Eucariogénesis

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Se denomina eucariogénesis al complejo proceso que condujo al origen de
los eucariontes. La idea general considera que los eucariontes tienen un
origen procariota, toda vez que los procariontes son organismos más simples y
relacionados con el origen de la vida; sin embargo, no hay acuerdo sobre los
procesos que implicaron la aparición de la primera célula eucariota, postulando
muchas teorías que pueden dividirse en dos grupos: teorías simbiogenéticas y
teorías autógenas.1 A la luz de los conocimientos actuales, la teoría más aceptada
se encuentra dentro del primer grupo y es la que implica la fusión biológica
por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes:
una arquea y una bacteria.2 Tal es la evidencia en favor de la simbiogénesis, que
actualmente su aceptación es universal y se puede dar por descartadas las teorías
puramente autógenas. Sin embargo, las teorías simbiogenéticas no explican todo
el proceso complejo de la eucariogénesis, por lo que algunos autores postulan
teorías autógeno-simbiogenéticas, de tal manera que actualmente el debate se
centra sobre si hubo una fase endosimbiótica primero y luego otra autógena o
viceversa.3

Evolución simbiogenética eucariota. Actualmente se considera demostrado, como lo afirma la mayoría

de las teorías de la eucariogénesis, el origen simbiógenético de la célula eucariota; el cual se produjo
entre una arquea huésped y una bacteria endosimbionte. Posteriormente la simbiogénesis entre un
protista y una bacteria fotosintética originó la primera célula vegetal.
 Índice

 1Historia
 2LECA
 3Los ancestros simbióticos
o 3.1El ancestro arqueano
o 3.2El ancestro bacteriano
o 3.3Probable tercer ancestro
o 3.4Hipótesis del progenote
 4Tipos de teorías
 5Teorías simbiogenéticas
o 5.1Principio de simbionticismo
o 5.2Teoría de la endosimbiosis seriada de Margulis
o 5.3Teoría del eocito
o 5.4Hipótesis del origen quimérico
o 5.5Hipótesis del hidrógeno
o 5.6Hipótesis sintrófica
o 5.7Hipótesis del entrelazado-engullido-endogenizado
o 5.8Hipótesis de la eucariogénesis viral
 6Teorías autógenas
o 6.1Hipótesis de Meyer-Abich
o 6.2Hipótesis de los tres dominios
 7Teorías autógeno-simbiogenéticas: las fases evolutivas
o 7.1Teoría de la endosimbiosis seriada de Taylor
o 7.2Hipótesis de las invaginaciones
o 7.3Hipótesis del fagocito primitivo
o 7.4Hipótesis del cronocito
o 7.5Teorías de Cavalier-Smith
 7.5.1Hipótesis neomurana
 7.5.2Hipótesis fagotrófica
 7.5.3Hipótesis del arquezoo
 8Véase también
 9Referencias
 10Enlaces externos

Historia[editar]
El proceso de eucariogénesis está basado en dos aspectos, el primero y más
revolucionario es la simbiogénesis entre al menos dos o más procariontes y el
segundo es el proceso de la gran transformación que originó las múltiples
diferencias que definen la dicotomía procariota-eucariota. Desde el punto de vista
histórico, los estudiosos más destacados son:

 De Bary: En 1877, Albert Bernhard Frank acuña el término simbiosis sobre la

base de sus estudios sobre los líquenes,4 postulando la asociación viva entre
especies diferentes.
 Shimper: El postulado más antiguo sobre simbiogénesis es de 1883, cuando
el botánico francés Andreas Schimper, propuso que la capacidad fotosintética
de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la
 naturaleza y con iguales capacidades, este descubrimiento es clave en el
origen del reino Plantae.
 Altmann: El médico alemán Richard Altmann en 1884, especula que
las mitocondrias se trata de una suerte de parásitos independientes, con su
propio metabolismo y los denomina bioblastos.5
 Haeckel: En 1866 Ernst Haeckel crea el grupo Moneres para agrupar a las
bacterias, definiéndolas como microorganismos muy simples y sin núcleo. 6 En
1904 agrupa también a las algas verdeazuladas en Moneres y sugirió al
observar los cloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por
simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Para
Haeckel, la diferencia que hay entre las moneras y los demás seres cuyas
células tienen núcleo, es la mayor en todos los aspectos.7
 Escuela rusa: A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S.
Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos
tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término simbiogénesis.8 A
parecidas conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn
que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad
biológica".9
 Portier: En 1918, el biólogo francés Paul Portier fue el primero en proponer el
origen bacteriano de las mitocondrias.10 Trabajando en el Instituto
Oceanográfico de Mónaco, llegó a esta conclusión al observar análogamente a
los rizobios, los cuales son bacterias simbiontes intracelulares
(endosimbiontes) situados en los nódulos de raíces de plantas como
las leguminosas. Los críticos en Francia rechazaron la idea de que el tejido
animal sano tuviese bacterias como si se tratase de una infección. 11
 Wallin: En 1923, el anatomista estadounidense Ivan Wallin también postuló el
origen bacteriano de las mitocondrias. 12 Wallin involucra
al simbionticismo como un factor del origen de las especies.13 Sin embargo, las
ideas de Wallin fueron rechazadas y ridiculizadas, y durante los últimos 40
años de su vida que pasó trabajando en la Facultad de Medicina de la
Universidad de Colorado, evitó la investigación de la simbiosis.14
 Margulis: En 1967, luego de varias décadas de oscurantismo con el tema de
la simbiogénesis, Lynn Margulis expone su Endosimbiosis seriada,15 logrando
paulatinamente gran difusión y popularidad.
 Lake: En 1984, James A. Lake y colaboradores descubren que los eucariontes
provienen de una arquea ancestral, de un clado que contiene también
a Crenarchaeota, lo que se conoce como la hipótesis del eocito.16 Esto ha sido
refrendado por múltiples evidencias en los últimos años, descartando así que
el origen eucariota provenga de un progenote; por el contrario, proviene de la
simbiogénesis entre dos organismos procariotas: una arquea y una bacteria. 2

LECA[editar]
Ancyromonas es un eucarionte primitivo, probablemente similar al último ancestro común eucariota.17

Al último ancestro común eucariota se le suele llamar "LECA" (del inglés Last
eukaryotic common ancestor). Este primer organismo eucariota habría sido
un protozoo biflagelado, aerobio, heterótrofo, probablemente fagótrofo, pero ya
con todas las características típicas de la célula eucariota y por lo tanto,
tremendamente alejado de los organismos procariotas que son mucho más
simples y pequeños. Sin embargo, las características bioquímicas y genéticas
revelan la profunda relación entre ellos, lo que permite postular diversas teorías
sobre los posibles ancestros eucariotas.
El metabolismo es quimioorganoheterótrofo y está íntimamente relacionado con
las mitocondrias. Es comúnmente aceptado que todos los eucariontes actuales,
incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,18
y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes
sin mitocondrias.19 La reproducción sexual es característica de la vida eucariota y
el sexo podría ser el resultado directo del modo evolutivo por el cual surgió la
primera célula eucariota.20
La aparición del primer eucarionte generó tantas diferencias con sus ancestros
procariotas que se considera que la eucariogénesis es el proceso más
revolucionario que ha existido desde el origen mismo de la vida. Para detallar
parte de estas diferencias, ver: Tabla comparativa de la dicotomía procariota-
eucariota.

Los ancestros simbióticos[editar]

Si al elaborar un cladograma del árbol filogenético de la vida, incluimos al origen eucariota por
simbiogénesis entre una arquea y una bacteria, obtenemos un anillo filogenético.

Véase también: Simbiogénesis

Las hipótesis simbiogenéticas son cada vez más desarrolladas y aceptadas. No
solamente se basan en la presencia de orgánulos como las mitocondrias y
cloroplastos, sino en bioquímica y genética, lo que ha permitido definir a los
eucariontes como organismos productos de una fusión, quimerismo o
simbiogénesis entre dos o más ancestros procariotas. Muchas proteínas
informacionales son similares a las de las arqueas, mientras que lípidos de la
membrana y muchas proteínas operacionales son del tipo bacteriano. 21 Es así que
varias investigaciones de los últimos años se han centrado en descubrir quienes
son estas arqueas y/o bacterias ancestrales.
El ancestro arqueano[editar]

Escenario endosimbiotico propuesto para el origen de los eucariotas.

Son varias características que los eucariontes han heredado de

una arquea ancestral. En 1983 se encontró una similitud entre las
enzimas ARNP.22 También provienen de las arqueas las histonas, el ARN
ribosomal, el ARNt, proteínas estructurales como las actinas y Arp2/33 y el sistema
de traducción,23 tal como se observa en los factores de elongación e iniciación.24
Los cromosomas tendrían también origen arqueano por el parecido encontrado
en Sulfolobus solfataricus25 y por la semejanza con los complejos proteicos
de replicación de ADN de las arqueas.26
Varios autores localizan el origen eucariota dentro de Archaea (a veces sin
mencionar necesariamente la simbiogénesis). La propuesta más importante en
este sentido es la hipótesis del eocito, que relaciona a los eucariontes
con Crenarchaeota (eocitos) o también con otros clados cercanos a
Crenarchaeota como Korarchaeota y Thaumarchaeota. Esta hipótesis está
respaldada por múltiples evidencias genéticas ribosomales y proteicas, por lo que
la filogenia eucariota puede graficarse como sigue:2728
Prokaryo  
ta Bacteria
 
  Archa  
ea DPANN
 
     
Euryarchaeota
   
Proteoarchae  
ota Thermoproteota (TACK)
 
  Asgardarchaeota (As    
gard) Sifarchaeia
   
 
     
      Jordarchaeia
 
Odinarchaeia
 
     
      Baldrarchaeia
 
Thorarchaeia
 
   
Hermodarchaeia
   
 
Lokiarchaeia
 

  + α─proteobacteria
Eukaryota
   
   
Wukongarchaeia
   
 
Heimdallarchaeia
 

Otros autores mencionan otras teorías sobre el origen arqueano, postulando que
pudo tratarse de una arquea del grupo Euryarchaeota, es decir, una fermentadora,
termoacidófila o tipo Thermoplasma por la carencia de pared celular (Margulis).
Otros postulan que fue una arquea metanógena (hipótesis del hidrógeno, hipótesis
sintrófica) y otros que fue un organismo pre-arqueano llamado Neomura (Cavalier-
Smith, Woese) en donde Archaea aparece como un clado hermano de Eucarya en
los árboles filogenéticos.
El ancestro bacteriano[editar]
Entre las características heredadas de una bacteria ancestral está la presencia
de mitocondrias que permitieron el metabolismo quimioorganoheterótrofo aerobio.
Los hidrogenosomas y mitosomas son derivados de la mitocondria ancestral
donde hubo un cambio en el metabolismo con reducción o desaparición del
ADN.29 Estos orgánulos tienen tamaño procariota, ADN circular y doble membrana
como las bacterias Gram negativas. También es bacteriana la bioquímica de
la membrana plasmática y las proteínas Rho y Ras, por lo que debieron adquirirse
por transferencia horizontal de genes o tal vez por una endosimbiosis anterior a la
adquisición de las mitocondrias.3
Actualmente hay un consenso general de que el ancestro de las mitocondrias está
en una Alphaproteobacteria30 que colonizó como endosimbionte la célula huésped
pre-eucariota. El análisis filogenético relaciona a las mitocondrias especialmente
con las rickettsias, la mayoría de las cuales son parásitos intracelulares obligados
con reducción de genoma y reducción al mínimo de la capa de peptidoglicano.
Un estudio (2007)31 refrendado recientemente (2011) en universidades de EE.
UU.,32 indica que el clado SAR11 dentro de las Alpha-proteobacterias tiene un
común ancestro con las mitocondrias:
Alphaproteobacteria
Rhodospirillales, Rhodobacteraceae, Rhizobiales, etc.
   
Rickettsiales SAR11
Pelagibacter ubique
   
  eucariogénesis
mitocondria
   
   
Anaplasmataceae
   
 
Rickettsiaceae
 

Otras teorías postularon que el ancestro bacteriano relacionado con las

mitocondrias pudo ser una anaerobia facultativa (por los hidrogenosomas) o una
delta-proteobacteria tipo mixobacteria reductora de sulfato (hipótesis sintrófica).
Probable tercer ancestro[editar]
La idea de que el núcleo mismo sea el resultado de una simbiosis es una hipótesis
recurrente, que se propuso, en forma poco precisa, en 1909 por el mismo
Merezhkovsky (Margulis 1993). Aunque la continuidad funcional y anatómica entre
el medio intranuclear y el citoplasma eucarionte está perfectamente demostrada,
de cuando en cuando se revive en la bibliografía la posibilidad de que el núcleo
provenga, al igual que las mitocondrias y los cloroplastos, de un
simbionte microbiano,33 o incluso de un virus.
Estas teorías postulan que hubo una simbiogénesis primaria que fue anterior a la
adquisición de las mitocondrias y que se relaciona principalmente con el origen del
núcleo celular y su genoma, pero también con el citoesqueleto, los flagelos y/o la
mitosis u otras características. Según la hipótesis de la eucariogénesis viral este
ancestro fue un Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño o un virus
gigante de ADN que se incorporó como endosimbionte en las células pre-
eucariotas. Aunque igualmente se ha postulado con menos aceptación las
hipótesis de que pudo ser una espiroqueta nadadora (Margulis), o una bacteria
Gram negativa (Gupta).
También se ha teorizado el origen procariota simbiogenético de los peroxisomas34
con un probable origen en una Actinobacteria.35 Sin embargo, los peroxisomas
parecen más bien relacionados con el retículo endoplasmático, por lo que esta
teoría no tiene hoy mayor aceptación. 36
Hipótesis del progenote[editar]
Tanto la hipótesis del progenote como la de la endosimbiosis, reconocen a la
simbiosis como el mecanismo que originó diferentes orgánulos celulares (Raven
1970, Stewart & Mattox 1984). Sin embargo, la teoría del progenote sugiere que
los eucariontes no proceden de los procariontes, sino que ambos derivan de un
ancestro común, el progenote, más simple que cualquier célula que podamos
encontrar hoy y que sería el ancestro universal de todas las formas de vida
(Woese 1981). No obstante, no hay ninguna evidencia experimental de la
existencia del progenote.1

Tipos de teorías[editar]
Resumiendo el tipo de teorías:

 Teorías simbiogenéticas: El punto fundamental del origen eucariota está en

la simbiogénesis entre 2 o más procariontes. Unas teorías se refieren
básicamente a la identificación de los ancestros procariontes, como en
la hipótesis del eocito. Otras teorías postulan una simbiogénesis temprana con
un desarrollo evolutivo posterior de la complejidad eucariota, como en las
teorías de la endosimbiosis seriada, del hidrógeno, sintrófica y quimérica.
 Teorías autógenas: Se presenta un desarrollo evolutivo en donde no hay
simbiogénesis o se estima que ésta no reviste de relevancia fundamental para
la eucariogénesis.
 Teorías autógeno-simbiogenéticas: Postulan una simbiogénesis tardía con
un desarrollo autógeno precursor, ya sea por formaciones previas de
invaginaciones o de la fagotrofía.

Teorías simbiogenéticas[editar]
Véase también: Teoría de la simbiogénesis
Las teorías simbiogenéticas, también llamadas simbióticas, endosimbióticas, del
simbionticismo o exógenas, postulan el origen simbiogenético eucariota como
producto de la unión entre dos o más organismos procariotas. La teoría más
famosa es SET (endosimbiosis seriada) postulada por Lynn Margulis en 1967.
Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna
evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de las bacterias. Diferentes aportaciones
justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de estas.
Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris
causa UAB37

En varias de estas teorías se ve a la endosimbiosis mitocondrial como el

acontecimiento que desencadenó la eucariogénesis en primer lugar, por lo que, a
diferencia de las teorías autógeno-simbióticas, no habría existido un eucarionte
amitocondrial. La ventaja de los escenarios de una simbiogénesis temprana, es
que proporciona explicaciones más generales para el origen de la notable
complejidad organizativa y funcional de la célula eucariota, que serían el resultado
de diversas interacciones entre el huésped y el endosimbionte.
Principio de simbionticismo[editar]
En 1918, Paul Potier define por primera vez el origen bacteriano simbiótico de
las mitocondrias, al observar previamente la simbiosis en termitas y en rizobios.
Ivan Wallin en 1923, destacó que anteriormente Altmann en 1884, especula que
se trata de una suerte de parásitos independientes. Wallim denominó este
fenómeno como simbionticismo y de esta manera lo involucra como un factor del
origen de las especies, a tal punto de sostener que el simbionticismo es un paso
más importante en la evolución que la mutación.12 Estas teorías no fueron
aceptadas en su tiempo, pero hoy ya se considera como un hecho demostrado y
universalmente aceptado sobre la base de múltiples evidencias.
Teoría de la endosimbiosis seriada de Margulis[editar]
Artículo principal: Endosimbiosis seriada
Según este conjunto de hipótesis, el origen de los eucariotas se encuentra en
sucesivos procesos simbiogenéticos (procesos simbióticos que culminan en la
unión de sus simbiontes, estableciéndose una nueva individualidad de los
integrantes) entre diferentes bacterias.
Lynn Margulis rescata los trabajos anteriores del s. XIX y XX, y en 1967 en el
artículo On origen of mitosing cells presenta la que llegaría a conocerse
como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teoría de la endosimbiosis seriada) en
la que describe con concreción, mediante procesos simbiogenéticos, los pasos
seguidos por las procariotas hasta la eclosión de las diferentes células eucariotas.
Los tres pasos descritos por Margulis son:
Teoría de la endosimbiosis en serie: 1-Fusión de una arquea y una espiroqueta, 2-Adquisición
de mitocondrias. 3-Adquisición de cloroplastos.

Primera incorporación simbiogenética: