Sanchez 2017
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ISBN: 978-607-8429-47-9
Prólogo 13
Introducción
PRODUCCIÓN MUNDIAL DE SETAS Pleurotus spp. CON
1 ÉNFASIS EN PAÍSES IBEROAMERICANOS. Daniel J. Royse 17
y JE. Sánchez
Biología
RECURSOS GENÉTICOS DEL GÉNERO Pleurotus. Dulce
2 Salmones y Gerardo Mata
29
MICROORGANISMOS BENÉFICOS ASOCIADOS A LA
3 MICÓSFERA DE Pleurotus spp. José E Sánchez y Daniel J 53
Royse
LAS ENZIMAS LIGNOCELULOLÍTICAS DE Pleurotus spp.
4 Gerardo Mata, Dulce Salmones y Jean Michel Savoie
63
Cultivo
ACTUALIZACIONES SOBRE LA PREPARACIÓN DEL
SUSTRATO PARA CULTIVAR SETAS Pleurotus spp. María R.
5 Picornell, Arturo Pardo-Giménez, María J. Navarro y Francisco J.
83
Gea
LA PROTECCIÓN DEL SUSTRATO PARA EL CULTIVO DE
6 Pleurotus spp. Y OTROS HONGOS COMESTIBLES José E 107
Sánchez, René H Andrade y Lilia Moreno
PRODUCCIÓN COMERCIAL DE LA SETA Pleurotus spp.
7 Qing Shen
127
ENFERMEDADES DE LAS SETAS Pleurotus spp. Rabindra
8 Nath Verma
149
Aplicaciones Biotecnológicas
USOS DEL SUSTRATO RESIDUAL DEL CULTIVO DE
13 Pleurotus spp. Rigoberto Gaytán Hernández
261
DEGRADACIÓN DE COMPUESTOS RECALCITRANTES
14 POR ENZIMAS Y CEPAS DE Pleurotus spp. Reyna L Camacho 283
Morales
USO BIOTECNOLÓGICO DE PRODUCTOS OBTENIDOS
A PARTIR DE Pleurotus spp. EN EL CONTROL DE
15 NEMATODOS PARÁSITOS DE IMPORTANCIA PECUARIA. 297
Liliana Aguilar Marcelino, José E. Sánchez y Pedro Mendoza de
Gives
Perspectivas
RECICLADO DE RESIDUOS ORGÁNICOS VÍA CULTIVO
16 DE Pleurotus spp Ofer Danay y Dan Levanon 313
TECNOLOGÍAS “ÓMICAS” EN EL GÉNERO Pleurotus:
17 TENDENCIAS A FUTURO.Karina Guillén-Navarro y Mariana Y. 327
López-Chávez
Apendice I y II 347
La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp.
12
RESUMEN
Los hongos comestibles del género Pleurotus representan un recurso valioso por su papel
como organismos degradadores de residuos lignocelulósicos, ya que crecen sobre una
gran cantidad de materiales vegetales y producen cuerpos fructíferos que son alimento
de alta calidad nutricional. Asimismo, tienen propiedades medicinales debido a que
producen metabolitos secundarios abundantes con actividades biológicas importantes,
anticancerígenas, inmunomoduladoras, antitumorales, antioxidantes y antibacterianas,
entre otras. La intención de este capítulo es presentar las propiedades antibacterianas
y antinflamatorias que exhiben diferentes metabolitos (primarios y secundarios) de los
hongos del género Pleurotus, así como las propiedades funcionales de sus proteínas y
fibra dietética.
ABSTRACT
Edible mushrooms of the genus Pleurotus represent a valuable resource for his role as
decomposers organisms of lignocellulosic waste. They grow on different plant materials
and produce fruiting bodies that are food of high nutritional quality. Also they have
medicinal properties because they produce large amount of secondary metabolites with
important biological activities as anticancer, immunomodulatory, antitumor, antioxidant,
etc. Antibacterial and anti-inflammatory properties that exhibit different both primary
and secondary metabolites of the genus Pleurotus is presented. A semblance of the oyster
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José E. Sánchez y Daniel J. Royse. Editores
INTRODUCCIÓN
El cultivo de los hongos comestibles del género Pleurotus en México ha tenido un auge
importante en los últimos años. Como organismos degradadores de residuos vegetales,
las setas se pueden cultivar en diferentes materiales, y los procedimientos de su cultivo
requieren de una menor infraestructura, comparada con la que se necesita para el cultivo
de champiñón o shiitake. Característica destacable de estos hongos comestibles es que
presentan propiedades medicinales importantes. Por ello, en la actualidad no solo se
mejoran las técnicas y los procedimientos de su cultivo, sino que también se desarrollan
procesos para la obtención, a partir de estos, de componentes activos que se usan en la
elaboración de nutracéuticos.
En la primera parte de este capítulo se hace una revisión sobre los conceptos de alimentos
funcionales, nutracéuticos y suplementos alimenticios, indicando cómo han permeado
hacia los componentes bioactivos de las setas. También se presenta una relatoría de
las investigaciones realizadas sobre la actividad antibacteriana y antinflamatoria de los
extractos y los compuestos obtenidos a partir de diferentes especies del género Pleurotus.
En otro apartado se destaca la importancia de las propiedades funcionales y medicinales de
las proteínas contenidas en las setas. La parte final de este capítulo resalta la importancia
de los compuestos químicos que están presentes en las harinas de los cuerpos fructíferos
de las setas, los cuales forman parte de la fibra dietética y representan un componente
muy importante para la salud de los seres humanos.
Los hongos del género Pleurotus se han caracterizado como alimentos funcionales debido
a su gran versatilidad, ya que se utilizan como alimentos nutritivos para consumo directo,
pero también como nutracéuticos o complementos alimenticios. A continuación se hará
una breve exposición de estos términos tan usados hoy en día.
El término nutracéutico fue acuñado en 1989 por el Dr. Stephen DeFelice (1995), quien
lo definió como cualquier sustancia que pueda ser considerada un alimento o parte de este
y que proporcione beneficios para la salud, incluidos la prevención y el tratamiento de la
enfermedad, más allá de la nutrición básica (Pérez 2006). El término combina la palabra
nutriente (un alimento nutritivo o componente alimentario) con la palabra farmacéutico
(Crandell y Duren 2009). Guzmán et al. (2009) definen como nutracéutico a cualquier
242
La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp.
alimento o ingrediente de los alimentos que ejerce acción benéfica en la salud del ser
humano. Por lo general, se trata de productos comercializados como formas farmacéuticas,
ya sea píldoras, polvos u otras presentaciones, y que no requieren para su comercialización
pruebas previas preclínicas o clínicas, ya sea en animales o humanos. También Prasad et
al. (2010) definieron nutracéutico como un alimento o parte de un alimento que puede
ser administrado por vía oral; con beneficios para la salud y seguridad demostrada; que
cumple más allá de las funciones básicas de nutrición para complementar la dieta de una
persona; se presenta en una matriz (forma farmacéutica determinada), y la cantidad de
nutrientes excede los que podrían obtenerse de los alimentos normales.
Por otro lado, Roberfroid (2000) define a los alimentos funcionales como alimentos o
componentes de estos que pueden ser macronutrientes con un efecto fisiológico específico, o
micronutrientes esenciales. Pero también pueden ser componentes alimenticios —aunque
no tengan un alto valor nutritivo o no sean esenciales— cuyo consumo logre la modulación
de alguna función en el organismo para reducir el riesgo de enfermedad, como es el caso de
la fibra dietética. Ahora bien, los suplementos alimenticios son productos utilizados para
complementar la dieta. La Comisión Federal para la Protección Contra Riesgos Sanitarios
(Cofepris) en México define a los suplementos como “productos a base de hierbas, extractos
vegetales, alimentos tradicionales, deshidratados o concentrados de frutas, adicionados o
no, de vitaminas o minerales, que se puedan presentar en forma farmacéutica y cuya
finalidad de uso sea incrementar la ingesta dietética total, complementarla o suplir algún
componente importante para la salud”. Dadas las definiciones anteriores, los tres términos
se considerarán de manera indistinta en el caso de las setas.
243
José E. Sánchez y Daniel J. Royse. Editores
NUTRACÉUTICOS DE HONGOS
Con respecto a los suplementos alimenticios de los hongos comestibles, se han hecho
estimaciones de las ventas anuales mundiales en diferentes momentos. En 1991 se estimó
en $1.2 billones de dólares (Chang 1993). Para 1994, la estimación fue de $3.6 billones
de dólares (Chang y Buswell 1996), y $6.0 billones de dólares para 1999 (Wasser et al.
2000). Antes de 1995, 99% de todas las ventas de hongos medicinales y sus derivados
se realizaron en Asia y Europa, mientras que en América del Norte las ventas fueron
de 0.1%. Sin embargo, en los últimos años, tanto en el norte como el sur de América,
las demandas se han incrementado entre 20% y 40% al año, según sean las especies de
hongos medicinales (Chang y Buswell 2010). Por citar un ejemplo, en Brasil, más de 10
nuevas empresas se han establecido recientemente para promover la venta de diferentes
suplementos dietéticos derivados de Agaricus blazei (A. brasiliensis) (Chang y Buswell
2010).
China ha sido, desde tiempos inmemoriales, uno de los países con mayor producción
y consumo de hongos medicinales. En el año 2000, más de 100 centros e institutos
se dedicaban a la investigación y al desarrollo de los hongos medicinales (Chang y
Buswell 2010). En este país fueron registrados y comercializados cerca de 700 productos
de alimentos naturales a base de setas, entre ellos, más de 90 marcas de productos de
244
La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp.
Ganoderma lucidum (Lin 2000). Con base en los datos anteriores, el valor del mercado
mundial actual de suplementos nutritivos de hongos se estima en 14 billones de dólares
(Chang y Buswell 2010).
Chang y Miles (2004) informaron que alrededor de 77% de todos los productos de hongos
medicinales se derivan de los cuerpos fructíferos, ya sean cultivados comercialmente
o recolectados en el campo. Aproximadamente 21% de dichos productos provienen de
extractos de micelios, y alrededor de 2% se obtienen del medio de fermentación filtrado
(Chang y Buswell 2010).
Chang y Buswell (2010) definen como nutracéutico de hongos a los productos puros
y/o parcialmente refinados o sin refinar, procedentes de cuerpos fructíferos, del micelio
o del medio del cultivo filtrado, después del crecimiento micelial en cultivo sumergido,
que poseen propiedades nutricionales, promueven la salud y se consumen en forma de
cápsulas o comprimidos. Estos autores destacan que las formas de presentación de los
nutracéuticos de hongos son las siguientes:
245
José E. Sánchez y Daniel J. Royse. Editores
246
La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp.
de inhibición con diámetros de 12 mm a 25.6 mm con los extractos de las cepas blancas,
y de 8.3 mm a 22.6 mm con las cepas rosas. En otro estudio, Rahman et al. (2009)
trabajaron con el extracto acuoso de P. ostreatus (Jacq.) P. Kumm., el cual mostró efecto
contra Klebsiella sp. (halo de 10 mm de diámetro) y Staphylococcus sp. (halo de 16 mm
de diámetro). Asimismo, el extracto metanólico de P. eryngii var. ferulae cultivado en
paja de trigo y en paja de trigo con 20% de salvado de arroz presentó halos de inhibición
de 10.3 mm y 8.3 mm, respectivamente (Akyuz y Kirbag 2009). Gogavekar et al.
(2014) utilizaron un extracto metanólico de P. sajor-caju y encontraron que presentó
actividad contra varias cepas Gram positivas y Gram negativas. Los halos de inhibición
con mayores diámetros (25 mm) se observaron en S. aureus (NCIM-5021), y los halos
de inhibición menores (18 mm) se presentaron en B. cereus (NCIM-2156). Li y Shah
(2014) evaluaron la actividad antibacteriana de polisacáridos extraídos a partir de cuerpos
fructíferos de P. eryngii. Las bacterias E. coli ATCC 25922 S. aureus CMCC 26003 y
Listeria monocytogenes CMCC 54001 presentaron halos de inhibición de 10.1 mm, 17.2
mm y 9.8 mm, respectivamente.
En la mayoría de los casos, los investigadores que han reportado la actividad antibacteriana
de las setas, también han determinado cualitativamente los metabolitos responsables de
dicha actividad. Asimismo, hay estudios que caracterizaron y aislaron los compuestos
responsables de la actividad antibacteriana. En la tabla 1 se presentan algunos trabajos
realizados con especies del género Pleurotus en los que se han detectado diferentes
metabolitos o compuestos responsables de la actividad antibacteriana. En la primera
columna se registran las especies P. ostreatus, P. djamor, P. florida, P. eous, P. eryngii, P.
sajor-caju, P. aureovillosus y P. pulmonarius. Con las especies P. citrinopilatus (Meng
et al. 2011) y P. tuber-regium (Gbolagade et al. 2007) solo se ha reportado la actividad
antibacteriana de sus extractos. La información de la columna dos revela que las partes
usadas de las setas principalmente son el cuerpo fructífero y el micelio crecido en medio
líquido. Es importante indicar que también se han empleado los primordios o los brotes
tempranos de las cepas de P. ostreatus cultivadas en sustrato sólido (Pauliuc y Dorica
2013), así como el medio fermentado obtenido del cultivo líquido de P. eryngii.
Otra información importante que aparece en la columna dos refiere los tipos de extractos
o compuestos utilizados para hacer los bioensayos. Se observa que los diferentes
metabolitos secundarios se han encontrado en los extractos hexánicos, metanólicos
y etanólicos, y a partir de extractos acuosos se han obtenido los polisacáridos. En la
columna tres aparecen los nombres de dichos metabolitos; se observa que Pleurotus
spp. tiene dos tipos de metabolitos: los primarios —polisacáridos (β-glucanos)— y
los secundarios —flavonoides, esteroides, terpenoides, serquiterpenlactonas, taninos,
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José E. Sánchez y Daniel J. Royse. Editores
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La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp.
β- Sistosterol
Bacillus cereus,
Cholestanol
Metanólico Staphylococcus aureus,
Pleurotus 1, Gogavekar et
(cuerpo Micrococcus luteus,
sajor-caju 5-Dibenzoylnaphthaleno al. 2014
fructífero) Escherichia coli,
Ácido 1,
Salmonella typhimurium
2-Benzenedicarboxilico
Salmonella abony,
Pleurotus Escherichia coli,
Terpenoides, taninos,
sajor-caju, Etanólicos Staphylococcus aureus, Jagadish et al.
glicosidos esteroidales
P. florida, P. (micelio) Streptococcus mutans, 2008
carbohidratos
aureovillosus Micrococcus luteus,
Bacillus subtilis
Escherichia coli,
Pleurotus Etanólico Fenoles, flavonoides Staphylococcus aureus
Vamanu 2012
ostreatus (micelio) β-caroteno Pseudomonas
aeruginosa
Proteus mirabilis,
Salmonella typhi,
Pleurotus Polisacáridos Staphylococcus aureus, Adebayo et al.
β-Glucanos Escherichia coli,
pulmonarius (micelio) 2012
Shigella sp., Klebsiella
pneumoniae
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José E. Sánchez y Daniel J. Royse. Editores
realizó con el modelo de migración celular, en ensayos con MTT (Bromuro de 3-(4, 5
dimetil-2-tiazoil)-2, 5-difeniltetrazólico), en células RAW246.7. Otros modelos animales
a los que se ha recurrido son el edema plantar generado con diferentes substancias
aplicadas en roedores.
Modelo para
Extracto o
Hongo Metabolito evaluar la actividad Referencia
compuesto
antinflamatoria
β-Glucanos
Pleurotus Smiderle et al.
(cuerpo Polisacáridos Migración celular
pulmonarius 2008
fructífero)
Acuoso
Pleurotus β-glucanos Ensayo MTT (células
(cuerpo Jedinak et al. 2011
ostreatus a-glucanos RAW264.7)
fructífero)
β-Glucanos
Pleurotus
(cuerpo Polisacáridos Migración celular Silveira et al. 2014
sajor-caju
fructífero)
Flavonoides,
Etanólico
Pleurotus ácidos fenólicos, Ensayo MTT (células
(cuerpo Lin et al. 2014
eryngii carotenoides, RAW264.7)
fructífero)
tocoferoles
Acetona,
Ensayo MTT (células
metanólico,
Pleurotus RAW264.7)
acuoso Fenoles Hoan et al. 2014
florida Edema plantar con
(cuerpo
carragenia en rata
fructífero)
Polisacáridos
Pleurotus Ensayo MTT (células
(cuerpo Polisacáridos Li y Shah, 2016
eryngii RAW264.7)
fructífero)
Pleurotus β-Glucanos Edema plantar con Adebayo et al.
Polisacáridos
pulmonarius (micelio) formalina y carragenina 2012
250
La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp.
embargo, poco se conoce de su gran potencial como alimento funcional con propiedades
nutricionales y medicinales que promueven la salud (Martínez- Carrera et al. 2004).
251
José E. Sánchez y Daniel J. Royse. Editores
Por otra parte, hay un interés creciente por el descubrimiento de nuevos compuestos
bioactivos o fármacos a partir de metabolitos primarios y secundarios de hongos. Dado
lo anterior, algunas macromoléculas como los polisacáridos, los complejos proteína-
polisacárido y las proteínas de los hongos comestibles representan un sector potencial
para la elaboración de alimentos funcionales o nutracéuticos (Wong et al. 2010). Entre
las proteínas fúngicas que se han purificado y caracterizado se encuentran: proteínas
inactivadoras a nivel ribosomal (RIP), proteínas antifúngicas, ribonucleasas, proteínas
y péptidos asociados a ubiquitina, lectinas, celulasas, xilanasas, lacasas, invertasas y
trehalosa fosforilasa, y proteínas inmunomoduladoras fúngicas (FIP), entre otras (Ng
2004, Xu et al. 2011). Así, al purificar e identificar un complejo péptido-polisacarido (LB-
1b) obtenido a partir del cuerpo fructífero de P. abalonus, presentó actividad antioxidante,
antiproliferativa e hipoglucemiante (Li et al. 2012).
Los hongos comestibles son una fuente rica de fibra dietética con efectos benéficos diversos
para la salud de los seres humanos. En sus paredes celulares contienen una mezcla de
componentes fibrilares que incluyen quitina, oligosacáridos y los polisacáridos. Estos
componentes de la pared celular de los hongos son carbohidratos no digeribles (CND)
resistentes a las enzimas humanas y pueden ser considerados como fuente de fibra dietética
(Cheung 2013). El contenido de fibra cruda de los hongos comestibles es de 9.02% para
las setas, 13.3% para Boletus sp. y de 18.6% para A. Blazei (Adebayo et al. 2012 y Manzi
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La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece el apoyo económico recibido por parte del Instituto Politécnico Nacional
a través del proyecto de investigación SIP 20170419, y a la Unidad de Morfología y
Función de la Fes-Iztacala, UNAM.
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