Micorriza
Micorriza arbuscular. Esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo.
Hongo micorrizo
Micorriza (Rhizophagus irregularis) en raíces.
La palabra micorriza, de origen griego, define la simbiosis entre un hongo (mycos) y
las raíces (rhizos) de una planta. Como en muchas relaciones simbióticas, ambos participantes
obtienen beneficios.1 En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes
minerales y agua,2 y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí
mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras
reacciones internas.3 Se estima que entre el 90 y el 95 % de las familias de plantas terrestres
(80 % de las especies) presentan micorrizas de forma habitual. 4
La asociación simbiótica se establece entre las raíces de plantas y las hifas de hongos de
las divisiones Basidiomycota y Ascomycota y la clase Glomeromycetes. Al inicio de la
colonización el hongo forma un manto constituido de hifas fúngicas que rodean el ápice de la
raíz; luego otras hifas penetran el espacio intercelular entre las células radiculares, formando
lo que se conoce como la red de Hartig. Es aquí en la red de Hartig donde se lleva a cabo el
intercambio de nutrientes, minerales y agua: el hongo absorbe agua y minerales que luego
transloca hacia la planta y en retorno la planta le provee azúcares y otros productos de la
fotosíntesis al hongo. Dentro de varios de los efectos positivos que le brindan los hongos
ectomicorrícicos a su hospedero, el más importante se le atribuye al micelio extrarradical que
aumenta la cantidad de toma de minerales disueltos.
La movilización de nutrientes se puede dar por una vía enzimática que le permite al hongo
utilizar nitrógeno orgánico y fósforo, o por la liberación de ácidos orgánicos
movilizando calcio, magnesio y potasio, entre otros. Las hifas excretan principalmente ácido
oxálico que ayuda a desgastar las superficies rocosas; además el diámetro que presenta el
ápice de una hifa comparado con el ápice de una raíz, le confiere una gran ventaja a la planta
pues le permite explorar sustratos a los cuales no podría alcanzar sin la asociación con su
hongo ectomicorrícico.5
Es posible que un hongo forme micorrizas con más de una planta a la vez, estableciéndose de
este modo una conexión entre plantas distintas; esto facilita la existencia de
plantas micoheterotrofas (plantas parásitas de hongos); algunas de las cuales ni siquiera
realizan la fotosíntesis (como las del género Monotropa), que extraen todo lo que necesitan
del hongo micobionte y las otras plantas con las que este también establece simbiosis. Así
mismo, varios hongos (en ocasiones de especies diferentes) pueden micorrizar una misma
planta al mismo tiempo.
Ventajas de la micorrización[editar]
Las ventajas proporcionadas a las plantas por la micorrización son numerosas. Gracias a ella, la
planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que alcanza con sus raíces, al sumársele
en esta labor las hifas del hongo; también capta con mayor facilidad ciertos elementos
(fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La protección brindada por el hongo
hace que, además, la planta sea más resistente a ciertos estreses ambientales que afectan al
suelo como la salinidad,6 los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la
presencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones
fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más tiempo que si no
estuviese micorrizada.
Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho, se ha comprobado que
algunos árboles, como los pinos, pueden vivir más años que los pinos sin micorrizar después de
haber sido micorrizados. En otras especies, esta unión es tan estrecha que sin ella la planta no
puede subsistir, como es el caso de las orquídeas. Las plantas cuyas semillas carecen de
endosperma (sustancias alimenticias de reserva) dependen completamente del hongo para
alimentarse y germinar posteriormente.
La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos presentes en el suelo.
Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también raíces ya micorrizadas. Con el fin de
asegurar el éxito de la empresa, la siembra de la mayoría de plantas comestibles o de
decoración y las repoblaciones forestales que se llevan a cabo en la actualidad acompañan las
nuevas plantas y brotes con fragmentos del hongo más adecuado para establecer asociaciones
micorrícicas con cada especie que se vaya a cultivar.
Hongo micorrizo ericoideo.
Tipos de micorrizas[editar]
La mayoría de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo más probable es que las
restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido secundariamente esta
característica. En el caso de los hongos, la mayor parte de las 5000 especies identificadas en las
micorrizas pertenece a la división Basidiomycota, mientras que en casos más excepcionales se
observan integrantes de Ascomycota. La tercera división que se ha observado formando
micorrizas es Glomeromycetes, un grupo que solo se conoce en asociación micorrizógena y
cuyos integrantes mueren cuando se les priva de la presencia de raíces.
Según su morfología, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que cabe destacar
dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.
Hongo ectomicorrizo, Níscalo, Lactarius deliciosus, (Basidiomycota)
Ectomicorrizas[editar]
Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de
las células de la raíz, sino que se ubican sobre y entre las separaciones de estas. Se pueden
observar a simple vista y presentan la llamada Red de Hartig. Este tipo de micorrización es el
que predomina entre los árboles de zonas templadas, siendo especialmente característico
en hayas, robles, eucaliptus y pinos. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota.
Martin y colaboradores publicaron en Nature en el 2010 el genoma de Tuber melanosporum o
trufa negra, el genoma más complejo y largo secuenciado hasta ahora, con el fin de entender
mejor la biología y la evolución de las ectomicorrizas. A continuación, enunciaremos tres
hallazgos que ayudan a entender la base molecular de la evolución, la reproducción y el
establecimiento del miembro más popular de este grupo.
Dentro del transcriptoma se encontraron los tipos de familias de proteínas encargados del
intercambio de nutrientes y la colonización del apoplasto en la raíz. De todos modos, en
número resultaron ser mucho menos a las encontradas en hongos patógenos y saprofitos del
grupo Ascomycota e incluso en Laccaria bicolor, otra ectomicorriza. Sin embargo, 64 proteína
de membrana se sobreexpresan, lo que sugiere que el flujo
de carbohidratos, oligopéptidos, aminoácidos y polipéptidos en la interfase simbiótica es
mayor.
Adicionalmente, el genoma resultó ser más compacto, es decir, con menor número
de genes dentro de las familias génicas, lo cual puede ser producto de la selección por la
especialización de hospedero para T. melanosporum. Por su parte, L. bicolor posee dichas
familias expandidas, ya que está dirigido por selección del hospedero y sustrato a explotar, los
cuales son diversos. Se encontró la secuencia Me128, que contiene el locus HMG; y el otro tipo
de apareamiento fue identificado en un aislamiento natural, lo que confirma que T.
Melanosporum es heterotálico y de cruzamiento obligado. Esto resulta un gran aporte al
cultivo de trufas, que será mejorado por el uso de las plantas huésped que albergan cepas de
trufa de tipos de apareamiento opuesto.
Colonización de Micorriza Rhizophagus irregularis. Fotografía de raíces.
Endomicorrizas[editar]
En las endomicorrizas, en cambio, no hay manto externo que pueda verse a simple vista. Las
hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz, pero luego penetran en el interior
de estas, formando vesículas alimenticias y arbúsculos. Por ello se las conoce también
como micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares. Los hongos pertenecen a la división
Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas, aunque con predominio de hierbas
y gramíneas. Abundan en suelos pobres como los de las praderas y estepas, la alta montaña y
las selvas tropicales. En el bosque atlántico aparecen junto a las ectomicorrizas.
Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:
Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero
también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No
existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como
Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Poco
específicas.
Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindibles para
su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar a
independizarse del hongo en algunos casos.
Ericoides: tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar ovillos.
Arbutoides: manto externo y penetración en las células, donde forman rulos.
Monotropoides: la forma de penetración en las células es algo diferente.
Descubrimiento[editar]
El primero en observar las micorrizas y bautizarlas con el nombre que llevan actualmente fue
el botánico alemán Albert Bernhard Frank, en 1885, tras detectar su presencia en varios
árboles frutales.7 En 1900, el francés Bernard descubrió su extrema importancia en la vida y
desarrollo de las orquídeas. En 1910 comenzó a extenderse su estudio en las plantas utilizadas
en agricultura y jardinería.
No obstante, no fue hasta 1955, con la publicación de los primeros estudios de Mosse
en Inglaterra, cuando las micorrizas dejaron de considerarse como excepciones y se aceptó su
importancia y generalidad reales. En tiempos más recientes, numerosos hallazgos fósiles han
permitido determinar que el origen y presencia de las micorrizas son enormemente antiguos,
pues se han llegado a encontrar esporas de Glomeromycota en estratos de hasta 460 millones
de años de antigüedad, pertenecientes al periodo Ordovícico. Las formas arbusculares ya se
encuentran bastante extendidas en el momento de aparición de las primeras plantas terrestres
en el registro fósil, hace 400 millones de años. Estas plantas, como la especie Aglaophyton
major, carecían de auténticas raíces, presentando únicamente un tallo subterráneo
o rizoma del que sobresalían varios tallos aéreos. La absorción de nutrientes, por tanto, recaía
casi exclusivamente sobre el hongo micorrícico, por lo que se puede decir que la presencia de
estos fue imprescindible para la extensión de la vida vegetal a tierra firme, tras la cual llegarían
posteriormente los animales.
Papel de la micorriza en la absorción de nutrientes[editar]
La utilización de nutrientes por las plantas es determinada principalmente por la capacidad de
absorción de la raíz y por la difusión de nutrientes y subsecuentemente por la liberación de
elementos en la solución del suelo. La morfología radical y el micelio externo de los hongos
arbusculares determinan la utilización de iones de baja velocidad de difusión como fósforo,
zinc y molibdeno.
La principal función de la micorriza es el incremento en el volumen del suelo explorado, para la
utilización de nutrientes y así favorecer la eficiencia de absorción de los mismos desde la
solución del suelo. La explicación más plausible de esta gran eficiencia de utilización es que las
hifas fúngicas que se extienden de la raíz son capaces de absorber y transportar fosfato desde
el suelo a la raíz hospedante, la superficie de absorción ofrecida por la ramificación del micelio
externo alrededor de las raíces micorrizadas permite a la planta aprovechar el fosfato en el
suelo más allá de la zona de depleción en la superficie radical. 8
El mejoramiento de la nutrición mineral es el resultado de la asociación micorrízica y se ve
reflejada en incremento de supervivencia, crecimiento y capacidad productiva de la planta. Se
reconoce que la respuesta en crecimiento de la planta es a menudo resultado del incremento
en nutrición de fósforo y otros nutrimentos como cobre, zinc, magnesio, manganeso, calcio y
nitrógeno.
Importancia de la micorriza arbuscular en el control de patógenos[editar]
La micorriza arbuscular ha recibido considerable atención en años recientes porque las plantas
reciben diversos beneficios de la simbiosis. La protección contra patógenos de las raíces es un
beneficio que se ha estudiado intensamente en varias partes del mundo. Existen varias
revisiones de la interacción de la micorriza y patógenos que enfatizan el potencial en el control
biológico de enfermedades radicales, sin embargo. Hay pocos estudios al respecto de
enfermedades sobre tallos y hojas, pero, en general, las plantas micorrizadas son menos
susceptibles que las no micorrizadas.
Con respecto a la interacción entre la micorriza arbuscular y bacterias patógenas, demostraron
que plantas de tomate en asociación micorrizal con Glomus mosseae fueron protegidas
contra Pseudomonas syringae; en frutales no se han realizado investigaciones en relación a
esto, excepto lo reportado por Perrin (1990), de la interacción entre hongos micorrizales
y Pseudomonas syringae en durazno, sin embargo el efecto fue nulo.
Relevancia económica del uso de la micorriza arbuscular en viveros frutícolas[editar]
Los frutales son cultivos de alto valor y su producción a menudo involucra prácticas costosas
como fumigación, fertilización sofisticada, altos requerimientos de laboreo, equipo
especializado, invernaderos, viveros, etc. Uno de los factores de manejo inadecuado más
frecuente en los huertos frutícolas es la plantación de plantas propagadas en viveros con
deficiencias nutricionales, esto se debe a que es práctica común fumigar con plaguicidas para
obtener plantas libres de patógenos. De esta forma se eliminan también los hongos benéficos,
lo que repercute en un pobre desarrollo de la planta, manifestándose además clorosis y
enanismo.
En viveros es común emplear medios de crecimiento artificiales como la vermiculita, perlita u
otros materiales que no tienen hongos micorrizos, por lo que es necesario introducirlos.
Las plantas de vivero sin micorrizas, al ser trasplantadas a sitios permanentes o definitivos
tienen una alta probabilidad de morir, especialmente en condiciones ambientales adversas.
Además, en los viveros es necesario fertilizar abundantemente, para eliminar parcialmente los
síntomas de deficiencia; de esta forma se incrementan los costos de producción de los frutales.
Una alternativa confiable en la tecnología de viveros es el uso de hongos endomicorrízogenos,
los cuales son capaces de incrementar la tasa de crecimiento y mejorar la nutrición mineral de
la planta, principalmente en suelos pobres.
Las circunstancias especiales del establecimiento de plantas en condiciones controladas
permiten incorporar la tecnología micorrícica en estos sistemas de producción. El incremento
de crecimiento debido a la inoculación con hongos endomicorrizos es deseable para el
viverista, porque acelera el ciclo de los frutales. Así se incrementa la productividad con menor
labor, fertilización y agua por unidad de planta. Además, las plantas micorrizadas usualmente
son más vigorosas y tienen mejor porte, color, etc.; por eso son de gran atracción para los
fruticultores. La incorporación de la micorriza en la producción de cultivos puede realizarse
empleando como fuente de inóculo esporas, suelo y segmentos de raíces colonizadas.
Muchas plantas hortícolas y la mayoría de los árboles frutales y forestales primero son
establecidos en semilleros o mantenidos durante las primeras etapas de desarrollo en viveros
antes de ser trasplantados a campo, por lo que la inoculación micorrizal puede realizarse, ya
sea en los semilleros o en el momento del trasplante.
