EQUINODERMOS

Los equinodermos son un filo de animales

deuteróstomos exclusivamente marinos y
bentónicos. Su nombre alude a su
exclusivo esqueleto interno formado por
osículos calcáreos.
Poseen simetría pentarradial secundaria,
caso único en el reino animal, y un
sistema vascular acuífero característico.
Existen aproximadamente unas 7.000
especies actuales1 más unas 13.000 que
ya se han extinguido, ya que su historia
se remonta a principios del Cámbrico,
siendo uno de los grupos animales mejor
representados en el registro fósil.

I. CARACTERISTICAS GENERALES

 Son marinos.
 Son animales celomados.
 No tienen una cabeza y un cerebro diferenciado
 Tienen forma estrellada o esférica.
 Su cuerpo está cubierto de un esqueleto formado por placas, con
púas.
 Tienen pies ambulacrales.
 Su cuerpo tiene forma esférica y rodeada de púas o espinas,
distribuidas por filas.
 En la cara oral o inferior del caparazón, tiene la boca, con cinco
pequeños dientes radiales que forman el aparato masticador,
llamado linterna de Aristóteles.
 Su caparazón tiene diez filas de placas calizas, como si fueran
gajos de naranja: cinco ambulacrales y cinco interambulacrales.
 Vive entre las rocas de la costa, en cavidades que excava en la
roca por frotamiento.
 Se alimenta de algas y pequeños crustáceos.
 Su sistema digestivo es completo.
 El sistema nervioso esta poco desarrollado, al igual que los
órganos de los sentidos.
 La respiración se efectúa mediante unas pequeñas branquias que
se proyectan al exterior o bien, a través de los pies ambulacrales.
 Su sistema circulatorio es abierto, sin corazón y tampoco poseen
órganos para el intercambio gaseoso o de regulación osmótica.
II. ESTRUCTURA

 Tegumento

Bajo la epidermis se halla una dermis derivada del mesodermo que

contiene los elementos esqueléticos, denominados osículos, y a
continuación hay capas musculares y el peritoneo del celoma. El grado de
desarrollo de estos elementos varía según los grupos: en los erizos de
mar los osículos están fuertemente unidos entre sí y forman un caparazón
rígido y, en consecuencia, los músculos de la pared del cuerpo están poco
desarrollados, mientras que en las holoturias los osículos son diminutos y
se encuentran dispersos en la dermis carnosa, estando las capas
musculares bien desarrolladas.

Los osículos están compuestos de carbonato cálcico en forma de calcita

con pequeñas cantidades de carbonato de magnesio. Con frecuencia
presentan salientes (tubérculos, gránulos) y espinas fijas o móviles. Los
asteroideos y equinoideos presentan, además, unas estructuras
exclusivas en forma de pinza, llamadas pedicelarios, que tienen diversas
funciones: eliminan restos y larvas que intentan fijarse sobre el cuerpo,
defienden al animal de los depredadores (incluso con producción de
toxinas) o participan en la captura de presas.

 Celoma y sistema vascular acuífero

El celoma de los equinodermos es tricameral, constituido por protoceles,

mesoceles y metaceles pares. En el adulto, el celoma deriva del metacele
embrionario y forma el revestimiento de las gónadas, el celoma principal
del cuerpo (celoma perivisceral) y el sistema vascular acuífero o aparato
ambulacral.

 Placa madrepórica

Celoma perivisceral. Es la cavidad principal del cuerpo y está tapizado de

peritoneo ciliado; contiene líquido celomático, fundamental en la
circulación y posee diferentes células (celomocitos), muchas de ellas
fagocíticas; los celomocitos de muchas holoturias y de algunas ofiuras
tienen hemoglobina.
Sistema vascular acuífero o aparato ambulacral. Se trata de un complejo
sistema de conductos y reservorios llenos de líquido que interviene en el
transporte interno y que acciona hidráulicamente unos salientes carnosos
denominados pies ambulacrales, cuyas partes externas (podios) pueden
desempeñar diversas funciones, como la locomoción, el intercambio
gaseoso, la alimentación, la fijación al sustrato y la percepción sensorial.
El sistema vascular acuífero se abre al exterior a través del madreporito o
placa madrepórica (excepto en los crinoideos y holoturoideos). El líquido
del sistema vascular es similar al agua de mar, excepto por la presencia
de celomocitos, proteínas y más concentración de iones potasio.
En los asteroideos, el madreporito da lugar al conducto pétreo, que
conecta con un canal anular que se extiende alrededor de toda la boca
del animal. Junto al canal anular pueden aparecer las Vesículas de Poli y
los cuerpos de Tiedemann.

 Sistema Circulatorio
Es abierto y bastante reducido. Normalmente consiste en un anillo central
y cinco vasos radiales. No tienen un corazón real y la circulación depende
del sistema ambulacral. El intercambio gaseoso ocurre mediante
branquias dérmicas situadas en diferentes partes del cuerpo del animal.
No tienen un sistema excretor especializado y los residuos nitrogenados
son expulsados por difusión.
  Sistema Nervioso
También es bastante simple, con una red de nervios que consiste en
neuronas interconectadas, sin un cerebro central. Sin embargo, algunas
especies sí tienen ganglios. En determinados invertebrados se aprecian
células sensoriales en el epitelio, receptores mecánicos y ojos simples.

 Hábitat

Todos los equinodermos son marinos, ya que son incapaces de

sobrevivir en agua dulce o en tierra porque la concentración salina
de su medio interno es igual a la del medio externo y carecen de
estructuras respiratorias, órganos excretores y osmorreguladores.
Sin embargo, en el mar están distribuidos en todos los océanos y
profundidades. Con escasísimas excepciones, todos los
equinodermos son bentónicos y en algunas regiones de aguas
profundas pueden llegar a representar el 95% de la biomasa
III. REPRODUCCIÓN

 Reproducción sexual

Los equinodermos se reproducen sexualmente, mediante

fecundación externa. Las hembras expulsan al agua los óvulos, y
los machos, los espermatozoides; estos (óvulos y
espermatozoides) se unen en el agua y forman unos huevos. De
ellos nacen pequeñas larvas que sufren varios cambios
(metamorfosis) y después se transforman en adultos. Algunos
equinodermos son hermafroditas, es decir, un mismo individuo
puede producir espermatozoides y óvulos. El desarrollo de los
embriones es indirecto puesto que deben pasar por diversas
etapas larvarias para llegar a formar el organismo adulto.

 Reproducción asexual

Es por fragmentación y generalmente se requiere que parte del

disco central de la estrella esté en ambos fragmentos para que
puedan dar lugar a un individuo completo.
IV. CLASIFICACIÓN

 Subfilo Pelmatozoa. Equinodermos inmóviles.

a) CLASE CRINOIDEA:
Reciben el nombre común
de lirios de mar, debido al
aspecto ramificado de sus
brazos.
También son llamados
"estrellas con plumas". Son
el grupo de equinodermos
viviente que se considera
más antiguo. Fueron muy
abundantes durante el
Paleozoico.

 Características

Los crinoideos pedunculados, unas 80 especies, viven fijos al

fondo del mar por medio de un pedúnculo de naturaleza
calcárea, que está compuesto de segmentos denominados
columnales; viven mayoritariamente por debajo de los 200 m de
profundidad. El resto, unas 540 especies, carecen de
pedúnculo (comatúlidos) y se mueven lentamente por el fondo,
mayoritariamente por encima de los 200 m.

No poseen madreporito para el intercambio de fluidos con el

entorno, y el sistema ambulacral típico de los equinodermos
adquiere, en los crinoideos, una función respiratoria. Además
todos poseen espinas.

 Morfología

Su cuerpo está formado por un disco en forma de copa o cáliz,

compuesto de 2 o 3 anillos de placas fusionadas. En su interior,
la cavidad alberga las vísceras del animal. El ano está situado
central o subcentralmente en el disco, y la boca, en un lateral,
o en el centro, y tiene una serie de pínnulas alrededor,
modificadas rígidamente a modo de espinas protectoras y
formando un peine.

Son de simetría pentarradial. De la placa centro-dorsal parten 5

brazos, que, normalmente, se ramifican y subdividen en otros,
según las especies. Los brazos se componen de una serie de
osículos braquiales, o huesecillos articulados, ligamentos,
músculos, y en su interior cuentan con extensiones de los
sistemas nervioso, vascular y reproductivo. La primera serie de
osículos, o primibraquial, nace de cada una de las cinco placas
radiales de cada brazo, las segundas series nacen del último
osículo de la primibraquial, del que parten dos series, o
secundibraquial, y así consecutivamente. Los patrones del
número de osículos y/o braquiales de los brazos sirven para
identificar especies, géneros, y, en ocasiones, familias.

 ORDEN COMATULIDA: En su parte aboral, o inferior,

las especies del poseen unos apéndices alargados para
anclarse al sustrato, denominados cirrus, cirri en plural.
Entre este anclaje y el cáliz desarrollan un tallo o
columna, de entre unos centímetros a un metro,
compuesta de articulaciones llamadas columnales. En
su sección transversal, las columnales adoptan forma
circular, pentagonal, estrellada, elíptica o, raramente,
hexagonal.

 ÓRDEN ISOCRINIDA: desarrollan columnales

modificadas, llamadas nodales, que sustentan cinco cirri,
a modo de apéndices de amarre o anclaje. También el
número y la forma de las columnales, como otras
características morfológicas, sirven de diágnosis para la
identificación de especies.

 Hábitat y distribución
Se localizan desde la zona intermareal hasta profundidades
abisales, aunque son más frecuentes por encima de los 100 m.
Anclados a corales duros, laderas de arrecifes y fondos
marinos, siempre con corrientes.

Se distribuyen en todos los mares, excepto el Negro y el Báltico,

y desde el Ártico a la Antártida.

 Alimentación

Son filtradores, y se alimentan de zooplancton, como

foraminíferos, pequeños crustáceos y moluscos, y fitoplancton.

 Reproducción y desarrollo

Son dioicos. La reproducción sexual se produce por fertilización

externa. Las larvas evolucionan de una simetría bilateral a
simetría pentarradial. Las gónadas se encuentran en las
pínnulas, en forma de numerosos ovarios y testículos. En la
 época de madurez las pínnulas aparecen hinchadas. En las
hembras cuando los óvulos están maduros rompen las pínnulas
y salen fuera mientras que en el caso de los machos, los
espermatozoides salen por un pequeño poro.

La fecundación es externa, a menudo, los óvulos quedan más

o menos pegados al cuerpo de la hembra y las primeras fases
del desarrollo del embrión se realizan pegado a la madre.
Los óvulos suelen desarrollarse en las pínnulas hasta que se
forma la larva. Esta es una vitelaria, que se fija a un alga o a
algún hidroideo, creciéndole un pedúnculo, con lo que adquiere
la forma de un lirio de mar en miniatura. Bajo condiciones
desfavorables, o cuando se los captura, se desprenden de su
tegmen regenerándose en unas pocas semanas.

 Subfilo Eleutherozoa. Equinodermos móviles

b) CLASE ASTEROIDEA. Estrellas de mar de simetría

pentarradial, cuerpo aplanado formado por un disco pentagonal
con cinco brazos o más. Los primeros asteroides conocidos se
remontan al Ordovícico.

 Características

Las estrellas de mar suelen tener una apariencia radialmente

simétrica y por lo general tienen una simetría pentarradial en la
edad adulta. Sin embargo, se cree que los ancestros evolutivos
de los equinodermos tenían una simetría bilateral. La mayoría de
las estrellas de mar tiene cinco brazos que irradian desde un
disco central. Sin embargo, varios grupos de asteroideos, tales
como la familia Solasteridae, tienen 10 a 15 brazos, mientras que
algunas especies, tales como Labidiaster annulatus de la
Antártida, pueden tener hasta 50 brazos. La superficie de las
estrellas de mar tiene componentes que se parecen a placas de
carbonato de calcio conocidos como osículos. La placa
madreporita puede fácilmente ser identificada por el círculo claro
que se encuentra ligeramente fuera del centro del disco central.
Esta placa porosa está conectada, a través de un canal
calcificado, al sistema vascular hidráulica en el disco. Su función
es, al menos en parte, de proporcionar agua adicional para las
necesidades del animal, incluyendo el agua de relleno para el
sistema vascular acuífero. El ano se encuentra también un poco
fuera del centro del disco, cerca de la placa madreporita.

 Anatomía interna

Como equinodermos, las estrellas de mar poseen un sistema

vascular acuífero hidráulico que ayuda en la locomoción. Este
sistema incluye muchas proyecciones, conocidas como pies
ambulacrales, en los brazos de la estrella de mar; estas sirven
para la locomoción y la alimentación. Los pies ambulacrales
emergen a través de aberturas en el endoesqueleto y se
expresan externamente mediante surcos abiertos que se
encuentran a lo largo de la superficie oral de cada brazo.
La cavidad del cuerpo también contiene un sistema circulatorio,
conocido como el sistema hemal. Canales hemales forman
anillos alrededor de la boca (el anillo hemal oral), más cerca de
la superficie aboral, y alrededor del sistema digestivo (el anillo
hemal gástrico). Una porción de la cavidad del cuerpo, el seno
axial, conecta los tres anillos. Cada brazo también tiene canales
hemales corriendo al lado de las gónadas. Estos canales tienen
extremos ciegos sin circulación continua de la sangre.
En el extremo de cada brazo se encuentra un pequeño ojo
simple (u ocelo), que permite percibir la diferencia entre luz y
oscuridad, lo que sirve para la detección de objetos en
movimiento. Solo una parte de cada célula del ocelo es
pigmentado (por lo tanto un color rojo o negro), sin córnea o iris.

 Pared corporal

La pared corporal se compone de una epidermis exterior

delgada, una dermis espesa formada de tejido conectivo, y un
peritoneo interior delgado que contiene músculos circulares y
longitudinales. La dermis contiene osículos (placas óseas)
libremente organizados. Algunos tienen gránulos externos,
tubérculos y espinas, a veces organizados en patrones
definidos, y algunos son especializados como pedicelarios.26
También puede incluir pápulas, protuberancias con paredes
finas que pasan a través de la pared corporal, se extienden hacia
el agua circundante, y que tienen una función respiratoria.32
Estas estructuras son soportadas por fibras colágenas
orientadas perpendicularmente entre sí y dispuestos en una red
tridimensional con los osículos y las pápulas en los intersticios.
Esta disposición permite tanto la flexión de los brazos de la
estrella de mar, como el rápido inicio de la rigidez necesaria para
las acciones realizadas bajo presión.35

 Sistema digestivo

La boca de una estrella de mar se encuentra en el centro de la

superficie oral y se abre, a través de un esófago corto, en un
estómago cardíaco en primera instancia, y luego en un
estómago pilórico en segunda instancia. Cada brazo también
contiene dos ciegos pilóricos, que forman largos tubos de
ramificación del estómago pilórico hacia el exterior. Cada ciego
pilórico está recubierto por una serie de glándulas digestivas,
que secretan enzimas digestivas y absorben los nutrientes de los
alimentos. Un intestino corto se extiende desde la superficie
superior del estómago pilórico hasta la apertura del ano cerca
del centro de la parte superior del cuerpo.

 Locomoción

Las estrellas de mar se mueven utilizando un sistema vascular

acuífero. El agua ambiental entra en el sistema a través de la
placa madreporita. Luego circula desde el conducto pétreo hacia
el canal anular y los canales radiales. Los canales radiales llevan
el agua a la ampolla (depósito) en los pies ambulacrales. Cada
pie está formado por una ampolla interna y un podio externo, o
«pie». Cuando la ampolla se comprime, fuerza el agua en el
podio, que se expande hasta hacer contacto con el substrato.
  Diversidad

La clase de los asteroideos se compone de los siguientes

órdenes:

 Orden Brisingida (2 familias, 17 géneros, 111

especies)

Las especies de este orden tienen un pequeño disco

inflexible y entre seis y 20 brazos largos y delgados que
utilizan para la alimentación por suspensión. Tienen una
sola serie de placas marginales, un anillo de placas de
disco fusionado, sin placas actinales, una columna
ambulacral que se parece a un carrete, placas
abactinales reducidas, pedicelarios cruzados, y varias
series de espinas largas en los brazos. Viven casi
exclusivamente en hábitats de aguas profundas, aunque
algunas habitan en aguas someras de la Antártida. En
algunas especies, los pies ambulacrales tienen
extremidades redondeadas y sin ventosas.

 Orden Forcipulatida (6 familias, 63 géneros, 269

especies)

Las especies de este orden tienen pedicelarios

distintivos que constan de un tallo corto con tres
huesecillos esqueléticos. Tienden a tener cuerpos
robustos. Tienen pies ambulacrales y ventosas con
puntas planas.

 Orden Paxillosida (7 familias, 48 géneros, 372

especies)

Las especies de este orden carecen de un ano y no

tienen ventosas en sus pies ambulacrales. No
desarrollan la etapa brachiolaria durante la fase de su
desarrollo larval. Poseen placas marginales, y tienen
pedicelarios sésiles. En su mayoría habitan en las zonas
de fondos blandos de arena o barro.

 Orden Notomyotida (1 familia, 8 géneros, 75

especies)

Estos asteroideos habitan en aguas profundas y tienen

brazos flexibles. La superficie dorso-lateral interior de los
brazos contiene bandas musculares longitudinales
características. En algunas especies, los pies
ambulacrales carecen de ventosas.
  Orden Spinulosida (1 familia, 8 géneros, 121
especies)

La mayoría de las especies de este orden carecen de

pedicelarios, y todos tienen una disposición esqueletal
delicada con pequeñas placas marginales en el disco y
los brazos. Tienen numerosos grupos de espinas bajas
en la superficie aboral (superior).

 Orden Valvatida (16 familias, 172 géneros, 695

especies)

La mayoría de las especies de este orden tienen cinco

brazos y pies ambulacrales. Tienen placas marginales
notables en el disco y los brazos, y los principales
pedicelarios se parecen a pinzas.

 Orden Velatida (4 familias, 16 géneros, 138

especies)

Este orden de asteroideos se compone principalmente

de estrellas de mar de aguas profundas y de aguas frías,
a menudo con una distribución global. Tienen una forma
de estrella o pentagonal, con cinco hasta quince brazos.
La mayoría tiene esqueletos poco desarrollados.

 Reproducción

Hay especies que presentan sexos separados y especies

hermafroditas. Asimismo, se caracterizan, en general, por una
importante reproducción asexual, con un alto poder de
regeneración, que puede ser de dos tipos: la llamada
esquizogonia distal, en la que el disco corporal se divide en dos
mitades y cada una regenera los tentáculos, y la esquizogonia
branquial, en la que un brazo regenera el animal entero.
La larva típica de los equinodermos asteroides es la bipinnaria;
es planctónica y tiene forma triangular, con dos bandas ciliares.
En algunos asteroides es siempre pelágica y se metamorfiza
directamente; en otros, desarrolla unos tentáculos adherentes
(larva branquiolaria) y es, en consecuencia, bentónica. En los
casos de reproducción sexual, la fecundación es siempre
externa, con la emisión simultanea de óvulos y
espermatozoides; algunas especies pueden llegar incluso a
incubar las larvas.
Las células sexuales de la estrella de mar grande están
maduras y son aptas para la fecundación en invierno, época en
que tiene lugar la reproducción.
  Desarrollo larvario

Al igual que los demás equinodermos, estrellas de mar

conocen un desarrollo (embrionario) deuterostómico. Sus
embriones desarrollan inicialmente una simetría bilateral, lo
que parece reflejar su probable ascendencia común con los
cordados. A medida que el organismo crece, un lado de su
cuerpo crece más que el otro, y eventualmente absorbe el lado
más pequeño. Después de eso, el cuerpo se forma en cinco
partes alrededor de un eje central hasta que la estrella de mar
tenga su simetría radial. Las larvas de estrellas de mar son
organismos ciliados, que nadan libremente. Los huevos
fecundados se convierten en organismos bipinarios y más tarde
en larvas brachiolarias que, o bien crecen alimentándose de la
yema del huevo, o atrapando y comiendo otro plancton. En
ambos casos, viven como plancton, suspendidas en el agua y
nadan batiendo los cilios. Las larvas son bilateralmente
simétricas y tienen un lado izquierdo y derecho distinto. Con el
tiempo, se instalan en el fondo del mar, experimentan una
metamorfosis completa, y se convierten en adultos.
c) CLASE OPHIUROIDEA. Ofiuras presentan simetría
pentarradial y tienen un aspecto parecido a las estrellas de mar
(asteroideos), con cinco brazos que salen de un disco central.

 Características

Tienen el cuerpo pequeño y

aplanado formado por un
disco redondeado por cinco
brazos articulados muy finos
y largos que surgen
bruscamente del disco
central y pueden estar
ramificados. Cada uno de
los brazos consiste en una
columna de osículos
(llamadas vértebras),
articulados entre sí, unidos
por músculos y cubiertos por
placas. Tienen los surcos
ambulacrales cerrados, pero
con orificios para que salgan
los pies ambulacrales, que
son lisos, sin ampollas ni ventosas, pero con una musculatura
muy desarrollada. El madreporito se sitúa en la cara oral.
La boca está compuesta por cinco placas móviles que actúan
como mandíbulas. Carecen de ano, por lo que su tubo digestivo
es incompleto. Los materiales no digeridos se expulsan por la
boca. El esqueleto es de gran similitud al de las estrellas de
mar, salvo por la presencia de vértebras esqueléticas en los
brazos, que reducen u obliteran completamente la cavidad
celomático.
Las diversas clases de Ofiuras habitan a lo largo de la franja
tropical del océano Atlántico, desde el Golfo de México hasta el
Mediterráneo y algunas zonas de Europa del norte.

 Taxonomía

 Orden Oegophiuroidea

Sin bursa. Los brazos carecen de escudos dorsales y ventrales.

El madreporito se encuentra en el margen del disco. Las
glándulas digestivas se extienden por la parte proximal de los
brazos. Especie única: Ophiocanops fugiens, aunque existen
fósiles.
  Orden Phrynophiurida

Con bursa. Los escudos ventrales de los brazos son

rudimentarios, y carecen de escudos dorsales. Generalmente,
brazos ramificados que se enrollan verticalmente. Incluye
ofiuras primitivas y "estrellas cesta". Géneros: Asteronyx,
Astrodia, Gorgonocephalus, Ophiomxa, etc.

 Orden Ophiurida

La mayoría de las especies. Con bursa, con escudos dorsales

y ventrales en los brazos, éstos sin ramificar. Géneros:
Amphiophiura, Amphipholis, Amphiura, Ophiactis, Ophiocoma,
Ophioderma, Ophiotrix, Ophiura, etc.

 Reproducción y desarrollo

La reproducción en los ofiuroideos, ofiuras, puede ser tanto

asexual como sexual. La asexual normalmente ocurre por
fragmentación, en la que los animales son capaces de restaurar
un organismo completo después de haber perdido partes del
organismo progenitor. En algunas especies hay incluso
procesos de fisión en los que el disco se divide por dos y se
generan brazos nuevos y parte del disco.
La reproducción sexual acostumbra a ser dioica, aunque
algunas especies ofiuras son hermafroditas. La fecundación
suele ser externa y muchas especies desarrollan las larvas en
sus bursas. El desarrollo es, por lo tanto, indirecto
d) CLASE ECHINOIDEA.
Erizos de mar Son de
forma globosa o discoidal
(dólares de arena),
carecen de brazos y
tienen un esqueleto
interno, cubierto sólo por
la epidermis, constituido
por numerosas placas
calcáreas unidas entre sí
rígidamente formando un
caparazón, en las que se articulan las púas móviles. Viven en
todos los fondos marinos, hasta los 2500 metros de
profundidad. Han sido muy abundantes en diversas épocas
geológicas desde su aparición en el Silúrico.

 Características generales

Poseen un acuífero que se comunica con el exterior mediante

la placa madrepórica, situada junto al ano en la cara aboral
(superior) del erizo. Del sistema acuífero derivan los podios o
pies ambulacrales capaces de extenderse más allá de las
espinas y cuya función es la locomoción, captura de alimentos,
respiración, etc. El caparazón calcáreo está dividido en diez
secciones soldadas íntimamente entre ellas que se dividen en
cinco zonas radiales y cinco interreadiales. En la parte superior
encontramos cinco placas más pequeñas. Una de ellas es la
placa madrepórica y las demás son placas genitales. Es en las
placas radiales e interradiales donde están ancladas las
espinas y donde hay unas perforaciones por las cuales la parte
interior del erizo estará conectada con la exterior mediante los
podios.
Entre las espinas existen unas estructuras llamadas
pediceliarios, que poseen un bulbo brillante en la punta que con
el contacto se abre transformándose en tres púas, que se abren
y cierran, y que además poseen veneno. Generalmente estas
estructuras en forma de tulipán (de sólo 3 pétalos) y tienen una
función de limpieza.
El aparato digestivo está compuesto de un gran estómago y
una boca situada en la cara oral (parte inferior) del erizo. En el
interior, y situada cerca de la boca, encontramos una compleja
estructura esquelética y muscular protráctil llamada linterna de
Aristóteles; está formada por cinco dientes y el esqueleto que
junto con la musculatura les dan soporte.
  Soporte y locomoción de los erizos de mar

Los erizos de mar se trasladan mediante sus podios y sus

espinas móviles. Algunos erizos “regulares“excavan
depresiones poco profundas en rocas duras.
Mientras que otros erizos “irregulares” excavan profundamente
bajo la superficie de la arena, manteniendo una chimenea
desde su caverna hasta el agua que la cubre. La mayoría de
estos minadores de sedimentos blandos tienen espinas
espatuladas especiales a lo largo de sus costados que ayuden
a excavar. Algunos se entierran por completo, pero la mayoría
mantiene parte del cuerpo sobre la superficie. Unos pocos,
como Clypeaster rosaceus, no excavan en absoluto. La
excavación y el desplazamiento se consiguen mediante la
acción de espinas móviles.

 El intercambio gaseoso

Los erizos de mar tienen cinco pares de branquias situadas en

el peristomio. Por mucho tiempo se pensaba que eran las
encargadas del intercambio gaseoso, pero algunos autores
piensan que la presión en el interior de las branquias cambia
por la acción de los compas de la linterna de Aristóteles.
Podemos decir que los órganos principales para el intercambio
gaseoso en estos erizos son los podios, que funcionan como
un sistema de contracorriente similar a la que existe en los
asteroideos.
En los erizos irregulares, el intercambio gaseoso se presenta
en los podios modificados en la zona aboral.

 Sistema de osmorregulación

Los erizos de mar se consideran invertebrados estrechamente

marinos y estenohalinos. En consecuencia, no tienen
problemas de regulación osmótica e iónica.

 Sistema nervioso de los erizos de mar

Se compone de tres sistemas principales:

El sistema inicial consiste en nervios que corren por debajo

del epitelio y convergen hacia un anillo alrededor de la boca y
su función es motora y sensitiva.
El segundo sistema se encuentra en la parte aboral y los
nervios se ramifican en cinco radios.
El tercer sistema y último tiene la funcionalidad de aparato
locomotor.

 Clasificación

Los erizos de mar tradicionalmente se dividían en dos

subclases:

 Regularia, con simetría pentarradial.

 Irregularia, con simetría bilateral, a veces también
llamados galletas o dólares de arena.

No obstante, esta vieja clasificación es totalmente artificial, y

los equinólogos están trabajando en un nuevo esquema
clasificatorio más natural. La clasificación que sigue proviene
de Animal Diversity Web, 2 en la que se distinguen dos
subclases:

Subclase Euechinoidea. Agrupa a la mayoría de las especies

actuales, incluyendo los antiguos Irregularia.

 Superorden Atelostomata
 Orden Cassiduloida
 Orden Spatangoida

 Superorden Diadematacea
 Orden Diadematoida
 Orden Echinothurioida
 Orden Pedinoida

 Superorden Echinacea
 Orden Arbacioida
 Orden Echinoida
 Orden Phymosomatoida
 Orden Salenioida
 Orden Temnopleuroida

 Superorden Gnathostomata
 Orden Clypeasteroida
 Orden Holectypoida

Subclase Perischoechinoidea. Erizos con grandes

tubérculos de su corona donde se insertan unas gruesas
espinas.

 Orden Cidaroida
  Reproducción y desarrollo de los erizos de mar

Los erizos son dioicos, es decir tienen los sexos separados y la

fecundación es externa. Reconocer los sexos en los erizos es
bastante complicado pero podemos decir que generalmente los
machos suelen encontrarse en las zonas más arriba de las
rocas, donde hay una mayor corriente para poder capturar el
alimento. Sin embargo las hembras, se encuentran en el fondo,
cerca de huecos en la roca para poder proteger sus larvas. Las
larvas de los erizos (llamadas plúteas) son planctónicas, es
decir nadan en el mar varios meses, antes de fijarse al fondo
marino dando origen al adulto.

En el proceso de reproducción hay que distinguir entre los

erizos regulares que tienen cinco gónadas y se encuentran por
debajo de las zonas interambulacrales. Sin embargo los
irregulares tienen cuatro gónadas. Cada gónada tiene un solo
conducto subiendo desde el polo superior para luego abrirse en
una de las placas genitales, alrededor del ano. Las gónadas
están cubiertas por los músculos debajo del peritoneo,
permitiendo así al animal expulsar sus gametos, a través del
conducto, directamente al mar donde se produce la
fertilización. Se reproducen sobre todo en primavera y verano.
e) CLASE HOLOTHUROIDEA. Pepinos de mar animales de
cuerpo vermiforme alargado y blando que vive en los fondos de
los mares de todo el mundo. Se conocen desde el Silúrico, hace
unos 400 millones de años.

 Características

Son animales de aspecto vermiforme, adaptados a la reptación

y con el cuerpo de forma prismática pentagonal. Las zonas
radiales van provistas de pies ambulacrales, estando más
desarrollados los inferiores, que tienen función locomotora,
mientras que los que se sitúan en los dos radios dorsales tienen
una función sensitiva.
La boca aparece rodeada de numerosos tentáculos que
pueden ser simples, digitados (con proyecciones parecidas a
dedos), pinnados (en forma de pluma) o peltados (aplanados y
en forma de placa). Poseen un anillo calcáreo que rodea la
faringe que sirve para la inserción de los músculos que mueven
los tentáculos orales y los que contraen el cuerpo. En la
mayoría de las especies, el esqueleto dérmico típico de los
equinodermos está reducido a osículos microscópicos.
Como en los demás equinodermos, el sistema vascular
acuífero de los holoturoideos consiste en un anillo anterior del
que parten largos canales que discurren hacia la parte posterior
del cuerpo.
  Aparato Respiratorio

Está algo más desarrollado que en otros equinodermos.

Consiste en una red de tubos que forman una estructura
conocida como árboles respiratorios. El agua entra a través de
la cloaca y gracias a unas contracciones, pasa a los árboles
respiratorios. La contracción de algunos músculos de la zona
provocará la salida del agua, junto con algunos desechos
nitrogenados que llegan a los árboles respiratorios.

 Aparato Circulatorio

Es el más evolucionado. Consta de un anillo hemal del cual

salen vasos radiales hasta las zonas ambulacrales.
Normalmente hay dos vasos principales, el ventral y el dorsal,
que recorren el cuerpo del animal invertebrado. Existen unos
corazones en la parte dorsal, aunque bombean con muy poca
fuerza.

 Sistema Nervioso

Un anillo de tejido nervioso rodea la cavidad oral y envía

nervios a los tentáculos y a la faringe, aunque no tienen un
cerebro real. Cinco nervios principales son los que se
distribuyen por todo el cuerpo, alrededor de las áreas
ambulacrales. La mayoría no tiene órganos sensoriales,
aunque algunas especies sí poseen estatocistos y sensibilidad
al tacto.

 Hábitat

Las holoturias viven en casi todos los ambientes marinos, pero

son más diversos en las aguas saladas poco profundas de los
arrecifes coralinos. Habitan desde el medio intersticial, donde
pueden quedar expuestos en la marea baja, hasta las
profundas fosas oceánicas. Muchas especies viven enterradas
en sedimentos blandos, siendo por tanto bentónicas; pero
muchas pueden nadar, y algunas incluso son miembros del
plancton, flotando a merced de las corrientes.
  Taxonomía

Los holoturioideos están divididos en cuatro órdenes, basadas

en la presencia y forma de ciertas partes blandas y según la
estructura y forma de sus osículos.

 Orden Apodida

Los apódidos no tienen pies ambulacrales ni árboles

respiratorios. Sus tentáculos tienen una forma similar a la de
una hoja.

 Orden Aspidochirotida

El grupo de los aspidoquirótidos sí tienen pies ambulacrales y

sus tentáculos poseen estructura de hoja.

 Orden Dendrochirotida

Los tentáculos del grupo dendroquirótidos están muy

ramificados y son bastante largos. Presentan árboles
respiratorios. La mayoría de especies viven en aguas poco
profundas.

 Orden Elasipodida

Los elasipódidos presentan tentáculos en forma de escudo y

los utilizan como herramientas para excavar en la tierra. Son
de agua profunda y su pared es gelatinosa.

 Orden Molpadiida

Es un orden que integra a los invertebrados molpádidos

caracterizados en la presencia de tentáculos simples, tienen
árboles respiratorios y su cuerpo es blando, bastante liso y
flexible.

 Reproducción y desarrollo

Al igual que las estrellas de mar, los pepinos pueden

reproducirse sexual o asexualmente, ya que pueden
regenerarse. Tienen 1 sola gónada ramificada que consiste en
una serie de túbulos que terminan en un conducto ubicado en
la superficie superior del cuerpo, muy cerca de los tentáculos.
Los sexos están separados, pero existen algunas especies que
son hermafroditas protándricas.
 En la reproducción sexual, el macho y la hembra liberan los
espermatozoides y los óvulos, respectivamente, en el agua
oceánica, por lo que la fertilización es externa. De los huevos
se liberan larvas que pueden nadar libremente hasta 3 días
después de la eclosión pero es en la tercera etapa larval,
denominada “pentacularia”, en la que aparecen los tentáculos.
En pocas especies la fertilización y el desarrollo son internos,
pero en estos casos, los huevos se incuban internamente hasta
que nacen las crías, a través de una abertura cercana al ano.

f) CLASE CONCENTRICYCLOIDEA. Margaritas de mar, son un

grupo de equinodermos de reciente descubrimiento (1986).

 Características

 Cuerpo en forma de disco con espinas marginales; sin brazos

 Placas esqueletales organizadas concéntricamente
 Anillo de podios sin chupones cerca del margen del cuerpo
 Hidroporo
 Con o sin tubo digestivo, sin ano.
  Taxonomía

Se conoce un solo género y dos especies:

 Xyloplax medusiformis.

Son como placas hundidas, rodeado por "tentáculos" (pies

ambulacrales). Tienen testículos y ovarios, sistema vascular
acuífero y osículos. No tienen ano ni tubo digestivo. Tienen en
el centro de la cara oral un velo de naturaleza digestiva que le
sirve como tal.

 Xyloplax turnerae.

Tienen una pequeña cavidad equivalente al intestino. El

sistema vascular acuífero está formado por dos canales
anulares (uno externo y otro interno). Los pies ambulacrales no
forman ambulacros (surcos), sino que salen alrededor.
Se supone que la fecundación es interna (se han encontrado
embriones). No tienen madreporito, tienen un tubo que termina
en un hidroporo, que aparece en los estadios embrionarios de
todos los equinodermos

 Fecundación
Es interna (se han encontrado embriones). No tienen
madreporito, tienen un tubo que termina en un hidroporo, que
aparece en los estadios embrionarios de todos los
equinodermos.