Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

UNIDAD TEMÁTICA 2
La evolución como clave de la unidad y diversidad

Introducción
Pocas ideas han cambiado tan profundamente nuestra visión de la naturaleza como la misma
idea de cambio, o transformación, que implica la evolución de los seres vivos. Los organismos
se agrupan en unidades naturales de reproducción que denominamos especies. Pero que
exista el mencionado proceso de cambio, significa que unas especies proceden de otras, que
las especies evolucionan, y desde esta perspectiva, existe una filogenia, o historia de cada
linaje, de millones de años, y un parentesco, su resultado.

Como primer corolario, las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras espe-
cies distintas que existieron en el pasado, a través de un proceso de descendencia con
modificación. Esto explica la diversidad de los seres vivos, o biodiversidad.
Como segundo corolario, todas las especies están emparentadas, o lo que es lo mismo,
dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que sean, comparten un antecesor
común en algún momento del pasado. Esto explica la unidad de los seres vivos.

En particular, la unidad de la vida se relaciona con la existencia del código genético casi univer-
sal, común a todos los organismos (del cual también participan los virus); la existencia de
cromosomas, o portadores de los genes, y de ribosomas, que permiten la síntesis de proteínas,
en todas las células; y la participación común en el flujo de energía y los ciclos de la materia en
los ecosistemas.
La evolución biológica es entonces el proceso histórico de transformación de unas especies en
otras descendientes, e incluye la adaptación de algunas especies, y su supervivencia, y la extin-
ción de la gran mayoría de las que alguna vez han existido, y que están documentadas en los
fósiles, o restos de organismos y su actividad conservados en las rocas. Así, una de las ideas
centrales en la evolución de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes
que sean, comparten un antecesor común en algún momento del pasado. Por ejemplo, los
seres humanos, y cualquier chimpancé actual, compartimos un antepasado surgido hace 5 m.a.
También tenemos un antecesor común con cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque
el tiempo a este antecesor se remonte a más de 3.400 m.a. La evolución es el gran principio
unificador de la Biología, sin ella no es posible entender ni las propiedades distintivas de los
organismos, ni sus adaptaciones; ni las relaciones de mayor o menor proximidad que existen
entre las distintas especies.

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La teoría evolutiva se relaciona con el resto de la Biología de forma análoga a como el estudio
de la historia se relaciona con las ciencias sociales. La famosa frase del genetista Theodosius
Dobzhansky, acerca de “que no existe Biología sin la evolución”, no es más que una aplicación
particular del principio más general que afirma que nada puede entenderse sin una perspectiva
histórica¹.

1. Los antiguos y la naturaleza de los seres vivos. La Generación

espontánea
Desde la Antigüedad, y en las diferentes culturas, tanto “primitivas” como avanzadas, se conci-
bieron escasas diferencias entre la vida y la no vida, e incluso se sugirieron posibles interaccio-
nes. Así, hacia el siglo IV a.C. en la Antigua Grecia, Aristóteles afirmaba que algunos seres vivos
(aunque no el ser humano) podían ser engendrados por el calor, el barro, el agua o la materia en
putrefacción, es decir, la no vida, y esto incluía peces, ranas, insectos y gusanos. En este marco,
cabría entonces una pregunta que también se hicieron los antiguos. ¿De la materia no viva se
puede originar la vida? Durante siglos se pensó que esto no sólo era posible, sino habitual y que
ocurría continuamente a partir del barro, pero también de la ropa sucia. Esta teoría, conocida
como Generación espontánea, fue sostenida por grandes científicos, incluido el belga Jean
Baptiste van Helmont, uno de los fundadores de la fisiología, en el siglo XVIII, al afirmar que, al
colocar ropa transpirada y granos de trigo en un botella ancha en la oscuridad, podían nacer
ratones al cabo de un tiempo.
En 1668, una de las primeras objeciones certeras a la Teoría de la Generación Espontánea, cupo
al médico florentino Francesco Redi, quien como estudioso de los insectos, realizó una serie de
experimentos para demostrar que la “carne putrefacta” no originaba los gusanos que solían
encontrarse en ella, sino que ellas eran producto del desarrollo de “huevos fecundados” deposi-
tados en la carne por las moscas hembras ya fecundadas. Dado que los experimentos de Redi
acreditaban el supuesto de que la “putrefacción no creaba seres vivos”, muchos hombres de
ciencia comenzaron a desestimar la generación espontánea de insectos, ranas y ratones,
aunque algunos (el propio Redi, por ejemplo) todavía admitían la posibilidad de que los intesti-
nos de los animales produjeran los “gusanos” (vermes) que los habitaban.
Cuando un contemporáneo de Redi, en 1674, el holandés Antón van Leeuwenhoeck, a través de
microscopios simples que él mismo construyó, descubrió en diferentes muestras (por ejemplo
de agua estancada) organismos que no se observaban a simple vista, el debate acerca de la
generación espontánea comenzó a adquirir un nuevo impulso, esta vez en relación con dichos
organismos microscópicos, que pasaron a llamarse microorganismos. Pero en la segunda
mitad del siglo XVIII, se desató un intenso debate y controversia entre dos sacerdotes católicos
y naturalistas, el irlandés John Tuberville Needham y el italiano Lazaro Spallanzani, quienes
realizaron pruebas experimentales desde perspectivas diferentes a favor y en contra de la gene-
ración espontánea. Ambos sometieron recipientes al calor y realizaron observaciones micros-
cópicas a favor de su postura. Needham sostenía que la “acción del calor afecta el aire” y que
por lo tanto, bajo esas condiciones es imposible que ocurra la “generación espontánea”. Pero
Spallanzani decidió colocar los medios de cultivo en recipientes sellados de manera hermética,

¹ Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p. 5.

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y los sumergió en agua hirviente durante una hora. Luego de unos días, al examinar las infusio-
nes, no observaba en ellas ningún “animálculo”, es decir, organismos microscópicos, por lo que
se declaró contrario a la doctrina de la generación espontánea, y consideró insostenible la exis-
tencia de la “fuerza vital”. Insistió en que el calor al que Needham había expuesto sus propios
recipientes no era suficiente, mientras argumentaba que los microorganismos que aparecían en
los caldos de cultivo eran descendientes de aquellos “gérmenes” que, transportados por el aire,
ingresaban a través de los tapones de corcho que cerraban los frascos, debido a su pequeño
tamaño. Pero la controversia continuó, y las pruebas aportadas por ambos no zanjaban la
discusión y mantenían las opiniones continuaron divididas, con diferentes nuevas pruebas apor-
tadas por diversos investigadores.
Finalmente, en 1858, Félix Arquímedes Pouchet presentó en la Academia de Ciencias de París
un trabajo sustentado en gran cantidad de datos experimentales en donde aparentemente con-
firmaba la generación espontánea. Con el propósito de esclarecer la confusión causada, el 30
de enero de 1860, la Academia de Ciencias de París instituyó un premio bajo el lema: “Para arro-
jar, mediante experimentos cuidadosamente dirigidos, nueva luz sobre la cuestión de la llamada
generación espontánea”. En este momento entró en escena el gran sabio francés Luis Pasteur,
quien si bien se hallaba efectuando otras investigaciones, decidió dar el paso decisivo para
esclarecer el asunto. Pasteur realizó una serie de experimentos, en los que utilizó diferentes
infusiones (por ejemplo caldo de carne, agua con levadura de cerveza) a las que siempre some-
tió a un tratamiento con temperaturas elevadas. Durante este procedimiento, los extremos de
los cuellos de algunos de los frascos estaban sellados y otros se mantenían abiertos. En los
frascos sellados, las infusiones permanecían inalterables es decir no se observaba la aparición
de microorganismos. En los recipientes que quedaron abiertos, las infusiones se enturbiaban y
se encontraban en ellas gran cantidad de microorganismos. Con estos experimentos logró
demostrar que la fuerza vital del aire no existía, ya que si bien éste podía entrar al interior del
frasco, el medio de cultivo no alcanzaba la putrefacción. Pouchet y sus colaboradores, al consi-
derar que el tribunal estaba en contra de sus ideas, no aceptaron participar del debate y se
retiraron del concurso. Sin embargo, a partir de entonces, casi nadie ya se atrevería a defender
la generación espontánea, aunque en el siglo XX surgirían nuevos jalones en la discusión al
explorar la biogénesis, es decir, el origen de la vida.

MATERIAL ONLINE

En el siguiente link pueden consultar más información sobre la Teoría de la

generación espontánea, en relación con la biogénesis:
[Link]
4326333616264/15805957_La_Generacion_Espontanea_y_La_Biogenesis_1.pdf (1)

El siguiente video conduce de la temática de la generación espontánea:

[Link]

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Se sugiere consultar el texto acerca del impacto del idealismo en la concepción de la vida (Strick-
berger, 1993) en la sección final de la Unidad temática 2 del Seminario 1.

2. La naturaleza de los fósiles como seres vivos y las cualidades de

complejidad y organización
Aristóteles también inventó una representación de jerarquías o categorías de clasificación natu-
rales, que iban de lo imperfecto hacia lo perfecto, la Escala Natural: el mundo inanimado, com-
puesto de aire, agua, fuego y tierra y que formaba las rocas; el mundo de los vegetales, el de los
animales y el del hombre. Este sistema de clasificación perduró durante siglos en la enseñanza
de la Biología y marcó varios de los errores persistentes al considerar la diversidad de la vida
como una complejización jerárquica.
En esta escala, además, surgía un problema adicional, el de los fósiles, restos de organismos o
de su actividad, que de alguna manera parecían ser seres vivos (o sus modelos). En este punto,
otro sabio griego, Jenófanes de Colofón, ya había insistido en el siglo IV a.C. que los fósiles eran
realmente seres vivos. Pero con el paso de los siglos, comenzó a concebirse a los fósiles como
experimentos fallidos de los dioses al intentar crear seres vivos.
No obstante, y pese al dominio de las ideas creacionistas, hombres notables se atrevieron a
insistir en la naturaleza viva original de los fósiles, como Leonardo da Vinci, y les valieron inclu-
so acusaciones de herejía, como Gerónimo Savonarola. Pero durante el siglo XVII, todavía era
un pensamiento común considerar que los fósiles eran piedras que, casualmente, se parecían a
partes de seres vivos, como experimentos fallidos de un creador. Eran famosas las glossipetrae
o lenguas de piedra, que con frecuencia se encontraban en las canteras donde se excavaban las
rocas para construcción. Pero fue el obispo dinamarqués Niels Stenseen (latinizado Steno),
obispo de la ciudad de Titiópolis, quien descubrió el verdadero origen de los fósiles: estos fósi-
les alguna vez fueron dientes de tiburones que vivían en áreas marinas que retrocedieron, y en
su lugar se elevaron montañas.
Al analizar la naturaleza de los fósiles, enunció dos principios fundamentales para el conoci-
miento de la vida en el pasado, que también contribuyen a comprender la unidad de la vida en el
presente:

El Principio de Similitud suficiente. Un fósil se parece a todo organismos emparentado

con él. Así, si se hallan dientes de tiburones fósiles en un pico de una montaña, la simili-
tud morfológica es indicio de un parentesco con los tiburones actuales, e indica que allí
había llegado el mar.
El Principio de Cementación. Todo fósil es más antiguo que el estrato que lo contiene o
lo cubre. Así, si se encuentra un cráneo de tiranosaurio en una roca, es más joven que
ésta.

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Pero lo que Jenófanes y Steno desconocían es que los fósiles se formaron mediante complejos
procesos de fosilización, que transcurrieron durante miles y millones de años. Y tampoco logra-
ron comprender exactamente que existiera un parentesco con seres que vivían actualmente,
hazaña que recién fue lograda por Georges Léopold Cuvier, al estudiar los fósiles de la cuenca
de París en el cambio de los siglos XVIII y XIX.
¿Puede considerarse que un fósil es un ser vivo? Evidentemente no. Pero ciertamente surge
claramente una complejidad (una estructura dividida en múltiples partes interrelacionadas) y
organización (una relación determinada de sus partes, es decir, de acuerdo con un plan) y que
pueden intuirse aún en la piedra, en el resto de lo que, alguna vez, fue un ser vivo, es decir, carac-
terizado por todas sus propiedades vitales. Entonces, esta cualidad de los fósiles permite diluci-
dar dos características fundamentales que apuntan a la unidad de la vida.
Durante el siglo XVIII y comienzos del siglo XIX, los geólogos ingleses, comenzando por James
Hutton (17261797), quien afirmó que los fenómenos geológicos no correspondían a catástro-
fes sino a cambios graduales en el ambiente. Defendía la acción continua y uniforme de las
fuerzas de la naturaleza, retomando las ideas de Steno. A su turno, William Smith (17691839) y
Adam Segdwick (17851873) combinaron las perspectivas de Steno con su observación de los
fósiles contenidos dentro de las rocas sedimentarias de diferentes localidades, y concluyeron
que era factible comparar los estratos (correlación estratigráfica) afirmando que:

• Los fósiles de organismos similares son encontrados en lugares ampliamente separa-

dos de la Tierra.
• Ciertos organismos se encuentran siempre en rocas más jóvenes que otras.
• Los organismos hallados en los estratos más altos y recientes, eran más similares a los
organismos modernos que aquellos encontrados en los estratos más bajos y antiguos.

Correlación de estratos de varias localidades geográfi-

cas. Segdwick y Smith establecieron claramente que se
puede realizar con el estudio de las rocas y los fósiles
que contienen. Si las rocas de dos localidades contienen
los mismos fósiles, puede afirmarse que se conservaron
en la misma época.

3. Las causas de la evolución biológica

La causa de la evolución es la variabilidad de las pobla-
ciones naturales de las especies. Que exista variabilidad
significa que los individuos de una misma población, o
las poblaciones entre sí, difieren, en ocasiones, profun-
damente, debido a las diferencias en la manifestación de su material genético. La herencia
constituye un proceso conservativo, aunque no lo sea de manera perfecta. La información con-
tenida en la secuencia de nucleótidos del ADN es reproducida fielmente durante la replicación,

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pero en ciertas circunstancias, se producen “errores” en dicho proceso². Estos cambios en el

material hereditario se denominan mutaciones, o cambios en el material genético, que son alea-
torios, o al azar, y que pueden ser beneficiosos, neutros o perjudiciales para el organismo, según
las condiciones ambientales. Estos cambios son la base de la variabilidad genética de las
poblaciones.
Cada gen presenta dos o más alelos, aunque en general, se suelen presentar dos, uno salvaje y
otro mutante, para regular una característica determinada. Además, las mutaciones pueden
restaurar los alelos de una población que han eliminado otros procesos evolutivos. Así, las
mutaciones crean y, a la vez, ayudan a mantener la variabilidad genética dentro de una pobla-
ción. Pero las mutaciones pueden variar en magnitud. Así se reconocen:
Mutaciones puntuales. Que involucran sólo uno de los tres nucleótidos de un triplete, dentro de
un gen.
Mutaciones génicas. Que involucran varias secuencias de tripletes (mutaciones puntuales);
cambios en el número de genes, por duplicación, o por deleción o deficiencia (eliminación de
segmentos).
Mutaciones cromosómicas. Que involucran varios conjuntos de genes o todo el cromosoma, y
se deben básicamente a la localización de los genes en los cromosomas, es decir, una transfor-
mación de la posición original por inversión (cambio de posición) o por translocación (migra-
ción a otro sector).
Mutaciones genómicas. Que involucran dos o más cromosomas, o eventualmente todo el
genoma. Incluyen la fusión (cuando dos cromosomas se fusionan en uno); la fisión (cuando un
cromosoma se divide en dos nuevos); aneuploidía (cuando uno o varios cromosomas se hallan
en defecto o exceso) y poliploidía (cuando el número total de dotaciones cromosómicas
aumenta). Además puede existir la haploidía (cuando el número diploide o juego doble de
cromosomas homólogos, paterno y materno, se reduce a un solo juego)³.

El efecto de las mutaciones puntuales a genómicas en los organismos puede ir desde negligible
a muy grave, o incluso conducir a la formación de una especie diferente. Pero los efectos deleté-
reos de las mutaciones dependen en gran medida de las condiciones ambientales. Por otra
parte, el efecto de la mutación puede depender igualmente del ambiente genotípico en el que se
producen dichas mutaciones4.
Además de las mutaciones, existen otras causas de variabilidad. Deben recordar que los orga-
nismos pueden ser haploides (con un solo tipo de cromosomas) o diploides (con dos cromoso-
mas, que provienen de dos individuos por fecundación, uno materno y otro paterno), y eventual-
mente, poliploides (cuando se multiplica el número de cromosomas). En los organismos euca-
riotas, con dos o más cromosomas diferentes, y que son típicamente diploides, a la variabilidad
por mutaciones se suma la recombinación, o cambio del material genético por cruzamiento
entre cromosomas. Esta recombinación implica la existencia de sexualidad, es decir, dos sexos
diferentes que pueden estar en el mismo (monoicos) o en diferentes individuos (dioicos). Se
habla de recombinación gamética, cuando se produce la fecundación entre dos gametos o

² Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p. 58.

³ Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p. 59.
4 Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p. 61.

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células sexuales; recombinación cromosómica, cuando se aparean los cromosomas homólo-

gos de un par durante la meiosis, y recombinación génica o crossing over (entrecruzamiento),
cuando se produce el intercambio entre segmentos de los cromosomas homólogos.

MATERIAL ONLINE

En el siguiente link pueden ampliar la información sobre la temática de las

mutaciones:
[Link] (2)

4. Las fuentes de variación fenotípica y la reproducción diferencial

Un gen es transcrito inequívocamente en una secuencia específica de ARN, pero únicamente
una fracción de todos los genes estructurales se está transcribiendo en una célula determinada,
en determinado momento. Por otra parte, en los organismos pluricelulares, todas las células
son portadoras de un conjunto idéntico de genes, pero distintos subconjuntos son activos en
las células de distintos tejidos. Por lo tanto, la diferenciación celular e histológica, y por ende la
morfogénesis, es consecuencia de la actividad de distintos grupos de genes5.
Los genes se presentan en variantes, o alelos. Los alelos se presentan de a pares en los organis-
mos diploides (correspondientes a cada cromosoma homólogo, el paterno y el materno) y
forman un genotipo. Por su parte, el fenotipo es el carácter manifiesto y perceptible que corres-
ponde a dicho genotipo. Pero genotipo y fenotipo se pueden considerar en un sentido más
general: así el fenotipo es el aspecto (morfología, fisiología y comportamiento) de un organis-
mo, y el genotipo, la suma total del material hereditario del organismo. En este sentido, el fenoti-
po cambia continuamente a lo largo del ciclo de vida de un organismo, pero el genotipo perma-
nece invariable6.
Si los alelos y genotipos varían por los mecanismos ya señalados, todavía quedan por determi-
nar las causas de variación de los fenotipos.

a) Variación de las frecuencias fenotípicas. Diferencias en las frecuencias de los alelos

y genotipos en la descendencia (herencia vertical), debido al efecto combinado de las
mutaciones, recombinaciones y transformaciones.
b) Diferencias génicas transmitidas por mitocondrias y cloroplastos. Estas organelas
tienen su propia ADN. Esta transmisión sólo depende de un progenitor (herencia hori-
zontal). Así, los genes mitocondriales son transmitidos en los metazoos sólo por vía
materna (en la célula huevo o gameto femenino), mientras que los genes plastidiales son
transmitidos en las coníferas a través de los anterozoides o gametos masculinos.

5 Dobzhanksy, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p. 29.

6 Dobzhansky, Stebbins, Ayala y Valentine (1993), p. 30.

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c) Efectos maternales. Este término se refiere a características de la descendencia que

no dependen ni del genoma ni del ambiente, sino de la cantidad de vitelo o endosperma
(sustancias nutritivas del huevo en los animales o las plantas, respectivamente), o las
condiciones fisiológicas en el transporte de huevos y embriones.

Por su parte, en las especies diploides y sexuales, la contribución reproductiva de un fenotipo a

las generaciones subsiguientes, en relación con las contribuciones relativas de otros fenotipos,
se denomina aptitud. El número absoluto de los individuos que constituyen la descendencia
producida por un progenitor, no influye en la estructura genética de una población, aunque el
éxito relativo de los diferentes fenotipos dentro de una población para prolongarse en la descen-
dencia conduce a la adaptación.
La aptitud de los individuos de un fenotipo particular es entonces una función de la probabilidad
de que dichos individuos sobrevivan multiplicada por el número promedio de la descendencia
que producen en su tiempo de vida.

Aptitud = P (supervivencia) x N (promedio de la descendencia)

En otras palabras, la aptitud de un fenotipo está determinada por las tasas promedio de supervi-
vencia y por la reproducción diferencial de los individuos con tales fenotipos. Se habla entonces,
de reproducción diferencial, o éxito reproductivo, cuando sólo determinados individuos de la
población, caracterizados por determinados genotipos (y fenotipos) pueden reproducirse, o si
se reproducen tienen descendencia viable. En este marco, Charles R. Darwin usa la expresión de
lucha por la existencia, afirmando que: “debido a esa lucha, las variaciones, por ligeras que sean
y cualquiera que sea la casa de que procesan, sin son en algún grado provechosas a los indivi-
duos de una especie en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con
sus condiciones físicas de vida, tenderán a la conservación de estos individuos y serán, en gene-
ral, heredadas por la descendencia. La descendencia también tendrá así mayor probabilidad de
sobrevivir”7.
Esta reproducción diferencial depende de los siguientes factores:
a) A nivel gamético:
• Ventaja en la segregación. Un alelo se segrega en más de la mitad de los gametos producidos
en la meiosis.
• Viabilidad gamética. Dependencia de la viabilidad de un gameto por un alelo determinado que
porta.
• Éxito en la fertilización. Un alelo afecta la capacidad de fertilización de la célula huevo.
b) A nivel cigótico (del cigoto o célula huevo fecundada):
• Viabilidad cigótica. La probabilidad de supervivencia de un determinado genotipo (y fenotipo)
a través de las diferentes edades en que puede ocurrir durante la edad reproductiva.
• Éxito de apareamiento. Es el número de apareamientos producidas por un individuo en toda su
vida, y es, principalmente, un componente de la selección sexual.

7 Darwin (2004), p. 60.

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• Fecundidad. Es el número de gametos producidos por individuo, pero usualmente medidos

como el número de descendencia viable producida
La evolución no puede tener lugar sin variabilidad genética, por lo que las especies en que no
existe mutación, recombinación y transformación, estarían condenadas a la extinción. Pero
resulta que una adaptación ventajosa para la población a largo término, podría ser reemplazada
por un gen “egoísta”, o característica que beneficia a un individuo más que a la población, aún
si esto conduce finalmente a su extinción.

Cada gen tiene una tasa de mutación diferencial, que puede permanecer o estable o variar hacia
un mínimo o un máximo. En las especies diploides y con reproducción sexual, las recombinacio-
nes pueden fijar las mutaciones particularmente beneficiosas para la población. Por otra parte,
la deriva genética puede producir una fijación muy rápidamente, en una población pequeña, y la
selección natural puede acelerar la expansión de una preadaptación ya existente, pero que
estaba en el alelo recesivo.
Pero determinadas mutaciones pueden ser acumulativas, o incluso considerarse macromuta-
ciones, por los efectos que producen a corto plazo.
En particular, interesan las mutaciones que afectan un tipo de genes fundamentales para com-
prender la evolución del desarrollo y las adaptaciones de los diferentes organismos, las de los
genes reguladores, como los HOX de los animales, que justamente actúan en el funcionamien-
to y expresión de los genes estructurales. Por lo tanto, estos genes son fundamentales para la
morfogénesis, el origen de la forma de los organismos, y la interacción de determinadas células
y tejidos del cuerpo entre sí, así como para el establecimiento de los planes de organización, la
posición que ocupa cada estructura, u órgano en el cuerpo.

CONVIENE AQUÍ RESUMIR ALGUNOS TÉRMINOS FUNDAMENTALES

Gen. Secuencia del ADN (ácido desoxirribonucleico) de un cromosoma que determina o regula
una característica cualquiera.
Alelo. Una forma particular de un gen. En todas las poblaciones naturales, hay dos o más alelos
para cada gen. Cada alelo determina un rasgo o manifestación diferente. Un alelo puede ser
dominante (cuando se manifiesta) o recesivo (cuando no se manifiesta).
También se llama al dominante, salvaje, y al recesivo, mutante. Una frecuencia alélica se calcula
utilizando la siguiente fórmula:
P = número de copias del alelo en la población
suma de los alelos en la población
Locus. Sitio físico en que se localiza el gen (alelo) en un cromosoma.
Genotipo. Combinación de alelos de un gen en especies diploides (provenientes de los cromo-
somas homólogos, es decir, el paterno y el materno). Los alelos pueden ser iguales (el genotipo

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se llama homocigota) o diferentes (el genotipo es heterocigota).

Fenotipo. Una característica morfológica, fisiológica, bioquímica o comportamental (etológica)
que se presenta en un organismo y que depende del genotipo, aunque no siempre un genotipo
dado habrá de diferir en su fenotipo.

5. El rol del ambiente, el flujo de genes y la selección natural

Debe quedar claro que el ambiente, a través de sus efectos sobre determinado fenotipo (y geno-
tipo) de un individuo, no afectan los genes que pasan a la próxima generación (si este individuo
se reproduce). Esto es así, porque las características adquiridas no son heredadas.
No obstante, existe una fuente adicional de variación fenotípica en la población, la que se debe
justamente a efectos o diferencias ambientales, y que se conocen como expresión ambiental
del fenotipo. En efecto, diversas características son afectadas inmediatamente por las condi-
ciones ambientales. Por ejemplo, una hierba que crece a diferentes alturas de la ladera de una
montaña tendrá diferentes longitudes de tallos y colores de flores.
Por otra parte, los componentes bióticos igualmente resultan cruciales al determinar interaccio-
nes o relaciones entre los organismos, que pueden ser intraespecíficas, dentro de una pobla-
ción, como la competencia por el territorio, o interespecíficas, entre las especies de una comu-
nidad, como la predación o relación predadorpresa.
Generalmente se utiliza el término migración para definir el movimiento estacional de ciertos
organismos desde un lugar a otro. Sin embargo, desde el punto de vista genético, se entiende
migración como el flujo de genes entre las poblaciones. El desplazamiento de individuos de una
población a otra, y el posterior entrecruzamiento con los individuos locales, puede aportar
alelos que enriquecen el acervo genético (variedad de genes) de cada población y alteran las
frecuencias genéticas.
También es importante considerar que al existir un intenso flujo genético entre las poblaciones
de un área extensa, constantemente se van uniformando las frecuencias genéticas con lo cual
se evita que se establezcan notorias diferencias entre las poblaciones.
En algunas especies, los individuos jóvenes abandonan su población por la competencia con
los adultos. Tras una vida solitaria pueden reclamar un lugar en otra población. Si lo logran, con-
tribuyen con sus genes al acervo genético de su nueva población.
La evolución implica un cambio en las frecuencias de los alelos en la población, y por lo tanto,
de los genotipos y fenotipos. Aquellos individuos que poseen una combinación de alelos que
determinan una ventaja adaptativa, tenderán a sobrevivir más y producir un mayor número de
descendientes (que heredarán dichos genes). Entonces, el principal mecanismo que actúa
sobre la variabilidad de las poblaciones es la selección natural, que favorece una reproducción
diferencial de los individuos con un mayor valor adaptativo o eficacia biológica.
Desde la época de Darwin, diversos investigadores han analizado las características de los
pinzones de las islas Galápagos. Las 14 especies de pinzones, si bien son similares en tamaño
y coloración, varían ampliamente en la forma y el tamaño del pico en relación con el tipo de
semillas que cosechan, ya que la base de su dieta es granívora. Los pájaros con picos de tama-
ños diferentes son capaces de manipular semillas de tamaños diversos de un modo más eficaz.

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Se han observado claramente en los estudios de sus poblaciones todos los postulados necesa-
rios para que actúe la selección natural: la variabilidad de las poblaciones; la heredabilidad de
la variación; el éxito reproductivo de las especies con características favorables (la mencionada
eficacia biológica) y la influencia del ambiente (que en este caso corresponde al mejor forrajeo
de semillas según el tamaño del pico).
Para comprender más claramente el mecanismo de la selección natural hay que tener en cuenta
sus principales características:
1. La selección natural actúa sobre los individuos, pero sus consecuencias son poblacionales.
En una población, algunos individuos son afectados y otros favorecidos por un cambio ambien-
tal. Esto produce supervivencia y éxito reproductivo diferencial. Como resultado cambia la
eficacia de sus portadores y aumentan su descendencia.
2. La selección natural actúa sobre las frecuencias de los fenotipos, aunque los cambios evo-
lutivos se relacionan con las frecuencias de los alelos. El cambio de la frecuencia de los fenoti-
pos debido a una modificación del ambiente que favorece a unos individuos y afecta a otros,
puede revertirse en la próxima generación. Sólo puede mantenerse, si previamente han cambia-
do las frecuencias alélicas, por mutación.
3. La selección natural se observa por comparación con la generación anterior, no la posterior.
Cada generación es el producto de la selección por los factores o componentes ambientales.
Un organismo no se puede adaptar a condiciones futuras, ni la selección “mira hacia adelante”
o se anticipa, ya que la evolución se da siempre una generación después de cualquier cambio
ambiental.
4. La selección natural produce nuevos caracteres, aún cuando actúa sobre los ya existentes.
La selección natural actúa sobre la variabilidad que ya existe en la población. Sin embargo, con
el tiempo, puede dar lugar a caracteres nuevos. Esto es posible porque, en cada generación, las
mutaciones dan lugar a nuevas variantes (alélicas) y por ello, se observa una nueva serie de
caracteres sobre los que puede actuar la selección. Pero también los caracteres previos pueden
utilizarse de un modo novedoso, y esto se conoce como preadaptación.
5. La selección natural genera adaptación, no perfección. A pesar de actuar la selección natu-
ral continuamente mejorando la adaptación al ambiente, no optimiza todos los caracteres impli-
cados de la misma manera, y algunos cambios pueden resultar perjudiciales. Es decir, la selec-
ción natural da lugar a la adaptación pero no a la perfección.
6. La selección natural no es aleatoria. Al aumentar la adaptación al ambiente, la selección
natural no puede ser aleatoria, sino que responde a la influencia ambiental, está dirigida por ella.
7. La selección natural no es progresiva. Como no se traduce en la perfección, la selección tam-
poco es progresiva, ya que no conduce a algún objetivo predeterminado ni hace a los organis-
mos “mejores”.

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

La relación entre los fenotipos y la eficacia se traduce en tres formas básicas de selección natu-
ral. Para comprenderlas, conviene tener en cuenta un ejemplo famoso, el de la polilla Biston
betularia en los bosques de abedules de Manchester, en Inglaterra. Estas polillas salen de las
crisálidas y permanecen sobre los troncos de los abedules, que suelen estar cubiertos de líque-
nes de color blanco o gris. A comienzos del siglo XIX, estas poblaciones presentaban mayor
abundancia del fenotipo claro, cuyo genotipo podría ser considerado AA o Aa (es decir, homoci-
gota dominante, o heterocigota, respectivamente, teniendo en cuenta la combinación de los
alelos A o salvaje, que regula el color claro, y a o mutante, que lo hace con el color oscuro). En
cambio, eran muy escasas las polillas con fenotipo oscuro (aa, u homocigota recesivo). Esto era
así debido a la predación diferencial de los tordos, que consumían especialmente a las polillas
oscuras.

Pero al acumularse el hollín de la Revolución Industrial a fines del siglo XIX, los troncos de los
árboles perdieron sus líquenes, se ennegrecieron y las mariposas claras que eran dominantes,
desaparecieron. Así fue aumentando la presencia del fenotipo oscuro y el genotipo aa (homoci-
gota recesivo). Este cambio de las frecuencias alélicas (y fenotípicas) demostró la realidad de
la evolución. Por otra parte, en algunos sectores de bosques se formaron parches contamina-
dos y otros limpios, y se obtuvo un mosaico de población, con polillas claras abundantes en
algunos sectores, y oscuras en otros.
En estos tres ejemplos se visualizan los tres tipos de selección: selección estabilizadora, selec-
ción direccional y selección disruptiva o disociadora:

Selección estabilizadora. Cuando una especie se halla bien adaptada a su ambiente, la

selección favorece la supervivencia y reproducción de los individuos que poseen un
fenotipo “promedio” y todos aquellos individuos que se desvían de este, hacia arriba o
hacia abajo, son seleccionados negativamente. Como consecuencia, existen muchos
individuos con valores del fenotipo promedio y pocos individuos con valores extremos.
Selección direccional. Tiene lugar al producirse un cambio temporal en las condiciones
ambientales, o también cuando se introduce una mutación que cambia las frecuencias
de la población. La presión de selección actúa de modo tal que las especies y los miem-

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

bros de la población con el fenotipo mejor adaptado a las nuevas condiciones, se incre-
mentará sobre los individuos que se hallaban adaptados mejor a las condiciones anti-
guas.
Selección disruptiva, o disociadora. Cuando el ambiente es heterogéneo, la población se
enfrenta a distintos tipos recursos, o de situaciones ambientales. En este caso, la selec-
ción favorece la reproducción de los individuos que están en ambos extremos de una
variación fenotípica. La selección actúa en contra de los valores promedios. Como resul-
tado, se generan dos o más genotipos adaptados a los diferentes subambientes del terri-
torio ocupado.

6. La deriva genética
Más allá del mecanismo de la selección natural, existe otro adicional que se relaciona con las
poblaciones pequeñas o en estrés, la deriva genética, que se define como la pérdida de alelos
de una población debido a cambios completamente aleatorios. Este efecto puede ocurrir gene-
ración tras generación, lo que acentúa las diferencias con la frecuencia original; inclusive uno de
los alelos puede desaparecer. De esta manera, la deriva genética reduce la variabilidad de los
genes dentro de la población. Pero este efecto, que toma una dirección en una población, puede
tener otro totalmente diferente en una población diferente. Por lo tanto, la deriva genética
promueve la diferenciación progresiva entre las poblaciones.
La deriva genética promueve la diferenciación progresiva de las poblaciones, pero a diferencia
de la selección natural, es un mecanismo aleatorio. Pero en ausencia de otros mecanismos evo-
lutivos, el efecto de la deriva genética es mayor en las poblaciones pequeñas y menor en las
poblaciones con gran número de individuos. En estas últimas, los cambios aleatorios se minimi-
zan por la cantidad de individuos.
Los sucesos fortuitos pueden reducir el tamaño de la población original y sólo algunos alelos
pasarán a las siguientes generaciones. Cuando un reducido grupo de individuos se desvincula
de la población original y se establece en una nueva área, ocurre una situación especial del
cuello de botella que se denomina efecto fundador. El acervo genético de los fundadores o colo-
nizadores difícilmente sea el mismo que el de la población original. En la nueva colonia, el
acervo genético puede ser sólo una fracción del que posee la población inicial. Esto determina
que los descendientes de los colonizadores pueden tener otro curso evolutivo respecto de la
población original.
Otro caso particular de deriva genética es el efecto cuello de botella, que se presenta cuando el
tamaño de la población decrece hasta un número pequeño de individuos. En esta situación, sólo
los alelos presentes en los organismos supervivientes pasarán a las generaciones siguientes.
Por lo tanto, algunos alelos del acervo genético pueden perderse y, si la población se recupera,
la variabilidad genética de la población quedará reducida.
Un ejemplo clásico es el de los gallos de la pradera de América del Norte. Millones de gallos de
las praderas vivían cuando llegaron los europeos por primera vez. Como resultado tanto de la

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

caza y la destrucción del hábitat, las poblaciones pasaron de 100 millones en 1.900 a menos de
50 individuos en la década de 1990. Al estudiar el ADN de las aves recolectadas en 1900 y com-
pararla con las de 1990 se mostró que los gallos de las praderas habían perdido su diversidad
genética. La población que quedaba estaba experimentando un bajo éxito reproductivo.
La deriva genética tiene un efecto importante para la población, la coalescencia, es decir, la
probabilidad de que un alelo se fije en la población y el otro de pierda, y que se explica de la
siguiente manera:

• Las frecuencias de los alelos fluctúan aleatoriamente, pero eventualmente uno u otro
alelo permanecerán fijos sino media otro mecanismo evolutivo.
• Esto significa para la población original la pérdida de la variabilidad, es decir, de la varia-
ción alélica.
• Como consecuencia, poblaciones inicialmente similares pueden divergir en sus
frecuencias alélicas y pueden estar caracterizadas por alelos fijos diferentes.
• La probabilidad de que un alelo se fije equivale a la frecuencia alélica en determinado
momento.
• La tasa de ocurrencia de la coalescencia es mayor en poblaciones pequeñas.

MATERIAL ONLINE

En el siguiente link pueden profundizar acerca de la selección natural:

[Link] (3)

Se sugiere consultar el texto acerca de la importancia de la selección natural (Lorenzano, 2010)

en la sección final de la Unidad temática 2 del Seminario 1.

7. Una definición genéticoevolutiva y la unidad de la vida

Si la evolución por selección natural es el pilar de la Biología, debe permitir establecer más clara-
mente una definición de vida que sea suficientemente abarcativa para englobar tanto a las célu-
las como a los organismos precelulares. Desde una definición genético-evolutiva, la vida es
todo sistema capaz de evolucionar por selección natural. Esta característica incluye a todos los
organismos desde los priones y virusoides hasta las células y los organismos pluricelulares
más complejos. Por lo tanto, expresa en forma sintética la unidad de la vida en el planeta Tierra.
En su formulación original, postulada por científicos de la NASA, en especial por el físico Jack
Szostak, quien propone una definición minimalista y operacional, y que luego adapta el biólogo

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

Richard Dawkins, su formulación puede ampliarse de la siguiente manera: "La vida es un siste-
ma químico autosustentable, capaz de duplicarse autonómicamente y de experimentar evolu-
ción por selección natural".
No obstante, tal definición no es aceptada por algunos biólogos que se oponen a la inclusión de
los organismos precelulares dentro del grupo de los seres vivos, teniendo en cuenta, además,
que en el futuro se podría introducir en esta definición desde los cyborgs e inteligencias artifi-
ciales hasta los virus informáticos polimórficos que pudieran experimentar rutinariamente algo
similar a la evolución por selección. Por supuesto nadie diría que tal programa de ordenador es
un sistema vivo. Por otra parte, no caben dudas del parentesco indubitable entre células y virus
de ADN, y otros biólogos y muchos químicos aceptan la naturaleza viva de los restantes orga-
nismos precelulares.

PARA SABER MÁS

Tras el estudio biológico, se hace evidente que toda estructura homeostática que desarrolle la
función metabólica y reacciones químicas que permitan mantener la vida, se puede definir
como materia viva orgánica u organismo, compartiendo algunas características comunes que
son el producto de la selección natural:
1. Un organismo requiere aporte externo de energía para poder sostener su ciclo metabólico.
Dada la tendencia constante a degradar la energía usada, se establece una resistencia que
ofrece toda materia viva a ser animada. Este hecho se hace evidente al observarse la tendencia
a degradar la materia inerte. Es decir, los seres vivos se alimentan para no morir.
2. Un organismo usa todos los recursos disponibles y compatibles con su estructura para per-
petuar su esquema molecular (ADN), desechando lo inservible y desarrollando lo útil. En las
estructuras vitales más complejas, esto se observa por el hecho de que crecen y se desarrollan.
3. Un organismo es receptivo a los estímulos del medio ambiente, siendo éste el único medio
por el cual poder reponer los recursos perdidos. Si deja de responder, dejará de ser materia
viva.
4. Un organismo responde a un medio favorable activando los procesos que le permitirán
duplicar su esquema molecular y transferir sus funciones de manera que fomente ese esque-
ma al máximo de sus facultades vitales. En función de los recursos disponibles del medio, esas
facultades serán más o menos intensas.

MATERIAL ONLINE

El siguiente es un interesante video sobre los descubrimientos de Darwin en

sus famosos viajes:
[Link]

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

8. El verdadero origen de la vida

La vida tuvo un origen, y comprenderlo desde el punto de vista científico permite esclarecer la
relación de las macromoléculas con las células. Interesa entonces volver a la Teoría de la gene-
ración espontánea y extraer algunas conclusiones sobre las características de la Tierra primiti-
va y el inicio de la evolución prebiológica. Las dataciones en conjunto sugieren que la vida más
primitiva posible (incluidos los virus), en la Tierra no pudo haber comenzado antes de unos
4.2003.900 millones de años.
Obviamente, las condiciones extremas del joven planeta impedían inicialmente la formación y
la perdurabilidad de las células o de cualquier forma de vida precelular (debido a la esteriliza-
ción completa del ambiente, como si se tratara de un gigantesco autoclave, con temperaturas
que en ocasiones se acercaban a las de la superficie de Mercurio). Sin embargo, hay que desta-
car tres características que contribuyeron a la formación de las primeras moléculas orgánicas,
su ensamblado para formar macromoléculas (principalmente las proteínas y los ácidos nuclei-
cos), su agregado para formar complejos supramoleculares, como los ribosomas, los cromoso-
mas y los virus de ADN, y su evolución final para originar las células relativamente menos com-
plejas (las bacterias).
La clave de esta evolución prebiológica fue la ausencia de oxígeno en la atmósfera inicial, ya
que resultaba esencial para impedir la destrucción de las moléculas orgánicas que se formaban
(al no producirse la oxidación), por estar ausentes los sistemas catalíticos (que aceleran la velo-
cidad de las reacciones químicas) y son protectores de la oxidación.
Además, dos factores resultarían cruciales:

• La gran acidez de los océanos contribuía a la formación de depósitos de este material.

• La radiación ultravioleta y las elevadas temperaturas suministraban la energía necesa-
ria para el ensamblado de moléculas.

Entonces, estas extremas condiciones de la Tierra primitiva, resultaron esenciales para que
tuviera lugar la evolución prebiótica, química o prebiológica (antes de la formación de las célu-
las). Por otra parte, como esto implica la transición entre moléculas y células, sería una “suerte”
de generación espontánea.
La evolución química conduciría a que los elementos simples que formaban moléculas simples
(hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, además de azufre y fósforo elementales) se combinaran para
formar moléculas organógenas: metano, monóxido de carbono, amoníaco, dióxido y trióxido de
azufre, dióxido de carbono, vapor de agua, cianuro de hidrógeno (ácido cianhídrico).
En 1924, el bioquímico ruso Alexandr Ivanovich Oparín (18941940) expuso en su libro El origen
de la vida una novedosa teoría acerca de la aparición de los organismos primitivos (protocélu-
las) a partir de la combinación de compuestos inorgánicos simples, como los gases que
habrían formado la atmósfera primitiva. En esencia, Oparin postuló que, si la atmósfera primiti-
va carecía de oxígeno, las reacciones químicas podían sintetizar espontáneamente los constitu-
yentes orgánicos o biomoléculas de las primeras células, que funcionarían como unos organis-
mos heterótrofos simples que se nutren en el caldo primordial del cual emergieron. Esta teoría,

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

conocida como hipótesis del caldo o sopa primordial, suponía que el ensamblado de moléculas
se produjo en un medio acuoso caliente y ácido (como el de la Tierra primitiva) y sujeto a conti-
nua evaporación, que permitió la acumulación de aminoácidos, ácidos grasos, monosacáridos
y nucléotidos.
Diez años más tarde, el biólogo inglés John Burdon Sanderson Haldane llegó a ideas similares
a las de Oparin aunque sin tener conocimiento de sus escritos, que recién se tradujeron al inglés
en 1938. No obstante, en la hipótesis original de Haldane se otorgó mayor importancia al
ambiente volcánico y al papel de la radiación ultravioleta. La ventaja del ambiente propuesto por
Oparin, sin embargo, resultaba en la mayor facilidad para lograr y mantener una concentración
adecuada de moléculas por la evaporación continua producida por el calentamiento (en estos
ambientes se forma un tipo de rocas sedimentarias especiales, las evaporitas). En la elabora-
ción de sus ideas, Oparin retomaba ideas anteriores expuestas ante la Sociedad Botánica Rusa
en 1922 y basadas en las ideas darwinianas transmitidas por su ilustre maestro, el botánico
Kliment Timiryazev (18431920) quien sí había conocido a Charles Robert Darwin.
En su famosa obra El Origen de las especies por selección natural, Darwin todavía postulaba la
existencia de organismos iniciales sencillos formados por el Creador que luego comenzaron a
evolucionar en formas más complejas. Sin embargo, en su correspondencia privada a geólogos
y naturalistas de la época, Darwin adhería a un origen prebiológico (antes de la vida) y abiótico
(a partir de sustancias químicas sencillas).
Obviamente, los bioquímicos de comienzos de siglo rechazaron las teorías de Oparin y Haldane
por un hecho fundamental: retrocedían a la época en que se consideraba la realidad de la gene-
ración espontánea. El dogma de la generación espontánea, según el cual los seres vivos podían
surgir de la materia inanimada, había prevalecido hasta el siglo XIX, cuando Louis Pasteur fue el
encargado de desechar la aparición de formas de vida espontáneas con sus investigaciones
experimentales y planteó la existencia independiente de las diferentes formas de vida. Sin
embargo, lo que no comprendieron los detractores de Oparin y Haldane, era que los mecanis-
mos del origen espontáneo de la vida se relacionaban con las condiciones que prevalecían en
el planeta hace más de 4.000 m.a., muy diferentes de las ensayadas por Louis Pasteur en su
laboratorio.
Las teorías de Oparin y Haldane parten de una atmósfera reductora rica en metano, amoníaco,
agua y descargas eléctricas para llegar a la síntesis de los monómeros. Esta es la base de las
pruebas de laboratorio que siguieron al planteo teórico y demostraron la veracidad del plateno.
En 1953, Harol C. Urey y Stanley L. Miller se reunieron para probar esta teoría. Utilizaron un
frasco de cristal con una mezcla invisible de gases (sin oxígeno). Agregaron un sistema comple-
jo de circulación continua, con matraces, condensadores y colectores, y simularon una atmósfe-
ra de metano, amoníaco, vapor de agua e hidrógeno. En presencia de descargas eléctricas que
imitaban la acción de los relámpagos obtuvieron, se formaron compuestos intermedios clave,
como el formaldehído y el cianuro de hidrógeno. Las principales reacciones químicas que se
investigaron fueron las siguientes:
HCHO+NH3+HCH ==> NH2CH2CN (aminonitrilo) + H20
NH2CH2CN + 2H2O => NH2CH2COOH (glicina) + NH3

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

Se formó el gas aminonitrilo por la presencia de amo-

níaco. El aminonitrilo reaccionó consecutivamente con
el amoníaco y el cianuro de hidrógeno y formó el ami-
noácido más sencillo, la glicina.
Finalmente, al cabo de un tiempo, una sustancia marrón
que chorreaba por las paredes del frasco ya contenía
una colección de moléculas orgánicas sencillas, princi-
palmente los aminoácidos alanina, valina, prolina, ácido
aspártico y ácido glutámico. Igualmente aparecieron en
cantidades más pequeñas los otros aminoácidos que
forman las proteínas naturales.
Pero como expresara Richard Dawkins, el paso esencial
sería la formación de la primera célula, y eso es un salto extraordinario y todavía no demostra-
do8.

MATERIAL ONLINE

El siguiente video profundiza en la temática del origen de la vida:

[Link]

PARA SABER MÁS

En el matraz superior, Urey y Miller recogieron, a través de la llave para toma de muestras, los
gases necesarios de la atmósfera primitiva circulante, los que sometieron a descargas eléctri-
cas continuas o relampagueos (provocados por la interacción atómica entre dos electrodos), y
a medida que se producían las reacciones químicas en el medio de solución, las sustancias
solubles formadas eran recogidas en un condensador. Los gases se disolvían cuando el caldo
resultante se enfriaba y las gotitas de agua caían en un colector y llegaban al matraz inferior que
se calentaba con un mechero Bunsen. Esto simulaba una lluvia primordial sobre el protocéano,
lago o charco caliente inicial.
Es importantes destacar que, en todas las muestras de laboratorio en las que se obtuvieron ami-
noácidos, las proporciones de la forma levógira y la dextrógira (los dos estereoisómeros), por
ejemplo, L y D-glicinas, eran idénticas, mientras que en todos los seres vivos actuales, salvo cier-
tas proteínas de las arqueas, sólo se presentan L-aminoácidos y D-azúcares. Para explicar esta
diferencia de concentración se postuló una superficie cristalina asimétrica en el ambiente de
formación de los aminoácidos.

8 Dawkins (2008), p. 744.

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

La publicación de estos hallazgos unos meses más tarde causó gran revuelo en la opinión públi-
ca, si bien en una encuesta realizada por la famosa agencia de encuestas Gallup, el 78% de la
gente consideró que el resultado del experimento era imposible. Sin embargo, pronto más inves-
tigadores confirmaron y complementaron estos descubrimientos con nuevas mezclas.
En 1961, el español Juan Oró mezcló cianuro de hidrógeno con amoníaco en solución acuosa
sin introducir formaldehído (que se había agregado al experimento de Urey) y encontró que de
todas maneras se formaban los aminoácidos y, también, inesperadamente, la adenina, una
purina compleja. Otros experimentos posteriores permitieron obtener las restantes bases: la
purina guanina, y las pirimidinas citosina y timina, a partir de compuestos intermedios como el
cinanógeno (C2N2) y el cianoacetileno (HC3N). De esta manera, quedaba planteada entonces la
formación de aminoácidos y bases (pirimidinas y purinas), los constituyentes respectivos de las
proteínas y los ácidos nucleicos, en una atmósfera reductora, condición imperante en la Tierra
primitiva.
Más allá de los aminoácidos y las bases, la formación de los azúcares, como la tetrosa (por
ejemplo eritrosa) es posible a partir de dos moléculas de formaldehído, lo que se ha logrado con
temperaturas cercanas a los 100 °C.

Se sugiere consultar el texto acerca del libro de la vida y la escritura de los orígenes en cada gene-
ración (Gould, 1993) en la sección final de la Unidad temática 2 del Seminario 1.

SINTESIS

La causa de la evolución es la variabilidad genética. Un gen se presenta en variantes alélicas o

alelos, por ejemplo los usuales, A y a (lo que no quiere decir que existen otras variantes posi-
bles). Las mutaciones, que pueden ser favorables, desfavorables, o generalmente neutras, intro-
ducen nuevos alelos o cambian los presentes en el acervo genético de la población, alterando
la condición de dominancia. La variabilidad se establece, entonces, por mutaciones puntuales
(cambios de bases) de los alelos.
Cada gen presenta su propia tasa de mutación, en cierto modo independiente de los demás. Por
esta razón, la mayoría de las especies (y sus poblaciones) son mosaicos de caracteres evoluti-
vos (algunos más primitivos que otros) y por esta razón se habla de evolución en mosaico.
La selección natural actúa desde el ambiente directamente sobre los fenotipos.
Elimina los desfavorables y fija los favorables. En las condiciones naturales del ecosistema, la
selección natural se relaciona tanto con los factores abióticos (ventaja adaptativa) como los

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

factores bióticos y actúa por medio de relaciones intraespecíficas e interespecíficas, como la

competencia o la relación predador-presa. Estas relaciones muchas veces determinan el éxito
adaptativo de las poblaciones. Si dos poblaciones de especies diferentes ejercen presiones
selectivas mutuas se habla de coevolución.
La selección natural favorece la reproducción diferencial de los individuos portadores que exhi-
ben un mayor valor adaptativo o eficacia biológica (por la influencia de los factores abióticos y
bióticos). Como resultado de la variación de los fenotipos, se alteran las frecuencias genotípi-
cas y, por lo tanto, las génicas de la población. En consecuencia, la selección natural se halla al
servicio de la variabilidad, como modulador o intermediario entre los genes y el ambiente.
Además de la selección natural que es dirigida y conduce a la adaptación, actúa un segundo
modulador, la deriva genética. La deriva genética determina que la frecuencia de ciertos alelos
disminuya o aumente aleatoriamente, sin relación con el ambiente (por ejemplo, migración y
pérdida). Pero su efecto no se observa en grandes poblaciones, o en condiciones normales ya
que los cambios aleatorios se minimizan.
La evolución no puede tener lugar sin variabilidad genética, por lo que las especies en que no
existe mutación, recombinación y transformación, estarían condenadas a la extinción. Pero
resulta que una adaptación ventajosa para la población a largo término, podría ser reemplazada
por un gen “egoísta”, o característica que beneficia a un individuo más que a la población, aún
si esto conduce finalmente a su extinción.
Cada gen tiene una tasa de mutación diferencial, que puede permanecer o estable o variar hacia
un mínimo o un máximo. En las especies diploides y con reproducción sexual, las recombinacio-
nes pueden fijar las mutaciones particularmente beneficiosas para la población. Por otra parte,
la deriva genética puede producir una fijación muy rápidamente, en una población pequeña, y la
selección natural puede acelerar la expansión de una preadaptación ya existente, pero que
estaba en el alelo recesivo.
Pero determinadas mutaciones pueden ser acumulativas, o incluso considerarse macromuta-
ciones, por los efectos que producen a corto plazo.
En particular, interesan las mutaciones que afectan un tipo de genes fundamentales para com-
prender la evolución del desarrollo y las adaptaciones de los diferentes organismos, las de los
genes reguladores, como los HOX de los animales, que justamente actúan en el funcionamien-
to y expresión de los genes estructurales. Por lo tanto, estos genes son fundamentales para la
morfogénesis, el origen de la forma de los organismos, y la interacción de determinadas células
y tejidos del cuerpo entre sí, así como para el establecimiento de los planes de organización, la
posición que ocupa cada estructura, u órgano en el cuerpo.

AUTOEVALUACIÓN

En las siguientes selecciones múltiples podrán revisar el conocimiento adquirido en las lecturas
de la unidad temática:

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

1. La relación entre estructura, función y comportamiento se basa en:

a. Eficacia, ajuste y valor adaptativo.
b. Tolerancia, eficacia y extinción.
c. Tolerancia, ajuste y crecimiento.
d. Valor adaptativo, extinción y diversificación.
e. Diversificación, ajuste y crecimiento.
2. La selección natural actúa sobre:
a. Los individuos y los genotipos
b. Los ambientes
c. Las poblaciones y los fenotipos
d. Los genes
e. Los alelos de un gen y los ecosistemas
3. La dilucidación del antiespontaneísmo a nivel de microorganismos se relaciona fundamen-
talmente con:
a. Las experiencias de Redi.
b. La controversia entre Needham y Spallanzzani.
c. Las experiencias de Pasteur frente a Pouchet.
d. El debate entre Aristóteles y Jenófanes de Colofón.
e. Los descubrimientos de Niels Stenseen.
4. ¿Con qué hecho relacionaría principalmente la unidad de los seres vivos?
a. La presencia de un hábitat y un nicho ecológico.
b. La presencia de células.
c. El código genético
d. La variedad de cromosomas.
c. Los diferentes genomas.
5. Determinadas serpientes que son resistentes a la sustancia TTX se mueven más lentamen-
te que aquellas susceptibles a dicha toxina. Su velocidad reducida es un ejemplo de:
a. Una adaptación.
b. Deriva genética.
c. Selección natural.
d. Intercambio de genes.
e. Ninguno de los anteriores.
6. La experiencia de Miller y Urey no se relaciona con la siguiente condición:
a. Presencia de agua.
b. Descargas eléctricas.
c. Presencia de sulfuro de hidrógeno
d. Presencia de dióxido de carbono
e. Presencia de oxígeno.

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7. El fenotipo corresponde a:
a. El tipo de espécimen de su especie en un museo.
b. La constitución genética, que gobierna sus rasgos.
c. La expresión cronológica de sus genes.
d. La expresión física de su genotipo, o suma de rasgos.
e. La forma que toma como adulto en los procesos ontogenéticos
8. ¿Cuál de las siguientes no es una razón por la que los intercambios restringen la evolución?
a. Todas las adaptaciones imponen tanto los costos como los beneficios de la aptitud.
b. La selección sexual para grandes tamaños y armamento acorta la expectativa de vida de sus
poseedores.
c. Cambios en la frecuencia de alelos pueden estar influenciados por eventos muy poco
frecuentes.
d. La habilidad para consumir presas tóxicas puede reducir la movilidad.
e. Las adaptaciones pueden evolucionar solo si los beneficios de las aptitudes que ellos confie-
ren excede los costos que imponen.

ACTIVIDADES DE REFLEXIÓN Y APLICACIÓN

1. Elabore un informe que resalte la importancia de la evolución en la dualidad de la unidad y la

diversidad de la vida. Tenga en cuenta las condiciones de ancestralidad y parentesco de las
especies y los principales postulados de la Teoría sintética de la evolución.
2. Analicen la siguiente información:
Durante los pasados 50 años, más de 200 especies de insectos que atacan plantas de los cultivos se
han vuelto altamente resistentes al DDT y otros pesticidas. Utilizando el conocimiento recientemente
adquirido de los procesos evolutivos, explique la rápida y diseminada evolución de la resistencia.
¿Qué propuestas haría con respecto al uso de pesticidas para bajar la tasa de evolución de la
resistencia? Expliquen además la razón por la cual considera que dichas proposiciones funcio-
narán y cómo las probaría.
3. Observe los dos gráficos que representan las extinciones registradas a lo largo de la historia.

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a. ¿Qué razones puede haber para que el número de extinciones en las islas sea mayor que en
los medios continentales?
b. ¿Qué grupos de organismos resultan ser los más vulnerables?
c. Elabore un pequeño informe que sintetice cómo aplicaría la relación entre causas, mecanis-
mos y consecuencias de la evolución para explicar los hechos ilustrados.

CITAS TEXTUALES

Gould (1993): El libro de la vida

“Cada generación tiene que reescribir el libro de la vida porque ve la historia en forma diferente.
No puede ser una versión final, sólo el encanto y la iluminación de las nuevas perspectivas que
revelan los nuevos acontecimientos y que obligan a más conocimiento aún por revisar y resi-
tuar. Todas las civilizaciones de la Tierra han necesitado encontrar explicaciones que dieran
sentido a sus propios orígenes y a la riqueza de los seres vivos que pululan en las aguas, las
tierras y los cielos de una Tierra sólida atemperada por un Sol en llamas. Nuestra fascinación no
es diferente, ni es menos intensa por estar basada en la misma clase de teorías y el mismo con-
junto de hechos con que contamos para construir nuevos puentes, o crear nuevas medicinas.
No es accidental, que parte de los momentos más tempranos de la historia de la vida hayan
llegado a ser más accesibles en un siglo en el que se ha comenzado a reunir un cuadro de
hechos que tuvieron lugar en los primeros minutos y segundos del Universo y la formación de
los soles y los sistemas solares. Era preciso hacerse a la idea de que nuestro planeta fue una
vez un lugar muy diferente, para sugerir las condiciones en las cuales la materia puede transfor-
marse en materiales vivos. El primer acto del drama tuvo lugar en un estadio en el que el tiempo
y la vida misma habían cambiado. El siguiente relato desarrolla una historia que comienza con
elementos forjados en los hornos nucleares de estrellas muertas hace mucho, algunos de los
cuales fueron producidos y luego esparcidos a través del Universo mediante esos episodios
catastróficos conocidos como supernovas. Ellos formaron las moléculas que produjeron el
“polvo interestelar”.
Hace unos 4.600 millones de años, las fuerzas gravitacionales que que actuaban en una nube
de polvo interestelar comenzaron a atraer toda la materia local hacia el interior del centro forma-
do por enjambres en espiral. […] Cualquier agitación de la vida hace más de
4.000 millones de años se habría esterilizado por el intenso calor producido por los impactos de
los primitivos planetesimales. Ni aún cuando la superficie se enfrió reconoceríamos a nuestra
Tierra. Era un planeta extraño, en su mayor parte océano, con cadenas dispersas de islas volcá-
nicas. […] Un sombrío Sol rojo filtraba cerca de un 75 por 100 de su actual radiación a través de
la obstrucción de una atmósfera densa de dióxido de carbono y fétida por el sulfuro de hidróge-
no y el metano, con unas pocas moléculas de oxígeno. Los mares de color marrón reflejaban un
cielo rosaanaranjado cuya envoltura era un invernadero de niebla orgánica flotante que conser-

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vaba el débil calor solar. Ningún organismo moderno multicelular (aunque sí las bacterias)
podrían sobrevivir en ese mundo venenoso”9.

Lorenzano (2010): Un análisis sobre la Teoría de la Selección natural.

“Hay quienes han dicho que la selección natural es una clara tautología, que los más aptos
sobreviven y que por definición los más aptos son quienes sobreviven. Si la teoría es tautológica
(y esto sostenido por pensadores de la talla de Karl Popper), entonces no es refutable. Esta
opinión es errónea por varias razones: la selección depende de la explosión demográfica, si no
nacen más organismos de los que puedan sobrevivir y reproducirse, no hay selección. La selec-
ción depende de la afirmación de que en promedio los vencedores en la lucha por la existencia
diferirán de los perdedores y el resultado de ganar o perder dependerá de esas diferencias. En
tercer lugar, se mantiene que los rasgos que causan éxito o fracaso en un caso, producirán
resultados análogos en otros casos. Darwin propuso criterios diferentes a la propia superviven-
cia para definir la adecuación: determinadas características morfológicas, psicológicas y de
comportamiento pueden estimarse superiores a priori en relación a la vida en ciertos lugares.
Por otra parte, la supervivencia del más apto es sólo una parte de la selección natural. Una
teoría es refutable, y por consiguiente científica, si es posible concebir al menos un estado de
hechos incompatibles. El propio Darwin especificó que la existencia de un órgano en una espe-
cie solamente para beneficio de otra especie destruiría su teoría"¹0.

Strickberger (1993): Evolución

“Los esfuerzos por comprender el mundo de manera racional, es decir, utilizando métodos de
pensamiento y de lógica de aceptación general comenzaron alrededor del siglo V a.C. en Grecia.
Platón (428348 a.C.) es el filósofo que, junto con Aristóteles (384322 a.C.) más ha influido en el
pensamiento occidental. Platón sugirió que el mundo observable nuestra experiencia no es más
que la sombra reflejada de una ‘ideas’ subyacentes. Estas ideas son verdaderas y eternas.
Según Platón, en su origen, la mayoría de las cosas tenían la forma de tales ideas eternas, y
cualquier cambio representaba pérdida de armonía. […] Desafortunadamente, Platón y sus suce-
sores supusieron que únicamente las generalizaciones ideales eran reales, mientras que todo lo
demás era ilusión. Desde nuestro punto de vista actual, la realidad no está definida por límites
tan estrechos, sino que representa todas las interacciones del Universo. De esta forma, es cierto
que todos los diferentes gatos son reflejos imperfectos de nuestro concepto universal de ‘gato’,
pero esta pluralidad no es un reflejo imperfecto de la realidad; en verdad, la pluralidad alimenta
y permite la generalización. […] Cualesquiera que sean sus orígenes y las razones de su manteni-
miento o el disfraz bajo el que se ocultaba, el idealismo ha sido una filosofía penetrante y persis-
tente que ha ejercido una profunda influencia en la Biología, en el estudio de la vida. Para Platón,
la forma de una estructura, ya sea biológica o de otro tipo, puede ser comprendida a partir de su
función, dado que era la función la que dictaba la forma. Aristóteles, que puede ser considerado
el fundador de la Biología (entre otras ciencias), amplió esta noción al desarrollo de los organis-
mos, resaltando que la última etapa del desarrollo, la forma adulta, explica los cambios que

9 Gould (1993), p. 39.

¹0 Lorenzano (2010), p. 24.

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

tienen lugar en las formas inmaduras. Este tipo de expli-

cación recibe la denominación de explicación teleológica,
debido a que el adulto representa el telos u objetivo final
del embrión. Estas explicaciones teleológicas se han aso-
ciado frecuentemente a procesos místicos, en el sentido
de que etapas avanzadas influyen y afectan a los momen-
tos anteriores de una forma desconocida. De esta forma,
los órganos y los organismos funcionaban por la gracia
de algo que estaría aún por aparecer, y se creía que cada
especie había sido creada como una idea, previendo su
utilización futura”.¹¹

BIBLIOGRAFÍA

Browne, John (2007). La historia del origen de las especies de Charles Darwin. Buenos Aires:
Debate.
Conway, Stephen y Whittington, H.B. (1979). “Los animales de Burgess Shale”. En: Investigación
y Ciencia 36: 88-99.3.
Darwin, Charles Robert. (2004) El Origen de las Especies. Recuperado de Libros en Red:
[Link]
Dawkins, Richard. (2008). El Cuento del Antepasado. Un viaje a los albores de la evolución.
Barcelona: Antoni Bosch, editor.
Dobzhansky, Theodosius, Ayala, Francisco A., Stebbins, G. Ledyard y Valentine, James W.
(1993). Evolución. Barcelona: Ediciones Omega.
Gould, Stephen Jay (ed.) (1993). El libro de la Vida. Barcelona: Crítica, Grijalbo Mondadori.
Lorenzano, Pablo (2010). Un Análisis sobre la Teoría de la Selección Natural. Buenos Aires:
Universidad CAECE, Cátedra de Epistemología.
Piñero, Daniel (1987). De las bacterias al hombre. México DF: Fondo de Cultura Económica.
Sosa Ortega, Victoria (1980). Taxonomía. La clasificación de los seres vivos. México DF: CECSA.
Strickberger, Monroe W. (1993). Evolución. Barcelona: Editorial Omega.

Cómo citar este texto:

• Majas, Fernando Daniel (2016) “Unidad 2: La evolución como clave de la unidad y la diver-
sidad”. Seminario “Unidad y diversidad de la vida”. Diplomatura Superior en el Estudio de
la vida y la biodiversidad en el siglo XXI. Azul Ediciones, Burzaco.

¹¹ Strickberger (1993), p. 5.

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