Preguntas de otros parciales

1. Un bosque es un conjunto de parches en diferente estado de madurez. Lo anterior se

atribuye a
 Whitmore
2. El índice de Shannon- Wiener mide la biodiversidad a partir de:
 Abundancia proporcional
3. Una variable independiente al tamaño de la muestra y a la variación del clima es
 Área basal
4. Según la clasificación de biomas de Colombia (Hernandez et al.,1992) dentro de los
peinobiomas se encuentra la asociación de
 Catinga
5. Borgueron analiza la estructura vertical del bosque tropical a partir de
 5 estratos
6. Una sinecia es una asociación que se caracteriza a partir de
 La morfología
7. Una forma de crecimiento según Humboldt
 Una epífita
8. El modelo de la dinámica natural de ecosistemas forestales propuestos por Finegan y
sabogal (1988) se denomina
 Sucesión de composición florística inicial
9. El nombre de una asociación climaedafozonal debe basarse en:
 Factores climáticos
10. La clasificación florística de la vegetación propuesta por Braun- Blanquet es:
 Aglomerativa y jerarquica
11. La productividad aproximada promedio de los bosques tropicales varía entre:
 100-500 Tn/ha/año
12. Dentro de los biotipos propuesto por Raunkier, las plantas con tallo suculento se incluyen
dentro de las:
 Hemicriptófitas
13. La cantidad de vegetación “Zonobioma tropical altemohigrico” corresponde a la
clasificación de:
 Hernández et al
14. La extensión del bosque húmedo tropical en América, Según Whitmore (1990), es de
 40*107 Ha
15. La relación C/N<30 en los suelos implica:
 Eficiencia de los descomponedores
16. Un grupo de plantas de diferentes especies con igual forma de crecimiento son
denominados:
 Simorfia
17. El área basal promedio en individuos con DAP>10cm en m2/0.1ha en la formación del
bosque trapecio amazónico por cantillo y Rangel (2008) fue de: n
 4
18. Las características de un claro con relación al dosel cerrado son:
  Todas las anteriores

Sucesión vegetal y restauración ecológica en la reserva forestal Cárpatos (Guasca,

Cundinamarca)

Caracterización florística y estructural en 4 etapas del proceso de sucesión secundaria

Fue objeto de peturbación (185 ha)

2600-3000msnm

1. Zonas planas y húmedas se desarrolla una vegetación representada por herbazal con rubs
floribundum y pteridium aquilinum, altura promedio de 0.7m, 1638 individuos por 0.1ha y
un total de 4 especies
2. Asociado al Herbazal, se dispone un matorral-Chuscal con solanum inopinum y chusquea
scandens, altura <3m, por chusquea scandens con 638 individuos por 0.1ha y cuatro
especies de igual número de géneros y familias
3. Zonas de mayor pendiente y menor humedad la vegetación tiene un patrón complejo, son
bosques en recuperación dominados por miconia theaezans y Myrsine coriaceae, que
tienen a su vez dos tipos de vegetación:
3.1 Una dominada por hedyosmun crenatum y myrsine coriácea con un estrato arbustivo
<5m con myrsine coriaceae como especie más importante, un promedio de 1742
individuos por 0.1ha y un total de 18 especies, 16 géneros y 13 familias
3.2 dominada por weinmannia pinnata y miconia theaezans, representada por myrsine
pinnata como especie importante, un promedio de 1833 individuos por 0.1ha y un
total de 14 especies, 12 géneros y 11 familias myrsine coriácea, miconia theaezans,
hedyosnum crenatum y weinmannia pinnata se consideran como apropiadas para
inicar protocolos de silvicultura de reproducción, adaptación y establecimiento con
fines de restauración

Buena correlación entre contenido de arcilla y las comunidades de la sucesión secundaria

Limite altitudinal superior de los bosques de montaña las tasas de regeneración de

montaña son los más bajos de los bosques húmedos tropicales

Factores de esa baja regeneración son el congelamiento, la poca producción de semillas y

su baja capacidad de dispersión, y los valores bajos por la transpiración debido a la
atmósfera saturada que inhibe el crecimiento y la intensidad de la luz a ras de suelo

Encima del limite superior en las montañas tropicales, están las comunidades más frágiles
y con menos resistencia en los trópicos

La restauración es asistida por un proceso de recuperación del ecosistema que ha sido

degradado o destruido

Tipos de restauración

1. Dedicar los esfuerzos a la recuperación del ensamble de un ecosistema históricamente

definido con un cierto conjunto de especies que se denomina SENSU STRICTO
2. Detención de la degradación con la consecuente redirección del ecosistema
disturbado hacia un sistema comparable original, recuperación natural (Procesos
formadores del suelo, sucesión vegetal) llamada SENSU LATO

Restauración ecológica DIFERENTE Rehabilitación: recuperación de las funciones del

ecosistema que permiten aumentar la productividad para beneficio del hombre

- Restauración, plantación que comúnmente se realiza una sola acción

- Plantación de manera escalonada: Utilizar especies tolerantes a la exposición en la
primera fase y una vez que logra una cobertura, el proceso se enriquece con la
introducción de especies tolerantes a la sombra

Modelo apropiado para la restauración ecológica debe tener en cuenta el estado

sucesional vegetal y las características de la estructura de la vegetación. Incluir estrategias
que faciliten reestablecer las condiciones favorables en el sustrato (suelo) tomado como
referencia las condiciones que se presentaban antes del disturbio

Fenómeno de sucesión vegetal sobre áreas transformadas con base en los arreglos
florísticos y estructura son las contribuciones de BELLO Y KATIB (1995) quienes definieron
las etapas de la sucesión vegetal en la localidad de Santa Rosa de Cabal e identificaron
cambios en la estructura y composición florística de acuerdo con el avance del proceso.
Propusieron un modelo ecológico-dinámico sobre el patrón en la sucesión vegetal.

Conclusiones:

- A medida que disminuya el efecto perturbador de la comunidad vegetal es más fácil

estudiar los estados sucesionales
- Caracterizar las etapas sucesionales que se desarrollan en la reserva de manera
sincrónica
- Generar información necesaria para reactivar la regeneración natural en áreas con
condiciones ecogeográficas parecidas

Se diferenciaron 4 estados sucesionales

20 parcelas de 6*6m, cinco por cada etapa

Área total 720m2

Se tomo la altura total y el diámetro de cada uno de los individuos según estrato y
muestra para la identificación botánica

Lecturas secuenciales de la humedad relativa (90-96) y temperatura media de cada mes

(12-13.1) utilizando un termohigrómetro

Se calculo para cada parcela el grado de inclinación (pendiente) (0-30) utilizando un nivel
Abney, muestras de cada suelo en cada una de las parcelas analizando propiedades físicas
como la textura y la porosidad total y químicas como el PH (4-5), cationes de cambio (Ca,
Mg, K, Na), saturciones (ST, SCa, SMg, SK,Al), CIC, MO y elementos menores (Hierro, cobre,
Manganeso, Zinc, Boro, Fósforo y azufre)
Estados serales según desarrollo de la vegetación

Etapa Pendiente Descripción

sucesional promedio (%)
1 0-15 Etapas iniciales, presencia de especies pioneras, alta
homogeneidad
2 0-20 Etapa intermedia, especies pioneras y propágulos de
hemisciófitas, alta homogeneidad
3 10-30 Etapa avanzada, mosaico de especies pioneras,
dinamogenéticas, precursoras y propágalos de
esciofitas, alta heterogeneidad
4 Mayor a 25 Etapa avanzada, especies dinamogenéticas y
propágulos de esciófitas

Caracterización de la estructura, se estimaron parámetros de abundancia, frecuencia y

área basal, IVI, IPF simplificado, IVI en familias y los índices de riqueza y diversidad
Menhinick, Margalef, cociente de mezcla de Holdrigde, Shannon-Weaver Simpson y
Berger-Parker

Resultados

Herbazal

Composición florística: Las especies dominantes son Rubus floribundum y pteridium

aquilinum

Ecología: Zonas relativamente planas, Suelos franco- arcillosos, PH extremadamente ácido

(<4.5), bajos contenidos de MO, especies colonizadoras de zonas alteradas con alta tasa de
biomasa aérea y subterránea, reproducción vegetativa con tasas altas de regeneración
natural y crecimiento, adaptividad por lo cual son competitivas por el especio, los
nutrientes y la luz. Sus raíces no permiten el establecimiento de otras especies y su
cobertura compacta imposibilita el arraigo de plántulas de otras especies, ya que las
cubren y les causan la muerte.

Matorral-chuscal

Composición florística: Especies dominantes chusquea scandens, solanum inopinum y

clusia ducu

Caracterización y valoración del potencial de regeneración del banco de semillas

germinable de la reserva forestal Cárpatos (2008)

Banco de semillas germinable (BGS), mecanismos y estrategias de dispersión, determino

estructura espacial, temporal y dinamogenética de los estados serales
 61 especies-53 géneros-36 familias

BGS 55 especies-50 géneros-27 familias

Volumen mínimo: 1500 cm3- 13.150 semillas germinadas

Densidad total del BGS:1553 semillas por m2

70% porte herbáceo y rasante

Phytolacca bogotensis, Digitalis purpurea y Ageratina sp. Especies dominantes en los tres
ensayos del banco

Otras fueron Carex sp, Poa annua, Rubus floribundum, Bulbostylis sp y Borreria sp

Porte leñoso varian por la fenofase, las más represntativas fueron Clusia ducu, Myrsine
coricea, Axineae macrophylla y Miconia denticulata

Fenología y dispersión: Zoocoria como estrategia de dispersión dominante, máximos de

floración en estación seca entre diciembre y marzo, Máximos de fluctuación se da en el periodo
con más lluvias prolongada entre junio y agosto.

Ecosistemas altoandinos y de páramo sufren de transformaciones por la agricultura y ganadería,

para establecer ecosistemas la restauración ecológica (definido como el proceso asistido de
recuperación de un ecosistema que ha sido degradado o destruido) mecanismo para
reestablecerlos atributos estructurales y funcionales de los ecosistemas deteriorados.

La recuperación depende del “potencial de regeneración in situ”- remanentes bióticos

supervivientes a la perturbación.

Como potencial biótico, el banco de semillas representa las principales estrategias para que un
individuo se reemplace por otro en las siguientes generaciones.

Banco de semillas germinable (BSG) mantiene una reserva natural de diversidad o memoria
genéticas de los efectos selectivos de ambientes pasados – relacionado con las fases de ciclo de
vida de las plantas o fenofases, incluye el crecimiento de yemas florales, la apertura floral, la
producción de frutos inmaduros y la maduración de estos- convierte en requisitos indispensables
para la restauración de los ecosistemas.

Dispersión de semillas (último paso del ciclo reproductivo) – proceso mediante las semillas son
dispersadas lejos del material parental a un sitio favorable para su crecimiento y desarrollo-
permite la colonización de nuevos hábitats, reduce la competencia intraespecífica y facilita
procesos de germinación.

Descripción de la reserva forestal Cárpatos: Bosque andino, costado noroccidental de la

jurisdicción de la corporación autónoma regional delo Guavio en guasca, Cundinamarca, cerca de
potreritos, extremo oriental del municipio, 2600-3000msnm, latitud 4°47 minutos al norte, 73°40
minutos longitud, topografía montañosa, destaca como accidente orográficos, por su ubicación
presenta la mejor tipifica la precipitación en la reserva, precipitación promedio anual es de 1.714,3
mm y la media mensual es de 14.9 mm, régimen pluviométrico es monomodal-biestacional,
mayores lluvias entre abril y agosto donde los vientos alisos provienen del Este vientos cargados
de humedad y por efectos orográficos se descargan en esta parte, periodo seco entre septiembre
y marzo y el más seco es en enero con 47 mm, tierras influenciadas por el río Guavio y Sueva,
suelos jóvenes, con influencia volcánica en sus primeros horizontes, el relieve ha influido en la
dispersión y acumulación de las cenizas y constituye un factor importante para la susceptibilidad a
la erosión. Se encontraron básicamente dos tipos de suelos: Typic Humitropept y Typic
Dystropept, que son moderadamente profundos a superficiales, bien drenados, de alta acidez,
friables, con bajos contenidos de carbono, de una fertilidad mediana a baja.

Fase de campo

Composición de la vegetación: Tres parcelas de 50*50m, cada uno con un estado de desarrollo
sucesional de bosque secundario clímax, borde de bosque y borde de bosque empapado de claros,
inventario en cuanto a mayor talla, área basal y cobertura de cada una de las especies.

Banco de semillas: Premuestreo (Volumen mínimo), el tamaño de la unidad de la muestra de

muestreo fue determinada por la curva de especies (Simpson).

Cada parcela fue subdividida en cuadriculas de 10*10m, se tomo una muestra de suelo en los 36
puntos de intercepción de la parcela, a profundidad de 15cm, para esto se retiró cobertura vegetal
(hojarascas, briofitos y hepáticas), para cada muestra se tomo una replica aproximada de un
metro, en total fueron 72 muestras de suelo por cada parcela y 216 para cada ensayo. Se
realizaron tres muestreos con intervalo de cuatro meses, un total de 648 muestras, en un tiempo
de un año.

Fenología y dispersión de semillas: Dos tipos de cobertura 1. Dentro del bosque con el registro de
las fenofases de registro quincenal de trampas de vuelo y determinación de los dos principales
síndromes de dispersión de semillas de la vegetación superior por observación directa y
referencias bibliográficas y 2. claros de bosque por medio de la instalación de perchas artificiales
para determinar la incidencia de avifauna en la dispersión local de semillas, numero de perchas
por ensayo fue 10 y cada una con una réplica de , para un total de 60 perchas, monitoreo fue de
dos semanas durante un año.

Fase de análisis

Banco de semillas Análisis de varianza multifactorial por el programa statgraphics plus 5.1 para
determinar diferencias espacio- temporales del BSG, análisis geoestadístico por la generación y
posterior relación de variogramas de correlación espacial a través de programas GEO-EAS 1.2.1 y
Surfer 32v8.

Lamprencht dinámica de bosques tropicales

Podocarpus alcanzan sus dimensiones definitivas mucho antes de morir, a largo plazo el desarrollo
va hacia una dominancia de individuos de diferentes edades, en el mismo rango de altura y
diámetro, en condiciones naturales la muerte es causada por envejecimiento, generando un
número infimo de individuos eliminados de forma simultánea.

Las investigaciones son obstaculizadas por la falta de anillos de crecimiento, a los que se les puede
asignar con seguridad una fecha, solamente con un control de muchos árboles con edades
conocidas, es posible determinar la relación entre el tiempo y crecimiento, así como la edad y las
dimesiones (DAP).

Algunas especies con estructuras diamétricas irregulares pertenecen al grupo de las pioneras
longevas, en bosques primario ha sido posible comprobar alguna de estas por el cambio de
especies postulado por la teoría de los mosaicos climácidos. Igual que la tercera hipótesis
referente al desarrollo específico de ciertas especies. Las tres hipótesis no son excluyentes entre
sí, sino más bien se complementan.

La regeneración, su desarrollo, la estructura y la dinámica del bosque determinan si para cierta

especie el desarrollo de la estructura diamétrica es irregular y se produce por una u otra de las
hipótesis anteriores.

LA DIFICULTAD EN LA INVESTIGACIÓN DE TODO TIPO DE PROCESOS DINÁMICOS EN EL BOSQUE

TROPICAL SE DEBE A LOS PROCESOS DINÁMICOS EN LOS BOSQUES TROPICALES, DERIVADOS DE LA
FALTA DE ANILLOS ANUALES DE CRECIMIENTO.

Dinámica de los bosques tropicales húmedos

1. Dinámica de la regeneración: Cantidades suficientes de semillas viables, condiciones

(micro) climáticas y edáficas adecuadas para la germinación y el desarrollo
 En el bosque pluvial se pueden encontrar árboles con frutos durante todo el año, la
temperatura y la humedad como factores ambientales son favorables, en regiones de
clima de lluvias variables el suministro de agua es insuficiente durante la época de seca.

Clasificación de especies arbóreas de acuerdo con los requerimientos de luz

- Especies arbóreas de luz o heliofitas, requieren insolación durante toda su vida

Arbóreas heliofitas estas las que colonizan campo abierto, que inician la repoblación y
caracterizan las primeras fases del bosque secundario, en claros relativamente grandes del bosque
y áreas deforestadas, donde se da la insolación plena la regeneración de estas especies de estas
especies (invasoras de primera hora) no presentan dificultad y alcanza de forma precoz la estadio
reproductivo Cochlospermum vitifolium produce semillas durante el primer año, fructifican con
regularidad, la semilla es adecuada para el transporte, es liviana, alada envuelta en fibra
algodonosa Ceiba es capaz de flotar, puede ser dispersada por animales (zoocoria), viento
(Anemocoria) (predomina) y están en mayor o menor grado omnipresentes, su poder germinativo
puede estar por varios periodos excepcionalmente largos

- Especies arbóreas esciofitas, regeneran a la sombra de vuelo y poseen capacidad de

efectuar allí todo su desarrollo o requieren sombra cuando menos en su juventud

Arbóreas esciófitas están en el interior del bosque durante muchos decenios, casi que sin crecer ,
aunque tienen la capacidad de crecer fuertemente para la presencia de luz, característica de
especies de bosque climácico llegan a segundo porte y tienen tamaños pequeños- medianos,
aunque pueden llegar a edades avanzadas, la producción de semillas no es tan alta y están en
intervalos entre las fructificaciones se alargan , los frutos son normalmente grandes, y su
dispersión se da por gravedad (especies barocoras) familia: Lauraceas, mirtáceas, mimosaceae y
moraceas
 - Especies parcialmente tolerantes de sombra o hemisciófitas, capaces de regenerarse
tanto a la luz como a la sombra, pero con edad temprana requieren plena luz, cuando
menos desde arriba

Especies arbóreas hemisciófitas, se reproducen con éxito dentro del bosque, la tolerancia a las
plantas jóvenes está limitada en tiempo, la fructificación del siguiente año produce una nueva
masa de regeneración. (Nómadas u oportunistas de claros), semillas aladas Dipterocarpaceae,
especies anemocorias, mientras que las zoocorias e hidrocoras son más escasas, si la adecuación
de la semilla es buena tiene más probabilidad de arribar en un claro es mayor, la producción de
semillas debe ser alta para garantizar la sobrevivencia de las especies nómadas, son capaces d
regenerarse en áreas deforestadas grandes, competencia con especies pioneras

En un bosque primario en la capa superior del suelo a 1 cm de profundidas encontraron

aproximadamente 73 semillas viables por cm2, que pertenecían a la especie Cecropia scladophylla
y C. obtusa, aun después de 62 meses de colectadas aun conservaban su poder germinativo
original.

Semilla Ochroma lagopus germinó en el herbario después de 49 años de almacenamiento, la

germinación de esta especie es estimulada por el calor, esto se debe a que en las superficies recién
quemadas se establece una densa regeneración

 Bosques húmedos deciduos se obtiene cierta concentración de la fructificación poco antes

o después de la época de lluvia

Para la regeneración de la semilla no solo juega un papel importante el agua, la temperatura y la

luz, también factores bióticos y abióticos como animales dañinos para la semilla, depredadores de
la especie

Las semillas de envoltura dura que se encuentran dentro de frutos carnosos germinan después de
haber pasado por el tracto digestivo de animales, lo que hace que tenga una mayor dispersión

Enfermedades micóticas pueden causar la muerte de las plántulas jóvenes y son de grave amenaza
para las plántulas

La competencia de la vegetación rastrera es un factor importante, en un bosque es normalmente

escasa pero después de talas llega a recubrir el suelo por completo, que no deja que haya
regeneración por especies oportunistas y de las esciofitas , las heliofitas poseen un alto potencial
de crecimiento y se vuelven competidores superiores a la maleza secundaria cuando inician su
desarrollo al mismo tiempo, también las enredaderas y los daños producidos por los animales
salvajes, caída de ramas, caída de un árbol, etc., pueden causar pérdidas graves.

Bosque nublado de la carbonera en los andes occidentales venezolanos, 49 muestras evaluadas

según el método de Brun, comprobó 72000 plantas juveniles/ha con una altura entre 0.3 y 1.3
(máx 12900- min 20000) con una altura de 1.3m y con un DAP máximo de 10cm.

En los bosques de los Llanos occidentales, promedio de regeneración altos 4000 a 12000
plantas/ha 0.1 de altura y hasta un DAP de 10cm, el 10%
- Generalmente hay abundantes semillas viables de una gran cantidad de especies
arbóreas
- Al aumentar la altura o la edad de la muestra, disminuye rápidamente el número de
individuos de la regeneración, las especies esciófitas de los pisos inferiores son las
menos afectadas por este proceso
- Las condiciones locales de luz ejercen una influencia determinante sobre el
establecimiento y el desarrollo de la regeneración
 Las especies esciófitas tienen la capacidad de establecerse en bosques densos ya durante
la fase de sombra y de permanecer en estado latente por tiempo prolongado, las especies
nómadas oportunistas también consiguen establecerse, pero las plantas desaparecen a
más tardar un año.

Las especies nómadas pueden encontrar condiciones satisfactorias para prosperar en los claros del
bosque esto hace la regeneración de las esciofitas

La regeneración de las pioneras heliófitas está limitada en primer término a superficies de campo
abierto o bien a los claros mayores dimensionales del bosque.

Una alta intensidad de luz favorece también el desarrollo de muchas especies hemisciófitas, en la,
en la medida en que estas puedan soportar los extremos climáticos de áreas de campo abierto o
bien la alta presión competitiva ejercida por las especies heliofitas y/o la maleza.

3.2.1.5.2 Desarrollo de las especies arbóreas

Proponen un método para extraer pequeñas piezas del cambium, llamadas “Ventanas de
Mariaux”, las cuales después de haberse cerrado la corteza permanecen visibles como “cicatrices”
en la madera, después en las secciones transversales del fuste es posible determinar exactamente
el incremento periódico correspondiente, basándose en estas marcas de fecha conocida.
Resultados parecidos se pueden obtener de microdendrómetros o con cintas diamétricas,
contrario con lo que ocurre con el método de Mariaux, los árboles no requieren ser talados.

Para determinar la edad aproximada actualmente se basa en el tiempo que requiere el árbol para
pasar a otra categoría diamétrica a la próxima superior, se mide diámetros de todos los árboles de
una especie, luego se calcula el incremento anual para cada clase diamétrica por separado,
después de unos intentos es posible estimar el tiempo promedio de paso por cada clase
diamétrica y determinar el diámetro/edad. Esto depende 1. La homogeneidad medioambiental de
los rodales en investigación, 2. Exactitud de las mediciones 3. El tamaño total de la población
investigada y su distribución entre las categorías diamétricas correspondientes 4. El número de
repeticiones y la duración total de la investigación.

Se puede determinar la altura final de cada especie, el crecimiento vertical finaliza mucho antes
que el crecimiento diamétrico, según whitmore 1975 la altura final es alcanzada por un periodo de
duración de 1/3 a ½ del tiempo total necesario para llegar al diámetro final.

El análisis del ciclo de visa de las especies pioneras es el más fácil, a menudo se puede determinar
la fecha de la destrucción del bosque original o del inicio de la reproblación, con ellos se puede
llegar a conocer la edad del rodal. En américa del sur: Ochroma spp (alcanza su altura final a los 7
años, en condiciones favorables es de 20 y en condiciones desfavorables de unos 12m, el
crecimiento diamétrico se reduce a partir de los 10 años y concluye cuando los árboles llegan a los
20)., Cecropia spp., Trema spp.

Los promedios calculados no toman la diferencia entre especies, ni tampoco las diferencias en
cuanto al desarrollo de “Especies de los pisos superiores e inferiores”

Las especies de bosques climácicos crecen muy lentamente incluso con las condiciones favorables
de T y P, para la misma especie los individuos con igual diámetro pueden presentar diferencias
considerables de edad de hasta varios cientos de años, en árboles y adultos el diámetro y la edad
no están correlacionados, la fase de crecimiento se puede prolongar hasta por varios siglos, las
especies de los pisos inferiores de vuelo, presentar el menor crecimiento vertical y diámetro, pero
a pesar de las dimensiones finales reducidas, también pueden alcanzar edades muy altas.

Fases de desarrollo

1. Fase joven con muy poco crecimiento que puede durar hasta unos 100 años y
corresponden al periodo de opresión o bien al “estadio de espera”
2. Fase de crecimiento acelerado, con incrementos diamétricos relativamente altos, que en
los ejemplos 200 y hasta de 400 años.
3. Una fase de crecimiento en reducción, originada por la edad, la cual concluye con la
muerte por vejez.

Nomadas u oportunistas y los árboles esciófitos de primer corte tiene un ciclo de vida similar la
diferencia es que toleran menos y durante más tiempo la sombra, pero en la fase joven mucho
más corta y por un surgimiento más rápido. Si se producen suficientes condiciones de insolación
las oportunistas alcanzas posiciones dominantes o predominates más rápido que las especoes
esciófitas y las pueden mantener igual tiempo que estas.

El comportamiento regenerativo de algunas especies oportunistas/nómadas corresponde al de

“especies secundarias tardías” y “pioneras longevas”, la gran mayoría de las especies está en
capacidad de regenerarse y de mantenerse por largo tiempo en los bosques primarios, aunque
presenten menor abundancia en los bosques secundarios.

El término “Pionero” debería reservarse a las especies típicas y exclusivas de bosques secundarios.

Halle et al (1978) distingue entre especies nómadas que requieren luz (Heliophilous- Pioneras) y
las que soportan la sombra (sciaphilous nomands-Nómadas u opotunistas).

Dinámica del vuelo

Bosques tropicales húmedos - Espacio, tiempo, vida

Concebir tendecias de desarrollo de los árboles a través de su arquitectura (principalmente en la

estructura de la copa para distinguir entre árboles del presente, del futuro y del pasado)

Repoblación natural de una superficie deforestada relativamente extensa y libre de remanentes

del bosque primario.

En los bosques húmedos semi- siempreverdes de los llanos occidentales venezolanos se puede
diferenciar tre fases de desarrollo del bosque inicial, hasta que éste alcance los 19 años de edad:

1. Matorral pionero, dura hasta los primeros 3 años de la repoblación, vegetación arbustiva
densa después de pocas semanas cubre toda la superficie , la composición florística esta
compuesta por sobrevivientes (renuevos de cepa, hijuelos), semillas existentes del bosque
y por especies inmigrantes- Pioneras agresivas con altos requerimientos de luz.
 2. Bosques secundarios de 3.5 a 7 años, dominada por las especies arboreas agresivas, de
rápido crecimiento y heliófitas, su ventaja se debe a lo omnipresencia de sus semillas
viables y a su crecimiento vertical acelerado
3. A los 7,5 años, eliminación de arboles de ochroma, coachlospermum, por la consecuencia
de la competencia intraespecífica, como las muertes son compensadas por la regeneración
de los pisos inferiores, el número de árboles se mantiene constante,l la cantidad de
especies se incrementa.

El crecimiento vertical de las oportunista se detiene aproximadamente a los 10 años, mientras

desaparecen las pioneras de vida corta, después de lo cual se forma un piso superior denso, en
ese momento la lucha por la luz y el espacio se incia de nuevo y las especies oportunistas se
ven en la necesidad de incrementar su altura de copas, así después de 15 o 20 años, es estadio
del bosque inicial en el cual dominan los pioneros de primera hora, llega a su fin.

En el piso superior, las oportunistas continuan estando a menudo presentes, a ellas se agregan
las especies de bosque primario, en los pisos inferiores dominan las especies esciófitas

Bosques de transición

1. El número de especies arbóreas por unidad de superficie se incrementa con el progreso

de la sucesión, las abundancias se reducen, los cientes de mezcla son altos al principio
luego decrecen y se aproximan a los valores típicos del bosque clímax
2. Los bosques primarios con con semillas pesadas adquieren una mayor importancia en la
composición, pues las abundancias relativas de las especies anemocoras y de las zoocoras
se reducen pero en las barocoras aumenta
3. Los diagramas de frecuencia muestran que el número de especies con distribución
horizontal y vertical continua se reduce, es decir que los bosques se vuelven
florísticamente más heterogéneos
4. La velocidad de retorno de las especies barocoras del bosque primario depende de la
distancia a que se encuentren los próximos árboles padres. La gran parte de las especies
originales vuelven después de unos 30 a 50 años, el bosque secundario con 50 años de
edad encontro 2/3 de las especies de los bosques primarios vecinos
5. El número de especies que cuentan con arboles semilleros fértiles y con regeneración
aumenta con el desarrollo del bosque, en contraste la proporción de especies presentes
cuenta con árboles jovenes se reduce.
6. El porcentaje de especies sin regeneración aumenta con la edad del bosque, primero se
afectan las especies pioneras heliófitas, luego y em menor propoción las oportunistas y
luego las especies esciófitas del bosque primario.

La fase tardía de los bosques en transcición se alcanza después de unos 60 a 80 años, se empiezan
a encontrar semejanzas con los bosques climácicos. Tienen tres o más pisos y una superfcicie
pequeña a otra, se observa una gran heterogeneidad de la composición florística y en sus
dimensiones (altura y diámetros), especies nómadas “Pioneras longevas” ubicadas en posiciones
dominantes o predominantes permite reconocer aun el carácter de bosque secundario, los pisos
inferiores del dosel están compuestos en su mayoría por especies esciófitas.
La regeneración si es que existe se compone principalmente de especies que toleran la sombra por
largos periodos, las pioneras heliófitas de vida corta no están presentes.

El bosque virgen primario es reversible y dudan que puedan llegar de nuevo a la restitución total
de su condicion original. La restitución de un equilibrio dinámico requiere mucho tiempo, incluso
siglos.

Fase final de los bosques secundario en 150 a 200 años.

Diversidad de especies, edad, dimensiones le dan a los bosques humedos en su estado climácico
les da una estabilidad alta, el proceso de vida no se desarrolla uniforme, los bosque climácico se
desarrollan en procesos constantes de alto dinamismo, generados y determnads por cambios
locales de condiciones de luz, como estos ocurren en pequeñas superficies y en diferentes
sentidos entonces casi no se producen alteraciones en la totalidad del rodal.

Bosque de terrazas

Volúmenes de copas a más de 14m de altura son un parámetro apropiado para este tipo de
investigación, bosque investigado tiene el tamñao promedio de los claros de 200m2 y la supercieie
analizada fue de 225m2, chablis forma por la muerte, deterioro en pie y/o caída de árboles
grandes, vivos o muertos que son causados por muerte por vejez, los rayos, la caída o quebradura
producida por el viento, daños micóticos y de insectos.

Hartshorn una abertura con una superficie promedio de 105m2 estima superficies de 200 a
800m2, whitmore estima el tamaño promedio de las aberturas originadas por un arbol dominante
son de aproximadamente 400m2 esto es de pequeñas áreas abiertas, pero muchas son por
huracanes, el fuego, los derrumbes, los frecuentes cambios de curso de arroyos y ríos llevan a la
deforestación de grandes zonas, en donde se inicia una sucesión de bosque secuendaria.

Las aberturas pequeñas de aproximadamente 1/3 a ½ de hectareas son probablemente las más
frecuentes en ellas se regenera principalmente las especies esciófitas y las nómadas.

Después de alcanzar un piso superior las especies oportunistas y las esciófitas pueden mantener
una posición codominanate o dominanate por largo tiempo.

4 FASES EN LA DINÁMICA DEL BOSQUE CLIMÁCICO:

1. La fase de regeneración que se inicia con la apertura de un claro, puede estar dada por la
regeneración en estado de espera que ya existia y ha sido activada mediante el aumento
de luz y/o una regeneración nueva, establecida después de abrirse el claro.
2. La fase de surgimiento o de estructuración, depende del tamaño original del claro y su
eventual ampliación, de la combinación de especies existentes dentro de la regeneración
en desarrollo
3. La fase de madurez o fase óptima, que se establece después de ue las especies vencedoras
hayan alcanzado posiciones de codominancia y dominancia, tan pronto como el dominio
está asegurado, el crecimiento en altura se detiene casi por completo, solo se produce una
ampliación de las copas y un incremento del diámetro un poco más rápido, puede durar
decenios o muchas veces siglos
 Los procesos dinámicos se limitan a los pisos inferiores, en loos cuales se continuan
observando algunos cambios entre las especies de vida corta del sotobosque
4. La fase de degradación , desintegración de la estructura vertical, seguido de la formación
de claros pequeños o grandes, esta fase dura poco tiempo y da lugar a la fase de
regeneración.

Volúmenes, incrementos y cálidad de los árboles

Los cálculos se realizan en base a factores mórficos estimados muy superficialmente. Las
dominancias, es decir las áreas basales, en cambio, se pueden determinar de forma confiable.

Los cálculos de biomasa para el bosque húmedo tropical dan una magnitud de las existencias y la
productividad de los mismos.

Para un bosque húmedo siempreverde en borneo informa una biomasa de 1160 t/ha, para el
bosque pluvial del amazonas central indican una biomasa promedio existente de 500 t/ha, para la
amazonia una cantidad menor que solo alcanza 247.5 t/ha, bosque húmedo siempreverde con 242
t/ha, en otros bosques los valores oscilan entre 250 y 400 t/ha, en los bosques pluviales de
montaña y en los bosques nublados, los valores son similares una biomasa mínima de 266 y
máxima de 594 y un promedio de 413 t/ha.

Economia de los bosques pluviales ecuatoriales, en función del rendimiento sostenido de madera
aprovechable

 Perhúmedo (Bosque húmedo siempreverde) 8t (seca/ha/año)

 Húmedo (Bosque húmedo semisiempreverde) 7t
 Subhúmedo (bosque húmedo deciduo)

En plantaciones de rápido crecimiento con un manejo intensivo estos valores aumentan a 40,40 y
20t de madera seca/ha/año.

DINÁMICA DE BOSQUES

 La fauna y la flora actuales son testigos de estos cambios a largo plazo. En estas escalas
de tiempo muy largas, las selvas tropicales han sido inestables y han cambiado
profundamente en extensión y composición, al igual que todos los demás biomas.

 el ciclo de crecimiento del bosque, introducido en la sección 2.3. Se pueden distinguir dos
escalas espaciales de la dinámica del dosel: la alteración del parche, que involucra uno o
unos pocos árboles, y la alteración de toda la comunidad. La perturbación del parche a
veces se denomina "dinámica de la fase de brecha forestal"
La ecología como ciencia siempre busca generalizaciones para dar sentido a la
desconcertante diversidad de la naturaleza, y parece que el ciclo de crecimiento del
bosque y sus ramificaciones es uno de esos conjuntos de generalizaciones.

Luego, el capítulo trata sobre la silvicultura: las formas en que los humanos hacen uso de
los procesos dinámicos del bosque para manipular la composición del bosque en su
propio beneficio. Concluye con una consideración de las perturbaciones de toda la
comunidad en las selvas tropicales, ahora se sabe que están muy extendidas, e incluye la
perturbación humana y la recuperación de estas.

 7.1 MICROCLIMAS FORESTALES

Las especies difieren en el microclima en el que se regeneran con éxito. determinados

principalmente por el tamaño de la brecha del dosel.

El microclima sobre el dosel del bosque, que es similar al de un gran claro. Afuera, las
velocidades del viento durante el día son más altas, al igual que la temperatura del aire,
mientras que la humedad relativa es más baja, Cerca del suelo dentro del bosque, el
contenido de dióxido de carbono del aire permanece alto todo el tiempo, pero en el dosel
cae durante el día debido a la absorción por la fotosíntesis.
El clima ligero dentro de un bosque es complejo. Hay cuatro componentes: el tragaluz que
entra a través de los agujeros del dosel, la luz solar directa, vista como manchas solares
en el suelo del bosque, la luz transmitida a través de las hojas y la luz reflejada desde las
hojas, troncos y otras superficies.
La luz transmitida a través de las hojas, o reflejada desde ellas, es de color verdoso
porque las longitudes de onda de naranja a roja han sido absorbidas y utilizadas para la
fotosíntesis, La banda de onda de 400 a 700 nm (que es aproximadamente el espectro
visible) se utiliza para la fotosíntesis y se conoce como radiación fotosintéticamente activa
o PAR. El suelo del bosque solo recibe hasta c. El 2 por ciento del incidente de PAR en el
dosel del bosque.
El microclima sobre el dosel del bosque difiere fuertemente del nivel del suelo, como se
muestra aquí por la marcha diaria de la velocidad del viento, la temperatura del aire, la
humedad relativa y el CO, la concentración en varios niveles de dosel en el bosque
lluvioso de tierras bajas.
Principalmente después de Chazdon y Fetcher (1984), tabla 1. Muy poca radiación
fotosintéticamente activa (PAR) penetra en el dosel y la mayor parte de lo que hace está
contenido en los rayos solares.
Las lagunas del dosel tienen un microclima aéreo como el del bosque, pero cuanto más
pequeña es la brecha, menos diferente es del interior del bosque. En particular, se reduce
la cantidad de radiación fotosintéticamente activa (Tabla 7.1) y se altera su distribución
durante el día.
Dentro de una brecha, el microclima es más extremo en el centro y cambia hacia el borde
de la brecha física y más allá, Cuanto mayor es la brecha, más extremo es el microclima
de su centro.

Mediciones realizadas en centros de separación. Cuanto más pequeña es la brecha, más

se parece al bosque cerrado, excepto que la temperatura mínima del aire y del suelo es
similar en todas partes.

hay mucha más variabilidad entre las brechas pequeñas que las grandes en el
microclima. La cantidad de luz solar directa controla la temperatura máxima, la humedad
relativa y la PAR (Tabla 7.2). Las brechas grandes están abiertas a la luz solar directa
durante la mayor parte del día, durante la mayor parte del año, las brechas pequeñas solo
están abiertas durante los períodos mucho más cortos cuando el sol está frente a ellas y
la posición de las brechas se vuelve importante.

  Pionera Climax

Nombres Demandante de luz, Portador de sombra, tolerante

alternativos (sombra) intolerante, (sombra), primario.
comunes secundario.

Germinación Solo en los huecos de dosel Usualmente debajo del dosel.

abiertos al cielo que reciben
algo de luz solar completa.

Plántulas No puede sobrevivir debajo Puede sobrevivir debajo del dosel,

del dosel a la sombra, nunca formando un 2 'banco de plántulas'
encontrado allí

Semillas Por lo general, pequeño, A menudo grandes, no copiosas, a

producido copiosamente y menudo producidas anualmente o
de forma más o menos con menos frecuencia y solo en
continua, y desde temprana árboles que (casi) han alcanzado su
edad. altura máxima.

Banco de Muchas especies Pocas especies

semillas del
suelo

Dispersión Por viento o animales, a Por diversos medios, incluida la

menudo por una distancia gravedad, a veces a poca distancia
considerable

Inactividad Capaz de latencia A menudo sin capacidad de latencia

('"ortodoxa") comúnmente ("recalcitrante"), rara vez se
 abundante en el suelo encuentra en el banco de semillas
forestal como banco de del suelo.
semillas

Tasa de Tasa de fijación de carbono, Estas tasas son más bajas.

crecimiento tasa de hoja unitaria y tasas
de crecimiento relativo altas

Punto de Alto Bajo

compensación

Crecimiento en Rápida A menudo lento

altura

Derivación Escaso, pocos pedidos A menudo copiosa, a menudo varias

órdenes

Periodicidad de Indeterminado ("sileptico"), Determinado ("proleptico"), con

crecimiento sin cogollos en reposo yemas en reposo.

Vida de la hoja Breve, una generación Largo, a veces varias generaciones

presente, a saber, alta tasa presentan una tasa de rotación tan
de rotación. lenta

Herbivoría Hojas susceptibles, suaves, Hojas a veces menos susceptibles

con poca defensa química debido a la tenacidad mecánica o
  productos químicos tóxicos

Madera Generalmente pálido, baja Variable, pálido a muy oscuro, de

densidad, no silíceo baja a alta densidad, a veces silíceo.

Gama ecológica Ancho A veces estrecho

 Mesa de pie Negativo Positivo

Longevidad A menudo corto A veces muy largo

Entre las especies clímax se encuentran algunas que, las plántulas que mueren a menos
que obtengan luz completa dentro de aproximadamente un año, ejemplos son algunas
Entandrophragma (Fig. 7.10) de África occidental, Swietenia macrophylla de América
tropical (p. 142), y algunas Parashorea y Shorea de Malesia.

Aleurites es un fuerte demandante de luz, pero tiene semillas enormes (c. 8 g); Milicia
excelsa y M. regia son pioneras africanas con madera oscura, densa y duradera, iroko, un
sustituto de la teca (muy utilizado para muebles de jardín); y Casuarina y Securinega son
también pioneros orientales de madera pesada.

Especies de árboles pioneros

Las especies pioneras germinan y se establecen en una brecha después de su creación
(Fig. 7.6-7.9). Crecen rápidamente en altura (Fig. 7.9) y los rezagados se suprimen, por lo
que el dosel crece con una fuerte tendencia a ser de una sola capa. Por debajo del dosel
se establecen plántulas de especies clímax y, a medida que el dosel pionero se rompe
después de la caída de algunos árboles individuales, estas especies clímax son
"liberadas”
Las selvas tropicales secundarias tienen solo unas pocas especies de árboles por
hectárea, y a veces solo una o dos, en contraste con las selvas primarias, que
generalmente son muy ricas.
A las especies pioneras también se les llama demandantes de luz o intolerantes (de
sombra), A veces se les llama especies secundarias porque provienen de bosques
secundarios o rebrotes en superficies despejadas. La terminología es confusa y no hay un
acuerdo general.

 A veces, una gran brecha es colonizada simultáneamente por pioneros de diferentes

alturas maduras.

diferentes alturas maduras.

Después de que los pioneros de corta vida mueren, se desarrolla un dosel más alto de los
largar, de larga vida, a veces junto con las especies de clímax exigentes de luz (ver más
abajo) que se han establecido. Esto es particularmente notable en América tropical, donde
hay un gran grupo de estos últimos (por ejemplo, Cavanillesia spp., Cedrela odorata,
Simarouba amara, Swietenia macrophylla, Vochysia spp.).

Visto desde la carretera, se ven dos etapas, las secundarias tempranas (tardías). Cada
uno tiene un conjunto diferente de especies dominantes y parece haber ocurrido una
sucesión, pero si uno ingresa a un bosque seral temprano y hace una enumeración, se
descubre que todas las especies colonizaron temprano.
Especies de árboles Clímax
Las especies Clímax generalmente germinan y se establecen debajo de un dosel, por lo
tanto, pueden perpetuarse en el lugar.
Las plántulas en el piso delantero solo crecen lentamente, y en la mayoría de las especies
rara vez alcanzan una altura superior a aproximadamente 1 m porque mueren de manera
ecológica a menos que se liberen.
Las especies Clímax pueden subdividirse de varias maneras, por ejemplo, por la altura
madura habitual, pero una de las subdivisiones más útiles es el grado de tolerancia a la
sombra de las plántulas.
Síndromes de caracteres de especies pioneras y clímax
Se puede ver en la tabla 7.3 que, en esencia, las especies pioneras son agresivas. Por lo
general, producen una gran columna de madera de baja densidad mediante un
crecimiento rápido, con coronas abiertas ramificadas, por lo que rápidamente evitan la
competencia al llenar un gran espacio. Comienzan a reproducirse temprano en la vida y
producen semillas copiosas con frecuencia, que son pequeñas y se dispersan fácilmente.
Las especies Clímax, por el contrario, son de crecimiento más lento y con maderas más
densas y coronas más densas. Para establecerse con éxito debajo de un dosel donde la
radiación fotosintéticamente activa es baja, las semillas contienen reservas suficientes
para que las plántulas formen un sistema de raíces y los primeros órganos fotosintéticos.
Las semillas son cada vez menos grandes y se producen más tarde y con menos
frecuencia.

Algunas especies comunes pioneras de bosque lluvioso

Polo de Entandrophragrna angolense, un espécimen del clímax cuyas plántulas crecen

rápidamente en alta radiación solar pero pronto mueren en la sombra profunda. Ghana.
Polo de Campnosperma auriculatum, una especie de clímax con requisitos de alta luz
similares a Entandrophragma (Fig. 7.10). Malaya
Regeneración in situ significa que juveniles y adultos generalmente ocurren juntos.
 Las especies pioneras no pueden reproducirse dentro del dosel del bosque, por lo que la
población se compone principalmente de árboles grandes, mientras que las especies
clímax se reproducen in situ y tienen juveniles y adultos presentes juntos y, por lo tanto, lo
que los forestales a veces llaman un 'reverso 1' o mesa de pie positiva.
Sucesión El cambio de un bosque secundario de pioneros a un bosque primario de
especies clímax a veces se llama sucesión por 'florística de relevo' por analogía con una
raza.
en algunas brechas grandes, las especies pioneras y clímax crecen juntas, la primera de
semilla el último ya sea de plántulas que sobrevivieron a la formación de huecos o de
brotes de succión de tallo o raíz.
En este caso, que es probable donde el suelo del bosque no se ha roto por completo, la
sucesión es por 'colonización simultánea', con los pioneros creciendo más rápido e
inicialmente dominantes.
 Ambos modos de sucesión se pueden encontrar en el mismo bosque, dependiendo de la
gravedad de la perturbación. Las especies clímax llegan y establecen plántulas bajo el
dosel de un bosque secundario. A medida que el dosel de la fase madura de los pioneros
envejece, los árboles individuales o grupos pequeños mueren y crean brechas pequeñas.
En estos, las plántulas clímax se liberan y crecen como un segundo ciclo de crecimiento
por debajo del cual las especies del clímax del dosel se establecen nuevamente. A
medida que el dosel de la fase madura se rompe, estas plántulas se liberan como otro
ciclo de crecimiento. Las especies Climax como grupo se perpetúan así in situ, no hay
cambio direccional en la composición de las especies. Esto se llama regeneración cíclica
o reemplazo. En una pequeña brecha, se liberan plántulas clímax preexistentes. En una
gran brecha, los pioneros, que aparecen después de la creación de la brecha, forman el
próximo ciclo de crecimiento forestal. Uno de los acertijos que permanece sin resolver es
lo que determina el tamaño del interruptor de separación.

En el experimento de Kramer, discutido en la sección 2.3, que se realizó en un bosque

lluvioso de montaña baja, el tamaño del interruptor de separación era de entre 1000 y
2000 m2. En las tierras bajas, donde el clima es más cálido y menos húmedo, los
pioneros se observan comúnmente en espacios superiores a unos 200 m2.

7.3 SEMILLAS Y ECOLOGÍA DE PLANTAS

Especies pioneras Las especies pioneras germinan de la semilla en una gran brecha
después de que se forma. Las semillas pueden nacer después de la creación de huecos,
o pueden estar presentes en el suelo.
 todas las partes de los trópicos 'con los mismos resultados: donde se ha buscado un
banco de semillas de suelo en la selva tropical de tierras bajas, se ha encontrado uno.
Además, siempre es principalmente de pioneros.

las especies pioneras tienen semillas que pueden resistir la desecación y luego volverse
latentes; La longevidad se prolonga a bajas temperaturas. Han llamado a este
comportamiento “ortodoxo” (ver Tabla 7.3). Es esta capacidad de latencia la que permite
que las semillas se acumulen en el suelo.

Los pioneros tienen semillas pequeñas, fácilmente dispersas, copiosas y el banco de

semillas puede desarrollarse por la lluvia de semillas, y ser continuamente aumentada.
Varias especies de Cecropia en América tropical tienen semillas que viven más de un año
en el suelo.

La posibilidad alternativa es que la semilla del suelo que antes ocupaba el sitio. Es
probable que las adaptaciones de Desnite goo para dispersar muchas semillas caigan
debajo y cerca del árbol padre. En este caso el patrón espacial será una serie de parches
o "huellas"

Desencadenantes para germinar.

Se ha demostrado que la dormancia de las semillas de las especies pioneras tropicales se
rompe por una de las dos características del microclima hueco. Muchas especies, las
llamadas fotoblásticas, se activan hasta el ger-minato por la exposición a la luz en la
que la densidad del flujo fotónico de la longitud de onda roja (660 nm) supera la del rojo
lejano (730 nm). Esto está mediado por su posesión del fitocromo pigmento.
Las semillas han evolucionado para detectar la luz de ocurrencia, en la que el rojo supera
el rojo lejano. Por otra parte, las ráfagas cortas de luz blanca, como en los rayos de sol
que pasan, no desencadenan la germinación.
Otras especies, entre las que se encuentra el Ochroma lagopus (balsa), tienen semillas
activadas para germinar ya sea por altas temperaturas, o por alteración de altas y
bajas temperaturas. Esta llamada respuesta termoplástica les permite detectar el
cambio de canopy cerrado a hueco.

 las semillas de Ochroma tienen una capa impermeable en la testa que se rompe por el
calor para permitir que las semillas beban agua y germinen.

 Micrositio para el establecimiento.

Los bancos de semillas de suelo suelen contener muchas especies. Por ejemplo,
muestras pequeñas (2 m x 50 mm de profundidad) de seis bosques diferentes de Ghana
contenían de 17 a 38 especies cada uno, casi todas ellas pioneras. Igualmente,
característicos, los bosques pioneros por lo general comprenden sólo una o pocas
especies de árboles, un subconjunto del banco de semillas, y todavía no entendemos por
qué. Parte de la respuesta probablemente está en el éxito diferencial en el
establecimiento de plántulas, dependiendo del clima en el momento de la germinación, o
en el micrositio.
 Los micrositios difieren sustancialmente en la temperatura de la superficie del suelo y la
pérdida de agua.
Especies clímax
Muchas especies de climas de selva tropical tienen semillas que germinan
inmediatamente o en pocos días. No pueden resistir la desecación ni las bajas
temperaturas. Estas semillas han sido llamadas "recalcitrantes" porque no pueden ser
almacenadas, y por lo tanto plantean un problema para los fitomejoradores y los viveros.
ej. cítricos, cacao, mango, y durián (Citrus, Theobroma cacao, Mangifera, Durio
zibethinus) y muchas especies maderables, incluyendo todos los dipterocarps de la selva
tropical. No todas las especies clímax tienen semillas recalcitrantes, por ejemplo, muchas
leguminosas tienen testas duras y latencia prolongada. Aún no se ha encontrado ninguna
especie pionera cuyas semillas son recalcitrantes.
 Las plántulas se desarrollan, y las especies clímax tienen un "banco de plántulas" en el
suelo del bosque en contraste con el banco de semillas del suelo de pioneros.

Micrositio para el establecimiento.

Al igual que con los pioneros, diferentes especies clímax pueden ser más exitosas en
algunas partes del suelo forestal.
 Los dipterocarpos están confinados a las tierras bajas y no penetran en la selva baja de
las montañas.
una semilla germinante para penetrar la turba, que se desarrolla en la superficie por
encima de 1050 m de altitud.
l establecimiento de plántulas es más exitoso en micrositios planos; la siembra de
plántulas disminuye con el aumento de la pendiente, rápidamente en micrositios más
escarpados que 45. y cayendo a cero en 65 pendiente. Esto explica la disminución del
número de dipterocarpos con elevación donde la tierra se vuelve más escarpada.
especie maderera Shorea curtisii, las plántulas fueron reclutadas notablemente mejor en
suelos derivados del granito, que son gruesos y arenosos, en lugar de en los suelos más
arcillosos derivados del esquisto, probablemente porque estos últimos desarrollan una
superficie dura bajo el impacto de fuertes lluvias.
Sin embargo, después de varios años ambos tipos de suelo tenían aproximadamente la
misma población de plántulas; la mortalidad más pesada en suelos graníticos podría ser
porque su estructura más gruesa los hace más propensos a la sequía.
 difdipterocarp Dryobalanops aromática se produce principalmente en crestas y laderas
superiores con suelo arenoso, mientras que D. lanceolata se produce en suelos arcillosos
y en valles arenosos.
Supervivencia de plántulas.
Muchas semillas caen cerca del árbol padre y se forman densas alfombras de plántulas.
En varios bosques se ha demostrado que la mortalidad depende de la densidad y, por lo
tanto, es mayor cerca del progenitor, debido a patógenos o herbívoros. Las pocas
semillas que se dispersan a una mayor distancia son las más propensas a crecer en
plántulas que sobreviven. Esta llamada "hipótesis de escape" ha sido invocada como un
mecanismo que impide que los árboles de la selva tropical forman rodales de una sola
especie, aunque hay excepciones.
Por cualquier medio que surjan y se mantengan, los patrones de especies entre las
plántulas en el suelo del bosque son un poderoso, aunque poco estudiado, determinante
del patrón florístico en el siguiente bosque maduro.
RIQUEZA DE COMPONENTES DE ESPECIES
La naturaleza dinámica de las copas de los bosques proporciona muchos nichos de
regeneración diferentes a los que se han especializado diferentes especies. Un nicho
importante es el clima claro y hay especies con todos los grados de tolerancia a la
sombra.
En todas las floras de la selva tropical hay menos especies pioneras que clímax, y en su
mayoría pertenecen a unas pocas familias; para los árboles son Euphorbiaceae,
Malvaceae, Moraceae, Sterculiaceae, Tiliaceae, Ulmaceae y Urticaceae. Los trópicos
orientales son más ricos en pioneros, el género pionero más grande, Macaranga
(Euphorbiaceae), 250 especies son pioneras y muchas están confinadas a solo una o
unas pocas islas del archipiélago malayo. Cecropia (Moraceae, Fig. 7.6) es el segundo
género de árboles pioneros más grande. Tiene c. 100 especies, la mayoría muy
extendida, y es completamente neotropical.  algunos pioneros, incluidos los dos géneros
más grandes, Cecropia y Macaranga, son dioicos, lo que tiene el mismo resultado. Es de
destacar que la región con el mayor número de especies pioneras es el trópico oriental.
Grados de perturbación
El paisaje boscoso más rico en especies será uno que incluya dos parches de bosque
secundario que se recuperan de una gran perturbación y que consisten en pioneros, y
también parches de bosque primario compuestos de especies clímax Cuando se complete
la sucesión y todo el paisaje vuelva a ser bosque primario, no habrá pioneros y se
reducirá la riqueza florística a escala de paisaje pequeños parches del paisaje,
probablemente encontraríamos rodales de pioneros pobres en especies y también rodales
de alta riqueza de especies donde las especies de clímax más numerosas se producen en
una mayor mezcla y que, además, han acumulado sinusias dependientes de epífitas y
escaladores, por lo que a esta escala más pequeña los parches de clímax son más ricos.
7.5 TOLERANCIA DE CRECIMIENTO Y SOMBRA ANALIZADA
La base fisiológica de las tasas de crecimiento y la tolerancia a la sombra entre las
especies de árboles de la selva tropical ahora se entiende bastante bien. 190 esta es la
interfaz entre ecología y fisiología, llamada ecofisiología.
La base para el rápido crecimiento de los árboles pioneros es su alta tasa unitaria de
hojas, E, la tasa de peso seco creado por la fotosíntesis por unidad de área de hoja
La tasa de crecimiento relativa (aumento de peso seco por unidad de peso seco) también
disminuyó al aumentar la tolerancia a la sombra, pero es una medida menos básica
porque cambia con la edad.
Otra investigación ha demostrado que la tasa de absorción de dióxido de carbono también
es más alta en especies exigentes a la luz que en especies tolerantes a la sombra.
 Los pioneros también tienen una respiración oscura más alta y un punto de
compensación de luz que las especies clímax.

 los pioneros son más flexibles para adaptarse a las condiciones cambiantes: son más
capaces de ajustar la arquitectura, la morfología, la anatomía de las hojas o varios
atributos ecofisiológicos.

Dentro del bosque, la mayor parte de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) se

encuentra en los rayos solares.