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#8 Juan Vicente Sénchez Andrés por el texto
(©2017, RBA Coleccionables,
Reallzaci6n: EDITEC
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Disefto interior: tactilestudio
(© lustracones: Francisco Javier Guarga Aragon
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ge Fetostock: 23, b; Calspan: 43 Repraduida con permiso de la
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ISBN (OC) 578-84-473-90717
ISBN: 978-84-473:9078.6
Depo legal B.23561-2017
Impreso en Liberdpien
Impreso en Espafa- Primed in spain
Para México
Edita
RBA Fiitores Mésico,$, de RL. de CV Av, Patriatisme 229, piso 8,
Gol. San Pedro de los Pinos, P3600, Deleg, Benito Judes,
Ciuciad de México, México
¥echa primera publicscién en México: abet 2020.
Editads, publicada eimportada por RBA Edutores México, $,de RL. de
GN. Aw, Pattiotismo 229, pis g, Col, San Pedro de los Pines, CP 03800,
Deleg. Bento Juérez, Cudad de Mexico, México
Impresa en Liberduples, Crt. BV.2249, Km. 74, Pol ind. Torrentfordo
(08791 Sant Liorene 'Hovtons, Barcelona
ISBN: 978-607'3495-24-4 (Ohm completa)
ISBN: En trémite Litre)
Reservados todos los derechos. Ninguna parte de
«sta publieaclin puede serreprodueide, almacenada
Otransetida por ningun medio sin permiso del editor.
SUMARIO
01
02
03
04
Introduccién
La caja negra de la memoria,
éCémo recordamos?
La naturaleza fisica de tos recuerdos
La memoria del futuro:
la transformacién tecnolégica
Lecturas recomendadas
indice
8
45
n
109
137
199 «|
actividad en muchas neuronas individuales, los estudios de neuro-
imagen y la aportacién de una técnica novedosa llamada optogené-
tied. Veremos que no se trata de un escenario especulativo, sino que
ya ha rendido frutos en el estudio de un componente fundamental
de la memoria, la asignacién de recuerdos a grupos neuronales, que
constituye una de las piezas comprendidas en el binding problem.
Comenzébamos este capitulo advirtiendo contra la idea simpli-
ficada de que la memoria ¢s tan solo un almacén de recuerdos, y
hemos comenzado a desvelar por qué sus miiltiples vertientes le
asignan un conjunto de funciones mucho mds amplio. Pero igual-
mente importante es no cometer otra simplificacién, la de hablar
de «la» memoria, pues en realidad existen diferentes tipos, con fun-
ciones vatiadas y gobernados por muy distintos procesos cerebra-
des, En el sigulente capitulo vamos a desgranar qué son, para qué
sirven y cémo funcionan estas diferentes variantes de la memoria.
Laas negra dela memaria
~COMO RECORDAMOS?
Uno de los grandes enigmas que la ciencia
intenta responder-es como la memoria
registra los sucesos como recuerdos y
cémo asociamos unos recuerdos con
otros. La investigacién muestra el
cerebro como un intrincado sistema de
comunicacién en el que la memoria es
determinante, pues contiene la informacién
requerida para operar distribuida en sus
neuronas. egtin hemos visto, la memoria es un estado de la funcién cere-
bral que resulta del procesamiento paralelo y distribuido de las
neuronas de distintas regiones cerebrales. De ella depende buena
parte de la conducta observable, aquella que se manifiesta por la
activacién de muisculos o de gldndulas (como en el caso de la sudo
racin oe! iagrimeo), pero también de otras respuestas de actividad
cerebral —como cuando un sujeto est inmvil y evoca un recuer-
do 0 cuando esta durmiendo y tiene un suefio— que no podemos
observar en forma de comportamientos, aunque sf registratlas con
técnicas apropiadas como la neuroimagen.
Y es que la memoria es mucho mas que un cajén en el que bus-
‘camos recuerdos, alcanzando a todos los aspectos de nuestra vida
cotidiana. Imaginemos que estamos con un amigo al que amena-
zamos con meter el dedo en el ojo; en el primer intento reacciona
cerréndolo como una respuesta refleja, de proteccién, En los sub-
siguientes ya sabe que no va en serio, aunque no entienda la bro-
ma, y deja de reaccionar, Se trata de un fenémeno conocido como
habituacién. Una modalidad de aprendizaje simple. Cuando su pa-
{88m recordamos?
a rela le da un mimero de teléfono y usted Io marca sin anotarlo, lo
ha guardado en la llamada memoria a corto plazo o de trabajo. Si
no lo memoriza lo clvidaré en minutos. Si va en bicicleta usted no
© consciente de la secuencia de movimientos que realiza ni de la
Coordinacién requerida con su sentido del equilibrio. Es la conse-
cuencla de un proceso de aprendizaje que realizé tiempo atrés y
ue quedé almacenado en su memoria motora. De hecho, probable-
‘mente, si su cerebro tuviera que dar érdenes conscientes se caeria
dela bicicleta. No es muy distinto del caso del Karateca: si tuviera
ue Pensar en cémo parar o devolver los golpes serfa ripidamente
batido por su contrincante. Cuanto més diestro, més automética
St accién porque estd sustentada en programas almacenados en su
memoria motora, No es muy distinta la respuesta a un seméforo.
1.8 proximidad ola observacién de un accidente a muchas personas
les deseneadena una respuesta vegetativa/emocional parecida a la
ue se produce en las peliculas de terror. Precisamente uno de los
‘mayores méritos de Hitchcock fue desencadenar respuestas emo-
Clonales en los espectadores antes de que se produjera el apufia-
amiento, Se trata de memorla emocional asociada a un conjunto
de manifestaciones vegetativas (sudoracién, piloereccién {ponerse
‘os pelos de punta}, taquicardia aumento de la frecuencia cardia-
cal) No es lejana esta respuesta a la que se produce al ver a alguien
ue resulta antipético, aunque esta situaci6n linda con el condicio-
namiento aversivo mas evidente en otras situaciones como la de
Pacientes de céncer que muestran respuestas de rechazo a ciertos
alimentos porque les producen néuseas y vomitos. Los alimentos
no tienen ninguna culpa, pero los tratamientos a que estan some-
tidos tienen efectos secundarios y, cuando se consume alimentos
ala vez que se recibe el tratamiento, el paciente asocia, sin querer,
clalimento a les consecuencias del tratamiento. Este condiciona-
miento aversivo, sin embargo, a veces es buscado ex profeso como
€1 Jos tratamientos contra el alcoholismo con sustancias que pro-
clucen experiencias desagradables cuando se consume alcohol. La
Pm recardames?
intencién es que el paciente aprenda que el consumo del alcohol
induciré consecuencias desagtadables.
Pero pensemos en otra situacién: usted se acerca a un bar fa-
miliar (0 a una pasteleria) y nota que su boca produce saliva, Est
comportindose como el petro de Pavlov, se trata de un caso de
aprendizaje asociativo clésico con un elemento de complejidad
adicional: no suena una campana sino que esté en marcha su GPS
cerebral que le permite anticipar que, en breve, tendré acceso a ali-
mentos apetecibles. :
La complejidad de estos escenarios puede extenderse indefini-
damente a todos los Ambitos de nuestra vida, como cuando cree-
mos reconocer un lugar que nunca hemos visitado, 0 tenemos la
stibita impresién de que algo ya ha sucedido antes. Es el fenéme-
no conocido como déja vu, que técnicamente se considera una pa-
ramnesia del reconocimiento. Nada extrafio, ya que un 60% de Ia
poblacién reporta haberlo experimentado al menos una vez. Pero
no puede estar basado en el recuerdo, porque el hecho objetivo es
que nunca hemos estado antes en ese lugar. Las explicaciones son
diversas: por ejemplo, que ciertas memorias almacenadas consti-
tuyen un recuerdo con referencias convergentes con la experiencia
real y presente que dan lugar a la sensacién de falsa familiaridad.
Por ttltimo, mencionemos un caso en apariencia inconexo, pero
que no lo es desde el punto de vista de la memoria: en las socieda-
des humanas no se trabaja ciertos dfas de la semana por herencia
dela tradici6n religiosa. Los miembros del grupo saben que hay un
recepto que asi lo dispone y, aunque obviamente no se trata de
un concepto innato, esté fuertemente enraizado en la pertenencia
al grupo. En este caso hablamos de aprendizaje social, de gran re-
Jevancia en una especie como la humana con conductas marcada-
mente comunitarias.
‘Sin embargo, todo lo anterior no debe Hlevarnos al engafio de
que la memoria es un patrimonio exclusivo de los seres humanos.
Pensemos en una gacela que huye antes siquiera de ver acercarse
{Chime resrdemes? a]
ala leona; le basta con detectar su olor, ya que ha aprendido a aso-
Ciarlo ala amenaza. Por tanto, una funcién principal de la memoria
© predecir la probabilidad de que un determinado evento ocurra,
minimizando la incertidumbre en la vida y maximizando la proba-
bilidad de supervivencia, La memoria conecta el pasado con el fu-
furo permitiendo establecer relaciones causa-efecto: si algo sucedié
Ytuvo una consecuencia dada habrd alguna probabilidad de que el
mismo hecho tenga una consecuencia parecida, mas 0 menos ¢e
pendiendo del resto de variables en el ecosistema. La gacela iniciara
su huida antes siquiera de ver ala leona y cualquiera haré lo mismo
ante pistas que indiquen riesgo vital o la posibilidad de enfrentarse
‘una experiencia desagradable o potencialmente dafiina,
‘Todas las memorias descritas resultan del procesamiento neuro-
nal en el contexto de tna arquitectura basica en la que la secuencia
va desde la transduecién de los cambios energéticos que se dan en
el mundo exterior, que no otra cosa son los estimulos, hasta las res-
Puestas que visualizamos desempefiadas por los érganos efectores,
Principalmente los muiscuios. Cuando bajamos al detalle observa-
‘Mos que los 6rganos de los sentidos proyectan lo que son ya sefiales
nerviosas a través de la médula espinal, pasando por una estructura
subcortical responsable de componentes importantes de procesa-
miento, el tilamo, a las cortezas cerebrales sensoriales primarias. Se
trata de regiones corticales que reciben la informacién ya procesan
EL CEREBRO Y LA REPRESENTACION
DE LA SUPERFICIE CORPORAL
Mientras realizaba pruebas en sus pacientes epilépticos, el neurecirujano
canadiense Wilder Graves Penfield encontré un paralelismo curieso entre
la superficie de a corteza cerebraly le superficie de nuestro cuergo. Se dio
cuenta de que cuando aplicabs nla superficie cerebral estimulos eléctri-
cos en pacientes despiertos, concretamente, al estimular en la circunvolu-
cidn parietal anterior, os pacientes referian estar notando sensaciones en
distintas partes de su superficie corporal, como sielestimulo se estuviera
aplicando directamente en las mismas. El conjunto de sus ebservaciones
le permitié reconstruir la imagen de la superficie corporal en esa circun-
volucin, que constituye el érea somatoestésica primaria, dando lugar a
tun paradigma ya clésico: el dibujo conocido como homiinculo de Penfield.
wilder Gravos Penfield on 1963, didujando una eeccin transversal dl cersbro
humane,
a anteriormente, pero como hemos explicado, son modificables. Na~
furalmente, ir en bicicleta 0 conducir un coche no son programas
vanes i abrendids. Tnicialmente, los movimientos suelen ser
‘onsclentes y torpes. Estas conductas acaban siendo
Same inconscientes y precisas en la medida en la que se es-
a (esociaciones) que se refinan con la prictica
forma de rea le Considerar que el aprendizaje motores una
'moria implicita, es decir, que tiene cardcter automati-
oY nose requiere su expresién verbal.
La memoria emocional
Sin abandonar atin el condicionamiento clésico, el aprendizaje per-
auras motor amplian el repertorio de estimulos y de respues-
condlionse ltt Modalidad de memoria ms compleja. En el
cretores a? isico emociona, ls componentes no son se-
asst 8s como en los casos antes mencionados, sino per-
“entes a la esfera emocional. También tiene sus singularida-
: ae ne reauiere epeticiones y puede ser muy persistente si
entre las ett intensidad, Pero dada la inrincada reacién
emocionales Tass subeorticales esponsables de las respuestas
cieeanies tegetativas, con frecuencia este condicionamiento
dracon, pyaade también por respuestas vegetativas, como su-
como man fs e2ci6n © cambios bruscos en la presion arterial, asi
= Teaennifstciones que pueden fécilmente asimilarse al estrés.
con frecnen ioe Cl aPrendlizafe emocional tiene un gran alcance
Samentelimn ee? ettendldo, precisamente por esa frontea esca-
baie ‘aentre las emociones, las respuestas vegetativas yel
~ On ejemplo de ello lo encontramos en el propranolol, un far-
head ate del sistema simpatico 0 adrenérgico, aquel que se
Entre coc poner al organismo en disposicién de defenderse y huit.
‘otros muchos efectos, el sistema simpatico aumentala presién
eCémo recerésmos?
arterial y la frecuencia cardfaca. El propranolol se usa médicamen-
te contra la hipertensién y para neutralizar los efectos cardiovas-
culares de la activacién simpatica, que
pueden ser peligrosos en personas con _Cambia tu atencién
riesgo cardiovascular. Peto igualmen- y cambiards tus
te lo utilizan muchas personas cuan- emociones. Cembia
do tienen que hablar en ptiblico o en- tu emociény tu
frentarse a situaciones estresantes. En atencién cambiard de
estos casos, el propranolol neutraliza lugar.
los efectos de 1a activacién simpética,
se reduce la carga de trabajo del cora-
z6n y este late més regularmente, En realidad, en muchos casos el
propranolol esta anulando las manifestaciones cardiovasculares de
aprendizaje emocional previo. A partir de lo anterior se han reali-
zado experimentos controlados con propranolol para borrar memo-
rias producidas por condicionamiento del miedo con el resultado de
‘que el férmaco lograba anular la respuesta emocional al estimulo.
‘Una variante del condicionamiento emocional es la memoria
del miedo, considerada como la forma de memoria mejorestudia-
da, Se trata de un condicionamiento aversivo en el que se asocia
‘un estimulo dafiino, como una descarga eléctrica, con un estimu-
Jo neutro como un sonido. Se ha estudiado extensamente desde
miltiples perspectivas, incluyendo las técnicas mas avanzadas
en neurociencia. Los estudios muestran que diversas regiones del
cerebro participan en sus distintas etapas, como la adquisicién,
Ja consolidaci6n, la extincién, la evocacién o el olvido. Las regio-
nes implicadas incluyen el hipocampo, el giro dentado y la cor-
teza prefrontal, con participacién especifica de la amigdala, una
regiOn frecuentemente implicada en aspectos emocionales. Sin
embargo y como veremos en el capitulo siguiente, existen cier-
tos rasgos comunes en los mecanismos celulares y subcelulares
subyacentes. La gran relevancia de la memoria del miedo estriba
en que este es el fenémeno implicado en el trastorno del estrés
Freverick E. Doosow
e66me recordamas? Postraumitico y otras patologias de origen similar, por lo que la
investigacién sobre su funcionamiento es esencial de cara a las
posibilidades de tratamiento,
El aprendizaje interoceptivo
Dentro del condicionamiento aversivo japresentado por la memo-
tia del miedo, un tipo particular es el Sondicionamiento aversivo,
Sustativo, también denominado aprendizaje interoceptivo. Cuan-
do una persone ingiere una comida en mal estado, capaz de gene-
rar indigestion con mareos, vémitos o malestar general de origen
gastrointestinal, puede ocurrir que los estimulos asociados a esa
comida, principalmente su gusto o sabor, generen en lo sucesivo
aversion y techazo, Como sucede en el aprendizaje emocional, es
frecuente que una tnica experiencia sea suficiente para que se es-
tablezca el condicionamiento,
En su origen natural, el aprendizaje interoceptivo protege a los
animales frente a la ingestién de venenos 0 comidas en mal esta-
do. En los humanos puede servir como una forma inconsciente de
seleccién de dietas adecuadas, pero un caso tipico es el menciona-
lo de los pacientes de cancer que asocian su dieta al malestar que
les produce la quimioterapia, Otro ejemplo es la administracién
del farmaco Disulfiram a alcohélicos en desintoxicaci6n, Este
medicamento ralentiza el metabolismo del alcohol, productendo
molestias severas que el paciente asocia al consumo de bebidas
aleohélicas.
Una peculiaridad del aprendizaje interoceptivo es que puede
arse €n casos en los que el estimulo y la respuesta, laingestién y el
malestar, no necesariamente se encuentran préximos en el tiempo
ens escala usual de segundos, como ocurte en el condicionamien-
{0 clasico, Como hemos visto para el caso del aprendizaje emocio-
nal, hay que remitirse al valor adaptativo del establecimiento de
Cima recordames?
r
una nueva respuesta que tendré lugar a través del cambio plastico
en las vias nerviosas aptas para ser modificadas por la experiencia.
Tiene sentido fisioldgico que la ingesta de un alimento con efectos
dafiinos desarrolle una aversién al mismo. Estén por desarrollar es-
‘tudios en este sentido derivados de la intolerancia al gluten (celia~
quia) oa la lactosa. Pero esté claro que la secuencia temporal entre el
acceso a estos alimentos y las consecuencias derivadas de su diges-
tién puede ser amplia, variable y vehiculizada por fibras nerviosas
distantes y distintas. Por tanto, la caracteristica del emparejamiento
de estimulos que es propia del condicionamiento debe ser entendi-
da no bajo el prisma de la escala temporal que el experimentador
impone, sino del procesamiento neuronal que conduce las sefiales
desde el lugar en que se originan. Aunque no es cuestionable que
el condicionamiento aversivo gustativo es una modalidad de con-
dicionamiento clésico, sin embargo esta sujeto a las velocidades de
conduccién de as vias y centros nerviosos que han de experimentar
Jos cambios para permitir la nueva asociacién.
PREMIO Y CASTIGO: EL CONDICIONAMIENTO
INSTRUMENTAL
Hasta ahora hemos descrito el condicionamiento clasico, que abrié
la puerta a la comprensién del papel de la memoria en la conduc-
ta, asi como las sucesivas capas tales como los aprendizajes per-
ceptivo, motor, emocional e interoceptivo, que fueron afiadiendo
complejidad. Sin embargo, en todos estos casos no se requiere,
en principio, la participacién activa del sujeto. Si hablamos de los
humanos, una persona puede buscar deliberadamente un condi-
cionamiento, como en el caso del tratamiento del alcoholismo que
hemos mencionado. Pero en muchos casos el condicionamiento se
produce sin que el individuo intervenga activamente, como en el
estrés postraumatico 0 la aversién a los alimentos en los enfermos
eCbmo recorders? de cancer. Una situacion diferente es la del condicionamiento ins-
trumental u operante, A comienzos del siglo XX, el psicélogo Ed-
ward Lee Thorndike comprobé que un gato encerrado en una caja
de maders probaba varios métodos para escapar antes de dar con
Japalanca que la abria; sin embargo, en ocasiones sucesivas el gato
acertaba més fécilmente con el mecanismo. Thorndike concluyé
gue las conductas que llevan a desenlaces satisfactorios tienden a
epetitse, al tontrario que las que producen efectos negativos. Para
‘Thorndike, ia clave en el establecimiento de conexiones era que la
respuesta fuera contigua a un refuierzo (positivo/negativo-premio/
castigo) al producirse ta conexién entre estimulo y respuesta, Por
fanto, el rol activo del sujeto podré modificar la probabilidad de
due la repeticion de asociaciones estimulo-respuesta se produzcen.
Aqui se manifiesta la diferencia entre condicionamiento clisico ¢
instrumental. En el primero se asocian eventos, mientras que en
el segundo se afade la acci6n comportamental. Més tarde, el psi-
cologo B. F. Skinner dio un paso mas, que supuso introducir la de-
nominacién de condicionamiento operante. A diferencia de la caja
simple de Thorndike, el sistema disefiado por Skinner le permitia
controlar los estimulos, como luces, sonidos o descargas eléctricas,
!s conducta de los animales, a través de palancas, ylos premios en
forma de dispensadores de comida o agua, lo que le permitia medi
elrefuerzo de forma precisa (ig, 4).
Para Skinner la respuesta era un acto destinado a producir un
efecto en el entorno, operante, capaz de modificar el ecosistema,
Las visiones de Pavlov, Thorndike y Skinner son etapas en la com-
Prensi6n de la memoria que han ido incorporando elementos a
‘medida que se ha avanzado en el conocimiento. Tanto el condicio-
namlento clisico como el operante contintian hoy investigandose
con téenicas parecidas a las que introdujeron Pavlov, Thorndike o
Skinner, alas que se afiaden nuevas tecnologias como las molecu-
lares y de imagen. Estos nuevos procedimientos experimentales
se han aplicado en éreas como la economia, donde el condiciona-
88 | scime recorder?
‘Algenerator
cectoque
decomide Palance
Cala de Skinner para estudiar el condicionamienta operant. La rata puede
recibir dversosestimulos lacisticos,luminosos, et] y la caja tlene acoplacc un
tispensador de premios [comidely una palanca que activa ese dispensador de forma
{que el animl puede jugar un papel activ en la cbiencidn de recompensas. También
tiene une red eléctrica en su base que puede proporcionarle castigo al animal
miento instrumental se estudia en los procesos de toma de decisio-
nes orientadas a la recompensa, En 2002, el psicélogo Daniel Kah-
neman y el economista Vernon Smith recibieron el premio Nobel
de Economia por poner en practica estos enfoques experimentales,
empleando técnicas de neuroimagen funcional para tratar de avan-
zar en el conocimiento de la ubicacién y dinémica temporal de los
procesos subyacentes a estas funciones.
EL BAUL DE LOS RECUERDOS: LA MEMORIA EXPLICITA
Todos los tipos de memoria explicados hasta ahora tienen algo en
comin, y es precisamente aquello de lo que carecen: una expresion
Cire rcordames? wl
verbal. Pero zdénde quedan nuestros recuerdos? El concepto de me-
morla més comiin para el ciudadano de a pie es el que hace referen-
cla a todo aquello que nos queda grabado en la mente y que no solo
Podemos recordar, sino también relatar. Las formas de memoria ex-
‘uestas en los parrafos anteriores, consideradas generalmente me-
moria implicita, solo han arafiado la superficie. Para llegar a nues-
‘tos recuerdos debemos entrar en el terreno dela memoria explicita
© declarativa, también conocida como aprendizaje relacional.
No obstante, debemos hacer una salvedad, y es que la frontera
entre memoria implicita y explicita no es tan nitida como podria
Parecer a simple vista, En muchos casos, conductas aparentemen-
te voluntarias y explicitas no lo son tanto, Pensemos en una per-
sona que nos da los buenos dias, y 2 la que respondemos con la
misma formula. Un comportamiento tan simple supone la activa-
clon de la audicion que registra el saludo, el reconocimiento de st.
significado y la activacién de una secuencia motora de respuesta
ue implica la puesta en marcha del aparato fonador, incluyendo la
musculatura respiratoria del térax, para expulsar el aire vibrando
de forma que produzca sonidos reconocibles. Segtin la perspectiva
convencional, es una respuesta que involucra a la memoria explici-
1a, declarativa. Se supone que es consciente, pero realmente lo es?
werdaderamente el sujeto ha pensado lo que esté diciendo? Todo
Jo que expresamos verbalmente forma parte de nuestra dimensién
consclente? 20 lo que sucede es que trazamos una linea arbitraria
entre la memoria implicita y la explicita donde el Iimite viene de-
terminado por lo que no vemos con claridad?
En el fondo, el acto de hablar no es otra cosa que un comporta-
mento motor ejecutado por los miisculos respiratorios y de la fona-
ion, no innato; claramente el lenguaje se aprende. Probablemente
resulta de concatenaciones de asociaciones donde estimulos y res-
Puestas pueden, por ejemplo, proceder de la experiencia sensorial
0 del aprendizaje perceptivo, requerir de integracién cortical en-
tte areas sensoriales y motoras, e implicar a las cortezas motora,
iCémo recordamae?
premotora y suplementaria, los ganglios basales, el cerebelo y a la
proyeccién descendente que, finalmente, dar& las drdenes de eje-
cucién a los miisculos. Por tanto, la participacién del aprendizaje
motor, inicialmente considerado implicito, es mas que obvio en los
procesos de memoria explicita o declarativa, lo que nos ilustra un
paso mas en la construccién del edificio de la memoria.
En tanto puede reportarse cualquier recuerdo compuesto por
distintas modalidades sensoriales, este tino de memoria impli-
a interacciones complejas entre las diferentes zonas de procesa-
miento cerebral de informacién, especialmente entre la corteza yel
Iobulo temporal, particularmente implicado en el aprendizaje/ad-
quisicién de las memorias. En animales, se origina un tipo de me-
‘moria similar que, obviamente, no puede ser declarada, y que se
denomina memoria relacional. Una parte importante de las carac-
teristicas de la memoria explicita se ha deducido de la experiencia
clinica con pacientes amnésicos, siendo de interés especial los en-
fermos de Alzheimer que experimentan degeneracién de una por-
cién ce su lébulo temporal, el hipocampo, y manifiestan incapaci-
dad de recordar las experiencias que hayan tenido lugar después
del establecimiento de la degeneracién. Esta alteraci6n se conoce
como amnesia anter6grada, en contraste con la amnesia retrograda
que alude a la incapacidad de recordar hechos antiguos. Ura situa-
cién tipica es que se le pregunte al paciente qué dia de la semana
es hoy y nosepa contestar. Una vez se le ha informado de que hoy es
martes, al cabo de unos minutos se le vuelve a formular la misma
pregunta, y no recuerda que se lo hemos dicho minutos atrés. Tie~
ne incapacidad para formar nuevas memorias, pero el déficit es
bastante especifico; no todas las memorias estin afectadas. Estos
pacientes conservan intacta su capacidad para la mayor parte de
Jas formas de aprendizaje implicito que hemos estudiado anteriar-
mente: tienen capacidad normal para el aprendizaje perceptivo,
para el condicionamiento clisico e instrumental en general y para
el aprendizaje motor en particular. Lo que les falla es la capacidad
{Cie reordames? n
ara adquirir informacién o memorias de cardcter consciente y ex-
plicito, es decir, recuerdos deliberados que pueden ser declarados
verbalmente 0 por escrito,
La experiencia con casos clinicos, como los pacientes de Alzhei-
‘mer y otras patologias, ha generado extraordinarias aportaciones, Se-
guramente, el caso més conocido es el del paciente identificado por
lassiglas HM y estudiado por el neurocientifico y psiquiatra estadou-
nidense Larry Ryan Squire. En 1982, aeste paciente sele practicé una
ablacién quinirgica del hipocampo de ambos hemisferios cerebrales
con Ta intencién de controlar st epilepsia intratable. Como conse-
cuencia de la cirugia desarroll6 una amnesia retrégrada que afec-
taba a los recuerdos de entre uno y tres afios antes de la operacién,
indicando la necesidad de periods largos para la consolidacion de
recuerdos en otras regiones cerebrales. Mucho més recientes y me-
‘nos radicales son los registros electrofisiologicos intracraneales reali-
2ados en sujetos con epilepsia intratable durante su evaluacién para
una eventual eliminacién quirirgica del foco epiléptico, que han per-
mitido le extraordinaria oportunidad de estudiar el disparo de muilti-
ples neuronas individuales en sujetos humanos despiertos. Estos es-
tudios han demostrado que hay neuronas en el hipocampo humano
ue responden de manera notablemente selectiva y abstracta a per-
sonas u objetos particulares, como la actriz Jennifer Aniston, el per-
sonajede la saga cinematografica Star Wars Luke Skywalker ola Torre
dePisa, Poreste motivo. estas neuronas se las denominé neuronas de
Jennifer Aniston o, més recientemente, células conceptuales, indi-
cando que el hipocampo es capaz de almacenar memorias o de acti-
‘var el direccionamiento de la evocacién en otras regiones cerebrales.
Elhipocampo esuna regién del cerebro que es objeto de atencién
preferente por observaciones como las anteriores y por su afecta-
cién en la enfermedad de Alzheimer. Ha sido objeto de numerosas
Investigaciones que han conducido a considerarlo la estructura ce~
rebral responsable de comparar y contrastar informacion y de ha-
cer inferencias y generalizaciones a partir de datos procedentes de
i€imo reconiames?
fuentes multiples de procesamiento cerebral. Aunque pueda resul-
tar una trivializacién, el hipocampo podria actuar como lo hacen
los clasificadores de monedas que contienen claves para direccio-
nat los distintos tipos a teceptaculos especificos. Por tanto, el hipo-
campo contendria direcciones, modificables plésticamente, para
canalizar los recuerdos a sus lugares de almacenamiento distribui-
dos en el cerebro. El papel relevante de! hipocampo no excluye la
participacién de otras reg:ones; de hecho, con técnicas de neuro-
imagen se ha comprobado que durante el aprendizaje se activa el
estriado e interacciona con el hipocampo. Las mismas evidencias
procedentes de pacientes ponen de manifiesto que, una vez conso-
lidada 1a memoria, el almacenamiento se produce en otras regio-
nes de la corteza, por cuanto la lesién o ablacién hipocampal no
conduce a una amnesia como es el caso de los pacientes de Alzhei-
mer que muestran amnesia anterdgrada.
MEMORIA A CORTO PLAZO Y APRENDIZAJE SOCIAL
Hasta ahora hemos considerado emo la memoria actta a largo
plazo, ya sea para recordar episodios de nuestra infancia o para que
no olvidemos cémo se monta en bicicleta, Sin embargo, no todos
los recuerdos perduran en el tiempo, ni necesitamos que sea asi.
Existe también un tipo de memoria desechable, la que utilizamos
cuando alguien nos recita un mimero de teléfono y lo marcamos
sin anotarlo, o cuando realizamos mentalmente una operacién y
retenemos los resultados parciales hasta obtener el definiivo. Sino
hacemos el esfuerzo de memorizarlo, lo olvidaremos de inmediato,
pero en realidad no necesitamos recordarlo. Para ello lo guardamos
en a llamada memoria de trabajo 0 memoria a corto plaza.
Se trata de un sistema de mantenimiento y manipulacién tem-
poral de informacién, necesario para realizar actividades cogniti-
vas complejas como comprender, razonar 0 aprender. Consiste en
iCéeo recardamos? m
> DONDE HABITAN LOS RECUERDOS
{Los recuerdos son clave en todas las facetas dela vida sustentando nuestra
cenducta en sus diferentes vartientes, habitos, emociones... Pero gdénde se
ubican estos recuerdos? Nuestro cerebro esta constituido por mil rillones
{de neuronas relacionadas mediante conexiones cuya fuerza se modifica
Por el aprendizaj, siendo la memoria una funcién distribuida en el cerebro
Cortez prefrontal
Memoria
MEMORIA A CORTO PLAZO
Cositicacién Induce
[1] Fara tcrmar on recuerdo cerebro ecpla [By Lsrepnicin et experiencia
Isinlrmecnsersoal seg ene te mente la era cetos,
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Eeginel anid de ongen scesoonen tiaras neces
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‘mediante distros tna de deseargas
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informacion alas siguientes Mamie one,
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[2] Les serstes se procesan
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MEMORIA A LARGO PLAZ0
‘Almacenamiento
UG) br meh cena rac und pata esprit ea nem
lero late permanece deforma arate
Gangliobasat
Movimientos|
compleiosy
control motor
tognitivo,
angtio basal
Cositcacibn de
carasy palabras
Amigdala
agresividad,
etrsante,
Cerebato
Memoria
biter y
hebilcades,
Hipocampo
Enlaza
recuerdos,
Memoria emocionaly
fn las memerias can
emponente emociona y
% retener informacién sobre eventos 0 pensamientos inmediata-
mente recientes hasta que se elabora una estrategia de respuesta,
En contraste con la memoria a largo plazo, se borrard tras un breve
lapso de tiempo. Distintas investigaciones han puesto de manifiesto
ue esta modalidad de memoria se asienta en la corteza prefron-
tal Izquierda cuando el contenido de la memoria es verbal, y en la
derecha cuando el contenido es espacial. Estudios mas detenidos
han revelado que esta memoria implica interacciones con diversos.
Procesos mentales como la atencién, la percepcién o la motivacién,
asi como la activacién de otras regiones cerebrales. Actualmente se
debate si es un sistema auténomo de memoria osi, por el contrario,
representa una primera etapa en el almacenamiento a largo plazo
que solo tendré lugar si sedan tas condiciones para su consolidacién.
Por titimo, existe un tipo de aprendizaje que utiliza algunos de
Jos mecanismos anteriores, pero en el que probablemente también
operan sistemas més especificos, Se trata del aprendizaje social,
entendido como el que resulta de la observacién e imitacién de las
conductas grupales. Obviamente, no es innato, y es de especial re-
Jevancia en los humanos por nuestro marcado cardcter social, atin-
que también ocurre en otras especies.
El aprendizaje social se concibié a principios del siglo xx, ins-
pirado en los avances que se estaban desarrollando en los tipos de
memoria descritos en este capitulo. Con el tiempo incorporé ele-
zmentos desarrollados en el aprendizaje individual operante, como
el papel del refuerzo, que en el caso de ser positive llevarfa a la per-
sona a repetir una conducta. A partir de los afios 60, el psicélogo
canadiense Albert Bandura desarroll6 el concepto, describiendo
un modelo de aprendizaje donde a combinacién de factores del
entorno (sociales) y psicolégicos influyen en la conducta. Seguin
este modelo, existen tres requisitos para que las personas aprendan
y modelen su comportamiento: retencién (recordar lo que uno ha
observado), reproduccién (habilidad de reproducir Ia conducta) y
motivacién para querer adoptar esa conducta.
{bio recordernas?
Un paso mas en el estudio del aprendizaje social fue el ballazgo
de las denominadas neuronas espejo, descubiertas, en 1996, por el
neurocientifico italiano Giacomo Rizzolatti en la corteza premoto-
1a de los monos. Rizzolatti comprobé
que estas neuronas se activan cuando El olvido no es
Jos animales realizan una accién, pero la ausencia del
también cuando ven al experimenta- recuerdo, sino el
dor ejecutando la misina accién. Si las mejor aliado de
mismasneuronas que controlanunmo- la memoria, un
vimiento se activan al observar la con- dispositive que
ducta de otro, permitirén que el mono permite al cerebro
que esté observando pueda después mantenerse agil y
imitar la accién. Les técnicas de neu- ocupado
roimagen han demostrado que en los
humanos también existen las neuronas
espejo, a las cuales se les ha atribuido ser la base de la empatia, de
Ja capacidad imitativa e incluso las precursoras del lenguaje gestual,
Por lo tanto, su funcién en el aprendizaje social es clave, sin perjui-
cio de que existan otros mecanismos de aprendizaje implicados.
El aprendizaje social tiene un amplio campo de derivaciones, ya
‘que cualquier estimulo o experiencia externa que induce condicio-
namiento de cualquier tipo procede del entorno yes, por tanto, so-
cial. Aunque el aprendizaje social pueda parecer mas complejo que
elcondicionamiento instrumental, el concepto es esencialmente el
mismo, con la diferencia de que en el aprendizaje social los es-
timulos son agregados. Por ejemplo, en el caso de los miembros de
una confesién religiosa en la que se descansa un dia de la semana,
el estimulo es un agregado formado por la conducta del grupo y la
respuesta es otro agregado que incluye la abstinencia de realizar
ciertas actividades ese dia; mediando, obviamente, distintos re-
fuerzos, premios y castigos.
En definitiva, las distintas modalidades de memoria en su con-
junto componen la funcién de la memoria, entendida comola con-
Duane AcxeRian
Cémo recsrdames? nm
Gucta que resulta de la experiencia. La fragmentacién en tipos o
modalidacies deriva del interés de los investigadores por aislar pa-
radigmas o modelos que permitan su abordaje experimental, més
que de la naturaleza de la funci6n, pues de hecho, las distintas mo-
dalidades se combinan en la prictica, Pero cuando en el siglo xx se
