Evolución del Hombre: Australopitecos y Homo
Evolución del Hombre: Australopitecos y Homo
UNIDAD 4
“CUADRO DE ESPECIES DEL GÉNERO Australopithecus” - “Australopithecus y Paranthropus: Los
hombres-mono prehistóricos de África” - Travis PICKERING
Grácil se refiere a las especies hombre-mono con mandíbulas y dientes que son relativamente pequeños y cráneos menos
corpulentos que los de las especies de hombre-mono “robustas”. Más comúnmente, el primer grupo de especies se coloca en
el género Australopithecus y el último grupo en el género Paranthropus.
OBSERVACIÓN GENERAL. La posibilidad de que hace 3 millones de años coexistieron especies distintas de homínidos
bípedos se estableció con el descubrimiento, en la Formación Lomekwi, en Kenia, de un cráneo muy deformado para el que se
definió un nuevo género y especie, Kenyanthropus platyops. El fósil mostraba una serie de caracteres que lo ubicaban bien en
una antigüedad de 3,5 Ma y además, poseía una facciones que serían las que luego aparecerían en algunas de las primeras
especies atribuidas al género Homo.
Holoceno 11.700
CUATERNARIO
El Pleistoceno se subdivide en una serie de oscilaciones de avances glaciares, conocidas como IOS (Oxygen Isotope
Stage) . En cada estadio (stage) se reconoce un período glaciar. Durante el Pleistoceno hubo un total de 104 IOS.
Hace 780.000 años (finalización del Pleistoceno temprano), el campo magnético terrestre tuvo su polaridad invertida en
relación con la actual y se la conoce como MBB. Este cambio de polaridad marca la separación entre el Pleistoceno Temprano
y el Medio.
El Pleistoceno Temprano posee 11 estadios u oscilaciones glaciarias e interglaciarias y finaliza hacia el 780.000 BP.
El Pleistoceno Tardío se caracteriza por un progresivo recrudecimiento de las condiciones climáticas y ambientales, hasta
alcanzar su máxima expresión hace unos 18.000 años, momento en que se da el Último Máximo Glaciar (UMG). Durante esa
época las masas de hielo alcanzaron su última máxima extensión, cubriendo extensos sectores del norte de Eurasia. En
cambio, las zonas ecuatoriales africanas se caracterizaron por una sucesión de períodos húmedos y secos, los cuales a
menudo fueron puestos en correspondencia con los glaciares e interglaciares europeos.
chimpancé. Dada la similitud morfológica que el ser humano comparte con gorilas y chimpancés, el tamaño cerebral es el que
debe definir nuestro género.
El descubrimiento del primer humano no perteneciente a Homo sapiens en el siglo XIX incorporó a la definición de lo que
se consideraba Homo una estructura craneal diferente a la nuestra pero con un volumen encefálico similar. Luego, se amplió la
definición al incluir en la misma la ausencia de barbilla y un corpus mandibular robusto. Incluía cráneos mucho más robustos
que los de Homo sapiens y Homo neanderthalensis.
El tamaño mínimo documentado en nuestra especie es de 900 cc, pero se fijó a principios del siglo XX la capacidad
mínima de Homo en 750 cc. Esto separaba a Homo (los actuales y los prehistóricos) de nuestros parientes evolutivos más
cercanos.
Sin embargo, la polémica se inició con el descubrimiento anunciado en 1964 de los primeros restos de Homo habilis en la
garganta de Olduvai. Este nuevo homínido, cuyo rango cronológico abarcaba entre 2-1,5 millones de años, mostraba un
aumento del tamaño craneal comparado con sus ancestros y coetáneos australopitécidos, pero era inferior a los 750 cc. Esto
obligó a sus descubridores a rebajar el límite que definía Homo a 600 cc. Como su cerebro superior a 600cc indicaba una
mayor inteligencia, este homínido se convirtió en el candidato para explicar las primeras herramientas de piedra con las que
aparecía asociado. (...) Se identificó a Homo habilis como el miembro fundador de nuestro género.
Con Homo habilis se identificó un cambio en la dentición consistente en una reducción de la dentición superior. Una
dentición anterior tan grande con una dentición posterior comparativamente más reducida debía tener como razón un cambio
dietético con el cual el desarrollo del cerebro podría estar relacionado. Estas razones condujeron a la identificación de Homo
habilis.
En 1972, se descubrió un cráneo en el norte de Kenia de 1,9 millones de años. Paulatinamente, se fueron descubriendo
otros cráneos y mandíbulas de homínidos encefalizados que mostraban un rango amplio y variable de caracteres y que
obligaron a varios autores a definir dos especies: una más encefalizada pero con dentición robusta y primitiva (Homo
rudolfensis) y otra menos encefalizada y con dentición más moderna (Homo habilis sensu stricto). Entre ambas, sus rangos de
capacidad craneal abarcaban desde 500 cc hasta 850 cc. Esto difuminaba el límite claro que el rubicón de Keith establecía
para distinguir Homo d e otras criaturas, al solaparse con los tamaños craneales de varios primates próximos a nosotros en la
actualidad. Esta cuestión se ha complicado aún más en fecha reciente con el descubrimiento de una criatura muy primitiva y
pigmea en la isla de Flores en el sudeste asiático, identificada como Homo florensiensis, y cuyo cerebro es de 417 cc, inferior a
la media de la mayor parte de australopitecos y de los chimpancés. ¿Significa esto que el tamaño cerebral no puede usarse
como criterio esencial para identificar a Homo?
Para complicar aún más la cuestión, otra de las características que identifica a Homo, su compromiso con una postura
erguida y una deambulación fundamentalmente bípeda, ha sido matizada con el descubrimiento del único esqueleto
postcraneal conocido de Homo habilis. En 1986, Johanson y White descubrieron en la garganta de Olduvai un esqueleto parcial
de una hembra pequeña de 1,8 millones de años, con primitivas proporciones intermembranales (OH62). Los brazos parecían
muy largos y las piernas pequeñas en comparación. Se supone que la deambulación en los árboles habría sido todavía
importante en esta especie, poniendo en cuarentena la interpretación de los restos de Homo habilis. Para varios
investigadores, es el momento de sacarlos del género Homo y considerarlos una forma algo más encefalizada de
australopitecos.
Sin embargo, una mirada crítica pone de relieve que en realidad conocemos muy mal el esqueleto de Homo habilis, hay
muy pocos restos y los pocos que hay están muy incompletos. Hay que recalcar con énfasis que la identificación de OH62
como Homo habilis es insegura, ya que se ha hecho por exclusión, asumiendo que en 2 millones de años en Olduvai sólo hay
identificadas dos especies, Homo habilis y Paranthropus boisei y los fragmentos de dentición y forma del maxilar de OH62
definitivamente no son de este último. (...) Por lo tanto, sin poder usar directamente ningún carácter de OH62 para poder
identificarlo específicamente, su atribución a Homo habilis está injustificada. Por consiguiente, tenemos una falta virtual de
fósiles postcraneales que nos permita interpretar como eran de cuello para abajo los primeros Homo.
En torno a 1,8 millones de años aparece una especie de homínido que por primera vez parece moderna: el Homo erectus
africano (también conocido como Homo ergaster). Este homínido incorpora un conjunto de novedades que le identifican como
Homo claramente: cráneos grandes (a partir de 850 cc), su cara se proyecta menos hacia adelante, su dentición es pequeña y
moderna, su tamaño corporal es grande (se excede los 160 cm), sus piernas son alargadas en comparación con los brazos, y
su tórax muestra una forma de tonel (la de Homo sapiens). El tórax del Homo erectus sugiere una disminución del tracto
digestivo inferior (intestino delgado), que junto con la reducción de la dentición indica una dieta de mejor calidad que sus
ancestros los australopitecos. Ésta por primera vez, incluyó carne en cantidades importantes, tal y como también indica la
evidencia de animales consumidos y las herramientas de piedra usadas para su procesado presente en los yacimientos
arqueológicos de este periodo.
Junto a fósiles clásicos de esta especie, el descubrimiento más importante lo constituye el conocido “niño del Turkana”, un
individuo juvenil de unos 9-10 años de edad, del que se conserva la mayor parte del esqueleto y que nos permite ver cómo era
la anatomía de estos individuos de la cabeza a los pies. Para algunos investigadores, existía un fuerte dimorfismo sexual
(diferencia de tamaño y caracteres en función del sexo) en esta especie, mayor que en Homo sapiens y chimpancés.
Mientras que no se ha detectado ninguna variabilidad de tamaño considerable entre machos de Homo erectus, la
variabilidad inferida para las hembras va de 120-140 a más de 170 cm. Esto plantea si en realidad esta variación es atribuible a
dimorfismo sexual, o puede interpretarse en términos de variación sub específica. (...) Hasta que no se descubran más fósiles y
más completos, en los que la atribución del sexo sea posible, no podremos saber si Homo erectus/ergaster era muy dimórfico o
no. En todo caso, la presencia de restos de dos hembras de casi 180 cm de estatura aporta apoyo a la interpretación de
variabilidad poblacional.
Un grupo de fósiles de algo más de 1,8 millones de años, descubiertos en Dmanisi (Georgia), identificados por algunos
como Homo erectus, muestran individuos con cráneos pequeños y ligeramente dimórficos. No obstante, a pesar de la mayor
robustez de caracteres faciales, el nuevo cráneo tiene una capacidad encefálica de tan solo 546 cc. (...) Esto ha conducido a
afirmar que esta pequeña población de homínidos representa la misma variabilidad que todos los primeros Homo j untos y que
por lo tanto Homo se caracterizaría por la existencia de una única especie que evolucionaría anagenéticamente en la población
que representa Dmanisi y en los H. erectus/ergaster posteriores. Esta afirmación es incorrecta, ya que asume como variación
morfológica de una población lo que en realidad es variación morfológica causada por ontogénesis.
La morfología de los homínidos de Dmanisi es un compuesto de rasgos que se observan en primeros Homo y en Homo
erectus/ergaster. Por ello para algunos autores resulta más oportuno identificarlos separadamente como Homo georgicus,
puesto que las características de la cara son diferentes de las de Homo erectus/ergaster. La estructura corporal de esta
especie es moderna, con brazos cortos y piernas largas y con compromiso absoluto por una adaptación terrestre y bípeda.
¿Cómo y cuándo definir que una población fósil pertenece a Homo? Una estructura corporal adaptada por completo a la
terrestrialidad, con un índice intermembral como el de Homo sapiens (o similar, pero en todo caso, moderno), con un
dimorfismo sexual ligero o matizado, una reducción de la dentición y con un cerebro más desarrollado que el de cualquier
primate actual o fósil y que el de cualquier especie de australopitécido. Si esto se aplica con rigor al registro, solo Homo erectus
regaster georgicus y Homo erectus/ergaster sensu stricto podrían incluirse en nuestro género.
Una opción más pragmática, porque nos permitiría clasificar los restos de los habilinos que son fundamentalmente
craneales y dentarios es mantener el rubicón cerebral de 600 cc y la reducción dentaria, acompañada con una arcada más
parabólica. No obstante, esto plantearía el problema de interpretar la especie de homínidos como D4500, con un tamaño
cerebral menor.
¿Cuándo surgiría entonces el género humano? La presencia de un maxilar descubierto en Hadar en el yacimiento de
AL-666, datado en 2,34 millones de años, indica que el género humano tiene su aparición en fechas anteriores a las
documentadas por A. sediba.
subsistencial y la social (...) no sería viable si la estructura social de los homínidos responsables del registro arqueológico
hubiese sido la misma que la de los chimpancés.
por su tamaño y escasa capacidad de carrera, no está capacitado para cazar animales y, salvo los de menor tamaño, tampoco
pueden procesarlos debidamente.
Parece ser que fueron capaces de cazar animales menores de 300 kgs. y que carroñearon los mayores de media
tonelada.
Las características biológicas y conductuales de este primate excepcional le permitieron en muy poco tiempo adaptarse a
todo tipo de hábitats y ecosistemas del planeta. Hace 1,8 millones de años surgieron, y al poco tiempo de haber surgido, Homo
ya había conquistado tres continentes (África, Asia y Europa) o estaba inmerso en dicho proceso, lo cual nos indica el éxito de
sus peculiaridades conductuales e intelectuales.
Los estilos de bipedismo, así como su habilidad para trepar árboles, varió entre las distintas especies de australopitecinos. Al
menos dos especies de hombres-mono que vivieron hace en torno a 3,5 Ma, uno de Sudáfrica y otro en Etiopía, tenían los
dedos de los pies oponibles, muy útiles para la escalada, pero no tanto para la clase de transporte erguido propio de los
humanos, basado en unas pisadas en las que el talón recibe el peso del cuerpo y el dedo gordo realiza el impulso hacia
adelante. (...) La morfología que muestran varios huesos del pie de A. afarensis indicaría tal bipedismo. No obstante, los restos
de A. sediba, datados en 1,98 Ma en Sudáfrica, indican otro tipo de pie, con un arco semejante al humano, pero, a la vez,
manteniendo un talón y tobillo con gran movilidad, características muy simiescas.
Comida
Dieta de los australopitecos gráciles: “un cambio de adaptación en la dieta, en relación a sus antepasados del Mioceno,
dominada por frutos del bosque blandos y dulces, a nueces o semillas duras y frágiles y alimentos con adherentes abrasivos,
tales como raíces y tubérculos que eran cada vez más comunes en los crecientes paisajes abiertos del Plio-Pleistoceno”.
[Link] da muestra de una alimentación mixta. La dieta de A. sediba era muy similar a la del chimpancé, que consiste
principalmente en la ingesta de frutas y hojas de los árboles e incluso de madera y corteza.
Se ha sugerido que tal vez los hombres-mono gráciles (o al menos los A. anamensis y A. afarensis procedentes de África
Oriental) basaron su dieta en el consumo de hojas duras, para cuyo procesamiento empleaban sus dientes grandes y planos
con la intención de molerlas. (...) Esta característica manera de procesar hojas duras propuesta para Australopithecus
probablemente daría lugar a un patrón único de micro-desgaste oclusal, que explicaría la naturaleza singular de las señales
observadas en los dientes e los australopitecos gráciles.
Desde hace tiempo se supuso que la detección de un grado significativo de consumo de carne era el factor que
diferenciaba el género Homo de sus ancestros, en gran medida herbívoros, y de sus parientes colaterales, los australopitecos.
La señal isotópica de carbono correspondiente a A. africanus podría indicar que la asunción de que esta especie consumía por
lo menos de vez en cuando carne, se trataría de una simplificación excesiva. (...) “Parece razonable sugerir que alguna especie
de Brucella podría haber sido el agente infeccioso en este individuo A. africanus, que habría tenido contacto con (o haber
consumido) tejidos infectados de otros mamíferos, como los vertidos a consecuencia de los abortos provocados por la
brucelosis, las membranas fetales o la carne de antílopes jóvenes u otros ungulados”.
(Hace 3,4 Ma). Se descubren fragmentos óseos en Dikika que tenían las superficies exteriores rayadas, marcas que los
descubridores de los fósiles atribuyeron al consumo de carne entre los antiguos homininos (más precisamente a cuando A.
afarensis habría empleado piedras con filo natural para filetear la carne). Estas apariciones más recientes de marcas
inequívocas de carnicería, científicamente analizadas, derivan de contextos mucho mejor conocidos y estudiados que los que
supuestamente evidencian el consumo de carne de A. afarensis en Dikika. Se consideran necesarias para probar la
existencia de actividades de carnicería: (1) la asociación con herramientas de piedra empleadas para la persecución o
con filo cortante creado de forma artificial, (2) la excavación en estratos geológicos intactos y bien datados, (3) el
hallazgo en sustratos de grano fino, compuestos por pequeñas partículas sedimentarias. Por el contrario, los fósiles de
Dikika: (1) no están asociados a ninguna herramienta de piedra producida por homininos, (2) se encontraron ex situ, sobre la
superficie de un suelo muy erosionado, inferido de un horizonte estratigráfico aún desconocido; (3) independientemente del
estrato deposicional, el descubrimiento habría derivado de uno de los niveles de una formación geológica más completa,
compuesta principalmente por sedimentos abrasivos de grano grueso.
En resumen, la única respuesta científicamente creíble ante la detección de actividades relacionadas con el
procesamiento de paquetes cárnicos entre los A. afarensis hace unos 3,4 Ma, es su rechazo, al menos basándonos en
los datos actuales.
Resumen en homenaje
Dart se quedó impresionado tras la recuperación de grandes conjuntos óseos de antílope junto al A. africanus /
prometheus de Taung, pero, sobre todo, por aquéllos encontrados en otro yacimiento sudafricano en la cueva de Makapansgat.
La interpretación que Dart le dio a tal conjunto fue que A. africanus / prometheus había matado y consumido los animales a los
que pertenecían aquellos restos y que, a continuación, determinadas piezas de su esqueleto habían sido escogidas y
empleadas como herramientas y armas. (...) Sin embargo, Dart atribuía a estas especies, que era protohumanas con una
capacidad craneal poco mayor que la de un chimpancé, y que ahora sabemos que vivió alrededor de 3 a 2 Ma, un
comportamiento sorprendentemente parecido al de los humanos.
Esta hipótesis de que descendemos de “simios asesinos” fue adoptada por muchos miembros de la comunidad científica,
e incluso influyó la visión que se da en la cultura popular de nuestros antepasados.
Provocado por las afirmaciones escandalosas de Dart, un joven naturalista sudafricano llamado C.K. Brain se dispuso a
testar las acumulaciones óseas en cuevas, en contra de lo que él mismo entendía como relaciones de causa y efecto en el
mundo moderno. (...) Brain interpretó aquellas cuevas como receptáculos de basura estáticos, en los que la acumulación de
restos alimenticios fue generándose durante largos períodos por la actividad de grandes félidos y hienas (e incluso, los
australopitecos parecían ser una de las presas favoritas de esos depredadores). La razón por la que los cráneos de
hombres-mono y monos predominan las muestras fósiles probablemente se deba a que las cabezas ofrecían poco a nivel
nutricional para los carnívoros, mientras que el resto del cuerpo del primate, comparativamente rica en carne y médula, era
consumido casi en su totalidad por los carnívoros.
calidad, con alimentos más nutritivos y enérgicos, cuando éstos estaban disponibles. (...) Por lo tanto, la anatomía del cráneo
de P. robustus no refleja que estos homininos prefirieron alimentos duros, sino que habían evolucionado de tal modo, que eran
capaces de sobrevivir durante periodos en los que los recursos más deseados eran escasos o inexistentes.
P. boisei: el hombre-mono robusto de África era, de hecho, un herbívoro. Tenía una dieta basada en el consumo de
herbáceas, tal y como indican los isótopos analizados, que concuerda con las líneas generales de su desgaste dental. (...) Por
supuesto, esto no quiere decir que, por extensión, P. boisei no consumiera nunca alimentos duros. De hecho, algunos dientes
asociados a P. boisei se ven significativamente desconchados, lo que, por lo general, indica el mascado de alimentos grandes
y duros.
La anatomía craneal y dental de P. boisei, así como la de P. robustus, estaba preparada para una fuerte labor
masticatoria, pero ahora está claro que ninguna de estas dos especies era únicamente dependiente de alimentos duros. (...) P.
boisei se convirtió en un animal pastador aún careciendo de una anatomía dental pre-adaptada, por lo que se vio obligado a
“improvisar” a partir de su propia morfología, heredada de un antepasado de dientes romos y corona baja.
Tanto P. boisei, como P. robustus vivieron durante el mismo período y en los mismos lugares en los que según el registro
arqueológico (al menos según algunos yacimientos) algunos homininos estaban fabricando y empleando herramientas de
piedra para descuartizar los cadáveres de ungulados de gran tamaño. (...) Los paleoantropólogos han atribuido
tradicionalmente los indicios arqueológicos del consumo de carne a actividades de nuestro propio género, Homo, que fue
contemporáneo a P. robustus en Sudáfrica y a P. boisei en el Este de África. (...) Por el contrario, según cuenta la historia, fue
la dieta vegetariana de los Paranthropus especializados a que los condenó a un pequeño cerebro poco inteligente y a su
posterior extinción. Pero este juicio está poco y mal elaborado. Los chimpancés modernos, con cerebros más pequeños que los
de Paranthropus, son capaces de fabricar y utilizar herramientas para capturar y matar a sus presas, tanto invertebrados como
vertebrados. Además, parece que Paranthropus habría tenido la morfología de la mano requerida para crear y emplear
herramientas líticas cortantes. (...) Vale la pena señalar que los fósiles de Paranthropus a menudo se hallan junto con
herramientas de piedra, incluso en circunstancias en las que el registro de los Homo no se encuentra asociado a ellas.
Introducción
Durante más de un siglo, los científicos han hecho hincapié en el papel fundamental que han tenido la caza y el consumo de
carne en la evolución de los humanos primitivos (homininos) hacia la humanidad moderna. En la década de 1920, se
encontraron en diversas cuevas de Sudáfrica fósiles de homininos primitivos enterrados junto a miles de fósiles de diferentes
grandes mamíferos, en su mayoría antílopes (o bóvidos), y estas pruebas parecían indicar que los homininos cazadores eran
los responsables de los huesos de los mamíferos. En 1925, el anatomista Raymond Dart dio a este presunto hominino cazador
el nombre científico de Australopithecus africanus. Dart creyó que el Australopithecus africanus era un depredador violento y
sanguinario. Dart percibió los huesos de los mamíferos de dos maneras. En primer lugar, eran el resultado de una dieta
carnívora de los homininos. En segundo lugar, algunas partes del esqueleto eran utilizadas por el Australopithecus africanus
como herramientas o armas. En un análisis detallado de alrededor de 7000 fósiles de huesos recientemente datados entre
aproximadamente 3 millones y 2,5 millones de años, Dart descubrió que la cantidad encontrada de algunos huesos era muy
superior a la presente en un esqueleto completo. Atribuyó esos patrones al uso de los huesos como herramientas y como
armas, y propuso una función específica para éstos y muchas otras partes del esqueleto. En 1953, en uno de sus trabajos Dart
caracterizaba al Australopithecus africanus como:
“...asesinos demostrados: criaturas carnívoras que agarraban a sus presas vivas de forma
violenta apaleándolas hasta la muerte, desgarraban sus cuerpos destrozados, arrancaban
sus miembros uno a uno, saciaban su sed voraz con la sangre caliente de sus víctimas y
devoraban con ansia su carne lívida que todavía se retorcía.”
En resumen, Dart trató de explicar la propensión a la violencia en la humanidad moderna a través de su convicción de que este
comportamiento ha estado presente en nuestros genes y nuestra herencia desde hace mucho, mucho tiempo.
Un científico, Brain, introdujo una subdisciplina paleontológica, denominada tafonomía, en la investigación de la evolución
humana. La tafonomía implica el estudio de los muchos procesos que afectan a los huesos durante el intervalo de tiempo entre
la muerte del animal y el entierro de algunos de sus huesos. A través de experimentos y observaciones modernos de los
procesos tafonómicos ocurridos en las cuevas de Sudáfrica y de los efectos que dichos procesos causaban en los huesos,
Brain desarrolló los medios para volver a reevaluar las afirmaciones de Dart. La investigación que Brain empezó en la década
de 1960 se centró en reconstruir la historia tafonómica de los huesos fósiles encontrados en el yacimiento de la cueva
Swartkrans, en Sudáfrica. Los hallazgos demostraron que la mayoría de las acumulaciones de huesos en Swartkrans eran el
resultado de la depredación y la alimentación de los leopardos y los félidos de dientes de sable, siendo los homininos otra
presa más para estos grandes felinos. (...) Los homininos de Swartkrans desenterraban raíces de plantas para comérselas y
pronto pudieron acceder (posiblemente como cazadores) a grandes presas muertas que estaban intactas y a importantes
cantidades de carne.
En África Oriental, la temprana historia de las investigaciones arqueológicas del olduvayense tomaron una trayectoria
diferente. En la década de 1950, una amplia excavación realizada en la parte superior del Lecho II del yacimiento BK, en la
Garganta Secundaria, reveló numerosas herramientos pertenecientes al Olduvayense Desarrollado y numerosos fósiles de
mamíferos de gran tamaño. Todo ello se encontró en un depósito de metro y medio a orillas del antiguo cauce de un río y en el
cauce en sí, lo que llevó a los Leakey a interpretarlo como un suelo de ocupación en la orilla, y como una prueba muy evidente
de las habilidades para la caza del Homo erectus, antepasado directo del Pleistoceno de los humanos modernos. Los
mamíferos de gran tamaño incluían una enorme jirafa extinta y los restos de, al menos, veinticuatro búfalos gigantes. (...) Podía
deducirse que cazaban en grupo de forma cooperativa.
Los Leakey propusieron otro ejemplo del claro éxito de la caza por parte del Homo erectus a partir de sus pioneras
excavaciones en la década de 1940 de los yacimientos en el Gran Valle del Rift, al oeste de Nairobi (Kenia). Durante la
excavación en el cauce de un río, encontraron una cantidad considerable de grandes herramientas de piedra en forma de
lágrima, conocidas como bifaces achelenses, junto a numerosos fósiles, incluyendo los restos de al menos noventa babuinos
gelada gigantes.
Otro momento histórico para la arqueología africana se produjo en el año 1959, cuando Mary Leakey descubrió el cráneo de
hominino Zinjanthropus, de aproximadamente 1,84 millones de años. Reveló un hominino que poseía un cráneo y unos dientes
muy especializados y robustos, que probablemente estaban adaptados para masticar alimentos vegetales duros y fibrosos.
Actualmente, este fósil está asociado a la especie Paranthropus boisei, que coexistió con nuestro antepasado directo, el Homo
erectus.
Glynn Isaac. (...) En 1971, Isaac manifestaba en un artículo de una revista que:
“La situación en Olduvai es muy diferente. (...) Los yacimientos reflejan un tipo
de comportamiento fundamentalmente humano: la fabricación de herramientas,
una dieta parcialmente carnívora lograda a través de la caza o el carroñeo y la
práctica de llevar carne al campamento base para compartirla entre los miembros
del grupo social.”
Irónicamente, en el momento en que los primeros estudios arqueológicos realizados por Isaac y Leakey indicaban que, desde
los orígenes de nuestra evolución, los homininos estaban estrechamente ligados al consumo de carne, diversas observaciones
etnográficas de otras sociedades cazadoras-recolectoras existentes en los trópicos revelaron que quizá se había dado
demasiada importancia al papel que jugaban la carne y la caza realizaba por los hombres. Las diferentes perspectivas sobre la
importancia de la carne en la evolución humana siguen siendo hoy en día objeto de debate.
que provocó unas condiciones más secas en África dando lugar a una vegetación más abierta y, por consiguiente, a un
aumento del número y la variedad de grandes herbívoros, los cuales representaban una nueva potencial fuente de alimento de
gran calidad para los homininos. (...) Estas lascas de piedra que datan 2,6 millones de años, eran ciertamente parte de la
solución exitosa ante el reto al que se enfrentaban los homininos a la hora de buscar carne. (...) Lo que motivó principalmente a
los homininos a crear las lascas de piedra era poder descarnar grandes mamíferos para aprovechar su carne.
Los paleoantropólogos trabajan principalmente con tres tipos de evidencias antiguas: 1. Fósiles de homininos, para
reconstruir la evolución biológica; 2. Restos arqueológicos, compuestos por útiles de piedra y fósiles de huesos no homininos;
3. Pruebas geológicas y paleontológicas, para reconstruir el contexto paleoambiental y paleoecológico en el que vivieron los
homininos. Un cuarto tipo de evidencia, que es esencial para dar sentido al registro antiguo encontrado, sería la observación
directa de los procesos dinámicos en contextos modernos, ya que esto ofrece posibles interpretaciones que ayudan a
reconstruir el pasado. (...) Con esta perspectiva y estos conocimientos, los paleoantropólogos pueden así establecer patrones
para las evidencias biológicas, físicas y conductuales antiguas (los efectos), así como inferir o reconstruir las explicaciones más
probables (las causas) de las mismas.
El hominino que existió entre hace 2,6 y 2,5 millones de años, denominado Australopithecus garhi, es la única especie de
homininos conocida en los yacimientos de Etiopía a la que se le atribuyen las herramientas de piedra y los huesos fósiles con
marcas de corte más antiguos conocidos. Así, pues, el Australopithecus garhi podría haber elaborado herramientas que
posteriormente utilizaba para la carnicería, pero también es posible que otra especie contemporánea con un cerebro de mayor
tamaño -aún sin descubrir- inventara herramientas a partir de la talla de piedra. En cualquier caso, los fósiles más antiguos
-fechados correctamente- asignados a nuestro género Homo y a la especie Homo habilis s on varios cientos de miles de años
más recientes (se fechan en 2,3 millones de años). (...) Hace 1,78 millones de años (o incluso podría decirse que hace 1,9
millones de años, sin consideramos algunos fragmentos de cráneos), los primeros Homo erectus africanos (también llamados
Homo ergaster por algunos especialistas) estaban presentes en Koobi Fora; estos homininos que tenían un cerebro de mayor
tamaño, y un cuerpo y proporciones más modernas, siguieron evolucionando hacia la humanidad moderna después de que las
especies anteriores de Homo y Australopithecus se extinguieran.
Las tendencias en la evolución primitiva del Homo desde el ancestral Australopithecus presentan un desarrollo de las
proporciones de un cuerpo moderno de mayor tamaño, al igual que el cerebro y unos dientes y un tracto digestivo más
pequeños. Todas estas adaptaciones concuerdan con un marcado cambio en el tiempo hacia una dieta de más calidad basada
en un mayor consumo de carne y unas habilidades para la búsqueda de carne más eficiente. (...) Todo esto predice que en el
material arqueológico que data de entre 2,6 y 1,3 millones de años deberíamos esperar más pruebas de que los homininos
consumían carne y de que poseían habilidades más sofisticadas para su búsqueda.
Las evidencias relacionadas con actividades de carnicería y con el consumo de carne, coexisten con las herramientas de
piedra más antiguas. La muestra real de yacimientos arqueológicos más antiguos donde los análisis tafonómicos han
evidenciado prácticas de carnicería es bastante escasa. El bajo número de huesos fósiles con marcas de corte así como las
pocas estimaciones sobre cuántos mamíferos de gran tamaño contribuyeron a las acumulaciones de huesos, limitan las
reconstrucciones del comportamiento de los homininos. Los registros procedentes de Kanjera Sur, en Kenia, de 2,2 millones de
años, en especial los de la Garganta de Olduvai, revelan muestras mucho más grandes de huesos fósiles con marcas de
carnicería, así como muchas más estimaciones acerca de cuántos animales fueron hallados. (...) Los fósiles hallados tienen 1,3
millones de años de antiguedad e incluyen más de 200 huesos con marcas de corte de varias docenas de grandes mamíferos.
En conjunto, las pruebas relativas a actividades de carnicería halladas en estos yacimientos arqueológicos del Pleistoceno
Inferior demuestran de forma convincente que el Homo p rimitivo tenía la habilidad de conseguir carne, a veces claramente en
grandes cantidades, y que la introdujo como parte fundamental en su dieta. Es posible argumentar que, desde el comienzo de
la recopilación de materiales arqueológicos, que datan 2,6 millones de años, los homininos que practicaban la carnicería ya
eran capaces de ir en busca de carne y transportaban de forma habitual partes de cadáveres y herramientas hacia zonas del
terreno más favorables denominados suelos de ocupación o campamentos base.
Resulta difícil generalizar sobre las capacidades relacionadas con la búsqueda de carne o su transporte.
Una alternativa más simple de interpretar los registros olduvayenses con evidencias de actividades de carnicera es que la
búsqueda y el consumo de carne se intensificaron a lo largo del tiempo, alcanzando su punto máximo hace aproximadamente
1,8 millones de años. Los cuatro huesos con marcas de corte de 2,6 años de antigüedad indican un importante temprano
interés en el consumo de carne, pero las limitaciones biológicas en el tamaño del cuerpo y del tracto digestivo y en su
capacidades cognitivas podrían haber limitado las capacidades de los homininos para la búsqueda de carne.
Los hallazgos del yacimiento FLK Zinjanthropus, en la Garganta de Olduvai, que datan de hace 1.8 millones de años, son
mucho más definitivos que todos los anteriores, ya que demuestran que, durante un periodo de varios años, el Homo primitivo
centró de forma estratégica la búsqueda de carne y sus correspondientes conductas sociales en las proximidades de un
bosque, a 200 metros de un manantial de agua dulce. Mayores muestras de animales descarnados, de hace aproximadamente
1,3 millones de años, de los primeros Homo siendo capaces de buscar carne de manera exitosa en aquellos tiempos.
Los paleoantropólogos pueden reconstruir muchos detalles acerca del comportamiento hominino relativo a la búsqueda de
comida a partir de los conjuntos arqueológicos más grandes y mejor conservados. El enfoque tafonómico convencional se basa
en dos tipos de evidencias: 1) las proporciones de las partes del esqueleto, como indicadores del tipo de huesos que se
adquirían y del transporte de alimentos, y 2) las alteraciones de los huesos como indicadores de que aprovechaban los
homininos de los cadáveres, qué papel tenían los demás competidores carnívoros y qué otros procesos tafonómicos relevantes
afectaban al registro. Las partes del esqueleto y las alteraciones en los huesos tienen un valor interpretativo puesto que,
gracias a las investigaciones modernas sobre las dinámicas entre depredador y presa, sabemos que existe una secuencia
regular en el consumo de las presas por parte de los grandes carnívoros. (...) 3) Tercer tipo de prueba clave: los patrones en la
edad que tenían las presas al morir (patrones de mortalidad). De nuevo, las investigaciones modernas sobre las dinámicas
entre depredador-presa documental patrones en la selección de las mismas por parte de diferentes carnívoros africanos, en
función de los métodos de caza, el tamaño de la presa, la edad, el sexo y demás factores complejos.
La edad de un mamífero se puede determinar a partir de sus dientes. Aquí nos centramos en uno de los más simples, que
es observar el momento de la erupción de los dientes y su desgaste en la superficie masticatoria -u oclusal-. Los mamíferos
tienen dos juegos de dientes: la dentición decidua (o de leche) durante la etapa juvenil y la dentición permanente durante la
edad adulta. En una recopilación de dientes, realizar un estudio detallado de los patrones de erupción y desgaste de éstos
puede ayudar a establecer un patrón de mortalidad. Es decir, los investigadores pueden establecer las clases que
normalmente, como mínimo, son tres: jóvenes, adultos y viejos. Se puede terminar la edad de los animales presentes en las
acumulaciones de fósiles según los dientes hallados y estos restos pueden a su vez agruparse en un porcentaje de animales
jóvenes, otro de animales adultos y otro de animales viejos, que sumarían el total -100%- de los animales hallados.
En un estudio de 2010, Bunn y Pickering desarrollaron unos criterios que permitían definir los patrones de mortalidad de
los cuatro posibles métodos de acceso a cadáveres. Si el Homo era el primero en acceder a los cadáveres de animales
muertos de forma natural y no por depredación, podemos predecir que en el patrón de mortalidad predominarían las clases de
edad más débiles y vulnerables, es decir, los animales jóvenes y viejos, y no los animales adultos sanos. Si el Homo rebuscaba
de forma pasiva entre la carroña resultantes de las presas de grandes felinos, podemos predecir que los patrones de
mortalidad del yacimiento FLK Zinjanthropus encajarían con el tipo de presa que supuestamente cazaban los grandes felinos.
Éstos son depredadores que cazan en emboscada, y matan a animales jóvenes, adultos y viejos de forma indistinta, en las
mismas proporciones en que estos se dan en una población natural.
Si el Homo era cazado, sería más difícil establecer predicciones. Se sostiene que el patrón de mortalidad en el que
predominan los animales adultos se asocia a la caza selectiva realizada por los humanos y no por otros carnívoros; por lo
tanto, encontrar un patrón de mortalidad de este tipo en el yacimiento FLK Zinjanthropus parecería indicar que el Homo
primitivo cazaba de manera selectiva y en emboscada; no obstante, encontrar otro patrón diferente podría indicar que se
practican también otras técnicas de caza.
Ej.: En el patrón de mortalidad de los bóvidos de pequeño tamaño encontrados en el yacimiento FLK Zinjanthropus
predominan los machos viejos, lo cual no concuerda con las presas habituales del leopardo moderno. Hay un 95% de
probabilidades de que los bóvidos del yacimiento no fueran cazados por leopardos, lo cual refutaría la hipótesis de que el
Homo primitivo rebuscaba de forma pasiva entre la carroña de las presas que los leopardos almacenaban en los árboles. (...)
Existen diversas razones que nos llevan a pensar que la explicación más probable sería que el Homo primitivo cazaba
tendiendo emboscadas. En primer lugar, todos los competidores carnívoros que intentaban ser los primeros en acceder a la
carroña eran más veloces y poseían mayor visión, oído y olfato, y actuaban tanto de día -al igual que los Homo- , como de
noche, cuando los homininos necesitaban esconderse y probablemente dormir en los árboles. En segundo lugar, la
reconstrucción de la vegetación del terreno habitado por los primeros Homo era un mosaico de sabanas boscosas cubierto por
una capa de hierba, lo que probablemente hubiera impedido a los cazadores de resistencia -que se supone que corrían a un
ritmo moderado- seguir el rastro de sus presas a partir de sus pisadas (es decir, sin avistar al animal). En tercer lugar, cualquier
cazador de resistencia correría mirando fijamente al suelo por los bosques en los que habitaban grandes felinos y, por tanto,
correrían el peligro de ser víctimas de una emboscada y de ser devorados.
El patrón de mortalidad en el que predominan grandes bóvidos adultos también refuta la hipótesis de que los homininos
fueron los primeros en acceder a la carroña y la hipótesis de la caza de resistencia. Significativamente, Bunn y Gurtov han
demostrado recientemente que el patrón de mortalidad de los grandes bóvidos de FLK Zinjanthropus no se distingue
estadísticamente del patrón de caza de bóvidos por parte de los cazadores recolectores ni de la caza durante el último
Interglaciar; y tampoco de la caza del Pleistoceno final y en el Paleolítico superior. (...) Estos sugerentes resultados indican que
el Homo primitivo practicó la caza selectiva y emboscadas de los grandes bóvidos adultos encontrados en el yacimiento FLK
Zinjanthropus. No obstante, esto no significa que no se produjeran también otros tipos de carroñeo. (...) El patrón de
mortalidad en el que predominan grandes bóvidos adultos en el yacimiento FLK Zinjanthropus probablemente identifique un
método predominante -pero no exclusivo- de acceso a grandes cadáveres.
Para triunfar en las emboscadas, el Homo primitivo habría tenido que acercarse lo suficiente a sus presas para infligirles
una herida mortal y, para ello, habría necesitado armas. Esto es perfectamente plausible pero no se ha demostrado. (...)
Creemos que las lanzas de madera podrían haber sido armas de corta distancia eficaces y letales al lanzarse desde una
distancia de hasta 10 metros. No hay pruebas directas que confirmen la existencia de lanzas en aquella época tan primitiva. Se
han publicado algunas pruebas experimentales independientes que indican que las lanzas de madera pueden dañar los huesos
de un modo particular. El patrón de mortalidad en el que predominan grandes bóvidos adultos encontrados en el yacimiento
FLK Zinjanthropus indica que el Homo primitivo de hace 1.8 millones de años era capaz de practicar la caza selectiva de
grandes presas.
Parece ser que este aumento evidente del consumo de carne de los homininos primitivos dio pie a otro desarrollo
importante: la división de las labores de subsistencia. (...) El reiterado transporte de partes de gran calidad de cadáveres para
su posterior consumo probablemente indique que el hecho de compartir grandes cantidades de carne con otros miembros del
grupo social fuera uno de los factores que caracterizó la adaptación. (...) Por lo tanto, es muy probable que las adaptaciones de
forrajeo, entre las cuales destacarían la caza, el reparto de la comida y la división de las labores de subsistencia caracterizaran
la primitiva evolución del género Homo.
“ORIGEN DE LOS PRIMATES” - “La evolución humana” - Chris STRINGER y Peter ANDREWS
Se han considerado a menudo que los primates carecen de caracteres definitorios claros e, incluso hoy,
hay ciertas dudas sobre a qué grupo de animales están más próximamente emparentados.
El registro fósil más antiguo. Hoy hay, al menos, 194 especies de primates. (...) Los plesiadapiformes
fueron un grupo del Paleoceno de, al menos, 14 especies. A menudo son considerados como primates,
aunque los fósiles no muestran ninguno de los caracteres listados en el cuadro. Igual sucede con otras
especies del Paleoceno y más antiguas (anteriores a los 55 millones de años), y la razón de que hayan
sido consideradas como candidatas probables de ser los primeros primates es que pueden haber tenido
cerebros ligeramente aumentados (carácter 9 de la lista) y tienen los molares del tipo primate. Sin
embargo, comparten estos caracteres con muchos otros mamíferos primitivos, y sus incisivos estaban
altamente especializados para cortar vegetación. Hoy se sabe que muchos de estos animales del
Paleoceno están emparentados con los dermópteros, o zorros voladores.
Los primeros primates verdaderos. Es en la época del Eoceno, que abarca desde los 55 a los 35
millones de años de antigüedad, cuando aparecen los primates en una forma similar a la actual. (...) El
clima cálido pudo haber estado relacionado de alguna manera con los orígenes de los primates, aunque
no se sabe cómo exactamente, y varios grupos importantes aparecen diseminados por el mundo entero
(excluyendo Australia y Antártida según las pruebas actuales).
El grupo más diverso de primates del Eoceno se ha clasificado en la familia Adapidae, con dos grupos
bastante diferentes en América del Norte y Europa. Ninguno de ellos existe ya. El segundo grupo en
importancia, los Tarsiiformes, pueden estar emparentados con los tarseros actuales del sudeste asiático.
Ambos grupos se diversificaron al mismo tiempo, a comienzos del Eoceno. Es posible que los
Tarsiiformes estuvieran emparentados más cercanamente a los manos y los simios de los adápidos.
Tanto los adápidos como los tarsiiformes fueron de movimientos rápidos y saltaban y corrían por las
ramas con agilidad. Fueron principalmente insectívoros en su dieta y casi totalmente arbóreos en sus
hábitos, siendo muchos de ellos nocturnos. Se han encontrado exclusivamente en asociación con
ambientes forestales. (...) Hacia el final del Eoceno, las temperaturas se hicieron más frías y los bosques
se redujeron, lo que provocaría cambios importantes en las faunas de primates del Eoceno tardío y el
Oligoceno.
Primeros antropoides. Los primeros primates se diversificaron durante la época del Eoceno con
condiciones cálidas. El enfriamiento climático del final del Eoceno, hace unos 40 millones de años, supuso
cambios importantes en las faunas de mamíferos, especialmente en los primates, que llegaron a estar
mucho menos extendidos durante esta época, y los adápidos y los tarsiiformes casi se exterminaron,
quedando los últimos en las selvas tropicales del este de Asia. En la última parte del Eoceno, sin
embargo, hubo una proliferación de primates antropoides en el norte de África.
Los fósiles de El Fayum. En los depósitos más antiguos de El Fayum (Egipto) había, al menos, cinco
especies de primates, antropoides basales que vivieron hace 36 millones de años. Estos eran aún muy
primitivos, pero, poco tiempo después, hubo 8 especies de propliopitécidos con dientes tipo simio, así
como Parapithecus y Qatrania y varias especies de afinidades inciertas, como Afrotarsius (tarsero
africano), Arsinoea y Algeripithecus, de Argelia. Estos grupos se expandieron en los bosques del
Oligoceno de la depresión de El Fayum, formando una rica fauna de primates que duró hasta hace unos
31 millones de años.
Los propliopitécidos. Los fósiles mejor conocidos de El Fayum son las dos especies, similares a los
simios, de Propliopithecus, el P. haeckeli y el P. zeuxis. Eran muy pequeños, con un rango de tamaño del
orden de 2-6 kg. Sus dientes eran similares a los de los simios. Sus huesos eran bastantes robustos,
particularmente los antebrazos. La anatomía general sugiere un cuadrúpedo lento que trepaba a los
árboles, como principal modo de vida de estos primates. Vivían a base de una dieta de fruta,
probablemente relativamente blanda.
Además de los propliopitécidos, había otras especies de primates, en particular los parapitécidos similares
a monos mencionados más arriba, con al menos cuatro géneros y cinco especies.
Los propliopitécidos, y probablemente también los parapitécidos, están emparentados con los monos y los
simios, y proporcionan las pruebas más contundentes sobre el origen de este grupo. Esto indica un origen
africano para el grupo. (...) La conexión africana continúa cuando se consideran los primeros simios, ya
que también ellos se conocen sólo en África, aunque es difícil distinguir entre los primeros simios y los
monos.
¿Qué caracteriza a un simio? A simple vista, los monos tienen colas y los simios no, pero el uso de la
ausencia de algo como característica distintiva no es sencillo con los fósiles. Los simios carecen de cola;
otros primates la tienen por lo tanto, la carencia de cola identifica a los simios. El carácter “presencia de
cola” es una característica general de los mamíferos. Por lo tanto, para los monos y los simios, la
presencia de cola es un carácter ancestral, y su mantenimiento en los monos es el mantenimiento de un
carácter ancestral, que carece de significado evolutivo; en los simios, sin embargo, la ausencia de cola es
una novedad evolutiva y es altamente diagnóstica para el grupo. Ya que todos los simios vivos (y
humanos) carecen de cola, se asume que esta condición estaba presente en el último ancestro común en
los simios (y los humanos), y que también define al grupo, conocido como superfamilia Hominoidea.
Los simios vivos comparten una variedad de caracteres, que van desde el comportamiento hasta detalles
sobre su anatomía, aunque, claramente, éstos no surgieron todos a la vez y, por lo tanto, hay una especie
de punto medio en el que los fósiles de primates que fueron realmente ancestros de los simios tienen
algunos, pero no todos, de estos caracteres. Las especies fósiles de este punto medio reciben un nombre
especial, prosimios, lo que implica que están, de hecho, emparentados con los simios, y agrupados en la
misma superfamilia. Hominoidea, pero sólo tienen unas pocas de las características de los simios.
La importancia de la región del codo. La estructura de la región del codo es un carácter significativo en
la evolución hominoide. Los simios (y los humanos) tienen brazos ligeramente móviles. Además de tener
una gran movilidad en la articulación del codo, poseemos una gran estabilidad y fortaleza. (...) Es la
presencia de este complejo funcional en el codo la que ha llevado a que se haya clasificado como
hominoide al Procónsul, mientras primates más antiguos similares a los simios, como el Propliopithecus, y
otros de la misma época, como el Dendropithecus, son excluidos por no presentarlo.
Simios ancestrales. La prueba directa más antigua de la existencia de los simios se ve en la estructura
de la articulación del codo de un fósil de la isla de Rusinga.
Además del Procónsul, y viniendo del mismo momento y lugar, hubo una considerable radiación de
primates similares a los simios en la primera parte del Mioceno, hace unos 20 millones de años. Hubo una
especie similar en tamaño al Procónsul, pero con adaptaciones bastante diferentes. Nos referimos al
Rangwapithecus africanus, y encontrado en los mismos yacimientos del oeste de Kenia, especialmente en
Songhor y Koru. (...) Parece probable que el Rangwapithecus africanus (“simio de Rangwa”) fuera un
comedor de hojas en contraste con el Procónsul, cuyas especies estuvieron adaptadas a la dieta de fruta
blanda similar a la actual de los chimpancés. Lo poco que se conoce del resto del esqueleto sugiere que
el Rangwapithecus, como el Procónsul, vivía en los árboles, aunque las pruebas de que sean simios son
incluso más débiles para éstos. (...) No hay especies del Mioceno que tengan adaptaciones para comer
hojas duras como algunas de las de los simios y mucho menos que los monos comedores de hojas. Así
pues, parecería que ha habido un movimiento adaptativo en el curso de la evolución de los primates.
Pequeños simios. Son similares al Procónsul excepto por su tamaño mucho más pequeño, por ejemplo
el Limnopithecus legetet. Éstos fueron pequeños primates del tamaño del Propliopithecus, y con
mandíbula y dientes muy similares a éste, pero carentes de sus impresionantes caninos y sus afilados
premolares. (...) Hubo otros dos géneros en el Mioceno temprano que se parecían al Propliopithecus
incluso en este aspecto, llamados Micropithecus y Dendropithecus. (...) Es probable que los
Dendropithecus tuvieran un comportamiento similar al de los babuinos, con sistemas sociales altamente
estructurados en grupos multimacho y una jerarquía de dominancia muy fuerte.
(...) Algunas conclusiones llevaron a los primeros investigadores a sugerir al Dendropithecus como
ancestro de los gibones, aunque, como carecen del resto de los caracteres distintivos de los simios,
particularmente la articulación del codo, parece más probable que los huesos finos indiquen sólo un estilo
de vida similar y no un parentesco evolutivo.
De los pequeños simios, todos parecen tener extremidades finales y probablemente una forma muy
similar de vida arbórea.
Proconsul y sus contemporáneos. El primer fósil atribuido a los Hominoidea es el Kamoyapithecus
hamiltoni. Parece ser del Oligoceno, de unos 26-24 millones de años de antigüedad.
La prueba fiable del Proconsul más antigua es de un grupo de yacimientos del oeste de Kenia, todos ellos
datados entre los 18 y los 20 millones de años.
Caracteres de mono en Procónsul. Sólo se conoce un cráneo de Proconsul. Fue encontrado en 1948
por Mary Leakey en la isla de Rusinga. Este cráneo es muy similar al de los monos y, probablemente, de
una hembra. (...) Se sabe ahora que el Proconsul tenía un torno de mono. Esto contraste con el torso de
los simios actuales. La espalda del Proconsul es larga. Se movía sobre las cuatro patas en posición prona
como los monos y otros mamíferos, como gatos y perros.
Patas traseras, pies y manos. Estaba adaptado a un rango de movimientos limitado, con un porte
notablemente pesado durante la marcha y la escalada. Respecto a la cabeza del fémur, [...] era una forma
intermedia entre monos y simios.
Se presenta al Proconsul como un activo habitante de los árboles, aunque más lento trepador que un ágil
saltador. Puede ser que algunos de estos caracteres hubieran sido precursores de la adaptación primaria
observada en los simios actuales, la locomoción por suspensión, por la que el cuerpo se sujeta en los
árboles suspendido bajo las ramas en vez de sobre ellas a cuatro patas. Esto se examinará con más
detalle posteriormente con relación al Dryopithecus y al Oreopithecus.
Un aspecto interesante de la mano de Proconsul es que está proporcionada de forma muy parecida a la
humana. (...) El Proconsul tenía unas proporciones de la mano similares a las del hombre, y la articulación
del pulgar era también similar; por lo que podría haber sido capaz de coger objetos pequeños con gran
precisión.
En este momento no se puede decir con seguridad si el Proconsul era o no un simio. Lo que podemos
decir es que, si lo clasificamos como simio, es ciertamente el miembro más primitivo de la superfamilia.
Vivió en distintos ambientes.
Simios africanos del Mioceno medio. Se conocen dos grupos de simios fósiles de unos 17-15 millones
de años en África. Nacholapithecus kerioi es aún muy similar al Proconsul. Es similar también al
Equatorius africanus, y ambos pueden pertenecer al mismo grupo que el Afropithecus (“simio africano”).
Todos esos fósiles han sido datados alrededor del
Siglo XIX → Ernst Haeckel creía que Darwin estaba equivocado y que Asia, más que África, era nuestra patria natal. Llamó a
uno de los hipotéticos estadios pre-humanos Pithecanthropus alalus ( «hombre mono sin habla»). En 1889, Eugene Dubois
decidió comprobar si Haeckel tenía razón. Encontró en la isla de Java, en las Indias Orientales holandesas pruebas fósiles de
un estado primitivo de la evolución humana. Nombró su hallazgo como «Pithecanthropus», pero le dio un nombre de especie
. Ahora conocemos a esta especie como Homo erectus, se
diferente debido a la postura erguida que infirió del fémur, «erectus»
lo reconoce como realmente humano.
Java y China
Homo erectus → Hacia 1940 se habían encontrado en Java y en nuevas regiones, como China, muchos restos de esta
especie. Las características de la misma fueron claras luego del hallazgo del yacimiento de Zhoukoudian, en China. El cráneo
es relativamente alargado, pero poco profundo, con un frontal plano. Era muy ancho en su base, y poco expandido más arriba.
Había una fuerte protuberancia ósea sobre las cuencas de los ojos. La cavidad craneal era bastante voluminosa, alcanzando
una capacidad de 1000 ml, aunque sus paredes eran gruesas, y a menudo reforzadas por huesos extra (crestas). El erectus
tenía un estilo de vida que presentaba duras demandas para el esqueleto. Los dientes eran grandes, situados en mandíbulas
que carecían de barbilla al frente.
Respecto a los fósiles de Java, sabemos que el más antiguo de ellos data de unos 1,5 millones de años, mientras que el más
moderno, quizás menos de 100.000 años. A lo largo de este periodo, la especie mostró un incremento moderado del tamaño
del cerebro, quizá correlativo con un incremento del tamaño corporal. Algunos científicos creen que el Homo erectus de Asia
fue evolucionando gradualmente hacia los humanos modernos (evolución multirregional).
Sus orígenes son inciertos. Hay ejemplos que se podrían defender como erectus muy tempranos fuera de África, como el
yacimiento Dmanisi, donde se han descubierto huesos datados en unos 1,8 millones de años. Algunos lo consideran una forma
temprana de erectus, otros ven relación con especies más primitivas africanas, incluido incluso el H. habilis. También se ha
sugerido una nueva especie, «Homo georgicus» . Sin embargo, la variación de fósiles en Dmanisi es considerable, por lo tanto
es posible que esté presente más de una especie de humanos primitivos.
La mayoría de los expertos creen que el erectus se originó en África, quizás hace 1,9 millones de años. Se han excavado
cráneos similares a los erectus en Koobi Fora, datados alrededor de 1,8-1,7 millones de años, y se ha encontrado un esqueleto
casi completo de un niño en Nariokotome.
El niño de Nariokotome
Su esqueleto se ha datado en unos 1,5 millones de años, y es el fósil de esqueleto humano antiguo más completo jamás
encontrado. Su edad a la muerte era cercana a los 8 años. Debía medir entonces más de 1,5 m. Su probable estatura al llegar
a adulto están próximas a 1,83 m, y su físico es comparable con el que presentan las poblaciones africanas actuales de la
región. La forma de su cuerpo es la ideal de los humanos que viven en condiciones cálidas y secas. Su cavidad torácica tenía
diferente forma que la nuestra. La cabeza ya muestra características de erectus. Sin embargo, algunos expertos arguyen que
las primeras formas africanas de la especie son lo bastante distintas como para clasificarlas como una especie diferentes, el
Homo ergaster («hombre trabajador») , ya que son menos extremas en sus características que los erectus asiáticos posteriores.
En ese escenario, el ergaster evolucionó en África a partir de algo parecido al Homo habilis y, después, se propagó
rápidamente al Asia tropical y subtropical, donde la especie descendiente erectus desarrolló sus características más robustas.
ADN Mitocondrial
El ADN mitocondrial (ADNmt) se encuentra fuera del núcleo de las células y está en las mitocondrias. Éstas son pequeños
cuerpos que proporcionan energía a cada célula. El ADNmt sigue esencialmente la evolución de las hembras (de madres a
hijas), ya que el ADNmt de los hijos no será transmitido a su descendencia.
relativa, de la ordenación de los artefactos, depósitos y acontecimientos en secuencias, en las que los más antiguos están
antes que los más recientes.
Sin embargo, si queremos saber la edad exacta o absoluta en años de las distintas partes de la secuencia, necesitamos
métodos de datación absoluta (o datación cronométrica). Las fechas absolutas nos ayudan a averiguar la rapidez con que se
produjeron algunos cambios, y si surgieron simultáneamente o en momentos diferentes en las distintas regiones del planeta.
DATACIÓN RELATIVA. Ordenar cosas en secuencias. Ej.: depósitos arqueológicos de una excavación estratigráfica,
artefactos (secuencia tipológica), cambios climáticos (secuencias medioambientales).
pueden comparar con las edades relativas obtenidas de un yacimiento con las de otro. Sin embargo, puede distinguir huesos
de edades diferentes dentro de un mismo yacimiento.
La aplicación más famosa del método se produjo en el caso de la falsificación de Piltdown.
Si los artefactos se asocian a la secuencia estratigráfica de los depósitos que pueden ser fechados por radiocarbono u otro
método absoluto, entonces se podrán asignar fechas absolutas en años a los artefactos de la secuencia tipológica.
Los distintos tipos de artefactos cambian de estilo (decoración y forma) a ritmos diferentes y, por lo tanto, las distinciones
cronológicas que indican varían. Ej.: la cerámica lisa puede conservar casi la misma forma durante siglos, debido a que lo que
cambia más rápido es la decoración superficial y no la forma.
Otros artefactos, como las armas o utensilios de metal, pueden variar en su estilo con gran rapidez y, por tanto, resultar útiles
como indicadores cronológicos. Por el contrario, la forma de los instrumentos líticos, como los bifaces, suele cambiar con gran
lentitud y, en consecuencia, raras veces es un indicador sensible del paso del tiempo.
Robinson y Brainerd daban por sentado que los estilos cerámicos se hacen cada vez más populares, alcanzan notoriedad y
luego se desvanecen. También sostenían que, en un período temporal dado, un estilo de vasija popular en un yacimiento,
también lo sería en otro. Basándose en estos supuestos, lograron insertar los conjuntos en una secuencia tal, que aquellos que
tuviesen los porcentajes más parecidos de ciertos estilos de vasijas estuvieran siempre juntos.
Hay que tener presente que la seriación no nos dice por si sola qué extremo de una secuencia dada es el inicial y cuál el final
→ necesidad de generar una conexión con las secuencias estratigráficas.
El concepto esencial de que dos lenguas con un balance de vocablos comunes muy elevado han estado relacionadas hasta
fecha más reciente que aquéllas con un balance bajo es, en sí mismo, lógico y no puede ser excluido de un debate sobre los
métodos de datación relativa.
Clima y cronología.
Categoría de secuencias basada en los cambios climáticos de la tierra. Utilidad en la datación relativa a escala local, regional y
global. También se pueden fechar algunas de estas secuencias medioambientales con varios métodos absolutos.
10.000- Holoceno
100.000- Pleistoceno Paleolítico
superior Wurm (Welchset) Wisconsin superior
Pleistoceno
700.000- medio Mindel (Eister) Kansas
Gunz (Menapiense)
Nebraska Paleolítico inferior
Pleistoceno
1.600.000- inferior
(dudoso)
Terciario
Datación polínica.
La conservación de granos de polen en turberas y sedimentos lacustres ha permitido elaborar secuencias detalladas de la
vegetación y el clima del pasado.
Las secuencias palinológicas más conocidas son las que se elaboraron para el Holoceno (periodo postglaciar) de la Europa
septentrional, en las que una sucesión detalladas de las llamadas zonas polínicas abarca los últimos 10.000 años.
Las zonas polínicas no son uniformes en áreas extensas.
Gracias a su resistencia al paso del tiempo, los granos de polen pueden proporcionar datos ambientales de una antigüedad
incluso de 3 millones de años en los yacimientos del África Oriental.
La evidencia polínica de un yacimiento concreto del área puede ser identificada con un interglaciar determinado; un mecanismo
de datación útil, dado que el radiocarbono no actúa en periodos de tiempo tan antiguos.
Datación faunística.
Basada en el hecho de que muchas especies de mamíferos han evolucionado considerablemente en los últimos millones de
años, surgiendo formas nuevas y extinguiéndose las antiguas. En teoría, si se encuentra una secuencia de la especie porcina
en dos yacimientos diferentes, se les puede asignar la misma edad relativa. En la práctica, el método es muy impreciso por
diversas razones, entre las que está el hecho de que las especies extinguidas en un área pueden haber seguido existiendo
durante mucho tiempo en otra.
Método útil para el Pleistoceno. También de vital importancia en la correlación de los yacimientos del hombre primitivo
descubiertos en el Este y Sur de África.
DATACIÓN ABSOLUTA. Fundamentalmente, cuántos años calendario tiene las secuencias, yacimientos y artefactos.
para crear una cronología. La evidencia de estas fluctuaciones es muy diversa, pero puede verse en las varas y en los anillos
de crecimiento.
Varvas: En las tierras que bordean a las regiones polares, la fusión de las capas de hielo cada año, cuando suben las
temperaturas, lleva a la formación de depósitos anuales de sedimentos que pueden ser contados.
El crecimiento de la mayor parte de las especies vegetales varía anualmente, lo que hace posible el principio de la datación por
los anillos de crecimiento de los árboles.
Hoy en día, mientras que las varvas siguen siendo de uso restringido, los anillos de crecimiento han llegado a rivalizar con el
radiocarbono como el método de datación más importante para los últimos milenios en muchas zonas de Europa, Norteamérica
y Japón, gracias a una esmerada labor científica.
Ambos (anillos y varvas) pueden ser contados para generar series ininterrumpidas que se remontan a muchos miles de años
atrás.
Varvas.
En 1878, un geólogo dio cuenta de que ciertos depósitos de arcilla se estratificaban de un modo uniforme (“varvas” en sueco).
Estos estratos se habían depositado en lagos en torno a los márgenes de los glaciares escandinavos, debido a la fusión anual
de las capas de hielo, que habían ido retrocediendo regularmente desde el final del Pleistoceno, o última Era Glaciar.
El grosor de los niveles variaba de año en año, produciéndose un estrato grueso en un año cálido con el aumento de la fusión
glacial, y un nivel fino bajo condiciones más frías. Midiendo los espesores sucesivos de una secuencia completa y, comparando
el modelo con las varvas de áreas próximas, se demostró que era posible vincular secuencias prolongadas entre si.
El método permitió hacer, por primera vez, un cálculo bastante fiable de la fecha del término de la última Era Glaciar.
En cuanto a las aplicaciones arqueológicas directas, la datación radiocarbónica y el trabajo con los anillos de los árboles
resultan, por lo general, mucho más útiles.
Los dendrocronólogos miden y combinan los anillos y crean un diagrama que indica el grosor de los anillos sucesivos de un
árbol en concreto. Pueden producir una secuencia continua y prolongada que se remonte desde la actualidad a cientos e
incluso miles de años atrás, mediante la comparación de las secuencias de anillos de árboles vivos de distinta edad, así como
de troncos más viejos.
Aplicaciones:
•Las series directoras prolongadas y el radiocarbono: Establecimiento de secuencias prolongadas de anillos de crecimiento,
con las que ha sido posible contrastar y calibrar las fechas radiocarbónicas.
•Datación dendrocronológica directa: Donde las personas del pasado utilizaron troncos de alguna especie que forme parte de
alguna de las series dendrocronológicas actuales, como el roble, se puede obtener una fecha absoluta útil para la arqueología
comparando la madera conservada con la secuencia directora. La dendrocronología se ha convertido en el método de datación
más importante para las aldeas de los Pueblo.
En ocasiones, las cronologías locales siguen siendo “flotantes”, es decir, sus series limitadas no han sido asociadas a la
secuencia directora principal.
En muchas partes del mundo se están ampliando gradualmente las series directoras y se están incluyendo en ellas las
cronologías flotantes.
Además, hay que tener en cuenta problemas importantes de interpretación. Una fecha dendrocronológica se refiere al
momento de tala de un árbol. Ésto se determina comparando los anillos exteriores (la albura) con una secuencia regional. Pero
incluso disponiendo de una fecha precisa, el arqueólogo tiene que determinar, basándose en el contexto y en los procesos
postdeposicionales, cuánto tiempo tardó la madera en pasar a formar parte del depósito arqueológico.
Pese a estas reservas, es junto al radiocarbono, la técnica de datación más importante para los últimos 8.000 años, en las
zonas áridas y templadas.
Relojes radioactivos.
Basados en el fenómeno natural de la desintegración radiactiva. El más popular es el radiocarbono, que sirve para datar los
últimos 50.000 años, aproximadamente. La termoluminiscencia (TL) se basa indirectamente en la desintegración radiactiva y
puede datar hasta 50 mil años, aunque tiene potencial para datar épocas anteriores.
La datación radiocarbónica.
material orgánico a la posición en que fue hallado y cómo y cuándo (en relación al yacimiento) quedó sepultado, es imposible
realizar una interpretación exacta.
•La f echa del contexto: Se supone demasiadas veces que una datación radiocarbónica, ej.: de un carbón vegetal,
proporcionará un cálculo directo de la fecha del contexto donde éste se halla. Por esta razón, suelen preferirse muestras con
una vida corta, como ramas de arbustos o granos de cereal carbonizados que, probablemente, no eran antiguos en el momento
de su deposición.
Si se pueden ordenar las muestras en una secuencia relativa del tipo sucesión de niveles, siendo la fecha más antigua los
inferiores y así sucesivamente, habrá entonces una comprobación interna de la coherencia de los resultados de laboratorio y
de la calidad del muestreo de campo.
En general se vio que, aunque algunos laboratorios podrían alcanzar niveles de precisión de ±50 años, en realidad era más
prudente asumir que sus errores reales eran de ±80 años o más.
El desarrollo del método de la TL tiene un potencial incluso mayor para fechar artefactos elaborados hace más de 50.000 años
(más allá del límite básico del radiocarbono). En ésta época tan antigua no aparece cerámica ni hay artefactos de arcilla cocida,
pero el método se puede aplicar a los materiales líticos con una estructura cristalina, siempre que fuesen calentados, en el
momento de su elaboración, a una temperatura en torno a los 500 °C.
En cuanto a los sedimentos, el reloj de TL se pone a cero al blanquearse con la luz en el momento en que se depositan. Por lo
que respecta al carbonato cálcico, la TL se empieza a acumular desde el instante en que el carbonato disuelto cristaliza para
formar el depósito.
La TL puede distinguir con facilidad una antigüedad genuina de una falsificación hecha en los últimos 100 años.
•Limitaciones: Sus fechas pocas veces tienen un margen inferior al 10%. Sin embargo, el método de la TL es, por lo
general, el más útil en aquellas circunstancias en que no se puede aplicar la datación radiocarbónica.
que pueden llegar a los 5 millones de años. Se limita a las rocas volcánicas con una antigüedad de no menor de,
aproximadamente, 100.000 años.
•Bases del método: Se basa en el principio de la desintegración radiactiva. En este caso, la lenta transformación del
isótopo radiactivo potasio-40 (K40) en el gas inerte argón-40 (Ar40) dentro de las rocas volcánicas. Como en todos los métodos
radiactivos, es importante saber con claridad qué es lo que pone a cero el reloj radiactivo. En este caso, es la formación de la
roca durante la actividad volcánica, que expulsa cualquier partícula de argón que hubiera antes.
Las fechas obtenidas en el laboratorio son, en realidad, fechas geológicas de muestras de roca.
•Aplicaciones: Los yacimientos del Hombre primitivo en el África Oriental. La garganta de Olduvai en Tanzania, situada en
el Rift Valley, que proporcionó restos de Australopithecus (Paranthropus) boisei, Homo habilis y Homo erectus.
•Limitaciones: Los resultados de la datación mediante K-Ar van acompañados, por lo general, de un margen de error,
como en el caso de otros métodos basados en la radiactividad.
Las limitaciones más importantes de esta técnica son que solo se puede utilizar para fechar yacimientos sepultados por
coladas volcánicas y que no es posible casi nunca conseguir una precisión mayor del ±10%. La datación mediante
potasio-argón, sin embargo, ha demostrado ser una herramienta clave en zonas donde aparecen materiales volcánicos
apropiados.
En circunstancias favorables, el método da lugar a fechas con un error implícito (desviación típica) de ±12.000 años para una
muestra de 150.000 años, y de unos ±25.000 años para otra de 400.000. En la práctica, la inexactitud puede ser mayor de lo
que hacen pensar estas cifras. Donde sea posible, deberán aplicarse métodos alternativos (ej.: TL) para comprobar los
resultados.
En condiciones favorables, el error inherente al método es del orden del ±10%, siempre que se hayan contado al menos 100
huellas.
La hidratación de la obsidiana.
Friedman & Smith.
•Bases del método y limitaciones: Se basa en el principio de que cuando la obsidiana se rompe, comienza a absorber el
agua que la rodea para formar una capa de hidratación que se puede medir en una sección de una lámina o lasca de
obsidiana; la capa aparece como una zona distinta de la superficie. Su grosor aumenta con el tiempo.
Si el grosor de la capa se incrementa de modo uniforme, entonces, suponiendo que conozcamos la tasa de crecimiento y el
grosor actual, deberíamos poder calcular el tiempo transcurrido desde que comenzó su desarrollo. No hay un ritmo de
crecimiento o hidratación con validez universal. Por tanto, es necesario establecer una tasa de hidratación independiente para
cada tipo de obsidiana encontrado en un área determinada y tener presente el factor temperatura, que debe ser tomado en
consideración.
Para utilizar el método en la datación absoluta, hay que calibrarlo con una secuencia cronológica establecida para la región en
cuestión (teniendo en cuenta los factores químicos y de temperatura).
Aunque sea apropiada sobre todo para los yacimientos y artefactos de los últimos 10.000 años (el periodo postglaciar), la
hidratación de la obsidiana ha proporcionado fechas aceptables, en torno a los 120.000 años, para materiales del Paleolítico
Medio procedentes de África Oriental.
La racemización de aminoácidos.
Este método, aplicado por primera vez a principios de los 70 y aún en fase experimental, se utiliza para fechar huesos, tanto de
seres humanos como de animales. Su especial importancia reside en que puede ser aplicado a materiales de incluso unos
100.000 años, es decir, más allá del alcance temporal de la datación radiocarbónica.
•Bases del método: La técnica se basa en el hecho de que los aminoácidos que componen las proteínas presentes en
todos los seres vivos, pueden existir en dos formas idénticas como imágenes reflejadas en un espejo, llamadas enantiómeros.
Los que hacen girar una luz polarizada hacia la izquierda son levo-enantiómeros o L-aminoácidos; los que hacen rotar hacia la
derecha son dextro-enantiómeros o D-aminoácidos.
Los aminoácidos existentes en las proteínas de los organismos vivos contienen sólo L-aminoácidos. Tras la muerte, éstos se
transforman en D-aminoácidos (se racemizan) a un ritmo constante. Datando por radiocarbono muestras de huesos apropiadas
de un yacimiento concreto y midiendo las proporciones relativas de las formas L y D de las mismas, se podría calcular cuál es
la tasa de racemización. Por tanto, esta calibración se utiliza para fechar muestras de hueso de los niveles más antiguos del
yacimiento, que están fuera del alcance temporal del radiocarbono.
•Aplicaciones y límites: Naturalmente, como método de datación absoluta, depende por completo de la exactitud de su
calibración (al igual que los demas metodos relativos).
La datación arqueomagnética.
CORRELACIONES CRONOLÓGICAS
La utilización de un método absoluto en apoyo de otro puede proporcionar, a menudo, resultados muy valiosos. Un ejemplo
excelente es el modo en que se ha utilizado la datación por la dendrocronología para respaldar e incluso calibrar el
radiocarbono.
Los vínculos entre secuencias cronológicas que estén muy alejadas geográficamente pueden presentar dificultades series. Las
más comunes son las que dependen de la comparación de secuencias (por ejemplo, la comparación de series
dendrocronológicos). Con estos métodos siempre existe el riesgo de llegar a una “correlación” entre secuencias que, aunque
en principio parezca plausible, sea incorrecta.
Acontecimientos globales.
Uno de los medios más seguros para establecer una correlación entre secuencias consiste en localizar en ellas la aparición del
mismo acontecimiento importante, uno con repercusiones geográficas generales, incluso a escala mundial.
Estos acontecimientos son, naturalmente, muy escasos y por lo general de naturaleza catastrófica, como la caída de grandes
meteoritos, las erupciones volcánicas a gran escala, los tsunamis, los terremotos y las lluvias de tephra (ceniza volcánica). Esta
ceniza o polvo incrementa la acidez de la nieve que cae en las áreas polares y de este modo deja su huella en las columnas de
hielo. También se ha percibido su efecto en los anillos de los árboles: al reducir la cantidad de radiación solar que llega a la
tierra y, por lo tanto, reducir también la temperatura, el polvo volcánico hace descender el ritmo de crecimiento de los árboles
durante un periodo breve pero significativo.
Los productos de cada erupción suelen ser bastante diferentes, de modo que el cálculo del índice de refracción puede ser
suficiente para distinguir una ceniza de otra. En otros casos, las diferenciará el análisis de oligoelementos.
Cuando todos los yacimientos y objetos de una zona queden sepultados a la vez bajo un manto de ceniza volcánica -un efecto
de “foto fija”-, se dispone de un método de datación muy preciso que se puede utilizar para correlacionar la edad de todos esos
materiales arqueológicos.
Es demasiado común, cuando se está discutiendo un elemento de datación, dar por sentadas conexiones a larga distancia que
no se pueden documentar. Sin embargo, al mismo tiempo, el empleo combinado de varios métodos para fechar la erupción
tiene un gran futuro. Por ejemplo, es perfectamente legítimo datar la erupción de modo aproximado aplicado el radiocarbono a
las muestras de Thera y tratar luego de dar una fecha más precisa, incluso en años calendáricos, a partir de los indicios de las
columnas de hielo o los anillos de los árboles.
CRONOLOGÍA MUNDIAL
RESUMEN
Los métodos de datación relativa nos permiten determinar si una cosa es relativamente más antigua o más reciente que otra.
Los métodos absolutos hacen posible dar una fecha en años. La datación arqueológica como tal es más fiable cuando se han
utilizado conjuntamente los dos métodos.
Donde sea posible, deberían contrastarse los resultados de un método absoluto con los de otro.
Para terminar, la precisión de la datación que se logra para cada período ayuda a determinar el tipo de preguntas que hacemos
sobre el pasado.
El origen de la vida - “EL ORIGEN DE LA MANO HUMANA” - David M. ALBA, Salvador MOYÁ SOLÁ
& Meike KöHLER
Luego de publicar El origen de las especies, una de las principales críticas a las que tuvo que hacer frente Darwin fue la
que sostenía que la selección natural sólo podía eliminar los caracteres inadecuados, pero no crear las complejas adaptaciones
que observamos en la naturaleza. Darwin rechazó la objeción apelando al principio de cooptación.
De acuerdo al principio de cambio funcional, también conocido como cooptación, en sus estadios iniciales la
estructura habría desempeñado una función distinta; ahora bien, tal función habría sido, tiempo después, “cooptada”,
vale decir, reclutada para cumplir la misión actual. Para definir este mismo concepto, que implica la desconexión entre el
origen de una estructura y su función actual, los paleontólogos Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba acuñaron el término
exaptación. La exaptación se aplicaba a aquellas estructuras cooptadas, es decir, aquellas que en su origen o no
desarrollaban ninguna función, o desarrollaban una función adaptativa diferente de la que, andando el tiempo,
cumplirían.
Adaptación y exaptación
En paleontología no podemos observar de un modo directo la función de una estructura, sino que hemos de inferirla a
partir de la forma. Si interpretamos todas las estructuras como adaptaciones, podremos deducir la función de las estructuras
fósiles a partir de la función que desempeñan en los descendientes. Pero si hemos de separar, de acuerdo con el principio de
cooptación, función actual y origen evolutivo, nos encontramos con un problema importante: ¿cómo averiguar la función de una
estructura en el registro fósil?
(...) Si la aparición de la nueva forma y de la nueva función no coinciden, nos hallamos ante una exaptación.
¿Evolucionaron las proporciones de la mano humana en el sentido de una adaptación para la fabricación de
herramientas? ¿O ya existían anteriormente para desarrollar una función distinta?
Dentro del orden de los Primates, los humanos modernos (Homo sapiens) presentan dos características distintivas
principales, a saber, la locomoción bípeda y un grado elevado de encefalización. El bipedismo se remonta como mínimo hasta
nuestros ancestros australopitecos (género Australopithecus); la encefalización incrementada, a los primeros representantes
del género Homo.
La aparición del bipedismo permitió que las extremidades anteriores, en particular las manos, quedaran liberadas
de funciones locomotoras y se aplicaran exclusivamente a la manipulación. A su vez, el elevado grado de capacidad de
procesar información, asociado a un gran tamaño del encéfalo en relación con la masa corporal, posibilitó, en el curso de la
evolución humana, no sólo usar, sino también fabricar, útiles cada vez más complejos, hasta desembocar en las muy
tecnificadas sociedades actuales. Pero ello no se habría logrado sin una morfología adecuada de la mano humana, que
permitiese una manipulación eficiente durante el uso y la fabricación de instrumentos líticos.
Pinzas de precisión
Entre las diversas características de la mano humana que facilitan la manipulación de útiles, destacan las proporciones; en
particular, la gran longitud del pulgar con respecto a la longitud total de la mano. Tales proporciones son esenciales para
realizar la “pinza de precisión de tipo humano”. Los primates en general pueden llevar a cabo dos tipos de pinza: de precisión y
de fuerza.
Humanos y grandes antropomorfos (chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes) realizan ambos tipos de operaciones.
Sus manos utilizan, pues, pinzas de precisión y de fuerza en distintas proporciones.Sólo los humanos, sin embargo, realizan
un tipo particular de pinza de precisión, la “pinza de precisión yema con yema”. Aquí, el objeto en cuestión se sujeta con
fuerza entre las yemas del pulgar y de uno o más dedos de la mano (normalmente el índice). Este tipo de pinza, el más habitual
entre los humanos, resulta vedado a los grandes antropomorfos por una razón biomecánica: la escasa longitud del pulgar con
respecto al resto de los dedos.
Las manos de los grandes antropomorfos, largas en comparación con las de los humanos, resultan ser una adaptación a
la locomoción arborícola. (...) Por tanto, con los elementos de juicio disponibles, podemos suponer que la mano corta y
el pulgar largo de los humanos constituyen una característica derivada de nuestro linaje, evolucionada a partir de un
antepasado con proporciones de la mano más simiescas, más primitivas.
Las proporciones de la mano de los simios antropomorfos no les impide utilizar, incluso fabricar, instrumentos. Existen
pruebas abundantes del uso de instrumentos por diversas especies de primates. Mas, para esa fabricación de instrumentos
toman tan sólo materiales orgánicos (ramas, por ejemplo), que no suelen dejar huella en el registro arqueológico.
Fabricación de útiles
La fabricación de instrumentos líticos y el uso de instrumentos secundarios (útiles para hacer útiles) corresponden de
forma exclusiva a los humanos. El paleoantropólogo Randall L. Susman ha asociado las características morfológicas que
permiten llevar a cabo una pinza de precisión de tipo humano con una mayor capacidad de manipular instrumentos.
Si Susman tuviera razón, las proporciones de la mano humana deberían ser una adaptación para la fabricación de
instrumentos líticos, cuando menos. La hipótesis entra, desde luego, dentro de lo posible. Pero el principio de cooptación
nos advierte de un error potencial; igualar la función actual de una estructura anatómica con su origen evolutivo.
¿Son las proporciones de la mano humana una adaptación para la fabricación de instrumentos líticos? Sólo el
registro arqueológico puede suministrarnos tales datos.
Aleatorización
Los autores realizan un estudio basado en la reconstrucción de dos manos parciales (izquierda y derecha) atribuidas a un
mismo individuo. Cuando los huesos de la mano derecha e izquierda se combinan, a la reconstrucción sólo le falta la falange
media del dedo cuarto: ello nos permite comparar las proporciones manuales de A. afarensis con humanos modernos y
grandes antropomorfos actuales.
De este estudio podría extraerse una hipótesis verosímil de trabajo, pero no una demostración irrefutable. En efecto, la
mayoría de los fósiles (además de los huesos de la mano, hay otros restos óseos) no se encontraron en conexión anatómica;
se hallaban dispersos por una ladera de pocos metros cuadrados. Hay representados restos de, al menos, tres individuos de
tamaño grande y dos de tamaño pequeño.
La principal aportación de los autores consistió en haber demostrado estadísticamente (con una fiabilidad del 95%) que las
conclusiones obtenidas suponiendo que los huesos empleados en la reconstrucción pertenecían a un mismo individuo
seguirían siendo ciertas, aun cuando estos huesos perteneciesen todos a individuos distintos.
En esencia, se acometieron los análisis no sólo con la mano compuesta de A. afarensis, sino también con una serie de
manos “quiméricas” de humanos y grandes antropomorfos actuales. (...) Quedó estadísticamente descartada la posibilidad de
que los resultados obtenidos se debieran al azar.
Se comparó la mano de A. afarensis con manos de hominoideos actuales (humanos, chimpancés, bonobos, gorilas y
orangutanes).
En lo concerniente a las proporciones globales de la mano, [Link] se situó más cerca de los humanos que de
los simios antropomorfos, aunque no sin diferencias estadísticamente significativas con los humanos actuales, una
discrepancia explicable al tratarse de géneros distintos. En lo concerniente al tamaño relativo del pulgar, [Link]
también se aproximaba bastante a los humanos con un pulgar muy alargado, en comparación con los simios antropomorfos.
El hecho de que [Link] preceda en alrededor de un millón de años los primeros restos arqueológicos de
industria lítica, fechados hace 2,5 Ma, nos permite refutar la hipótesis de Susman. Según este, las proporciones humanas
de la mano evolucionaron en origen como una adaptación al uso y la fabricación de instrumentos líticos.
Con otras palabras, las proporciones peculiares de la mano humana constituirían una adquisición anterior a la
fabricación de útiles de piedra, adquisición que habría sido cooptada luego para llevar a cabo la nueva función. Con
respecto a la fabricación de instrumentos líticos, las proporciones de la mano humana no serían una adaptación, sino una
exaptación.
Si se quiere evitar caer en un razonamiento circular, hay que abordar el origen de la mano humana en un marco que
trascienda la vinculación de la misma con el manejo de útiles. En ese nuevo enfoque, deberían considerarse otras actividades
llevadas a cabo por los primates en contextos no locomotores y que implican una manipulación compleja.
(...) Las presiones selectivas de tipo locomotor ejercen, en general, una influencia más determinante y se reflejan
directamente en la morfología de la mano. Las adaptaciones asociadas a la manipulación vienen condicionadas por las
restricciones biomecánicas impuestas por la locomoción; con otras palabras: la locomoción podría impedir la adquisición de
proporciones óptimas para una manipulación más eficiente. Los primates tienen las manos adecuadas para su tipo de
locomoción. Dada la primacía de esa función, acometen como pueden la otra función, la de manipulación.
Sólo la adquisición de un bipedismo terrestre habitual, como encontramos en los humanos modernos, libera las manos de
las fatigas locomotoras; quedan exclusivamente expuestas a la presión de selección relacionada con la función manipuladora.
Aitana Albizúa - Prehistoria General - Unidad 4
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