Historia de la botánica

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Busto de Teofrasto, considerado como el padre de la botánica.

La historia de la botánica es la exposición y narración de las ideas,
investigaciones y obras relacionadas con la descripción, clasificación,
funcionamiento, distribución y relaciones de los organismos pertenecientes a los
reinos Fungi, Chromista y Plantae a través de los diferentes períodos históricos.n
1 n 2

Desde la antigüedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos

aproximaciones bastante diferentes: la teórica y la utilitaria. Desde el primer
punto de vista, al que se denomina botánica pura, la ciencia de las plantas se
erigió por sus propios méritos como una parte integral de la biología. Desde una
concepción utilitaria, por otro lado, la denominada botánica aplicada era concebida
como una disciplina subsidiaria de la medicina o de la agronomía. En los diferentes
períodos de su evolución una u otra aproximación ha predominado, si bien en sus
orígenes —que datan del siglo viii a. C.— la aproximación aplicada fue la
preponderante.3

La botánica, como muchas otras ciencias, alcanzó la primera expresión definida de

sus principios y problemas en la Grecia clásica y, posteriormente, continuó su
desarrollo durante la época del Imperio romano.4 Teofrasto, discípulo de
Aristóteles y considerado el «padre de la botánica», legó dos obras importantes que
se suelen señalar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum [Historia
de las plantas] y De causis plantarum [Sobre las causas de las plantas].5 Los
romanos contribuyeron poco a los fundamentos de la botánica, pero hicieron una gran
contribución al conocimiento de la botánica aplicada a la agricultura.6 El
enciclopedista romano Plinio el Viejo aborda las plantas en los libros XII a XXVI
de sus 37 volúmenes de Naturalis Historia.7

Se estima que en la época del imperio romano entre 1300 y 1400 plantas se habían
registrado en el oeste.8 Tras la caída del Imperio en el siglo v, todas las
conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica tuvieron que redescubrirse a partir
del siglo xii, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad
Media. La tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas
personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los
vegetales durante este período.9

En los siglos xv y xvi la botánica se desarrolló como una disciplina científica,

separada de la herboristería y de la Medicina, si bien continuó contribuyendo a
ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la botánica
durante esos siglos: la invención de la imprenta, la aparición del papel para la
elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos, todo ello
unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegación que permitió la realización
de expediciones botánicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un
incremento notable en el número de las especies conocidas y permitieron la difusión
del conocimiento local o regional a una escala internacional.10 11

Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo xvii se
originó la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas
europeos de intercambiar ideas e información, se comenzaron a fundar las primeras
academias científicas.12 Joachim Jungius fue el primer científico que combinó una
mentalidad entrenada en la filosofía con observaciones exactas de las plantas.
Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por ende, de reducir el
uso de términos vagos o arbitrarios en la sistemática. Se lo considera el fundador
del lenguaje científico, el que fue desarrollado más tarde por el inglés John Ray y
perfeccionado por el sueco Carlos Linneo.12A Linneo se le atribuyen varias
innovaciones centrales en la taxonomía. En primer lugar, la utilización de la
nomenclatura binomial de las especies en conexión con una rigurosa caracterización
morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminología exacta.
Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con precisión varios términos
morfológicos que serían utilizados en sus descripciones de cada especie o género,
en particular aquellos relacionados con la morfología floral y con la morfología
del fruto. No obstante, el mismo Linneo notó las fallas de su sistema y buscó en
vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un
obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepción de
la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son
esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradicción permaneció
durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.12
Durante los siglos xvii y xviii también se originaron dos disciplinas científicas
que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda influencia en el desarrollo
de todos los ámbitos de la botánica: la anatomía y la fisiología vegetal.

Las ideas esenciales de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin

influirían notablemente en la concepción de la clasificación de los vegetales. De
ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenéticas, basadas primordialmente en
las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo
la historia de su diversificación desde el origen de la vida en la Tierra hasta la
actualidad. El primer sistema admitido como filogenético fue el contenido en el
Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido más tarde como
sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un
marco universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen ordenando)
muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus
principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido
abandonados por la ciencia moderna.13

Los siglos xix y xx han sido particularmente fecundos en las investigaciones

botánicas, las que han llevado a la creación de numerosas disciplinas como la
ecología, la geobotánica, la citogenética y la biología molecular y, en las últimas
décadas, a una concepción de la taxonomía basada en la filogenia y en los análisis
moleculares de ADN y a la primera publicación de la secuencia del genoma de una
angiosperma: Arabidopsis thaliana.14 15

Índice
1 Edad Antigua
1.1 La Antigüedad clásica
2 Edad Media
2.1 El herbario medieval
3 Renacimiento
4 Edad Moderna
4.1 El período linneano
4.2 Los inicios de la anatomía
4.3 Los inicios de la fisiología vegetal
4.4 Criptógamas
5 Edad Contemporánea
5.1 Los sistemas naturales de clasificación
5.2 Las grandes expediciones
5.3 El inicio de los sistemas filogenéticos de clasificación
5.4 Nacen varias subdisciplinas
5.5 Siglo XX
5.6 Los reinos de organismos y la circunscripción actual de algas, hongos y
plantas
5.7 Biología molecular de plantas
5.8 Citogenética clásica y molecular
5.9 Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificación para las
angiospermas
6 Estado actual y perspectivas de la botánica
7 Notas
8 Referencias
9 Bibliografía
Edad Antigua

Merodach-Baladan, rey de Babilonia, original del Museo de Berlín.

Debido a su empleo como alimento, vestimenta y cura para las enfermedades, la
utilización de las plantas es una de las actividades humanas que ha dejado
registros históricos más antiguos. Los primeros provienen del siglo viii a. C. y se
hallan consignados en una tablilla asiria conservada en el Museo Británico, que
muestra dos columnas de nombres en sus dos lados, los cuales enumeran no menos de
61 nombres en acadio de las plantas cultivadas en los jardines de Merodach-Baladan
(el nombre bíblico de Marduk-apal-iddina II). La columna I de la tabilla se inicia
con el ajo, seguido por la cebolla y el puerro, luego menciona la lechuga, el
pepino y el rábano, y más tarde continúa con las restantes plantas comestibles,
forrajeras, de condimento, medicinales y ornamentales que se cultivaban por
entonces en Mesopotamia.1617

En la antigua China, Shennong, también conocido como el «Emperador de los Cinco

Granos», fue un emperador y héroe cultural que vivió hace unos 5000 años y es
considerado como el padre de la agricultura china. Shennong enseñó a su gente el
cultivo de los cereales como fuente de alimento con el fin de evitar la caza de
animales.18 No obstante, el primer texto específicamente relacionado con la
botánica del que se tenga registro fue Tzu-I Pên Tshao Ching (‘La farmacopea
clásica de Tzu-I’) y toda la evidencia indica que fue escrito durante la época en
que vivió Confucio o poco después (siglo v a. C.).19

El Vriksha áiur vedá de Parashará es una de las contribuciones más notables a la

botánica de la antigua India. Por su estilo lingüístico se supone que este libro
fue escrito entre el siglo i a. C. y el siglo iv d. C. En esta obra se abordan
varias disciplinas botánicas, incluyendo el origen de la vida, la ecología, la
distribución de los bosques, la morfología, la clasificación, la nomenclatura, la
histología y la fisiología de las plantas. Se presume que fue escrita por Parashará
para enseñar botánica a los estudiantes de aiur vedá (la medicina hindú).20
Asimismo, se mencionan dos tipos de plantas: dui-matrika (dicotiledóneas) y eka-
matrika (monocotiledóneas). También se clasifican en familias (gana vibhaga:
‘división en grupos’) que, actualmente, se consideran grupos naturales y son
reconocidas por la taxonomía moderna, tales como sami ganiya (leguminosas), puplika
ganiya (rutáceas), suástika ganiya (crucíferas), tri pushpa ganiya (cucurbitáceas),
mallika ganiya (apocináceas) y kurchá pushpa ganiya (compuestas).21 22

La Antigüedad clásica

Frontispicio de la edición ilustrada de 1644 de De historia plantarum de Teofrasto.

La ciencia de las plantas, como muchas otras, tuvo la primera expresión definida de
sus principios y problemas en la Grecia clásica, posteriormente fue el Imperio
romano quien continuó su desarrollo. Entre todas las figuras de esta época destacan
Aristóteles, Teofrasto, Plinio el Viejo y Dioscórides.4

Aristóteles (384-322 a. C.) recopiló una valiosa información sobre especímenes

vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo a
las plantas en dos grupos, «plantas con flores» y «plantas sin flores», incluyendo
en este último a los helechos, los musgos, las hepáticas, los hongos y las algas
observadas hasta entonces.4

Un primer interés científico por las plantas, o más bien filosófico, se encuentra
en la obra del griego Empédocles de Agrigento (490-430 a. C.), el representante más
conocido de la escuela pitagórica. Explicó que las plantas no solo tienen alma,
sino también alguna forma de sentido común porque, por mucho que se lo impida,
insisten en su intención y crecen hacia la luz. Empédocles también señaló que el
cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que
parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Actualmente se expresa
la misma idea en términos de desarrollo abierto o indeterminado.n 316

Teofrasto (372-287 a. C.) fue discípulo de Aristóteles y heredó de él la dirección

del Liceo, además de su biblioteca. Teofrasto legó dos obras importantes que se
suelen señalar como el origen de la botánica como ciencia: De historia plantarum
(‘Acerca de la historia de las plantas’) y De causis plantarum (‘Sobre las causas
de las plantas’). La obra de Teofrasto es la más importante sobre el tema de toda
la Antigüedad y la Edad Media.5 En la primera de ellas, compuesta por 17
monografías, se describieron 480 especies, muchos de cuyos nombres (tales como
Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, entre otros) se conservan en la
actualidad. Teofrasto estableció una clasificación de las plantas en árboles,
arbustos, subarbustos y hierbas que, aunque muy artificial, tuvo gran difusión, y
se la considera como la primera clasificación artificial. En esta obra se
diferencian incluso dentro de las hierbas las plantas anuales, bienales y perennes.
En De causis plantarum, Teofrasto delineó los conceptos de hipoginia, periginia y
epiginia, es decir, la idea de que las flores se pueden clasificar de acuerdo con
la posición relativa del ovario respecto de las demás piezas florales. Además,
esbozó las diferencias entre las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas e
incluyó una lista descriptiva de plantas medicinales. Teofrasto reconoció, además,
diferencias entre distintos tejidos vegetales y desarrolló ideas básicas sobre
varios tipos de reproducción asexual y sexual, conceptos que desafortunadamente no
tuvo en cuenta en su clasificación.4

Los romanos abordaron todo con un sentido más práctico, menos emparentado con la
ciencia pura que con la ingeniería o la ciencia aplicada. Ejemplo de este carácter
práctico es la enciclopedia de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia
(‘Historia natural’), obra voluminosa de la que se conocen 37 libros, estando los
volúmenes 12 al 27 dedicados a las plantas. Es un amplio compendio de hechos y
fantasías sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real con lo
ficticio.4

La misma orientación práctica animó la obra de Dioscórides (ca. 40-90), médico

griego al servicio del ejército imperial romano, cuya obra De Materia Medica (‘Los
materiales de la medicina’) está dedicada, como su título alude, a la herboristería
y tuvo una gran influencia en esa área del conocimiento hasta el año 1600.24 25 De
Materia Medica, en sus libros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantas a las que
se las clasifica de acuerdo con sus propiedades farmacológicas, consiguiendo
reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas (Lamiaceae) y las
umbelíferas (Apiaceae), aunque sus descripciones son muy concisas. Se trata de un
importante trabajo en el que se reúne todo el saber fitoterapeútico de la época, y
cuya influencia dominó hasta el Renacimiento. Se estima que, aproximadamente, entre
1300 y 1400 especies de plantas se conocían en la época del Imperio romano.16

Edad Media

De Materia Medica de Dioscórides en idioma árabe. España, siglo xii-xiii.

Todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica debieron ser
redescubiertas a partir del siglo xii, por perderse o ignorarse buena parte de
ellas durante la alta Edad Media, tras la caída del Imperio romano en el siglo v.
Solo la tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades
hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales.9

Durante la Edad Media debe señalarse la gran importancia que tuvieron los árabes,
que dominaron en aquellas épocas gran parte de Occidente. El pensador kurdo Ābu
Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828-896) se considera el fundador de la botánica
árabe debido a su obra Kitâb al-nabât (‘'Libro de plantas'’), en la cual se reseñan
al menos 637 especies de plantas y se discute el desarrollo vegetal, desde la
germinación hasta la senescencia, describiendo las fases del crecimiento y la
producción de flores y frutos.26

La obra de Teofrasto De historia plantarum sirvió como un punto de referencia

durante varios siglos y fue ampliada aproximadamente en el año 1200 por Giovanni
Bodeo da Stapelio quien agregó comentarios y dibujos. En ese mismo siglo, Abu al-
Abbas al-Nabati desarrolló un método científico para la botánica, introduciendo
técnicas empíricas y experimentales para las pruebas y descripciones de las hierbas
medicinales, separando la información no verificada de aquella respaldada por la
observación y la experimentación.27 Su alumno, Ibn al-Baitar (1197-1248), escribió
una enciclopedia farmacéutica (Kitāb al-Jāmiʻ li-mufradāt al-adwiya wa-l-
aghdhiya,28 en la que se describieron 1400 especies de plantas, alimentos y drogas,
300 de los cuales eran descubrimientos propios. Su obra fue traducida al latín y
tuvo una gran influencia en el desarrollo de los biólogos y herboristas europeos de
los siglos xviii y xix.29 30 31 Durante el califato de Córdoba se destacó la labor
de Abul-Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahravi, más conocido como Albucasis (936-
1013), quien escribió su Higiene, obra que contiene 166 dibujos de plantas con
comentarios acerca de ellas. De importancia central en esta época fue Alberto Magno
(1193-1206), cuya obra De vegetabilis et plantis libri septem (‘Siete libros de
vegetales y plantas’, 1250), compuesta por siete libros, constituye un ensayo de
inspiración aristotélica en el que se incluyen problemas de Fisiología vegetal y
una clasificación de las plantas refundiendo la de Aristóteles y la de Teofrasto y
en la que se distinguen las plantas «sin hojas» (en donde se incluyen buena parte
de las criptógamas) de las plantas «con hojas» (las plantas superiores). Estas
últimas, a su vez, las dividió en «plantas corticadas» (las que luego serían
denominadas monocotiledóneas) y «plantas tunicadas» (más tarde conocidas como
dicotiledóneas).32

El herbario medieval
Artículo principal: Herbario medieval
Los estudiosos de las plantas del período manuscrito consideraban útil ilustrar sus
escritos para hacerlos más inteligibles; y con este fin incorporaron en sus textos
ilustraciones coloreadas. Pero los sucesivos copistas, a lo largo de un período de
mil años, fueron añadiendo progresivas distorsiones, por lo que las ilustraciones,
en vez de resultar una ayuda, se convirtieron en un obstáculo para la claridad y
precisión de las descripciones. Por otra parte, aquellos autores que renunciaban a
incorporar ilustraciones en sus textos, comprobaron que sus descripciones textuales
eran incapaces de describir las plantas con suficiente fidelidad como para que
pudieran ser reconocidas, pues las mismas plantas recibían nombres diferentes en
los distintos lugares y, además, el lenguaje botánico no estaba desarrollado. De
ahí que, finalmente, muchos autores renunciaran también a describir las plantas y
se contentaran con enumerar todos los nombres que conocían de cada planta, así como
las dolencias humanas para las que resultaban beneficiosas. Esta enumeración de
nombres comunes de plantas y sus usos medicinales constituían el herbario
medieval.33

Renacimiento

Andrés Laguna.

Página sacada del Contrafayt Kreüterbuch de Otto Brunfels.

Grabado de «Papaver erraticum primum»,en De historia stirpium commentarii insignes

(1542), de Leonhart Fuchs (ilustraciones de Albrecht Meyer, Heinricus Füllmaurer y
Veit Rudolph Speckle)

Página de título de Commentarii, In Libros Sex Pedacii Dioscoridis Anazarbei de

Pierandrea Mattioli.

Tapa de Institutiones Rei Herbariae (1700).

El Renacimiento supuso una revolución en el mundo de las ciencias, pues se
emprendió el estudio minucioso del universo material y de la naturaleza humana por
medio de hipótesis y experimentos, que se esperaban condujesen a la novedad y al
cambio. Diversos factores contribuyeron al desarrollo y progreso de la botánica: la
invención de la imprenta, la aparición del papel para la elaboración de los
herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos (el primero fue el de Padua,
en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un incremento notable en el
número de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la
navegación que permitió la realización de expediciones botánicas.1011La obra De
Materia Medica de Dioscórides, no fue nunca olvidada, sino copiada y a veces
comentada o ampliada, durante la Edad Media y el Renacimiento, no solo en Europa
sino también en el mundo islámico. La primera versión impresa es de 1478, pero a
partir de 1516 se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre las
que destacan la italiana de Andrea Mattioli, probablemente la que más contribuyó a
la difusión de la obra de Dioscórides, o la edición española de Andrés Laguna.11

En el siglo xvi se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines

botánicos. El estudio empírico de las plantas de cada país y de las exóticas,
traídas por los exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenzó de
nuevo, y empezaron a publicarse tratados y catálogos que ya no se limitaban a
reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la
insuficiencia de los catálogos antiguos, buscaban obtener y presentar un
conocimiento lo más exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. El esquema
clasificatorio siguió siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. A comienzos
del siglo xvi, un grupo de botánicos centroeuropeos se interesaron particularmente
por las cualidades curativas de las plantas y se esforzaron en dibujar y describir
con fidelidad las plantas que crecían en su tierra natal, que publicaron en libros
«sobre hierbas» o «herbarios», por lo que se les conoce como «herboristas».34 Estos
herbarios, que contenían un listado y descripción de numerosas hierbas, sus
propiedades y virtudes, particularmente referidas a su utilización como plantas
medicinales, tuvieron la virtud de suplementar y, más tarde, reemplazar el
conocimiento transmitido oralmente. Los primeros herbarios de este tipo proveían
solamente información sobre las propiedades medicinales, reales o imaginarias, de
un grupo de plantas. Con el correr del tiempo, tales herbarios fueron incluyendo un
mayor número de especies, muchas de ellas carentes de valor medicinal pero con
ciertas características inusuales u ornamentales. El número de copias de estos
herbarios manuscritos debe haber sido bastante limitado. La invención de la
imprenta no solo permitió multiplicar la cantidad de estas obras, sino también la
reproducción de dibujos con una mayor calidad que la de sus predecesores.3

El primero de los herbarios que se escribió en Europa en este período en el que, si

bien se utilizaba como base la indiscutible autoridad científica de Dioscórides, al
que se fueron añadiendo en forma progresiva descripciones de nuevas plantas de las
regiones en las que los autores vivían, fue Herbarium vivae Eicones del herborista
Otto Brunfels (ca. 1488-1534), publicado en Estrasburgo en 1530 y 1536.33 En esta
obra, ilustrada con muy buenos grabados en madera, Brunfels describió todas las
plantas que conocía. Comenzaba sus descripciones con la lista de nombres del lugar
en diferentes idiomas, seguido de citas de autores antiguos. Terminaba dando su
propio juicio sobre la planta y sus poderes, teniendo la obra, como todos los
libros botánicos de la época, una vocación terapéutica. La organización de su libro
es muy similar a la de Conrad Gessner (1516-1565) sobre los animales. Fuchs, sin
embargo, no adoptó ningún sistema de clasificación y comenzó con el plantago
«porque es común y porque más que cualquier otra planta da testimonio de la
omnipotencia divina». Carl von Linné apodaba a Brunfels «padre de la botánica», y
conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs, es considerado uno de los tres
padres de la farmacognosia.
La obra (New) Kreuter Buch (‘Nuevo libro de hierbas’, 1539) de Jerome Bock (también
conocido como Hieronymus Tragus, 1498-1554) ha sido reconocida no solo por sus
descripciones de plantas sino también como una fuente del idioma alemán tal como se
hablaba en el siglo xvi.35 La primera edición de su obra carecía de ilustraciones
ya que Tragus no podía afrontar su costo. Para compensar la falta de
representaciones visuales de las plantas, Bock describió cada espécimen clara y
minuciosamente en el alemán vernáculo hablado por la gente en vez del latín
usualmente utilizado en este tipo de obras. Asimismo, en lugar de seguir a
Dioscórides como era tradicional, desarrolló su propio sistema de clasificación de
las 700 plantas que componían su libro.35 La obra De historia stirpium commentarii
insignes [Comentarios notables acerca de la historia de las plantas, 1542] del
médico alemán Leonhart Fuchs (1501-1566), no se llegó a completar, pero sí la
traducción alemana Neu Krauterbuch [Nuevo libro de hierbas, 1543],36 en la que se
dedican varias páginas a un glosario terminológico botánico y se describen 500
especies, de ellas 400 alemanas. Sus hermosas ilustraciones, ya que pensaba que
«Una figura expresa las cosas con más seguridad y más profundamente en la mente que
las palabras desnudas del texto», serán retomadas muy a menudo más adelante. La
obra, escrita por un médico más que por un botánico, describe en particular los
aspectos farmacológicos (su temperamento, sus poderes), a pesar de que también se
esbozan ciertas características morfológicas, hábito de crecimiento (y su
estacionalidad, en qué momento se debía recolectar) y hábitat. Las especies
presentadas están en estricto orden alfabético por sus nombres griegos —de hecho,
Fuchs no hizo ningún intento por delinear un sistema de clasificación de las
mismas37— y recogió muchas plantas decorativas que no tenían un uso terapéutico.

En este período se destacó también Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616),

autor de Stirpium adversaria nova (1570), posteriormente editada con el título de
Plantarum seu stirpium historia (1576) y en la que muestra una clasificación basada
en caracteres de las hojas, que a pesar de llegar a conclusiones inexactas, traza
de un modo muy aproximado la diferencia entre monocotiledóneas y dicotiledóneas.38
Euricius Cordus (1486-1535) escribió el Botanologicon (1534) y su hijo Valerius
Cordus (1515-1544), fue autor de obras tan importantes como Historia stirpium libri
V (1561), publicadas tras su muerte, en las que se describen 502 especies con
excelentes ilustraciones. Carolus Clusius (1525-1609), un eximio botánico y
horticultor, fue el autor de Rariorum plantarum historia, libro ilustrado con más
de mil grabados y donde trató de agrupar a las especies por sus afinidades,
basándose en descripciones morfológicas sumamente precisas.39 Ayudó a crear uno de
los primeros jardines botánicos formales de Europa, el Jardín botánico de la
Universidad de Leiden. Como horticultor se le recuerda por haber introducido el
tulipán en Holanda e iniciar su cultivo y mejoramiento genético, lo que pocos años
más tarde originaría una de las primeras especulaciones financieras que se
recuerdan, la tulipomanía.40Otros «herboristas» fueron Rembert Dodoens, con
Stirpium historiae pemtades (1583), Tabernaemontanus autor de Icones (1590), Adam
Lonitzer, Jacques Daléchamps, Nicolás Monardes (Historia medicinal de las cosas que
se traen de nuestras Indias Occidentales) y Conrad Gessner.

La obra Pinax theatri botanici (1623) del suizo Gaspard Bauhin (1560-1624), recogía
ya unas 6000 especies vegetales que el autor se esforzó por clasificar, en vez de
emplear un listado alfabético, como sus predecesores. Sin embargo, el criterio
empleado no fue particularmente innovador: «árboles», «arbustos» e «hierbas». En
otros casos, su clasificación fue decididamente artificial, como por ejemplo cuando
agrupó a todas las plantas utilizadas como condimentos en el grupo "aromata". No
obstante, esta obra se considera como la máxima expresión de los herboristas
europeos ya que, por un lado, inicia la descripción de géneros y especies y, por el
otro, sintetiza las descripciones de las especies utilizando sólo unas cuantas
palabras y, en muchos casos, sólo una, lo que recuerda en cierto modo a la
nomenclatura binomial que impondría Linneo años más tarde.41 42Rembert Dodoens
(1517-1585), botánico y médico flamenco de la corte del emperador Maximiliano II de
Habsburgo, escribió un herbario, para el que utilizó las planchas de Fuchs y agregó
nuevos grabados, completando 715 imágenes. La edición en flamenco, Crŭÿdeboeck
(1554), fue seguida de una en francés (Histoire des plantes, con traducción de
Charles de l'Écluse), en inglés (A new herbal, or historie of plants, 1578 por
Henry Lyte), y en latín (1583). En ese tiempo, fue el libro más traducido después
de la Biblia y se convirtió en una obra de renombre mundial, usada como libro de
referencia durante dos siglos.43

En Inglaterra, también se escribieron destacados libros sobre botánica. William

Turner (1508-1568), botánico y ornitólogo —que había publicado en 1544 el primer
libro impreso dedicado enteramente a las aves, Avium praecipuarum, quarum apud
Plinium et Aristotelem mentio est, brevis et succincta historia, en la que no solo
comentaba las aves principales y sus nombres descritas por Aristóteles y Plinio el
Viejo sino que también incluía descripciones detalladas y el comportamiento de aves
a partir de sus propios conocimientos— obtuvo reconocimiento por A new Herball,
wherin are conteyned the names of Herbes... publicado en tres partes (1551, l1562 y
1568), en que primera vez se disponía de una flora de Inglaterra en lengua
vernácula, de forma que era posible identificar sin dificultad la mayor parte de
las plantas inglesas. John Gerard (1545-1612), naturalista, herborista y botánico,
famoso por su jardín de plantas herbáceas, publicó The Herball, o Generall Historie
of Plantes44 (1597, que revisó y amplió en 1633 usando la Materia Médica de
Dioscórides, las obras de los germanos Fuchs y Gesner y del italiano Mattioli,
famoso por sus detalladas descripciones de plantas, por el folclore que figura en
los artículos y su espléndida prosa, y por ser un tanto polémica.

También los franceses contribuyeron a la aparición de obras sobre botánica. Jacques

Daléchamps (1513-1588), médico, botánico, filólogo, y naturalista publicó en Lyon
Historia generalis plantarum (1586-1587), una compilación de todos los
conocimientos botánicos de su época, y que a veces se presenta como Historia
plantarum Lugdunensis por sus descripciones de la flora autóctona de la ciudad. La
obra, muy criticada, comprendía 2731 grabados en madera, a veces algo mediocres.
Mathieu de l'Obel (1538-1616), médico, y botánico flamenco, en colaboración con
Pierre Pena, publicó Stirpium adversaria nova (1571) —con 268 grabados y la
descripción precisa de 1500 especies, indicando las localidades donde fueron
recolectadas; era la flora de en los alrededores de Montpellier, con plantas del
Tirol, Suiza y Holanda— y Plantarum seu stirpium historia (1576), más que una
simple adaptación de la primera: contenía un índice en siete idiomas y más de 2000
ilustraciones (la mayoría procedentes de obras de Clusius, de R. Dodoens y
Pierandrea Mattioli). Tuvo un gran éxito y en ella se atisba el principio de una
clasificación más correcta que en autores precedentes; reunió con precisión las
rosáceas, gramíneas y cereales y, en otro grupo, las leguminosas y el género
oxalis, por sus foliolos subdivididos en tres. Se le atribuye el primer intento de
clasificar las plantas según sus afinidades naturales, en lugar de sus usos
médicos.

La necesidad de estandarizar criterios de clasificación impulsó la investigación de

las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino (1519-1603), que
manifestó diversos intereses y estudios, además de la botánica, la anatomía, la
mineralogía y la metalurgia,45 en sus obras De plantis libri XVI (1583) y Appendix
ad libros de plantis (1603), explicó que la clasificación debía estar basada en
caracteres objetivos, en los rasgos de las plantas y no en la utilidad. Rompió con
la tradición de los herbolistas como Brunfels y analizó comparativamente las formas
anatómicas y proporcionó las definiciones de sus conceptos. Se interrogó sobre la
diferencia entre las plantas y los animales: estableció comparaciones entre los
órganos de nutrición de las plantas (las raíces) y de los animales (el estómago y
los intestinos).46 Su éxito en lograr un sistema natural de clasificación fue
limitado, pero fue el primero que incluyó el estudio de grupos de plantas hasta
entonces excluidos, como las algas, los musgos, los helechos, los equisetos, los
hongos y los corales, mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son
vegetales y que los corales son en realidad animales. Su clasificación estaba
basada en caracteres del porte, el fruto, la semilla y el embrión (excluyendo la
flor), distinguiendo catorce clases de plantas con flores y una decimoquinta donde
se incluían las plantas sin flores ni frutos, y donde se reconocen grupos naturales
como las compuestas, las umbelíferas, las fagáceas, las leguminosas, las crucíferas
y las boragináceas. El sistema de Cesalpino fue el primero que se basó
verdaderamente en el estudio comparativo de las formas anatómicas y su
clasificación serviría de base para clasificaciones futuras 11 y por ella puede
considerarse a Cesalpino el responsable de hacer de la botánica una ciencia
autónoma.

Otros botánicos italianos también hicieron destacadas observaciones. Pierandrea

Mattioli (1501-1577) describió todas las plantas que conocía en su obra maestra
botánica Commentarii, in Libros Sex Pedacii Dioscoridis Anazarbei, de Medica
Materia que apareció por primera vez en 1544 con 500 grabados. Prospero Alpini
(1553-1617) demostró en 1592 que la palmera necesitaba polen para ser
fertilizada.47 Gaspard Bauhin (1560-1624) produjo, con su Prodromus y su Pinax
theatri botanici, el primer intento de compilación crítica de los conocimientos
botánicos. Sin relación con el sistema de Cesalpino, siguió más bien la tradición
de Fuchs, recogiendo las plantas de acuerdo con sus afinidades: no daba las
características de esos grupos ni los nombraba. Sólo las plantas individuales se
describen mediante diagnósticos breves y concisos.

Edad Moderna
El siglo xvii fue el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de
Galileo (1564-1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626) y Descartes (1596-1650).
Debido a que la necesidad de intercambiar ideas e información entre los
naturalistas europeos fue creciendo, se comenzaron a fundar las primeras academias
científicas, como la italiana Accademia dei Lincei fundada en 1603, la británica
Royal Society en 1660, o la Academia de Ciencias francesa (Académie des Sciences)
en 1666.12

Joachim Jungius (1587-1657), filósofo, matemático y naturalista alemán, fue una de

las principales figuras de la ciencia del siglo xvii. Sus obras, Doxoscopia (1662)
e Isagoge phytoscopica (1679) aparecieron después de su muerte, gracias a sus
alumnos. Sus teorías botánicas, muy por delante de su tiempo, no tuvieron ninguna
influencia en el momento. Fue el inglés John Ray (1627-1705) quien las utilizó
posteriormente en sus trabajos de clasificación botánica, y es gracias a él que
Carlos Linneo (1707-1778), a su vez, las conoció.48 49

Joachim Jungius.

John Ray.
Jungius fue el primer científico alemán que combinó una mentalidad entrenada en la
filosofía con observaciones exactas de las plantas. Tenía la habilidad de definir
los términos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de términos vagos o
arbitrarios en la Sistemática. Se lo considera el fundador del lenguaje científico,
el que fue desarrollado más tarde por John Ray y perfeccionado por Carlos Linneo.12
Sus ideas acerca de la clasificación de las plantas y de los caracteres útiles para
distinguir especies se pueden sintetizar en las siguientes citas:12
Si las plantas no son clasificadas como especies definidas y los géneros no son
organizados con un método preciso, sino con el capricho de uno u otro hombre, el
estudio de las plantas será, entonces, interminable.12
Los caracteres que se escogen para distinguir, como espinas, color, aroma, gusto,
valor medicinal, hábitat, período de floración, como así también el número de
flores y frutos no poseen continuidad, y no proveen argumentos para distinguir
entre especies.12
El trabajo más importante de Sistemática vegetal en el siglo xvii fue la Historia
generalis plantarum (‘Historia general de las plantas’) del inglés John Ray (1627-
1705), en el que se basó Carlos Linneo, que lo proclamó «fundador» de la
Sistemática. Ray, luego de un estudio detallado de los embriones de diversas
plantas, trazó una clara línea divisoria entre las monocotiledónea y las
dicotiledónea en la clasificación de las entonces llamadas «plantas perfectas».50
Ray adoptó la terminología creada por Jungius y fue el primer científico en
utilizar los caracteres reproductivos de las plantas (aquellos asociados a la
morfología floral) como base de su sistema de clasificación. Ray intentó una
primera clasificación natural de las plantas y expuso su método en tres obras:
Methodus plantarum nova (1682), el primer volumen de Historia plantarum (1686) y en
Methodus emendata (1703). En esta última obra, Ray estableció seis reglas que son
parte de los principios fundamentales de la sistemática vegetal hasta nuestros
días:

Los nombres (de las plantas) no deben ser cambiados, para evitar confusiones y
errores.
Las características deben ser exactamente definidas, lo que significa que aquellas
basadas en las relaciones relativas, como la altura, deben ser evitadas.
Las características deben ser fácilmente detectadas por cualquier persona.
Los grupos que están aceptados por casi todos los botánicos deben ser mantenidos.
Debe cuidarse que las plantas que se hallan relacionadas no sean separadas y las
que son diferentes no sean unidas.
Las características no deberían incrementarse en número sin necesidad, sólo las
necesarias para hacer una clasificación confiable.12
Basado en estas reglas, Ray trató de deducir relaciones amplias (géneros y
familias), introdujo definiciones para varios géneros y desarrolló una clave para
la determinación de plantas.12 En Historia Plantarum (1686-1704, 3 volúmenes)
ordenó 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario
desarrollado por Bauhin. Realizó además la primera definición de especie y mejoró
la clasificación definida en su 'Methodus', la que, sin embargo, continuaba siendo
artificial ya que establecía como primera diferencia el hábito de crecimiento.
Estableció, entonces, dos grandes grupos de plantas, las herbáceas (Herbae) y los
árboles (Arborae). Las plantas herbáceas se dividían, a su vez, en imperfectas
(Imperfectae, las plantas sin flores) y perfectas (Perfectae, plantas con flores).
Estas últimas, finalmente, las subdividía —al igual que el grupo Arborae— en
monocotiledóneas y dicotiledóneas.11

El problema de las relaciones entre especies, las definiciones de géneros y de

familias también fue abordado por otros botánicos. El médico y filósofo Augustus
Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-1725) (también conocido como August Bachmann)
propuso una nomenclatura binaria, similar a la utilizada actualmente, en la que a
cada especie se le otorga el nombre del género seguido de un adjetivo específico
propio de cada una. Introdujo la categoría de orden (correspondientes al «gran
género» de John Ray y Andrea Caesalpino), fue el primero en abolir la antigua
división de las plantas en hierbas y árboles e insistió en que el método más
certero de diferenciación de las plantas eran sus órganos reproductivos.1251

Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) introdujo una jerarquía aún más sofisticada
de clases, secciones, géneros y especies. Él fue el primero en usar
consistentemente un sistema polinomial de nomenclatura, es decir, en otorgarle a
cada especie un nombre en latín formado por un nombre genérico y una frase de
varias palabras que describía inequívocamente el taxón en cuestión (frase
diagnóstica).12 Por ejemplo, el primer nombre de la «hierba gatera» fue dado a
conocer con el siguiente polinomio de cinco palabras: Nepeta floribus interrupte
spiculatus pedunculatis, que quiere decir «Nepeta con las flores en una espiga
pedunculada e interrumpida». Actualmente esa especie recibe, en cambio, el nombre
binomial de Nepeta cataria. El creador de ese sistema de nomenclatura binomial fue
Carlos Linneo.52
El período linneano

Carlos Linneo.
La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694),
tuvo gran trascendencia ya que puso en evidencia el carácter sexual de las flores,
órganos que a partir de entonces adquirirían gran importancia para los botánicos
como criterio de clasificación. Con la idea de Camerarius sobre la sexualidad de
las flores se inicia el último sistema de clasificación artificial y la obra de uno
de los botánicos más influyentes en el desarrollo posterior de la ciencia de los
vegetales: Carl von Linné.5354

Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), publicó en 1735 Systema Naturae donde un

sistema sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en 24 clases
según las características del androceo: 23 clases de plantas con flores y una
última, la XXIV, denominada «Cryptogamia» (definida como la clase que continet
vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab
aliis diversa gaudent, o sea, que "contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan
a nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los demás") y dividida en 4
órdenes que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos.5354

Systema naturae. Cubierta de la primera edición (Leiden, 1735).

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (1753), la primera Flora de la

taxonomía moderna. Dos años antes había publicado el landmark teórico en el que
explicaba los principios con los que construyó esta Flora, Philosophia Botanica
(1751). Las dos obras fueron publicadas en latín, el idioma universal de la época.
i Monandria, plantas con un solo estambre.
ii Diandria, plantas con dos estambres.
iii Triandria, tres estambres.
iv Tetrandria, cuatro estambres.
v Pentandria, cinco estambres.
vi Hexandria, seis estambres.
vii Heptandria, siete estambres.
viiiOctandria, ocho estambres.
ix Enneandria, nueve estambres.
x Decandria, diez estambres.
xi Dodecandria, doce estambres.
xii Icosandria, plantas con más de doce estambres, unidos al cáliz.
xiii Polyandria, más de doce estambres, unidos al receptáculo.
xiv Didynamia, estambres didínamos.
xv Tetradynamia, estambres tetradínamos.
xvi Monadelphia, estambres monadelfos.
xvii Diadelphia, estambres diadelfos.
xviii Polyadelphia, estambres poliadelfos.
xix Syngenesia, estambres con anteras unidas.
xx Gynandria, estambres unidos al pistilo.
xxi Monoecia, plantas monoicas.
xxii Dioecia, plantas dioicas.
xxiii Polygamia, plantas polígamas.
xxiv Cryptogamia, plantas sin flores.
En Classes plantarum (1738), Linneo esbozó una clasificación natural al establecer
28 órdenes «naturales» cada uno equivalente aproximadamente a una familia actual,
ya que él mismo reconoció la artificialidad de su sistema anterior. Tras la
publicación de sus obras Genera Plantarum (1737; 2.ª ed. 1754) y Philosophia
Botanica (1751), en 1753 aparece su Species Plantarum, donde utilizó de forma
sistemática la nomenclatura binominal (ya introducida en «Oländska och Gothlänska
Resa», 1745) para describir aproximadamente 6000 especies (de unos 1000 géneros),
conservando la terminología polinominal anterior junto con la nueva binominal. La
primera edición de dicha obra fue tomada en el congreso de botánica de Viena
(1900), como punto de partida de la nomenclatura botánica actual.53

A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomía. En primer

lugar, la utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con
una rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de
una terminología exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con
precisión varios términos morfológicos que serían utilizados en sus descripciones
de cada especie o género, en particular aquellos relacionados con la morfología
floral y con la morfología del fruto. Linneo pensaba que la finalidad de la
botánica era la de establecer un sistema natural. En uno de sus intentos, trató de
formalizar un sistema basado en el número, distribución y grado de fusión de los
pétalos y de los estambres (el denominado «sistema sexual de clasificación»). No
obstante, el mismo Linneo notó las fallas de su sistema y buscó en vano nuevas
alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstáculo obvio
para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepción de la especie
negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para
el desarrollo de un sistema natural. Esta contradicción permaneció durante mucho
tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.12

Los inicios de la anatomía

Células en el corcho según Robert Hooke.

En las postrimerías del siglo xvii se iniciaron las primeras observaciones de las
plantas al microscopio y alcanzaron un gran desarrollo los estudios sobre anatomía
vegetal, que tanta influencia iba a ejercer en las clasificaciones posteriores. Al
observar hojas al microscopio, el italiano Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679) vio
manchas, nervaduras, pelos simples y estrellados.55 La microscopía de las plantas
alcanzó un gran interés y se considera a los ingleses Robert Hooke (1635-1703) y
Nehemiah Grew (1628-1711), al italiano Marcello Malpighi (1623-1694) y al
neerlandés Anton van Leeuwenhoek (1630-1723) como los más encumbrados exponentes de
esta disciplina en el último tercio del siglo xvii.

Robert Hooke estudió los movimientos rápidos de Mimosa pudica, la que al ser tocada
en una de las hojas las cierra todas en unos pocos segundos.
Se considera a Hooke como el inventor del microscopio, con el cual observó
diferentes tejidos y órganos vegetales. Su trabajo más importante, Micrographia
(1667), contenía una gran cantidad de observaciones realizadas con el microscopio,
la más notoria de las cuales ha sido la descripción del tejido del corcho, en el
cual pudo observar pequeñas celdas a las que denominó, justamente, células
(celdillas). Además de sus estudios descriptivos, también trabajó en algunos
procesos fisiológicos de las plantas, tales como la posición de sueño y vigilia de
las hojas de Mimosa pudica. Hooke postuló que ese movimiento de las hojas estaba
causado por la excreción (exhalación) de un líquido muy delicado. Explicó, además,
que el ardor que ocasionan las ortigas se debía al flujo de una «savia cáustica»
desde los pelos de la planta.56

Leeuwenhoek hizo por la misma época las primeras observaciones de organismos

microscópicos. Marcello Malpighi (1628-1694) aplicó el microscopio al estudio de la
anatomía de toda clase de organismos; su obra Anatomia Plantarum (1675), contiene
estudios sobre la anatomía de las plantas y descripciones sistemáticas de varias
partes de ellas como la corteza, el tallo, las raíces y las semillas, aclarando
procesos como la germinación o la formación de las agallas. Observó y describió los
haces vasculares y los estomas, aunque no brindó una explicación acertada de su
función. Muchas de las figuras de Malpighi sobre la anatomía de las plantas no
fueron comprendidas por los botánicos de su época, hasta que tales estructuras
fueron redescubiertas en el siglo xix. Grew examinó metódicamente las estructuras
de las distintas partes de las plantas, observando que todas ellas están hechas de
células. Se le considera como uno de los fundadores del estudio de la anatomía de
las plantas. El primero de sus grandes libros, An idea of a philosophical history
of plants, fue publicado en 1672 y a este le siguió, en 1682 su Anatomy of plants,
el cual consistía en cuatro volúmenes: Anatomy of Vegetables begun, Anatomy of
Roots, Anatomy of Trunks y Anatomy of Leaves, Flowers, Fruits and Seeds.57 Se le
recuerda por su reconocimiento de las flores como órganos sexuales y por la
descripción de sus partes constitutivas. Describió también los granos de polen,
observando como eran transportados por las abejas, aunque no llegó a realzar el
significado de esta observación.58

Los inicios de la fisiología vegetal

Bernard Palissy (1510-1590) explicó por qué las plantas necesitaban abono. Afirmaba
que las plantas cultivadas tomaban del suelo una determinada cantidad de «sales»
(sin aclarar a qué se refería cuando hablaba de «sales») y había que compensar esa
pérdida con el abono proveniente del estiércol o de las cenizas de la paja. Sus
ideas no encontraron eco en su época.

John Woodward (1665-1728) mostró en 1714 que las semillas germinadas no se

desarrollan en agua pura, pero sí lo hacen normalmente cuando al agua se añade un
extracto de suelo. Jan Van Helmont (1577-1644) dio los primeros pasos para la
comprensión del papel del agua en la nutrición de las plantas, pero fue Edme
Mariotte quien demostró que para formar su masa las plantas necesitan además del
agua, materia tomada del suelo y del aire.59

Página 262 de Vegetable staticks de Stephen Hales.

Stephen Hales (1677-1761) fue el primero en describir científicamente el fenómeno
de la transpiración en las plantas en su obra Vegetable staticks de 1727.60A
finales del siglo xviii la Química había avanzado lo suficiente como para que
Joseph Priestley (1733-1804), químico y ministro, descubriera en 1774 el oxígeno,
evento que hizo posible que cinco años más tarde, Jan Ingenhousz (1730-1790), un
médico de la corte de la emperatriz austríaca, descubriera uno de los procesos
fisiológicos más importantes en los vegetales: la fotosíntesis. Prietsley descubrió
que cuando se aislaba un volumen de aire dentro de una jarra invertida y se prendía
una vela dentro de ella, la vela se apagaba en muy poco tiempo. Descubrió también
que un ratón colocado bajo las mismas condiciones, también "dañaba" al aire y
demostró que el aire que había sido "dañado" por la llama de la vela o por el
ratón, podía ser recuperado por una planta (Experiments and Observations on
Different Kinds of Air, ‘Experimentos y observaciones sobre distintas clases de
aire’, 1774-86). Ingenhousz repitió los experimentos de Priestley y descubrió que
era la luz del Sol lo que permitía a la planta recuperar el aire viciado
(Experiments upon Vegetables, ‘Experimentos sobre vegetales’, 1779). En 1796, Jean
Senebier, un botánico y naturalista suizo, demostró que las plantas consumen
dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la luz en su obra
Mémoires physico-chimiques sur l'influence de la lumière solaire pour modifier les
êtres des trois règnes de la nature (‘Memorias físico-químicas sobre la influencia
de la luz solar para modificar los estados de los tres reinos de la naturaleza’). A
este descubrimiento hay que añadir los de Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845)
sobre el intercambio de gases y la nutrición mineral en los vegetales, publicados
en Recherches chimiques sur la végétation (‘Investigaciones químicas sobre la
vegetación’, 1804), que pueden ser considerados como el inicio de la Fisiología
vegetal. En esa obra Saussure demostró que el incremento en la masa de las plantas
durante su crecimiento no se debe solamente a la absorción de agua sino también a
la incorporación de dióxido de carbono. Así, la reacción básica por la cual la
fotosíntesis se utiliza para producir carbohidratos a partir del dióxido de carbono
(y el agua, como se pensaba y luego se matizaría) quedó por primera vez
delineada.53 61 62 Desde mediados del siglo xvii subsistía la creencia de que el
agua por sí sola mantenía el crecimiento de las plantas. Gracias al trabajo de
Lavoisier y otros científicos, tal opinión fue sustituida por la de que eran dos
los elementos que nutren a las plantas: el agua y el aire. Dos nuevos métodos
permitieron superar esa creencia: la incineración de la materia y el análisis
químico cuantitativo que, al aplicarse a las plantas, revelan la presencia en los
tejidos de elementos minerales imposibles de explicar suponiendo su procedencia del
complejo agua-aire. Saussure confirmó de ese modo que las plantas descomponen el
agua y se apropian de sus elementos, que utilizan el gas carbónico del aire, que
los componentes minerales del suelo juegan un papel fundamental en la nutrición y
que su penetración en la planta se realiza como una solución en agua. Además
estudió los factores que pueden influir en esta penetración. Con la obra de
Saussure, la nutrición vegetal quedó muy esclarecida ya que, a partir de ella, se
demostró que las plantas verdes elaboran las sustancias que les son necesarias a
expensas del agua, de la atmósfera y de los minerales que se encuentran en el suelo
y que absorben por las raíces.63

Criptógamas
En 1675, Johannes Franciscus Van Sterbeeck (1631-1693) publicó su obra Theatrum
fungorum, primer texto dedicado a los hongos, cuya finalidad era ayudar a la
identificación precisa de los hongos comestibles. Los primeros trabajos, si bien
incompletos, acerca de la caracterización de las criptógamas fueron publicados en
los albores del siglo xviii. Johann Jacob Dillenius (1687-1747) escribió
Reproduction of the ferns and mosses (‘Reproducción de helechos y musgos’, 1717) e
Historia muscorum (‘Historia de los hongos’, 1741), donde todavía se suponía que el
polvo que contenían las estructuras reproductivas de los hongos era polen.
Tournefort lo corrigió.

Ya en 1792 el botánico alemán Johannes Hedwig (1730-1799) clarificó el sistema

reproductivo de los musgos y realizó un primer delineamiento de su taxonomía en su
obra Fundamentum historiae naturalist muscorum (‘Fundamentos de la historia natural
de los musgos’), con la que se dio comienzo a la disciplina de la botánica que se
dedica al estudio de estos organismos: la Briología.64

Edad Contemporánea
Los sistemas naturales de clasificación

Michel Adanson.

Antoine-Laurent de Jussieu.

Augustin Pyrame de Candolle.

Mariano Lagasca.
Con el botánico francés Michel Adanson (1727-1806) y su obra «Families des Plantes»
(1763-64) se dio comienzo a una serie de investigaciones y propuestas de sistemas
de naturales de clasificación de las plantas basados en la semejanza morfológica.
Para Adanson «todos los caracteres deben ser tenidos en cuenta en la clasificación
y todos ellos han de tener la misma importancia en la elaboración del sistema».
Siguiendo esta premisa utilizó 65 caracteres y creó 65 sistemas de clasificación
diferentes, estableciendo según las concordancias surgidas 58 grupos naturales con
categoría de familia, 38 de las cuales todavía son reconocidas en la actualidad.65

En su obra Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi, Bernard

de Jussieu (1699-1777), encargado de la catalogación de las plantas del jardín
botánico de Trianon en Versalles, agrupó a las plantas superiores en 64 órdenes,
clasificación que sirvió de base para el trabajo de su sobrino, Antoine-Laurent de
Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent estableció un sistema de clasificación en su
obra Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto
Regio Parisiensi exaratum anno 1774 (‘Los géneros de plantas ordenadas en familias
naturales, de acuerdo al método usado en los jardines reales de París desde el año
1774’, 1789), en el que -a diferencia del de Adanson- algunos caracteres fueron
considerados de mayor importancia relativa que otros. Así, le otorgó una gran
relevancia a la presencia o ausencia y al número de cotiledones, y a la posición de
la corola respecto del ovario, recuperando de ese modo los conceptos de epiginia e
hipoginia de Teofrasto. En Genera plantarum propuso 100 órdenes «naturales» (para
unas 7500 especies) los cuales se hallaban distribuidos en tres grupos: las
denominadas «Acotiledóneas» (literalmente «sin cotiledones»), equivalente a la
clase «Cryptogamia» de Linneo, las dicotiledóneas y las monocotiledóneas. Estos
últimos dos grupos a su vez se subdividían según las características del perianto y
la posición del ovario de las flores.65

Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) consideró como carácter taxonómico

fundamental la complejidad del aparato vegetativo, dividiendo a las plantas en
vasculares y celulares (Théorie élémentaire de la Botanique, ‘Teoría elemental de
la Botánica’, 1813). En esta clasificación incluye a los helechos entre las plantas
vasculares endógenas (o monocotiledóneas) y a las plantas celulares (o sin
cotiledones) las dividió en «foliáceas» (las que incluían a los musgos y a las
hepáticas) y «sin hojas» (que agrupaba a hongos, líquenes y algas). Su hijo,
Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893), finalizó la obra que él inició, Prodromus
systematis naturalis regni vegetabilis (‘Introducción a la sistemática natural del
reino vegetal’) (1816-1873), en el que se trataban todas las familias conocidas
para la época y cuyo sistema de clasificación desplazó completamente al de
Linneo.65

El botánico escocés Robert Brown (1773-1858), descubridor del núcleo celular en

1831, señaló en su obra Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre
las angiospermas y las gimnospermas y fue el primero en indicar la falta de
envolturas carpelares en estas últimas (de ahí su denominación que, literalmente,
significa ‘semillas desnudas’), desarrollando una clasificación de las plantas que
ha durado hasta la actualidad:65

Criptógamas (plantas sin flores, incluye a los hongos, las hepáticas, los helechos
y las musgos)
Fanerógamas (plantas con flores)
Gimnospermas (plantas con óvulos al descubierto)
Angiospermas (plantas con los óvulos encerrados en un ovario)
Monocotiledóneas
Dicotiledóneas
Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), botánico austriaco, estableció en su
Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita (1836-1840) una clasificación
en la que las dicotiledóneas fueron agrupadas conjuntamente con las coníferas en
una sección denominada «Acramphibrya». Las dicotiledóneas, a su vez, las subdividió
en tres grupos: «apétalas» (sin perianto), «gamopétalas» (con las piezas del
perianto unidas entre sí) y «dialipétalas» (con las piezas del perianto libres
entre sí). En su clasificación, y al igual que en la de De Candolle, los talófitos
y los cormófitos son diferenciados no ya solo por el aparato vegetativo sino
también por sus órganos sexuales, excluyendo de esta manera a las hepáticas y
musgos de los cormófitos. Con el descubrimiento de la alternancia de generaciones
en 1851 por Wilhelm Hoffmeister (1824-1877) se dio un gran impulso a la
clasificación de las criptógamas, corroborando y ampliando los conceptos
anteriores. Así, Guillaume Philippe Schimper (1808-1880) estableció una importante
clasificación sobre el grupo en la que los musgos y las hepáticas son reconocidas
con igual categoría taxonómica que el resto de las Criptógamas. En este período se
realizaron grandes descubrimientos en este campo, tales como el esclarecimiento de
la naturaleza simbiótica de los líquenes por Simon Schwendener (1829-1919).65
Heinrich Anton de Bary (1831-1888), considerado el padre de la micología y de la
patología vegetal, estudió en profundidad el ciclo de vida de numerosas especies de
hongos, aclaró su reproducción sexual y la etiología de numerosas enfermedades de
las plantas.66
Dentro del ámbito de los botánicos españoles y respecto a la Criptogamia merecen
señalarse en este período las obras de Mariano Lagasca (1776-1839) (Introducción a
la Criptogamia) y la de Mariano del Amo y Mora (1809-1896) (Flora cryptogámica de
la Península Ibérica, que contiene la descripción de las plantas acotyledóneas que
crecen en España y Portugal, distribuidas según el método de familias, 1870), que
sigue fundamentalmente la misma clasificación que A. P. De Candolle pero con
algunas modificaciones.65

Las grandes expediciones

Durante el siglo xviii siguió incrementándose la cantidad de ejemplares en los
herbarios europeos gracias a las numerosas expediciones al Nuevo Mundo y a otros
territorios poco conocidos, entre las que destacan las Expediciones españolas y las
inglesas. La Real Expedición Botánica a Nueva España, encabezada por José Mariano
Mociño (1757-1820) y Martín Sessé y Lacasta (1751-1808), fue una de las más
complejas entre las muchas que organizó la Corona española durante el siglo xviii,
por la duración, por la extensión de sus recorridos (México, California,
Centroamérica y las Antillas) y por la extraordinaria calidad y cantidad de los
materiales que se reunieron. Se destacan también la Real Expedición Botánica del
Nuevo Reino de Granada realizada entre los años 1782 y 1808 por José Celestino
Mutis (1732-1808) y la Expedición Botánica al Virreinato del Perú realizadas por
Hipólito Ruiz (1754-1816) y José Antonio Pavón (1754-1840) entre 1777 y 1786.65
Entre las expediciones inglesas merece destacarse la emprendida por Joseph Banks
(1743-1820) y Daniel Solander (1733-1782) a bordo del Endeavour capitaneado por
James Cook (1728-1779). Esta expedición, realizada entre 1768 y 1761, recorrió
Madeira, Sudamérica, Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Java y Sudáfrica, lugares en
los que se recolectaron cientos de nuevas especies de plantas.67

Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland al pie del volcán del Chimborazo, cuadro de
Friedrich Georg Weitsch (1810).
Todas estas expediciones estimularon el desarrollo de tratados sobre floras como la
de México de los mencionados Sessé y Mociño (Flora Mexicana de 1885 y Plantae Novae
Hispaniae, de 1889), la de Chile y Perú de Ruíz y Pavón (Flora peruviana et
chilensis, 1798-1802), la de Colombia de Mutis (Flora de Nueva Granada, 1828), la
de Senegal del francés M. Adanson (Histoire naturelle du Sénégal, 1757), la de
Egipto del sueco Peter Forsskål (Flora Ægyptiaco-Arabica sive descriptiones
plantarum quas per Ægyptum Inferiorem et Arabiam felicem detexit, illustravit
Petrus Forskål) y la de Australia de R. Brown (Prodromus Florae Novae Hollandiae et
Insulae Van Diemen). Fruto de esta visión mundial y de los viajes del naturalista y
geógrafo Alexander von Humboldt (1769-1859) es el nacimiento en 1805 de una nueva
ciencia: la fitogeografía o geobotánica n 4 (Essai sur la geographie des plantes,
‘Ensayo sobre la geografía de las plantas’, 1807).6568

El inicio de los sistemas filogenéticos de clasificación

Monumento a Lamarck a la entrada del Museo de Historia Natural de París.

Charles Darwin .

Lápida de Adolf Engler, Jardín Botánico de Berlín.

A principios del siglo xix el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-
1829), conocido fundamentalmente por su contribución a la botánica (Flore
Française, 1778; Estrait de la Flore Française, 1792 y Synopsis plantarum in Flora
gallica descriptorum, 1806), escribió su Philosophie zoologique (1809), donde
estableció los postulados de su teoría evolucionista denominada más tarde como
lamarckismo. Su modelo evolutivo se basa en tres ejes principales: el uso y desuso,
la generación espontánea y la tendencia inmanente a una mayor complejidad.69
Lamarck trató de unificar toda la ciencia bajo una filosofía general basada en unas
pocas leyes. El término filosofía se aplicaba, en los siglos xviii y xix, en el
sentido de teoría, y Lamarck tenía muy claro el concepto de que toda disciplina
científica debe tener una base teórica unificadora que la dote de coherencia y
permita entender los fenómenos estudiados:70

Nadie ignora que toda ciencia debe tener su filosofía, y que sólo por este camino
puede hacer progresos reales. En vano consumirán los naturalistas todo su tiempo en
describir nuevas especies [...] porque si la filosofía es olvidada, sus progresos
resultarán sin realidad y la obra entera quedará imperfecta.
Los postulados lamarckianos fueron rebatidos más tarde por Charles Darwin (1809-
1882) en su obra The origin of species (1859), donde se establecieron las bases de
la actual teoría de la evolución. Darwin postuló que todas las especies de seres
vivos han evolucionado a través del tiempo a partir de un antepasado común mediante
un proceso denominado selección natural. La evolución fue aceptada como un hecho
por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin,
mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue
considerada como la explicación principal del proceso evolutivo hasta los años
treinta,71 constituyendo actualmente la base de la síntesis evolutiva moderna. Con
sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el
acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una
explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida.72

Las ideas esenciales de su teoría influirían notablemente en la concepción de la

clasificación de los vegetales. Aparecen así las clasificaciones filogenéticas,
basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las
distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación desde el
origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Tales ideas recibieron un mayor
impulso con el descubrimiento del proceso de doble fecundación en las angiospermas
y del comportamiento de los cromosomas de las plantas durante la división celular
por Eduard Adolf Strasburger (1844-1912),73 y el redescubrimiento de manera
independiente de las reglas de la herencia por Erich von Tschermak (1871-1962),
Carl Correns(1864-1933) y Hugo de Vries (1848-1935), ya que desafortunadamente la
obra del padre de la genética Gregor Mendel (1822-1884; Versuche über
Plflanzenhybriden, ‘Experimentos sobre hibridación de plantas’, 1866) había pasado
inadvertida en su época.13

El primer sistema filogenético admitido fue el contenido en el Syllabus der

Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler (1844-1930) y conocido más tarde como
Sistema de Engler, en donde además se aportan importantes ideas acerca del origen
de la flor. Para Engler la flor más primitiva habría derivado de una inflorescencia
de gimnosperma del tipo de las Gnetatas y, por lo tanto, debía de ser apétala (sin
cáliz ni corola), unisexual y anemófila (polinizada por el viento). Consideró
entonces a las plantas con flores unisexuales y polinización anemógama como las más
primitivas de las angiospermas; posteriormente habría aparecido un perianto con dos
verticilos constituidos por piezas libres, los que se habrían fusionado en las
plantas más evolucionadas. En las dicotiledóneas, por lo tanto, consideró como más
primitivos los órdenes Piperales, Salicales y Juglandales, entre otros, ya que las
especies pertenecientes a los mismos presentan flores unisexuales, sin envoltura
periántica o con piezas reducidas a brácteas, típicamente reunidas en amentos y
anemófilas. A continuación situó los órdenes con corola dialipétala, tales como
Ranales, Rosales y Geraniales, entre otros, y, por último, a los órdenes con corola
gamopétala, tales como Ericales y Cucurbitales. Reunió a las apétalas y a las
dialipétalas en el grupo Archiclamideae (‘arquiclamídeas’), y a los grupos con
corola gamopétala en Metaclamideae (‘metaclamídeas’), grupo más evolucionado pero
con origen polifilético. Merece destacarse por el nivel de profundidad que alcanzó
la clasificación de las Gimnospermas, la cual fue dividida en siete clases:
Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Coniferales, Cordaitales y
Gnetales.1374

Entre 1887 y 1915 Engler y Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) publicaron una
extensa obra, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, donde se revisó la clasificación de
Jussieu y en la que establecen un total de 17 divisiones para las plantas, 15 para
las criptógamas y dos para las fanerógamas. La modificación más importante en
relación a las criptógamas fue la separación de pirrófitos y carófitos del resto de
algas verdes y la delimitación definitiva entre algas y hongos. Los cormófitos
fueron separados en dos divisiones independientes según si sus gametófitos
masculinos presentaran o no tubo polínico: las embriófitas sifonógamas y las
embriófitas asifonógamas, respectivamente.

El principal fallo de esta clasificación fue igualar lo simple con lo primitivo,

ignorando en su mayor parte el significado de la reducción. Este sistema no es de
extracción totalmente filogenética, razón por la cual ha sido muy criticado. No
obstante, el Sistema de Engler y sus numerosas adaptaciones posteriores han sido la
base de un marco universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen
ordenando) muchas floras y herbarios de todo el mundo. Aunque algunos de sus
principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido
abandonados por la ciencia moderna, aún constituye una de las propuestas más
aceptadas como marco global de referencia.75 76 77

Nacen varias subdisciplinas

El botánico sueco Erik Acharius (1757-1819), miembro de la generación de botánicos
que continuaron la obra de Linneo, dedicó su trabajo al estudio de los líquenes,
publicando varias obras en ese campo, tales como Lichenographiæ suecicæ prodromus
(1798), Methodus lichenum (1803), Lichenographia universalis (1810) y Synopsis
methodica lichenum (1814) por lo que se lo considera el precursor de la
liquenología.78

El irlandés William Henry Harvey (1811-1866), autor de A Manual of the British

Algae (1841), Phycologia Britannica (4 volúmenes, 1846–51), Nereis Boreali-
Americana (3 partes 1852-85) y Phycologia Australica (5 volúmenes, 1858–63), es
reconocido como uno de los más grandes investigadores en el campo de la ficología,
el estudio de las algas.79

El hallazgo e identificación de restos fósiles de plantas y su utilización para

reconstruir el ambiente pasado y la evolución de las plantas, disciplina denominada
paleobotánica, tuvo un gran impulso en esta época. Kaspar Maria von Sternberg
(1761-1838), considerado un pionero en este campo, estableció la asociación de las
plantas fósiles a determinados ambientes pasados y demostró las semejanzas
ecológicas y botánicas entre las plantas fósiles y las plantas actuales del mismo
ambiente. Su trabajo contribuyó mucho para cambiar la idea que se tenía en el siglo
xviii en relación a la vida antediluviana. Su mayor volumen de trabajo científico
fue publicado entre 1820 y 1838 contando con unos 70 títulos entre los cuales
Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt (Estudio
de una Asociación Geobotánica de Flora Prehistórica) se considera su obra de mayor
impacto.80

Ernst Haeckel, considerado el fundador de la Ecología.

El término ecología fue acuñado por el biólogo alemán Ernst Haeckel en 1866, quien
lo definió como la «ciencia de las relaciones entre los organismos y su
ambiente».81 No obstante, la primera obra dedicada a la ecología («Plantesamfund.
Grundtræk af den økologiske Plantegeografi»), junto con el primer curso
universitario sobre el tema, fue escrita en 1895 por Eugenius Warming (1841-1924)
al que —por esa razón— se le considera el fundador de la ecología.82

Siglo xx
A principios del siglo xx se publicaron dos obras que iban a rebatir las ideas de
la escuela de Engler. La primera de ellas fue Morphology of Angiosperms
(‘Morfología de las angiospermas’, 1904) de John Merle Coulter (1851-1928) y
Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el segundo fue On the origin of angiosperms
(‘Sobre el origen de las angiospermas’, 1907) seguido inmediatamente por Studies on
the evolution of angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales
(‘Estudios sobre la evolución de las angiospermas: la relación entre las
angiospermas y las Gnetales’, 1908) de E. A. N. Arber y J. Parkin.83 84 En estos
trabajos se postuló que el origen de las angiospermas más primitivas había que
buscarlo en un grupo de gimnospermas, las Bennettitales, en las que por
plegamientos de los macrosporófilos de una planta monoica se habrían formado
carpelos cerrados, y las hojas estériles de la parte inferior constituirían las
piezas del perianto. Por tanto, las angiospermas más primitivas serían
hermafroditas y presentarían las piezas del perianto dispuestas en espiral, en
contraposición a la idea de Engler. Los grupos que en la actualidad poseen estos
caracteres en angiospermas son Ranales n 5 y Magnoliales; los grupos con
inflorescencia en amento serían entonces derivados. Estas ideas serían el germen
para la nueva «escuela ranaliana», cuyos más destacados seguidores han sido el
botánico inglés John Hutchinson (1884-1972), el húngaro Rezső Soó (1903-1980), el
armenio Armén Tajtadzhián (1910-2009), los estadounidenses Arthur John Cronquist
(1919-1992) y Charles Bessey (1845-1915), y el austriaco Friedrich Ehrendorfer
(1927-?).

Charles Bessey fue el primero en encabezar la escuela ranaliana y en establecer los

principios de la nueva teoría opuesta a la pseudántica, la que fue denominada
«teoría euántica». Según este autor, la flor más primitiva sería hermafrodita, con
perianto y con polinización zoógama y se habría originado a partir de las
Cicadofitinas. Bessey consideró dos líneas filogenéticas en las dicotiledóneas, una
con el ovario súpero y otra con el ovario ínfero o semiínfero, considerando además
que el ovario ínfero ha surgido varias veces en las dicotiledóneas. La base de su
clasificación radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o
que habrían aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-avanzado
no es equivalente a simple-versus-complejo, ya que se han podido producir
reducciones durante el proceso de cambio evolutivo. Debido al énfasis que puso en
las especies de la flora norteamericana, la taxonomía de Bessey en su forma
original, la cual representaba 23 años de labor (desde 1893 a 1915), sólo tuvo una
aplicación restringida para el centro y norte de los Estados Unidos.85

John Hutchinson en su obra The Families of Flowering Plants: Arranged According to

a New System Based on Their Probable Phylogeny (‘Las familias de plantas con
flores: dispuestas de acuerdo a un nuevo sistema basado en su filogenia probable’,
1926 & 1934) realizó una clasificación siguiendo la teoría euántica, en la que le
brindó especial importancia al porte leñoso o herbáceo, por lo que reconoce en
algunos grupos un origen polifilético. Hutchinson enunció 24 principios acerca de
qué caracteres deberían considerarse más primitivos y cuáles más avanzados, los
cuales son en la actualidad ampliamente aceptados.

Arthur John Cronquist publicó en 1960 una clasificación del reino vegetal basada
fundamentalmente en el tipo de nutrición, en la presencia o ausencia de clorofila y
otros pigmentos, tipos de cilios o flagelos, estructura del núcleo, estructura de
la pared celular y otros caracteres histológicos. Divide al Reino vegetal en dos
subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y Thalophyta. En 1966 Cronquist publicó junto
con Armén Tajtadzhián y Walter Zimmermann (On the higher taxa of Embryophyta,
‘Sobre los taxa superiores de las embriófitas’)86 una clasificación de los
Embriófitos (con esporófitos que comienzan su desarrollo como parásitos sobre el
gametófito o sobre el esporófito adulto) en la que los separa en ocho divisiones, y
respecto de plantas con flores, sigue las mismas ideas que Armén Tajtadzhián.87 En
1968 Cronquist estableció para las angiospermas dos grandes clases, Magnoliatae y
Liliatae, reconociendo además las siguientes subdivisiones:

Clase Magnoliatae (dicotiledóneas)

subclase Magnoliidae
subclase Caryophyllidae
subclase Hammamelididae
subclase Rosidae
subclase Dillenidae
subclase Asteridae
Clase Liliatae (monocotiledóneas)
subclase Alismatidae
subclase Lilidae
subclase Commelinidae
subclase Arecidae
subclase Zingiberidae
Esta clasificación, con las modificaciones dadas en 1981 (An integrated system of
classification of flowering plants, ‘Un sistema integrado de clasificación de las
plantas con flores’), fue considerada como la más actualizada hasta el siglo xxi.
Es de destacar también la obra posterior de 1988 (The evolution and classification
of flowering plants, ‘La evolución y clasificación de las plantas con flores’). El
sistema de Cronquist fue adoptado por los principales proyectos de florística,
incluyendo el Manual Jepson para la flora de California,88 Flora of North America,
Flora of Australia y Flora of China.

Los reinos de organismos y la circunscripción actual de algas, hongos y plantas

La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y
animal) fue propuesta por N. Lemery (1675)89 y popularizada por Linneo en el siglo
xviii.1

A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos
(en 1783),90 protozoarios (en 1858)91 y bacterias (en 1925)92 la concepción del
siglo xvii de que solo existían dos reinos de organismos dominó la biología por
tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de las bacterias en
1683, ambos realizados por Leeuwenhoek,93 94 eventualmente comenzó a minar el
sistema de dos reinos. No obstante, un acuerdo general entre los científicos acerca
de que el mundo viviente debería ser clasificado en al menos cinco reinos,95 96 97
solo fue logrado luego de los descubrimientos realizados por la microscopía
electrónica en la segunda mitad del siglo xx. Tales hallazgos confirmaron que
existían diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y, además,
revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas. La aceptación
generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para incluir a todos los
seres vivos también debe mucho a la síntesis sistemática de Herbert Copeland
(1956)98 y a los influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962)99 100 y
Robert H. Whittaker (1969).1101En el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas
Cavalier-Smith en 1983102 y modificado en 1998,1 las bacterias son tratadas en un
único reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en 5 reinos: protozoarios
(Protozoa), animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista
(algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y d, así como otros organismos sin
clorofila relacionados con ellas). La nomenclatura de estos tres últimos reinos,
clásico objeto de estudio de la botánica, está sujeta a las reglas y
recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Botánica103 las cuales son
publicadas por la Asociación Internacional para la Taxonomía de Plantas (conocida
por la sigla en inglés IAPT, acrónimo de International Association for Plant
Taxonomy). Esta asociación, fundada en 1950, tiene como misión la promoción de
todos los aspectos de la Botánica Sistemática y su importancia para la comprensión
de la biodiversidad, incluyendo el reconocimiento, organización, evolución y
denominación de hongos y plantas, tanto vivas como fósiles.104

Biología molecular de plantas

Un mutante de flor doble de Arabidopsis, originalmente documentado en 1873.105

Arabidopsis thaliana, una especie de la familia de la mostaza y de la coliflor
(Brassicaceae), que crece en casi cualquier lugar del Hemisferio Norte, pequeña
(sólo de 10 a 15 cm de altura), con un período de vida de 6 a 8 semanas, sin
ninguna importancia agronómica ni estética, pasó a desempeñar un papel destacado en
la biología molecular de las plantas a partir de los años ochenta.

Las investigaciones se focalizaron en dos ecotipos de Arabidopsis. El primero de

ellos es un ecotipo silvestre, originalmente denominado «Landsberg», que fue
sometido a mutagénesis con rayos X y del cual se seleccionó una línea mutante
conocida como «Landsberg erecta» o simplemente Lan (o, también, Ler), utilizada
como línea de fondo para generar gran cantidad de nuevos mutantes. El segundo fue
seleccionado a partir de la población original no irradiada de Landsberg; se trata
de un ecotipo muy vigoroso y fértil y se le conoce como «Columbia» (o Col), y se
hizo muy popular en los años noventa cuando fue elegido para el proyecto de
secuenciación del genoma de Arabidopsis. Ambos ecotipos son muy diferentes
morfológicamente y genotípicamente (difieren en unos 50 000 polimorfismos) por lo
que fueron ampliamente utilizados para aislar con relativa facilidad alelos
mutantes mediante la técnica de clonado posicional. En conjunto, ambos ecotipos
constituyeron un modelo satisfactorio para el estudio de la Biología molecular de
las plantas y, de hecho, comenzaron a ser tratados como un modelo material del
genoma de todas ellas.106 De hecho, el genoma de esta especie fue el primer genoma
de plantas en ser secuenciado, hacia finales del siglo xx,107 y la información
acumulada sobre esta especie ha permitido dilucidar los aspectos moleculares de
algunos temas centrales de la botánica, tales como los mecanismos moleculares
implicados en el proceso de floración, del desarrollo de las raíces, de la
recepción de luz y de las interrelaciones entre las plantas y los patógenos.

Citogenética clásica y molecular

La citogenética es la disciplina que trata sobre la estructura y el comportamiento
de los cromosomas, así como de las implicaciones genéticas derivadas de su
estudio.108La citogenética clásica propiamente dicha nació en los albores del siglo
xx con los estudios sobre la estructura y comportamiento de los cromosomas del
maíz, los cuales dominaron una buena parte de las ciencias biológicas de la
época.109 110 Gracias a estos primeros resultados, hacia 1930 ya se contaba con
mapas detallados de los cromosomas del maíz observados durante el período de la
meiosis llamado paquinema o paquitene, donde cada cromosoma podía ser diferenciado
sobre la base en su tamaño, la posición del centrómero, el largo de sus cromátidas
y los patrones de coloración de la cromatina. Como resultado de ello, diferentes
mapas citogéneticos estuvieron rápidamente a disposición de los genetistas, cada
vez más interesados en el estudio detallado del genoma. Dentro de los muchos
estudios citogéneticos realizados cabe destacar las contribuciones pioneras de
Barbara McClintock al conocimiento de la dinámica de los elementos móviles o
transposones en los cromosomas del maíz.111 Años más tarde, se desarrollaría el
primer sistema citogénetico para el tomate, basado en la información generada por
los estudios sobre los cromosomas paquiténicos. Fue justamente este complejo
sistema el que sirvió de base para la clonación del primer gen de resistencia a
enfermedades en una especie de planta.112 Tras el descubrimiento en 1953 de la
estructura del ADN por James Watson y Francis Crick, la mayor parte de los trabajos
científicos en el área de la citogenética se orientaban a la descripción minuciosa
de la forma y el número de cromosomas, así como a la caracterización detallada de
las mutaciones. El rápido desarrollo de nuevas metodologías de tinción y
manipulación de los cromosomas llevó a sentar las bases para el gran desarrollo que
habría de tener la citogenética en los años venideros.

El punto de partida de la citogenética molecular se remonta a los primeros

experimentos de hibridación con sondas de ADN y de ARN marcadas radiactivamente.113
 114 A pesar de la importancia de estos resultados, por aquella época la técnica
per se no tuvo el auge esperado. Un año después se demostró que algunos agentes
fluorescentes como la quinacrina, permiten obtener patrones de bandas específicos
cuando se fijaban sobre regiones cromosómicas ricas en guanina.115 Este tipo de
bandeo diferencial, conocido como ‘bandas Q', sirvió de base para la identificación
completa de los cromosomas en humanos y más tarde en plantas.116 El desarrollo de
métodos rápidos y precisos para la marcación y detección de sondas, así como la
utilización de software especializado para el tratamiento de imágenes, darían un
gran empuje a las técnicas modernas basadas en la llamada hibridación in situ
fluorescente o FISH (acrónimo para fluorescent in situ hybridization) utilizadas
primero en la investigación médica y más tarde en la botánica. Para mediados de la
década de 1990, los primeros estudios de FISH en diferentes especies vegetales se
orientaron principalmente al mapeo de secuencias repetitivas y de familias de
multigenes,117 para luego utilizarse en el estudio comparativo de genomas y en el
mapeo físico de distintos genes.118

Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificación para las

angiospermas
Durante la última década del siglo xx, la reconstrucción de la filogenia de las
angiospermas dio un gran paso hacia adelante. Por un lado, se acumuló rápidamente
una gran cantidad de información sobre secuencias de ADN de muchas especies de
plantas, en particular las secuencias del gen del cloroplasto denominado rbcL,119
lo que suministraba un conjunto de datos extremadamente informativo. Por otro lado,
los análisis cladísticos de bases de datos como la mencionada se mejoraron
sustancialmente, en especial a través del desarrollo de una teoría filogenética y
su aplicación al análisis de grandes bases de datos,120 así como la creación de
varios métodos para realizar inferencias estadísticas acerca de las agrupaciones de
especies en clados dentro de los árboles filogenéticos.121 122Quedó entonces
establecido un esbozo del árbol filogenético de todas las angiospermas,
identificándose varios clados importantes que involucraban muchas familias. En
muchas oportunidades este nuevo conocimiento de la filogenia reveló relaciones que
se hallaban en conflicto con las clasificaciones modernas ampliamente utilizadas
(como las previamente descritas por Cronquist, Thorne y Takhtajan) las cuales
estaban basadas en similitudes escogidas a priori y en diferencias morfológicas.123
Fue evidente, en un corto período, que los sistemas filogenéticos de clasificación
desarrollados durante la mayor parte del siglo xx no reflejaban adecuadamente las
relaciones filogenéticas entre las angiospermas. Por esa razón, un grupo de
taxónomos, autodenominados Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (o más
conocido como APG, acrónimo inglés para Angiosperm Phylogeny Group») propusieron en
1998 una nueva clasificación para este grupo de plantas en un trabajo denominado An
ordinal classification for the families of flowering plants.124 El sistema APG de
1998 comprendía 462 familias dispuestas en 40 órdenes y unos pocos grupos
superiores probablemente monofiléticos. Estos últimos fueron informalmente
denominados monocotas, commelinoides (luego cambiado a commelínidas), eudicotas,
eudicotas nucleares, rósidas y astéridas. Cinco años después, en 2003, los avances
de los estudios filogenéticos en muchos grupos de angiospermas motivaron la
compilación y publicación de un segundo trabajo (An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG
II) conocido como sistema de clasificación APG II, en el cual se profundizaron los
análisis previos, añadiendo nuevos órdenes y circunscribiendo nuevamente algunas
familias.

Estado actual y perspectivas de la botánica

En las últimas décadas se han investigado y publicado en revistas científicas
innumerables ejemplos acerca de las relaciones evolutivas entre distintos grupos de
organismos y las secuencias de eventos de especiación que los han originado. Esta
área explosiva de análisis filogenéticos se ha basado en la capacidad actual para
examinar y comparar secuencias de ADN y tiende a abordar uno de los temas más
importantes de la biología: la evolución de la especie humana y la de millones de
otras especies. Como grupo evolutivo, las plantas verdes son distintivas no solo
por la vasta cantidad de modos de reproducción que presentan sino también por su
forma de producir su propio alimento a través de la fotosíntesis. La comprensión
del origen de la vida sobre la Tierra estará incompleta hasta que no se desvelen
con precisión los procesos evolutivos que han generado la diversidad de especies de
plantas actuales. "Un abominable misterio" es el modo en el que Darwin describió la
aparición súbita de las plantas con flores en el registro fósil. Por más de 100
millones de años éstas han sido el tipo más común de planta en el planeta y, de
hecho, la masa de un solo tipo de planta con flor, los árboles, excede la de
cualquier otro tipo de organismo. La creación y evolución posterior de la
estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiación adaptativa de este
grupo de organismos se ha comenzado a entender, si bien el misterio de Darwin
todavía no está resuelto.

A pesar de que el conocimiento acerca de los ancestros de las plantas se está

comenzando a dilucidar, solo un pequeño número de secuencias de genes han sido
examinadas. En la actualidad se está tratando de incrementar ese número e integrar
la historia evolutiva que tales secuencias encierran. Más importante aún, se está
tratando de sintetizar avances científicos en distintas áreas del conocimiento de
la botánica que, con antelación, permanecían inconexos.

Las angiospermas son el grupo de plantas que mayor atención han despertado entre
los botánicos, otros grupos —evolutivamente más antiguos y mucho más simples de
estudiar— tales como las briófitas, no han recibido tanta hasta el momento, por lo
que se espera que en los próximos años emerjan nuevos conceptos o paradigmas a
partir de su estudio. Las algas, otro ejemplo de grupo que no ha sido profundamente
analizado, son extraordinariamente diversas y se ha descubierto que contienen al
menos siete linajes evolutivos diferentes, solo uno de los cuales dio origen al
reino Plantae. Como tales, las algas representan una miríada de experimentos sobre
adaptación susceptibles de estudios comparativos debido a su diversidad y relativa
simplicidad.125

El crecimiento de las plantas es también un proceso distintivo debido a su

plasticidad, un fenómeno que todavía no se comprende totalmente. Debido a que las
plantas son inmóviles y están ancladas a un sustrato presentan una extrema
capacidad para modificar su hábito de crecimiento. Las plantas no pueden escapar de
un predador, de un competidor o de una condición ambiental que impida su normal
desarrollo. Por esa razón responden adaptativamente modificando su crecimiento y
desarrollo para formar estructuras bastante alejadas de las usuales. Estos cambios
dramáticos en el aspecto de un mismo individuo ante diferentes condiciones del
ambiente permite abordar otro aspecto esencial de la Biología: el modo en que los
genes interactúan con el ambiente para determinar la forma y el tamaño del
organismo, o -en otras palabras- cuál es la base genética de la plasticidad.126

Aparte de los avances de la botánica pura, la botánica aplicada ha evolucionado

desde la antigüedad para hallar nuevas respuestas a las crecientes necesidades
humanas, tanto en la alimentación como en las aplicaciones médicas, textiles,
industriales y como fuente de energía renovable. En la actualidad, numerosos
investigadores en todo el mundo dedican su trabajo a encontrar fuentes nuevas de
energía, las que se basan en procesos de fermentación del maíz u otras especies
para producir etanol o metanol, e incluso en la fotosíntesis y posterior combustión
de algas. La biorremediación mediante el uso de plantas, hongos y algas es otro
aspecto central en las investigaciones actuales para aliviar el efecto de la
contaminación producida por desechos tóxicos. Asimismo, el papel de las plantas en
la medicina se está expandiendo más allá de su uso tradicional y continuó en la
farmacia, para tratar de convertir a varias especies de plantas en factorías de
anticuerpos monoclonales contra el cáncer y otros compuestos biofarmacéuticos. El
papel de otros organismos, tales como los hongos, en la búsqueda de nuevos
compuestos para el tratamiento de diversas dolencias también se ha acrecentado. La
ingeniería genética de plantas ha tomado un lugar, al lado del mejoramiento
genético convencional, como un modo de crear nuevos caracteres beneficiosos para
los cultivos. De hecho, la mayoría de los cultivos destinados a alimento, forraje,
fuentes de fibras textiles y aceites comestibles se están modificando genéticamente
para incrementar su tolerancia a enfermedades, sequía, baja temperatura, diversos
herbicidas y a la herbivoría.127

A través de la historia, el destino de la especie humana ha estado inexorablemente

asociado a las plantas, desde el desarrollo de la agricultura, pasando por los
grandes viajes de descubrimiento incentivados por la búsqueda de especias exóticas
hasta la Revolución Verde. No existe razón alguna para suponer que nuestro destino
está actualmente más separado de las plantas que hace siglos o milenios atrás. De
hecho, la dependencia del ser humano con respecto a las plantas parece ser cada vez
mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de la provisión de alimentos del mundo
proviene de solamente unas veinte especies de plantas. El conocimiento de las
mismas, de su estructura, funcionamiento e interrelaciones, el mantenimiento de su
diversidad y el aprovechamiento de las mismas para suplir las necesidades humanas
continuarán siendo la misión de la Botánica para los próximos siglos.128

Notas
La denominación y circunscripción de los tres reinos botánicos es la propuesta por
Thomas Cavalier-Smith.1
Los términos «planta» y «vegetal» se usan frecuentemente en conversaciones
informales como sinónimos. Según Manuel Acosta-Echeverría y Juan Guerra, se utiliza
«Plantae» («Plantas», con mayúscula, si se castellaniza) para referirse al reino de
organismos que incluye a las espermatofitas, pteridofitas, Bryophyta sensu stricto
o "musgos", Marchantiophyta o "hepáticas" y Anthocerotophyta; «plantas» (con
minúscula, término vulgar o artificial) para designar a las algas, briófitos,
helechos, gimnospermas y angiospermas que estén “plantados”, es decir unidos a un
sustrato (incluso sumergido). «Vegetal», en cambio, es una denominación muy amplia
que incluye esencialmente a organismos fotoautótrofos, eucariotas y procariotas
(algas verde-azuladas o cianófitos). A veces, sin criterio aparente, se incluye en
la denominación a ciertos hongos basidiomicetes (setas y champiñones) y
ascomicetes. En cierto sentido figurado, el término también hace referencia a
organismos con capacidad escasa o limitada para responder a estímulos del medio
externo.2
A diferencia de los animales, que dejan de crecer después de un período juvenil,
las plantas continúan creciendo y desarrollando nuevos órganos hasta el momento de
su muerte. De hecho, en el ápice de las ramificaciones las plantas presentan zonas
meristemáticas en las que el desarrollo embrional no cesa nunca. Gracias a estas
zonas el desarrollo del vegetal es prácticamente indefinido. A este tipo de
desarrollo, con crecimiento indefinido, se le denomina abierto; en contraposición,
los animales presentan un crecimiento definido y un desarrollo cerrado.23
El término geobotánica es más moderno, fue creado por E. Rübel en 1922 en su obra
Geobotanische Untersuchungsmethoden.
«Ranales» es el nombre de un orden en varios sistemas de clasificación de plantas,
el cual incluía a las familias Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Winteraceae,
Ranunculaceae, Magnoliaceae, Annonaceae, Monimiaceae, Lauraceae, Lardizabalaceae,
Berberidaceae y Menispermaceae según el sistema de Engler.
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Het werd gedurende meer dan een eeuw steeds weer heruitgegeven en gedurende meer
dan twee eeuwen was het het meest gebruikte handboek over kruiden in West-Europa.
Het is een werk van wereldfaam en grote wetenschappelijke waarde. De nieuwe
gedachten die Dodoens erin neerlegde, werden de bouwstenen voor de botanici en
medici van latere generaties. (... el Cruijdeboeck, publicado en 1554. Pieza
maestra, fue, luego de la Biblia, el libro más traducido en esa época. Continuó
siendo republicado por más de un siglo, y por más de dos siglos fue un texto
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