementos formes que comprenden dos tipos de células sanguíneas:
eritrocitos, o glóbulos rojos, y leucocitos, o glóbulos blancos. Entre los dos, los eritrocitos son
mucho más numerosos. Un milímetro cúbico de sangre normalmente contiene 5,1 a 5,8 millones
de eritrocitos en varones, y 4,3 a 5,2 millones de eritrocitos en mujeres. En cambio, el mismo
volumen de sangre solo contiene 5.000 a 9.000 leucocitos. El plasma es el principal componente
de la sangre y consiste en su mayoría de agua y una mezcla de proteínas, iones, nutrientes y
desechos. Los glóbulos rojos son responsables de transportar oxígeno y dióxido de carbono. Las
plaquetas son responsables de la coagulación de la sangre. Los glóbulos blancos forman parte
del sistema inmunitario y tienen una función en la respuesta inmune.

Las células y las plaquetas conforman casi el 45% de la sangre humana, mientras que el plasma
constituye el otro 55% (Fig. 3).

325
 Fig. 3: Componentes de la sangre.
Imagen tomada de https://es.khanacademy.org/science/biology/human-biology/circulatory-
pulmonary/a/components-of-the-blood

Vasos sanguíneos

Los vasos sanguíneos forman una red tubular en todo el cuerpo, gracias a la cual la sangre fluye
desde el corazón hacia todas las células del organismo, y después de regreso hacia el corazón.
Dentro de los vasos sanguíneos encontramos:

a) Arterias: transporte de sangre a elevada presión. Grandes

vasos, de paredes muy elásticas.
b) Arteriolas: control de flujo sanguíneo, a través de vaso
contrición y vasodilatación.
c) Capilares: intercambio entre sangre y espacio intersticial.
d) Venas: transporte hacia el corazón. Principal reservorio de
sangre. Paredes no elásticas pero con presencia de válvulas
que posibilitan avance de la sangre (Fig. 4).

Figura.4 Esquema de los

diferentes vasos sanguíneos y su
estructura. Imagen tomada de
http://sendymorenojimenez.blogs
pot.com/2011/05/art-14-
resumen-de-los-vasos-

Circulación pulmonar y sistémica

Existen dos recorridos que parten del corazón:

La circulación pulmonar es un circuito de corto recorrido que va del corazón a los pulmones y
viceversa. Aquí, la arteria pulmonar, que es una gran arteria que sale del corazón, se ramifica en
dos y lleva la sangre del corazón a los pulmones. En los pulmones, la sangre recoge oxígeno y
elimina dióxido de carbono. La sangre oxigenada regresa al corazón a través de las venas
pulmonares.

326
La circulación sistémica transporta la sangre desde el corazón al resto del cuerpo y luego la lleva
de vuelta al corazón. Esta sangre que regresa al corazón se ha cargado de oxígeno en los
pulmones. La arteria aorta, que sale del corazón, se ramifica y transporta sangre rica en oxígeno
a todas las partes del cuerpo. Las ramificaciones se van volviendo más y más pequeñas conforme
se van alejando de la aorta. En cada parte del cuerpo, una red de diminutos vasos sanguíneos,
llamados capilares, conecta pequeñas ramificaciones arteriales con pequeñas ramificaciones
venosas. Los capilares tienen unas paredes muy finas, lo que permite que los nutrientes y el
oxígeno se distribuyan a las células. Los productos de desecho entran en los capilares. Luego, los
capilares desembocan en pequeñas venas. Y las venas pequeñas desembocan en venas de
mayor tamaño a medida que la sangre se va acercando al corazón. Las válvulas de las venas
permiten que la sangre siga fluyendo en la dirección correcta. Las dos grandes venas que llevan
sangre al corazón son la vena cava superior y la vena cava inferior.

Una vez la sangre regresa al corazón, necesitará volver a entrar en la circulación pulmonar,
donde eliminará el dióxido de carbono y se cargará de oxígeno (Fig. 5).

Figura.5: Circulación sistémica y pulmonar. Imagen tomada de

https://tucuerpohumano.com/c-sistema-circulatorio/circulacion-pulmonar/

Dos bombas, un corazón:

La función fundamental del corazón es responder a los cambios de demanda de los flujos
regionales y del retorno venoso. Para esta función está compuesto de dos bombas, una derecha
y una izquierda, ambas formadas por dos aurículas y dos ventrículos comunicados por válvulas.
De cada ventrículo salen las grande arterias: aorta (ventrículo izquierdo) y pulmonar (ventrículo
derecho) y en cada aurícula desembocan venas (pulmonares y cavas) (Fig. 6).

327
Figura 6: Entradas al corazón de circulación mayor y menor. Imagen tomada de
https://www.pinterest.es

A través de las válvulas cardíacas (Fig. 7), la sangre pasa de las aurículas a los ventrículos:

Válvulas AV (aurícular-ventricular): tricúspide y

mitral
Impiden flujo retrógrado de sangre desde los
ventrículos a los atrios durante la sístole
(contracción músculo cardíaco).

Válvulas semilunares: (aórtica y pulmonar)

Impiden el flujo retrógrado desde las arterias hacia
los ventrículos durante la diástole (relajación
músculo cardíaco).

Figura 7 : Esquema de válvulas cardíacas.

Imagen tomada de Stuart Ira Fox, Fisiología
Humana. 2014. 13ª edición, McGraw-Hill.

Los ruidos cardíacos corresponden al cierre y la apertura de las válvulas, que se pueden
auscultar en los puntos que muestra la figura (Fig. 8).

328
Figura 8: Distribución anatómica de los ruidos cardíacos.
Imagen tomada de https://empendium.com/manualmibe

Ciclo cardíaco

Corresponde a una serie de eventos electricos, mecánicos, sonoros y de presión,

relacionados con el flujo de sangre a través de las cavidades cardíacas (aurículas y ventrículos),
la contracción (sístole) y relajación (diástole) de cada una de ellas, el cierre y apertura de las
válvulas y la producción de ruidos asociados a ellas. La característica más relevante en el
comportamiento contráctil del corazón es su función cíclica de bombeo, por ello, los parámetros
que mejor miden esta actividad son los valores de presión (por la presión que se genera dentro
de estas cavidades) y volumen (por los volúmenes sanguíneos que varían de acuerdo al ciclo);
de ahí que la descripción del ciclo cardíaco se realice mediante las medidas mencionadas a nivel
de las cavidades cardíacas y en los vasos sanguíneos de entrada y salida del corazón (Fig. 9).

329
Figura 9: Eventos de ciclo cardíaco. Imagen tomada de Hall, J. E., & Guyton, A. C. (2008).

El ciclo se desarrolla al mismo tiempo en las dos partes del corazón (derecha e izquierda),
aunque las presiones son mayores en el lado izquierdo. La observación al mismo tiempo del ECG
permite correlacionar los cambios mecánicos con los acontecimientos eléctricos que los
preceden; y añadidamente demuestra la unidad de acción del músculo auricular y ventricular.

El corazón tiene una acción de bombeo de dos pasos. Las aurículas derecha e izquierda se
contraen de manera casi simultánea, lo cual va seguido por la contracción de los ventrículos
derecho e izquierdo 0,1 a 0,2 s más tarde. Durante el tiempo en que tanto las aurículas como los
ventrículos están relajados, el retorno venoso de sangre llena las aurículas. La acumulación de
presión que sobreviene hace que las válvulas AV se abran y que la sangre fluya desde las
aurículas hacia los ventrículos. Existe la estimacion de que los ventrículos están alrededor de
80% llenos con sangre incluso antes de que las aurículas se contraigan. La contracción de las
aurículas añade el 20% final del volumen al final de la diástole (esto es, el volumen total de
sangre en los ventrículos al final de la diástole). La contracción de los ventrículos durante la
sístole eyecta alrededor de dos terceras partes de la sangre que contienen —una cantidad
llamada el volumen sistólico— y deja en los ventrículos una tercera parte de la cantidad inicial
como el volumen al final de la sístole. A continuación, los ventrículos se llenan con sangre
durante el ciclo siguiente. A una frecuencia cardÍaca promedio de 75 latidos por minuto, cada
ciclo dura 0,8 s; se invierten 0,5 s en la diástole y 0.3 s en la sístole.

330
Etapas del ciclo

En la Figura 9 se muestran las etapas del ciclo cardíaco. Contempla las presiones (P) en aurículas
y ventrículos según la etapa.

Figura 10: Etapas del ciclo cardíaco. Modificado de https://tucuerpohumano.com/c-sistema-

circulatorio/ciclo-cardiaco/

Determinantes de la función cardíaca

El llenado cardíaco ocurre durante la diástole, mientras que la sístole empieza cuando el nodo
sinoauricular se despolariza e inicia el latido cardíaco. Los principales determinantes de la
función cardíaca son: precarga, postcarga, inotropismo (también llamado contractilidad),
distensibilidad y frecuencia cardíaca (cronotropismo).

La precarga se refiere al volumen del ventrículo izquierdo al final de la diástole (VFD), la

postcarga representa la presión aórtica en contra de la que el ventrículo debe contraerse, el
inotropismo corresponde a la fuerza intrínseca que genera el ventrículo en cada contracción
como bomba mecánica, la distensibilidad se refiere a la capacidad que el ventrículo tiene de
expandirse y llenarse durante la diástole, y la frecuencia cardíaca es el número de ciclos
cardíacos por unidad de tiempo.

Ciclo cardíaco-curva presión/volumen

Si se diseña una gráfica comparando la presión contra el volumen del ventrículo izquierdo, el
resultado que obtendremos es una curva cíclica (Fig. 11 ). Tanto en la sístole como en la diástole,
la presión del ventrículo izquierdo depende del volumen que contiene y de su distensibilidad. Es

331
decir, un ventrículo aumenta su presión si es poco distensible y/o si aumenta el volumen de
sangre en su interior.

Figura 11: En la figura se representan las diferentes fases de un ciclo cardíaco: llenado diastólico,
contracción isovolúmetrica, eyección y relajación. Imagen tomada de www.javeriana.edu.co

Determinantes de la función cardíaca

a) Precarga: la precarga es uno de los determinantes principales del gasto cardíaco.

Clásicamente se define como el grado de estiramiento máximo o tensión de las fibras
miocárdicas antes del inicio de la contracción ventricular y viene determinada por la longitud
media de los sarcómeros al final de la diástole. Se utiliza como medida el volumen final de la
diástole: VFD.

La distención de la fibra muscular miocardica es dependiente del volumen al final de la

diástole y afecta la función del ventrículo por medio del mecanismo de Frank-Starling (Fig.
12).

“Según la ley de Frank-Starling, existe una relación positiva entre la precarga y el volumen
sistólico, de tal modo que, cuanto mayor es la precarga ventricular (y, por lo tanto, el grado de
estiramiento de sus fibras miocárdicas), mayor es el volumen sistólico. Sin embargo, esta
relación, como en la mayoría de los fenómenos fisiológicos de nuestro organismo, no es lineal,
sino curvilínea. Por lo que, una vez alcanzado un valor concreto de precarga, incrementos
posteriores no tienen traducción significativa en el volumen sistólico” (C. Sabatiera, I. Mongeb,
J. Maynarc & A. Ochagaviaa, 2012).

332
Figura 12: En la curva puede observarse un aumento de la presión y el volumen eyectado por un
aumento de la precarga (latido A). Imagen tomada de
https://med.javeriana.edu.co/fisiologia/ntguias/gc1a.htm

b) Poscarga: esta determinante corresponde a la fuerza mecánica almacenada en las arterias,

que se opone a la eyección de la sangre desde los ventrículos durante la sístole (Fig. 13).

La poscarga es afectada por cambios en: la

válvula aórtica, la viscosidad de la sangre, la
resistencia de arterias pequeñas, la presión
arterial media.

La poscarga en el ventrículo izquierdo equivale

a la resistencia vascular periférica o sistémica,
mientras que en el ventrículo derecho se
corresponde con la resistencia vascular
pulmonar.

Figura 13: En la curva puede observarse un aumento de la postcarga (latido B)

y una disminución en la cantidad de volumen eyectado. Imagen tomada de
https://med.javeriana.edu.co/fisiologia/ntguias/gc1a.htm

333
c) Inotropismo: es la capacidad de contraerse que tiene el músculo cardíaco, en respuesta a una
carga. Es dependiente de la integridad de la fibra miocárdica y del calcio disponible para la
contracción. Es decir, entre más calcio disponible, mejor la calidad de la contracción y viceversa
(Fig. 14).

Figura 14: En la curva puede observarse un aumento del intropismo, que se manifiesta por una desviación
de la pendiente hacia la izquierda y por un aumento en el volumen eyectado (latido C). Imagen tomada
de https://med.javeriana.edu.co/fisiologia/ntguias/gc1a.htm

d) Frecuencia cardíaca: mide la cantidad de veces que el corazón late por minuto. Al hablar de
este determinante cardíaco, debemos considerar la definición de gasto cardíaco: relación entre
la frecuencia cardíaca y el volumen latido (GC = FC x VL).

El gasto cardíaco es el volumen de sangre bombeado por minuto por cada ventrículo. La
frecuencia cardíaca en reposo promedio en un adulto es de 70 latidos por minuto; el volumen
sistólico (el volumen de sangre bombeado por latido por cada ventrículo) promedio es de 70 a
80 mL por latido.
El producto de estas dos variables da un gasto cardíaco promedio de 5.500 mL (5,5 L) por
minuto.

Con aumentos progresivos de la frecuencia cardíaca se ha observado un incremento escalonado

del inotropismo; por un fenómeno denominado escalera de Bowditch. Este fenómeno se explica
por el aumento en la disponibilidad de calcio a frecuencias mayores (no se alcanza a recolectar
y queda disponible).

En el corazón intacto se ha observado experimentalmente que sin otros estímulos, el aumento

de la frecuencia cardíaca en un rango entre 50 y 180 latidos/minuto no modifica el gasto, puesto
que el volumen latido disminuye proporcionalmente. Cuando la frecuencia aumenta por encima
de estos valores, el gasto sí disminuye como consecuencia del escaso tiempo de diástole, que
impide un llenado adecuado.

334
Por otra parte, a frecuencias menores de 50 lat/,min el gasto también cae, ya que la precarga
no puede seguir aumentando, por la rigidez del pericardio que limita el volumen máximo que el
corazón puede recibir.

e) Distensibilidad: describe la relación en el volumen y la presión de una estructura; en el

corazón, el término se aplica a esta relación en las cámaras. Esta relación se podría expresar
como dV/dP, es decir, cambio de volumen por unidad de presión.

Entre mayor sea la distensibilidad de una estructura, mayor será su capacidad de recibir
volúmenes sin modificar mayormente su presión. En el caso del corazón, la distensibilidad está
determinada por el tejido conectivo intracardíaco y el pericardio. Esta propiedad permite
amplios cambios de volumen con cambios mínimos de presión en un rango determinado.

La distensibilidad tiene una estrecha relación con la precarga, ya que si está aumentada (gran
aumento de presión por unidad de volumen), la precarga disminuye y viceversa, lo cual, como
ya fue comentado, tiene implicaciones en la función miocárdica.

(De http//ed.javeriana.edu.co/fisiologia/ntguias/gc1a.htm)

↑ Precarga o ↑ Contractilidad → ↑ Vol. eyectivo

· ↑ Precarga → ↑VFD

· ↑ Contractilidad →↓ VFS

· ↑ Postcarga→ ↓ Vol. eyectivo y ↑VFS

335
Actividad eléctrica del corazón

El corazón inicia su ciclo cardíaco de forma continua gracias a que posee un marcapaso:
nodo sinoauricular (nodo SA), que muestra una despolarizacion automática que genera
potenciales de acción, que inician y conducen los impulsos hacia las células miocárdicas de las
aurículas y de ahí llevan el impulso, a través de un tejido de conducción especializado (fibras de
Purkinje) a los ventrículos (Fig. 15 ). La automaticidad que presenta el tejido cardíaco, y que
origina el latido, se expande por todas la células cardíacas gracias a que estas funcionan como
un sincitio. Existe, entre cada célula cardíaca, uniones comunicantes que funcionan como
sinapsis entre ellas y permiten la unión funcional del tejido para relajarse o contraerse al
unísono.

El nodo sinoauricular (nodo SA), que funciona como marcapaso, está ubicado en la
aurícula derecha, cerca de la apertura de la vena cava superior. También existen zonas de
marcapasos que podrían actuar secundariamente: nodo AV y las fibras de Purkinje. La acción de
estos dos últimos está suprimida si el nódulo SA funciona correctamente.

El sistema de conducción de los impulsos nerviosos comprende: nodo SA (como

iniciador) y el sistema de conducción formado por: nódulo auriculoventricular (NAV) y haz de
His.

Figura 15: Sistema de conducción eléctrica del corazón. Imagen tomada de

https://www.researchgate.net/figure/Figura-11-Partes-del-corazon_fig1_45403063

Existen diferencias de tiempo de conducción del impulso entre las estructuras que
participan en esta conducción.

336
Conducción del impulso

El potencial de acción cardíaco corresponde a una rápida despolarización de la membrana,

seguida de la repolarización hasta el potencial de membrana, el cual se puede registrar mediante
un electrodo intracelular. Este potencial, como ya se mencionó previamente, se origina en el
nodo sinoauricular y se propaga por todo el músculo cardíaco, a través del sistema de
conducción mediante uniones comunicantes. Este nodo, al ser el primer sitio donde se generan
potenciales de acción, determina la frecuencia cardíaca. El potencial de acción cardíaco difiere
de forma significativa en diferentes porciones del corazón, dependiendo de la cinética de los
canales que tengan las células en dichas regiones.

Fibras rápidas v/s fibras lentas y potenciales de acción

El potencial de acción se divide en cinco fases:

En una fibra rápida (cardiomiocitos de atrios, ventrículos y haz de His y Purkinje), la fase
ascendente rápida del potencial de acción se denomina fase 0. Esta va seguida de un breve
período de repolarización parcial precoz (fase 1) y de una fase de meseta (fase 2), que persiste
durante 0,1-0,2 segundos. Después, la membrana se repolariza (fase 3) hasta que se recupera
de nuevo el estado de reposo de la polarización (fase 4) (Fig. 16).

Figura 16: Potencial de acción en una fibra rápida.

Las células de respuesta lenta (nodo SA y nodo A-V), por ejemplo, las células del sistema de
conducción (Fig. 17), tienen una función de marcapaso y se diferencian de las de respuesta
rápida en que la corriente ascendente o de despolarización (fase 0) es más lenta, no presentan

337
una fase de repolarización precoz (o fase 1) ni una fase de meseta (fase 2), y presentan una fase
de repolarización (fase 3). Finalmente, el potencial de membrana en reposo (fase 4) en las
células de respuesta lenta es menos negativo que en las de respuesta rápida, de hecho, no
presentan un potencial de membrana en reposo verdadero, sino que este aumenta lentamente
su voltaje a partir del punto de mayor electronegatividad (potencial diastólico máximo) hasta el
inicio de la despolarización (fase 0).

Figura 17. Potencial de acción en una fibra de respuesta lenta.

Las diversas fases del potencial de acción cardíaco se asocian con cambios en la permeabilidad
de la membrana celular, lo que produce corrientes iónicas que modifican el voltaje de la
membrana (Fig. 18).

338
Fase 0:

•Fase ascendente del potencial, provocado por un aumento

súbito del potencial de membrana, despolariza la
membrana por apertura de canales rápidos de Na.

Fase 1:

•Período breve de repolarización limitada. Escasa salida de K

(en fibra rápida).

Fase 2:

•Meseta, entrada de Ca, salida de K: equilibrio (en fibras

rápidas).

Fase 3:

•Repolarización: corriente de salida de K, supera corriente

de entrada de Ca.

Fase 4:

•Potencial de reposo diastólico determinado por la

conductancia de K.
Figura: 18: Curva de potencial de acción
cardíaco. Modificado de
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/co
mmons/a/aa/PeriodoRefractarioEfectivoCa
rdiaco.jpg

Una vez que el músculo ventricular se ha activado eléctricamente, desarrolla refractariedad a

una activación adicional. Este período refractario efectivo surge porque los canales de Na+,
dependientes de voltaje responsables de la despolarización (fase 0), se inactivan temporalmente
como consecuencia de la despolarización de la membrana.

Control nervioso de la función cardíaca

Sistema nervioso autónomo:

Controla el ritmo cardíaco ( frecuencia), a través de terminaciones nerviosas simpáticas y

parasimpáticas. La frecuencia cardíaca se controla de manera refleja en el centro de control
cardíaco, ubicado en el bulbo raquídeo. La información llega a este centro a partir de receptores
repartidos por todo el cuerpo: sistema pulmonar, locomotor, cariovascular, muscular, etc., o de
centros nerviosos superiores que detectan a nivel de encéfalo: estrés, ira, relajación, etc. Todos
estos receptores detectan los cambios y, a través de vías aferentes, transmiten hacia el centro
del control cardíaco en el bulbo. Este centro envía su respuesta, a través de vías eferentes
simpáticas o parasimpáticas, hacia el órgano efector: el corazón.

Ambos sistemas, simpático y parasimpático, afectan la descarga de los marcapasos sinusal y

aurículo-ventricular, pero el SN simpático afecta al músculo ventricular y el parasimpático al

339
auricular. Según esto, ambos afectan a la FC, pero solo el SN simpático afecta de forma
significativa a la contractilidad ventricular y, por tanto, al VS. El SN simpático actúa sobre los
receptores betadrenérgicos (β1) del miocardio y el SN parasimpático sobre los receptores
muscarínicos (M2).

El SN simpático (SNS) aumenta la permeabilidad al Na+ (que entraría más a la célula y la haría
más positiva, facilitando la despolarización), inclinando la pendiente de despolarización
espontánea, lo que incrementa la frecuencia cardíaca. Además, el SNS aumenta la
permeabilidad al Ca2+, lo que incrementa la fuerza de contracción del corazón. El SNPS aumenta
la permeabilidad al K+ (que saldría de la célula y la haría más negativa, retrasando la
despolarización), aplanando la pendiente de despolarización espontánea, lo que disminuye la
frecuencia cardíaca y puede pararla con una estimulación máxima.

340
 Figura
19: Regulación nerviosa central de la función cardíaca. Imagen tomada de
https://www.google.com/search?q=Regulación+Nerviosa+Central+Cardiovascular&source

Electrocardiograma

Un electrocardiograma (ECG) es un procedimiento simple e indoloro que mide la actividad

eléctrica del corazón, considerando que el cuerpo es un buen conductor de la electricidad
porque los líquidos tisulares tenen alta concentracioón de iones, que circulan y crean una
corriente en respuesta a potenciales eléctricos. A través de este examen, podemos ver que cada
vez que el corazón late, una señal eléctrica circula a través de él. Se constata el ritmo y la fuerza
del latido, el tamaño y la posicin de las caámaras del corazón. Un electrocardiograma anormal
puede ser un signo de daño o enfermedad del corazón. Corresponde a un examen de rutina para
controlar o pesquisar:

Latidos cardíacos irregulares (arritmia)

Obstrucción de arterias
Daño al corazón
Insuficiencia cardíaca
Infarto: los electrocardiogramas se usan en ambulancias, salas de emergencias y hospitales para
diagnosticar un ataque al corazón.

En la superficie del cuerpo, mediante la colocación de electrodos, podemos registrar potenciales

generados y hacer un registro en un aparato que se llama electrocardiógrafo. Este registro se
hace sobre un recorrido lineal que va registrando en un papel milimetrado o en un monitor,

341
diferentes oscilaciones de la linea basal (isoeléctrica). Por un lado, registra el tiempo
transcurrido (en sentido horizontal) y, por otro, el voltaje que se estó produciendo (en sentido
vertical) (Fig. 20). Esto genera una curva característica donde en cada ciclo cardíaco se
producirán ondas: P, QRS y T, y genera también segmentos: PR y ST .

Figura 20: Onda P = activación (despolarización) de las aurículas. Intervalo PR = intervalo entre el comienzo
de la despolarización auricular y la despolarización ventricular. Complejo QRS = depolarización de los
ventrículos, contiene las ondas Q, R y S. Intervalo QT = intervalo entre el comienzo de la despolarización
ventricular y el final de la repolarización ventricular. Intervalo RR = intervalo entre dos complejos QRS.
Onda T = repolarización ventricular. Segmento ST más onda T (ST-T) = repolarización ventricular. Onda U
= probablemente, después de la despolarización (relajación) de los ventrículos. Imagen tomada de
(file:///E:/libro%20fisio/electrocardiograma.pdf)

Onda P: es la primera curva que aparece. Suele durar unos dos cuadrados pequeños (con
duración se hace referencia al tiempo, por lo que se debe mirar el número de cuadrados en
sentido horizontal). Representa el momento en que las aurículas se están contrayendo
(depolarización) y enviando sangre hacia los ventrículos.

Segmento P-R: es el tramo de la línea basal (línea isoeléctrica) que se encuentra entre el final
de la onda P y la siguiente deflexión —que puede ser hacia arriba (positiva) o hacia abajo
(negativa)— del ECG. Durante este período, las aurículas terminan de vaciarse y se produce una
relativa desaceleración en la transmisión de la corriente eléctrica, a través del corazón, justo
antes del inicio de la contracción de los ventrículos.

342
Onda QRS: corresponde con el momento en que los ventrículos se contraen (desolarización). Se
identifica por ser la primera deflexión negativa presente después del segmento P-R. La onda R
es muy variable en altura (eje vertical tanto en altura como en profundidad expresan voltaje),
ya que puede llegar a medir desde medio cuadrado hasta incluso cuatro o cinco cuadrados
grandes, en el caso de personas jóvenes deportistas. La onda S se observa como continuación
directa de la onda R y comienza a partir del punto en que esta última, en su fase decreciente, se
hace negativa.

Segmento ST: es el trazado de la línea basal que se encuentra entre el final de la onda S y el
comienzo de la onda T. Su elevación o descenso en relación con la línea basal puede significar
insuficiencia en el riego del corazón.

Onda T: consiste en una deflexión normalmente positiva (es decir, por encima de la línea basal).
Representa el momento en que el corazón se encuentra en un período de relajación, una vez
que ha expulsado la sangre que se hallaba en los ventrículos.

Presión arterial

La presión arterial representa la presión ejercida por la sangre contra la pared de las arterias. La
presión viene determinada por el volumen de sangre que contiene el sistema arterial y por las
propiedades de las paredes; si varía cualquiera de los dos parámetros, la presión se verá
modificada:

a) El volumen arterial depende del equilibrio entre el flujo de entrada de sangre a las arterias
(gasto cardíaco) y el flujo de salida de sangre de las arterias a los capilares (resistencia periférica).
Cualquier modificación del volumen de sangre arterial representa simplemente la diferencia
entre las velocidades de entrada y salida. El aumento de gasto cardíaco provoca un incremento
en la presión arterial media. Pasar de un gasto de 5 l/min a uno de 10 l/ min, supone incrementar
la presión arterial media de 100 mm Hg a 200 mm Hg.

b) Si la distensibilidad disminuye por un aumento de resistencia periférica, la presión arterial

igualmente se incrementa.

CURVA DE PRESIÓN AÓRTICA

Durante toda la diástole, la presión intra aórtica se mantiene en alrededor de 80 mmhg, esto es
lo que se denomina presión diastólica o mínima. Al inicio de la sístole ventricular, cuando la
presión ventricular supera la presión aórtica, se abre la válvula semilunar y penetra en la aorta

343
ascendente un volumen de sangre que aumenta la presión dentro de la arteria. A mitad de la
sístole, cuando han transcurrido 15 cseg, se alcanza el nivel máximo de presión intraaórtica,
llamada presión sistólica, o máxima, esta se encuentra en alrededor de 120 mmHg (Fig. 21).

Figura 21: Curva de presión aórtica. Imagen tomada de

https://ocw.unican.es/mod/page/view.php?id=538

La presión arterial media es un parámetro cardiovascular importante, ya que proporciona el

valor de presión con que la sangre llega a los tejidos, es por lo tanto la fuerza efectiva que
conduce la sangre a lo largo del sistema vascular. Su medida exacta se realiza calculando el área
bajo la curva de presión dividida por el intervalo de tiempo; aunque puede estimarse a través
de cálculos más sencillos, como el que sigue:

PAM = (2 PAD + PAS) / 3

Presión de pulso: es la diferencia entre la presión arterial sistólica (PAS) y la presión arterial
diastólica (PAD), y es un índice de la distensibilidad arterial. La presión del pulso (PP) clínica y
ambulatoria de 24 horas, y la morfología de la onda del pulso estiman la elasticidad de las
grandes arterias.

344
 Categoría Presión arterial sistólica Presión arterial diastólica
(mm Hg) (mmHg)
Óptima ˂ 120 y ˂ 80
Normal 120-129 y/o 80-84
Normal alta 130-139 y/o 85-89

HTA Etapa 1 140-159 y/o 90-99

HTA Etapa 2 160-179 y/o 100-109
HTA Etapa 3 ≥ 180 y/o ≥ 110
Hipertensión ≥ 140 y ˂90
Sistólica aislada
Tabla 1: Con datos de clasificación de la Sociedad Europea de Presión Arterial (PA mmHG)

Mecanismos de control de la presión arterial sistémica

Mantener una presión arterial sistémica adecuada es fundamental para el buen funcionamineto
del sistema cardiovascular. Sin suficiente presión arterial, el cerebro y el corazón no reciben
suficiente flujo sanguíneo, sin importar qué ajustes hacen los mecanismos de control locales en
su resistencia vascular. Por otra parte, la presión arterial muy aumentada sobredemanda
innecesariamente al corazón y los vasos sanguíneos. El control de la presión arterial tiene una
vigilancia continua, a través de receptores ubicados dentro del organimo. Cuando la presión
arterial varía de lo normal, se activan múltiples respuestas reflejas encaminadas al ajuste del
gasto cardíaco y la resistencia periférica total, necesarios para regresar la presión arterial a su
valor normal. Estos ajustes se activan a corto plazo: mecanismos de respuesta rápida, son
desencadenados por cambios de la actividad de los nervios del sistema nervioso autónomo que
inervan el corazón y los vasos periféricos; y a largo plazo, mecanismos de respuesta lentos (en
minutos a días), orientados a cambios del gasto cardíaco desencadenados por cambios del
volumen sanguíneo que desempeñan una función de importancia creciente en el control de la
presión arterial.

Se define presión arterial como la fuerza que ejerce la sangre en contra de cualquier unidad
de área de la pared del vaso; podemos resumirlo en la siguiente fórmula:

345
 PA = GC x RPT

Donde GC corresponde al gasto cardíaco y RPT, a la resistencia peroférica total. Tomando esto
como base, el control de la presión arterial se divide en dos procesos: mecanismos de respuesta
rápida y mecanismos de respuesta lenta.

Mecanismos de respuesta rápida:

En la pared arterial (capa adventicia) del seno carotideo y el cayado aórtico se encuentran los
sensores de presión, llamados barorreceptores o presorreceptores (Fig. 21). Estos son el punto
de partida a un reflejo que equilibra los cambios de presión arterial. La modificación del flujo
sanguíneo, con un aumento de la presión, captada por estos receptores, viaja vía aferente hasta
el núcleo del haz solitario en el bulbo raquídeo y otras áreas en el puente, donde se integran
estos reflejos, y la parte eferente genera cambios compensatorios en la frecuencia cardíaca y el
tono del músculo liso vascular. Las neuronas del núcleo del tracto solitario conectan con el
núcleo ambiguo del bulbo raquídeo, responsable del tono vagal del corazón. El tono vagal
aumenta y la frecuencia cardíaca disminuye. Por otra parte, las neuronas del núcleo del tracto
solitario conectan e inhiben neuronas del bulbo raquídeo, responsables de la actividad simpática
del corazón y los vasos. En consecuencia, se producen bradicardia, disminución de la
contractilidad y vasodilatación. El volumen sistólico, el volumen minuto y las resistencias
disminuyen. Como la presión arterial depende del volumen minuto y de las resistencias
periféricas, el reflejo de los barorreceptores en respuesta a una elevación de la presión arterial
tiende a normalizarla (Fig. 22).

346
Figura 22: Barorreceptores en seno carotideo y cayado
aórtico. Imagen tomada de Fisiología Médica ©2011.
Editorial Médica Panamericana.

Figura 23: Esquema de mecanismo de

reacción de respuesta rápida a la elevación
de la presión arterial.

En la hipovolemia (el volumen sanguíneo circulante baja a tal punto que el corazón se vuelve
incapaz de bombear suficiente sangre al cuerpo), disminuye la presión de pulso y la presión
media es captada por los barorreceptores, que reducen los estímulos enviados al bulbo
raquídeo. Por consiguiente, se disminuye el tono vagal y se activa el simpático, aumentan la
frecuencia cardíaca y la contractilidad miocárdica, y se produce vasoconstricción.

Control de la presión arterial por quimiorreceptores

Los quimiorreceptores son células sensibles a la falta de oxígeno, al exceso de dióxido de
carbono y de iones hidrógeno (disminución de pH e hiperpotasemia) (Fig. 24). Estos receptores
se encuentran ubicados en los cuerpos carotideos y aórticos, que son muy vascularizados. La
principal función de los quimiorreceptores, al ser estimulados, es producir hiperventilación. La
activación de estos receptores aumenta la actividad simpática, elevando la presión arterial. La
hipoxia, la hipercapnia y la acidemia estimulan a los quimiorreceptores y provocan, a través de
este mecanismo, la elevación de la presión arterial.

347
 Hipoxia

↑ Actividad simpática

↑Presión arterial

Figura 24: Receptores ubicados en cuerpos carotideos y aórticos.

Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Mecanismos de respuesta lenta o a largo plazo

Sistema renina-angiotensina-aldosterona

Este sistema corresponde a una secuencia de reacciones que contribuyen a la regulación de la

presión arterial. Cuando la presión arterial disminuye (en caso de la presión sistólica menos de
100 mmHg) , en los riñones se libera una enzima llamada renina (es una proteína secretada por
las células yuxtaglomerulares del riñón), que viajará por el torrente sanguíneo y que catalizará
la hidrólisis de la molécula de angiotensinógeno (producido por el hígado, grasa, riñón y SNC),
produciendo angiotensina I. La angiotensina I es hidrolizada por una enzima liberada desde el
tejido pulmonar, la enzima convertidora de angiotensina (ECA), lo cual forma finalmente
angiotensina II, un péptido vasoactivo que tiene gran poder vasoconstrictor. Actúa sobre la
musculatura, aumentando la resistencia de los vasos (Fig. 25). Se producirá más carga para el
corazón, que trabajará con más fuerza, provocando el aumento de la presión sanguínea. La
angiotensina II también actúa a nivel de las glándulas suprarrenales, aumentando la liberación
de aldosterona, la cual estimula las células del túbulo contorneado distal y del túbulo colector,
provocando que el riñón reabsorba más sodio y agua en desmedro del potasio, lo cual provoca
un aumento en la volemia.

348
Figura 25: Sistema renina-angiotesina-aldosteriona.
Imagen tomada de https://www.msdmanuals.com/es

Hemodinamia del sistema vascular

La hemodinamia estudia los principios físicos que rigen los cambios del flujo sanguíneo a través
de todo el sistema vascular y que repercuten en el funcionamiento de este. El flujo sanguíneo
corresponde al volumen de sangre que pasa a través de un vaso por unidad de tiempo y se
expresa en ml/min.

Anteriormente revisamos que los vasos sanguíneos tienen distinto diámetro y se van generando
presiones diferentes de acuerdo a estos. El flujo de la sangre dependerá de la existencia de un
gradiente de presiones desde las zonas de mayor presión del árbol vascular hacia las de menor
presión. Utilizando la analogía del árbol vascular, veremos que, según se ramifican los vasos
sanguíneos, la superficie de sección del árbol circulatorio aumenta, por lo que para un flujo
constante, la velocidad de flujo se hace menor en los vasos de menor calibre. De esta forma, la
velocidad de la sangre disminuye al pasar de arterias a capilares. Al regresar la sangre desde la
periferia al corazón, a través de las vénulas y venas, la superficie va poco a poco disminuyendo
y la velocidad del flujo se verá aumentada. Es fisiológicamente fundamental que la velocidad de
flujo en los capilares sea menor para permitir el intercambio de nutrientes y gases (O2, CO2) (Fig.
26).

349
Fig. 26: Esquema de la disminución del diámetro de los vasos sanguíneos que generan diferentes
presiones. Imagen tomada de https://ocw.unican.es

Donde Q (flujo o caudal) = ΔP (P1 – P2) / R (resistencia)

P1 = presión de entrada
P2 = presión de salida

R = resistencia, factor que depende de las dimensiones del vaso sanguíneo y de la consistencia
de la sangre (viscosidad), y mide las fuerzas de rozamiento o fricción entre las propias
moléculas de la sangre y entre estas y las moléculas de la pared del vaso.

Tipos de flujo

a) Flujo laminar: el fluido (la sangre) se desplaza en láminas coaxiales o cilíndricas, en las que
todas las partículas se mueven sin excepción paralelamente al eje vascular.

b) Flujo turbulento: el fluido (la sangre) puede presentar remolinos, movimientos irregulares,
mezclas circunferencial y radial, generados por cambios bruscos en las dimensiones del vaso (ej.:
estenosis).

Para determinar si el flujo es laminar o turbulento, se utiliza el número de Reynolds (NR), un

número adimensional que depende de:

350
 N R = 2r x V x densidad
ƞ

R: radio V: velocidad media (m/s) densidad (g/cc) ƞ: viscosidad (Pa.s).

Relacionando flujo y presión:

1.- El flujo es proporcional a la diferencia de presión de entrada (arterial) y de salida (venoso)

Q = PE - PS

Influye en esto la fuerza de gravedad y las válvulas venosas.

2.- El flujo depende de las dimensiones del vaso:

-A mayor longitud, menor flujo

-A mayor radio, mayor flujo Q ∞ r4

-Directamente proporcional al r4

Para una misma presión en el punto de entrada, el flujo alcanzado en cada caso depende del
diámetro del vaso elevado a la cuarta potencia.

Esta propiedad es determinante en la regulación del flujo sanguíneo de las distintas zonas del
cuerpo por variaciones en el diámetro arteriolar (Fig. 27).

Figura 27: Variaciones en el diámetro arterioral. Imagen tomada de Hall, J. E., & Guyton, A. C. 2008.

351
3.-El flujo depende de la viscosidad de la sangre

La viscosidad es uno de los factores determinantes en la resistencia al flujo sanguíneo

La sangre no presenta una viscosidad constante. Al estar formada por células y plasma, las
primeras son las responsables principales de la viscosidad sanguínea, y tanto el hematocrito
como la velocidad del flujo y el diámetro del vaso modifican la viscosidad de la sangre. A altas
velocidades, la viscosidad disminuye al situarse las células preferentemente en el eje central del
vaso.

Ley de Poiseville: según la teoría de Poiseville, la resistencia vascular es directamente

proporcional a la viscosidad de la sangre y la longitud del vaso sanguíneo, e inversamente
proporcional al radio del vaso elevado a la cuarta potencia.

Donde:

Q = flujo
R = radio del vaso
ΔP = P1-P2 = diferencia de presión
ɳ = viscosidad
L = longitud del vaso

352
Microcirculación o circulación capilar:
Corresponde a la función esencial del sistema cardiovascular, el intercambio entre la sangre y
las células del organismo. Ocurre entre los vasos sanguíneos más pequeños que están en
contacto directo con las células: arteriola, metarteriola, capilar, vénula (Fig. 28).

Figura 28: Relación entre arteriola, metarteiola y vénula.

Imagen tomada de Barrett, K., Barman, S., Boitano, S., & Brooks, H. 2013.

Los vasos más pequeños, capilares, son los que están en estrecha relación con las células, por lo
tanto, a través de sus delgadas paredes, se produce el intercambio, y depende de los vasos
sanguíneos de mayor calibre. Los capilares forman un lecho capilar que recibe el 5% del gasto
cardíaco. Para cumplir su función, los capilares tienen delgadas paredes, formadas por un
endotelio y su lámina basal, carecen de músculo liso y fibras elásticas. Existen tres tipos de
capilares distribuidos en los distintos órganos y tejios: capilares continuos, fenestrados y
sinusoidales.
La contracción intermitente de metarteriolas y esfínteres precapilares regula el flujo sanguíneo,
que también está influenciado por la concentración de oxígeno en los tejidos.

353
¿Qué se intercambia? Agua y nutrientes, entre la sangre y el líquido intersticial (Fig. 29).

Figura 29: Tipo de intercambio entre capilares y líquido intersticial. Imagen tomada de
https://ocw.unican.es

Los líquidos se intercambian a través de los poros del endotelio por diferencias de presiones
entre el interior del capilar y el intersticio, y van desde las áreas de mayor presión a las de menor
presión.

354
Los movimientos de agua en el lecho capilar se desarrollan en ambos sentidos, mediante dos
sistemas de fuerzas opuestas: las presiones hidrostáticas y las coloidosmóticas, que se
establecen a través de la pared capilar.
La presión hidrostática es ejercida por los líquidos, y la coloidosmótica, por las proteínas.
Entonces, el movimiento depende de cuatro variables individuales que son las siguientes:

• Presión hidrostática capilar (Phc). Cuando la sangre llega al extremo arterial del capilar, la
presión hidrostática o arterial es de 35 mm de Hg y, como el capilar también ofrece cierta
resistencia al flujo, la presión sigue descendiendo y en el extremo venoso del mismo, la
presión ha caído a 16 mm Hg, esto favorece la salida del líquido del capilar hacia el
intersticio.
• Presión hidrostática intersticial (Phi). Es la presión que ejerce el líquido intersticial. Su
medida es compleja y se asume que su valor es 0 mm Hg, aunque en algunos tejidos se han
obtenido valores subatmosféricos o negativos que oscilaban entre -3 y -9 mm Hg, debido
probablemente al drenaje linfático.
• Presión osmótica, coloidosmótica u oncótica capilar (pC). Es la presión desarrollada por las
proteínas plasmáticas. El efecto osmótico de estos solutos empuja al agua hacia el interior
del vaso. Su valor es de aproximadamente 28 mm Hg.
• Presión osmótica o coloidosmótica intersticial (pI). Es la presión que ejercen las proteínas
del líquido intersticial. Como su concentración es mucho más baja que la plasmática (1-2
g/dL), su valor es de 3 mm Hg.

Si la suma de las Si la suma de las

fuerzas es +: filtración fuerzas es -: absorción
neta de líquidos a neta de líquidos hacia
través del capilar. los capilares.

Pc (P capilar): salida del líq. a través de la mem. capilar.

Pit (P del líq. intersticial): entrada del líq. a través de la memb., si Pit es +, salida si es –.
∏p (P coloideosmótica del plasma en el capilar): osmosis hacia el interior del capilar.
∏lt (P coloideosmítica del líq. intersticial): osmosis hacia el exterior del capilar.

355
 Equilibrio de Starling:
• En la circulación capilar total se tiende al equilibrio entre las fuerzas de
salida y las de entrada.
• En los extremos venosos se reabsorbe el 90% del filtrado en extremo
arterial.
• El líquido restante es absorbido por el sistema linfatáico.

Si la presión del capilar aumenta, aumenta la filtración hacia el intersticio.

Aumenta líquido en espacios intersticiales = edema.

Circulación linfática

Drena la linfa desde los tejidos y la lleva a la circulacióm venosa. La linfa es el líquido
intesrticial que está en exceso en los tejidos. Este líquido es tomado por vasos linfáticos y
llevado a la circulación venosa, por lo tanto. la circualción linfática se relaciona con la
circulación sanguínea (Fig. 30).

Figura 30: Relación entre circulación sanguínea y

linfática. Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología
Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

356
El sistema linfático se forma de órganos, tales como timo, bazo, ganglios linfáticos, médula
ósea, amígdalas, tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT) y los vasos linfáticos.

Cumple tres funciones esenciales:

- Transporte del líquido intersticial (linfa) desde los tejidos hacia la sangre.
- Transporte de grasa absorbida desde el intestino delgado hacia la sangre.
- Defensa del organismo por la acción de células como los linfocitos.

Vasos linfáticos

Capilares linfáticos: son los más pequeños, son tubos microscópicos de fondo cerrado que se
anastomosan y forman redes en los espacios intercelulares de los órganos. Sus paredes
formadas de células endoteliales permiten el paso de líquidos, proteínas, leucocitos y
microorganismos.

Los capilares linfáticos se van uniendo para formar vasos linfáticos de mayor calibre, llamados
conductos linfáticos, de paredes similares a las venas, con tres túnicas y válvulas para impedir el
flujo retrógado de la linfa. Los vasos linfáticos, finalmente, desembocan en dos grades conductos
linfáticos que drenan la linfa a las subclavias derecha e izquierda.

La linfa que procede de la mitad derecha de la cabeza y el cuello, del brazo derecho y partes del
tórax es conducida por el conducto linfático derecho, que desemboca en la confluencia de la
yugular interna derecha y la subclavia del mismo lado. La linfa de la mitad izquierda de la cabeza
y el cuello, del brazo izquierdo y partes del tórax también llega al conducto torácico.

357
 ¿Qué aprendiste del sistema cardiovascular?

1. Indique qué sucedería con la actividad de la fibra cardíaca, si se bloquearan los canales
de calcio.
2. En relación con el sistema excitoconductor, indique sus componentes.
3. ¿Cuál es la función del nodo sinusal y qué características tiene para ser autoexcitable?
4. ¿Qué es y de qué depende el gasto cardíaco?
5. Describa en forma esquemática los eventos ocurridos durante un ciclo cardíaco.
6. Describa qué representa la onda P y el complejo QRS en un ECG, e indique en qué punto
del ciclo cardíaco ocurre cada una de las ondas.
7. Defina los términos líquido intersticial y linfa.
8. ¿Cómo se relaciona la circulación sanguínea con la circulación venosa?
9. Investigue qué es un linfedema y defínalo brevemente.

358
 ANATOMÍA DEL SISTEMA RESPIRATORIO

En los seres humanos, el sistema respiratorio está formado por las vías aéreas, pulmones
y músculos respiratorios, los que provocan el movimiento del aire tanto hacia adentro como
hacia afuera del cuerpo. La unidad funcional de este sistema se llama alvéolo. En los alvéolos
pulmonares, las moléculas de oxígeno y dióxido de carbono se intercambian pasivamente por
difusión entre el entorno gaseoso y la sangre. De esta forma, el sistema respiratorio hace posible
la oxigenación y la eliminación del dióxido de carbono, que es una sustancia de desecho del
metabolismo celular. A su vez, este sistema cumple la función de mantener el balance entre
ácidos y bases en el cuerpo, a través de la eficiente remoción de dióxido de carbono de la sangre.

Anatómicamente, el sistema respiratorio se divide en una vía aérea alta, representada

por la nariz y cavidad nasal, la faringe y la laringe; y una vía aérea baja, que abarca la tráquea y
todo el árbol bronquial.

Vía aérea alta

NARIZ Y CAVIDAD NASAL

La nariz es el órgano del olfato y la entrada al sistema respiratorio. Se describe como un

órgano impar simétrico, ubicado en el tercio medio del esqueleto facial, con forma de pirámide
triangular. Presenta dos caras anterolaterales y una posterior; un vértice superior, el cual
corresponde al ángulo nasofrontal o nasión, dado por la articulación entre los huesos nasales y
frontal, a través de la espina nasal del frontal; y una base inferior, perforada por dos forámenes
llamados narinas o ventanas nasales, las cuales interiormente presentan unas vellosidades
llamadas vibrisas, encargadas de filtrar el aire de partículas.
Dentro de la nariz se encuentran las cavidades nasales o fosas nasales. Por medio de
las ventanas nasales, las fosas nasales se comunican con el exterior y, posteriormente, se abren
hacia la nasofaringe, a través de las coanas.
Las cavidades nasales y la nariz están constituidas por un armazón esquelético
osteocartilaginoso, y por una mucosa que tapiza el esqueleto, prolongándose anteriormente
hasta las alas de la nariz, donde se continúa con un revestimiento cutáneo.
Además, las cavidades nasales se comunican con numerosas cavidades neumáticas
excavadas en los huesos que forman sus paredes lateral y superior. Estas cavidades anexas a las
cavidades nasales se conocen con el nombre de senos paranasales.

359
NARIZ
La nariz está limitada por los surcos nasoorbitarios, nasogenianos y el surco nasolabial.
El borde anterior corresponde al dorso de la nariz y le da a esta sus características morfológicas.
Como se dijo anteriormente, la nariz posee un esqueleto osteocartilaginoso. De este
modo, la parte ósea está representada por: los procesos frontales de cada maxilar; la espina
nasal del frontal; los huesos nasales; y la espina nasal anterior y el borde anterior de los procesos
palatinos de cada maxilar.
El esqueleto cartilaginoso de la nariz comprende tres cartílagos principales y cartílagos
accesorios. Los cartílagos principales son el cartílago del tabique nasal, los cartílagos laterales
y los cartílagos alares.

a) CARTÍLAGO DEL TABIQUE NASAL (SEPTAL): es una lámina cartilaginosa cuadrilátera, vertical
y media, situada anteriormente al vómer y a la lámina perpendicular del etmoides. En conjunto
con estos huesos, representa una pared que divide ambas fosas nasales. Inferiormente, el
cartílago se relaciona con la piel hasta el vértice de la nariz, en el intersticio existente entre los
dos cartílagos laterales. El borde anteroinferior se continúa con el precedente mediante un
ángulo redondeado que se relaciona con el vértice de la nariz.

b) CARTÍLAGOS LATERALES DE LA NARIZ: son dos láminas triangulares situadas a cada lado de
la línea media sobre las caras laterales de la nariz, inferiores a los huesos nasales y superiores a
las alas de la nariz. Su borde anterior se une total o parcialmente al borde anterosuperior del
cartílago del tabique nasal. Su borde superior se une al hueso nasal del lado correspondiente.
Finalmente, su borde inferior se relaciona con el segmento lateral del cartílago alar mayor, al
que está unido por una lámina fibrosa.

c) CARTÍLAGO ALAR MAYOR Y CARTÍLAGOS ALARES MENORES: estos cartílagos forman el

contorno de las narinas o ventanas nasales. Cada uno de ellos constituye una lámina delgada y
flexible, contorneada en forma de «U», cuya concavidad limita lateral, anterior y medialmente
la narina correspondiente. Presenta un pilar
medial, un pilar lateral y una porción anterior o
crura (rodilla), que representa el vértice de la
nariz.

d) CARTÍLAGOS NASALES ACCESORIOS: Son

pequeñas piezas cartilaginosas de forma variable,
situadas en los intervalos que separan los
cartílagos alares de los cartílagos laterales.

e) MEMBRANA FIBROSA DE LA NARIZ: los

espacios comprendidos entre los cartílagos
nasales están ocupados por una membrana
fibrosa que se continúa, por una parte, con el
periostio de los huesos y, por otra, con el
pericondrio de cada uno de estos cartílagos.

360
 FOSAS NASALES

En el armazón esquelético de las fosas nasales se describen cuatro paredes (lateral,

medial, superior e inferior) y dos forámenes (anterior y posterior).

a) PARED LATERAL: es muy irregular debido a la presencia de los cornetes y meatos

nasales. Los cornetes nasales o conchas nasales son tres, de inferior a superior: el
cornete nasal inferior, el cornete nasal medio y el cornete nasal superior. El cornete
nasal inferior es un hueso independiente y es el más largo de todos, pero menos alto
que el cornete nasal medio. Los otros cornetes nasales son parte del hueso etmoides.
Cada uno de los cornetes nasales limitan con la parte correspondiente de la pared lateral
y una cavidad denominada meato nasal. Los meatos nasales son tres y se denominan
de la misma manera que los cornetes.

El MEATO NASAL INFERIOR está comprendido entre la cara lateral, cóncava, del cornete
nasal inferior y la pared nasal. A lo largo de su borde superior y 1 cm posterior al extremo
anterior del meato nasal, se encuentra el foramen del conducto nasolagrimal.

El MEATO NASAL MEDIO se encuentra limitado medialmente por la cara lateral del
cornete nasal medio y, lateralmente, por la pared. En él se describe de anterior a
posterior: a) el proceso unciforme del etmoides; b) el hiato maxilar; c) la bulla etmoidal;
y d) los forámenes de las celdas etmoidales.

El meato nasal superior presenta dos o tres forámenes de celdas etmoidales.

posteriormente al meato nasal superior se observa el foramen esfenopalatino.

b) PARED SUPERIOR O TECHO DE LAS CAVIDADES NASALES: presenta la forma de un canal

anteroposterior, con una anchura de 3 a 4 mm en promedio, más estrecho en su parte
media que en sus extremos. Su concavidad está orientada hacia la cavidad nasal.

En esta pared pueden distinguirse de adelante hacia atrás: a) los huesos nasales y la
espina nasal del frontal; b) la lámina cribosa del etmoides y la porción etmoidal del
cuerpo del hueso esfenoides; c) la cara anterior del cuerpo del esfenoides, donde se
observa el foramen del seno esfenoidal; y d) la cara inferior del esfenoides.

c) PARED MEDIAL O TABIQUE NASAL: el tabique óseo nasal se complementa inferior y

anteriormente con el cartílago del tabique nasal, que ocupa el ángulo formado por el
vómer y la lámina perpendicular del hueso etmoides. La pared medial es delgada y plana
y está situada en el plano sagital, pudiendo presentar desviaciones hacia uno u otro
lado, pero estas son raras en personas jóvenes.

d) PARED INFERIOR O SUELO: la pared inferior tiene el aspecto de un canal alargado de

anterior a posterior. Este canal es más ancho que el formado por la pared superior, y su
concavidad está orientada superiormente. En esta pared se describen: a) la sutura
palatina transversa, que une el proceso palatino del maxilar con la lámina horizontal
del palatino; b) la sutura palatina media, que une mitades del paladar; y c) a unos
milímetros posteriormente al extremo anterior de la pared, el foramen del conducto
incisivo.

e) FORAMEN ANTERIOR: Las cavidades nasales se abren anteriormente en un foramen

común, circunscrito inferior y lateralmente por el borde anterior de los maxilares y,

361
 superiormente, por los huesos nasales, llamado abertura piriforme. Este foramen tiene
la forma de un corazón de naipes, de base inferior, escotado en la línea media por la
espina nasal anterior.

f) FORÁMENES POSTERIORES: las cavidades nasales se abren, posteriormente, por medio

de sendos forámenes denominados coanas, que comunican con la nasofaringe. Estos
son rectangulares, alargados de superior a inferior y de posterior a anterior. Están
limitados: a) medialmente por el borde posterior del vómer, que separa una coana de
otra; b) lateralmente, por la lámina medial proceso pterigoides; superiormente, por el
cuerpo del hueso esfenoides y el borde posterior de las alas del vómer; y c)
inferiormente, por el borde posterior de la lámina horizontal del palatino. En el extremo
inferior se observa la espina nasal posterior.

DESCRIPCIÓN DE LAS CAVIDADES NASALES REVESTIDAS POR LA MUCOSA NASAL

Las paredes de las cavidades nasales están revestidas por una mucosa muy adherente,
denominada mucosa nasal.
Las cavidades nasales se continúan en sentido anterior con dos pequeñas cavidades
ligeramente dilatadas, los vestíbulos nasales, las cuales presentan un revestimiento cutáneo
con vellosidades o vibrisas, que se implantan inmediatamente superior a las ventanas nasales y
ocupan aproximadamente la mitad inferior de las paredes del vestíbulo nasal; mientras que las
cavidades nasales están tapizadas por la mucosa nasal. Entre el revestimiento cutáneo de los
vestíbulos nasales y la mucosa nasal se encuentra una zona de transición de 1 a 2 cm de anchura.
La mucosa nasal ocasiona profundas modificaciones en la configuración de las cavidades
nasales.

a) PARED LATERAL: aquí se describen los cornetes y meatos nasales que la mucosa recubre de
forma regular. El meato nasal inferior comienza aproximadamente 2 cm posterior y
superiormente al borde posterior de la narina. Presenta 1 o 1,5 cm posterior a su extremo
anterior, el formen del conducto nasolagrimal. El meato nasal medio presenta una superficie
lateral muy irregular. La mucosa recubre los salientes que presenta este meato nasal y se refleja
en los forámenes de las celdas etmoidales, y cierra dos de los tres forámenes óseos del seno
maxilar. Por lo general, el único que permanece abierto es el foramen superior o medio, situado
superior al proceso unciforme del etmoides y a su expansión. Con la mucosa en su sitio, la
superficie lateral del meato nasal está ocupada en sus partes superior y media por dos salientes,
uno anterior y otro posterior. El saliente anterior, denominado pliegue unciforme, está formado
por el pliegue que describe la mucosa al reflejarse desde la cara medial hasta la cara lateral del
proceso unciforme del etmoides, a lo largo su borde posterior. El saliente posterior, denominado
bulla etmoidal, está formado por una celda etmoidal. El pliegue unciforme y la bulla etmoidal
originan la formación de dos canales orientados paralelamente a los salientes. Entre el pliegue
unciforme y la bulla etmoidal se encuentra el hiato semilunar. Entre la bulla etmoidal y el borde
superior del cornete nasal medio se encuentra un segundo canal, menos profundo y menos
extenso que el primero, denominado canal retrobullar. El pliegue unciforme y la bulla etmoidal
están unidos, en su extremo superior, por un pliegue mucoso producido por la trabécula ósea
uncibullar. En el fondo del hiato semilunar y del surco retrobullar, sobre todo en su extremo
superior, a lo largo del borde superior del cornete nasal medio, se observan los forámenes, en
número variable, por los que las celdas etmoidales se abren a las cavidades nasales. El meato
nasal superior presenta generalmente dos forámenes de celdas etmoidales. El foramen
esfenopalatino se localiza en la parte posterior de este meato nasal y está cubierto por la
mucosa.

362
b) PARED MEDIAL: esta pared presenta los mismos detalles que la pared esquelética. También
se encuentra en esta pared, frente a la parte inferior del cartílago del tabique y ligeramente
superior y posterior a la narina, una zona muy vascularizada, la mancha vascular, donde tienen
origen casi siempre las epistaxis de repetición.

c) PARED SUPERIOR: la mucosa cubre los forámenes de la lámina cribosa. Estos forámenes y
conductos son, por tanto, submucosos. En cambio, la mucosa se invagina en los senos
esfenoidales, estrechando sus forámenes. Anteriormente, la pared superior corresponde al
dorso de la nariz y presenta, a la altura del vértice de la nariz y de las narinas, una depresión
profunda denominada vestíbulo nasal.

d) PARED INFERIOR: esta pared, cubierta por la mucosa, presenta la misma disposición que en
el esqueleto, aunque la mucosa normalmente cierra los forámenes de las ramas laterales
correspondientes del conducto incisivo.

g) CAVIDADES NASALES: la cavidad nasal es muy irregular a causa de los salientes que forman
los cornetes nasales. El cornete nasal medio es el que más se aproxima al tabique nasal. Limita
con este, en su parte más saliente, un estrecho intervalo denominado surco olfatorio. Este surco
divide la cavidad nasal en dos porciones, una inferior o respiratoria (que abarca el meato medio
e inferior) y otra superior u olfatoria (en relación con el meato superior y el espacio sobre este).

363
SENOS PARANASALES

Los senos paranasales pueden dividirse en tres grupos principales: a) un grupo maxilar,
constituido por los senos maxilares; b) un grupo etmoidal, que comprende todas las celdas
etmoidales, es decir, todos los senos que se abren en las cavidades nasales mediante forámenes
excavados en los laberintos etmoidales, y c) un grupo esfenoidal, formado por los senos
esfenoidales.

A. SENO MAXILAR:
El seno maxilar es una cavidad que ocupa casi todo el espesor del proceso cigomático
del maxilar. Este proceso se reduce en casi toda su extensión a una delgada cubierta ósea que
forma las paredes del seno. La base del seno corresponde a la pared lateral de las cavidades
nasales. Se divide en dos segmentos que están en relación con el meato nasal inferior y con el
meato nasal medio, respectivamente. En este último se ubica el ostium del seno maxilar,
foramen donde drena este seno.

B. CELDAS ETMOIDALES:
Las celdas etmoidales son de ocho a diez cavidades neumáticas que se abren en los
meatos nasales mediante forámenes excavados en el espesor de los laberintos etmoidales.
Existen celdas etmoidales excavadas exclusivamente en los laberintos etmoidales y otras en
relación con los huesos situados alrededor de estos; de este modo, pueden distinguirse celdas
etmoidofrontales, etmoidoesfenoidales, etmoidomaxilares y etmoidolacrimales.
Frecuentemente, las conexiones entre las celdas son más complejas, ya que una misma celda
puede estar excavada a la vez en el hueso etmoides y en otros huesos vecinos. Por esta razón,
existen celdas etmoidofrontolagrimales, etmoidofrontoesfenoidales, etc.

Las celdas etmoidales se dividen, generalmente, en dos grupos principales: las celdas
etmoidales anteriores, que desembocan en el meato nasal medio, y las celdas etmoidales
posteriores, que se abren en el meato nasal superior, y en el espacio sobre este. Los forámenes
de salida de las celdas etmoidales están siempre situados en la mitad anterior de los meatos
nasales, a lo largo de su borde superior y cerca de su punto más elevado.

1. Celdas etmoidales anteriores: son celdas del meato nasal medio, generalmente cinco en
número. Desembocan en: a) en el hiato semilunar; b) medialmente al proceso unciforme
del etmoides y a la trabécula uncibullar, y c) en el canal retrobullar. Estas celdas están
excavadas en los huesos etmoides, frontal, lagrimal y maxilar.

Hay una celda etmoidofrontal que presenta un gran desarrollo en el espesor del hueso
frontal y que constituye el seno frontal. A partir de los 15 años de edad, se extiende entre
la escama y la porción orbitonasal del hueso frontal y se desarrolla entre las dos tablas del
hueso. En su desarrollo normal, el seno frontal tiene la forma de una pirámide triangular de
2 cm de altura en promedio. Presenta tres paredes, una base inferior y un vértice superior.
La base del seno tiene dos partes: una lateral u orbitaria y otra medial o etmoidal; esta
última está situada en un plano un poco inferior respecto a la pared lateral y tiene
continuidad con una hemicelda etmoidal (infundíbulo etmoidal), por medio de la cual el
seno se comunica con las fosas nasales, desembocando en el meato nasal medio, superior
del hiato semilunar.

2. Celdas etmoidales posteriores: comprenden dos a cuatro celdas, las cuales están excavadas
en la parte posterior de los laberintos etmoidales, en el hueso esfenoides, el maxilar y el

364
 proceso orbitario del palatino. Estas celdas desembocan en el meato nasal superior y el
espacio superior a este (meato nasal supremo).

C. SENOS ESFENOIDALES:
Los senos esfenoidales están excavados en el cuerpo del hueso esfenoides y separados
entre sí por un delgado tabique que, frecuentemente, se desvía hacia uno u otro lado. Cada seno
esfenoidal presenta seis paredes: anterior, posterior, superior, lateral, inferior y medial. La pared
anterior presenta un segmento nasal en relación anterior con las fosas nasales, y un segmento
etmoidal en conexión con los laberintos etmoidales. El segmento medial o nasal presenta el
foramen de entrada al seno, que es redondeado o elíptico, ubicado 5 mm inferior a la lámina
cribosa. El segmento etmoidal está en relación con las celdas etmoidoesfenoidales que
sobresalen en la cavidad del seno.

ANATOMÍA FUNCIONAL DE LAS CAVIDADES NASALES

Las cavidades nasales cumplen dos funciones esenciales asociadas pero muy diferentes:
por un lado, llevan el aire respirado a la nasofaringe y, por otro, conducen las partículas
odoríferas hasta el órgano olfatorio.

El aire que penetra por las narinas llega al vestíbulo nasal, que actúa como cavidad
común, y allí se divide en dos corrientes, de las cuales la más importante sigue, en dirección a
las coanas, por el piso inferior o respiratorio donde están los cornetes; la otra corriente asciende
y alcanza el piso superior u olfatorio.

Los relieves óseos y mucosos que aseguran, más allá del vestíbulo nasal, la separación
de las dos corrientes aéreas son el relieve del cornete nasal medio en la pared lateral y el pliegue
de su mucosa. Los dos pisos, olfatorio y respiratorio, aunque se comunican en toda su longitud,
se diferencian por su morfología, la estructura de su mucosa, su vascularización y su inervación,
de acuerdo con la función que cada uno desempeña.

1. REGIÓN OLFATORIA Y PISO OLFATORIO DE LAS CAVIDADES NASALES: la corriente aérea

ascendente que se introduce en la región olfatoria de la mucosa es conducida hasta el área

365
olfatoria. La región olfatoria es un canal estrecho que corresponde a la convexidad del dorso de
la nariz; se inicia en el vestíbulo nasal y asciende superiormente hasta la eminencia nasal, por
encima del hiato semilunar.

La mucosa que lo tapiza es delgada y pobre en glándulas calciformes y células ciliadas;

por lo tanto, se trata de un conducto relativamente seco y casi liso, que ni modifica ni fija las
partículas odoríferas. Su nervio sensitivo, que es no sensorial (no olfatorio), es el nervio etmoidal
anterior (rama del nervio oftálmico), por lo que no depende de los centros vegetativos
parasimpáticos del resto de las cavidades nasales. La mucosa está irrigada por una rama
intracraneal de la arteria oftálmica, la arteria etmoidal anterior, que además aporta con la
vascularización del bulbo olfatorio. Las venas satélites de la arteria etmoidal anterior se dirigen
hacia las venas meníngeas. Todo el sistema vascular y sensitivo del canal olfatorio se presenta
así en estrecha relación con la zona olfatoria del cráneo.

En el extremo del canal olfatorio se extiende, en un espacio pequeño, el área olfatoria,

ubicada entre el cornete nasal superior y el tabique nasal. En esta zona se localiza el órgano
olfatorio u órgano del olfato, con las numerosas terminaciones ciliadas de los nervios olfatorios,
células de sostén y glándulas olfatorias, que son diferentes de las glándulas de la mucosa nasal
y pueden concentrar las partículas odoríferas.

2. PISO RESPIRATORIO O PISO CONCHAL: Es un pasadizo más ancho, pero sinuoso debido a la
presencia de los cornetes nasales medio e inferior y a los espacios alargados de los meatos
nasales, inferiores a la inserción de los cornetes. Recordar que los senos frontal y maxilar
desembocan en el meato nasal medio, y el conducto nasolagrimal en el meato nasal inferior.
Todo el piso aparece irregular y humedecido por secreciones. Su superficie es extensa y está
tapizada por una mucosa gruesa, rica en glándulas caliciformes y células ciliadas, así como en
vasos que le dan una coloración roja viva, que destaca sobre el tono rosado del vestíbulo y del
canal olfatorio. Las venas son especialmente numerosas y se hallan muy anastomosadas; se
disponen en una red superficial formada por vasos de pequeño calibre y una red profunda
formada por vasos de mayor diámetro. El desarrollo de la red venosa provoca, según su grado
de repleción, variaciones en el espesor de la mucosa y, por otro lado, en la magnitud de la
corriente respiratoria, ya que es susceptible de facilitar o enlentecer el paso del aire; factor clave
en las rinitis no alérgicas vasomotoras.

La inervación de los vasos y de la mucosa es doble: la inervación sensitiva la proporciona

el nervio pterigopalatino, que es un ramo del nervio maxilar; la vegetativa, el ganglio
pterigopalatino y el simpático. La riqueza de la distribución nerviosa es la causa de las reacciones
vasomotoras de la mucosa que tienen lugar como consecuencia de variaciones de la
temperatura y humedad del aire que se respira. Debido a lo anterior, el piso respiratorio de las
fosas nasales constituye no solo un lugar de paso para el aire, sino un verdadero órgano, donde
el aire inspirado se adapta a las condiciones del medio respiratorio interno. De este modo, las
cavidades nasales se humedecen y calientan, al mismo tiempo que la mucosa retiene y fija las
partículas extrañas que transporta, y después las conduce hacia la faringe, gracias a los
movimientos de los cilios, que son aquí especialmente numerosos, mientras que son raros o
faltan en el piso olfatorio.

Hay que destacar que, durante la espiración, el aire que proviene de las vías respiratorias
inferiores rebota en el relieve del extremo posterior de los cornetes nasales y tiende a seguir la
vía del suelo de las fosas nasales, que puede considerarse el “camino” de la espiración; el meato
nasal medio y la cara superior del cornete nasal inferior constituyen la vía principal por donde
pasa el aire durante la inspiración.

366
 FARINGE

La faringe es un conducto músculo membranoso que se extiende de manera vertical,

anterior a la columna vertebral, y posterior a las fosas nasales, la cavidad bucal y la laringe, desde
la base del cráneo hasta el borde inferior de la C6, y se continúa inferiormente con el esófago.
Constituye una especie de vestíbulo que comunica, por una parte, la cavidad bucal con el
esófago y, por otra, las cavidades nasales con la laringe.

La faringe tiene forma un embudo irregular. Cuando está en reposo, su longitud media
es de 15 cm. Su diámetro transversal mide de 4 a 5 cm a la altura de la parte media de las fosas
nasales, y 4 cm a la altura de las astas mayores del hioides. Después disminuye gradualmente
de superior a inferior y no mide más de 2 cm en el extremo inferior del conducto. Cuando se
contrae, su extremo inferior se eleva y su longitud disminuye 3 cm aproximadamente.

CONFIGURACIÓN EXTERNA Y RELACIONES

En la faringe se distingue una cara posterior, dos caras laterales y dos extremos.
Anteriormente, la faringe no tiene superficie anterior, pues se confunde superior e
inferiormente con las fosas nasales, la cavidad bucal y la laringe.

1. CARA POSTERIOR: es casi plana y presenta continuidad a cada lado con las caras
laterales, formando dos ángulos romos, los ángulos de la faringe. Se relaciona con el
espacio retrofaríngeo, comprendido entre la faringe por anterior, la lámina prevertebral
por posterior y los tabiques sagitales a los lados.
2. CARAS LATERALES: se inclinan anterior y medialmente, desde los ángulos de la faringe
hasta su límite anterior. Desde el punto de vista de sus relaciones, cabe distinguir en las
paredes laterales de la faringe, dos partes, una superior o cefálica y otra inferior o
cervical, separadas entre sí por un plano horizontal tangente al borde inferior de la
mandíbula.
a. Cefálica: por posterior, las paredes laterales se relacionan con la arteria carótida
interna, la vena yugular interna, los nervios glosofaríngeo, vago, accesorio e
hipogloso y el tronco simpático; mientras que por anterior con la glándula
parótida, la arteria carótida externa y la vena yugular externa.
b. Cervical: se relacionan con el paquete vasculonervioso del cuello, la glándula
tiroides y sus pedículos vasculares.

3. EXTREMO SUPERIOR: la faringe está fija por su extremo superior a la base del cráneo.
La línea de inserción presenta una parte media y dos partes laterales: a) la parte media,
curva y cóncava anteriormente, va desde una espina del hueso esfenoides hasta la otra,
pasando por el tubérculo faríngeo y, a los lados, inmediatamente anterior a los
conductos carotideos; b) las partes laterales de esta línea de inserción son oblicuas
anterior y medialmente y se extienden a lo largo del surco de la tubas faríngeas de la
base del cráneo, de la espina del hueso esfenoides al extremo superior de la lámina
medial del proceso pterigoides.
4. EXTREMO INFERIOR: el extremo inferior de la faringe se relaciona anteriormente con el
borde inferior del cartílago cricoides y posteriormente con el borde inferior de la C6.

CONFIGURACIÓN INTERNA
La cavidad faríngea se divide en tres porciones: una porción superior o nasofaringe
(rinofaringe), en relación con las cavidades nasales; una porción media, u orofaringe, en

367
continuidad con la cavidad bucal, y una porción inferior o laringofaringe (hipofaringe). La
nasofaringe está parcialmente separada de la porción bucal por un tabique músculo
membranoso, el paladar blando o velo del paladar.

1. NASOFARINGE (rinofaringe): presenta seis paredes.

a) PARED ANTERIOR: se confunde con los forámenes posteriores de las cavidades nasales
o coanas.
b) PAREDES SUPERIOR Y POSTERIOR: la pared superior y posterior se continúan una con
otra, describiendo una curva cóncava anteriormente, más o menos pronunciada según
los individuos. Estas dos paredes se relacionan con la porción basilar del occipital y con
la membrana atlantooccipital anterior. La pared superior presenta un grupo de
nodulillos linfáticos cerrados que forman la tonsila faríngea o amígdala faríngea. De 3
cm de longitud, esta amígdala puede prolongarse inferiormente en toda la altura de la
pared posterior de la nasofaringe. Su hipertrofia puede causar obstrucción de la vía
aérea superior.
c) PAREDES LATERALES: en estas paredes se observan las aperturas hacia las tubas
faríngeas, comunicación entre la nasofaringe y el oído. La mucosa que rodea estos
forámenes presenta una acumulación de nodulillos linfáticos cerrados que se conoce
como amígdala tubárica.
d) PARED INFERIOR: es incompleta y móvil, y está formada por el velo del paladar.

2. OROFARINGE
Está limitada superiormente por el velo del paladar e inferiormente por un plano
horizontal trazado por el cuerpo del hueso hioides. Se comunica anteriormente con la cavidad
bucal por medio del istmo de las fauces. Se relaciona, posteriormente, con el arco anterior del
atlas, el cuerpo del axis y la C3. La superficie posterior presenta una serie de relieves formados
por numerosos nodulillos linfáticos cerrados. Las paredes laterales están ocupadas
anteriormente por los pilares del velo del paladar y por las amígdalas palatinas. Anteriormente,
esta porción de la faringe se abre en la cavidad bucal y se relaciona con la porción faríngea del
dorso de la lengua.

3. LARINGOFARINGE (hipofaringe)
Esta porción de la faringe se relaciona anteriormente con la laringe, que presenta, de
superior a inferior: la epiglotis, la entrada a la laringe y, por último, una eminencia formada por
los cartílagos aritenoides y cricoides y por los músculos que los recubren. La laringofaringe se
proyecta posteriormente sobre las vértebras cervicales cuarta, quinta y sexta. Finalmente, se
continúa inferiormente con el esófago.
A continuación, se entregará la descripción general de la constitución anatómica de la
faringe propiamente dicha. La estructura del velo del paladar se describirá en detalle en el
capítulo Sistema digestivo.

En la pared faríngea se distinguen cuatro capas que son, desde la cavidad faríngea hasta
la superficie externa: la mucosa, la fascia faringobasilar, la capa muscular y la fascia
perifaríngea.

a) MUCOSA: está formado por epitelio escamoso estratificado, excepto en la nasofaringe,

donde presenta epitelio respiratorio (epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado) con
células calciformes (secretoras de moco), heredado de las fosas nasales. En la pared faríngea
suele encontrarse una pequeña glándula llamada hipófisis faríngea. Está situada en el tejido
fibroso, denso y grueso, que une el epitelio de la mucosa de la faringe con el cuerpo del
hueso esfenoides, posterior al vómer y anterior a la amígdala faríngea.

368
b) FASCIA FARINGOBASILAR: se trata de una capa submucosa situada entre la mucosa y la capa
muscular de la faringe. La fascia faringobasilar se encuentra solamente en las paredes
posterior y laterales de la faringe; por lo tanto, su forma es la de un canal abierto en sentido
anterior. Es fibrosa y resistente superiormente, pero delgada y celular inferiormente. Se
continúa inferiormente con la submucosa del esófago, y superiormente, se fija a la base del
cráneo en el tubérculo faríngeo del proceso basilar del occipital. Para más detalle, revisar el
capítulo Sistema digestivo.
c) MÚSCULOS: Los músculos de la faringe se dividen en dos grupos: músculos constrictores y
músculos elevadores. Los constrictores son músculos planos y delgados, incurvados de tal
manera que, unidos con los del lado opuesto, forman un canal muscular cóncavo
anteriormente, separado de la mucosa por la submucosa o fascia faringobasilar. Los
músculos constrictores son tres (superior, medio e inferior) y van entrelazados entre sí.
d) FASCIA PERIFARÍNGEA (bucofaríngea): constituye la hoja de revestimiento externo de los
músculos constrictores de la faringe. Se trata de una membrana fibrosa bastante resistente.
Se une, superiormente al músculo constrictor superior de la faringe, a la fascia faringobasilar
y se confunde con ella, fijándose a la base del cráneo. La fascia perifaríngea está limitada a
cada lado por un borde anterior que sigue de superior a inferior la línea de inserción de los
músculos constrictores de la faringe.

369
 LARINGE

La laringe, además de formar parte de la vía aérea, es el órgano esencial de la fonación,

presentando características particulares relacionadas con esta función. Está constituida por
múltiples piezas cartilaginosas, móviles, entre las que se extienden unos repliegues
membranosos: los pliegues vocales. Estos, al vibrar por la acción del aire espirado, producen el
sonido laríngeo.

La laringe está situada en la parte medial y anterior del cuello, anterior a la faringe,
inferior al hueso hioides y superior a la tráquea. La ubicación de la laringe en relación con la
columna vertebral varía de acuerdo con la edad y el sexo; la laringe se sitúa más superiormente
en los niños que en los adultos, y está ligeramente más elevada en las mujeres que en los
hombres (en el hombre adulto, el extremo inferior de la laringe se corresponde con el borde
inferior de la C6).

La laringe es muy móvil y es arrastrada por la faringe, elevándose durante la fase

faríngea de la deglución. También se eleva durante la emisión de sonidos agudos, y desciende
durante la emisión de sonidos graves.

Las dimensiones de la laringe varían de acuerdo con la edad, el sexo y las características
individuales. El volumen de la laringe es mayor en el hombre que en la mujer, y aumenta
ligeramente hasta la pubertad. Las laringes pequeñas se encuentran en aquellos sujetos cuya
voz tiene un tono agudo, mientras que las laringes de grandes dimensiones producen sonidos
graves.

CONSTITUCIÓN ANATÓMICA
La laringe presenta un esqueleto compuesto de una serie de cartílagos que se articulan
y unen entre sí y a otras estructuras vecinas, a través de ligamentos. Además, está provisto de
músculos que mueven algunos de sus cartílagos, y una mucosa, la cual reviste su cavidad interna.

1. MUCOSA LARÍNGEA

Cabe mencionar que la laringe dispone de dos tipos de epitelio en su mucosa: a) epitelio
escamoso estratificado de tipo mucoso, no queratinizado, caracterizado por un epitelio de
transición como el que tapiza la boca, la hipofaringe, el esófago y otras zonas de transición con
la epidermis; b) epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado, de tipo respiratorio. Es el tipo
histológico de mucosa respiratoria normal y recubre la mayor parte de la superficie laríngea y
se continúa por el resto de la mayoría de la vía aérea.

2. CARTÍLAGOS DE LA LARINGE

Los cartílagos de la laringe son once. Tres son impares o medios: cricoides, tiroides y
epiglotis; y cuatro son pares o laterales: aritenoides, corniculados y cuneiformes. Además,
existen tres cartílagos inconstantes: uno medio, el cartílago interaritenoideo, y dos laterales, los
cartílagos sesamoideos posteriores.

370
a) CARTÍLAGO CRICOIDES: está situado en la parte inferior de la laringe. Tiene la forma
de un anillo cuyo foramen inferior es circular, mientras que el foramen superior es
oval y de eje mayor anteroposterior, a causa del engrosamiento progresivo, de
superior a inferior, de las paredes laterales del cartílago. La parte anterolateral se
llama arco del cartílago cricoides; mientras que la posterior se denomina lámina
del cartílago cricoides. El arco del cricoides aumenta regularmente de altura de
anterior a posterior. Su borde inferior es irregular y presenta tres prominencias: una
media y anterior, y dos laterales. Estas últimas se encuentran a menudo unidas al
primer cartílago traqueal. La lámina del cartílago cricoides mide aproximadamente
2 cm de altura. Sobre su borde superior y a cada lado, en la unión entre la lámina
del cartílago cricoides y el arco del cartílago cricoides, se observa la superficie
articular para cada cartílago aritenoides.

b) CARTÍLAGO TIROIDES: está situado superior al arco del cartílago cricoides. Está
formado por dos láminas laterales, cuadriláteras, unidas por su borde anterior,
formando un ángulo diedro de abertura posterior. La abertura de este ángulo es
generalmente mayor en la mujer que en el hombre. En el cartílago tiroideo se
distinguen dos caras y cuatro bordes. La cara anterior presenta, sobre la línea media,
la denominada prominencia laríngea (nuez de Adán), que se sitúa en la unión de las
dos láminas tiroideas. El borde superior es romo y presenta una escotadura amplia,
media, denominada escotadura tiroidea superior. A ambos lados de la escotadura,
el borde superior es casi horizontal. Sirve de inserción en toda su extensión a la
membrana tirohioidea. Los bordes posteriores o laterales son gruesos y romos, y se
dirigen verticalmente. Cada uno de ellos se prolonga superiormente por medio de
un proceso denominado asta superior, e inferiormente por un proceso más
pequeño denominado asta inferior. El asta superior mide alrededor de 15 mm, es
decir, la mitad de la altura del cartílago. En su vértice se inserta el ligamento
tirohioideo lateral. La asta inferior mide la mitad de la altura de la asta mayor y se
incurva medialmente. Su extremo inferior presenta una pequeña superficie articular
en su cara medial, que se corresponde con la superficie articular del cricoides.

371
c) CARTÍLAGO EPIGLÓTICO (epiglotis): está situado en la parte anterosuperior de la
laringe y posterior al cartílago tiroides, al que sobrepasa por encima. Es una lámina
de cartílago elástico, delgada y flexible, de forma ovalada como raqueta de tenis, y
con el extremo superior engrosado. Su cara posterior está directamente recubierta
por la mucosa laríngea. La cara anterior se corresponde, de inferior a superior, con:
la cara posterior del cartílago tiroides, la membrana tirohioidea, el hueso hioides y
la base de la lengua. Solo su parte superior, que sobrepasa la lengua, está tapizada
por la mucosa y es libre. Las dos caras del cartílago son irregulares y están
perforadas por numerosas fositas. Los bordes laterales son convexos e irregulares.
El extremo inferior es estrecho y está unido al cartílago tiroides por un ligamento.

d) CARTÍLAGOS ARITENOIDES: son dos pequeñas piezas cartilaginosas, con forma de

pirámide triangular de base inferior, ubicadas superiormente a las porciones
laterales de la lámina cricoidea. A causa de su forma, cada uno de ellos presenta
tres caras (medial, posterior y anterolateral), una base que reposa sobre la lámina
cricoidea y un vértice libre. La cara medial es plana y lisa, y está tapizada por la
mucosa. La cara posterior es cóncava y lisa, y presta inserción a los músculos
aritenoideos. La cara anterolateral presenta una depresión en su parte inferior, la
fosita oblonga, que está relacionada con el extremo posterior del pliegue vestibular
(cuerda vocal falsa). El músculo tiroaritenoideo se inserta en la parte inferior de la
fosita oblonga. La base del cartílago es triangular y presenta un ángulo anterior, un
ángulo posterolateral y un ángulo posteromedial. Del ángulo anterior parte una
prominencia, en forma de pirámide triangular, que se dirige anteriormente y se
denomina proceso vocal. El ángulo posterolateral se prolonga de la misma manera
posterior y lateralmente, formando una prominencia prismática triangular
denominada proceso muscular. La propia superficie de la base está ocupada en toda
su extensión, salvo en los procesos, por una superficie articular cóncava que articula
con la superficie articular del cricoides. En su extremo libre, el proceso vocal da
inserción al ligamento vocal elástico del pliegue vocal. El proceso muscular es más
voluminoso que el proceso vocal y termina en un extremo romo. Las dos caras
restantes, posteromedial y anterolateral, dan inserción, respectivamente, al
músculo crico-aritenoideo posterior y al músculo crico-aritenoideo lateral.

372
 e) CARTÍLAGOS CORNICULADOS: son dos pequeños nódulos cartilaginosos, alargados,
cónicos o cilíndricos, que prolongan superior y medialmente los cartílagos
aritenoides. Su base reposa sobre el vértice de estos últimos. Terminan en un vértice
libre, incurvado medial y posteriormente.

f) CARTÍLAGOS CUNEIFORMES: los cartílagos cuneiformes son alargados y cilíndricos;

están situados anterior y lateralmente a los cartílagos aritenoides y a los
corniculados, dentro de los pliegues mucosos aritenoepiglóticos.

ARTICULACIONES Y LIGAMENTOS DE LA LARINGE

A continuación, se describen las articulaciones y los ligamentos que unen entre sí los
cartílagos de la laringe y los ligamentos que unen la laringe a los órganos vecinos.

373
ARTICULACIONES Y LIGAMENTOS QUE UNEN ENTRE SÍ LOS CARTÍLAGOS DE LA LARINGE

a) ARTICULACIONES CRICOTIROIDEAS: estas articulaciones son sinoviales planas.

Unen las astas inferiores del cartílago tiroides con las caras articulares tiroideas del
cartílago cricoides. Las dos superficies articulares se mantienen en contacto por
medio de una cápsula articular reforzada por cuatro ligamentos: anterior, posterior,
inferolateral y superomedial. Además, una membrana sinovial reviste la superficie
interna de la articulación. Estas articulaciones permiten movimientos de
deslizamiento de poca extensión, y movimientos de inclinación anteroposterior
alrededor de un eje transversal.
b) LIGAMENTO CRICOTIROIDEO MEDIO: es elástico, grueso y resistente. Se extiende
desde la porción media del borde inferior del cartílago tiroides hasta el borde
superior del arco del cartílago cricoides. Este ligamento se continúa a los lados con
la membrana fibroeslásticas de la laringe.
c) ARTICULACIONES CRICOARITENOIDEAS: Son articulaciones sinoviales tipo pivote.
Unen la base del cartílago aritenoides con el borde superior de la lámina del cartílago
cricoides. Las superficies articulares son elípticas, donde la cara del cartílago
cricoides es convexa y la cara articular aritenoidea es cóncava. Se encuentra
estabilizada por una cápsula articular, reforzada medialmente por un ligamento y
recubierta interiormente por una membrana sinovial. Un menisco interarticular,
delgado y semilunar divide la parte posterior de la cavidad articular. Los
movimientos posibles en esta articulación son de deslizamiento del cartílago
aritenoides sobre el cartílago cricoides, y rotación del aritenoides sobre un eje
vertical que pasa por el centro de las superficies articulares. Todos estos
movimientos se traducen en la abducción o aducción de los procesos vocales y, por
ende, sus cuerdas.
d) ARTICULACIONES ARITENOCORNICULADAS O ARTICULACIONES
ARICORNICULADAS: se clasifican como cartilaginosas secundarias. Los cartílagos
corniculados están unidos a los cartílagos aritenoides por tejido fibrocartilaginoso.
e) LIGAMENTO CRICOFARÍNGEO: es una cintilla fibrosa y delgada que se inserta en el
centro del borde superior de la lámina del cartílago cricoides, asciende
verticalmente y se divide poco después en dos haces divergentes que terminan en
el vértice de los cartílagos corniculados.
f) LIGAMENTO TIROEPIGLÓTICO: es fibroelástico y une el extremo inferior de la
epiglotis con el ángulo interno del cartílago tiroides.
g) MEMBRANA FIBROELÁSTICA DE LA LARINGE: la mucosa de la laringe está reforzada
en toda su extensión por una membrana fibroelástica que presenta, a cada lado, dos
engrosamientos denominados ligamentos vestibular y vocal. Los ligamentos
vestibulares (cuerdas vocales falsas) se extienden desde el ángulo interno del
cartílago tiroides hasta el proceso muscular de cada cartílago aritenoides. Se
continúan superiormente mediante dos láminas elásticas delgadas, las membranas
cuadrangulares (ligamentos aritenoepiglóticos), que van desde los bordes laterales
de la epiglotis hasta el borde anterior de cada cartílago aritenoides. Los ligamentos
vocales (cuerdas vocales verdaderas) se insertan por anterior en el ángulo interno

374
 del cartílago tiroides, inferior a los ligamentos vestibulares, y por posterior sobre
proceso vocal de cada cartílago aritenoides.

UNIÓN DE LA LARINGE CON LOS ÓRGANOS VECINOS

Se realiza por medio de: a) la membrana tirohioidea y los ligamentos

tirohioideos laterales; b) el ligamento hioepiglótico; c) los ligamentos glosoepiglóticos;
d) los ligamentos faringoepiglóticos, y e) el ligamento cricotraqueal.

1. MEMBRANA TIROHIOIDEA Y LIGAMENTOS TIROHIOIDEOS LATERALES: es una

lámina fibroelástica que se extiende desde el borde superior del cartílago tiroides
hasta el borde posterosuperior del cuerpo y el borde medial de las astas mayores
del hueso hioides. Mide unos 3 cm de altura de promedio y se encuentra perforada
a cada lado por el paquete vasculonervioso faríngeo superior. Presenta tres
engrosamientos reconocibles: uno medio denominado ligamento tirohioideo
medio, que ocupa todo el ancho del cuerpo del hueso hioides; los otros dos,
denominados ligamentos tirohioideos laterales, forman los bordes laterales de la
membrana. Estos últimos unen el vértice de las astas superiores del cartílago
tiroides con el vértice de las astas mayores del hueso hioides. En ocasiones, en su
parte media se encuentra un núcleo cartilaginoso denominado cartílago tritíceo.
2. LIGAMENTO HIOEPIGLÓTICO: es un ligamento delgado y discontinuo que une la
cara anterior de la epiglotis con el borde posterosuperior del hueso hioides.
3. LIGAMENTOS GLOSOEPIGLÓTICOS: es el nombre que recibe una serie de tractos
fibroelásticos que se extienden entre la epiglotis y la lengua.

375
 4. LIGAMENTOS FARINGOEPIGLÓTICOS: son pequeños fascículos fibroelásticos que
van desde los bordes laterales de la epiglotis hasta la dermis de la mucosa faríngea
lateral.
5. LIGAMENTO CRICOTRAQUEAL: une el borde inferior del cartílago cricoides con el
primer cartílago de la tráquea.

3. MÚSCULOS DE LA LARINGE

Los músculos intrínsecos de la laringe se distribuyen en tres grupos de acuerdo con su

acción sobre los pliegues vocales y sobre la glotis, es decir, sobre el espacio comprendido entre
los bordes libres de los pliegues vocales.
Estos tres grupos son: a) el grupo de los músculos tensores de los pliegues vocales,
representado a cada lado por un solo músculo, el cricotiroideo; b) el grupo de los músculos
dilatadores de la glotis, igualmente representado por un solo músculo a cada lado, el
cricoaritenoideo posterior, y c) el grupo de los músculos constrictores de la glotis, que incluye
los músculos cricoaritenoideos laterales, tiroaritenoideos (vocales), tiroaritenoideos
superiores, aritenoideos oblicuos y aritenoideo transverso. Todos estos músculos son pares,
salvo el músculo aritenoideo transverso.

a) MÚSCULOS CRICOTIROIDEOS: se insertan inferiormente en la cara anterolateral del

arco del cartílago cricoides, a ambos lados de la línea media. Sus fibras se dirigen
oblicuamente en sentido superior y posterior, terminando en el borde inferior y sobre
la porción vecina de la cara interna del cartílago tiroides.
• ACCIÓN: son tensores de los pliegues vocales, al inclinar el cartílago tiroides
hacia inferior y anterior, lo que provoca que los dos puntos de inserción se
alejen el uno del otro; por lo tanto, los pliegues vocales se alargan y se tensan.

b) MÚSCULOS CRICOARITENOIDEOS POSTERIORES: se originan en la superficie posterior

de la lámina del cartílago cricoides para dirigirse lateral y superiormente, terminando en
un corto tendón sobre la cara posteromedial del proceso muscular del cartílago
aritenoides.
• ACCIÓN: producen rotación de los cartílagos aritenoides que se traduce en que
sus procesos musculares sean atraídos medialmente, mientras que sus procesos
vocales sean desplazados lateralmente. De este modo, estos músculos separan
los pliegues vocales y dilatan la glotis.

c) MÚSCULOS CRICOARITENOIDEOS LATERALES: se originan en las porciones laterales

ensanchadas del borde superior del arco del cartílago cricoides, dirigiéndose en sentido
posterosuperior para insertarse en la cara anterolateral del proceso muscular del
cartílago aritenoides.
• ACCIÓN: son constrictores de la glotis, al ejercer traccionar en sentido anterior
y lateral los procesos musculares, mientras que los procesos vocales se
desplazan en sentido posteromedial. De este modo, los pliegues vocales se
acercan y la glotis se estrecha.

376
d) MÚSCULOS TIROARITENOIDEOS: ae originan anteriormente, a cada lado de la línea
media, sobre el tercio inferior del ángulo interno del cartílago tiroides. Desde este
punto, cada uno de ellos se dirige hacia posterior y se divide en dos capas, una lateral y
una medial, siempre estrechamente unidas entre sí. La capa medial o músculo vocal
ocupa el espesor del pliegue vocal, del que constituye la mayor parte, insertándose
posteriormente al proceso vocal, en la cara anterolateral del cartílago aritenoides.
• ACCIÓN: los músculos vocales estrechan la glotis aumentando el volumen de
los pliegues vocales, cuya consistencia y tensión también hacen aumentar.

e) MÚSCULOS TIROARITENOIDEOS SUPERIORES: se da este nombre a una serie de haces

musculares inconstantes y frágiles, que cruzan en forma de equis la cara lateral del
músculo tiroaritenoideo y se extienden desde la parte superior del ángulo interno del
cartílago tiroides hasta el proceso muscular del cartílago aritenoides.
• ACCIÓN: Son constrictores de la glotis.

f) MÚSCULOS ARITENOIDEOS: se describen dos músculos, el aritenoideo transverso y el

aritenoideo oblicuo. El músculo aritenoideo transverso está formado por fibras
transversales que se extienden desde la cara posterior de uno de los cartílagos
aritenoides hasta la cara posterior del otro. El músculo aritenoideo oblicuo se inserta en
la cara posterior del músculo aritenoideo transverso. Está constituido por dos fascículos
entrecruzados que van desde la cara posteromedial del proceso muscular de uno de los
cartílagos aritenoides hasta el extremo superior del aritenoides contralateral. Muy
frecuentemente, algunas fibras del músculo aritenoideo oblicuo no se insertan en el
vértice del cartílago aritenoides, sino que se reflejan sobre este y se continúan en el
pliegue aritenoepiglótico hasta el borde lateral de la epiglotis, donde se fijan. Estas fibras
forman un delgado fascículo, denominado porción aritenoepiglótica del músculo
aritenoideo oblicuo.
• ACCIÓN: los músculos aritenoideos acercan los cartílagos aritenoides y, por
ende, los pliegues vocales. Por lo tanto, son constrictores de la glotis. La porción
aritenoepiglótica del músculo aritenoideo oblicuo contribuye a descender la
epiglotis, reduciendo el foramen superior de la laringe o aditus.

377
ANATOMÍA FUNCIONAL DE LA LARINGE

La laringe es la “puerta de entrada” de las vías aéreas inferiores y del aparato de la

fonación. Sirve como pasaje del aire que alcanza los pulmones o que retorna en el curso de la
inspiración y de la espiración. Sin embargo, la laringe, al relacionarse con la faringe por superior
(lugar de paso del bolo alimenticio), debe cerrarse durante la deglución. La protección de la vía
aérea se debe, como se vio previamente, al cierre que realiza la epiglotis al descender y tapar la
entrada de la laringe o aditus. Además, los pliegues vestibulares aseguran una oclusión
complementaria. De esta forma, el vestíbulo de la laringe, situado superiormente a los pliegues
vestibulares, actúa como sistema de protección de las vías aéreas. La región inferior a los
pliegues vestibulares se denomina zona glótica e incluye los pliegues vocales y la glotis,
constituyendo, en su conjunto, el órgano único de la fonación.

a) LA LARINGE COMO PUERTA DE ENTRADA DE LAS VÍAS AÉREAS INFERIORES

El aire que atraviesa la nasofaringe y la orofaringe llega al vestíbulo de la laringe, penetra
entre los pliegues vestibulares, pasa por el ventrículo laríngeo y alcanza la glotis, último punto
antes de la cavidad infraglótica y la tráquea. La hendidura glótica, de unos 25 a 30 mm de
longitud, está dividida en dos porciones: la anterior es intermembranosa (está limitada por los
ligamentos vocales que bordean medialmente los pliegues vocales), mientras que la posterior
es intercartilaginosa y más ancha, y está situada entre los procesos vocales. El aire respirado
circula sobre todo por la porción posterior, denominada por esta razón glotis respiratoria, en
oposición a la porción anterior, la glotis vocal.

378
b) LA LARINGE COMO APARATO DE LA FONACIÓN
Los cartílagos laríngeos, los pliegues vocales, sus articulaciones y sus músculos
constituyen un aparato productor de sonidos comparable al sistema de lengüeta de un
instrumento de viento. El sonido se modifica por resonancia en los pisos superiores a la laringe,
en la faringe, la boca y la nariz, donde la voz adquiere sus características. La articulación de los
sonidos y de la voz en la boca da forma a las palabras, cuya articulación constituye el lenguaje.

Vía aérea baja

A continuación, se describirá la vía aérea baja, partiendo por la tráquea, para continuar
con el árbol bronquial y el pulmón.

TRÁQUEA

La tráquea es un conducto que sigue a la laringe y termina en el tórax, bifurcándose en

dos ramas, los bronquios principales. Se extiende desde el borde inferior de C6 hasta la T4. Este
último dato clásico está basado en mediciones realizadas en el cadáver. En el ser humano vivo,
la tráquea termina más abajo, a la altura de la T5 o incluso del disco intervertebral entre T5-T6.

La tráquea tiene la forma de un tubo cilíndrico aplanado en su parte posterior, el cual

ocupa una cuarta o quinta parte de su circunferencia. La parte cilíndrica presenta una serie de
anillos cartilaginosos que constituyen la tráquea, separados entre sí por depresiones
interanulares. La curvatura del cilindro traqueal no es regular. En efecto, la tráquea está
superiormente algo aplanada en sentido transversal, y de anterior a posterior e inferior.
Además, presenta dos depresiones en su lado izquierdo: una, situada en el tercio superior del
conducto, producida por el lóbulo izquierdo de la glándula tiroides, o impresión tiroidea; la otra,
denominada impresión aórtica, debido a la presión del arco de la aorta sobre la cara izquierda
de la tráquea, antes de su bifurcación.

La tráquea desciende oblicuamente en sentido inferior y posterior, por lo que, en su

porción cervical, se encuentra a 15 mm de los tegumentos en su extremo superior y a 3 cm
frente a la escotadura yugular del esternón. En el tórax, la tráquea se vuelve cada vez más
profunda debido a su dirección oblicua en sentido inferior y posterior, y a la inclinación inversa
de la pared torácica anterior. Además, la tráquea se desvía ligeramente hacia la derecha a causa
del arco de la aorta, que se apoya sobre su cara lateral izquierda.

La longitud total de la tráquea en el adulto es de 12 cm en el hombre y 11 cm en la mujer.

Esta longitud normal aumenta o disminuye según si la laringe se eleva o desciende. También
varía con la edad y entre individuos.

1. CONFIGURACIÓN INTERNA
La superficie interna de la tráquea es de color rosado en el ser humano vivo. Sobre esta
superficie se observan relieves circulares de dirección transversa, análogos a los de la superficie

379
externa y causados por los anillos cartilaginosos. El extremo inferior de la tráquea presenta los
forámenes de los dos bronquios principales, separados uno de otro por una cresta media
anteroposterior, la carina. Esta puede estar constituida únicamente por las partes blandas de la
tráquea, pero, más frecuentemente, contiene un esqueleto cartilaginoso que depende del
último anillo de la tráquea.

2. RELACIONES
La tráquea presenta dos porciones, una superior o cervical, y otra inferior o torácica.
Cada una de ellas posee sus propias relaciones, las cuales se describen a continuación.

A) Porción cervical:
En el cuello, la tráquea se relaciona:
a) CARA ANTERIOR: con el istmo de la glándula tiroides (que recubre los anillos
segundo, tercero y cuarto y se adhiere ligeramente a los ligamentos anulares
correspondientes); las venas tiroideas inferiores, el timo; y más superficialmente,
con los músculos infrahioideos, la lámina pretraqueal de la fascia cervical, con la
lámina superficial de la fascia cervical y con la piel.
b) CARA POSTERIOR: con el esófago, al que la tráquea está unida por un tejido celular
bastante laxo en su porción inferior, pero denso en su porción superior.
c) CARAS LATERALES: con los lóbulos de la glándula tiroides (a los que el primer anillo
se adhiere fuertemente), con el paquete vasculonervioso del cuello, la arteria
tiroidea inferior, los nervios laríngeos recurrentes y los nódulos linfáticos
paratraqueales.

B) Porción torácica:
En el tórax, la tráquea se relaciona:
a) CARA ANTERIOR: inferiormente, la bifurcación traqueal se relaciona por anterior
con la bifurcación del tronco pulmonar y con la arteria pulmonar derecha. Anterior
a la bifurcación del tronco pulmonar asciende el arco de la aorta, el cual pasa
superior a la arteria pulmonar derecha. El arco de la aorta cruza la parte
anterolateral izquierda de la tráquea y la desvía a la derecha, provocando una
depresión denominada impresión aórtica. Entre la tráquea y la aorta se encuentra
el plexo cardíaco posterior. Superior a la aorta, la cara anterior de la tráquea se
relaciona, de derecha a izquierda, con el tronco braquiocefálico, la arteria carótida
común izquierda y los nódulos linfáticos mediastínicos anteriores. La vena cava
superior desciende a cierta distancia anterior al lado derecho de la tráquea, de la
cual está separada por una depresión, que se halla ocupada por los nódulos
linfáticos paratraqueales derechos. Finalmente, anterior a la vena braquiocefálica
izquierda, la tráquea se relaciona con el timo.
b) CARA POSTERIOR: por posterior, la tráquea está aplicada sobre el esófago, que la
sobrepasa por la izquierda. Tanto en el tórax como en el cuello, estos dos conductos
están unidos por tejido conectivo poco denso y por haces musculares denominados
músculos traqueoesofágicos, constituidos por fibras musculares lisas y tejido
fibroelástico.
c) CARAS LATERALES: lateralmente, la tráquea está en relación: a) a la izquierda, con
el arco de la aorta, la carótida común y el nervio vago izquierdos, la arteria subclavia
izquierda, el conducto torácico, el nervio laríngeo recurrente izquierdo, los nódulos
linfáticos paratraqueales o recurrentes izquierdos y la pleura mediastínica izquierda;
y b) a la derecha, con el arco de la vena ácigos, con el tronco braquiocefálico, con el
nervio vago derecho, y con los nódulos linfáticos paratraqueales derechos y la pleura
mediastínica derecha.

380
3. CONSTITUCIÓN ANATÓMICA DE LA TRÁQUEA
La tráquea está constituida por dos capas: una capa externa fibromusculocartilaginosa
y una capa interna mucosa.

a) CAPA EXTERNA FIBROMUSCULOCARTILAGINOSA: está formada por una vaina fibroelástica,

que contiene en su espesor los cartílagos, y por una capa de fibras musculares lisas, que
ocupan solamente la parte posterior de la tráquea.
a. CARTÍLAGOS TRAQUEALES: se trata de 16 a 20 anillos cartilaginosos incompletos,
situados unos sobre otros. Son aplanados desde el exterior hacia la luz del tubo. Sin
embargo, su configuración no es uniforme: su altura oscila entre 2 y 5 mm, y la altura
de cada cartílago varía notablemente de un punto a otro. Además, no siempre son
paralelos y muy a menudo están unidos con los anillos vecinos por pequeñas
lengüetas cartilaginosas. De los anillos cartilaginosos, el primero es generalmente
más alto que los demás, mientras que el último, a menudo se prolonga
inferiormente, sobre la línea media, formando un espolón en forma de asa que
participa en la constitución del ángulo de bifurcación traqueal.
b. PARED MEMBRANOSA: rodea los cartílagos y los une entre sí. Los intervalos
situados entre los cartílagos están cubiertos por láminas fibroelásticas, menos altas
que los anillos cartilaginosos, denominadas ligamentos anulares o ligamentos
traqueales. La pared membranosa se extiende sobre la cara posterior de la tráquea,
entre los extremos de los anillos cartilaginosos y los ligamentos anulares. En ese
punto, a lo largo de toda la tráquea, forma una lámina transversal conocida como
membrana transversa.
c. MÚSCULO TRAQUEAL: anterior a la lámina transversa, sobre la cara posterior plana
de la tráquea, existe una lámina continua de fibras musculares lisas de 1 a 2 mm de
espesor, que forman el músculo traqueal. Las fibras son transversales y se insertan
en la cara interna de los extremos de los anillos cartilaginosos, así como en la
membrana fibroelástica en los intervalos entre los cartílagos.
b) CAPA MUCOSA: la túnica mucosa o capa mucosa corresponde al epitelio respiratorio
(epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado) y está revestida, pero únicamente en el
intervalo entre los anillos cartilaginosos, de una capa de tejido celuloadiposo.

381
 BRONQUIOS

La tráquea se divide en dos bronquios principales, uno derecho y otro izquierdo, a la

altura del borde inferior de T5 o bien a la altura del disco intervertebral T5-T6. Los dos bronquios
principales se separan uno del otro y se dirigen hacia el hilio pulmonar del pulmón
correspondiente. Cada uno de ellos penetra en el pulmón y lo atraviesa hasta su base, dando
origen a numerosas ramificaciones. En este trayecto, el bronquio principal no pierde su
individualidad, sino que constituye, en medio de sus ramificaciones, el tronco bronquial, es
decir, el bronquio principal de origen del árbol bronquial.
BIFURCACIÓN TRAQUEAL Y LIGAMENTO INTERBRONQUIAL

Los bronquios principales divergen desde su origen, dirigiéndose oblicuamente en

sentido inferior, lateral y un poco posterior, y formando un ángulo que mide 70° en promedio.
El ligamento interbronquial ocupa el vértice de este ángulo cuando se halla ausente la carina
traqueal cartilaginosa en la pared del ángulo de bifurcación.
La dirección de los bronquios principales no es rectilínea. El bronquio principal derecho
describe una curva cóncava medial y un poco anteriormente. El bronquio principal izquierdo es
sinuoso y presenta una forma de S muy alargada, debido a la presencia del arco de la aorta, que
se apoya sobre él. Más abajo, este bronquio describe una segunda curva cuya concavidad,
orientada medial e inferiormente, se adapta a la convexidad del corazón.

382
1. CONFIGURACIÓN EXTERNA

El bronquio principal comprende dos segmentos, uno extrapulmonar y otro

intrapulmonar. A continuación, se describe solamente el segmento extrapulmonar. El segmento
intrapulmonar se abordará junto con el pulmón.

Los segmentos extrapulmonares de los bronquios principales presentan la misma

configuración y estructura que la tráquea. De hecho, cada uno de ellos se halla aplanado en su
parte posterior, mientras que el resto de su superficie es convexa y presenta anillos
cartilaginosos incompletos y abiertos posteriormente.
Los segmentos extrapulmonares de los bronquios principales derecho e izquierdo se
distinguen uno del otro por tres características principales: a) el bronquio principal derecho es
recto y casi vertical; el bronquio principal izquierdo es más horizontal y además describe una
ligera curva cóncava en sentido superior; b) el bronquio principal derecho es más corto que el
izquierdo; de hecho, la longitud del bronquio principal derecho es aproximadamente de 2 cm, y
la del izquierdo de 5 cm; y c) el bronquio principal derecho es de mayor calibre que el izquierdo,
lo cual concuerda con la diferencia de volumen entre los dos pulmones.

2. RELACIONES

Los bronquios principales forman parte de los pedículos pulmonares. Los pedículos
pulmonares están constituidos por el conjunto de elementos que entran o salen de los
pulmones. Cada pedículo pulmonar comprende: el bronquio principal, la arteria pulmonar, las
venas pulmonares, las ramas bronquiales de la aorta torácica descendente, los nervios y los
vasos linfáticos del pulmón. Las relaciones de los bronquios principales con los otros elementos
del pedículo son un poco diferentes entre ambos lados.
Cada bronquio principal está en relación con:
a. ANTERIOR: con la arteria pulmonar correspondiente. En el hilio pulmonar, la arteria
pulmonar derecha está situada anterior al bronquio principal derecho y la arteria
pulmonar izquierda superior al bronquio principal izquierdo.
b. ANTERIOR E INFERIOR: con las venas pulmonares, las cuales se ubican una superior
y un poco anterior a la otra, pero inferiores respecto a la arteria pulmonar.
c. POSTERIOR: con los vasos bronquiales. El bronquio principal está, además, en
relación con los nódulos linfáticos traqueobronquiales, así como con los plexos
pulmonares anterior y posterior, cuyas ramas rodean las caras anterior y posterior
del pedículo.

A su vez, cada bronquio principal presenta relaciones específicas con los órganos
vecinos a los pedículos.
El bronquio principal izquierdo se encuentra rodeado superiormente por el arco aórtico,
y lo cruzan por posterior la aorta descendente torácica y el nervio vago izquierdo. Asimismo, se
relaciona por superior con el nervio laríngeo recurrente izquierdo, y posterior con el esófago, el
cual sobrepasa por la izquierda la tráquea que se encuentra desviada a la derecha. Finalmente,
su cara anterior se relaciona con la pleura y el pulmón izquierdos.
El bronquio principal derecho está rodeado posterior y superiormente por el arco de la
vena ácigos. Además, está cruzado posteriormente por el nervio vago derecho. Su cara anterior
se relaciona con la vena cava superior y el nervio frénico derecho, que desciende lateral a esta
vena (Fig. 9).

383
3. ANATOMÍA FUNCIONAL DE LA TRÁQUEA Y DE LOS BRONQUIOS PRINCIPALES

Los movimientos respiratorios desplazan la tráquea y los bronquios principales, los

cuales siguen los cambios de volumen de los pulmones y resisten las tracciones que se ejercen
sobre ellos. En el sujeto en espiración, la bifurcación traqueal se proyecta posteriormente en el
borde superior del cuerpo de T5. En el curso de la inspiración o cuando el sujeto se endereza, la
bifurcación traqueal se aleja de la columna vertebral y se dirige anterior e inferiormente hasta
la altura de la T6. La bifurcación traqueal es atraída inferiormente por los ligamentos
traqueopericárdicos y broncopericárdicos del pericardio fibroso, que se tensan en la inspiración
por el descenso del diafragma. Dado que en la inspiración el manubrio esternal se eleva hasta
una altura de una vértebra, la bifurcación traqueal, que en la espiración se proyecta sobre la
pared anterior del tórax siguiendo la línea que une los dos primeros espacios intercostales,
desciende en la inspiración hasta la línea que une la articulación de los cuatro últimos cartílagos
costales en el esternón.

En resumen, la inspiración hace descender la tráquea (en relación con la columna

vertebral) la altura de una vértebra y, en relación con el esternón, dos espacios intercostales. Al
mismo tiempo, se observa una torsión de los bronquios principales, lo cual permite mejorar la
distribución de la corriente de aire a las divisiones bronquiales siguientes y adapta el árbol
bronquial a los desplazamientos del pulmón. Los músculos bronquiales regulan el volumen de
aire en circulación, mientras que los cartílagos aseguran la permeabilidad de lumen o espacio
bronquial, manteniendo pasivamente el equilibrio entre las presiones extra e intrabronquiales.

384
 PULMONES

Los pulmones son vísceras huecas, en las cuales la sangre es oxigenada mediante el
proceso de hematosis, o intercambio gaseoso, a nivel de su unidad funcional: el alvéolo.
Los pulmones son dos, derecho e izquierdo, y están separados por el mediastino,
nombre que se da a la subcavidad del tórax que se encuentra limitada lateralmente por los
pulmones y las pleuras, anteriormente por el esternón y posteriormente por la columna
vertebral.
Existen pocos órganos que presenten tantas variaciones de volumen como los
pulmones. Estas diferencias dependen, sobre todo, de la capacidad del tórax, ya que el volumen
de los pulmones es proporcional a esta y de la fase respiratoria en que se encuentra (de
inspiración o de espiración). Además, el pulmón derecho es siempre más voluminoso que el
izquierdo debido a la orientación del corazón.
El peso de los dos pulmones en el hombre adulto es de 1.300 g en promedio, distribuidos
en 700 g para el pulmón derecho y 600 g para el pulmón izquierdo. En la mujer, el pulmón
derecho pesa aproximadamente 550 g y el pulmón izquierdo 450 g.
La capacidad de los pulmones en el hombre adulto se mide por la cantidad de aire que
contienen, lo cual equivale a 5.000 cm3 después de una inspiración forzada, aproximadamente.
El resto de los volúmenes y capacidades se describirán en el apartado de fisiología.
La superficie externa es lisa y brillante, ya que está tapizada por la pleura visceral, que
está estrechamente adherida a ellos. El color de los pulmones es rojo oscuro antes de nacer,
rosado en el niño que ha respirado, y gris rosado y después azulado en el adulto; a medida que
el sujeto avanza en edad, se forman en la superficie de los pulmones unos depósitos
pigmentarios dispuestos en forma de puntos, manchas y líneas, los cuales describen pequeñas
figuras poligonales que corresponden a los límites de los lobulillos pulmonares superficiales.
El pulmón es blando y cede ante una débil presión. Si la compresión es fuerte, se produce
un ruido crepitante causado por la rotura de los alvéolos. El tejido pulmonar está compuesto
por elementos muy sólidamente unidos entre sí; por eso, a pesar de su escasa consistencia, el
pulmón debe a la “fuerza de cohesión” de su tejido una resistencia muy elevada frente a las
causas de distensión. El tejido del pulmón presenta además una gran elasticidad, gracias a la
cual el pulmón distendido tiende a recobrar su volumen inicial.

385
1. CONFIGURACIÓN EXTERNA Y RELACIONES

Por lo general, la forma de los pulmones se compara con la mitad de un cono seccionado
en dos por un plano sagital. Cada pulmón presenta una cara costal convexa, una cara
mediastínica casi plana, un vértice superior, una base inferior y tres bordes (anterior, posterior
e inferior).
Cada pulmón está envuelto por una fascia denominada pleura. A través de las pleuras,
los pulmones se hallan en relación con la pared torácica y los órganos del mediastino.

a) CARA COSTAL: la cara costal del pulmón aumenta gradualmente de altura de anterior a
posterior y se amolda a la pared lateral del tórax, mostrando impresiones costales en su
superficie. Sin embargo, en su parte posterior, la cara costal de los pulmones abandona la
pared costal y sigue el canal costovertebral para ubicarse a los lados de la columna
vertebral. Esta cara está siempre separada de la pared torácica (costillas, músculos
intercostales y columna vertebral) por la pleura y por una capa de tejido conectivo
subpleural fibroso, denominado fascia endotorácica.

b) CARA MEDIASTÍNICA: el hilio pulmonar (es decir, la región de la cara mediastínica del
pulmón por la cual el pedículo pulmonar penetra en el parénquima pulmonar) se ubica en
la cara mediastínica, cerca del borde posterior. Su contorno es casi oval a la derecha y
triangular a la izquierda. Los elementos del pedículo pulmonar presentan una disposición un
poco diferente en el hilio pulmonar derecho y en el izquierdo. La cara mediastínica del
pulmón se adapta a los órganos del mediastino, los cuales marcan su impresión en ella. Al
respecto se describe en su superficie:
1. ANTERIOR E INFERIORMENTE AL HILIO PULMONAR, la cara mediastínica del
pulmón se halla excavada y corresponde al corazón y al pericardio. Como el corazón
está inclinado a la izquierda, la impresión cardíaca es mucho más pronunciada en
el pulmón izquierdo que en el derecho.
2. SUPERIOR A LA IMPRESIÓN CARDÍACA Y ANTERIOR AL HILIO PULMONAR, la cara
mediastínica de los pulmones se halla también deprimida por la impresión que
dejan la vena cava superior a la derecha y la porción ascendente de la aorta a la
izquierda.

386
 3. SUPERIOR AL HILIO PULMONAR, se describen en el pulmón derecho dos surcos
verticales en relación con la vena braquiocefálica derecha y el tronco
braquiocefálico, mientras que en el pulmón izquierdo se observa un surco
horizontal que corresponde al arco de la aorta. Esta parte de la cara mediastínica
de los pulmones se corresponde además con el timo o con sus vestigios.
4. POSTERIOR AL HILIO PULMONAR, la cara mediastínica de los pulmones está
excavada por un surco vertical, más ancho y profundo en el pulmón izquierdo que
en el derecho. Este surco se corresponde con la aorta a la izquierda y con la vena
ácigos a la derecha.
5. INFERIOR AL HILIO PULMONAR DERECHO se encuentra una depresión originada
por la vena cava inferior.

c) VÉRTICE o CÚPULA PULMONAR: es la porción del pulmón que sobresale superior a la

abertura superior del tórax. Está limitado inferiormente por una ancha depresión producida
por la primera costilla. En el vértice se pueden distinguir dos caras, una medial y otra lateral
o anterolateral, y un borde anterosuperior. Las caras y el borde entran en relación, por

387
 medio de la cúpula pleural y la fascia endotorácica que cubren el vértice del pulmón, con los
órganos de la base del cuello.

d) BASE: la base de los pulmones es cóncava y se amolda a la convexidad del diafragma.

e) BORDES:
1. BORDE ANTERIOR: separa anteriormente la cara costal de la cara mediastínica. En
el pulmón derecho describe una curva de convexidad medial, mientras que el del
pulmón izquierdo es convexo en su parte superior y luego presenta inferiormente
una profunda escotadura, la escotadura cardíaca del pulmón izquierdo, que se
encuentra en relación con el corazón. Además, se prolonga hacia inferior a través
de una lengüeta de parénquima llamada la língula del pulmón izquierdo.
2. BORDE POSTERIOR: separa posteriormente las caras costal y mediastínica, y sigue
la línea de unión de las caras anterior y lateral de los cuerpos vertebrales.
3. BORDE INFERIOR: circunscribe la base del pulmón. Se reconocen en él dos
segmentos: uno medial, grueso y cóncavo medialmente, que está situado entre la
base y la cara mediastínica del pulmón; el otro, lateral y convexo lateralmente, que
separa la base de la cara costal. Este segmento es aplanado y delgado, y se
introduce en el receso costodiafragmático (ángulo que forman la pleura
diafragmática y la pleura costal).

LÓBULOS PULMONARES Y CISURAS INTERLOBULARES

Los pulmones están divididos en diversas porciones o lóbulos por las denominadas
cisuras interlobulares. Estas cisuras son particularmente notorias en la cara costal del pulmón y
suelen penetrar hasta la proximidad del hilio pulmonar. Estas cisuras se vuelven a encontrar en
la cara mediastínica, hallándose a veces completas hasta el hilio pulmonar y otras interrumpidas
cerca de este.
El pulmón derecho está dividido en tres lóbulos (superior, medio e inferior) por dos
cisuras interlobulares: a) una cisura oblicua, que es oblicua en sentido inferior y anterior, y b)
una cisura horizontal, que se extiende oblicuamente en sentido anterior y un tanto inferior,
desde la parte media de la cisura oblicua hasta el borde anterior del pulmón. El lóbulo superior
corresponde a la porción anterosuperior del pulmón derecho. Presenta tres segmentos: a)
apical, dirigido hacia superior, b) posterior, y c) anterior. El lóbulo medio forma la porción
anterior e inferior del pulmón derecho. Presenta dos segmentos: a) uno medial y b) otro lateral.
El lóbulo inferior es posterior e inferior a los dos precedentes. En él se reconocen cinco
segmentos: a) superior, el cual se proyecta hacia posterior, b) basal medial, inferior a la
precedente y proyectado hacia la cara mediastínica, c) basal anterior, d) basal lateral, y e) basal
posterior.

388
 El pulmón izquierdo está dividido en dos lóbulos (superior e inferior), por una cisura
interlobular que cruza su cara costal de superior a inferior y de posterior a anterior. El lóbulo
superior izquierdo, mucho más voluminoso que el derecho, presenta, cuatro segmentos: a)
apicoposterior, que corresponde a la fusión entre el segmento apical y el posterior, observados
en el pulmón izquierdo, b) anterior, homólogo al derecho; debajo de los segmentos
precedentes, hay dos que actúan en reemplazo del lóbulo medio que, en conjunto, reciben el
nombre de lígula: c) lígula superior, y d) língula inferior. El lóbulo inferior izquierdo es similar
al derecho, pero presenta un segmento menos debido a la fusión del segmento basal anterior
con el basal medial. De este modo se describen los segmentos: a) superior, b) basal
anteromedial, c) basal lateral, y d) basal posterior.

2. TOPOGRAFÍA TORACOPULMONAR

Las relaciones de los pulmones y de las cisuras del pulmón con la pared varían de un
sujeto a otro, e incluso en el mismo sujeto según esté en fase de inspiración o espiración, sobre
todo en la respiración forzada. Se destaca:

a) EXTREMO SUPERIOR DEL VÉRTICE DEL PULMÓN: este punto está situado en un plano
tangente al extremo posterior de la primera costilla. Pero, debido a la oblicuidad de esta
costilla, el vértice del pulmón sobresale de ella a una altura que aumenta gradualmente
desde el extremo posterior hasta el extremo anterior del primer arco costal. El vértice del

389
 pulmón sobresale superior al extremo esternal de la clavícula. Su extremo superior está
situado 2 o 3 cm superiormente a este hueso.
b) BORDE INFERIOR: representa la continuación del borde anterior y se inicia, a la derecha, en
el extremo medial o esternal del sexto cartílago costal, y a la izquierda en la unión del tercio
medio con el tercio lateral de dicho cartílago; desde este punto, se dirige lateral y un poco
inferior, casi horizontal, cruza el sexto espacio intercostal en la línea mamilar, el séptimo
espacio intercostal en la línea axilar anterior y el noveno espacio intercostal sobre la línea
escapular, y alcanza la columna vertebral a la altura del extremo posterior de la undécima
costilla.
c) FISURAS INTERLOBULARES:
a. CISURA OBLICUA DEL PULMÓN IZQUIERDO: se inicia superior y posteriormente
frente al extremo posterior del tercer espacio intercostal, y termina inferior y
anteriormente en la línea mamilar, a la altura de la articulación de la sexta costilla
con su cartílago.
b. CISURA OBLICUA DEL PULMÓN DERECHO: comienza superior y posteriormente a la
misma altura que la cisura del pulmón izquierdo, o bien un poco inferiormente, a la
altura del extremo posterior del cuarto espacio intercostal. Termina inferior y
anteriormente a una distancia variable del esternón, por lo general, cerca de la
articulación de la sexta costilla con su cartílago.
c. CISURA HORIZONTAL DEL PULMÓN DERECHO: nace de la precedente a la altura del
cuarto espacio intercostal, un poco posterior a la línea axilar, y alcanza el borde
anterior del pulmón frente al extremo anterior del tercer espacio intercostal o del
cuarto cartílago costal.

3. CONSTITUCIÓN DE LOS PULMONES

Los pulmones están constituidos por: a) la porción intrapulmonar del árbol bronquial; b)
los vasos, que incluyen las arterias y venas pulmonares, los vasos bronquiales y los vasos
linfáticos; c) por ramos nerviosos, y d) por tejido conectivo elástico, que llena los intersticios
comprendidos entre los otros elementos.

ÁRBOL BRONQUIAL

Cada uno de los bronquios principales y sus ramificaciones constituyen un árbol

bronquial, el cual se deriva de la división sucesiva de estos, sin interrupción, a través del pulmón
hasta alcanzar la porción posterior, inferior y medial del órgano. De estos dos bronquios
principales, derecho e izquierdo, nacen los diferentes bronquios lobulares que se corresponden
con los lóbulos de cada pulmón.

a) BRONQUIO PRINCIPAL DERECHO: da origen sucesivamente: por su cara lateral, al

bronquio lobular superior; por su cara anterior y un poco más inferiormente, al
bronquio lobular medio. Finalmente, se continúa con el bronquio lobular inferior. A
continuación, cada uno de estos bronquios lobulares se divide en un cierto número de
bronquios segmentarios, que ventilan un territorio de forma piramidal con vértice en el
hilio, llamado segmento pulmonar.
i. Bronquio lobular superior: da origen a tres bronquios segmentarios: apical,
posterior y anterior (B1, B2 y B3).
ii. Bronquio lobular medio: da nacimiento a dos bronquios segmentarios: uno
lateral y otro medial (B4 y B5).
iii. El bronquio lobular inferior: da origen sucesivamente: por su cara posterior,
al bronquio segmentario superior (B6), que ventila la parte posterosuperior
del lóbulo; después, un poco más inferiormente por su cara medial, al

390
 bronquio segmentario basal medial (b7) o bronquio cardíaco; luego, por su
cara anterior, al bronquio segmentario basal anterior (b8) y, por su cara
anterolateral, al bronquio segmentario basal lateral (b9); termina en el
bronquio segmentario basal posterior (B10), que constituye el final del
bronquio principal derecho. Se denomina bronquio basal a aquella porción del
bronquio principal que está situada inferiormente al origen del bronquio
segmentario superior del bronquio lobular inferior; se conoce como pirámide
basal el conjunto de los cuatro segmentos ventilados por el bronquio basal
(basal medial, basal anterior, basal lateral y basal posterior).

b) BRONQUIO PRINCIPAL IZQUIERDO: suministra solamente dos bronquios lobulares,

correspondientes a los dos lóbulos de este pulmón: el bronquio lobular superior, que nace
de su cara anterolateral, y el bronquio lobular inferior, que constituye la continuación del
bronquio principal.
i. Bronquio lobular superior izquierdo: es diferente de los demás bronquios
lobulares y no da origen directamente a los diferentes bronquios
segmentarios correspondientes, sino que se divide en dos troncos, superior e
inferior.
1. El tronco inferior ventila la porción anterior e inferior del lóbulo
superior izquierdo, que se denomina língula del pulmón izquierdo.
Este tronco lingular (homólogo para algunos autores del bronquio
lobular medio derecho) da origen a dos bronquios segmentarios:
lingular superior y lingular inferior (B4 y B5).
2. El tronco superior se ramifica en la porción superior y posterior del
lóbulo, que es la más voluminosa y se denomina culmen. Este tronco
da origen a dos bronquios segmentarios: apicoposterior y anterior
(B1+2 y B3).
ii. Bronquio lobular inferior izquierdo: presenta la misma disposición que su
homólogo derecho; la única diferencia notable es que da origen, por medio de
un tronco común, a dos bronquios segmentarios: basal anterior y basal
medial, en un bronquio basal anteromedial (B7+8).

391
LOBULILLOS PULMONARES

Los bronquios segmentarios se dividen en dos o tres ramas denominadas bronquios

subsegmentarios, que delimitan, en el interior de cada segmento, territorios más pequeños
denominados subsegmentos. Los bronquios subsegmentarios a su vez dan origen a bronquios
más pequeños que también se dividen, y así sucesivamente. A partir de la 11ª ramificación o
generación bronquial, la vía aérea pierde el cartílago de sus paredes y se denomina bronquiolo.
Cada bronquiolo desemboca en pequeñas masas poliédricas cuyo volumen es
aproximadamente de 1 cm3, o lobulillos pulmonares. Cada bronquiolo supralobulillar penetra
en el lobulillo y recibe el nombre de bronquiolo intralobulillar, el cual se comporta de maneras
diferentes en la mitad superior y en la mitad inferior del lobulillo. En la mitad superior (área del
tronco), el bronquiolo intralobulillar da origen a algunas colaterales que se ramifican
abundantemente. En la mitad inferior (área de las ramificaciones), el bronquiolo intralobulillar
se divide de cinco a seis veces sucesivamente; sus últimas ramificaciones se denominan
bronquiolos respiratorios (a partir de la 17ma generación). Cada bronquiolo respiratorio se
dilata y se transforma en un conducto de forma de saco, el saco alveolar; este sufre un cierto
número de divisiones sucesivas, que forman un ramillete de conductos cuyas paredes presentan
“abolladuras”, denominadas alvéolos pulmonares.

392
ALVÉOLOS
El intercambio de gases en los pulmones ocurre a través de un estimado de 300 millones
de sacos aéreos pequeños (de 0,25 a 0,50 mm de diámetro), conocidos como alveolos. Su
enorme número proporciona un área de superficie grande (60 a 80 m2) para la difusión de gases.
El índice de difusión aumenta más por el hecho de que cada alveolo solo tiene una capa de
células de grosor, de modo que la “barrera entre aire y sangre” es de solo dos células de un lado
a otro (una célula alveolar y una célula del endotelio capilar), de alrededor de 2 μm. Hay dos
tipos de células alveolares, llamadas neumocitos tipo I y neumocitos tipo II. Los neumocitos tipo
I comprenden 95 a 97% del área de superficie total de los pulmones; por lo tanto, el intercambio
de gases con la sangre ocurre principalmente a través de las células alveolares tipo I. Por
consiguiente, estas células son muy delgadas, por lo que sus membranas basales se fusionan
con las de las células del endotelio capilar. Esto hace que la distancia de difusión entre la sangre
y el aire puede ser de apenas 0.3 μm, lo que equivale alrededor de 1/100 del grosor de un cabello
humano. Los neumocitos tipo II son las células que secretan surfactante pulmonar, y que
reabsorben Na+ y H2O, lo que evita la acumulación de líquido dentro de los alvéolos. A pesar de
estas características, la pared alveolar no es frágil, sino que es suficientemente fuerte como para
soportar tensión alta durante el ejercicio pesado e inflación pulmonar alta. La gran resistencia a
la tracción de la pared alveolar es proporcionada por las membranas basales fusionadas
(compuestas de proteínas colágeno tipo IV) de los capilares sanguíneos y las paredes alveolares.
Si bien, por lo general, los extremos de los bronquiolos respiratorios terminan en un
extremo ciego en sacos alveolares, los alvéolos individuales también ocurren como
evaginaciones separadas a lo largo de los bronquiolos respiratorios. Aunque la distancia entre
cada bronquiolo respiratorio y sus alvéolos terminales solo es de alrededor de 0,5 mm, estas
subunidades, juntas, constituyen la mayor parte de la masa de los pulmones.

393
ESTRUCTURA DEL ÁRBOL BRONQUIAL: el árbol bronquial está constituido, al igual que la
tráquea, por una capa externa y una capa interna o mucosa.

a) CAPA EXTERNA: es fibromusculocartilaginosa. Está constituida por una lámina superficial

fibrocartilaginosa o simplemente fibrosa, según el calibre del bronquio, y por una capa
profunda muscular. En la capa fibrocartilaginosa, los cartílagos no están dispuestos en forma
de anillo, como en la tráquea o en los bronquios principales. Se trata de placas cartilaginosas
de formas variables, diseminadas sin orden y unidas entre sí a través de una lámina fibrosa.
Dichas placas cartilaginosas disminuyen en número y extensión a medida que el calibre de
las ramificaciones bronquiales disminuye, y desaparecen en los bronquiolos de 1 mm de
diámetro. A partir de este punto, la capa superficial está únicamente representada por la
membrana fibrosa. La capa muscular lisa está constituida por fascículos transversales
situados en el interior de la lámina fibrosa o fibrocartilaginosa, y es susceptible a los cambios
de tono del sistema autónomo.

b) CAPA INTERNA O MUCOSA: se hace más delgada al mismo tiempo que disminuye el
diámetro de los bronquios.

CONFIGURACIÓN FUNCIONAL DE LA VÍA AÉREA

Las vías de aire del sistema respiratorio se dividen en dos zonas funcionales.

La zona respiratoria es la región donde ocurre el intercambio de gases y, por ende,

incluye los bronquiolos respiratorios (porque contienen evaginaciones de alveolos separadas) y
los sacos alveolares terminales.
La zona de conducción incluye todas las estructuras anatómicas a través de las cuales
pasa el aire antes de llegar a la zona respiratoria. El aire entra en los bronquiolos respiratorios
desde los bronquiolos terminales, que son las más estrechas de las vías respiratorias que no
tienen alveolos y que, por lo tanto, no contribuyen al intercambio de gases. Los bronquiolos
terminales reciben aire proveniente de las vías respiratorias de mayor calibre, que se forman a
partir de ramificaciones sucesivas de los bronquios primarios derecho e izquierdo. Estas dos vías
aéreas grandes, a su vez, son continuas con la tráquea y el resto de la vía aérea superior.
Además de conducir aire hacia la zona respiratoria, estas estructuras desempeñan otras
funciones: calentamiento y humidificación del aire inspirado, y filtración y limpieza.
Independientemente de la temperatura y de la humedad del aire ambiente, cuando el aire
inspirado llega a la zona respiratoria está a una temperatura de 37 °C (la temperatura corporal),
y se satura con vapor de agua a medida que fluye sobre las mucosas calientes y húmedas que
revisten las vías respiratorias. Esto asegura que se mantenga una temperatura corporal interna
constante, y que el tejido pulmonar esté protegido contra desecación. El moco secretado por
las células calciformes del epitelio respiratorio que se encuentra en la zona de conducción sirve
para atrapar partículas pequeñas en aire inspirado y, así, desempeña una función de filtración.
Este moco es desplazado a un índice de 1 a 2 cm por minuto por cilios que se proyectan desde
las partes superiores de las células epiteliales que revisten la zona de conducción. Hay alrededor
de 300 cilios por cada célula, que se mueven de una manera coordinada para mover el moco
hacia la faringe, donde se puede deglutir o expectorar. Como resultado de esta función de esta
filtración, las partículas de más de alrededor de 6 μm normalmente no entran a la zona
respiratoria de los pulmones. Los alvéolos, en sí, normalmente se mantienen limpios mediante
la acción de macrófagos residentes.

394
 PLEURAS

Las pleuras son las fascias que envuelven los pulmones. Como todas las serosas, se
componen de una hoja visceral, la pleura visceral o pleura pulmonar, que tapiza el pulmón, y de
una hoja parietal, la pleura parietal, aplicada sobre la pared torácica. Estas dos hojas tienen
continuidad una con otra a la altura del hilio pulmonar. Además, están en contacto entre sí y
limitan una cavidad virtual cerrada por todas partes, llamada la cavidad pleural.

PLEURA VISCERAL O PLEURA PULMONAR

La pleura visceral es delgada y transparente y recubre toda la superficie pulmonar,
excepto el hilio. Reviste también las paredes de las cisuras interlobulares en toda su extensión.
Su superficie libre, que está en contacto con la pleura parietal, es brillante, lisa y uniforme.

PLEURA PARIETAL
La pleura parietal recubre las paredes del compartimiento que contiene el pulmón. En
ella se pueden reconocer tantas partes como áreas de la superficie pulmonar, es decir, una
porción costal, una porción mediastínica que corresponde a las caras costal y mediastínica del
pulmón, una porción diafragmática en relación con la base y, finalmente, una cúpula pleural
que cubre el vértice del pulmón.

1. PLEURA COSTAL: la porción costal de la pleura parietal está aplicada: a) anteriormente, al

esternón, al músculo transverso del tórax y a los vasos torácicos internos; b) lateralmente,
a la superficie interna de las costillas y los espacios intercostales; y c) posteriormente, a las
partes laterales de la columna vertebral, desde el fondo del canal costovertebral hasta el
borde posterior de la cara mediastínica del pulmón. En esta última región cubre el tronco
simpático y los vasos intercostales posteriores. Por debajo del borde inferior del pulmón, la
pleura parietal costal se aplica directamente sobre la pleura parietal diafragmática (receso
costodiafragmático).

2. PLEURA MEDIASTÍNICA: la pleura mediastínica recubre los órganos del mediastino, desde
el esternón hasta la columna vertebral. La pleura mediastínica recubre totalmente estos
órganos y se introduce en las depresiones que los separan; de este modo, penetra en la
depresión supra aórtica, situada superiormente a la terminación del arco de la aorta y
posteriormente al origen de la arteria subclavia izquierda. Asimismo, entre el esófago y la
vena ácigos a la derecha y entre el esófago y la aorta a la izquierda, forma una prolongación
en forma de fondo de saco cuya profundidad aumenta progresivamente de superior a
inferior, llamados recesos pleurales vertebromediastínicos derecho e izquierdo. El primero
es más profundo que el segundo, pero ambos aumentan de profundidad de superior a
inferior. Están unidos entre sí inferiormente, cerca del diafragma, por una membrana
denominada ligamento interpleural.

El revestimiento del mediastino por la pleura parietal se ve forzosamente interrumpido por

el pedículo pulmonar, que une el pulmón con el mediastino. La pleura mediastínica se refleja
alrededor del pedículo pulmonar y tiene continuidad con la pleura visceral. La línea de
reflexión de la pleura mediastínica no se limita al contorno del pedículo, sino que se
prolonga inferiormente al hilio pulmonar hasta el diafragma o cerca de este. En conjunto, la
línea de reflexión presenta una disposición en forma de raqueta, cuyo óvalo rodea el
pedículo pulmonar anterior, superior y posteriormente, en tanto que el mango está
representado por un estrecho meso denominado ligamento pulmonar. Las dos láminas de
este meso están adosadas una a la otra porque ningún órgano, excepto los vasos linfáticos,

395
 se insinúa entre ellas. El ligamento pulmonar izquierdo es casi vertical, mientras que el
derecho se halla desviado hacia posterior por la vena cava inferior, dirigiéndose
oblicuamente en sentido inferior y posterior.
Cada uno de los ligamentos pulmonares se relaciona medialmente con el borde lateral
correspondiente del esófago, por medio del tejido conectivo que rodea el esófago y que
forma a su alrededor la capa adventicia del esófago. Las dos láminas u hojas de los
ligamentos están fuertemente unidas a esta fascia, sobre todo la hoja posterior, que se
adhiere al ligamento interpleural, insinuándose a la derecha entre el esófago y la vena
ácigos, y a la izquierda entre el esófago y la aorta, para formar los recesos pleurales
vertebromediastínicos derecho e izquierdo.

3. PLEURA DIAFRAGMÁTICA: la pleura parietal tapiza el diafragma a ambos lados del

mediastino y se encuentra muy adherida al diafragma.

4. CÚPULA PLEURAL: la cúpula pleural cubre el vértice del pulmón. Se conoce como aparato
suspensorio de la pleura a un conjunto de haces musculares y fibrosos que está constituido
por el músculo escaleno mínimo y dos fascículos fibrosos principales, el ligamento
vertebropleural y el ligamento costopleural. El músculo escaleno mínimo se inserta
superiormente en el proceso transverso C7. Desciende oblicuamente en sentido inferior,
anterior y lateral, tangencial a la cúpula pleural, a la cual se adhiere por medio de numerosos
haces tendinosos, para terminar por medio de un delgado tendón en el borde medial de la
primera costilla, posterior a la inserción del músculo escaleno anterior. Este músculo se
observa en más de la mitad de los casos. El ligamento vertebropleural se origina de las
láminas prevertebral y pretraqueal de la fascia cervical, y se pierde en la parte superomedial
de la cúpula pleural. El ligamento costopleural suele hallarse ausente y fija la pleura al cuello
de la primera costilla. El primer nervio torácico, o más exactamente la comunicación de este
con el octavo nervio cervical (C8), pasa inferior a este ligamento y cruza enseguida el borde
medial de la costilla para llegar al plexo braquial.
5. RECESOS PLEURALES: los ángulos según los cuales la pleura parietal se refleja de una pared
a otra se denominan recesos pleurales. Estos recesos son: a) el receso costodiafragmático,
que es el ángulo de unión, en la periferia del diafragma, de las pleuras costal y diafragmática;
b) un receso costomediastínico anterior y un receso costomediastínico posterior, formados
por la unión de las pleuras costal y mediastínica; y c) el receso frenicomediastínico, formado
por el ángulo de unión de las pleuras diafragmática y mediastínica. La cúpula pleural se
denomina también algunas veces receso pleural superior. El receso costomediastínico
anterior y el receso costodiafragmático no se corresponden directamente con el borde
correspondiente del pulmón, sino que están a cierta distancia de este. Los pulmones se
insinúan en estos fondos de saco y se acercan más o menos al fondo de los recesos durante
la inspiración, en tanto que se alejan de ellos durante la espiración.

396
 ANATOMÍA FUNCIONAL DE LA RESPIRACIÓN
MOVIMIENTOS DE LA CAJA TORÁCICA EN EL CURSO DE LA RESPIRACIÓN

La caja torácica aumenta todos sus diámetros en la inspiración y los disminuye en la

espiración. Este mecanismo resulta del juego combinado de la columna vertebral, las diez
primeras costillas con sus cartílagos y el esternón. La columna torácica rectifica su curvatura en
la inspiración y la aumenta en la espiración. Es el eje que involucra todo el aparato costal en un
movimiento de apertura o de cierre en abanico, que se extiende a lo largo de todas las costillas
hasta la inserción esternal de los cartílagos costales.
Las primeras costillas, cortas y muy oblicuas, actúan directamente sobre el manubrio del
esternón. Desde la tercera a la séptima, las costillas están unidas directamente al cuerpo del
esternón por medio de sus cartílagos; a partir de la séptima, las costillas no llegan directamente
al esternón, sino que lo hacen por medio del séptimo cartílago costal; mientras que las cuatro
últimas costillas quedan libres.
Los movimientos de las costillas dependen del eje mecánico de las articulaciones
costovertebrales, de la longitud de las costillas, de la de sus cartílagos y su curva de torsión (que
les da su oblicuidad). Las articulaciones de la cabeza de la costilla (costocorpórea y
costotransversa) constituyen una bisagra. La costilla se eleva o deprime de acuerdo con el eje
de la bisagra, que varía según los segmentos: es casi transversal para la primera costilla,
describiendo un ángulo de solo 10° con el plano frontal, de 20° para la segunda costilla, de 40°
para las costillas tercera y cuarta, y de 45° de la quinta a la décima. El eje de la bisagra
costotransversa está además inclinado de lateral a medial y de superior a inferior para las
primeras costillas, es horizontal a la altura de la séptima costilla, y está orientado de inferior a
superior desde la séptima hasta la décima costilla.
Cada costilla se desplaza según un eje que le es propio, y los movimientos son diferentes
para cada una en el curso de la inspiración: elevación, proyección anterior y proyección lateral.
La elevación de las costillas aumenta de la primera a la cuarta, y después disminuye
progresivamente de la cuarta a la décima. La proyección en un plano sagital desplaza el extremo
anterior de la costilla anteriormente de forma muy evidente para la primera costilla, y
progresivamente menor para las siguientes costillas hasta la séptima. A partir de la séptima
costilla, el extremo no se proyecta anterior sino posteriormente. Finalmente, las costillas se

397
desplazan transversalmente, donde la amplitud de este movimiento se incrementa desde la
primera hasta la novena costilla.

En el tórax se pueden distinguir tres segmentos: a) un segmento superior (las dos

primeras costillas) que se eleva en la inspiración y desplaza el manubrio esternal superior y
anteriormente; b) un segmento medio, de la tercera a la séptima costilla, donde predomina la
elevación, el desplazamiento anterior es ligero y la extensión lateral de mediana amplitud. Cabe
mencionar que en ambos casos aumenta principalmente el diámetro anteroposterior del tórax
(movimiento en bomba de agua); y c) un segmento inferior, de la séptima a la décima costilla,
donde predominan las proyecciones laterales posteriores (movimiento en asa de balde) que
aumentan el diámetro transversal del tórax. Este movimiento, que aleja las costillas del esternón
en la inspiración, corresponde exactamente a la apertura del ángulo infraesternal.

MÚSCULOS DE LA RESPIRACIÓN

La respiración pone en juego no solamente sus órganos propios, las vías aéreas y los
pulmones, sino todo el sistema mecánico: caja torácica, músculos y centros nerviosos de la
médula oblonga y medulares.
Los centros nerviosos que aseguran el control automático de los músculos inspiradores
y espiradores son excitados por los nervios del pulmón (plexo broncopulmonar del nervio vago),
cuyas terminaciones periféricas son sensibles al CO2 de los alvéolos pulmonares. El automatismo
de los movimientos respiratorios puede ser modificado por la corteza cerebral, voluntariamente
o bajo el efecto de las emociones. Normalmente se cuentan 16 inspiraciones por minuto durante
el día y 12 durante el sueño.

Los músculos inspiradores son numerosos y se clasifican en dos grupos: el diafragma,

que es el músculo respiratorio principal que incrementa las tres dimensiones de la cavidad
torácica, y los músculos que movilizan ciertas costillas y el esternón.
En la respiración normal y tranquila, los músculos intercostales externos elevan las
costillas, mientras que el diafragma, además, actúa aumentando el diámetro vertical transverso
y anteroposterior de la cavidad torácica.
En la inspiración forzada voluntaria participan músculos accesorios de la respiración
cuyas inserciones puedan elevar las costillas. Al respecto, el ECOM coopera con la acción de los
músculos escalenos para elevar el esternón y la primera costilla por medio de la clavícula y del
músculo subclavio. La acción del ECOM requiere la fijación previa posterior de la cabeza. La
inmovilización de la escápula por los músculos romboides y trapecio permite a los músculos
serrato anterior y pectoral menor intervenir en el mecanismo de la inspiración. Cabe destacar
que es necesaria la puesta en tensión y extensión de la columna vertebral para permitir la acción
de los músculos inspiratorios. La tensión y extensión de la columna se debe a los músculos
erectores de la columna: longuísimo e Iliocostal.

La espiración normal se da como un proceso pasivo de relajación del diafragma y el resto

de los músculos inspiratorios, además de la retracción elástica del pulmón y la caja torácica. La
espiración forzada se debe los músculos accesorios de la espiración, los intercostales internos
y músculos abdominales. El músculo intercostal íntimo también actúa como espirador.
La función principal de los músculos intercostales es mantener constante la separación
de las costillas en el curso de la respiración y sobre todo regularizar la presión intratorácica al
oponerse al desplazamiento exagerado de las costillas en el curso de los movimientos
respiratorios, limitando su separación en el curso de la inspiración y su aproximación durante la
espiración.

398
1. ANATOMÍA DEL DIAFRAGMA

El diafragma es el principal músculo de la respiración y, a su vez, separa la cavidad

torácica de la abdominopélvica. Tiene forma de cúpula y se inserta en todo el contorno interno
de la abertura inferior del tórax a nivel de la columna vertebral, las costillas y el esternón. Una
vista sagital muestra cómo esta cúpula desciende más abajo por detrás que por delante y su
punto más elevado lo constituye el centro tendinoso, tendón central donde convergen sus tres
porciones musculares (esternal, costal y lumbar). Además, abren paso hacia el abdomen
diferentes estructuras anatómicas provenientes del tórax, a través de forámenes en su espesor.

a) PORCIÓN ESTERNAL
La porción esternal del diafragma está constituida por un solo fascículo muscular situado
en la línea media, o bien por dos fascículos separados por un intersticio celular. Estos fascículos
se insertan en la cara posterior del extremo inferior de la apófisis xifoides, pudiendo algunas
fibras llegar hasta la línea alba. Terminan posteriormente en la parte media del foliolo anterior.
Los fascículos esternales están separados entre sí y de la porción costal del diafragma por
intersticios celulares de ancho variable.

b) PORCIÓN COSTAL
La porción costal del diafragma se inserta en la cara interna de los seis últimos arcos
costales y en los tres arcos aponeuróticos que unen el vértice de la décima costilla con el de la
undécima, el vértice de la undécima con el de la duodécima y, por último, el vértice de la
duodécima con la cara anterior del proceso costal de L1. Las inserciones en los arcos costales se
efectúan por medio de seis digitaciones musculares distintas, donde las últimas tres se mezclan
con las del músculo transverso del abdomen, a través de estrechas intersecciones fibrosas
adheridas al arco costal.
De los tres arcos aponeuróticos que sirven de inserción al diafragma, el último, el cual
une el vértice de la duodécima costilla a la cara anterior del proceso costal de L1, cruza la cara
anterior del músculo cuadrado lumbar y se denomina ligamento arcuato lateral (arco del
cuadrado lumbar).
Las digitaciones costales están separadas entre sí a través de una membrana llamada
triángulo lumbocostal (hiato costodiafragmático), que comunica el riñón izquierdo con la
pleura parietal.
Las fibras de la porción costal del diafragma terminan en los bordes laterales de los
foliolos laterales y anterior del centro tendinoso.
Finalmente, en la parte anterior del diafragma, separando la porción esternal de la
porción costal, se ubica el triángulo esternocostal.

c) PORCIÓN LUMBAR:
En la porción lumbar (porción vertebral) del diafragma se distinguen, a ambos lados de
la línea media, una parte medial (pilares del diafragma) y otra lateral.
1. Parte medial o pilares del diafragma: comprende las fibras de la porción lumbar del
diafragma que se insertan en los cuerpos vertebrales. Estas fibras forman dos gruesos
fascículos, uno derecho y otro izquierdo, denominados pilares del diafragma. El pilar
derecho es más largo y grueso que el izquierdo. Se inserta por medio de un tendón
ancho y aplanado en la cara anterior de los cuerpos de L1-L3 y en los discos
intervertebrales que las unen entre sí y con los cuerpos de las vértebras vecinas,
pudiendo extenderse con frecuencia hasta el cuerpo de L4. El pilar izquierdo se inserta
por medio de un tendón menos ancho y menos grueso que el del pilar derecho en el
cuerpo de L1-L2 y en los discos intervertebrales vecinos a esta, pudiendo descender
hasta el cuerpo de L3. Las fibras tendinosas más mediales de los dos pilares se

399
 entrecruzan a menudo en la línea media con las del lado opuesto; el resto de fibras son
directamente descendentes.
El tendón de cada pilar tiene continuidad con el vientre muscular, ascendiendo
oblicuamente en sentido superior y anterior hasta terminar en la escotadura posterior
del centro tendinoso del músculo. Los dos pilares del diafragma limitan, junto con la
columna vertebral, una amplia abertura dividida en dos forámenes secundarios por
medio de fascículos musculares que se extienden de un pilar a otro, entrecruzándose en
la línea media en forma de ocho. Por lo general, el fascículo procedente del pilar
izquierdo pasa anteriormente al que procede del pilar derecho. De los dos forámenes
así formados, el posterior es el hiato aórtico y el anterior, el hiato esofágico.
2. Parte lateral: es una lámina muscular cuyas fibras se insertan en el ligamento arcuato
medial (arco del músculo psoas). Está separada del pilar correspondiente por un
intersticio atravesado por el tronco simpático y por el nervio esplácnico menor. Las fibras
musculares que se originan en el ligamento arqueado medial terminan superiormente
en las partes laterales de la escotadura posterior del centro tendinoso.

d) CENTRO TENDINOSO (centro frénico):

Todas sus fibras confluyen en un tendón central llamado centro tendinoso, el cual tiene
forma de trébol. Constituye la parte más alta del diafragma, y aunque su altura es variable, se
encuentra a la altura del quinto espacio intercostal, pudiendo ascender o descender entre 3 y 6
cm, dependiendo de la fase respiratoria.
El centro tendinoso es una lámina tendinosa muy resistente, alargada transversalmente.
Ocupa la porción central del diafragma y se encuentra escotada en su extremo posterior. Su
contorno es irregular y tiene forma de hoja de trébol, cuyos tres foliolos se dividen en anterior,
derecho e izquierdo.
El foliolo anterior es el más grande y el izquierdo, el más pequeño. El foliolo anterior es
alargado transversalmente, mientras que los foliolos laterales tienen un eje mayor oblicuo en
sentido lateral y posterior. En la unión de los foliolos anterior y derecho se encuentra el foramen
de la vena cava.

e) FORÁMENES DEL DIAFRAGMA

El diafragma presenta tres grandes forámenes atravesados por la vena cava inferior, la
aorta y el esófago. Además, presenta aberturas más estrechas, comprendidas entre los
diferentes fascículos de los pilares, por donde pasan las ramas mediales de las venas ácigos y
hemiácigos, el tronco simpático y sus nervios esplácnicos.
1. Foramen de la vena cava: este foramen está situado en el centro tendinoso, en la unión
de los foliolos derecho y anterior a la altura de T8. Es elíptico y su eje mayor, oblicuo de
posterior a anterior y de derecha a izquierda, mide aproximadamente 3 cm. Está
limitado posterior y medialmente por la cintilla semicircular superior, y anterior y
lateralmente por la cintilla semicircular inferior. La vena cava inferior se adhiere
íntimamente a todo el contorno tendinoso de este foramen.
2. Hiato aórtico: al igual que todos los forámenes vasculares, el hiato aórtico es fibroso.
Está rodeado por un arco tendinoso, formado por los tendones de los pilares del
diafragma y por una prolongación medial de estos. Su extremo superior corresponde a
T12. Por este foramen pasan la aorta y el conducto torácico. La aorta solo está unida a
la parte anterior de este foramen.
3. Hiato esofágico: es muscular y corresponde al cuerpo de T10. Es de forma elíptica y está
situado un poco a la izquierda de la línea media. Está atravesado por el esófago y los
nervios vagos. El esófago se une al borde del foramen por medio de tejido conjuntivo
denso y fibras musculares que se extienden desde el diafragma hasta las paredes del
esófago.

400
4. Forámenes diafragmáticos del tronco simpático, de los nervios esplácnicos y de las venas
ácigos y hemiácigos: el tronco simpático atraviesa el intersticio comprendido entre los
pilares y la lámina muscular procedente del ligamento arcuato medial. Los nervios
esplácnicos mayores pasan por el intersticio comprendido entre el fascículo principal y el
fascículo accesorio de cada uno de los pilares. Los nervios esplácnicos menores
generalmente penetran en la cavidad abdominal por el intersticio del diafragma que da paso
al tronco simpático, pero también pueden atravesar el diafragma por el foramen de los
nervios esplácnicos mayores o por un foramen propio, situado lateralmente al nervio
esplácnico mayor y medialmente al tronco simpático; a veces pueden pasar por el hiato
aórtico. Por último, la rama medial de la vena ácigos a la derecha y la rama medial de la vena
hemiácigos a la izquierda pasan por el foramen de los nervios esplácnicos mayores o, más
raramente, por el hiato aórtico.

FUNCIÓN DEL DIAFRAGMA

El diafragma es un músculo inspiratorio. Tradicionalmente se afirma que la contracción

del diafragma provoca, por sí sola, un aumento de los tres diámetros del tórax.

1. Al contraerse, las fibras musculares del diafragma aplanan su cúpula y descienden al centro
tendinoso, provocando un aumento del diámetro vertical del tórax.

401
2. La puesta en tensión de los elementos del mediastino (conexiones con pericardio) y, sobre
todo, el aumento de la presión intraabdominal, producto de la compresión de las vísceras
abdominales, limitan el descenso del centro tendinoso.
3. A partir de este instante, el centro tendinoso se convierte en punto fijo y las fibras
musculares, que actúan a partir de la periferia del centro tendinoso, elevan las costillas
inferiores, desplazándolas lateralmente. Al elevar las costillas inferiores, el diafragma
aumenta el diámetro transversal del tórax inferior por medio de un movimiento en asa del
balde; pero, simultáneamente a través del desplazamiento superior y anterior esternón,
eleva las costillas superiores, aumentando también el diámetro anteroposterior por medio
un movimiento en bomba de agua.
4. Estos movimientos en asa de balde y bomba de agua se explican debido a las diferentes
curvas de torsión de las costillas superiores en relación con las inferiores.

RELACIÓN DE ANTAGONISMO-SINERGIA ENTRE EL DIAFRAGMA Y LOS MÚSCULOS

ABDOMINALES

Ya se vio que el diafragma es considerado el principal músculo de la inspiración mientras

que los abdominales actúan como los músculos de la espiración forzada. Si bien estos músculos
parecen ser antagonistas, en realidad son, al mismo tiempo, sinergistas.
A continuación, se describe la relación entre el diafragma y los abdominales durante las
dos fases de la respiración.

DURANTE LA INSPIRACIÓN
Desde una vista sagital, la contracción del diafragma desciende el centro tendinoso,
aumentando así el diámetro vertical del tórax. Sin embargo, a este descenso se le opone la
tensión de los elementos del mediastino y, sobre todo, la resistencia de la masa de las vísceras
abdominales, la cual está sujeta por el “faja abdominal”, constituida por los potentes músculos
abdominales: rectos abdominales, transverso del abdomen, oblicuo mayor y oblicuo menor del
abdomen. Sin la acción de estos músculos, el contenido abdominal se vería empujado hacia
abajo y adelante, y el centro tendinoso no podría tomar un punto fijo de apoyo que le permitiera
al diafragma elevar las costillas inferiores. De este modo, la acción antagonista-sinergista del
grupo abdominal es indispensable para la eficacia del diafragma.

DURANTE LA ESPIRACIÓN
Durante la espiración, el diafragma se relaja y la contracción de los abdominales
desciende el foramen inferior del tórax, disminuyendo simultáneamente los diámetros
transversal y anteroposterior del tórax. Por otra parte, al aumentar la presión intraabdominal,
estos músculos desplazan la masa visceral hacia arriba y hacen ascender el centro tendinoso, lo
que disminuye ahora el diámetro vertical del tórax. Así, el grupo muscular abdominal es el
antagonista perfecto del diafragma, al contribuir en la disminución simultánea de los tres
diámetros torácicos.
En conclusión, cada uno de estos grupos musculares se contrae de manera permanente,
aunque su tono varía de manera inversa dependiendo de la fase respiratoria. De este modo,
durante la inspiración prevalece el tono diafragmático por sobre el abdominal, mientras que
ocurre todo lo contrario durante la espiración.

402
2. MÚSCULOS INTERCOSTALES

Los músculos de este grupo ocupan los espacios intercostales y están dispuestos en tres
planos para cada espacio intercostal: a) un plano externo, formado por los músculos intercostal
externo y el elevador de la costilla; b) un plano medio, constituido por el intercostal interno; y
c) un plano interno integrado por dos músculos, el intercostal íntimo y el subcostal. Cada uno
de los músculos intercostales solo ocupa una parte de la extensión del espacio intercostal
correspondiente.

a) MÚSCULOS INTERCOSTAL EXTERNO Y ELEVADOR DE LA COSTILLA:

a. MÚSCULO INTERCOSTAL EXTERNO: está formado por fascículos paralelos y
oblicuos en sentido inferior y anterior. Estos se insertan, por una parte, en el labio
externo del surco costal de la costilla superior del espacio intercostal y, por otra, en
el labio externo del borde superior de la costilla subyacente. Estas inserciones se
realizan por medio de fibras musculares y tendinosas. El músculo intercostal externo
no ocupa toda la extensión del espacio intercostal. Se inicia posteriormente a la
articulación costotransversa y se detiene anteriormente en la proximidad de la
articulación costocondral; más anteriormente, se continúa por medio de un plano
fibroso discontinuo formado por delgadas fibras conectivas, la membrana
intercostal externa.
b. MÚSCULO ELEVADOR DE LA COSTILLA: es posterior al músculo intercostal externo.
Se extiende oblicuamente en sentido inferior y lateral desde el vértice de un proceso
transverso, donde se inserta por medio de un tendón corto, hasta el borde superior
y la cara externa de la costilla subyacente.
b) MÚSCULO INTERCOSTAL INTERNO: es medial al músculo intercostal externo y ocupa
solamente la parte del espacio intercostal comprendida entre la línea axilar media y el borde
lateral del esternón. Su inserción superior se realiza medialmente al músculo intercostal
externo, a lo largo de toda la parte externa del surco costal. Sus fibras descienden
oblicuamente en sentido inferior y posterior y terminan en el borde superior de la costilla
subyacente.

c) MÚSCULOS INTERCOSTAL ÍNTIMO Y SUBCOSTAL:

a. MÚSCULO INTERCOSTAL ÍNTIMO: es medial al músculo intercostal interno y ocupa
la región del espacio intercostal que se extiende desde el ángulo de la costilla hasta
5 o 6 cm del borde lateral del esternón. Sus fibras son oblicuas en sentido inferior y
posterior, como las del músculo intercostal interno. Las fibras se insertan
superiormente en el labio interno del surco costal e inferiormente en el borde
superior de la costilla subyacente, medial al músculo intercostal interno.
b. MÚSCULO SUBCOSTAL: se encuentra formado por los fascículos más posteriores
del músculo intercostal íntimo, que se extienden desde la cara interna de una
costilla hasta la cara interna de la costilla subyacente o de la siguiente.

Los músculos intercostales externos y elevadores de las costillas son inspiratorios,

participando durante la inspiración tranquila; mientras que los intercostales interno e íntimo y
el músculo subcostal son accesorios de la espiración, participando en la espiración forzada junto
con el grupo abdominal.

403
 Fisiología del sistema respiratorio
Si bien la función esencial del sistema respiratorio es que se realice el intercambio gaseoso en
los alveolos pulmonares, es muy importante destacar que esta frase, que parece simple, incluye
una serie de procesos y estructuras anatómicas que permiten que cada una de nuestras células
disponga del oxígeno indispensable para su metabolismo (respiración celular) y elimine el
dióxido de carbono producido durante la actividad celular. Por lo tanto, para que el sistema
respiratorio cumpla su función, debe relacionarse con otros tejidos y sistemas, como la sangre
y el sistema cardiovascular.
El sistema respiratorio no solo cumple la función del intercambio de gases, sino también otras
funciones, tales como: termorregulación, equilibrio hídrico y equilibrio ácido-base.
El sistema respiratorio se divide funcionalmente, en una zona conductora y otra respiratoria.
Zona conductora: incluye nariz, faringe, laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos terminales, y
conecta los pulmones con el exterior del cuerpo y conduce el aire introducido para luego
expulsarlo. Dadas las características anatómicas e histológica de esta zona, con mucosas muy
vascularizadas y epitelios ciliados con células caliciformes (tráquea y bronquios), esta zona
tempera y humidifica el aire, además de evitar o limitar el ingreso de partículas pequeñas y
microorganismos a la zona respiratoria.
Zona intermedia o de transición: formada por los bronquiolos respiratorios, de paredes muy
delgadas, con un epitelio cada vez más plano y que desembocan en el saco alveolar.
Zona respiratoria: formada por los alveolos, donde ocurre el intercambio de gases por medio
de la difusión de oxígeno y dióxido de carbono a través de la membrana alveolo-capilar (Fig. 1).
Los alveolos son sacos de paredes delgadas y que representan una superficie entre 60 a 80 m2
para el intercambio de gases y constituyen la unidad funcional del pulmón. Están formados por
dos tipos de células epiteliales: neumocitos tipo I y neumocitos tipo II.
Neumocitos tipo I: son las células que se encuentran
en mayor cantidad (95%) y que forman la pared alveolar, Espacio alveolar
por lo tanto, el intercambio de gases ocurre Lámina basal
principalmente
a través de ellas. Son células epiteliales planas, unidas
entre sí por uniones de oclusión que evitan la pérdida de surfactante
líquido extracelular al espacio alveolar. Bajo este epitelio
hay una membrana basal que se fusiona con la membrana
basal del endotelio de los capilares alveolares,
constituyendo la membrana alveolo-capilar.
Neumocito tipo
II
Neumocitos tipo II: células epiteliales que tienden a ser
más cúbicas y que constituyen solo el 5 % de la Endotelio
superficie alveolar. Son las células encargadas de
Neumocito tipo I
producir y secretar una sustancia llamada surfactante,
la cual cumple el rol de disminuir la tensión superficial
de la capa de líquido que recubre la superficie interna Figura 1: Zona respiratoria.
Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología
de los alveolos, evitando el colapso alveolar. Además, Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.
se encargan de la regeneración de los neumocitos tipo I,
al presentar altas tasas de división mitótica.
Membrana alveolo-capilar: a través de esta membrana se produce la difusión de oxígeno, desde
el alveolo hacia el capilar, y la difusión de dióxido de carbono, desde el capilar hacia el alveolo
(Fig. 2). Está compuesta por:

404
• Epitelio alveolar (neumocitos tipo I),
con su respectiva membrana basal.
• Endotelio del capilar y su respectiva
membrana basal.
• La capa de líquido entre el alveolo y el
surfactante.
• Espacio intersticial entre el epitelio
alveolar y el capilar.

Figura 2: Representación esquemática de la membrana

alveolocapilar. Imagen tomada de Guyton & Hall
Textboock of Medical Physiology, Elsevier, 2008.

405
 Ventilación
Es la renovación cíclica del aire alveolar, alternando la entrada (inspiración) y la salida
(espiración) del aire.
El movimiento del aire ocurre gracias a la diferencia de presión generada por los cambios de los
volúmenes pulmonares, e influenciada por
algunos factores físicos del pulmón, tales
como elasticidad y tensión superficial.
Durante la inspiración (normal o tranquila), el
aire ingresa porque la presión atmosférica es
mayor que la presión intrapulmonar o
intralveolar. Dado que la presión atmosférica
se mantiene constante, la presión
intrapulmonar debe disminuir por debajo de
la atmosférica y se considera, por tanto, una
presión negativa. Lo opuesto sucede en la
espiración, es decir, la presión intrapulmonar
aumenta en relación con la presión
atmosférica, por ejemplo, en la imagen se
representa una variación de la presión
intrapulmonar de 3 mmHg (Fig. 3).
Figura 3: Mecánica ventilatoria pulmonar.
Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología
Humana. 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Así, durante la inspiración normal tranquila (no forzada), el diafragma y los músculos
intercostales externos se contraen, lo que provoca un aumento de los volúmenes torácico y
pulmonar, con la consecuente disminución de la presión intrapulmonar en aproximadamente -
3 mmHg (presión negativa). Del mismo modo, durante la espiración (no forzada), el diafragma y
los músculos intercostales se relajan, disminuyendo el volumen pulmonar y provocando el
aumento de la presión intrapulmonar hasta +3 mmHg, aproximadamente.
También, es importante considerar la presión intrapleural y la presión transpulmonar.
Presión pleural o intrapleural: es la presión que se mide entre las dos hojas de la pleura (visceral
y parietal). Debido a las propiedades elásticas de pulmón y tórax que traccionan en sentidos
opuestos, el pulmón hacia adentro y el tórax hacia fuera, se genera una presión intrapleural
negativa, es decir, más baja que la presión atmosférica. Es más baja durante la inspiración
debido a la expansión de la caja torácica.
Presión transpulmonar: es la diferencia entre la presión intrapulmonar y la intrapleural.
Las presiones antes definidas permiten que, estructuralmente, los pulmones se mantengan
hacia la pared de la caja torácica y los volúmenes de aire circulen en la dirección correcta durante
la inspiración y la espiración.

406
Volúmenes y capacidades
Los volúmenes de aire de los pulmones están determinados por los niveles de inspiración
máxima, reposo inspiratorio y espiratorio (Fig. 4). La sumatoria de dos o más de estos volúmenes
define las capacidades:

Volumen corriente Volumen de reserva Volumen de reserva Volumen residual

(VC): inspiratoria (VRI): espiratoria (VRE): (VR):

•Cantidad de aire •Cantidad máx. de •Máx. cantidad de •Cantidad de aire

que entra o sale en aire que es posible aire que se puede que queda en el
condiciones inspirar por sobre expulsar a partir del pulmón después de
determinadas el nivel de nivel espontáneo la espiración
(reposo o ejercicio) inspiracion espiratorio normal forzada máx.
500 ml espontánea de
reposo. 1-1,2 L

Capacidad
Capacidad vital Capacidad Capacidad residual
pulmonar total
(CV): inspiratoria (CI): funcional (CRF):
(CPT):
•Aire en el pulmón •Cantidad total de •Máx. volumen de •Volumen de gas
en inspiración aire inspiración- gas que puede en el pulmón
máx. espiración. inspirarse a partir después de la
•Suma de VC, VRI, •Suma de VC, VRI, de una espiración espiración normal.
VRE, VR VRE normal 2-2,4 L
5-6 L adulto •Suma: VC, VRI •Suma: VR, VRE
normal

Figura 4: Volúmenes y capacidades pulmonares.

Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

407
Prueba de función pulmonar

La prueba de uso clínico fundamental para medir función pulmonar es la espirometría. Es un

procedimiento no invasivo, que entrega diversos índices derivados de una espiración forzada.
Los más utilizados para la interpretación de la prueba son:

• Capacidad vital forzada (CVF): cantidad total de aire movilizado entre una
inspiración y espiración máximas.
• Volumen espiratorio forzado dentro del primer segundo (VEF1).
• Flujo espiratorio forzado del 25 y 75% de la capacidad vital forzada (FEF25-75).
• Relación VEF1/CVF.

A través de los resultados obtenidos, es posible establecer si un trastorno pulmonar tiene un

patrón restrictivo u obstructivo.

Tabla 1: Características de los cuatro principales trastornos espirométricos. Gutiérrez y col.,

2007

Trastorno
CVF VEF1 VEF1/CVF FEF25-75
espirométrico
Restrictivo Disminuido Disminuido Normal Normal o disminuido
Obstructivo con CVF
Normal Disminuido Disminuido Disminuido
normal
Obstructivo con CVF
Disminuido Disminuido Disminuido Disminuido
disminuido
Obstrucción mínima Normal Normal Normal Disminuido

En los trastornos restrictivos, la capacidad está bajo el rango normal, por ejemplo, en la fibrosis
pulmonar. En cambio, en los trastornos exclusivamente obstructivos, la capacidad vital es
normal, porque el tejido pulmonar no está dañado, por ejemplo en el asma, donde la espiración
es más lenta dado que la broncoconstricción opone resistencia al aire. Por ello, los trastornos
obstructivos se diagnostican determinando el VEF1 (índice espiratorio), el cual mide el
porcentaje de la capacidad vital que puede exhalarse durante el primer segundo; por ejemplo,
porcentajes menores de 80% son un indicador de enfermedad pulmonar obstructiva.

408
Ventilación pulmonar: el volumen de aire que entra y sale de los pulmones en un tiempo
determinado, entonces:

V = VC x f V = 0,5 L x 12 resp/min = 6L/min

Donde:
V: ventilación pulmonar
VC: volumen corriente 500 ml
F: frecuencia, 12 resp/min

Una parte del volumen inspirado, aproximadamente 150 ml, no participa en el intercambio de
gases; esta comprende la zona de bronquios y bronquiolos terminales y se denomina “espacio
muerto anatómico”, por lo tanto, la cantidad de aire que llega a los alveolos en cada respiración
es menor al volumen ventilatorio.
Ventilación alveolar: volumen que llega a los alveolos cada minuto para intercambio gaseoso.
Es menor a la ventilación pulmonar, ya que depende del espacio muerto anatómico y
fisiológico o alveolar (VEM), además de la frecuencia y el volumen corriente.

Donde:

VA: ventilación alveolar

VC: volumen corriente
VEM : volumen espacio muerto
F: frecuencia respiratoria

El VEM depende de la edad, talla y sexo, pero en general, en un sujeto sano corresponde a 2 ml
por kg de peso o un tercio del volumen corriente (150 ml aproximadamente). Si consideramos
que el VEM se mantiene relativamente constante, la ventilación alveolar (VA) depende de la
frecuencia y el volumen corriente.

Ej. de cómo puede variar VA por cambio en f, VC y VEM

1. Aumento del VEM = 0,25 L

Frecuencia sin cambio f = 12 resp/min
Volumen corriente sin cambio VC = 0,5 L

V = 0,5 x 12 = 6 L/min VA = (0,5 - 0,25 ) x 12 = 3 L/min

2. Aumento de f y disminución de VC
Frecuencia f: 20 resp/min
Volumen corriente VC: 0,3 L
Espacio muerto sin cambios VEM: 0,15 L

V = 0,3 x 20 = 6 l/min VA = (0,3 - 0,15) x 20 = 3 L/min

409
Tabla 2: Terminología asociada a la ventilación. Tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill.

TÉRMINO DEFINICIÓN

Apnea Cese de la respiración

Disnea Respiración alterada, la persona siente que le cuesta respirar

Espacio muerto Zona del sistema respiratorio de conducción y donde no ocurre intercambio gaseoso
anatómico
Espacio muerto Espacio muerto anatómico más zona de los alveolos ventilados o perfundidos de
fisiológico manera insuficiente (altera el intercambio normal de gases)
Hiperventilación Aumento excesivo de la ventilación alveolar en relación con el índice metabólico, que
provoca disminución de la presión alveolar de C02
Hipoventilación Disminución excesiva de la ventilación alveolar en relación con el índice metabólico,
que provoca un aumento anormal de C02 en los alveolos
Neumotórax Presencia de gas en el espacio entre la pleura parietal y visceral

410
 Intercambio de gases
Se realiza por difusión y depende de la composición del aire alveolar. El intercambio de gases
(oxígeno y dióxido de carbono) se produce entre el aire alveolar y la sangre capilar, manteniendo
así, el aporte de oxígeno a los tejidos y la eliminación de C02. Para que esto ocurra, debemos
considerar:
 Que se mantengan las presiones parciales de ambos gases en los niveles óptimos para
el intercambio.
 Que el aire y sangre se distribuyan en forma tal, que se pongan en contacto en las
proporciones o relación ventilación/perfusión adecuada.
 Que los gases difundan a través de la membrana alvéolo-capilar.
Composición del aire alveolar
1. Presión alveolar de C02 (PAC02): depende del C02 presente en los alveolos y debe
mantenerse entre 35-45 mmHg, a través de una adecuada ventilación alveolar. Como la
cantidad de C02 en el aire atmosférico es muy escaso, su presencia en el aire alveolar
depende de la actividad metabólica del individuo (producción de C02 en el organismo
VC02). En condiciones normales, la producción es igual a la eliminación y se mantiene una
PAC02 de 40mmHg. Entonces:
PAC02 = K (VC02 / VA)

K : coeficiente para obtener la presión en mmHg (0,865)

Como el equilibrio de la PAC02 entre la sangre y el alveolo es tan rápido, la presión de C02
es similar en ambos, por lo tanto, se utiliza la PaC02 (presión arterial de C02) como
expresión de la presión media de C02 alveolar (PAC02) (además, es menos complejo
tomar una muestra de sangre que una muestra de aire alveolar).

2. Presión alveolar de oxígeno (PA02): está determinada por el consumo de oxígeno y el

aporte a través de la ventilación. Este aporte de oxígeno, a su vez, depende de la presión
parcial de oxígeno en el aire inspirado, el que a su vez depende de la presión
barométrica, lo que determina que la Pa02 sea diferente según la altitud. La presión
alveolar de oxígeno no es igual a la presión alveolar y para determinarla se utiliza la
siguiente ecuación:
PA02 = PIO2 - (PaCO2 /QR)
Donde:
QR = coef respiratorio = VCO2 / VO2 = 0,8
PiO2 = presión inspirada de O2 = PiO2 = (PB – 47) FiO2
FiO2 = 0,2094 = fracción de O2 en aire seco
47 mmHg = presión producida por el vapor de agua

411
 Tabla 3: Ejemplos de presión barométrica y presión inspirada a diferentes altitudes.
Tomada de E. Cruz Mena & R. Moreno Bolton, 5ª Edición, 2007

Altitud (m) PB mmHg PIO2

0 760 159

500 715 150

3.000 526 110

Ejemplos:
1. Individuo normal a nivel del mar:
PB: 760 mmHg
PaCO2 = 40mmHg
PiO2 = (760 - 47) 0,2094
= 713 x 0,2094 = 149mmHg

PA O2 = PiO2 - ( PaCO2 /QR)

PAO2 = 149 - ( 40 /0,8)

PAO2 = 149 - 50

PAO2 = 99mmHg

2. Individuo normal en Santiago

PB: 716 mmHg

PiO2 = (716 - 47) 0,2094 = 140 mmHg

PA O2 = PiO2 - ( PaCO2 /QR)

PAO2 = 140 - 50

PAO2 = 90mmHg

Difusión y transporte de gases

Para que la difusión de gases ocurra, es necesario que exista un gradiente de concentración de
los gases, donde la PA02 debe ser superior a la de la sangre del capilar pulmonar, mientras que
la PAC02 debe ser inferior a la de la sangre del capilar pulmonar. De este modo, el oxígeno

412
difundirá hacia el capilar pulmonar y el dióxido de carbono lo hará en sentido contrario, es decir,
desde el capilar hacia el alveolo.

Así, el volumen de gas que difunde por la membrana alveolo capilar por unidad tiempo está
dado por la ley de Fick:

V = A x d / G x ΔP

Donde:

V = volumen de gas que difunde a través

de la membrana alveolocapilar
A = área disponible para difusión (80 m2)
G = grosor de la membrana (0,1-0,4 um)
d = coeficiente de difusión

La difusión de los gases a través de la membrana alveolo capilar, depende de la solubilidad del
gas en el agua y es inversamente proporcional a la raíz cuadrada de su peso. En el caso del C02,
este gas tiene una solubilidad mayor que el 02, por lo tanto, el C02 difunde mucho más rápido
que el 02. Si además consideramos la diferencia de presiones de ambos gases entre la sangre
venosa y el alveolo, entonces el C02 difunde hacia el alveolo para ser eliminado, mientras que
el oxígeno difunde hacia el capilar (Fig. 5).

PvCO2 = presión parcial de CO2 en sangre venosa= 45mmHg

PvO2= presión parcial de Oxigeno en sangre venosa= 40mmHg

PaO2 presión parcial de oxigeno en sangre arterial= 104 mmHg

PaCO2 presión parcial de CO2 en sangre arterial= 40mmHg

Figura 5: Gradientes de presión del oxígeno (O2) y el dióxido de carbono (CO2)

Imagen tomada de L. B. Muñoz, S. Barroso Matilla, G. Patón Morales & J. Sánchez Carro.
Zona TES • Número 1-2013.

413
 Capacidad de difusión de
Capacidad de difusión del CO2:
oxígeno:

•Reposo: •Coef. de difusión:

•21 ml/min/mmHg •20 veces el del oxígeno:
•En ejercicio: •En reposo:
•Aumenta flujo sanguíneo, ventilación •Aprox. 400-450 ml/min/mmHg
alveolar, capacidad de difusión (65 •En ejercico:
mmHg) •1.200 ml/min/mmHg
•Dilatación de capilares
•Mejor equilibrio entre ventilación
alveolar y perfusión capilar

Relación ventilación/perfusión
V/Q

La ventilación depende de la intermitencia de los movimientos respiratorios y la perfusión, del

gasto cardíaco, por lo que son procesos discontinuos, pero que deben tener un adecuado
acoplamiento representado por la relación V/Q. Entonces, existen tres diferentes patrones de
V/Q (Fig. 6):

Figura 6: Relación V/Q. Imagen tomada de Fundación para

la Formación e Investigación Sanitarias de la Región de Murcia
http://www.ffis.es

414
Es importante considerar que el flujo sanguíneo se ve afectado por la gravedad, por lo que en
un sujeto normal de pie, el flujo sanguíneo pulmonar disminuye desde la base hacia los vértices
(Fig. 7).

Figura 7: Relación V/Q en la base y vértices

pulmonares. En la base V/Q es menor a 1 y superior a
1 en el vértice, teniendo como valor medio 0,85-0,90.
Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014.
13 edición, McGraw-Hill.

Transporte de gases
El transporte de los gases constituye el objetivo último de la función respiratoria. Lo hace en
forma conjunta con el sistema cardiovascular (ya que los gases se transportan por la sangre),
para entregar oxígeno a los tejidos y que sus células puedan realizar sus procesos metabólicos y
eliminar el dióxido de carbono producido. Existen dos formas de transporte de gases en sangre:
en forma disuelta y en forma combinada.
Transporte de oxígeno
El consumo de oxígeno en un sujeto sano en reposo es 250 ml/min, valor que aumenta con el
ejercicio hasta 10 m veces o más. Si consideramos que el oxígeno que requieren las mitocondrias
proviene de la atmósfera, es imprescindible el trabajo eficiente del sistema respiratorio y
cardiovascular para satisfacer el requerimiento de oxígeno de todas nuestras células.
El oxígeno difunde desde los espacios alveolares hacia el capilar pulmonar para ser
transportado a los tejidos. De todo el oxígeno que es transportado, aproximadamente el 98%
lo hace en forma combinada a la hemoglobina, y el resto se disuelve en el plasma sanguíneo.
Antes de explicar cómo se transporta este gas, es necesario conocer algunos conceptos:

415
 Presión parcial de Presión que ejercen las moléculas de oxígeno disueltas en la sangre. En las
oxígeno (PO2): arterias la presión de oxígeno prácticamente no varía, dado que a este nivel no
hay intercambio y puede mantenerse entre 80-90 mmHg, mientras que en las
venas la presión disminuye, por el paso de oxígeno hacia los tejidos.

Contenido de Volumen de oxígeno en 100 ml de sangre. En un sujeto sano, corresponde a 20

oxígeno: ml en sangre arterial. De los 20 ml, solo 0,3 ml se encuentra disuelto y todo el
resto se combina con la hemoglobina. Por lo tanto, el contenido de
hemoglobina está determinado por la presión parcial de oxígeno y por el
contenido de hemoglobina.
Capacidad de O2 : Máx. cantidad de O2 que puede ser transportada en 100 ml de sangre y
depende de la cantidad de hemoglobina: 1,34 ml O2 por gramo de Hb.

Saturación de O2 O2 en muestra de sangre expresado en porcentaje. Si PO2 es 80-90 mmHg SO2 =

SO2 : 94,97%.

Determinación de Indica grado de saturación de la hemoglobina y la difusión de oxígeno a los

oxígeno disuelto: tejidos.

Transporte de oxígeno disuelto

Constituye solo un bajo porcentaje del contenido total de oxígeno, y está determinado por la
P02.
Así, si la P02 arterial normal es aproximadamente de 100 mmHg, el oxígeno disuelto es 0,3
ml/100 ml de sangre, debido a que por cada mmHg de presión parcial de oxígeno se disuelven
0,003 ml de oxígeno en cada 100 ml de sangre.
Con este contenido de oxígeno, obviamente no se satisfacen los requerimientos metabólicos;
sin embargo, esta baja cantidad de oxígeno disuelto es fundamental, ya que determina la
presión parcial en sangre y el grado de saturación de la hemoglobina, por ende, la difusión de
oxígenos a todas nuestras células. Además, es la que puede ser medida para fines clínicos

416
 Transporte de oxígeno combinado
El principal mecanismo de transporte del oxígeno es combinado con la hemoglobina, una
proteína presente en los glóbulos rojos y que presenta afinidad no solo con el oxígeno, sino
también con el C02.
La hemoglobina transporta 20 ml de 02 por cada 100 ml de sangre. La unión de oxígeno a la
hemoglobina forma la oxihemoglobina, una combinación reversible y que depende de la presión
parcial de oxígeno en sangre (oxígeno disuelto).

La unión entre el oxígeno y la hemoglobina permite que el 97% de la hemoglobina que sale de
los pulmones (sangre oxigenada) esté cargada de oxígeno, que luego deberá separarse
(disociarse) para pasar a los tejidos según sus requerimientos metabólicos.

La sangre arterial tiene un porcentaje de saturación de la hemoglobina de 97% y una presión

parcial de oxígeno de 100 mmHg (en reposo).

La sangre que sale en las venas sistémicas es reducida en oxígeno, un porcentaje de saturación
de 75% y una presión parcial de oxígeno de 40 mmHg (en reposo).

Tabla 4: porcentaje de saturación de hemoglobina a distintas P02*1: P02 arterial, *2: P02 venosa

P02mmHg % oxihemoglobina
100*1 97
80 95
61 90
45 80
40*2 75
36 70

El porcentaje de saturación de la hemoglobina a distintas P02 se grafica en la “curva de

disociación de hemoglobina” (oxihemoglobina).

417
Gráfico 1: Curva de disociación de hemoglobina

La curva de disociación tiene una forma sigmoidea característica, donde la parte relativamente
plana se ubica a P02 altas, que indican que los cambios en la P02 tienen muy poco efecto sobre
el contenido de oxígeno en la sangre, mientras que en la parte más vertical de la curva, se aprecia
que pequeñas variaciones en la P02 provocan cambios significativos en el porcentaje de
saturación.

Por ejemplo, durante un ejercicio leve, la P02 venosa puede descender de 40 mmHg a 30 mmHg,
esto se traduce en un descenso del porcentaje de saturación de 75% a un 58%. Generalmente,
a este nivel el porcentaje de saturación sigue siendo 97% aproximadamente, por lo tanto, la
disminución del porcentaje de saturación a nivel venoso indica que ha pasado más oxígeno a los
tejidos.

¿ Qué otros factores pueden modificar la curva de disociación?

La afinidad del oxígeno por la hemoglobina también es modificada por aumento de la

temperatura, disminución del pH y aumento del 2,3 DPG (difosfoglicerato) y de C02. Todos estos
factores hacen que la curva de disociación se desplace hacia la derecha, lo que significa que el
oxígeno se separa de la hemoglobina para pasar a los tejidos.

418
 .

Gráfico 2: Efecto de la temperatura, pH, C02 y 2,3 DPG

en la curva de disociación de la hemoglobina.
Imagen modificada de Guyton & Hall Textboock of Medical Physiology, Elsevier, 2008.

El desplazamiento a la derecha significa que en los tejidos, donde la P02 la concentración de H+

y la temperatura son más elevados debido al metabolismo celular, la entrega de oxígeno se
facilita, porque la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno disminuye.

“Efecto Bohr”: la afinidad entre el oxígeno y la hemoglobina disminuye cuando el pH disminuye

y el C02 aumenta. De este modo, cuando la afinidad disminuye, también lo hace la carga de
oxígeno en la sangre, pero aumenta la descarga hacia los tejidos. El efecto Bohr ayuda a entregar
más oxígeno a los tejidos cuando estos tienen una mayor actividad metabólica y, por ende, un
aumento de C02

Transporte de C02

El C02 se produce en las células como desecho del metabolismo celular, por lo que debe pasar
de los tejidos a la sangre, para luego ser expulsado a la atmósfera durante la ventilación.

El C02 es transportado por la sangre (plasma sanguíneo) de tres formas:

- Disuelto en el plasma sanguíneo: este gas es aproximadamente 21 veces más soluble en

agua que el oxígeno, y se estima que una décima parte del C02 sanguíneo está disuelto
en el plasma (2,9 ml de C02 por 100 ml de sangre).

- En forma combinada: se une a la región aminoterminal de proteínas; como la proteína

mayoritaria es la hemogobina forma carbaminohemoglobina, y se estima que un 10%
del C02 se transporta de esta manera.

- Como ion bicarbonato: corresponde a la mayor parte de C02 transportado por la sangre.
Aunque hay formación de bicarbonato en el plasma, la mayor cantidad se produce
dentro del eritrocito, donde en presencia de la enzima anhidrasa carbónica el C02 se
combina con agua para formar ácido carbónico, el que posteriormente se disocia en
hidrogeniones y bicarbonato. Los hidrogeniones se quedan en su mayoría dentro del

419
 eritrocito unidos a la hemoglobina, formando hemoglobina reducida, mientras que el
ion bicarbonato tiende a salir al plasma sanguíneo. Para mantener el equilibrio
electrolítico del eritrocito, ingresa ion cloruro (Cl-) (intercambio bicarbonato-cloruro,
efecto Hamburger).
Anhidrasa
carbónica
C02 + H20 H2C03 H+ + HC03-
PC02 alta
Entonces, a nivel de los capilares sistémicos, la oxihemoglobina cede oxígeno a los tejidos, como
consecuencia se reduce (se une a H+) y se aumenta la capacidad de transportar C02 (efecto
Haldane).

Así, la entrega de oxígeno y la captación de C02 en los capilares sistémicos se favorecen

mutuamente, ya que el aumento de la PC02 en la sangre capilar, que además implica una
disminución de pH, favorece la entrega de oxígeno a los tejidos (efecto Bohr), y al mismo tiempo,
el aumento de hemoglobina reducida favorece la captación de C02 (efecto Haldane).

Efecto Haldane: un aumento de la hemoglobina reducida aumenta la capacidad de transporte

de C02. El C02 se desplaza desde la sangre a los alveolos.

Para finalizar el tema de transporte de gases, conozcamos algunos conceptos relacionados con
alteraciones de la ventilación y perfusión alveolar, donde los gases no mantienen los valores
normales:

Hipoxemia: Hipoxia:
•Disminución de la Pa02. Puede •Falta de oxígeno a nivel celular
ocurrir en altitud •Pa02 disminuida
•Se altera relación V/Q •Capacidad de transporte de 02 a
•Hipoventilación los tejidos disminuidos

Hipercapnia:
•Aumento de la PaC02 sobre 45
mmHg
•Hipoventilación
•Inspiración de aire con más C02

420
 Equilibrio ácido-base de la sangre
El pH del plasma sanguíneo se mantiene entre un rango de valores que es controlado por los
riñones y los pulmones, a través de las concentraciones de bicarbonato y C02, respectivamente.
El organismo produce constantemente ácidos no volátiles y C02, que generan H+ y que pueden
modificar el valor del pH bajo o sobre el valor normal.

pH normal :

•7,40 +/- 0,05

Acidosis :

•< 7,35

Alcalosis :

•>7,45

Una concentración de H+ de 10- 7,36 - 10- 7,44 mEq/L equivale a un pH que oscila entre 7,36 y 7,44.
En condiciones fisiológicamente normales, se producen y eliminan ácidos y bases
continuamente, de modo que se mantiene el equilibrio. La mayor cantidad de ácidos está
representada por ácido carbónico, que se produce por el metabolismo de carbohidratos y
grasas. Este ácido se forma por la hidratación de C02, es un ácido volátil, que por lo tanto se
elimina por el pulmón a través de la ventilación. Otros ácidos generados por el metabolismo de
proteínas producen ácidos no volátiles que son eliminados por el riñón.

Por lo tanto, el equilibrio ácido-base es fundamental para mantener el valor del pH

fisiológicamente normal (7,4). ¿Cómo lo hacemos?

Mecanismos tampón:
Control respiratorio:
Ác. carbónico-
bicarbonato de Control renal:
Quimiorreceptores:
sodio detectan cambio de Pérdida de
pH bicarbonato en
Respuesta: orina
ventilación Excreción de H+ :
pulmonar H2P04 o NH4

421
 ¿Qué hace el sistema
respiratorio para
mantener el equilibrio
ácido-base? El sistema respiratorio tiene quimiorreceptores que
detectan las variaciones de pH. Así, si se produce un
aumento en la concentración de H+, como ocurre por ejemplo
cuando realizamos ejercicio, la respuesta del sistema será aumentar la
ventilación y con ello eliminar mayor cantidad de C02.

Si el pH sanguíneo disminuye bajo 7,35, hablamos de acidosis, y si aumenta sobre 7,45, entonces
estamos en presencia de alcalosis. Ambos estados del pH sanguíneo se clasifican en componente
respiratorio y metabólico.
Acidosis respiratoria: aumento plasmático de C02 y por ende ácido carbónico, y es producto de
una ventilación deficiente (hipoventilación).
Alcalosis respiratoria: se produce por ventilación excesiva (hiperventilación).
Acidosis metabólica: se produce por producción excesiva de ácidos no volátiles (por ejemplo,
producción de cuerpos cetónicos en diabetes mellitus no controlada) o por pérdida de
bicarbonato (por ejemplo, en un síndrome diarreico).
Alcalosis metabólica: provocada por exceso de bicarbonato (puede ocurrir por pérdida de ácido
por episodios de vómitos, atribuidos a pérdida de ácidos de las secreciones gástricas).
Tabla 5: Clasificación de los componentes metabólico y respiratorio de la acidosis y la alcalosis.
Tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill

C02 HCO2 Acidosis/alcalosis Causas

plasmático plasmático
Normal Bajo Acidosis metabólica Aumento de ácidos no volátiles, pérdida
de bicarbonato
Normal Alto Alcalosis metabólica Vómito de jugo gástrico, hiperpotasemia

Bajo Bajo Alcalosis Hiperventilación

respiratoria
Alto Alto Acidosis respiratoria Hipoventilación

422
 Regulación de la respiración
Para mantener los niveles normales de la P02 y
PC02 es necesario mantener una cierta
ritmicidad inspiratoria y espiratoria, procesos
que ocurren alternadamente para que podamos
satisfacer las necesidades de oxígeno en
distintas situaciones, y la eliminación de C02.
La respiración espontánea es producida por la
estimulación de músculos respiratorios
inervados por neuronas motoras controladas
por dos vías descendentes principales: una
controla la respiración voluntaria y otra la
involuntaria. El control inconsciente de la
respiración responde a cambios de pH, P02 y
PC02 en la sangre arterial, información percibida
a través de quimiorreceptores centrales y
periféricos (Fig. 8).

Figura 8: Regulación de la ventilación por el

sistema nervioso central. Imagen tomada de
Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill.

A nivel central, la regulación está dada por los llamados centros respiratorios ubicados en el
tronco encefálico: centros bulbares, centro apnéustico, centro neumotáxico y centros
superiores (Fig. 9).
1. Centros bulbares (área de ritmicidad): tiene el control de la respiración automática, presenta
neuronas que se activan durante la inspiración (neuronas I) y neuronas que se activa en
espiración (neuronas E). Las neuronas I activan motoneuronas espinales para que actúe el
diafragma durante la inspiración, mientras que las
neuronas E inhiben las motoneuronas del nervio frénico
durante la espiración.
2. Centro apnéustico: estimula el centro respiratorio bulbar
para generar una inspiración prolongada, también
denominada “apneusis”.
3. Centro neomotáxico: función antagonista del apnéutico,
por lo que inhibe la inspiración.
4. Corteza cerebral: está encargada del control voluntario
de la respiración, pudiendo incidir en los estados de
hipoventilación e hiperventilación. Además, coordina
contracción de los músculos inspiratorios y espiratorios.

Figura 9: Ubicación de los centros

respiratorios en el tronco
encefálico.
Imagen tomada de Stuart Ira Fox
Fisiología Humana 2014. 13 edición,
McGraw-Hill.

423
Quimiorreceptores
El control de la respiración automática también está influido por quimiorreceptores (centrales
y periféricos), que responde a cambios de pH, P02 y PC02 en la sangre arterial y cambios de pH
del líquido cefalorraquídeo.
Quimiorreceptores centrales: se ubican en el bulbo raquídeo. Responden a cambios en PCO2,
HCO3– y H+ en el líquido cefalorraquídeo

Quimiorreceptores periféricos (Fig. 10)

• Cuerpos aórticos: se ubican en el arco aórtico y son

inervados por el nervio vago. Responden a
disminución de pH.
• Cuerpos carotídeos: ubicados en la pared de las
carótidas primitivas en el punto donde se ramifican
a la carótida interna y externa. Responden a
disminución del pH y P02.

Figura 10: Aferencias sensoriales desde los

cuerpos aórtico y carotídeo. Imagen tomada
de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill.

424
 ¿Qué aprendiste del sistema respiratorio?

1. Defina los términos volumen de ventilación pulmonar y capacidad vital. ¿Es afectada la
ventilación pulmonar por el ejercicio?
2. Describa las proporciones entre ventilación y perfusión de los pulmones, y explique por
qué la sangre arterial sistémica tiene una PO2 un poco más baja que el aire alveolar.
3. Explique el efecto de la PCO2 arterial aumentada sobre a) los quimiorreceptores en el
bulbo raquídeo, y b) los quimiorreceptores en los cuerpos aórtico y carotídeo.
4. Dibuje una curva de disociación de oxihemoglobina, y anote los valores de PO2 para la
sangre arterial y venosa en condiciones de reposo. Use este gráfico para mostrar los
cambios de la descarga que ocurre durante el ejercicio.
5. Defina los términos acidosis y alcalosis. Explique las funciones de los pulmones en el
mantenimiento del equilibrio ácido-base de la sangre.
6. Describa los efectos de la hiperventilación y de la hipoventilación sobre el pH sanguíneo,
y explique los mecanismos involucrados.
7. Un sujeto de 50 años se realizó una espirometría; los resultados indicaron que su
capacidad vital está un poco baja y el FEV1 está significativamente reducido.
a. ¿Cuál es la importancia de su FEV1 bajo y qué puede hacer él para mejorarlo?
b. ¿Qué es la capacidad vital y qué puede haber causado que sea un poco baja?
8. ¿Qué significa patrón obstructivo y restrictivo? Dé un ejemplo de cada uno.

425
 ANATOMÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo se origina en la cara, donde ocupa una parte de la misma llamada cavidad
oral; en esta se encuentran los dientes, molares, incisivos, etc., para morder y triturar los
alimentos formando el bolo alimenticio. Este bolo continuará su recorrido atravesando el istmo
de las fauces que conecta la cavidad oral a la faringe; desde ahí pasará al esófago para luego
depositarse en el estómago, órgano que constituye un reservorio y cuya capacidad es de 2 l. En
este lugar el bolo alimenticio se transforma en quimo, para luego pasar al intestino delgado y a
sus diferentes partes. En la primera porción del intestino delgado, llamada duodeno, el quimo
es afectado por las sales biliares y el jugo pancreático; el primero emulsiona las grasas y el
segundo proteolisa, de ahí el quimo pasa por las otras porciones del intestino delgado, yeyuno
e ilión. En ellas, se produce la absorción de nutrientes, sales y parcialmente H2O. El intestino
delgado constituye un largo tubo de 6 a 7 m de longitud. A nivel de fosa ilíaca derecha se produce
la transición del intestino delgado al colon o intestino grueso, a través de la válvula ileocecal, la
cual se ubica a nivel de su primera porción, el ciego.

El ciego, primera porción del intestino grueso, es un reservorio de 200 a 300 cm3 con
forma de fondo de saco, donde se encuentra el apéndice vermiforme. Luego, el ciego continúa
con las porciones del intestino grueso llamadas: colon ascendente, transverso, descendente y
sigmoideo; a este nivel se produce absorción de H2O de las heces fecales. Finalmente, el
intestino grueso se continúa con un conducto por cara anterior del sacro llamado recto,
terminando en el canal anal en un orificio llamado ano.

Cada porción del tubo está separado por esfínteres, estructuras compuestas por
músculos anulares que rodean un orificio natural y determinan su abertura o cierre.

De rostral a caudal, tenemos los siguientes esfínteres:

1) Esfínter esofágico superior o cricofaríngeo

2) Esfínter esofágico inferior o cardias

3) Esfínter pilórico o píloro

4) Esfínter ileocecal

5) Esfínter anal interno y externo

Histológicamente, el estructural general del sistema digestivo se caracteriza por

presentar una capa mucosa interna en todas las secciones del tracto digestivo, compuesta de
un revestimiento epitelial interno o “lámina epitelial” y una capa subyacente de sostén de tejido
conectivo laxo o también llamada “lámina propia”. En el canal alimentario, que corresponde a
la porción exclusiva del tracto digestivo para servir funcionalmente al sistema digestivo, o sea,

426
desde el esófago al ano, se presenta una capa llamada muscular de la mucosa, que conforma la
capa más profunda de la mucosa.

La submucosa es una capa de tejido conectivo que, como su nombre lo señala, se

encuentra por debajo de la capa mucosa. Está presente en todo el tubo digestivo, a excepción
de la boca y las fauces. Sirve para fijar a la mucosa a las capas subyacentes, sin embargo, su
densidad es variable y relativamente laxa, por lo que permite el movimiento de la mucosa
respecto a las estructuras más profundas.

La capa muscular (o túnica muscular) es un grueso estrato de músculo liso que rodea a
la submucosa en casi todo el tracto digestivo, salvo en ciertos lugares como la boca, faringe y
esófago, donde en lugar de músculo liso se presenta músculo esquelético estriado (por lo tanto,
voluntario).

Finalmente, la capa más externa de tejido conectivo es la túnica o capa adventicia o capa serosa.
La adventicia estará presente en la faringe, esófago y recto, fijando estas estructuras al cuerpo,
en cambio, la serosa se presenta en la superficie externa del estómago e intestinos (salvo el
recto) y está revestida por el peritoneo (total o parcialmente). La primera corresponde a tejido
conectivo laxo y la segunda a epitelio simple plano o mesotelio con tejido submesotelial o capa
submucosa.

427
 Anatomía cavidad oral (bucal)

La cavidad oral es inferior a las cavidades nasales y se encuentra separada de ellas por
el paladar duro y el paladar blando. El suelo de la cavidad oral está formado en su totalidad por
tejidos blandos, llegando hasta el músculo milohioideo que la separa de las regiones cervicales
subyacentes. Es una cavidad con dimensiones variables según el estado de sus paredes y de la
mandíbula, presentando una forma irregularmente cuboidea de 5 a 5,5 cm en sentido cefalo
podálico, de 6 a 7 en sentido transversal con la boca cerrada.

La abertura anterior de la cavidad oral es la hendidura bucal (boca) que se comunica

con el exterior, y la abertura posterior se denomina istmo de las fauces que comunica con la
faringe. A diferencia de las narinas y las coanas, que se encuentran abiertas continuamente,
tanto la hendidura bucal como el istmo de las fauces pueden abrirse o cerrarse por medio de los
tejidos blandos circundantes.

En su interior contiene a los dientes, dispuestos en dos arcos dentales (superior e

inferior) y a la lengua (órgano sensorial y muscular). Los arcos dentales dividen la cavidad oral
en dos partes: el vestíbulo oral, una porción pequeña y casi externa; y la cavidad oral
propiamente tal, que es más interna y más grande. La comunicación entre ambos espacios
ocurre a través de espacios interdentarios y retromolares.

El vestíbulo es un espacio formado entre los labios y mejillas, encías y dientes o arcadas
alveolares.

Cavidad oral:

Espacio limitado por anterior y lateral por dientes y que se extiende hacia posterior
hasta el istmo de las fauces. Tiene seis paredes:

1. PARED SUPERIOR: viene dada por proceso palatino de ambas maxilas y lámina horizontal
de palatino que forman el paladar duro; estas superficies óseas están revestidas en mucosa
palatina, en la zona media se observa un rafe medio que viene dado por la articulación de
las partes óseas y en la parte anterior una serie de estriaciones transversales denominadas
rugosidades palatinas.
En la zona anterior presenta una fosa incisiva que representa el término del conducto
incisivo, posterolateralmente se encuentra la salida de dos conductos palatinos, mayor y
menor, que provienen de la fisura pterigomaxilar transformada en conducto por la lámina
vertical del palatino. En la mucosa, esta pared presenta pequeñas glándulas salivales.

428
2. PARED INFERIOR: viene dada por los músculos milohioideos que separan boca de cuello;
bajo los milohioideos se encuentran las glándulas salivales macroscópicas llamadas
glándulas submandibulares cuya información secretora proviene del ganglio submandibular.
Apoyado a esta pared se encuentra la lengua, que representa un esqueleto fibroso central
sobre el cual llega a los diferentes músculos que la componen, este esqueleto se llama o
forma un tabique denominado septum lingual. La musculatura se inserta en el hioides,
espinas del mentón, velo del paladar, faringe y amígdalas o tonsilas (hiogloso, geniogloso,
palatogloso, faringogloso, amigdalogloso). En la lengua se encuentran los receptores del
gusto, ubicados regionalmente según sean ácidos, salados, dulces o amargos. Entre lengua
y pared inferior de la cavidad oral se encuentran dos glándulas salivales macroscópicas
llamadas glándulas sublinguales; las glándulas submandibulares y sublinguales vierten su
contenido en un conducto situado en la pared inferior de cavidad, oral cuyo orificio se
denomina ostium umbilicale y una serie de conductillos que alrededor del ostium umbilicale
forman el conducto submandibular (de Wharton) que se abre en la papila sublingual a cada
lado del frenillo. Lateral al frenillo está el pliegue sublingual que representa por debajo las
glándulas sublinguales.

429
 INERVACIÓN DE LA LENGUA:

Motora: hipogloso y glosofaríngeo. Gusto: 2/3 anteriores del facial (cuerda del tímpano),
1/3 posterior, glosofaríngeo y vago. Sensibilidad somática: rama mandibular del trigémino.

3. PARED ANTERIOR: viene dada por dos repliegues músculo-mucosos, denominados labios
superior e inferior, que se extienden desde los surcos nasolabiales y las narinas lateral y
superiormente hasta el surco mentolabial inferiormente.
Los labios están formados completamente por tejidos blandos. Están tapizados
internamente por mucosa oral y cubiertos externamente por piel. Externamente, hay una
zona de transición desde la piel más gruesa que cubre la cara hasta la piel más fina que rodea
el borde de los labios y continúa como mucosa oral en la superficie labial interna.
Todo labio tiene un borde adherente y uno libre; el adherente se inserta en la musculatura
y el libre donde se separan los labios; el esqueleto viene dado por músculo orbicular del
labio y parte del músculo buccinador, estos músculos se encuentran insertados en la piel. La
cara más profunda del labio corresponde a membrana y la zona de transición mucosa borde
libre. En la zona entre cara profunda de labio y encía hay un surco gingivolabial superior e
inferior.

La cara anterior del labio inferior es una zona que en el hombre se encuentra desprovista de
barba hacia lateral, su borde adherente se sitúa anteriormente a la protuberancia
mentoniana. En el borde libre presenta una depresión para el tubérculo labial, el borde
adherente del labio superior se inserta en un surco nasolabial.

430
4. PARED POSTERIOR: viene dada por una formación músculo aponeurótica tapizada por
mucosa, denominada velo del paladar o paladar blando. Este velo tiene un borde inferior
donde se encuentran a cada lado de la línea media dos fosas amigdalinas y en zona media
un solevantamiento úvula (campanita), el velo presenta músculos intrínsecos y extrínsecos.
Los músculos elevador y tensor del velo del paladar son propios del paladar y se dividen en
mediales y laterales, provienen de ambos peñascos. Su acción es horizontalizar el velo del
paladar.
Al velo llegan otros dos músculos palatogloso (glosoestafilino) y palatofaringeo
(faringoestafilino) que van de base de lengua y faringe, respectivamente, y son
verticalizadores. Entre la lengua y el velo del paladar se encuentra el orificio denominado
istmo de las fauces.

El velo del paladar se inserta posteriormente en borde post de lámina horizontal del palatino
y borde post de lámina medial del proceso pterigoides, por acción de los músculos
mencionados anteriormente se verticaliza y horizontaliza.

Durante la deglución se horizontaliza, aumentando el istmo de las fauces. En cambio,

durante la succión se verticaliza, disminuyendo el istmo de las fauces para generar presión
negativa intraoral.

5. PAREDES LATERALES: son dos, y sus límites vienen dados por una línea arbitraria vertical
trazada 1 cm lateralmente a la comisura labial y su límite post viene dado por borde anterior
de la rama mandibular. Esta pared está constituida por tres planos: cutáneo, muscular y
mucoso, correspondiendo de superficial a más profundo a piel, fascia superficial, músculo
buccinador, y la cara más profunda a membrana mucosa.
En el borde post de la rama mandibular se encuentran dos glándulas salivales macroscópicas
llamadas parótidas. Ellas vierten su contenido a través de un conducto que se dirige hacia
anterior, perforando buccinador emerge una rama profunda de pared lateral de cavidad
oral, denominada conducto parotídeo (o stenon). La inervación secretora de la parótida
viene dada por el ganglio ótico.

431
Histología cavidad oral

La cavidad oral está revestida por la mucosa oral, con excepción de la superficie de los
dientes. Esta mucosa está compuesta de un epitelio estratificado plano y una lámina propia
bastante laxa. La submucosa está presente solo en algunas regiones. El epitelio estratificado
plano expuesto a la acción mecánica (encías, paladar duro y dorso de la lengua) sufre
queratinización, es decir, forma una capa córnea. En el resto de la cavidad bucal, si bien se
observa cierto aplanamiento de las células, estas se exfolian sin perder el núcleo de aspecto
normal.

• Labios y mejillas: la forma de los labios se debe al músculo orbicular de la boca. Su

superficie incluye una zona cutánea, una zona roja de transición y la mucosa oral. La
zona cutánea está revestida por una fina capa de piel y en ella se pueden encontrar
folículos pilosos y glándulas (sebáceas y sudoríparas). La zona roja debe su color
característico a las papilas del tejido conectivo, que son muy altas, y además porque
presenta un epitelio córneo muy delgado, sin pelos ni glándulas. La zona de transición
cutáneo-mucosa presenta una mucosa oral, con epitelio no queratinizado y papilas del
tejido conectivo más bajas, lo que también ocurre en las mejillas. En labios y mejillas se
encuentra el epitelio submucoso que fija la membrana mucosa al músculo subyacente,
además presenta pequeñas glándulas mucosas o mucoserosas mixtas.
• Encías: como se señaló anteriormente presenta un epitelio queratinizado, con papilas
de tejido conectivo altas y muy vascularizadas, lo cual les confiere su color rosado

432
 característico. La lámina propia presenta fibras colágenas gruesas que se fijan al
periostio del hueso alveolar. No presenta submucosa ni glándulas.
• Paladar: en el caso del paladar duro presenta un epitelio queratinizado con papilas altas.
Presenta una submucosa con numerosas glándulas mucosas que fija la mucosa al
periostio, a excepción de la zona del rafe palatino (articulación en la línea media) que
no la presenta. El paladar blando está revestido por epitelio estratificado plano no
queratinizado, que hacia la región faríngea se transforma en un epitelio
pseudoestratificado cilíndrico ciliado (epitelio típico de las vías respiratorias). Presenta
submucosa.
• Lengua: es un órgano muscular ubicado en
el piso de la cavidad oral. Presenta haces
entrelazados de musculatura estriada
esquelética orientada en sentido
longitudinal, transversal y oblicuo. Entre
los grupos de fibras musculares se llegan a
encontrar adipocitos. La superficie dorsal
de la lengua está cubierta por papilas
linguales, que son proyecciones de la
lámina propia revestidas de epitelio plano
estratificado. La membrana mucosa está
fijada a la muscular, que en el dorso de la
lengua se encuentra cubierta por la
aponeurosis lingual, en la que se insertan
la mucosa y los músculos de la lengua. El
dorso tiene un aspecto característico por
delante del surco terminal debido a la
presencia de las papilas linguales,
mientras que en la raíz de la lengua las
prominencias son más grandes e
irregulares.
Las papilas de la lengua son de cuatro tipos: filiformes, fungiformes, caliciformes y
foliadas.
a) Filiformes: las más pequeñas y abundantes. Tienen forma cónica, con una ligera
curvatura que señala a la porción posterior de la lengua. Su principal función es
la de arrastre del alimento al pasar por la lengua, y por eso tienen forma de
«cepillo» y cuentan con un epitelio plano estratificado queratinizado, que les
proporciona resistencia. Contienen receptores táctiles, pero son las únicas que
no contienen corpúsculos gustativos.
b) Fungiformes: tienen forma de hongo, y de ahí ́ su nombre. Abundan en la punta
de la lengua y se aprecian a simple vista como puntos rojos. Cada una contiene
alrededor de cinco corpúsculos gustativos. El núcleo del tejido conectivo es muy
vascularizado y el epitelio más delgado, debido a la menor queratinización (a
eso se debe su aspecto rojo).
c) Caliciformes: también se les llama circunvaladas y se encuentran limitadas al
surco terminal. Son las más grandes y solo hay entre 8 y 14 (en promedio unas

433
 10). Tienen forma de cúpula y están rodeadas por un surco circular, donde los
conductos excretores de las glándulas serosas o de “Von Ebner” vacían su
secreción. Contienen 100-300 corpúsculos gustativos.
d) Foliadas: consisten en crestas bajas paralelas separadas por hendiduras
profundas de la mucosa. Se encuentran en los bordes laterales de la lengua. En
los ancianos pueden no ser reconocibles, pero en los niños son muy evidentes.
Tienen muchos corpúsculos gustativos.

Faringe

Es un canal muscular al que le falta la pared anterior. Está dispuesto verticalmente

delante de la columna vertebral y por detrás de las cavidades nasales, bucal y a la laringe. Está
formada por un armazón fibroso, músculos y un revestimiento mucoso interno. El armazón
fibroso corresponde a la fascia faringobasilar (aponeurosis faríngea); su longitud es de 13,5 a
14 cm por 4,5 a 5 cm en sentido transversal, disminuyendo hacia inferior hasta 2 cm; está
dispuesta entre las otras dos capas y se extiende sin interrupción desde el extremo superior de
la faringe al inferior, pero sin rodearla por completo, ya que no presenta una parte anterior.

La fascia faringobasilar se inserta superiormente en la cara inferior del proceso basilar

del occipital, sobre todo en tubérculo faríngeo. De ahí se encuentra reforzada por un ligamento
que proviene del tubérculo anterior del atlas, peñasco del temporal, la fascia faringobasilar
extiende sus inserciones hasta el foramen lacerado (lacerum); luego de superior a inferior se
inserta en ligamento estilomandibular, borde post lámina medial del proceso pterigoides del
esfenoides, asta mayores (superiores) del hioides, borde post del cartílago tiroides, membrana
tirohioidea, parte post del cartílago cricoides.

Sobre esta fascia se insertan músculos intrínsecos y extrínsecos; ambos son músculos estriados
de tipo voluntario y se dividen según la disposición de sus fibras en constrictores (3) y elevadores
(3).

Músculos intrínsecos

Músculos constrictores de la faringe, que se dividen en superior, medio e inferior.

Ambos insertados en la fascia, tienen una disposición imbricada.

a) Músculo constrictor superior de la faringe: tiene forma cuadrilátera y es el más delgado

de los tres.
Origen: mitad inferior del borde posterior de la lámina medial del proceso pterigoideo
y hámulo (gancho) pterigoideo (parte pterigofaríngea). Rafé pterigomandibular (parte
bucofaríngea). Línea milohioideo (parte milofaríngea). Lado de la raíz de la lengua (parte
glosofaríngea).
Inserción: rafé faríngeo.
Acción: constrictor de la faringe.

434
 De este músculo se forma el esfínter palatofaringeo.
b) Músculo constrictor medio de la faringe: tiene forma de abanico y es más pequeño que
el precedente.
Origen: porción terminal del ligamento estilohioideo y cuerno menor del hueso hioideo
(parte condrofaríngea). Cuerpo mayor del hueso hioideo (parte ceratofaríngea).

Inserción: rafé faríngeo.

Acción: constrictor de la faringe.

c) Músculo constrictor inferior de la faringe: es el más espeso de los tres.

Origen: línea oblicua y cuerno inferior del cartílago tiroideo (parte tirofaríngea). Cara
externa del cartílago cricoideo (parte cricofaríngea).

Inserción: rafe faríngeo.

Las fibras superiores son oblicuas; las inferiores horizontales se continúan con el estrato
circular del esófago y forman el tradicional esfínter cricofaríngeo, desprovisto de rafé en
la línea mediana posterior; existe entre ambas partes un trígono prácticamente carente
de túnica muscular.

Acción: constrictor de la faringe.

435
Músculos extrínsecos

Músculos elevadores de faringe son músculos longitudinales que elevan la pared de la

faringe, o, durante la deglución, suben la pared faríngea y movilizan el bolo alimenticio a través
de la faringe hasta el esófago.

• Músculo palatofaringeo: derivado del velo del paladar (músculo faringoestafilino).

Forma el pilar posterior de dicha estructura. Además de elevar la faringe, el
palatofaringeo participa en el cierre del istmo de las fauces, deprimiendo el paladar y
moviendo el pliegue palatofaringeo hacia la línea media.
• Músculo estilofaríngeo: es cilíndrico, se origina en la parte medial de la base del proceso
estiloides del temporal a la parte post de la faringe entre los Mm constrictores medio y
superior.

436
 • Músculo salpingofaríngeo: se inserta en el borde inferior del cartílago de la tuba
auditiva, cerca de su orificio faríngeo, permitiendo la comunicación con el oído medio
de la parte lateral de la faringe. Acción: además de elevar la faringe, abrir la tuba,
sobre todo durante la deglución.

La capa más interna de la faringe es una capa mucosa que a nivel de nasofaringe
contiene células propias del sistema respiratorio, los cilios vibratorios.

En la parte superior de la faringe se encuentran formaciones linfoideas denominadas

tonsilas faríngeas (amígdalas faríngeas), por debajo del tubérculo faríngeo, amígdala tubárica
medial a la tuba auditiva y a nivel de oro faringe se encuentran las amígdalas o tonsilas
palatinas, específicamente en la fosa tonsilar o amigdalina, entre pilar anterior y posterior del
velo del paladar o arco palatogloso y palatofaringeo. Este conjunto de formaciones constituye
una formación linfoidea denominada anillo de Waldayer.

La faringe se continúa, inferiormente, con el esófago, aproximadamente a la altura de

la vértebra C6 o C7; el límite inferior puede ascender con los movimientos de la deglución, así
como también con la emisión de sonidos.

437
Histología de la faringe

Presenta tres túnicas, careciendo de la capa submucosa. El epitelio mucoso varía según
su ubicación/función, por ejemplo, en la nasofaringe, donde solo pasa aire, es un epitelio
pseudoestratificado cilíndrico ciliado; en las zonas donde pasan los alimentos es epitelio
estratificado plano no cornificado y en las zonas intermedias es epitelio estratificado cilíndrico.
Todos estos yacen sobre una lámina propia (capa fibroelástica) que cubre al músculo
subyacente. En la nasofaringe y orofaringe se encuentran cúmulos de tejido linfoide que forman
las tonsilas faríngeas y palatinas. La capa muscular corresponde a músculo estriado esquelético
de conformación compleja. La túnica más externa es la capa adventicia que se relaciona con las
estructuras circundantes.

Esófago

Es un largo tubo muscular tapizado por mucosa que sigue las inflexiones de la columna
de la región cervical, desde donde termina la faringe hasta la región abdominal, y después de
atravesar el hiato esofágico del diafragma, por lo tanto, comunica la faringe con el estómago. Su
longitud en término medio es de 25 a 30 cm por 2 a 4 cm en sentido transversal, su lumen es
una hendidura virtual.

Relaciones

ESÓFAGO CERVICAL: la relación posterior corresponde a columna cervical; relación anterior

corresponde a tráquea, de la cual está separada por fibras y tejido conectivo; relación derecha,
vena braquiocefálica respectiva y vena cava superior,;relación izquierda viene dada por carótida
común izquierda.

ESÓFAGO TORÁCICO: se sitúa en la región posterior del mediastino superior, el que recorre de
manera vertical hasta el nivel anterior la bifurcación traqueal y pulmón derecho; a nivel
posterior la columna torácica y mitad inferior la aorta descendente que se yuxtapone entre el
esófago y la columna. A nivel derecho la vena ácigos y su desembocadura en la cava superior y
superiormente a esta, la pleura parietal en la cara mediastínica en el pulmón derecho, a la
izquierda el arco aórtico que viene de anterior hacia posterior. Otras relaciones laterales
corresponden a los nervios vagos y cara mediastínica de ambos pulmones.

Por debajo de la bifurcación traqueal, el esófago está en relación con el pericardio

fibroso y de manera más indirecta con el atrio derecho.

438
ESÓFAGO ABDOMINAL: luego de atravesar el diafragma, el esófago va a estar en relación con
peritoneo que lo recubre anteriormente a la derecha y anterior en relación con el hígado, a la
izquierda está en relación con curvatura menor de estómago y con el fondo. El esófago se
continúa con el estómago, a través de un esfínter denominado cardias. Durante el trayecto, el
esófago presenta diferentes constricciones que vienen dadas por los órganos y elementos que
están en relación con la constricción faringoesofágica a nivel cricoideo (en su inicio),
constricción aortobronquial y constricción frénica (diafragmática).

Histología del esófago

Presenta una túnica externa denominada túnica adventicia, que tiene tejido conectivo
que lo relaciona con los tejidos adyacentes, y uniendo el esófago firmemente con la pared
posterior de la tráquea.

Luego viene una capa muscular conformada por fibras musculares longitudinales
externas y circulares internas o profundas, luego una capa submucosa o celulosa que es
continuación de la fascia faringobasilar; finalmente, la capa más profunda es una capa mucosa
de color blanco aterciopelado, corresponde a un epitelio estratificado plano no cornificado muy
grueso. Cercano a la llegada al estómago (transición a la región cardias del estómago), este
epitelio se modifica a uno simple cilíndrico.

439
Generalidades de la topografía en la región abdominal

La pared anterior del abdomen queda dividida por dos líneas horizontales: la superior a
nivel del reborde condrocostal, la inferior a nivel de las alas iliacas y dos líneas verticales que son
continuación de las líneas medio claviculares hasta la zona media del ligamento inguinal,
dividiendo, por lo tanto, en nueve regiones la pared anterior del abdomen. Regiones medias de
superior a inferior, epigástrica, mesogástrica (o zona umbilical) e hipogástrica.

Regiones laterales de superior a inferior, hipocondrio derecho e izquierdo, flanco o

lumbar derecho e izquierdo y fosa ilíaca (zona inguinal) derecha e izquierda.

Estómago

Es una dilatación del tubo digestivo que funciona como un reservorio en el que se
acumulan los alimentos y el jugo gástrico. Se le describe una forma de “J” y su longitud promedio
es de 25 cm, ocupando una parte del epigastrio y casi todo el hipocondrio izquierdo. Está unido
al esófago a través del cardias (esfínter esofágico inferior), ubicándose, anatómicamente, a nivel
de T11 y L1 y se continúa hacia el intestino
delgado a través del píloro, que es el esfínter
que comunica el estómago con la primera
porción del intestino delgado, el duodeno.

El estómago tiene una cara anterior

en relación con el hígado, cara posterior en
relación con riñón izquierdo cuerpo y cola del
páncreas. Tiene un borde izquierdo
denominado curvatura mayor que está en
relación con el bazo, un borde derecho
denominado curvatura menor que se
extiende desde el borde superior del cardias
al borde inferior del píloro. Una porción
superior denominada fondo del estómago se
encuentra en relación con el diafragma y con
la 5a-6a-7a costilla y cartílago costal. A nivel
inferior presenta una especie de codo que
une la porción vertical con la porción
horizontal, zona llamada antro pilórico.

440
Histología del estómago

La capa más externa que envuelve al estómago es una capa serosa denominada
peritoneo, que envuelve distintas vísceras abdominales.

El peritoneo tiene distintas divisiones funcionales, de una parte, la serosa va de una

pared a envolver un órgano y luego se devuelve; a esa porción la denominaremos ligamento.

Otra porción del peritoneo es la que va de una pared y de ahí se abre para envolver
órganos conteniendo en su interior vasos y nervios, y lo llamaremos meso.

Finalmente, una porción del peritoneo que envuelve un órgano y luego se refleja para envolver
otro órgano se llama omento (epiplón).

La capa más externa que envuelve al estómago es el peritoneo, que se abre en una hoja
anterior y otra posterior.

Se dirige al hígado denominándose omento gastrohepático o menor. También, ambas

hojas se fijan en la curvatura mayor para ir a envolver las asas intestinales y luego se fijan en el
colon transverso formando el omento mayor (delantal de los epiplones).

La segunda capa del estómago es una capa muscular formada por fibras longitudinales
externas y circulares medias. Una capa muscular más interna o profunda está formada por
fibras musculares oblicuas en asas. La corbata suiza reúne inferior al cardias las fibras circulares
intermedias y las oblicuas internas.

441
 Profundo a la capa muscular se encuentra la capa submucosa que contiene los vasos y
nervios propios y, finalmente, a nivel más profundo se encuentra la capa mucosa (café claro a
rosado), según el estómago esté lleno o vacíoo. El epitelio se encuentra en toda la superficie
libre y las fovéolas gástricas, revistiéndolas con un epitelio simple cilíndrico alto. Toda la
membrana mucosa del estómago está ocupada por glándulas tubulares simples, las glándulas
gástricas, que desembocan en el fondo de las fovéolas gástricas y se distribuyen de distinta
manera a lo largo del órgano.

A partir del píloro, el estómago se continúa con la 1ª porción del intestino delgado,
denominada duodeno.

Intestino delgado

El intestino delgado tiene una longitud de 6 a 7 m y un espesor los 15 a 30 mm,

aportando el duodeno con una longitud de 30 cm.

1. Duodeno

Constituye la primera porción del intestino delgado. Tiene forma de “C”, es

retroperitoneal y se encuentra fijo a la pared post del abdomen por un aparato ligamentoso (de
Treitz), tiene cuatro porciones:

• PORCIÓN SUPERIOR: dispuesta transversalmente de izquierda a derecha, se extiende

desde el orificio pilórico del estómago al cuello de la vesícula biliar, está justo a la
derecha del cuerpo de la vértebra L1 y pasa por delante del conducto biliar, arteria
gastroduodenal, vena porta y vena cava inferior.
• PORCIÓN DESCENDENTE: está justo a la derecha de la línea media y se extiende desde
el cuello de la vesícula biliar al borde inferior de la vértebra L3; el colon transverso cruza
su superficie anterior, por detrás está el riñón derecho y por dentro la cabeza del
páncreas; esta porción del duodeno contiene la papila mayor y la papila menor del
duodeno.
• PORCIÓN HORIZONTAL O INFERIOR: es la sección más larga, cruza la vena cava inferior,
la aorta y la columna vertebral, la arteria y la vena mesentérica superior la cruzan por
delante.
• PORCIÓN ASCENDENTE: oblicua hacia la izquierda hasta el ángulo o flexura yeyuno
duodenal (a la altura de L2).

Con la forma de “C” crea un marco para alojar la cabeza del páncreas. En la porción
descendente de la cara post del duodeno se encuentran dos forámenes; uno, la papila duodenal

442
mayor, donde desembocan el conducto pancreático principal (Wirsung) y el conducto colédoco.
Superior a este se encuentra un foramen inconstante denominado papila duodenal menor,
donde desemboca el conducto pancreático accesorio (Santorini).

2. Yeyuno e íleon

No se diferencian notablemente, el primero se extiende desde la flexura yeyuno

duodenal y el segundo desemboca en el ciego. Durante su extensión forman un sin número de
asas intestinales que ocupan la parte más baja del abdomen (L3-L5). No presentan un límite neto
entre sí.

Ambos se encuentran completamente tapizados por peritoneo, excepto en el borde

donde se sitúan sus vasos; allí se forma el mesenterio, que fija a ambos a la pared a través de
una raíz de alrededor de 15 cm, va desde parte izquierda de L1 a la articulación sacroilíaca
derecha en la pared posterior del abdomen. El mesenterio tiene la misma longitud del yeyuno
íleon.

443
Histología del intestino delgado

Si bien las tres porciones del intestino delgado presentan características distintivas,
todas ellas mantienen a rasgos generales las mismas características histológicas. El duodeno es
un órgano retroperitoneal, la única porción del intestino delgado con esta característica. Todas
las porciones presentan las cuatro paredes clásicas del tubo digestivo, que de externo a interno
corresponden a: 1) la serosa (ausente en casi todo el duodeno); 2) una capa muscular de fibras
longitudinales externas y circulares internas; 3) una capa submucosa, que se compone de tejido
conjuntivo muy laxo, rico en vasos sanguíneos y linfáticos, donde además se distinguen grupos
de células ganglionares correspondientes al plexo de Meissner. Cabe destacar que la única
porción que presenta glándulas en esta capa es el duodeno; y finalmente 4) la mucosa, que
presenta pliegues o campos circulares, los cuales progresivamente van aumentando a partir de
los primeros 5 cm del duodeno, están muy presentes en la región del yeyuno y van
desapareciendo progresivamente en el íleon. La capa mucosa con abundantes pliegues
circulares a nivel del yeyuno (válvulas conniventes Kerckring) aumenta la superficie de absorción
intestinal. Además, en el yeyuno se encuentran menos desarrolladas unas formaciones
linfoideas (placas de Peyer). En el íleon la constitución anatómica es casi igual, pero la mucosa
presenta mayor cantidad de placas linfoideas y una mínima cantidad de pliegues circulares.

444
445
 Colon o intestino grueso

Tiene una longitud que va de 1,65 a 1,8 m. La unión del íleon con la primera parte del
intestino grueso, denominada ciego, ocurre a nivel de la válvula ileocecal. Poco antes de
alcanzar el ciego, el íleon presenta una prolongación llamada divertículo (de Meckel).

El ciego tiene una forma de fondo de saco con una capacidad de 200 a 300 cc, hacia
inferior el ciego emite una prolongación denominada apéndice vermiforme. El ciego y su
apéndice se ubican a nivel de fosa ilíaca derecha.

El ciego se continúa superiormente a nivel del flanco, o región lumbar, con el colon
ascendente; luego cambia bruscamente de dirección al chocar con el hígado y riñón derecho,
haciéndose horizontal hacia la izquierda, denominándose colon transverso. El ángulo por el cual
cambia de dirección se denomina flexura cólica derecha. El colon transverso continúa hasta la
izquierda hasta chocar con riñón izquierdo, bazo y cara posterior del estómago, desviándose
hacia inferior, donde se continúa con el colon descendente; el ángulo se llama flexura cólica
izquierda. El colon descendente continúa hasta fosa ilíaca izquierda, donde nuevamente cambia
de dirección hacia medial, denominándose colon sigmoideo. Este último se extiende hasta unión
recto sigmoidea a nivel de S2 S3, cara anterior, donde se va a continuar con un conducto
dilatado llamado ampolla rectal, con una capacidad de 200 a 300 cm3.

446
Histología del colon

Presenta las cuatro túnicas clásicas. La capa más externa corresponde al mesotelio
(serosa) y tejido conectivo subseroso. Además, en el colon se añade el omento mayor; sin
embargo, ciertas partes del colon y el recto solo presentan capa adventicia. Luego viene una
capa muscular formada de fibras longitudinales externas y circulares internas, donde las fibras
longitudinales son de menor longitud que las del intestino grueso y se condensan en
formaciones, denominadas tenias: una anterior o tenia libre, una tenia posteromedial o
mesocólica y una posterolateral u omental.

De las tenias cuelgan unas bolsas de grasas llamadas apéndices omentales, como la
longitud de las tenias es menor que la del intestino delgado, denominaremos hautros a los
abollonamientos del intestino grueso. Estos hautros pueden deberse a las heces fecales antes
de evacuarse.

Luego viene la capa submucosa, con vasos y nervios propios y capa mucosa, seguido de
la capa mucosa, donde se encuentran unos solevantamientos que corresponden al lado interno
del surco que separa los hautros, denominados pliegues semilunares.

A nivel del colon sigmoideo se condensan las tenias posteriores en una tenia posterior.
La submucosa se compone de tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos y plexo submucoso.
Como en el resto del tubo digestivo, la túnica más interna es la mucosa, que se aprecia bastante
más lisa que en el intestino delgado. Se compone de un epitelio simple cilíndrico alto, con
células abortivas, caliciformes, madre, entero endocrinas e indiferenciadas.

447
 Recto

En el recto se vuelve a la constitución anatómica clásica. La parte alta del recto se

encuentra cubierta por peritoneo y fibras musculares lisas longitudinales externas y circulares
internas, las cuales se fusionan respectivamente con el músculo elevador del ano del periné
para fibras longitudinales externas y esfínter anal para circulares internas. La capa submucosa
es gruesa y lo bastante laxa para permitir el deslizamiento de la mucosa. Y una capa mucosa que
a nivel de la ampolla rectal es gruesa de tipo intestinal, similar a la del colon.

Canal anal
Es la poción terminal del sistema digestivo que continúa al recto. Comienza en la unión
ano rectal con las columnas anales y termina su trayecto en el ano, orificio ubicado en el pliegue
interglúteo, más posterior en el hombre y más posteroinferior en la mujer. Presenta un sin
número de radiaciones propias de la transición de la piel con la mucosa, siendo así el ano un
lugar de transición entre piel y mucosa.

Glándulas anexas al tubo digestivo

Glándulas salivales existen de dos tipos:

1. GLÁNDULAS SALIVALES MICROSCÓPICAS, que tapizan diferentes paredes de la cavidad oral.

2. GLÁNDULAS SALIVALES MACROSCÓPICAS, en número de seis (tres pares), se distribuyen
de medial a lateral, de anterior a posterior, de la siguiente manera:
a. Glándulas sublinguales, cuyo peso no supera los 4 gr.
b. Glándulas submandibulares, cuyo peso va entre 8 y 10 gr.
c. Glándulas parótidas, situadas en un compartimiento llamado celda parótida a nivel
de borde post de la rama mandibular, su peso es entre 18 a 20 gr.

Las glándulas sublinguales y submandibulares vierten su contenido a los conductillos

situados alrededor del piso de la cavidad oral que forman el hiato de Wharton, formando
centralmente el ostium umbilicale. Las glándulas parótidas vierten su contenido a un conducto
que en la pared lateral de la cavidad oral perfora el músculo buccinador; ese es el conducto
parotídeo (Stenon).

448
 Hígado

Enorme glándula exocrina situada en el epigastrio, hipocondrio derecho y una parte del
hipocondrio izquierdo, su peso es alrededor de 1,5 kg, y con sangre pesa hasta 2,0 kg.

Presenta dos caras y dos bordes: una cara anterosuperior y otra posteroinferior, un
borde superior y uno inferior.

CARA ANTEROSUPERIOR

En la zona media presenta una dependencia peritoneal, el ligamento falciforme, que

une al hígado a pared anterior del abdomen y pared inferior del diafragma. Este ligamento se
continúa, inferiormente, con un ligamento de la cara posteroinferior, llamado ligamento teres
o redondo, que lo une al ombligo dividendo. De este modo, la cara anterosuperior del hígado
queda dividida en dos lóbulos, uno derecho de mayor tamaño y uno izquierdo de menor
tamaño. En esta cara, el lóbulo derecho, hacia el borde inferior, presenta unas depresiones que
dejan las costillas, llamadas impresiones costales. En la visión anterior a nivel del borde superior,
se encuentran otras dependencias del peritoneo que unen el hígado con la cara inferior del
diafragma, el ligamento coronario. Este ligamento, lateralmente, termina en un ligamento
triangular derecho e izquierdo.

CARA POSTEROINFERIOR

En la zona media se encuentra el hilio del hígado. Por el hilio del hígado entran arteria
hepática, vena porta y los nervios recurrentes, y del hilio sale un conducto que transporta la bilis
producida en los lobulillos hepáticos llamado ducto hepático, que la lleva a la vesícula biliar a
través de otro conducto denominado conducto cístico. Luego, la bilis, una vez concentrada en
la vesícula biliar, se devuelve nuevamente por el conducto cístico para ir al ducto biliar
(conducto colédoco). Cabe recordar que este ducto biliar se vacía en la segunda porción del
duodeno, a través de la papila duodenal mayor.

El hilio del hígado presenta, lateralmente, dos surcos que van desde el borde superior a
borde inferior del hígado. Estos surcos, dada la forma del hilio, son izquierdo y derecho, y se
dividen en una mitad anterior y posterior.

En el surco izquierdo, mitad posterior, se encuentra la fisura para el ligamento venoso,

el cual representa un vestigio de una vena en circulación fetal que comunicó la vena porta
hepática con la vena cava inferior.

En la mitad anterior, se encuentra el ligamento teres en su propia fisura.

En el surco derecho, mitad posterior, se encuentra la vena cava inferior.

En la mitad anterior se encuentra la vesícula biliar.

449
 De este modo, el hilio y las respectivas fisuras dividen la cara posteroinferior en cuatro
lóbulos: derecho e Izquierdo; además, en relación con cada fisura se describe un lóbulo caudado
situado posterior al hilio, en cuya zona media anterior presenta un solevantamiento llamado
proceso caudado; y un lóbulo situado anterior al hilio, denominado lóbulo cuadrado.

En la cara posteroinferior, a nivel del borde superior, se encuentra un área desprovista

de peritoneo, cuyo límite inferior viene dado por una porción del ligamento coronario,
denominada porción hepatorrenal. Esta cara presenta impresiones dadas por los órganos con
los que está en relación. De este modo, el lóbulo derecho, lateral a la vena cava inferior, presenta
la impresión suprarrenal; inferior a esta se encuentra la impresión duodenal para la segunda
porción del duodeno; luego, por lateral se encuentra la impresión renal, la cual es dejada por el
riñón derecho; finalmente, inferior a ambos, se encuentra la impresión cólica, dejada por la
flexura cólica derecha.

En el Lóbulo izquierdo, lateral a la fisura para el ligamento venoso, se encuentra la

impresión esofágica; inferior a esta se encuentra la impresión gástrica, para curvatura mayor
del estómago.

450
Constitución anatómica
El hígado se encuentra en una cápsula fibrosa delgada y resistente (cápsula de Glisson).
El resto del tejido hepático corresponde a lobulillos que producen la bilis; cada una contiene una
rama de la arteria hepática, vena porta y ducto hepático.

Páncreas

Glándula eminentemente exocrina, en cuyo interior se encuentran unos islotes de

células endocrinas que representan el 1% de la glándula. Su función exocrina es producir jugo
pancreático con importante acción proteolítica; y su función endocrina es la producción de
glucagón, insulina y somatostatina pancreática.

451
 El páncreas es un órgano igual al duodeno desde el punto de vista de su ubicación
retroperitoneal, fijado por el aparato de Treitz.

Dada su forma, se describe, de derecha a izquierda, una porción más abultada, llamada
cabeza, que luego se adelgaza en un cuello, seguido de un cuerpo y terminando en la cola del
páncreas.

Relaciones

El páncreas está situado a la izquierda del duodeno, que le forma un marco para la
cabeza del páncreas. Su cuerpo se ubica superior a la flexura yeyuno duodenal y a los vasos
mesentéricos superiores e inferiores, la triada porta (porción de salida del hilio va formada por
arteria hepática, vena porta y ducto biliar). Mientras que la cola del páncreas está situada
posterior a la cara posterior del estómago y en relación con su curvatura menor, y a su izquierda
se relaciona con el bazo.

El contenido exocrino del páncreas es vertido en un conducto central que recorre el

espesor de este órgano, denominado conducto pancreático principal (Wirsung), el cual vierte
su contenido junto al ducto biliar (colédoco) en la segunda porción del duodeno, a través de la
papila duodenal mayor, regulado por el esfínter hepatoduodenal (de Oddie). Como se
mencionó antes, de manera inconstante a nivel del páncreas se abre un conducto más delgado
denominado conducto pancreático accesorio o conducto de Santorini, el cual vierte su
contenido a la papila duodenal menor.

452
 Fisiología del sistema digestivo

El sistema digestivo está formado por el

tubo o tracto digestivo, que se inicia en la
cavidad oral y termina en el conducto anal, y
por las glándulas anexas, que son las
glándulas salivales, el hígado y el páncreas.
(Fig. 1). Se ubican fuera del tubo digestivo,
pero vierten sus secreciones hacia él, las que
son fundamentales para la función digestiva.

El sistema digestivo nos permite tomar los

alimentos del medio externo, degradarlos
(digestión) en moléculas más pequeñas para
que puedan ser absorbidos y utilizados por
nuestras células como fuentes de carbono y
energía.

Figura 1: Sistema Digestivo. Imagen tomada de Hall,

J. E., & Guyton, A. C. (2008).

La estructura del tubo digestivo determina que cada parte está especializada en funciones
distintas. Estas son:

1. Motilidad: permite el movimiento de los alimentos a lo largo del tubo digestivo a través
de:
a. Ingestión: incorporación de alimento a la cavidad oral.
b. Masticación de los alimentos y mezcla con secreción de glándulas salivales.
c. Deglución: paso del bolo alimenticio hacia la faringe.
d. Peristalsis y segmentación: movimientos rítimicos que permiten el paso del
alimento a través del tubo digestivo.
2. Secreción: producidas por células y/o glándulas ubicadas en mucosas y submucosas del
tubo digestivo y por las glándulas anexas. Incluye secreciones exocrinas y endocrinas.
a. Exocrinas: incluyen agua, ácido clorhídrico, enzimas digestivas, bicarbonato.
b. Endocrinas: hormonas secretadas por el estómago, intestino delgado y
páncreas.
3. Digestión: degradación enzimática de moléculas en otras más pequeñas o en sus
monómeros, para que puedan ser absorbidas.
4. Absorción: paso de nutrientes a la sangre (en la mayoría de los casos) o linfa (en el caso
de grasas), para que puedan ser utilizados por las células.

453
 5. Almacenamiento y eliminación: almacenamiento temporal de los alimentos que no
fueron digeridos ni absorbidos para luego ser eliminados a través de las heces.

Histológicamente, el tubo digestivo presenta cuatro capas entre el esófago y el conducto anal,
desde la luz del tubo son: mucosa, submucosa, muscular y serosa.

Mucosa: formada por un epitelio, lámina propia (tejido conectivo laxo con diversidad de células
inmunitarias y presencia de glándulas en el estómago) y muscular de la mucosa (fibras
musculares lisas en pequeña cantidad).

Submucosa: formada fundamentalmente de tejido conectivo muy vascularizado y con gran

cantidad de glándulas. Además, se ubica el plexo de Meissner, que es un componente del
sistema nervioso entérico y que regula la función secretora y el flujo sanguíneo local.

Muscular: formada por fibras musculares lisas, que forman una capa circular interna y una capa
longitudinal externa, entre ambas se sitúa un segundo plexo llamado de Auerbach o plexo
mientérico, encargado de la motilidad de la pared gastrointestinal (aumento del tono de la
musculatura de la pared del tubo digestivo, la intensidad y frecuencia de contracción, velocidad
de movimientos peristálticos, e inhibe esfínter pilórico e ileocecal).

Serosa o adventicia: tejido conectivo fibroso o peritoneo en la cavidad abdominal.

Control del sistema nervioso sobre el tubo digestivo

Sistema nervioso entérico (SNE): presenta neuronas y células gliales que forman ganglios, los
que se interconectan a través de los plexos de Meissner (ubicado en intestino delgado y grueso)
y Aurbach (ubicado en toda la extensión del tubo digestivo). Algunas neuronas del SNE envían
información al SNC a través del nervio vago (neuronas extrínsecas), y forman parte de la
regulación del sistema nervioso autónomo, mientras que otras, denominadas intrínsecas, tienen
los cuerpos neuronales en los plexos y hacen sinapsis solo con neuronas del SNE. La peristalsis
es un ejemplo de actividad regulada por este sistema.

Reguladores paracrinos: hay estudios que indican que las células enterocromafines secretan
serotonina, la que estimula aferencias hacia los plexos, activando neuronas motoras de la capa
muscular. Las contracciones provocadas en la capa muscular estimulan la secreción de agua y
sales. Otras secreciones de estas células es la motilina, que estimula la contracción a nivel del
duodeno y antro del estómago, y la guanilina, que actuaría sobre el íleon y el colon, que provoca
secreción de Cl- y agua, e impide la absorción de Na+ por las células epiteliales.

EL SNE y algunos reguladores paracrinos se encargan de controlar reflejos, tales como: el

gastroileal, íleogástrico y enteroentérico.

454
Sistema nervioso autónomo (SNA): regula la actividad del sistema digestivo, a través de sus
componentes simpáticos y parasimpáticos.

Parasimpático: estimula la motilidad y secreciones del tubo digestivo. A través del nervio vago,
regula esófago, estómago, intestino delgado, primera porción del intestino grueso, páncreas y
vesícula biliar. A través de nervios espinales, regula la segunda porción del intestino grueso y
recto. Las fibras preganglionares parasimpáticas hacen sinapsis con fibras de los plexos mucosos
y submucosos del tubo digestivo.

Simpático: fibras simpáticas postganglionares inervan el tubo digestivo, pasando a través de los
plexos y provocando: reducción de la peristalsis y la actividad secretora, y estimulación de la
contracción de la musculatura de esfínteres.

El sistema simpático y parasimpático tienen funciones antagónicas que permiten el buen

funcionamiento del tubo digestivo y, por ende, los procesos básicos como la motilidad,
digestión, secreción y absorción.

Motilidad: es de gran importancia en toda la extensión del tubo digestivo.

Peristalsis: corresponde a un anillo de

contracción que se desplaza longitudinalmente,
permitiendo el avance del contenido en el tubo
digestivo. Estos movimientos son provocados
por distención de la pared, irritación química o
física y acción parasimpática. Ocurren en
esófago, estómago e intestino (Fig. 2).
Figura 2: Movimientos peristálticos. Imagen
tomada de Hall, J. E., & Guyton, A. C. 2008.

Segmentación: contricciones musculares simultáneas

en distintos segmentos intestinales. Son de gran
importancia en el intestino, especialmente en la zona
proximal. Permiten la mezcla del alimento, que en esta
parte se denomina quimo (Fig. 3).

Figura 3: Movimientos peristálticos. Imagen

tomada de Hall, J. E., & Guyton, A. C. 2008.

455
¿ Qué pasa con los alimentos a medida que van
pasando por las distintas partes
del tubo digestivo?

Cuando ingerimos los alimentos, estos son triturados y mezclados con la saliva, para formar un
bolo alimenticio. La saliva contiene lisozima (antibacteriano), moco (favorece la compactación y
mezcla del alimento) y amilasa salival, enzima que cataliza una digestión parcial del almidón.
El bolo alimenticio será deglutido y pasará hacia la faringe y luego al esófago. La deglución es
una actividad compleja, ya que requiere la contracción coordinada de músculos de la boca,
laringe, faringe y esófago.
La deglución tiene tres fases: bucal, faríngea y esofágica. La fase bucal es voluntaria, y las
faríngea y esofágica son involuntarias, controladas por el centro de la deglución en el tronco
encefálico. El bolo alimenticio es llevado por la lengua hacia la bucofaringe, hecho que estimula
la fase faríngea del reflejo bucofaríngeo.
Para que el bolo pase al esófago, debe aislarse la nasofaringe para que el alimento no vaya hacia
la nariz; las cuerdas vocales cierran la abertura de la laringe y la epiglotis cubre las cuerdas
vocales, con todo ello, que ocurre en un tiempo muy breve, se evita que el alimento se vaya a la
laringe. Finalmente, el esfínter esofágico se relaja y el bolo pasa al esófago. Luego, los
movimientos peristálticos del esófago (Fig. 4) conducirán el bolo al estómago, que debe pasar
por el esfínter gastroesofágico, el cual debe cerrarse una vez que el alimento ha pasado para
evitar que se devuelva al esófago.

Figura 4: Movimientos peristálticos del esófago y paso

del bolo alimenticio al estómago. Imagen tomada de
Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 ed, McGraw-Hill.

456
Estómago

Ubicado entre el esófago y duodeno, cumple

las funciones de almacenamiento, digestión
inicial de proteínas y propulsar el alimento
como una mezcla llamado quimo, hacia el
duodeno.
El estómago recibe el bolo alimenticio en la
zona del cardias (en contacto con el esófago)
y entrega el quimo por la zona pilórica, al
duodeno (Fig. 5).

Figura 5: Regiones del estómago. Imagen

tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill.

El estómago presenta células exocrinas, que secretan distintas sustancias para la función
digestiva.

Células parietales u oxínticas: secretan HCl; otorga el pH ácido del estómago y permite que el
pepsinógeno (forma inactiva) se transforme en pepsina (forma activa) para degradación inicial
de proteínas. Además, secretan factor intrínseco: necesario para la absorción de vitamina B12
en el intestino.
Células mucosas del cuello: secretan moco para lubricación y protección del epitelio gástrico.
Células principales o cimógenas: secretan pepsinógeno.
Células enterocromafines: secretan histamina y serotonina como reguladores paracrinos del
tubo digestivo (también se encuentran en el intestino).
Células G: secretan gastrina a la sangre y estimulan a las células parietales y enterocromafines,
para que secreten HCl e histamina, respectivamente.
Células D: secretan somatostatina, inhibidora de la secreción de HCl, y evitan liberación de
gastrina e histamina.

La secreción gástrica presenta tres fases:

Cefálica: estimulada por la visión, olor o gusto. Puede estimular hasta 40% de secreción. Se
estimula por fibras vagales, a través de la liberación de acetilcolina, que actúa sobre las células
parietales para que secreten HCl.
Gástrica: con el alimento en el estómago, se activan reflejos vagales, entéricos locales y
mecanismo de la gastrina, lo que provoca aumento de secreción gástrica.
Intestinal: alimento en el duodeno, secreciones duodenales (colicistocinina, secretina y péptido
inhibidor gástrico) inhiben la secreción de gastrina, inhibiendo la actividad del estómago.

457
En el estómago se produce la mezcla de los alimentos y la degradación parcial de proteínas. En
relación con la absorción, solo se absorbe a este nivel el alcohol y fármacos antinflamatorios no
esteroideos (AINE), todos los otros productos de la digestión se absorben en el intestino.

Intestino delgado: ubicado entre el esfínter

pilórico del estómago y el esfínter ileocecal
en el intestino grueso. Presenta tres zonas,
que desde el estómago y hacia el intestino
grueso son: duodeno, yeyuno e íleon (Fig.
6). La función principal del intestino delgado
es la absorción, por lo que presenta
vellosidades y microvellosidades que
favorecen dicha función.
La actividad contráctil del intestino delgado
son la peristalsis y segmentación, siendo
esta última la de mayor importancia.

Figura 6: Regiones del intestino delgado.

Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología
Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Los productos de la digestión se absorben a través del epitelio intestinal. A nivel de duodeno y
yeyuno se absorben carbohidratos, lípidos, aminoácidos, calcio y hierro, mientras que en el íleon
se absorben las sales biliares, vitamina B12, agua y electrolitos de forma primaria.
Adicionalmente, en la membrana células epiteliales intestinales hay enzimas para la hidrólisis de
carbohidratos, además de enterocinasa para la activación de tripsina (enzima proveniente de la
secreción pancreática). Las enzimas secretadas en el intestino son: disacaridasas para
degradación de disacáridos (sucrasa, maltasa y lactasa), peptidasas (aminopeptidasa y
enterocinasa) y fasfatasas (ATPasa de calcio y fosfatasa alcalina).

Además de la secreción enzimática, los epitelios cilíndricos de las vellosidades presentan células
caliciformes productoras de moco, mientras que en la lámina propia hay numerosas células de
función inmunitaria. En el centro de cada vellosidad existe un vaso linfático, llamado quilífero,
para la absorción de las grasas. El epitelio de la base de las vellosidades forman las criptas de
Lieberkühn, cuyas células especializadas de Paneth secretan lisozima (antibacteriano).
Por otra parte, las células enteroendocrinas, ubicadas entre las células epiteliales y caliciformes,
secretan hormonas polipetídicas como la secretina y colicistocinina, encargadas de regular la
función del estómago.
Es importante destacar que las secreciones pancreáticas (jugo pancreático), que cumplen un rol
en la digestión y absorción de los alimentos, son liberadas al duodeno y por tanto complementan
la función intestinal.

458
Intestino grueso (colon): se extiende
desde la válvula ileocecal al ano. Desde el
íleon el quimo pasa al ciego, desde ahí
sigue por colon ascendente, colon
transverso, colon descendente, colon
sigmoide, recto y conducto anal, y el
material de desecho (heces) se excreta a
través del ano (Fig. 7).

Figura 7: Regiones del intestino grueso. Imagen

tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill.

Las funciones del intestino grueso son absorción de agua y electrolitos y vitaminas como la K y
el complejo B, provenientes del quimo, y compactación y conducción del material fecal hacia el
conducto anal.
La mucosa presenta células caliciformes y linfocitos, carece de vellosidades, pero en su
superficie externa presenta abultamientos llamados haustras.
Uno de los movimientos predominantes en el intestino grueso es el movimiento propulsivo en
masa, que corresponde a un movimiento peristáltico modificado, que permite la absorción de
agua y electrolitos, la mezcla y expulsión del material fecal.

Microbiota intestinal: formada mayoritariamente por bacterias que son beneficiosas para el
organismo. La colonización se inicia en el intestino delgado, pero va aumentando hacia el colon,
donde alcanza los valores más elevados, entre 109 - 1011 bacterias/gr material fecal. Predominan
bacterias anaerobias, como Clostridium, pero también hay un alto número de anaerobias
facultativas con E. coli y Klebsiella pneumoniae. El rol de estos microorganismos es:

• Estimulación inmune: producción de anticuerpos (IgA). Reacción cruzada con

patógenos.
• Exclusión de invasores: evita colonización de patógenos y producción de
bacteriocinas.
• Estímulación de la fagocitosis.
• Aumento de la producción de interferón.
• Nutrición y metabolismo: síntesis de vitamina K, B, enzimas biliares, hormonas
sexuales.
• Tolerancia oral.

459
Glándulas anexas: hígado, páncreas y vesícula biliar

Hígado: órgano interno de mayor tamaño, formado por numerosas células llamadas
hepatocitos, rodeadas de capilares sinusoidales (Fig. 8), células de Kupffer con actividad
fagocítica. Además, presenta una cápsula de tejido
conectivo y un sistema portal, encargado de recibir
los productos de la digestión a través de la vena
porta, que los lleva a los capilares hepáticos y de allí
a la vena hepática para que, finalmente, los
productos retornen a la circulación sistémica. El
hígado también recibe sangre arterial, a través de la
arteria hepática. Finalmente, recibe el 25% del gasto
cardíaco, que debe mantenerse relativamente
constante para que el hígado pueda cumplir una de
sus funciones principales, que es la depuración de la
sangre.

Figura 8: Estructura general del hígado. Imagen

tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill.

El hígado secreta diversos compuestos (fármacos) exógenos hacia los conductos biliares. Por
esta vía toma compuestos de la sangre, realiza la depuración y los envía al intestino junto a la
bilis, y se eliminan junto a las heces; un ejemplo de ellos son algunos antibióticos como la
penicilina, estreptomicina, entre otros.

Funciones del hígado:

• Síntesis y secreción de bilis:
• Produce y secreta entre 250 a 1.500 ml/día. Se forma de pigmentos
biliares (bilirrubina), sales biliares, fosfolípidos, colesterol, iones
inorgánicos. La bilis es necesaria para la emulsión de las grasas del
quimo en el intestino.
• Depuración de la sangre:
• A través de esta función, el hígado permite eliminar hormonas,
fármacos y otras sustancias biológicamente activas presentes en la
sangre. Esto lo realiza a través de la excreción de compuestos en la bilis
(ej. antibióticos), fagocitosis por las células de Kupffer o alteración o
modificación química de moléculas que, al hacerlas más hidrosolubles,
pueden ser eliminadas por los riñones a través de la orina (ej. hormonas
esteroideas, antibióticos).
• Síntesis de proteínas plasmáticas:
• Produce albúminas, globulinas (excepto las inmunoglobulinas), factores
de coagulación como el fibrinógeno.
• Almacenamiento de vitaminas: por ejemplo, B12.

• Regulación del metabolismo de carbohidratos y grasas:

460
 • Parte de la glucosa puede ser convertida en glucógeno y triglicéridos, a
través de la glucogénesis y lipogénesis, respectivamente. Del mismo
modo, si se requiere mayor aporte de glucosa en sangre, el hígado libera
glucosa a través de la glucogenólisis, es decir, la formación de glucosa a
partir de otras moléculas distintas de los carbohidratos, por ejemplo,
aminoácidos, procesos metabólico llamado gluconeogénesis. Durante
el ayuno, también puede convertir ácidos grasos libres en cuerpos
cetónicos que son liberados a la sangre.

Vesícula biliar: órgano situado en la

superficie inferior del hígado y encargado de
almacenar y concentrar la bilis (Fig. 9). Puede
almacenas entre 25 y 100 ml de bilis, que
luego será liberada al duodeno, a través del
conducto cístico y colédoco.

Figura 9: Estructura general de la vesícula biliar.

Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill.

Páncreas: es una glándula mixta, es decir, produce

secreciones exocrinas y endocrinas (Fig. 10). La parte
endocrina está a cargo de los islotes de Langerhans
y secretan insulina y glucagón, mientras que la
exocrina está formada por acinos de un epitelio
cúbico simple que rodean una luz (lúmen), hacia
donde se vierte la secreción exocrina, llamada jugo
pancreático, formado de bicarbonato y diversas
enzimas, necesarias para el proceso digestivo en el
intestino. Las secreciones exocrinas y sus funciones
se indican en la tabla 1.

Figura 10: Estructura general del páncreas.

Imagen tomada de Stuart Ira Fox Fisiología
Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill.

461
 Tabla 1: Secreciones pancreáticas exocrinas y su función

Enzima Cimógeno Activador Accción

(forma inactiva)

Tripsina Tripsinógeno Enterocinasa Degradación de proteínas

Quimotripsina Quimotripsinógeno Tripsina Degradación de proteínas

Elastasa Pro elastasa Tripsina Degradación de proteínas

Carboxipeptidasa Pro carboxipeptidasa Tripsina Separa el último aminoácido desde el

extremo carboxilo del polipéptido

Fosfolipasa Pro fosfolipasa Tripsina Separa ácidos grasos de fosofolípidos

Lipasa Ninguno Ninguno Degradación de ácidos grasos

Amilasa Ninguno Ninguno Degradación de almidón

Colesterolesterasa Ninguno Ninguno Separa el colesterol de otras moléculas

Ribonuclesa Ninguno Ninguno Degradación de RNA

Desoxiribonucleasa Ninguno Ninguno Degradación de DNA

La secreción de enzimas pancreáticas es estimulada por la acetilcolina liberada por el nervio

vago y por la colicictocinina secretada por el duodeno. Mientras que la secreción de bicarbonato
es estimulada por la secretina producida en el duodeno, en respuesta a un pH ácido (4,5 aprox.),
de este modo, el bicarbonato neutraliza el pH para que las enzimas pancreáticas puedan actuar.

462
 ¿Qué aprendiste del sistema digestivo?

1. Defina digestión y absorción, e indique en qué región del tracto digestivo ocurren.
2. ¿Existe alguna relación entre la acidez estomacal y una dieta rica en proteínas,
principalmente de origen animal? Fundamente su respuesta.
3. ¿Dónde se ubican y qué función cumplen los plexos de Meissner y Aurbach?
4. Explique de qué manera la estimulación de la gastrina y el nervio vago determina que
las células parietales secreten HCl.
5. Indique qué es una vellosidad, cuál es su función y en qué región del tracto digestivo se
encuentran.
6. Considerando las secreciones de las distintas regiones del tracto digestivo y de las
glándulas anexas, indique cuáles de ellas aumentan frente a la ingesta de grasas.
7. Explique por qué se considera al hígado un órgano depurador de la sangre.
8. Indique la función del páncreas en los procesos digestivos.
9. A través de un mapa conceptual, explique cómo la función digestiva es regulada por el
sistema nervioso autónomo y las células enterocromafines.

463
 ANATOMÍA DEL APARATO UROGENITAL

En términos generales, y desde una perspectiva anatomofuncional, el aparato urinario

consiste en un grupo de órganos y conductos que filtran desde la sangre productos de desecho
del metabolismo y los eliminan hacia el exterior. Este forma parte de un aparato más complejo,
el aparato excretor, que corresponde a un conjunto de órganos y estructuras que permiten al
organismo, de forma selectiva, excretar productos que no necesita y conservar los que son
vitales. De esta forma controla la homeostasis (equilibrio interno).

El aparato reproductor está formado por la gónada y una serie de conductos que
transportan a los gametos, además de los órganos de la copulación.

La superposición anatómica de ambos sistemas es especialmente evidente en el hombre, donde

los órganos urinarios y genitales utilizan una estructura, la uretra, como vía de vaciamiento de
sus productos (características de bifuncionalidad). En la mujer, esta convergencia ocurre a nivel
del vestíbulo vaginal.

Los conductos urinarios y genitales presentan una disposición estratificada, con una
túnica interna mucosa, una capa media de músculo liso y una capa externa fibroserosa.

I. Aparato urinario

El aparato urinario cuenta con dos riñones (realizan el filtrado de sangre y fabrican
orina); las vías de excreción, representadas por dos uréteres (uno izquierdo y otro derecho) que
llevan la orina desde el riñón hacia la vejiga, órgano impar y único cuya función es ser el
reservorio de la orina; y la uretra, como única vía de excreción hacia el exterior que lleva la orina
desde la vejiga hacia fuera en períodos (micción). El riñón, además, presenta funciones
endocrinas.

Riñones

Corresponden a órganos glandulares destinados a secretar la orina. Funcionalmente, se

encargan de eliminar de la sangre el exceso de agua, sales y desechos del metabolismo de las
proteínas, y devuelven al torrente sanguíneo los nutrientes y las sustancias químicas necesarios.

Se presentan en número par (uno izquierdo y otro derecho) y, si bien son semejantes, por su
situación retroperitoneal, toracoabdominal y paravertebral cada uno presenta relaciones
diferentes a derecha e izquierda.

Se ubican retroperitonealmente en la pared posterior del abdomen, uno a cada lado de la

columna vertebral (fosas lumbares) a nivel de las vértebras T12 y L2-L3, posicionándose el riñón
derecho algo más abajo que el izquierdo, probablemente por su relación con el hígado. Tienen
forma de habichuelas o porotos.

464
Pesan aproximadamente entre 140-170 gramos cada uno, miden alrededor de 12 cm de largo,
7 cm de ancho y 3 a 5 cm de espesor. Su consistencia es firme y presentan una coloración marrón
rojiza.

En el niño, su superficie es lobulada, en cambio, en el adulto es lisa.

Su orientación espacial relativa de su eje mayor es oblicua de arriba hacia abajo y de medial a
lateral. Normalmente se aproximan más por su polo superior a una distancia de 6 a 7 cm. Sus
caras anterior y posterior están orientadas anterolateral y posteromedial, respectivamente.

A veces los riñones pueden estar unidos por su polo superior, a lo cual se llama disposición en
herradura, también puede ocurrir que estén unidos por ambos polos, lo cual se conoce como
disposición en anillo o anular, o pueden tener disposición sigmoidea, donde el polo inferior del
riñón izquierdo se une al polo superior del riñón derecho.

La cavidad abdominal presenta una pequeña excavación, llamadas nichos renales, pero
descansan en ella apoyándose antes en un colchón de grasa conocido como tejido o cuerpo
adiposo pararrenal (de Gerota). Los riñones están separados de los órganos vecinos gracias a
una envoltura fibrosa (distinta de la cápsula renal) que es llamada fascia renal, que es una hoja
de tejido conjuntivo extraperitoneal que rodea al riñón a distancia formando un compartimento
o celda renal.

Su posición es mantenida, principalmente, por tres factores: sus vasos, el peritoneo y la

fascia renal (compartimiento renal). Los niveles de los riñones se modifican verticalmente de 2
a 3 cm con el movimiento del diafragma en una inspiración profunda.

465
Configuración externa

Presenta: dos caras (anterior y posterior), dos bordes (interno y externo) y dos extremidades
(superior e inferior).

a) CARA ANTERIOR: mira hacia delante y algo afuera, ligeramente abombada y lisa. La del
riñón derecho se relaciona con la cara inferior del hígado, y por el ángulo hepático del
colon y con la segunda porción del duodeno. La del riñón izquierdo se relaciona de arriba
abajo con la cola del páncreas, la tuberosidad mayor del estómago y con la porción
terminal del colon transverso.
b) CARA POSTERIOR: mira hacia atrás y adentro, es casi plana y lisa. Ambas caras
posteriores se relacionan por detrás y arriba con el diafragma; y por detrás y abajo con
el músculo cuadrado lumbar por medial, por lateral con el transverso del abdomen e
intermedio a estos con la aponeurosis que origina al músculo transverso abdominal.
c) BORDE EXTERNO: convexo y regularmente redondeado, se relaciona, en el caso del
riñón derecho, con el hígado, y el riñón izquierdo, con el bazo y colon descendente.
d) BORDE INTERNO: descansa sobre el músculo psoas, en su parte media presenta una
escotadura con una hendidura longitudinal, que corresponde al hilio renal, por la que
entran y salen del parénquima renal los vasos sanguíneos, linfáticos y nervios renales.
De anterior a posterior, las tres estructuras mayores que atraviesan el hilio
corresponden a la mnemotecnia VAP: la vena renal, la arteria renal y la pelvis renal. El
hilio renal nos conduce al seno renal. La grasa perinéfrica se introduce en el hilio y seno
renal rodeando todas las estructuras. Las paredes del seno presentan dos prominencias,
unas en forma de cono, correspondientes a las papilas del riñón; y otras que se
encuentran entre las papilas y corresponden a las eminencias interpapilares. El borde
medial de ambos riñones tiene una región suprahiliar, que se relaciona con la cápsula
renal y por su zona infrahiliar, que se relaciona con la pelvis renal.
Además de estos detalles, que son comunes para ambos riñones, hay otros que son
únicos, como en el borde medial del riñón izquierdo, que se relaciona con el ángulo
yeyuno duodenal y también con la aorta abdominal. En tanto, el borde medial del riñón
derecho se relaciona con la segunda porción del duodeno y con la vena cava inferior.

e) EXTREMIDAD SUPERIOR: también llamada polo superior, tiene forma redondeada y

tiene relación con la glándula suprarrenal.
f) EXTREMIDAD INFERIOR: también llamada polo inferior, se relaciona con el psoas y el
cuadrado lumbar.

Configuración interna

El riñón está compuesto por tres estructuras, de afuera hacia dentro:

Cubierta fibrosa (cápsula): es delgada, blanquecina y muy resistente, reviste irregularmente la

superficie exterior del órgano y del seno renal.

466
Tejido propio (parénquima): al cortar un riñón en el plano frontal se puede observar que está
compuesto por dos partes: una medular y una periférica o cortical.

La médula presenta un color rojo oscuro y se ordena en forma de superficies

triangulares, que corresponden a las pirámides renales o de Malpighi (de 8 a 12 por riñón), estas
presentan su base hacia la periferia y su vértice hacia el hilio. El vértice de las pirámides renales
se le llama papila, porque se introduce en una especie de embudo que lo recibe. La papila en su
extremo presenta entre 15 a 20 agujeros llamados poros urinarios, que en su conjunto reciben
el nombre de área cribosa de la papila.

La corteza presenta una consistencia menos dura y de un color amarillento, se dispone

alrededor de la substancia medular. Desde la cortical (periferia) envía prolongaciones entre las
pirámides renales o de Malpighi en dirección al seno renal, que reciben el nombre columnas
renales o columnas de Bertín. En las bases de las pirámides renales se encuentran unas
proyecciones hacia la periferia (estriaciones), conocidas como pirámides de Ferrein o también
radios medulares de Ludwing; se considera que este lugar contiene las partes rectas de la
nefrona y túbulos colectores.

Lóbulos del riñón: están compuestos por cada pirámide renal o de Malpighi y la
substancia cortical relacionada con ella, en consecuencia, en los seres humanos encontramos
entre 8 y 12 lóbulos. Por otra parte, se encuentran los lobulillos, que son representados por cada
pirámide de Ferrein y el tejido cortical circundante. Este último se denomina laberinto cortical
y contiene las partes contorneadas de la nefrona y los corpúsculos renales.

Tubo urinífero considerado

aisladamente: tiene un largo aproximado de
6 a 8 cm, se extiende desde un corpúsculo
renal o de Malpighi a uno de los orificios del
área cribosa. Es una unidad funcional del riñón
que modifica el líquido filtrado para producir
finalmente la orina. No se debe confundir con
la porción tubular de la nefrona, ya que ese
tubo incluye a la nefrona y túbulo colector,
pero este último tiene un origen histológico
diferente a la nefrona, por lo cual no es
considerado parte de la misma.

Estroma del riñón: lugar donde se

sumergen las estructuras propias del riñón,
compuesto por algunas fibras musculares
(lisas principalmente) y en parte conjuntiva.

467
 La unidad estructural del riñón es la nefrona, cada riñón tiene más o menos un millón
de ellas. La nefrona está constituida por: el corpúsculo renal (glomérulo + cápsula glomerular o
de Bowman), el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal,
que desemboca en el tubo colector. Los tubos colectores se abren en el vértice de las pirámides
renales, zona que recibe el nombre de papila renal.

Los 15 a 20 agujeros que existen en el vértice criboso corresponden al paso de 15 a 20

túbulos colectores, cada uno de ellos recibe los desechos de miles de nefronas.

El riñón, a pesar de su tamaño, consume el 25% del gasto cardíaco, existiendo aquí una
distribución particular del sistema arterial conocido como red admirable. La arteria renal se
divide en cinco ramos segmentales (apical, superior, media, inferior y posterior). Estas ramas
segmentales transitan por el seno renal y se dividen en ramas interlobares que se van a ubicar
en las columnas renales. A nivel de la base de la pirámide renal, las arterias interlobares se
dividen en arterias arqueadas o arciformes. Estas contornean la base de las pirámides y dan

468
origen a las arterias interlobulillares. Las arterias interlobulillares se disponen en forma radiada
en la corteza renal y van a dar origen a las arteriolas aferentes.

Estas cortas arteriolas aferentes se van a capilarizar, formando el glomérulo renal (en el
interior de la cápsula glomerular o de Bowman); luego se forma la arteriola eferente del
glomérulo, que al salir de la cápsula glomerular se volverá a capilarizar, formando el plexo
peritubular en relación con los túbulos contorneados. Desde aquí seguirá el territorio venoso
interlobulillar, luego venas arciformes, interlobulares y, por fin, la vena renal. Como se puede
apreciar, en el riñón existen dos redes de capilares (el glomérulo y el plexoperitubular)
conectadas por la arteriola eferente, esto es una red admirable.

Vías de excreción urinaria

La orina, a su salida del riñón, es recibida en un sistema de conductos excretorios que la

conducen a la vejiga.

Las papilas llegan a una espacie de embudo que las recepciona. Esta estructura se
conoce como cáliz menor, existiendo tantos como el número de pirámides renales o de Malpighi
existentes, es decir, de 8 a 12. Habitualmente se organizan y reúnen entre sí en grupos de cuatro
y forman conductos colectores de mayor tamaño, que corresponden a los cálices mayores, en
el cual vuelcan su contenido; se presentan regularmente en un número de tres, uno superior,
uno medio y otro inferior. Todos los cálices mayores vierten su contenido en un receptáculo
infundibuliforme de mayor tamaño, que se sitúa por detrás de la arteria renal, conocido como
la pelvis renal.

La pelvis renal presenta una base que mira hacia el fondo del seno renal y un vértice
que se continúa con el uréter. Sus relaciones en su porción intrarenal son por delante con las
ramificaciones de los vasos renales y por detrás con la pared posterior del seno renal. En su
porción extrarenal se relaciona por delante con la fascia prerrenal, el peritoneo y en el riñón
derecho con el duodeno; en tanto por posterior se relaciona con la fascia retrorrenal y el
músculo psoas. Por fuera del riñón, se encuentran los uréteres (izquierdo y derecho), que
corresponden a conductos músculo membranosos que llevan la orina desde la pelvis renal hacia
la vejiga. El derecho presenta una menor longitud en relación con el izquierdo. Miden en
promedio unos 25 cm de largo y su diámetro es de 3 a 6 mm. En él, se aprecian cuatro porciones,
que se relacionan con las regiones que atraviesan: la porción abdominal (inicial), luego viene
una porción ilíaca, una porción pélvica y otra porción intravesical (intramural).

La porción abdominal es la más larga y se apoya en la parte anterior del músculo psoas
ilíaco. Son órganos retroperitoneales, ya que están por detrás del peritoneo (membrana que
envuelve a las vísceras de la cavidad abdominal).

La porción ilíaca, al cruzar los vasos ilíacos, en el caso del uréter izquierdo, cruza la ilíaca
común izquierda y el uréter derecho cruza la ilíaca externa derecha y se adosan en parte a la
pared lateral de la pelvis menor, forma además una curvatura de concavidad que mira hacia
delante, arriba y adentro.

469
 En la porción pélvica del uréter izquierdo se adosa hacia medial de la arteria ilíaca
interna izquierda. En tanto el del uréter derecho se ubica hacia lateral de la arteria ilíaca interna
derecha.

Una vez que abandona la pared interna de la excavación pélvica, se dirige a la cara
posteroinferior de la vejiga, donde se adosa, introduciéndose en el espesor de la túnica muscular
y traspasando la mucosa de la vejiga, ahí encontramos la porción intravesical, que termina en
un orificio redondeado que comunica con el interior vesical.

Vejiga

Es un órgano musculomebranoso hueco situado en la pelvis menor, entre los uréteres y

la uretra. Todo sufrimiento de este órgano puede repercutir sobre el aparato urinario alto. La
vejiga tiene una doble función de depósito temporal y de evacuación de la orina. Una de sus
principales características es la distensibilidad. Su forma depende de la presencia o no de orina,
siendo globulosa o tetraédrica, respectivamente.

470
 Debe contener sin descanso la orina secretada permanentemente por los riñones, que
se acumula en la vejiga en el intervalo entre las micciones, y debe expulsar la orina sin esfuerzo
mediante un trabajo mínimo durante las micciones.

Su posición es totalmente subperitoneal, alojada por delante del espacio pélvico­

subperitoneal. Se sitúa por encima del suelo pélvico, justo por detrás de la sínfisis púbica y
delante del útero y de la vagina en el caso de la mujer.

La vejiga se mantiene en su posición por: su continuidad con la uretra e inserción de

algunas fibras en la próstata (hombre), por el uraco y los cordones fibrosos de las arterias
umbilicales (ligamentos superiores), y por ligamentos anteriores o pubovesicales (desde la
región anteroinferior de la vejiga hasta la cara posterior del pubis) y el peritoneo.

Configuración externa

Sus dimensiones varían de acuerdo a su nivel de llenado, pero al considerarla

medianamente dilatada, sus diámetros van de 11 a 12 cm a nivel vertical, de 8 a 9 cm a nivel
transversal y de 6 a 7 cm a nivel anteroposterior. En la mujer podría aumentar el diámetro
transverso, convirtiéndose en el mayor de los tres.

471
 La capacidad media de orina, con lo cual se genera la sensación miccional, va de 150 a
250 cc, pudiendo llegar su capacidad fisiológica a los 600 cc.

La vejiga presenta una forma ovoide, considerándose en ella una cara posterosuperior,
una cara anteroinferior, una cara posteroinferior, un vértice, una base, un borde posterior y dos
bordes laterales.

Tanto en hombres como en mujeres, la cara anteroinferior se relaciona con la sínfisis púbica.

La base en el varón se relaciona con la próstata y la uretra prostática.

La base en la mujer se relaciona con la uretra femenina o uretra intrapélvica.

El vértice, tanto en hombres como en mujeres, se relaciona con el uraco (tejido fibroso que se
dirige hacia el ombligo desde el vértice de la vejiga).

La cara posterosuperior, en la mujer se relaciona con el fondo de saco vesicouterino (pliegue del
peritoneo) y por su intermedio, con la cara anterior del útero.

En el varón, esta cara posterosuperior se relaciona con el peritoneo y por su intermedio

con el colon íleo-pélvico, y en parte con las asas intestinales.

La cara posteroinferior, en el varón se relaciona con las vesículas seminales, con los
uréteres, con la parte posterior de la base de la próstata e indirectamente con el recto.

La cara posteroinferior, en la mujer se relaciona con lo uréteres, con la vagina y esta, a

su vez, con el fondo de saco recto uterino o fondo de saco de Douglas o vaginorectal, y por su
intermedio con el recto.

La parte interna de la vejiga, en su mucosa inferior, que es bastante resistente en las

proximidades de la base, presenta tres agujeros: dos posterolaterales y uno anteromedial. Los
posterolaterales corresponden a la desembocadura de los uréteres y el anteromedial
corresponde al inicio de la uretra.

Entre estos tres agujeros, hay una superficie triangular de base posterior, llamada
trígono vesical.

El borde posterior se relaciona en la mujer con el cuello uterino. La base en la mujer se

relaciona con la uretra femenina, además del esfínter vesical y más abajo con los músculos del
piso de la pelvis (del periné). En el hombre, la base también se relaciona con la uretra masculina
y con una glándula llamada próstata. Los bordes laterales se relacionan a los costados con la
pared lateral de la excavación pélvica.

472
Capas de la pared vesical

La estructura de la pared vesical está compuesta por tres capas cuyo espesor varía de 8
a 15 mm, mientras la vejiga está vacía, y de 3 a 4 mm, cuando está llena. La capa externa es
tejido conjuntivo adventicio, que sirve de paso a vasos y nervios; la cara posterosuperior forma
parte de la serosa peritoneal. La capa interna, constituida por la mucosa vesical, puede ser el
emplazamiento de muchas patologías que se manifiestan por trastornos miccionales. La capa
media es el motor vesical, el detrusor, que está compuesto por fibras musculares lisas que
forman en conjunto un músculo plexiforme, resistente de las deformaciones y garantía de una
evacuación armoniosa de la orina durante las micciones. Se distinguen habitualmente tres
capas:

Una capa externa compuesta por fibras longitudinales.

Una capa media de fibras circulares, más densas en la base de la vejiga a nivel del cuello
vesical.

Una capa interna de fibras longitudinales muy anastomosadas entre sí, de donde
procede el nombre de capa plexiforme. Del punto de vista estructural y funcional se reconocen
dos porciones en el músculo vesical:

• El CASCO O CÚPULA VESICAL, cubierta por el peritoneo y libre de relaciones anatómicas

inmediatas, es flexible, móvil y muy extensible. De él depende la gran variabilidad de
capacidad vesical.
• La BASE DE LA VEJIGA está organizada de la misma forma, pero la intrincación de los
haces es mayor. Las fibras que lo componen, en la medida que se alejan del cuello se
transforman en tejido conjuntivo. Por detrás se encuentra el trígono, formación que
depende de la musculatura lisa de la uretra. La base de la vejiga está delimitada por

473
 arriba por los orificios de los uréteres, y por abajo por el orificio de la uretra.

En la unión de la base de la vejiga con la cúpula, la implantación de los uréteres

constituye un sistema antirreflujo, gracias a la oblicuidad del trayecto de los uréteres a través
del detrusor y a la continuidad de las fibras musculares de los uréteres con el trígono.

En sí, las paredes de la vejiga urinaria están compuestas por el músculo detrusor. Hacia
el cuello de la vejiga masculina, sus fibras musculares forman el esfínter interno de la uretra, de
contracción involuntaria. Al eyacular, por ejemplo, el esfínter se contrae para evitar la
eyaculación retrógrada de semen al interior de la vejiga urinaria. Algunas fibras discurren
radialmente y ayudan a abrir el orificio interno de la uretra. En el hombre, las fibras musculares
del cuello de la vejiga se continúan con el tejido fibromuscular de la próstata, mientras que en
la mujer estas fibras se continúan con las fibras musculares de la pared de la uretra.

Como se mencionó anteriormente, los orificios ureterales y el orificio interno de la

uretra limitan formando los ángulos del trígono vesical. Los orificios ureterales están rodeados
por asas de la musculatura del detrusor, que se estrechan cuando se contrae la vejiga, para evitar
el reflujo de orina hacia los uréteres. La úvula vesical es una leve elevación del trígono,
normalmente más prominente en los varones de edad avanzada debido al agrandamiento del
lóbulo posterior de la próstata.

Histología

Se puede decir que, en general, las características histológicas de las vías urinarias son
similares, salvo en la uretra. Por este motivo, desde los cálices hasta la vejiga comúnmente se
distinguen tres capas: mucosa, muscular y adventicia. Solo una parte de la vejiga y uréteres están
revestidos por peritoneo. La mucosa está revestida de un urotelio, que solo aparece en las vías
de excreción y suele ser denominado “epitelio de transición”. Su espesor es variable, pasando
desde 2-3 capas en los cálices y pelvis renal a 6-8 capas en la vejiga. Su aspecto se modifica según
el estado de contracción del órgano. El urotelio se compone de varias capas de células, de las
cuales las basales son cúbicas a cilíndricas, por encima de ellas células poliédricas y en la parte
luminal células redondeadas.

Uretra

Conducto musculomebranoso que lleva la orina desde la vejiga hacia el medio externo.
Su estructura es diferente en el hombre y la mujer, por lo que existe una uretra femenina y otra
masculina, que se detallan a continuación.

474
1. Uretra masculina

Corresponde a un largo conducto que se extiende desde el cuello de la vejiga hasta la

extremidad libre del pene. Posee una función mixta porque evacúa tanto a la orina como
también al semen.

Al salir de la vejiga se dirige hacia delante y abajo, al llegar bajo el nivel de la sínfisis, se
dobla hacia delante y arriba hasta el nivel de la raíz del pene. Una vez allí se dobla nuevamente,
formando el ángulo prepubiano, después del cual se dirige verticalmente hacia abajo. Presenta
dos curvaturas, una posterior de concavidad dirigida hacia abajo y adelante; y una anterior de
concavidad dirigida hacia abajo y atrás. Esta segunda curvatura desaparece al momento de la
erección.

Mide aproximadamente de 16 a 20 cm, en personas añosas la uretra aumenta de 2 a 3

cm. La uretra se divide en un segmento intrapélvico y otro extrapélvico, siendo el punto de
división entre ambas al cruzar la aponeurosis perineal media. Según su disposición topográfica
se divide en cuatro porciones:

1. Porción intramural o preprostática.

2. Porción prostática, contenida en la próstata hasta su vértice ( 3 cm
aproximadamente).
3. Porción membranosa, situada entre el vértice de la próstata y el bulbo
(formaciones eréctiles) (1 cm aproximadamente).
4. Porción esponjosa, situada en el centro del cuerpo esponjoso (interior de las
formaciones eréctiles) (12 a 15 cm aproximadamente).

1. Uretra intramural o preprostática: corresponde al orificio interno de la uretra, situado

en el cuello de la vejiga urinaria. Su tamaño y forma varían según la vejiga esté llena o
vacía, encontrándose cerrada en el caso de la última y adoptando una forma de embudo
en el caso de la primera. Este corto trayecto se continúa con la porción siguiente.

2. Uretra prostática: cruza desde la base hasta el vértice a la próstata, en la pared posterior
se encuentra una elevación, el colículo seminal, en cuyo vértice se abren los conductos
eyaculadores derecho e izquierdo, que transportan el semen hacia la uretra. Desde aquí
hacia adelante la uretra es una vía mixta, urinaria y genital. A los lados del colículo
seminal se abren los conductos de las glándulas prostáticas, cuya secreción alcalina da
cuerpo al semen y ayuda a neutralizar la acidez del tracto genital femenino, para
mantener la viabilidad de los espermios. Desde el punto de vista de la configuración
interna presenta el colículo seminal o verumontanum, que se encuentra en la parte
media de la pared posterior de esta parte de la uretra. Se reconoce el colículo seminal
(verumontanum), una extremidad superior, una extremidad inferior, una base y un
vértice. En este último se presenta en la línea medio el orificio del utrículo prostático y
a los lados los dos orificios de los conductos eyaculadores.

475
3. Uretra membranosa: es la porción de la uretra masculina que cruza el diafragma
urogenital. Es una zona poco distensible de la uretra y en su pared se encuentra el
músculo estriado del esfínter uretral externo, voluntario. Además, en las paredes de
esta porción de la uretra se ven los orificios de las glándulas uretrales o glándulas
mucosas de Littre.

4. Uretra esponjosa: esta porción está contenida en el cuerpo esponjoso del pene, y lo
recorre desde el bulbo esponjoso hasta el glande. En la parte inicial, a nivel del bulbo,
se abren en la uretra los conductos de las glándulas bulbouretrales, cuya secreción se
agrega al semen y es rica en fructosa, sustrato importante para los espermios. Además,
en esta porción de la uretra se abren numerosas glándulas mucosas. El meato urinario
externo, ubicado en el vértice del glande, es una zona muy estrecha de la uretra. Desde
el punto de vista de la configuración interna, presenta en la parte anterior del fondo del
saco del bulbo los dos orificios de las glándulas bulbouretrales o de Cowper.

476
 En general, la uretra
masculina posee cuatro
estrechamientos y tres
dilataciones. Los
estrechamientos son: el
meato, la parte media de la
uretra esponjosa y cuello del
bulbo, y el orificio del cuello
de la vejiga. Los tres
segmentos dilatados son: la
fosa navicular, el fondo de
saco del bulbo y toda la
porción prostática.

Las paredes de la uretra masculina están constituidas en casi toda su extensión por dos
túnicas concéntricas, que de dentro a fuera son: la túnica mucosa y la capa muscular.

1. Túnica mucosa: presenta urotelio en la porción prostática, epitelio pseudoestratificado

o estratificado cilíndrico en la porción membranosa y esponjosa, a excepción de la fosa
navicular, desde donde se modifica a un epitelio estratificado plano que en el meato
externo se continúa con la epidermis, por lo tanto, esta túnica cubre el conducto en toda
su extensión, se continúa hacia atrás con la mucosa vesical, hacia delante con la mucosa
del glande, y a nivel del colículo seminal o verumontanum con la mucosa de los
conductos eyaculadores. Su cara externa se adosa íntimamente a la lámina propia, que
se compone de tejido conectivo laxo muy vascularizado. La capa mucosa interna, que
no es lisa sino que tiene depresiones, llamadas lagunas uretrales o de Morgagni, las que
están en la pared anterior de la uretra se llaman foraminas y en las paredes laterales se

477
 denominan foraminulas. La lámina propia se caracteriza por su riqueza en fibras
elásticas y por la presencia de numerosas cavidades venosas, profundamente
anastomosadas entre sí. En las porciones prostática y membranosa, esta capa es poco
gruesa, en tanto en la porción esponjosa presenta un desarrollo considerable y adquiere
todos los caracteres de las formaciones eréctiles. Este es el cuerpo esponjoso de la
uretra.
2. Túnica muscular: fibras musculares lisas, dispuestas en dos planos. El plano interno con
fibras longitudinales (con mayor desarrollo a nivel del segmento prostático) y el plano
externo con fibras circulares, que en el cuarto inicial de la porción prostática se
continúan con las fibras circulares de la vejiga (del M detrusor), formando entre ambas
el esfínter liso de la uretra. En los tres cuartos inferiores de esta porción, las fibras
circulares se hacen poco visibles, en tanto en la uretra membranosa se restituyen en
forma gruesa y compacta, desapareciendo ya en el segmento esponjoso y
confundiéndose con los del cuerpo esponjoso, que viene a sustituir la presencia de la
capa muscular.

Esfínteres

ESFÍNTER LISO: la continuación de las fibras circulares de la vejiga. Rodea al origen de la uretra
prostática. Se adelgaza progresivamente hacia abajo hasta terminar en el tercio superior o
medio del colículo seminal o verumontanum. Desde aquí para abajo, hasta la uretra
membranosa, está el esfínter estriado. Este esfínter liso se cierra en el momento de la
eyaculación e impide el paso de semen a la vejiga.

ESFÍNTER ESTRIADO: para entender este esfínter, hay que recordar que la próstata se origina
como una evaginación de la parte posterior de la uretra. Es por ello que, por arriba, este esfínter
cubre solo la cara anterior y laterales de la uretra, mientras que en la porción final de la uretra
prostática, ya comienza a ser un anillo completo.

En la mujer, esta disposición del esfínter estriado es al revés: por arriba (4/5 parte), las
fibras son anillos completos, mientras que por abajo (1/5 parte), cuando se halla en estrecha
relación con la vagina, las fibras solo cubren la cara anterior y laterales. La uretra se halla
separada de la vagina por la fascia vésicovaginal (aponeurosis de Halban). En otras palabras, está
asociada al tabique que se encuentra entre el complejo uretrovesical y la pared anterior de la
vagina. Cuando hay prolapso de la pared anterior de la vagina, desciende la uretra.

478
2. Uretra femenina

La uretra femenina es muy corta y mide alrededor de 3 cm de largo y 7 u 8 mm de

diámetro. Es muy dilatable. Se dirige hacia abajo y adelante, describiendo una ligera curva de
concavidad anterosuperior.

Presenta una conformación regularmente cilíndrica, con un cuerpo y dos extremidades.

El cuerpo atraviesa la fascia perineal profunda o aponeurosis perineal media, donde se divide
en intra y extrapelviana.

Se relaciona por detrás con la pared anterior de la vagina, donde se adhiere íntimamente
en sus tres cuartos inferiores, lo que recibe el nombre de espacio perineal profundo o tabique
uretrovaginal. Por delante con el plexo de Santorini y el músculo constrictor de la vagina. Por los
lados con el plexo venoso de Santorini, el músculo de Wilson, el músculo de Guthrie y la raíz de
los cuerpos cavernosos del clítoris. El músculo de Guthrie corresponde al actual transverso
profundo del periné (aumenta el tono de la uretra y vagina), en tanto el músculo de Wilson
corresponde al esfínter uretral (su porción membranosa), es lo que algunos autores denominan
la estructura, en conjunto, como rabdomioesfínter.

479
 En la zona media, al cruzar el diafragma urogenital, se agregan a la pared de la uretra
fibras musculares estriadas que forman el esfínter urinario externo, de carácter voluntario.

El orificio inferior o meato está situado en la parte posterior del vestíbulo, delante del
tubérculo vaginal.

La uretra femenina vista por anterior en un corte transversal presenta pliegues

longitudinales (que se borran por la distensión), una pequeña cresta media (en la pared
posterior), las lagunas uretrales y los orificios glandulares.

Las paredes de la uretra femenina constan de dos túnicas: una interna, que corresponde
a la túnica mucosa, es delgada y elástica; y se une a la túnica muscular (capa externa) por medio
de una capa de tejido conjuntivo laxo, con plexos bien desarrollados con venas de paredes finas
que en su estructura asemejan al cuerpo esponjoso masculino. La mucosa se encuentra rodeada
de la capa muscular externa, que está compuesta por fibras lisas, las que en su mayor parte son
prolongaciones de la capa longitudinal externa de músculo liso vesical. En la primera porción,
dichas fibras transcurren en sentido casi transversal y ejercen la acción de esfínter involuntario.
En el diafragma urogenital, el exterior de esta capa se encuentra rodeada por un esfínter de
músculo estríado esquelético, el esfínter externo de la uretra, de control voluntario. No presenta
una adventicia, ya que el tejido conectivo de la vagina actúa como tal.

480
 Fisiología renal

El riñón de los mamíferos es un órgano que está admirablemente cargado con una diversidad
de responsabilidades para mantener la homeostasis hidrosalina del cuerpo. Los riñones reciben
aproximadamente el 22% del gasto cardíaco. No solo debe el riñón filtrar esta sangre con el fin
de excretar los desechos metabólicos, sino que también debe retener aquellos materiales
filtrados que son necesarios para el cuerpo, incluyendo proteínas de bajo peso molecular, agua
y una variedad de electrólitos. También deben reconocer cuándo existe un exceso de agua y
electrólitos específicos, y responder deteniendo la reabsorción o secretando estas sustancias.

Contribuye de manera sustancial al mantenimiento de la

homeostasis ácido-básica (control del pH sanguíneo), a través
de la reabsorción de bicarbonato desde el filtrado y la excreción
de H+ en la orina. Además, en la producción y liberación de
hormonas por el riñón, que juegan una función vital en el
control de la presión sanguínea sistémica (renina) y la
producción de glóbulos rojos (eritropoyetina). La unidad
funcional del riñón, llamada nefrón (Fig. 1) (o nefrona), está
compuesta por el corpúsculo renal (glomérulo), en donde se
filtra la sangre, y de varios segmentos diferentes del túbulo
renal, de donde se reabsorben selectivamente las sustancias
filtradas y donde otros componentes plasmáticos son
secretados hacia el interior del fluido tubular. Las nefronas se
unen con el sistema de ductos colectores a nivel de la corteza,
la cual atraviesa al riñón y termina en el conducto colector medular interno.

Figura 1: Estructura de la nefrona.

Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

EL GLOMÉRULO FILTRA LA SANGRE

El primer paso en la serie compleja de procesos realizados para el riñón es la filtración

glomerular. Este paso inicial toma lugar en el corpúsculo renal, que internamente posee un
glomérulo, una trama de capilares arteriales con una estructura específicamente diseñada para
retener los componentes celulares y a las proteínas de peso molecular medio y alto dentro del
sistema vascular, y a la vez nos provee de un fluido tubular que inicialmente tiene una
composición de electrólitos y de agua, casi idéntica a la del plasma. Este fluido tubular inicial es
llamado filtrado glomerular y el proceso de formación, filtración glomerular. La velocidad de
filtración glomerular, sin duda, es un parámetro de la función renal que se estima con frecuencia
en la práctica clínica. La velocidad de filtración glomerular (VFG) se expresa como mililitros de
filtrado glomerular formado por minuto por cada kilo de peso corporal.

481
LA ESTRUCTURA DEL GLOMÉRULO PERMITE SUS PROPIEDADES DE FILTRACIÓN
Con el fin de comprender los factores que determinan la VFG, se hace necesario familiarizarse
con la ultraestructura de los glomérulos. El glomérulo está formado por una trama de capilares.
La sangre que viene de la arteria renal es entregada a la arteriola aferente, la cual se divide en
números capilares glomerulares.

El glomérulo se encuentra envuelto en una capa de células epiteliales conocida como cápsula
de Bowman. El área que se halla entre el glomérulo y la cápsula de Bowman se denomina espacio
de Bowman. Este es el sitio donde se recoge el filtrado glomerular, el cual se canaliza
directamente hacia el primer segmento del túbulo proximal. La estructura de los capilares
glomerulares es importante para determinar la velocidad y la selectividad de la filtración
glomerular. La pared de la membrana filtrante capilar está formada por tres capas: endotelio
capilar (que posee fenestraciones), membrana basal (barrera proteica) y epitelio visceral
(podocitos).

La velocidad de filtración glomerular está determinada por la presión de filtración neta

promedio, la permeabilidad de la barrera de filtración y el área accesible para la filtración. La
pared capilar glomerular crea una barrera para aquellas fuerzas que favorecen y se oponen a la
filtración de la sangre. Las fuerzas que favorecen la filtración o el movimiento del agua y de los
solutos a través de la pared capilar glomerular son la presión hidrostática de la sangre dentro
del capilar y la presión oncótica del fluido dentro del espacio de Bowman (el ultrafiltrado).
Normalmente, la presión oncótica del ultrafiltrado no es de consecuencia, porque no filtran
proteínas de peso molecular medio a alto; en consecuencia, la fuerza principal que empuja la
filtración es la presión hidrostática capilar glomerular (Phc). Oponiéndose a la filtración se
encuentra la presión oncótica del plasma dentro del capilar glomerular (Pcc) y la presión
hidrostática en el espacio de Bowman (Phcb) (Fig. 2).

Figura 2: Presiones de la filtración glomerular. Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

482
La presión de filtración neta (Pf), en cualquier punto a lo largo del capilar glomerular, representa
la diferencia entre la presión hidrostática capilar que favorecen la filtración y la presión oncótica
capilar e hidrostática del ultrafiltrado que se opone a la filtración. Esta relación se expresa
matemáticamente con la siguiente ecuación: Pf = Phc - (Pcc + Phcb).

A medida que la sangre viaja por el capilar glomerular, una gran parte del componente líquido
del plasma es forzado a atravesar la pared capilar, mientras que las proteínas plasmáticas se
retienen en la luz del capilar. En consecuencia, la presión oncótica del plasma aumenta de
manera significativa a lo largo de la cama capilar. Al mismo tiempo, la pérdida del volumen
plasmático a lo largo de la cama capilar causa una disminución en la presión hidrostática capilar,
aunque este cambio es pequeño, porque se crea una resistencia por la arteriola eferente. El
resultado es que la presión de filtración neta tiende a disminuir a lo largo de la cama capilar. La
VFG es el producto de la presión de filtración neta promedio (Pb promedio), la permeabilidad
de la barrera de filtración y el área de superficie accesible para la filtración. La permeabilidad de
la barrera de filtración se encuentra determinada por las características estructurales y químicas
de la pared capilar glomerular.

La barrera de filtración es selectivamente permeable

Normalmente, todos los componentes celulares y las proteínas plasmáticas, que tienen el
tamaño de la albúmina (69 KDal) o mayores, se retienen dentro de la corriente sanguínea,
mientras que el agua y los solutos se filtran libremente. En general, las sustancias con un radio
molecular de 4 nm o mayores no son filtradas, mientras que las moléculas que tienen un radio
de 2 nm o menos se filtran sin restricción. La carga eléctrica neta de la molécula ejerce un efecto
importante sobre su velocidad de filtración. Se ha demostrado que las sustancias catiónicas (con
carga positiva) forman una variedad de sustancias que son filtradas con más libertad que la
forma neutral, la cual es filtrada con más libertad que la forma aniónica (con carga negativa) de
la misma molécula.

Los cambios en la velocidad de filtración glomerular son moderados por factores sistémicos e
intrínsecos. El riñón tiene la capacidad de mantener la VFG a un nivel relativamente constante,
a pesar de los cambios en la presión sanguínea sistémica y en el flujo sanguíneo renal. Los
efectos renales sobre la presión y el volumen sanguíneo sistémico se encuentran mediados de
manera primaria por factores humorales, siendo los más importantes el sistema renina-
angiotensina-aldosterona.

El sistema renina-angiotensina-aldosterona es un mecanismo importante para el control de la

VFG y del flujo sanguíneo renal (FSR). La renina es una hormona producida por células
especializadas de la pared de la arteriola aferente, las células mesangiales extraglomerales
granulares, que son células yuxtaglomerulares especializadas. La liberación de renina se ve
estimulada por una disminución en la presión de perfusión renal y con frecuencia se debe a una
hipotensión sistémica o carencia de sodio en el túbulo contorneado distal. La renina cataliza la
transformación del angiotensinógeno (14 aà) producido por el hígado, transformándolo en
angiotensina I (10 aà). La angiotensina I es convertida en la angiotensina II (8 aà) por una enzima

483
convertidora de angiotensina que se encuentra ampliamente distribuida por todo el cuerpo,
concentrada principalmente en los capilares de los pulmones.

La angiotensina II es un vasoconstrictor poderoso, que actúa de manera directa aumentando la

presión sanguínea sistémica y la presión de perfusión renal, por vasoconstricción de la arteriola
eferente. Además, la angliotensina II estimula la liberación del mineralocorticoide adrenal
aldosterona. La aldosterona promueve la reabsorción de sodio y de agua por el ducto colector,
aumentando el volumen intravascular y, en consecuencia, mejorando la perfusión renal. La
liberación de renina es suprimida por la mejora en la perfusión renal y los niveles elevados de
angiotensina II plasmáticos, creando un sistema de retroalimentación negativo que mantiene la
perfusión renal y la VFG dentro de los rangos fisiológicos. Todo el mecanismo tarda al menos
treinta minutos en activarse y una hora en encontrarse en pleno funcionamiento.

484
 Angiotensinógeno (hígado)

Perfusión renina

renal

(-) Angiotensina I

ECA Pulmón

Angiotensina II

Perfusión vasoconstricción liberación de

Renal aldosterona

Retención de la Na+ y H2O

Presión Volumen

sanguínea extracelular

Además de los controles que ejerce el riñón mismo sobre la VFG, varios de los factores
sistémicos pueden alterarla. Entre estos se incluye el control sistémico del volumen
sanguíneo y del tono en los vasos. El volumen sanguíneo se encuentra regulado por
numerosas hormonas. Además de la aldosterona, la secreción de vasopresina (ADH)
promueve la reabsorción del agua por el riñón en los túbulos colectores corticales y
medulares, aumentando el volumen sanguíneo. También los glucocorticoides (ej.: cortisol,
prednisona) y la progesterona incrementan el volumen sanguíneo.

Los factores sistémicos que afectan el tono de vasos también afectan la presión sanguínea
sistémica, la perfusión renal y la ultrafiltración. La vasopresina y las catecolaminas (adrenalina)

485
circulares pueden producir vasoconstricción y un aumento en la presión sanguínea. La
estimulación β adrenérgica puede activar al sistema renina-angiotensina-aldosterona, mientras
que la estimulación α adrenérgica puede causar una vasoconstricción renal, originando una
reducción y una redistribución del flujo sanguíneo renal.

La filtración glomerular se mide a través de la velocidad de aclaramiento del plasma

Es un método en la práctica clínica y, experimentalmente, la VFG representa uno de los
parámetros más importantes de la función renal. La determinación de la VFG descansa
sobre el concepto del aclaramiento (clearance), es decir, la velocidad a la cual el plasma es
aclarado de una sustancia. La velocidad de aclaración de una sustancia se mide por la
velocidad de eliminación dividida por la concentración plasmática de la sustancia. La
medición del aclaramiento se expresa matemáticamente por:

Cx = Ux V
Px

Donde Cx es el volumen del plasma aclarado de la sustancia X por unidad de tiempo, Ux es la

concentración en la orina de la sustancia X, V es el volumen de la orina recogida divida por el
periodo de muestreo y la P es la concentración plasmática de la sustancia X.

La inulina es una molécula de carbohidrato compuesta por varias cadenas de fructosa, que se
filtra con libertad por el glomérulo, pero no es reabsorbida ni secretada por las células tubulares
renales. Debido a estas propiedades y a que la inulina no es producida por el cuerpo, entonces
después de la inyección intravascular de inulina, la velocidad de su desaparición de la sangre se
encuentra estrictamente relacionada con la velocidad de filtración glomerular. En consecuencia,
se puede expresar matemáticamente la medición de la VFG utilizando la ecuación de aclaración
cuando la sustancia X es la inulina.

VFG = C inulina = P inulina

U inulina V

Donde VFG es la VFG en ml/minuto, Ci es la velocidad de aclaración de inulina del plasma en ml/
minuto, U inulina es la concentración de inulina en la muestra de orina que se recogió sobre un
periodo (T) en minutos, V representa el volumen de la orina recogida sobre T y P inulina es la
concentración plasmática promedio de inulina durante T.

En situación clínica, la medición más ampliamente utilizada para la filtración glomerular es el

clearance endógeno de creatinina. La creatinina es un producto secundario del metabolismo

486
muscular que se maneja por el riñón en una manera similar a la inulina, es fácilmente filtrado,
pero su reabsorción tubular es nula.

Reabsorción de solutos

El túbulo renal reabsorbe selectivamente las sustancias filtradas

Es de vital importancia que la mayoría del ultrafiltrado que se origina sea reabsorbido por la
parte restante de la nefrona en lugar de que sea excretado hacia la orina, dado que el volumen
de filtración diario supera los 150 litros y el volumen urinario rara vez alcanza valores superior a
los 5 litros. Un 100% de la glucosa filtrada es reabsorbida rápidamente en las diferentes partes
del túbulo proximal; para el momento en que la orina final se forma en los ductos colectores
terminales, ya se ha rescatado un 98-99% aproximadamente del agua y del sodio filtrados.

El túbulo proximal es responsable de la reabsorción del grueso de solutos filtrados

La velocidad de reabsorción y de secreción de las sustancias filtradas varía en los diferentes
segmentos del túbulo renal. En general, el túbulo proximal es responsable de la reabsorción de
la mayor parte del ultrafiltrado que el resto del sistema tubular de la nefrona completa. Por lo
menos el 60% de la mayor parte de las sustancias filtradas son resorbidas antes de que el fluido
tubular abandone el túbulo proximal (Fig. 3).

Figura 3: Reabsorción y excreción en el Túbulo Proximal. Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

Las forma anatómica del túbulo proximal y la relación de este con los capilares peritubulares
facilitan el movimiento de los componentes fluidos tubulares hacia la sangre por dos vías: la
transcelular y la paracelular. Las sustancias transportadas a través de la vía transcelular son

487
tomadas por la célula del fluido tubular, para descargarlas hacia el fluido intersticial por el lado
sanguíneo de la misma. En su mayor parte, el transporte a través de la vía transcelular ocurre
por un transporte mediado por portadores.

El área de superficie accesible para el transporte de los componentes del fluido tubular hacia el
interior de la célula es muy amplio, por la presencia de numerosos pliegues penetrantes de la
membrana plasmática apical. La segunda vía de transporte en el túbulo proximal es la vía
paracelular; esta vía atraviesa a la zonula occludens, una estructura muy permeable que une
entre sí a las células tubulares proximales y limita los dominios entre las membranas
plasmáticas basolateral y la apical. Las sustancias que son reabsorbidas a través de la vía
paracelular se mueven desde el fluido tubular por difusión pasiva, a través de la zonula
occludens y al interior del espacio intercelular lateral.

El movimiento del agua y del soluto del fluido intersticial hacia el interior de la corriente
sanguínea se favorece por la localización del capilar peritubular. El capilar peritubular se
origina en la arteriola eferente glomerular, se subdivide y se envuelve íntimamente alrededor
de los aspectos basales del túbulo proximal. El plasma que abandona al glomérulo posee una
presión oncótica elevada por la filtración selectiva de agua y de sales, y por la retención de
proteínas dentro de la luz capilar. La presencia de una baja resistencia, creada por el capilar
peritubular, causa que la presión hidrostática en el capilar sea también baja. Ambas
condiciones, la presión oncótica plasmática peritubular elevada y la hidróstática capilar
peritubular baja, favorecen el movimiento de fluidos y de solutos hacia el interior de la
corriente sanguínea.

La reabsorción de los solutos toma lugar por un número de mecanismos de transporte, que
van desde una difusión pasiva, hasta un transporte activo primario. En el túbulo proximal, gran
parte del transporte de las sustancias del fluido tubular que son llevadas hacia la sangre es
impulsado por el transporte activo de sodio (Na+) por una bomba Na+/K+ ATPasa, localizada en
la membrana plasmática basolateral. La Na+/K+ APTasa intercambia tres moléculas de Na+ de la
célula por dos moléculas de K+ del fluido intersticial.

El transporte de Na+ hacia afuera de la célula y hacia el interior del fluido intersticial disminuye
la concentración de Na+ dentro de las células. El transporte simétrico de la carga eléctrica (tres
Na+ por dos K+) polariza la célula, de tal manera que su interior se encuentra negativo con
relación al exterior. Entonces se establece un gradiente electroquímico para el Na+ a través de
la membrana plasmática apical, lo que promueve el movimiento de Na+ desde el fluido tubular
hacia el interior de la célula. El movimiento del Na+, a través de la membrana celular apical, es
facilitado por una variedad de transportadores específicos localizados en la membrana. El
movimiento del Na+ a través de la mayoría de estos transportadores se encuentra acoplado
con el movimiento de otros solutos en la misma dirección que el Na+ (cotransporte) o en la
dirección opuesta (contratransporte).

Las sustancias que son tomadas del fluido tubular proximal y llevadas hacia el interior de las
células por este mecanismo (llamado transporte activo secundario) incluyen a la glucosa,

488
aminoácidos, fosfato y aniones orgánicos. La reabsorción activa de estas sustancias aumenta
su concentración intracelular y permite que se muevan a través de la membrana plasmática
basolateral y hacia el interior de la sangre por difusión pasiva. La reabsorción del bicarbonato
(HCO3-) por el túbulo proximal, también es impulsada por el gradiente químico para el Na+,
aunque esto sucede indirectamente.

El túbulo proximal secreta iones orgánicos

Otras de las funciones importantes del túbulo proximal es la de retirar una amplia variedad de
iones orgánicos de la sangre y secretarlos hacia el fluido tubular. Este grupo de iones orgánicos
incluye productos de desecho endógenos y medicamentos o toxinas exógenas. Porque muchas
de estas sustancias son o están conjugas con proteínas en el plasma, se filtran con dificultad
por el glomérulo, por lo que la secreción tubular juega una función vital en el aclaramiento de
estas sustancias de la sangre. Los mecanismos de secreción no están bien definidos, pero
básicamente están compuestos por la absorción activa de la sustancia de la sangre hacia el
interior de la célula tubular, seguida de una difusión pasiva de la sustancia hacia el fluido
tubular. Entre los compuestos orgánicos endógenos secretados por el túbulo proximal se
incluyen las sales biliares, oxalato, urato, creatinina, postaglandinas, epinefrina o hipuratos.

También son secretadas por el túbulo proximal los antibióticos como la penicilina G y
trimetropin; los diuréticos como la hidrocloratiazida y la furosemida. Los analgésicos morfina y
muchos de sus derivados y algunos herbicidas. Las aplicaciones prácticas de este aspecto de la
función tubular proximal son muy amplias. La secreción tubular de los iones orgánicos
endógenos, las drogas y las toxinas nos proveen de la base para realizar pruebas de orina, en
busca de hormonas y de sustancias extrañas como un reflejo de sus niveles sanguíneos, que
solo se pueden encontrar transitoriamente elevados.

La secreción tubular de ciertos antibióticos es importante para determinar cuáles pueden

alcanzar concentraciones elevadas en la orina para que el tratamiento sea efectivo en las
infecciones del tracto urinario. De modo similar, la secreción de furosemida y de otros
diuréticos por el túbulo proximal promueve la entrega de estos medicamentos a su sitio de
acción en el asa de Henle, sin esto, la furosemida no podría lograr su efecto en la diuresis.

Finalmente, la secreción tubular de los medicamentos determina en parte su velocidad de

excreción y afecta la dosificación correcta de los medicamentos excretados por vía renal, en
particular en pacientes que sufren un compromiso de su función renal.

Los segmentos del túbulo distal reabsorben sales y diluyen el fluido tubular
Los segmentos tubulares distales están formados por el extremo ascendente grueso del asa de
Henle y el túbulo contorneado distal, estas resorben al Na+, al K+, Cl-, y a los cationes divalentes
Ca++ y Mg2+. Aunque estos dos segmentos no poseen capacidad para la reabsorción como la del
túbulo proximal, para los momentos en que el fluido tubular abandona al túbulo contorneado
distal, más del 90% de las sales filtradas han sido reabsorbidas (Fig. 4).

489
 Figura 4: Reabsorción en el túbulo distal. Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

La reabsorción de sales en el segmento del túbulo distal es impulsada por el Na+/K+ ATPasa a
nivel de la membrana plasmática basolateral, en una forma similar a lo que sucede en el túbulo
proximal, pero en el túbulo contorneado distal se observa una mayor actividad de la Na+, K+,
ATPasa comparado con cualquiera de los segmentos de la nefrona.

El ducto colector reabsorbe Na Cl y puede secretar o reabsorber K+

El sistema de ductos colectores empieza con el segmento conector, que es una región de
transición del túbulo contorneado distal hacia el túbulo colector inicial. Los túbulos colectores
iniciales convergen y drenan hacia el ducto colector, el cual desciende a través de la corteza y
de la médula hacia la punta papilar, en donde el fluido tubular (orina) drena hacia la pelvis
renal. A través de gran parte de los sistemas de ductos colectores, existen dos tipos de células:
intercalada y principal. La célula principal es la responsable de la reabsorción del NaCl en el
ducto colector. Presenta pliegues penetrantes extensos en la membrana plasmática
basolateral (Fig. 5).

Figura 5: Reabsorción y excreción en el túbulo distal y colector. Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

490
Al igual que en otros segmentos tubulares ya explicados, el transporte de Na+ es activo en la
célula al fluido intersticial, estableciéndose un gradiente para el Na+ desde el fluido tubular y
hacia el interior de la célula principal. El Cl- se difunde en forma pasiva desde la luz hacia la
sangre, siguiendo un gradiente eléctrico establecido por la reabsorción Na+. Al mismo tiempo
se bombea activamente al K+ desde el fluido intersticial y hacia el interior de la célula, y
elevando la concentración intracelular de K+ por encima del fluido intersticial y del tubular.

La aldosterona promueve la reabsorción de Na+ y la secreción K+

Una de las hormonas más importantes es la aldosterona, una hormona mineralocorticoide
secretada por la corteza adrenal. La liberación de la aldosterona es estimulada por la
hipotensión sistémica por medio del sistema renina-angiotensina, actúa sobre las células
del segmento conector y sobre las principales del ducto colector para promover la
reabsorción de Na+, que su vez promueve la reabsorción de agua con el fin de corregir
cualquier cambio del volumen detectado. A nivel celular, la aldosterona aumenta la
permeabilidad de la membrana plasmática apical y estimula la actividad de la Na+, K+,
ATPasa, de esta manera promueve reabsorción de Na+.

También la hipercalemia (K+ plasmático elevado) estimula la liberación de aldosterona. La

respuesta de los segmentos conectores y de los ductos colectores es la de promover la
secreción de K+, no solo por la estimulación de la Na+, K+, ATPasa, sino por un efecto directo
de la aldosterona para aumentar la permeabilidad de la membrana apical al K+. En
consecuencia, cualquiera que sea el estímulo para su liberación, la aldosterona aumenta la
reabsorción de Na+ y la secreción de K+ en el segmento colector y el ducto colector.

La vasopresina, conocida como hormona antidiurética, es otra hormona que también

parece promover la reabsorción de Na+ en los segmentos distales, como respuesta a un
cambio en el volumen. La hormona ADH se conoce mejor por sus efectos sobre los túbulos
colectores, con el fin de promover la reabsorción de agua.

La hormona paratiroidea promueve la reabsorción de Ca++

La hipolcalcemia (calcio plasmático bajo) estimula la liberación de la hormona paratiroidea
(PTH), la que produce un efecto sobre el hueso, intestino y riñón para elevar los niveles de
calcio plasmático. La respuesta del riñón ocurre en el extremo ascendente grueso cortical,
en el túbulo contorneado distal y en los segmentos conectores.

491
Equilibrio del agua
Los túbulos renales mantienen el equilibrio del agua

Una de las funciones más importantes del riñón es el mantenimiento del contenido del agua del
cuerpo y de la tonicidad del plasma. Los animales terrestres deben ser resguardados contra la
desecación y el riñón está diseñado para reabsorber la mayor parte del agua presente en el
filtrado glomerular, sin embargo, el riñón también es capaz de responder a una sobrecarga de
agua excretando una orina hipotónica.

El túbulo proximal reabsorbe más del 60% del agua filtrada

Como se analizó en la sección sobre la reabsorción de solutos, el túbulo proximal es el

responsable de la reabsorción de la mayor parte del ultrafiltrado. Los solutos son recogidos en
este segmento por medios activos y pasivos, pero la energía que impulsa la reabsorción de
soluto es generada por la bomba de Na+/K+ ATPasa que se encuentra presente en la membrana
plasmática basolateral. De una manera similar, la reabsorción del agua es impulsada por esta
bomba.

El Na+ es transportado activamente desde la célula hasta el fluido intersticial, el Na+ y otros
solutos son retirados del fluido tubular por un transporte activo secundario y el Cl- se difunde
pasivamente desde el fluido tubular hacia el interior de los espacios intercelulares laterales. La
reabsorción de estos solutos diluye el fluido tubular, creando un gradiente ligero que favorece
el movimiento del agua hacia el interior de las células y de los espacios intercelulares.

Debido a que el borde velloso del túbulo proximal nos provee de un área superficial grande para
la reabsorción y que el epitelio es muy permeable al agua, el pequeño gradiente da lugar a un
movimiento rápido de volúmenes grandes de agua, desde el fluido tubular hacia el fluido
intersticial. Como se explicó con anterioridad, la presión oncótica elevada y la presión
hidrostática baja de los capilares peritubulares favorecen el movimiento del agua y de los solutos
reabsorbidos del fluido intersticial y son rápidamente regresados a la corriente sanguínea
sistémica.

El riñón de los mamíferos puede producir orina concentrada o diluida

En el riñón de los mamíferos ha evolucionado un sistema ingenioso para permitir que la
excreción de orina sea concentrada o diluida, con relación al plasma conforme a las
circunstancias lo necesiten. Este sistema puede ser dividido en tres componentes principales. El
primero es la generación de un intersticio medular hipertónico, el cual permite la formación de
una orina concentrada.

El segundo componente es la dilución del fluido tubular por el extremo ascendente grueso y por
el túbulo contorneado distal, que permite la formación de una orina diluida. El tercer
componente es la variabilidad en la permeabilidad para el agua que presentan los ductos

492
colectores (Fig. 6) como respuesta a la hormona ADH, lo cual determina la concentración final
de la orina.

La perfección de este sistema consiste en que todos los factores necesarios para la
concentración y la dilución de la orina se encuentran operando en un momento dado, de tal
manera que el riñón puede inmediatamente responder a los cambios en los niveles de ADH con
cambios correspondientes en la osmolaridad de la orina y en la excreción de agua.

Figura 6: Reabsorción de agua y urea en el túbulo colector. Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

Como se puede apreciar en las imágenes, los escenarios posibles para orinas extremas en
fisiología son dos, una muy diluida en que la orina es muy abundante y el efecto de la ADH es
mínimo, por ende, la osmolaridad final es baja, cercana a los 50 mOsmol/L (Fig. 7). Por
contraparte, el otro extremo es una orina de concentración máxima, donde el efecto de la ADH
es muy notorio y la osmolaridad alcanza 1.200 a 1.400 mOsmol/L (Fig. 8).

Figura 7: Formación de orina diluida cuando los niveles de ADH son bajos.

Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

493
 Figura 8: Formación de orina diluida cuando los niveles de ADH son elevados.

Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

Efecto ADH

La ADH regula la osmolaridad de los líquidos corporales mediante la alteración de la excreción

renal de agua. La ADH tiene un importante papel en la regulación de la osmolalidad del plasma.
En ausencia de ADH, los túbulos y conductos colectores son escasamente permeables al agua,
lo que impide una reabsorción significativa en esta parte de la nefrona. Esto produce un gran
volumen de orina diluida y una pérdida neta de agua; en consecuencia, la osmolalidad de los
líquidos corporales aumenta. De acuerdo con su función reguladora de la presión osmótica del
plasma, la secreción de ADH es sensible a pequeños cambios de la osmolalidad del plasma
(aproximadamente del 1%). Cuando la osmolalidad plasmática sube por encima de lo normal, la
tasa de descarga de las neuronas productoras de ADH en los núcleos supraópticos y
paraventricular del hipotálamo aumenta, y la hipófisis posterior secreta ADH en la circulación
sistémica. La ADH circulante aumenta la permeabilidad de los conductos colectores al agua, lo
que finalmente hace descender la osmolalidad del plasma a niveles normales. Los cambios
opuestos en la descarga neuronal y la secreción de ADH se produce cuando la osmolaridad
desciende.

La secreción de ADH está regulada por osmorreceptores en el hipotálamo anterior que envían
señales nerviosas a los núcleos supraópticos y paravnetriculares. La secreción de ADH está
influida por muchos factores. Los estímulos que aumentan la secreción de ADH son la
hipovolemia, la hipotensión, las náuseas, el dolor y el estrés, además de diversos fármacos como
la morfina, la nicotina y los barbitúricos. Los factores que disminuyen la secreción de ADH son la
hipervolemia, la hipertensión y el alcohol.

494
Esto se ve reflejado en la imagen de resumen, en la que se muestran los volúmenes de orina
producidos bajo el efecto de la ADH o en ausencia de la misma. En presencia de ADH se pueden
generar 0,2 ml por minuto de orina final, con lo que se generarían aproximados 300 ml de orina
por día, con lo que no sería necesario orinar más que una vez cada dos días. En ausencia de ADH,
por el contrario, se generan 20 ml por minuto, lo que se traduce en cerca de 29 litros de orina
diaria. Esto implicaría que debiéramos orinar cada 20 a 25 minutos con la vejiga completamente
llena.

Figura 9: Cambios en la osmilaridad del fluido tubular en los distintos segmentos tubulares con niveles
elevados de ADH. Imagen tomada de Guyton & Hall, 2012.

Así, podemos constatar que a pesar de que el proceso de formación de la orina es bastante
complejo y diferenciado en cada segmento de la nefrona, en la porción final de la misma y bajo
la influencia de varias hormonas, entre ellas la ADH, es cuando se define finalmente la
concentración y el volumen definitivo que terminará acumulándose en la vejiga.

495
 ¿Qué aprendiste del sistema renal?

1. Describa el curso del líquido tubular desde la cápsula glomerular al uréter.

2. Dibuje un diagrama de los componentes tubulares de una nefrona. Nombre los
segmentos e indique cuáles partes se ubican en la corteza y cuáles están en la médula.
3. ¿Qué es el ultrafiltrado?
4. Describa las fuerzas que afectan la formación del ultrafiltrado glomerular.
5. Explique cómo la ADH contribuye a que el cuerpo conserve agua y de qué modo las
variaciones en la secreción de ADH afectan el volumen y concentración de orina. ¿Existe
alguna relación entre la sed y la acción de la ADH?
6. Investigue qué significa el término proteinuria e coómo se relaciona con la función
renal.

496
 Aparato genital masculino

Los genitales masculinos comprenden a los genitales internos y externos. Los genitales
internos incluyen un órgano glandular denominado testículo (encargado de elaborar el líquido
fecundante), el epidídimo, ducto deferente, vesículas seminales, conducto eyaculador,
próstata, uretra (ya descrito anteriormente) y glándulas bulbouretrales. Los genitales externos
comprenden al escroto y al pene.

Testículos

Son cuerpos ovoideos, de superficie lisa, que están suspendidos por el cordón espermático en
la bolsa escrotal. Miden aproximadamente 4,5 cm de largo, por 3 cm de alto y 2,5 cm de ancho;
su peso es de 18 a 22 gr, de los cuales 4 gr corresponden al epidídimo. Presentan una
consistencia firme y elástica. Generalmente, el testículo izquierdo es más pequeño y más
descendido que el testículo derecho.

Configuración externa

Cada testículo se compone de dos partes, una principal que corresponde al testículo
propiamente dicho, y una parte accesoria ubicada en la región posterosuperior, el epéndimo.

El testículo propiamente dicho presenta una forma ovoide aplanada en sentido

transversal, presentando dos caras laterales (una externa que es convexa y una interna que es
casi plana) y dos bordes (uno anteroinferior que es convexo y uno posterosuperior que es recto
y que es donde se fija al epidídimo).

El borde anteroinferior y
las caras laterales de los testículos
están envueltas por la túnica
vaginal. La cavidad vaginal, que es
una pequeña extensión del
peritoneo, permite que el
testículo se desplace libremente
en la bolsa escrotal. El testículo
puede ser ascendido activamente
por la contracción del músculo
cremaster. Este músculo estriado
es una extensión del músculo
oblicuo interno de la pared
abdominal.

497
El testículo tiene una envoltura propia, fibrosa y de color blanco azulado, llamada albugínea
testicular o túnica albugínea. Desde la cara interna de esta túnica fibrosa se desprenden
tabiques testiculares que van a delimitar más o menos 300 lóbulos testiculares. En estos lóbulos
se ubican los túbulos seminíferos, en cuyo epitelio ocurre, en el sujeto postpuberal, la
espermatogénesis. Hacia el borde posterosuperior del testículo, los túbulos seminíferos
convergen formando una red testicular o rete testis. De la rete testis salen una veintena de
conductillos, los conductos eferentes, que perforan la albugínea y se abren, a nivel del borde
posterosuperior del testículo, en el epidídimo.

Epidídimo

Es un delgado y largo conducto (alrededor de 5 m de longitud), densamente enrollado

sobre sí mismo, que forma una masa de más o menos 5 cm de largo, presentándose en forma
de letra C que encaja en el borde posterosuperior del testículo. En esta estructura se describe
una cabeza, en relación con el polo superior del testículo; un cuerpo, sobre el borde
posterosuperior de la gónada; y una cola, en relación con el polo inferior.

Estructuralmente, está compuesto por una mucosa con glándulas y una capa muscular
lisa. El epidídimo sirve como un reservorio de espermios que, durante la eyaculación, serán
impulsados al ducto o conducto deferente hacia la uretra.

Vía espermática

Es un sistema de conductos para el transporte de los espermatozoides. Corresponde a

las vías que comunican desde los túbulos seminíferos hasta la uretra:

1. TUBOS RECTOS: los canalículos seminíferos contenidos en cada lóbulo se reúnen y

forman un tubo recto.
2. RETE TESTIS: donde desembocan los tubos rectos.
3. CONDUCTOS EFERENTES: de la rete testis parten canalículos apelotonados sobre sí
mismos que desembocan en el conducto epididimario.
4. CONDUCTO DEFERENTE: Corresponde a la continuación del epidídimo,
estructuralmente semejante a él. Es un tubo cilíndrico de paredes gruesas. Mide
alrededor de 60 cm de longitud y sigue el camino inverso recorrido por la gónada
durante el descenso testicular. Es decir, abandona la bolsa escrotal junto con los vasos
(arteria testicular y plexo pampiniforme) y nervios que forman el cordón espermático,
cruza el conducto inguinal y luego sigue por la pared lateral de la pelvis, debajo del
peritoneo pélvico, hasta tomar relación con la cara posteroinferior de la vejiga. En la
parte final de su trayecto, el conducto deferente se dilata formando la ampolla del
conducto deferente, que se encuentra en relación con la cara posteroinferior de la vejiga
y por dentro de la vesícula seminal. La vesícula seminal y la ampolla se estrechan en la
base de la vejiga y se unen para formar el conducto eyaculador. El conducto deferente
cuenta con una porción epididimotesticular (escrotal), una porción funicular, una

498
 porción inguinal y una porción pélvica.
5. CONDUCTO EYACULADOR: formado por la unión del conducto deferente y el conducto
de la vesícula seminal, los conductos eyaculadores miden alrededor de 2 cm y recorren
un corto trayecto, se encuentran en el espesor de la próstata, para desembocar en la
uretra prostática a nivel del colículo seminal.

Vesícula seminal

Glándula accesoria del aparato genital masculino. Se ubica en la cara posteroinferior de

la vejiga y consiste en un conducto ciego enrollado sobre sí mismo que forma una masa de 5 cm
de longitud. Está formado por una mucosa secretora y una capa muscular lisa. Durante la
eyaculación, las vesículas seminales secretan un líquido rico en fructosa que se mezcla con el
líquido espermático, por lo que forma la mayor parte del semen.

499
Próstata

Glándula impar, de 3 cm de alto, ubicada debajo de la vejiga, delante del recto y

atravesada por la uretra prostática. Tiene la forma y el tamaño de una castaña, y está compuesta
además de tejido glandular, por la porción inicial de la uretra, el esfínter liso y estriado de la
uretra, el utrículo prostático y los conductos eyaculadores. Pesa normalmente 20 gr y está
sostenida por delante por los ligamentos puboprostáticos y por debajo por el diafragma
urogenital. Está atravesada por detrás por los conductos eyaculadores que se abren en el
verumontanum inmediatamente proximal al esfínter urinario externo. Queda por detrás de la
sínfisis pubiana y por su cara posterosuperior se encuentran los conductos deferentes y vesículas
seminales.

Cabe recordar que el esfínter liso de la uretra es un músculo anular que rodea la parte
superior de la uretra prostática inmediatamente por debajo del cuello vesical. Por su tonicidad
presenta resistencia constante a la salida de la orina y al reflujo del líquido espermático a la
vejiga. El esfínter estriado, por su parte, rodea la porción membranosa de la uretra y se prolonga
sobre la cara anterior de la próstata. Es el músculo de la oclusión vesical voluntaria y asegura la
expresión de las glándulas prostáticas en el momento de la eyaculación.

Clásicamente se distinguen en la próstata un lóbulo anterior situado delante de la

uretra, dos lóbulos laterales, por detrás de la uretra, susceptibles a la hipertrofia, y un lóbulo
posterior o lóbulo medio (lóbulo de Albarrán), situado por delante de los conductos
eyaculadores. Cuando existe una hipertrofia puede generar una presión sobre la uretra y la base
de la vejiga, trastornando el flujo de orina.

En la próstata se pueden distinguir una zona glandular y una zona no glandular.

Zona glandular

• ZONA DE TRANSICIÓN: a ambos lados de los dos tercios distales de la uretra prostática,
área de desarrollo de la hiperplasia prostática. En ella se origina el 20% de los
carcinomas prostáticos.
• ZONA CENTRAL: rodea los conductos eyaculadores, forma un tronco cono con la base
prostática estrechándose cerca del verumontanum. No sufre hiperplasia benigna y en
ella se origina el 10% de los carcinomas.
• ZONA PERIFÉRICA: en situación posterolateral a la próstata, delgada en su porción
cefálica, engrosándose hacia el ápex. No hay desarrollo de hiperplasia y en ella se origina
el 70% de los carcinomas prostáticos.
• GLÁNDULAS PERIURETRALES: adyacentes a la uretra, rodeadas por el esfínter proximal,
pueden sufrir hiperplasia benigna y en ella no se desarrollan carcinomas.

500
Zona no glandular:

• ESTROMA FIBROMUSCULAR: ocupa la superficie anterior de la próstata, compuesta por

músculo liso y no registra cambios patológicos.
• ESFÍNTER PROXIMAL: músculo liso que rodea la uretra desde el cuello vesical hasta el
verumontanum.
• ESFÍNTER DISTAL: músculo estriado situado anterolateralmente al segmento uretral
prostático distal.

La secreción prostática es drenada por una decena de conductillos que se abren, en la

uretra prostática, a los lados del colículo seminal. Esta secreción está constituida por un líquido
viscoso que sirve de vehículo al mezclarse con los espermios y el líquido de las vesículas
seminales, en el momento de la eyaculación.

Glándulas bulbouretrales o de Cowper

Del tamaño de una arveja, están ubicadas en el espesor de la aponeurosis perineal

media. Se abren en la pared posterior de la uretra bulbar y secretan un líquido destinado a
alcalinizar y lubricar la uretra, además de aglutinar los espermatozoides en el momento de la
eyaculación y favorecer así su adherencia a las paredes de la vagina. Su conducto es
relativamente largo para su tamaño y desemboca en la porción inicial de la uretra esponjosa.

Escroto

Es un saco tegumentario ubicado en la región perineal que aloja a los testículos.

Contiene además al epidídimo y porción subinguinal del cordón espermático. Un tabique medio
separa dos compartimentos, uno para cada gónada. La piel del escroto es más pigmentada y se
cubre de pelos después de la pubertad. En el tejido subcutáneo se encuentran fibras musculares
lisas, el músculo dartos (fibras de músculo liso), que al contraerse determina las arrugas
características de la piel escrotal.

Pene

Órgano de la copulación del hombre, presenta una parte fija a la pelvis y a los músculos
perineales y una parte móvil, libre, que protruye bajo la sínfisis púbica. Sus dimensiones en
estado de flacidez van de 10 a 11 cm de largo por 8 o 9 cm de circunferencia; y en estado de
erección de 15 a 16 cm de largo por 11 a 12 cm de circunferencia.

501
 Se considera en él un cuerpo y dos extremidades y se encuentra constituido por:

1. CUERPOS ERÉCTILES: dos cuerpos cavernosos, un cuerpo esponjoso y glande.

2. ENVOLTURAS: piel, dartos (fibras musculares lisas), capa celular, envoltura fibroelástica
(fascia peneana) y prepucio.

Los cuerpos cavernosos forman la mayor masa del pene y se fijan atrás a las ramas
isquiopubianas, por delante se unen a través de una envoltura fibrosa común. Debajo de ellos
se ubica el cuerpo esponjoso que desde la zona anterior del periné se extiende hacia adelante,
rebasando a los cuerpos cavernosos. El cuerpo esponjoso contiene a la uretra esponjosa o
peneana y presenta una dilatación posterior, el bulbo, y una dilatación anterior, el glande, que
cubre el extremo de los cuerpos cavernosos. En el vértice del glande se ubica el meato urinario
externo. Los tres elementos constituyentes del pene están envueltos por una fascia fibrosa firme
que se pone tensa durante la erección, durante esta, el pene se eleva en dirección al abdomen.
El tejido eréctil está formado por lagunas venosas que se ponen pletóricas de sangre durante la
erección, esta situación es mantenida por el bloqueo del drenaje venoso del órgano. La piel del
pene es delgada, sin panículo adiposo, y a nivel del glande forma un capuchón llamado prepucio.

502
 Aparato genital femenino

El aparato genital femenino comprende genitales internos y externos; los genitales internos
incluyen los ovarios, la tuba uterina, el útero y la vagina; mientras que los genitales externos,
en conjunto llamados vulva, incluyen a monte del pubis (o de Venus), labios mayores, labios
menores, clítoris, vestíbulo vaginal e himen. En los fetos de sexo femenino, el ovario desciende
solo hasta la pelvis y el gubernáculum formará el ligamento uterovárico y el ligamento redondo
del útero, el cual se extiende hasta los labios mayores.

Ovario

Cuerpo con forma de almendra, de 4 cm de eje mayor y 1,5 cm de grosor, es la única víscera de
ubicación intraperitoneal; su superficie está tapizada por el epitelio germinativo en lugar del
peritoneo visceral. En el borde anterior del ovario se inserta el mesovario, que se extiende hasta
la hoja posterior del ligamento ancho del útero.

Su polo inferior está conectado al ángulo lateral del útero a través del ligamento uterovárico. Su
polo superior está unido a la pared pélvica por el ligamento infundíbulo pélvico, que transporta
a los vasos ováricos. A pesar de sus fijaciones, el ovario es relativamente móvil; puede elevarse
con el útero y puede ser movido algo durante el examen pélvico. Al corte, el ovario presenta
zonas, una periférica (corteza) y una en el espesor (médula), en la corteza, de aspecto grueso,
donde se hallan los folículos en diferentes fases de desarrollo, en tanto la médula está formada
por un tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. En la corteza se localizan los
ovocitos y los folículos primordiales y en desarrollo. Se encuentra constituida por células del
tejido conectivo fusiformes y fibras. Se halla cubierto por un epitelio de capa única de células
cuboides (simple cúbico). Por debajo del epitelio se encuentra la túnica albugínea constituida
por tejido conjuntivo denso. La médula es la porción central constituida por tejido conectivo
laxo, que se continúa con el mesovario, arterias, venas y fibras de músculo liso que se continúan
con el ligamento infundíbulopélvico.

En edades menores, la superficie del ovario es lisa y de color rosada; en la mujer postpuberal,
en cambio, aparecen una serie de cicatrices amarillentas, debido a la maduración periódica de
los folículos ováricos. Como es sabido, la ovogénesis es un proceso cíclico en el cual cada ovario
produce, alternadamente, un óvulo cada 28 días. Cuando un folículo ha madurado se aproxima
a la superficie del ovario, rompiéndose la pared folicular, de modo que el óvulo es entregado a
la cavidad peritoneal; de allí será tomado por la tuba uterina y conducido hacia el útero. Después
de la ovulación, las paredes del folículo se colapsan y forman el cuerpo amarillo; si se produce
embarazo, el cuerpo amarillo persiste y crece merced a la acción hormonal del trofoblasto; si no
hay embarazo, el cuerpo amarillo se atrofia y fibrosa formando una cicatriz, el cuerpo albicans.

503
Tubas uterinas

Son dos estructuras tubulares de 10 a 12 cm de largo, extendidas desde los ángulos uterinos
hasta el polo superior o tubárico del ovario. Estructuralmente constituidas por una capa mucosa,
con un epitelio cilíndrico ciliado; una túnica de musculatura lisa, dispuesta en una capa circular
interna y una capa longitudinal externa, además de una túnica serosa, el peritoneo. Las tubas
son vísceras peritonizadas móviles, presentan un meso, el mesosalpinx, que las une al ligamento
ancho del útero. La irrigación para la tuba uterina, como también para el ovario, surge de la
anastomosis entre las ramas de la arteria ovárica y la arteria uterina que llegan a los respectivos
órganos, a través del mesosalpinx y del mesoovario.

En la tuba uterina se reconocen los siguientes segmentos:

INFUNDÍBULO O PABELLÓN: extremo lateral expandido de la tuba con forma de embudo. Desde
su borde surgen proyecciones digitiformes, las fimbrias, que recorren la superficie ovárica
buscando el lugar donde ocurrirá la ovulación. Su porción estrecha termina en el ostium
abdominal, que corresponde a la desembocadura del lumen de la trompa en la cavidad
peritoneal.

AMPOLLA O REGIÓN AMPULAR: región ensanchada y la más extensa de la trompa, aquí ocurre
normalmente la fecundación, mide alrededor de 7-8 cm de largo y 7-8 mm de diámetro. Los
espermatozoides, depositados dentro de la vagina cerca del orificio del útero, nadan a través de
la cavidad uterina para llegar al orificio uterino de la trompa. El óvulo fecundado continúa
progresando por la tuba uterina hacia el útero y sufre las primeras divisiones celulares del
desarrollo de un nuevo individuo. En raras ocasiones, el óvulo fecundado es detenido en su paso;
ocurriendo un embarazo tubario. La rotura de la trompa, una urgencia quirúrgica grave, termina
este embarazo ectópico. Más raro aún es un embarazo peritoneal abdominal, en el cual se
escapa un óvulo de las fimbrias, es fecundado y se implanta en el peritoneo.

Istmo: corresponde al tercio medial de la tuba, que se va estrechando progresivamente en la

medida que se acerca al ángulo uterino. Mide de 3-4 cm de largo y 3-4 mm de diámetro.

PORCIÓN INTRAMURAL O INTERSTICIAL: mide más o menos 1 cm de largo, corresponde a la

porción de la tuba que cruza las paredes del útero para abrirse en la cavidad de este.

La pared de la trompa se compone de tres capas: la serosa externa, constituida por el mesotelio
peritoneal y tejido conectivo delgado subyacente; la capa media muscular lisa, que presenta una
capa circular interna y longitudinal externa delgada, mal definidas; y la mucosa capa interna,
que presenta un epitelio con células ciliadas y secretoras, formando pliegues longitudinales
delgados que se proyectan hacia la luz en toda su longitud, estos pliegues son más abundantes
y complejos en la ampolla y más pequeñas en el istmo.

504
Útero

Órgano muscular hueco, de paredes gruesas, ubicado en la pelvis verdadera, entre el

recto y la vejiga urinaria. Adopta la forma de una pera con su extremo mayor orientado hacia
arriba, mide 8 cm de alto, 5 cm de ancho en su extremo mayor y 3 cm de grosor; su extremo
menor, que es inferior, hace eminencia hacia el interior de la vagina. En el útero se reconocen
los siguientes segmentos: fondo, cuerpo y cuello.

FONDO: porción superior convexa, cubierta por peritoneo, cuyo límite inferior corresponde al
plano que pasa a nivel de la desembocadura de las tubas uterinas.

CUERPO: aplanado en sentido anteroposterior, de 6 cm de alto, presenta una cara anteroinferior

o vesical, y una cara posterosuperior en relación con el colon pélvico y asas del íleon. Ambas
caras están cubiertas por peritoneo; desde los bordes laterales del cuerpo, estas capas
peritoneales se unen formando ligamento ancho del útero, que se extiende hasta las paredes
laterales de la pelvis. El peritoneo de la cara anterior del útero se refleja sobre la vejiga,
formando el fondo del saco vesicouterino. El peritoneo de la cara posterior se extiende hacia
atrás, cubriendo al cuello uterino, y se refleja sobre el recto formando el fondo del saco
rectouterino (de Douglas). El extremo inferior del cuerpo, que se ha estrechado en forma
importante para continuarse con el cuello del útero, recibe el nombre de istmo. El cuerpo
uterino presenta una cavidad triangular, en la parte alta de ella se abren las tubas uterinas, y en
la parte inferior se continúa, a nivel del orificio interno, con el conducto del cuello uterino.

505
CUELLO UTERINO: segmento tubular, de 2,5 cm de largo, es la porción más fija del útero. Forma
con el cuerpo del útero un ángulo obtuso, abierto hacia abajo, posición denominada anteflexión
uterina. En el cuello se reconoce una porción supravaginal, por sobre la inserción de la vagina, y
una porción intravaginal que se proyecta dentro del lumen vaginal, formando con ella un surco
circular denominado fórnix o fondo de saco vaginal. El conducto cervical se extiende desde el
orificio interno, que se abre a la cavidad uterina (os interno), hasta el orificio externo, que se
abre en la vagina (os externo).

Su pared presenta tres capas:

1. SEROSA EXTERNA O PERIMETRIO: recubre el fondo y la mayor parte de la cara posterior,

se refleja sobre el recto y sobre la vejiga, dejando entre ellos tejido conectivo o de
adventicia.
2. MIOMETRIO: capa gruesa, de 1,25 cm, presenta varias capas poco definidas. El estrato
submucoso, delgado, de fibras longitudinales, forma anillos en torno a la trompa; el
estrato vascular, más grueso, contiene muchos vasos sanguíneos grandes, predominan
los haces musculares circulares y oblicuos; el estrato supravascular presenta fibras
circulares y longitudinales; el estrato subseroso, una fina capa muscular longitudinal,
envía haces musculares hacia la pared de la trompa, ligamento ancho y redondo junto
con el estrato supravascular. Las células musculares miden alrededor de 50 micras.
Durante el embarazo pueden exceder las 500 micras y pueden aumentar por división de
las células musculares ya existentes y por diferenciación de las células mesenquimatosas
indiferenciadas, además se incrementa notablemente el tejido conectivo. Entre las
fibras musculares se observan fibras colágenas, fibroblastos, macrófagos, células
indiferenciadas del tejido conjuntivo y células cebadas; las redes elásticas son llamativas
en las capas periféricas de la pared uterina, las capas más internas carecen de fibras
elásticas, excepto las de las paredes de los vasos sanguíneos. Los estrógenos mantienen
el tropismo muscular, en su ausencia se atrofian. En el útero normal no gestante, la
musculatura presenta contracciones intermitentes. Durante la gestación, la oxitocina,
las prostaglandinas y otros factores mecánicos incrementan la contractilidad uterina.
3. ENDOMETRIO: capa interna en relación con la luz uterina, sufre cambios cíclicos que lo
preparan para la implantación del huevo fecundado, para permitir su desarrollo y
participar en la formación de la placenta. Sus cambios estructurales y funcionales
dependen de las hormonas ováricas. Al extirpar los ovarios, el endometrio se atrofia. Al
administrar estrógenos, aumenta el flujo sanguíneo al útero, el endometrio se vuelve
edematoso, sus células comienzan a proliferar e hipertrofiarse, con un marcado
aumento de su actividad metabólica. El endometrio tiene un espesor de unos 5 mm,
presenta un epitelio superficial cilíndrico simple constituido por células ciliadas y
secretoras; las glándulas uterinas de formas tubulares son una invaginación del epitelio
superficial y se extienden por una lámina propia gruesa, llamada estroma endometrial;
presenta células estrelladas con núcleos alargados y ovoides, la matriz extracelular en
algunas de las fases del ciclo es rica en glicoproteína metacromática, entre las células
estrelladas y fibras reticulares puede haber linfocitos y leucocitos granulados. Durante

506
 la vida fértil, el endometrio está formado por dos capas:la capa funcional, parte gruesa
del endometrio, que se descama en la menstruación; la capa basal, se retiene durante
la menstruación y sirve como fuente de regeneración de la capa funcional.

La irrigación principal del útero proviene de la arteria uterina, rama de la ilíaca interna, que toma
relación con los bordes uterinos y que está contenida entre las hojas del ligamento ancho.
Extremadamente tortuosa, esta arteria puede elongarse acompañando al crecimiento del útero
gravídico.

El útero está sujeto a su posición en parte por pliegues peritoneales y ligamentos, y en parte por
la presión de los órganos adyacentes. El ligamento ancho es un pliegue doble del peritoneo que

507
se extiende a cada lado del borde lateral del útero hacia la pared lateral de la pelvis; a través de
él, llega la irrigación (arteria uterina) al útero. El ligamento redondo se dirige bajo el ligamento
ancho desde el ángulo del útero, atravesando el conducto inguinal hasta el labio mayor de la
vulva. El ligamento redondo se divide en bandas fibrosas para insertarse en la tela subcutánea
del labio. Desde el cuello uterino se extienden bandas de tejido fibroso hacia la fascia superior
del diafragma pélvico, formando los ligamentos cardinales, que se dirigen hacia la pared lateral
de la pelvis; los ligamentos pubocervicales, que se extienden hacia adelante hasta el pubis; los
ligamentos uterorectosacros, que pasan hacia atrás hasta el sacro. Estos ligamentos constituyen
los ligamentos verdaderos del útero.

El útero normalmente se encuentra en anteroversión, es decir, recostado sobre la vejiga,

formando con la vagina un ángulo de 90º abierto hacia adelante. El útero también está doblado
sobre su eje, entre el cuerpo y el cuello hacia adelante, en anteflexión.

Vagina

Es el órgano femenino de la copulación, corresponde a un conducto fibromuscular

distensible de 8 cm de longitud, constituido por una capa mucosa firmemente adherida a la
túnica muscular lisa vaginal. Está constituida por tres capas: mucosa, muscular y adventicia.

La mucosa, con abundantes pliegues transversales, presenta un epitelio y una lámina

propia. El epitelio vaginal es plano estratificado no queratinizado, se le describen tres zonas y
presenta unos 150 a 200 micras de espesor. La vagina carece de glándulas, la mayor parte de su
lubricación procede del cuello uterino. Se halla un líquido vaginal verdadero que aumenta
durante el estímulo sexual; se cree que se origina como un trasudado de los capilares de la
lámina propia y que se mueve a través de canales intercelulares del epitelio hacia la luz del canal.

La lámina propia está constituida por tejido conjuntivo fibroelástico laxo que contiene
un riego sanguíneo rico en las capas profundas. Envía numerosas papilas muy adentro del
epitelio suprayacente, siendo más numerosas en la pared posterior. Son numerosos los
acúmulos de linfocitos y a veces se observan nódulos linfoides.

La capa muscular se organiza en dos capas de músculo liso entremezcladas, difíciles de

distinguir, la capa interna es circular y la externa, longitudinal. En el orificio vaginal se
encuentran las fibras musculares estriadas del músculo bulbocavernoso.

La adventicia está constituida por tejido conectivo fibroelástico denso, que se continúa
con el tejido conjuntivo laxo que une la vagina a las estructuras vecinas. Pueden encontrarse
plexos venosos amplios, haces nerviosos y pequeños grupos de células nerviosas. La vagina
posee escasas terminaciones nerviosas de la sensibilidad general, siendo más abundantes en el
tercio vaginal inferior, asociadas en especial con las sensaciones de dolor y de tensión.

El lumen vaginal es virtual y su extremo superior rodea al cuello uterino; los espacios
entre el cuello uterino y el extremo superior de la vagina se llaman fondos de saco o fórnix
anterior, laterales y posterior de la vagina.

508
 El fondo de saco posterior de la vagina es el más profundo y está en relación con el
fondo de sacoperitoneal rectouterino. El extremo inferior se abre en el vestíbulo vaginal. El
orificio vaginal está cerrado en parte por una delgada membrana, el himen, que tiene una
abertura central para el paso de los productos de la menstruación; una vez que se han
establecido las relaciones sexuales y/o se ha producido un parto, el himen queda reducido a
porciones de tejido alrededor de los bordes del orificio. A cada lado del orificio de la vagina están
los bulbos vestibulares, que contienen masas de tejido eréctil cubiertas por el músculo
bulboesponjoso.

La vagina se ubica detrás de la vejiga y de la uretra, y delante del recto. La zona media
de la vagina cruza el diafragma urogenital para aparecer en la región perineal.

Genitales externos

Monte del pubis (Venus)

Prominencia redondeada sobre la sínfisis pubiana, formada por tejido adiposo subcutáneo. Se
caracteriza por la presencia de folículos pilosos oblicuos, con vello postpuberal generalmente
ensortijado y cubren un área cuyo límite superior es horizontal.

Labios mayores

Pliegues cutáneos pigmentados, homólogos al escroto, que se continúan por delante con el
monte de Venus y hacia lateral con la piel del muslo. En la mujer postpuberal se cubren de pelos.
Delimitan por su borde libre la hendidura vulvar. Se unen adelante y atrás formando la comisura
anterior y posterior, respectivamente. En el tejido subcutáneo se encuentran fibras musculares
lisas, el dartos, y aquí terminan las fibras del ligamento redondo del útero. Existen abundantes
glándulas sebáceas y sudoríparas en la superficie interna y externa.

Labios menores

Pliegues cutáneos pequeños, con abundantes glándulas sebáceas, ubicados por dentro de los
labios mayores. En la zona anterior se unen, formando un capuchón llamado prepucio, que
cubre al glande del clítoris. En la zona posterior se une formando el frenillo del labio menor. Los
labios menores delimitan al vestíbulo vaginal. Son lampiños, contienen tejido conjuntivo laxo
muy vascularizado y están recubiertos por un epitelio plano estratificado.

509
Clítoris

Embriológicamente, es el equivalente femenino del pene. Está constituido por dos

cuerpos cavernosos pequeños eréctiles que terminan en un glande rudimentario. La piel que
recubre el glande es muy delgada, forma el prepucio del clítoris, carece de folículos pilosos,
glándulas sebáceas y glándulas merocrinas y apocrinas, pero contiene abundantes
terminaciones nerviosas sensitivas, corpúsculos de Meissner y de Pacini. Se ubica en la zona
anterior del vestíbulo vaginal, delante del meato urinario externo. El clítoris no tiene cuerpo
esponjoso y tampoco transporta a la uretra.

Himen

Fina membrana fibrosa que rara vez se encuentra completamente intacta, se halla en el límite
inferior de la vagina. Su superficie externa o vulvar está cubierta por epitelio plano estratificado
queratinizado, y su superficie interna o vaginal se encuentra tapizada por un epitelio plano
estratificado no queratinizado, rico en glucógeno.

Vestíbulo vaginal

Espacio delimitado por los labios menores. En la zona anterior se encuentra el clítoris y
el meato urinario externo. La uretra femenina tiene un trayecto mucho más sencillo que la
masculina y mide más o menos 4 cm. La uretra desciende hacia abajo y adelante desde el orificio
uretral interno de la vejiga, a través de los diafragmas pélvico y urogenital, en este último se
ubica el esfínter estriado de la uretra (ver descripción de la uretra). Antes de terminar en el
meato urinario en el vestíbulo vaginal, la uretra se fusiona con la pared anterior de la vagina. En
la zona posterior del vestíbulo vaginal está el orificio vaginal y la desembocadura de las
glándulas vestibulares mayores. Rodeando el orificio vaginal por fuera del vestíbulo, se
encuentra, a cada lado, una masa de tejido eréctil, el bulbo vaginal, homólogo del cuerpo
esponjoso del pene en el hombre. Detrás del bulbo vaginal se encuentran las glándulas
vestibulares mayores o de Bartolin, homólogas a las glándulas bulbouretrales, cuya secreción
lubrica el vestíbulo vaginal durante el coito.

510
Complejo músculo-fascial-pelviano desde una mirada morfofuncional

La pelvis ósea constituye el marco resistente que brinda inserción a un conjunto de músculos
encargados de cerrar parcialmente el espacio inferior entre dicho marco, y formar el llamado
piso o diafragma pelviano. Este diafragma tiene la función de soportar el peso de las vísceras
pelvianas (e indirectamente abdominales) y de permitir el paso en la mujer de las porciones más
caudales de los aparatos urinario, genital y digestivo, esto es: la uretra, la vagina y el recto.

El músculo más importante sin dudas, en la constitución del diafragma pelviano y en el

sostén de las vísceras suprayacentes, es el llamado músculo elevador del ano.

Este consta de tres grupos de haces musculares: el pubococcígeo, el iliococcígeo y el

isquiococcígeo. Así, las fibras más anteriores y mediales se originan en la superficie posterior del
pubis a cada lado de la sínfisis y las más posteriores en la espina isquiática; entre ambas, las
fibras intermedias nacen de una condensación de la aponeurosis del músculo obturador interno,
llamada arco tendíneo del elevador. Las fibras más mediales se dirigen hacia atrás y adentro
para entrecruzarse con las del lado opuesto, luego de contornear posteriormente al recto en el
llamado rafe ano-coccígeo; en su trayecto delimitan el hiato de los elevadores por el que
transcurren uretra, vagina y recto en su salida de la pelvis. Estas fibras más internas son
denominadas también músculo puborrectalis, pues, considerando las fibras de ambos lados,

511
estas constituirían un "U" abierta hacia adelante, con sus dos ramas insertadas en el pubis. El
resto de las fibras más externas tomarán inserción en las caras laterales del coxis a cada lado.
Visto en conjunto entonces, el músculo elevador del ano forma el piso de la cavidad pelviana.
En su porción anterior presenta la hendidura o hiato perineal y en su porción posterior, las fibras
tienen una disposición prácticamente horizontal en la mujer normal de pie, constituyendo la
placa o plato de los elevadores.

La uretra cruza en su trayecto la porción más anterior del hiato de los elevadores,
inmediatamente por detrás del pubis. En esta porción, la uretra está íntimamente vinculada a la
cara anterior de la vagina dado su origen embriológico común en el seno urogenital. Este tercio
distal constituye la porción fija de la uretra, pues esta se fija al pubis a través de la membrana
perineal o diafragma urogenital; esta es una hoja de tejido conjuntivo denso que ocupa el
espacio triangular entre ambas ramas isquiopubianas. Los músculos compresor uretral y uretro-
vaginal yacen inmediatamente por encima de la misma y, por lo tanto, aquí las fibras estriadas
están en íntimo contacto.

Los dos tercios proximales de la uretra son móviles, y la mujer en condiciones normales
puede controlar voluntariamente la posición de la uretra proximal mediante la contracción o
relajación de los músculos elevadores. De hecho, la mujer permite un descenso normal y
fisiológico del cuello vesical en el momento de comenzar la micción a través de la relajación de
los elevadores; esto determina un borramiento del ángulo posterior uretrocervical e
infundibulización del cuello para facilitar la salida de orina.

Esto concuerda con estudios electrofisiológicos que confirman que, al igual que el
esfínter anal, los elevadores tienen un tono de contracción permanente y se relajan solo durante
la defecación y la micción. La riqueza en fibras musculares tipo 1 permite este tono permanente
de base (que mantiene el cuello en una posición elevada), pero que puede ser variado
voluntariamente por la contracción más vigorosa o la relajación voluntaria.

El límite entre la porción fija y móvil de la uretra se encuentra entre el 55 y 60% de su

longitud y ha sido denominado "rodilla" de la uretra.

Pero la movilidad de la uretra proximal y el cuello vesical tienen un límite normal o

fisiológico más allá del cual se entra en el terreno patológico de la hipermovilidad uretral, causa
frecuente de incontinencia urinaria de esfuerzo. Este límite está marcado por la fijación de la
uretra, y fundamentalmente la vagina, a las paredes laterales de la pelvis, a través de la fascia
endopélvica. Esta es la porción superior de la fascia de los elevadores, una lámina
fibroconjuntiva que, partiendo de la pared pelviana, va a envolver tanto uretra como vagina y
recto. Según la distinta topografía, diferentes autores han dado variadas denominaciones a
sectores particulares de esta fascia (fascia periuretral, ligamentos uretropélvicos, ligamentos
vesicopélvicos, etc.). Pero estos no son más que distintos aspectos de un mismo complejo fascial
que presenta algunos espesamientos que motivan nombres específicos (por ejemplo:
ligamentos cardinales, que soportan el cuello uterino). A nivel uretrovesical, es preciso recordar
que la uretra y la base vesical yacen sobre la cara anterior de la vagina. Por lo tanto, el soporte
de estas estructuras estará dado por las inserciones laterales de la fascia endopélvica que las
envuelve (sobre todo el componente vaginal, que es el más denso). La fascia endopélvica toma
a este nivel dos inserciones importantes: una a nivel de la llamada "línea blanca" o arco tendíneo

512
de la fascia pélvica, 3 cm por debajo del arco tendíneo de los elevadores, y otra directamente
sobre la cara medial de los músculos elevadores.

Por medio de esta extensión y fijación lateral de la fascia, es que el músculo elevador
regula la posición de la uretra y el cuello vesical. Cuando el músculo se relaja, estos descienden
hasta el límite que permite la elasticidad del tejido fibroso fascial. Por lo tanto, si la tensión de
estos tejidos es correcta, la uretra queda suspendida en un sistema de hamaca formado por la
pared anterior vaginal y sus fijaciones, por intermedio de la fascia endopélvica a las paredes
pelvianas.

Toda relajación o desinserción de la fascia determinará una pérdida del soporte uretral
con la consiguiente hipermovilidad y descenso rotacional durante los esfuerzos abdominales, lo
cual predispone a la pérdida de orina.

Como se desprende de todo lo antedicho, tanto el normal soporte cervicouretral, como

una buena función intrínseca de los mecanismos esfinterianos de la uretra, son fundamentales
para lograr la continencia urinaria en la mujer. A su vez, la función esfinteriana de la uretra
implica un delicado mecanismo que comprende a la mucosa, a la submucosa con su rico plexo
vascular y fibroelástico, a la musculatura lisa, al complejo esfínter estriado, así como a una rica
inervación somática y vegetativa y una buena elasticidad de los tejidos periuretrales. El esfínter
estriado y en especial su porción extrínseca, junto con la musculatura del diafragma urogenital,
constituyen el componente llamado a veces "activo" de este mecanismo; el resto de los
elementos descritos constituirían en conjunto el componente llamado "pasivo". Cualquiera de
estos elementos puede ser alterado por numerosos procesos mórbidos, llevando a la
insuficiencia esfinteriana intrínseca.

Glándula mamaria

Las glándulas mamarias o mamas son glándulas especializadas de la piel. El estadio más
precoz del desarrollo mamario se produce a la cuarta semana de gestación, cuando el embrión
mide 2,5 mm y lo constituye un engrosamiento del ectodermo o cresta mamaria constituida por
una sola capa celular que se extiende a cada lado de la pared ventral, desde el esbozo del
miembro anterior hasta la región media del esbozo del miembro posterior. Este engrosamiento
da origen a la línea mamaria, o surco mamario, y aparece cuando el embrión mide entre 5,5 mm
y 11 mm, alrededor de la sexta semana de desarrollo. Las células ectodérmicas proliferan en
zonas concretas y dan lugar a unas formaciones lenticulares constituidas por varias capas de
células epidérmicas, llamados esbozos o primordios mamarios, en número de ocho en cada
línea. La mama adulta se desarrolla a partir del cuarto esbozo mamario. Alrededor de la séptima
semana (11-25mm), el esbozo mamario crece formando el bulbo mamario, unido a la epidermis
por un cuello adelgazado, que posteriormente dará lugar a unas invaginaciones epiteliales en
número de 16 a 24. El mesénquima mamario embrionario induce la diferenciación de la
epidermis hacia la formación de la glándula mamaria.

513
 Las mamas se han desarrollado en los mamíferos para proporcionar nutrición a su
descendencia. Su diferenciación durante la vida embrionaria es semejante en ambos sexos. En
el varón hay un escaso desarrollo después del nacimiento.

Se encuentran situadas en la parte anterior y superior del pecho, a la derecha e izquierda del
esternón, delante de los músculos pectorales mayor y menor, entre la tercera y séptima costillas.
Tienen el aspecto de una semiesfera que descansa sobre el tórax por su cara plana y presentan
en el centro de su cara convexa el pezón. El volumen varía, siendo rudimentarios hasta antes de
la pubertad, cuando adquieren su desarrollo más perfecto, aumentan de volumen durante el
embarazo y sufren un proceso de atrofia después de la menopausia. Su peso varía entre 0,3 a
0,6 gr al nacer, 150 a 200 gr fuera del embarazo, 400 a 900 gr durante la lactancia.

Desarrollo

La mamogénesis es el desarrollo mamario que se produce desde los inicios de la

formación de la mama hasta su máxima madurez. Al nacer encontramos un esbozo de la
glándula, que incluye el pezón y un sistema simple de conductos incluido en el tejido adiposo. El
desarrollo completo de esta invaginación epitelial se produce en la pubertad, ocurriendo este
proceso generalmente solo en las mujeres. Los estrógenos ováricos producen el desarrollo del
conducto mamario. El crecimiento y la formación de los alvéolos se deben a la progesterona,
que con la influencia de los estrógenos actúa sobre la parte distal de los conductos, formando
unos engrosamientos que se convertirán en alvéolos. Para que estas hormonas actúen deben
estar presentes las hormonas hipofisarias. El máximo crecimiento mamario se produce por la
combinación de los estrógenos, progesterona, prolactina y hormona del crecimiento. La tiroxina,
las hormonas suprarrenales y la insulina también influyen en este proceso. Simultáneamente se
produce un incremento de tejido conectivo y de tejido adiposo dentro del estroma, que hace
que la glándula aumente de tamaño. El desarrollo se completa alrededor de los 20 años, con
cambios cíclicos menores durante cada período menstrual, mientras que los cambios mayores
se producen durante el embarazo y lactancia. Después de los 40 años, las mamas empiezan a
experimentar un proceso de atrofia.

514
 La glándula mamaria adulta inactiva está compuesta por 16 a 20 lóbulos irregulares,
formados por glándulas tubuloalveolares ramificadas que irradian desde la papila mamaria o
pezón. Los conductos lactíferos (galactóforos) y los lobulillos constituyen el parénquima
glandular que se encuentra en el estroma mamario. Con excepción de un pequeño segmento de
los conductos de mayor calibre en la proximidad de su desembocadura en el pezón, que tienen
el epitelio plano estratificado, las células del revestimiento interno del resto del parénquima son
las células epiteliales y mioepiteliales. La separación entre las células del parénquima y el
estroma se aprecia por microscopía óptica como una barrera única que se conoce como
membrana basal. Los lóbulos están separados por tejido conjuntivo denso, rodeados por
abundante tejido adiposo. Cada lóbulo está provisto de un conducto galactóforo de 2 a 4,5 mm
de diámetro, revestido por epitelio plano estratificado, que desemboca en el pezón en forma de
una abertura independiente de 0,4 a 0,7 mm de diámetro, debajo de la aréola, cada conducto
presenta una porción dilatada, el seno lactífero o galactóforo. Cada lóbulo está subdividido en
lobulillos, formados por túbulos alargados, los conductos alveolares, que presentan pequeñas
evaginaciones saculares, los alvéolos. El tejido conjuntivo interlobulillar es más denso que el
intralobulillar. Los conductos alveolares y alvéolos están formados por células secretoras
cuboides o cilíndricas bajas que reposan sobre una lámina basal y sobre las prolongaciones
subyacentes de las células mioepiteliales, estas células muy ramificadas envuelven a los alvéolos
glandulares en una red de mallas amplias y en forma de cesto.

515
Lobulillos

Los alvéolos se hallan revestidos internamente por dos tipos de células. Las células
epiteliales cilíndricas, cuyo polo apical limita con la luz y su eje mayor se dispone
perpendicularmente a la membrana basal y a la mayoría de las células mioepiteliales. Las células
mioepiteliales expresan antígeno de membrana epitelial (EMA) y citoqueratinas de bajo peso
molecular. El estroma lobulillar que engloba los alvéolos y la mayor parte del sistema ductal, en
este último a manera de un estrecho manguito periductal, es de tejido conectivo laxo y es más
celular que el resto del estroma mamario. Se considera una estructura especializada susceptible
de estimulación hormonal.

Conductos lactíferos o galactóforos

Los conductos lobulillares confluyen formando conductos cuyo calibre aumenta en

forma progresiva a medida que se aproxima al pezón. Estos conductos es mejor denominarlos
de pequeño, mediano y mayor calibre. Este último incluye el reservorio conocido como seno
lactífero, que culmina en el conducto colector que forma parte del pezón. En el sistema ductal
se mantiene la bicelularidad del revestimiento interno, a medida que el conducto aumenta de
calibre se interrumpe la continuidad de las células mioepiteliales. Cerca de la superficie, los
conductos colectores presentan un epitelio plano estratificado queratinizado.

Estroma mamario

Presenta fundamentalmente un tejido conectivo denso, escasamente celular, y tejido

adiposo en forma de islotes pobremente circunscritos. Los vasos sanguíneos que predominan
son las arteriolas, capilares y vénulas. Los vasos linfáticos son de pequeño calibre y predominan
en el estroma, que rodea los conductos galactóforos. Ocasionalmente pueden encontrarse
ganglios linfáticos intramamarios. Los filetes nerviosos son poco numerosos y no guardan
relación con las células mioepiteliales. En el pezón se distinguen pequeños haces circulares o
longitudinales constituidos por fibras musculares lisas, entremezcladas con fibras colágenas y
elásticas. La contracción de la musculatura produce estasis venosa y la erección del pezón, y
facilita la evacuación de los senos lactíferos.

Pezón y areola

El pezón es un área redonda, sobreelevada, de piel modificada, con una epidermis

ligeramente arrugada, se forma como resultado de la proliferación del mesénquima sobre la
aréola, área circular y pigmentada de piel que la rodea. El pezón mide 10 a 12 mm de largo por

516
9 a 10 mm de ancho, carece de glándulas sudoríparas y pelos. La base de la epidermis está
invadida por papilas dérmicas alargadas, que transportan sangre hasta cerca de la superficie,
dando el color rosado en personas inmaduras y rubias. En la epidermis del pezón pueden
encontrarse células claras dispersas que no contienen mucina ni antígeno carcinoembrionario
(CEA). La epidermis se pigmenta en la pubertad y aumenta durante el embarazo. Presentan
haces de músculo liso a lo largo de los conductos galactóforos y circularmente tanto dentro del
pezón como alrededor de su base. Este músculo produce la erección del pezón. La aréola
contiene grandes glándulas sudoríparas y sebáceas, que de ordinario carecen de pelo
acompañante. Se observan las glándulas accesorias de Montgomery o glándulas sebáceas, que
producen entre 15 a 20 elevaciones en la superficie areolar, son los llamados tubérculos
areolares o tubérculos de Morgagni, que son glándulas sebáceas casi todas con un pelo central.
Estos se hipertrofian durante el embarazo, alcanzando hasta 5 mm de diámetro,
denominándose tubérculos areolares, encontrándose la aréola muy oscura, casi negra,
alcanzando su máximo diámetro de unos 5 cm. La piel del pezón se encuentra inervada por
terminaciones libres y corpúsculos de Meissner. Hay nervios superficiales y órganos nerviosos
terminales a los lados del pezón y en la aréola. Alrededor de esta se encuentran plexos nerviosos
en torno a los folículos pilosos, asimismo discos de Merkel y bulbos terminales de Krause,
corpúsculos de Pacini en la dermis profunda y tejido glandular. La inervación sensitiva es de gran
importancia funcional, porque su estimulación por el lactante inicia fenómenos neurales y
neurohumorales que dan por resultado la eyección de la leche y el mantenimiento de la
secreción de prolactina.

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