UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

COMUNIDAD VEGETAL

Ana Yive Velosa Zamudio - 20172710012

Laura Gabriela Moreno Burgos - 20182180037
Paula Catalina Rodríguez Vargas - 20201010041
Camila Andrea Arévalo Sánchez - 20201010052
Fredy Oswaldo Álvarez Galvis - 20201710006

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL

ECOLOGÍA FORESTAL AVANZADA
GRUPO 421
18 de febrero de 2022
1. Contenido
1. Contenido .......................................................................................................................................... 2
2. Resumen ............................................................................................................................................ 6
3. Introducción al Concepto de Comunidad Vegetal ............................................................................ 6
4. Conceptos básicos de Ecología ......................................................................................................... 7
4.1. Ecología ...................................................................................................................................... 7
4.2. Ecosistema .................................................................................................................................. 7
4.3. Productividad de los ecosistemas ............................................................................................... 8
4.4. Cadenas de los alimentos ........................................................................................................... 8
4.5. Hábitat y nicho ecológico ........................................................................................................... 8
4.6. Factores limitantes ...................................................................................................................... 9
5. Teorías ............................................................................................................................................... 9
5.1. Holística...................................................................................................................................... 9
5.2. Individualista .............................................................................................................................. 9
5.3. Integrado ..................................................................................................................................... 9
6. Clasificación de las comunidades vegetales ................................................................................... 10
6.1. Comunidades cerradas .............................................................................................................. 10
6.2. Comunidades abiertas............................................................................................................... 10
6.3. Comunidades mayores ............................................................................................................. 10
6.4. Comunidades menores ............................................................................................................. 10
6.5. Comunidades ecotónales .......................................................................................................... 11
7. Caracterización de las comunidades vegetales ............................................................................... 11
7.1. ¿Como estudiar la comunidad? ................................................................................................ 11
7.1.1. Variables ........................................................................................................................... 11
7.1.2. Composición ..................................................................................................................... 11
7.1.3. Abundancia ....................................................................................................................... 11
7.1.4. Riqueza.............................................................................................................................. 12
7.1.5. Frecuencia ......................................................................................................................... 12
7.1.6. Cobertura ........................................................................................................................... 12
7.1.7. Índice de valor de importancia (I.V.I)............................................................................... 13
7.1.8. Índice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA)............................................................ 14
7.1.9. Índice de predominio fisionómico (IPF) ........................................................................... 14
7.1.10. Área basal ...................................................................................................................... 14
7.1.11. Dominancia ................................................................................................................... 15
7.2. Estructura.................................................................................................................................. 15
 7.2.1. Estructura vertical ............................................................................................................. 15
7.2.2. Estructura horizontal ......................................................................................................... 16
7.3. Diversidad ................................................................................................................................ 16
7.3.1. Diversidad alfa .................................................................................................................. 17
7.3.2. Diversidad alfa puntual ..................................................................................................... 17
7.3.3. Diversidad alfa promedio .................................................................................................. 17
7.3.4. Diversidad alfa acumulada ................................................................................................ 17
7.3.5. Diversidad beta ................................................................................................................. 17
7.3.6. Diversidad beta temporal .................................................................................................. 18
7.3.7. Diversidad gama ............................................................................................................... 18
7.3.8. Índice de diversidad estructural ........................................................................................ 18
7.4. Cálculo de alfa, beta y gamma diversidad ................................................................................ 18
7.4.1. Cálculo de la alfa diversidad ............................................................................................. 18
7.4.2. Cálculo de la beta diversidad ............................................................................................ 20
8. Dinámica sucesional ....................................................................................................................... 20
8.1. Teorías de la sucesión............................................................................................................... 21
8.2. Tipos de sucesión ..................................................................................................................... 21
8.2.1. Sucesión primaria .............................................................................................................. 21
8.2.2. Sucesión secundaria .......................................................................................................... 21
8.2.3. Sucesión alogénica y autogénica....................................................................................... 22
8.3. Estadios sucesionales ............................................................................................................... 22
8.4. Gremios ecológicos .................................................................................................................. 22
9. Primer Estudio de Caso ................................................................................................................... 23
9.1. Resumen ................................................................................................................................... 23
9.2. Materiales y métodos................................................................................................................ 23
9.2.1. Área de Estudio ................................................................................................................. 23
9.2.2. Métodos ............................................................................................................................. 23
Muestreo realizado entre abril de 1999 y febrero de 2000. ............................................................ 23
9.3. Resultados ................................................................................................................................ 24
9.4. Discusión .................................................................................................................................. 26
10. Segundo Estudio de Caso ................................................................................................................ 27
10.1. Resumen ............................................................................................................................... 27
10.2. Materiales y métodos ............................................................................................................ 28
10.3. Resultados ............................................................................................................................. 29
10.4. Discusión .............................................................................................................................. 32
11. Bibliografía ..................................................................................................................................... 33
Tabla de Figuras

Figura 1: Espectro biológico (Odum, 1971) ............................................................................................. 7

Figura 2: Comportamiento de la vegetación en un gradiente ambiental. Nota: La figura muestra la
distribución de una especie a lo largo de un gradiente ecológico. Hipótesis del continuum; b) Hipótesis
organísmica. Fuente: (Matteucci y Colma, 1979). .................................................................................. 10
Figura 3: Esquema ficticio de dos comunidades. Comunidad 1 con uniformidad perfecta y segunda con
baja uniformidad. Tomada de: (Ferriol Molina & Merle Farinós , 2012) .............................................. 19
Figura 4: Riqueza de especies con DAP > 2.5 cm teniendo en cuenta las formas de crecimiento en los
remanentes de bosque de la reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia). Abreviaturas: A, árbol; a,
arbolito; ar, arbusto; e, arbusto escandente; h, hierba; l, liana ................................................................ 24
Figura 5: Distribución vertical de los individuos con DAP > 2.5 cm en los remanentes de bosque de la
reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia). ........................................................................................ 25
Figura 6: Diagramas Estructurales Asociación Scheflero morototonii - Schizolobietum parahybi ....... 29
Figura 7: Diagramas Estructurales Asociación Cariniano piriformidis-Cordietum alliodorae............... 29
Figura 8: Diagramas Estructurales Comunidad Dendropanax arboreus Euterpe precatoria .................. 30
Figura 9: Correlaciones entre variables ambientales. El número indica la variable ............................... 31
Tabla de Tablas

Tabla 1: Familias con mayor número de géneros y especies con DAP > 2.5 cm en los remanentes de
bosque de la reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia). ................................................................... 24
Tabla 2: Familias con mayor número de géneros y especies con DAP > 2.5 cm en los remanentes de
bosque de la reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia). ................................................................... 24
Tabla 3: Familias y especies con mayores índices de valor de importancia (VIF e IVI) en los remanentes
de bosque de la reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia). ............................................................... 25
Tabla 4: Familias y especies con mayores índices de valor de importancia (VIF e IVI sobre 100 %) en
los remanentes de bosque de la reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia) ....................................... 25
Tabla 5: Índices de similaridad de Jaccard y Sørensen entre las zonas de bosque estudiadas de la reserva
Torre Cuatro (Manizales, Colombia). ..................................................................................................... 26
Tabla 6: Riqueza florística de diferentes bosques andinos situados por encima de 2670 m de altitud, para
muestreos de individuos con DAP ≥ 2.5 cm en 0.1 ha. .......................................................................... 27
Tabla 7: Relación de hábitos por especie y por levantamiento. .............................................................. 30
Tabla 8: Continuación de Relación de hábitos por especie y por levantamiento.}................................. 30
2. Resumen
Comprender los conceptos básicos de las dinámicas, estructura y composición de las comunidades
vegetales, es un pilar importante a la hora de abordar las ciencias naturales, en este caso la ecología
vegetal. El estudiar las diferentes características, parámetros y relaciones que se presentan en las
comunidades vegetales, desempeñan un papel importante al momento de tomar decisiones y estrategias
donde los ecosistemas vegetales se vean implicados de manera directa o indirecta. La toma de decisiones
sobre los procesos que se lleven a cabo en los diversos ecosistemas, debe tener como parámetros los
fundamentos que se abordan en el estudio de la Comunidad. Además de profundizar sobre los factores
asociados con el estudio de las comunidades vegetales con índices que ayudan a estudiar la estructura,
riqueza, el IVI, IVIA, composición, cobertura, abundancia, índice de predominio fisiológico (IPF),
dominancia es importante abordar las diversas definiciones sobre la comunidad vegetal y sus dinámicas,
como la sucesión ecológica, abarcar el aspecto histórico sobre el concepto de comunidad vegetal y sus
componentes es un punto vital para lograr el objetivo de comprender las dinámicas de las comunidades
vegetales, al abarcar los conceptos se logra relacionar múltiples componentes de estudio de la ecología
como las interacciones entre ellas que se llevan a cabo en los ecosistemas, temas que preceden el estudio
sobre las comunidades vegetales. En el presente documento se establecen las bases teóricas para el
estudio de las comunidades vegetales, también se presentan dos estudios de caso los cuales fueron
buscados con palabras clave como: estructura vegetal, composición, cobertura, cordillera, comunidad,
vegetal, Colombia Forestal, Bosque, community, structure, tropical, plants community, tropical y
Forest). Así mismo se tomaron como criterios de selección para los dos estudios de caso: Unidades
muestrales de por lo menos 1000 m2 en bosque tropical, reduciéndose al aumentar la altitud. Correcta
descripción climática de la zona, resultados)

3. Introducción al Concepto de Comunidad Vegetal

La comunidad o biocenosis hace referencia a el conjunto de diferentes formas biológicas vivas que se
relacionan entre los organismos e individuos sobre un mismo espacio y tiempo, hablándose de las
comunidades vegetales como el resultado de la “coincidencia” en un mismo territorio de especies con
similar respuesta o adaptación al medio físico. Entendiendo este concepto se puede entender que los
vínculos y conexiones que existen dentro de una comunidad vegetal se dan de acuerdo con funciones y
mecanismos más complejos en sus dinámicas. (Rodriguez, 2013). Conforme a el desarrollo del concepto
de comunidad vegetal es importante mencionar los niveles ecológicos del espectro de organización según
Odum (1972) en la que se establece una jerarquía de los niveles de organización sobre el que se integra
el concepto de comunidad como un último componente sucesor de los ecosistemas, es decir visto como
el conjunto de todos los sistemas (genético, celulares, organismos, poblaciones) que constituyen los
componentes bióticos y abióticos de un ecosistema.
De esta forma durante el desarrollo de este trabajo se abordara una concepción más detallada en cuanto
a el concepto de la comunidad vegetal y de esta forma también se expondrán dos estudios de caso “
Caracterización estructural, ordenación y dinámica de la vegetación en la zona de captación de aguas de
la microcuenca El Tigre- municipio de Norcasia, Caldas” y “diversidad florística y estructura de
remanentes de bosque andino en la zona de amortiguación del parque nacional natural los nevados,
cordillera central” con los que se pretende ilustrar y clarificar cada uno de los puntos tratados en el
trabajo.
4. Conceptos básicos de Ecología

El hombre siempre se ha interesado a lo largo de la historia por la ecología puesto que para subsistir
necesita tener un conocimiento sobre los organismos que lo rodean, esto ha pasado desde las
civilizaciones más antiguas en donde él aprendió que con fuego y otros instrumentos podía modificar su
entorno hasta el día de hoy, sin embargo, en la actualidad, está siendo más necesario que nunca adquirir
conocimiento investigativo debido a la complejidad de la civilización y la forma en cómo ha aumentado
la población mundial y la capacidad del hombre de alterar su medio ambiente (Odum, 1971)

Para estudiar las características de una comunidad vegetal es necesario partir de unidades conceptuales
más generales de las cuales se pueda extraer algunos fundamentos ecológicos básicos que permitan
entender cómo es la apariencia y la distribución de un conjunto de individuos en un espacio determinado,
así mismo establecer cómo es la respuesta de las especies en relación con un complejo de relaciones intra
e interespecíficas (Jiménez et al., 2017).

4.1. Ecología

La ecología es la ciencia que estudia esas relaciones existentes entre los organismos y su medio ambiente,
este último comprende factores orgánicos (bióticos) e inorgánicos (abióticos) los cuales son
fundamentales para el desarrollo de un ser vivo. Según Odum (1971), ¨cuando estas relaciones se generan
en un espacio de intercambio de materia y energía aparecen los niveles de organización del espectro
biológico¨ (p. 3), es decir, que cuando agentes como la comunidad, población, organismo y demás
componentes bióticos que en la figura 1 están dispuestos de pequeño a grande se someten a una
interacción con los componentes abióticos, cada nivel produce un sistema funcional.

Figura 1: Espectro biológico (Odum, 1971)

Cada uno de estos sistemas se encuentra establecido a partir de unas características y funciones propias.
Así mismo, comprenden diferentes interacciones que se deben estudiar para cada uno de ellos, pues es
imposible inferir el comportamiento de uno de estos sistemas a partir de otro. Los ecólogos precisan en
el estudio de los sistemas: individual, poblacional, comunidad y el ecosistema como niveles de jerarquía.
(Flores-Saldana, 2011).
Sin embargo, la ecología se centra en el extremo derecho de este espectro (poblaciones y comunidades),
donde población se usa para designar a un grupo de individuos de cualquier clase de organismo y
comunidad o más bien llamado comunidad biótica, son todas las poblaciones que ocupa un área
determinada, por lo tanto, la relación entre ambiente y los factores abióticos funcionan como un
ecosistema. (Odum, 1971)

4.2. Ecosistema

El ecosistema es empleado por los ecólogos para definir una unidad natural compuesta por factores
 bióticos o abióticos, los cuales interactúan para establecer un sistema biológico funcional, lo que quiere
decir que se comporta como una estructura cerrada donde existe un flujo o intercambio de energía
continuo. La estructura de un ecosistema comprende dos partes, la biocenosis o el conjunto de seres vivos
de un ecosistema, y el biotopo o el entorno ecológico donde se desarrollan esos seres vivos (Jiménez et
al., 2017).
Hay que mencionar, además que el ecosistema tiene dos componentes importantes como lo son el
autotrófico, en el que consiste en la fijación de energía de la luz, donde se transforman desde sustancias
simples a unas más complejas, y el heterotrófico, donde se emplean sustancias complejas, la readaptación
y descomposición de estas (Odum, 1971).
A su vez, el ecosistema se puede ver desde un punto funcional, por medio de diferentes componentes,
como: 1) circuitos de energía; 2) cadenas de alimentos; 3) tipos de diversidad en tiempo y espacio; 4)
ciclos biogeoquímicos; 5) desarrollo y la evolución, 6) cibernética. Como resultado, un ecosistema es
una unidad funcional básica ya que cada uno de los organismos bióticos con los abióticos influye en las
propiedades del otro y ambos son necesarios para su conservación (Odum, 1971).
Corregir la separación entre párrafos, no solo en esta sección, si no en todas las que tengan este problema.
4.3. Productividad de los ecosistemas

La energía se define como la capacidad para producir trabajo. Dicha energía en los ecosistemas está
definida por las leyes de la termodinámica, debido a ellas los sistemas ecológicos son capaces de crear y
mantener un grado elevado de orden interior, o una condición de baja entropía, es decir, una medida de
desorden o la cantidad de energía disponible en un sistema. Acorde con lo anterior, en el ecosistema, el
“orden”, es mantenido por la respiración total de la comunidad, la que continuamente “elimina por
bombeo el desorden” (Odum, 1971).

Este es un parámetro relevante para medir el nivel de eficacia de un ecosistema, siendo el resultado del
cociente entre una variable de salida y una variable de entrada, es una característica importante para
analizar el funcionamiento de cualquier ecosistema (Jiménez et al., 2017).
Esta productividad se puede dar de dos formas, primaria o básica y productividad secundaria. La
productividad primaria básica se puede definir brevemente como la velocidad de almacenamiento
energético por actividad fotosintética de los productores. Esta productividad primaria se clasifica según
la velocidad total de la fotosíntesis, incluida la materia orgánica utilizada en la respiración durante el
periodo de medición la cual es conocida como productividad primaria bruta o “asimilación total”. Y la
productividad primaria neta que es la velocidad de almacenamiento de materia orgánica en los tejidos
vegetales en exceso con respecto a la utilización respiratoria por parte de las plantas durante el periodo
de medición. Finalmente, las proporciones de almacenamiento de energía a los niveles de los
consumidores se designan como productividad secundaria (Odum, 1971).

4.4. Cadenas de los alimentos

La transferencia de energía entre organismos se da a través de la cadena de alimentos en donde una serie
de organismos originados por las plantas, cumplen las funciones de comer y ser comidos, en cada traspaso
de dicha cadena, se pierde energía potencial, en forma de calor. (Odum, 1971)

4.5. Hábitat y nicho ecológico

Para entender las relaciones biológicas entre organismos y su medio ambiente resulta necesario distinguir
el espacio en donde vive una especie y la función que tiene como parte de su ecosistema (Jiménez et al.,
2017).
El hábitat de un individuo hace referencia al lugar en donde vive, el área física que ocupa. En un hábitat
particular pueden convivir varios organismos (Jiménez et al., 2017).
Por otro lado, el nicho ecológico hace referencia al papel que un organismo cumple en una comunidad o
en un ecosistema, por lo tanto, no hace referencia a un espacio demarcado físicamente, por lo contrario,
explica el comportamiento de las características funcionales de un organismo contrastado con los factores
ecológicos que necesita para vivir (Jiménez et al., 2017).

4.6. Factores limitantes

El desarrollo de un organismo está delimitado por sus adaptaciones al medio, ya sean morfológicas,
fisiológicas o de comportamiento. Por ende, estas adaptaciones modifican la tolerancia que posee un
organismo a él biotopo. Es de suponer entonces que el organismo no puede sobrevivir en condiciones o
características ecológicas que se encuentren por fuera de sus límites de tolerancia (Flores-Saldana, 2011).

5. Teorías

Han existidos dos visiones o corrientes acerca de cómo entender las comunidades, visión holística y
visión individualista; actualmente los ecólogos difieren en las corrientes a seguir, no obstante, la mayoría
concuerda en la existencia de un continuum en el espacio determinado por factores ecológicos y que la
vegetación se distribuye en mosaicos, visión integrada (Westhoff & van der Maarel, 1978).

5.1. Holística

E. Clements, en 1916, define que las comunidades deben estudiarse como una sola unidad, tanto en su
componente físico como en su componente biótico. En esta visión se considera que las comunidades
vegetales son unidades claramente definidas, esta teoría también es llamada organísmica, pues supone
que las especies están unidas y organizadas formando un super-organismo, Clements considera que las
comunidades son predecibles y alcanzan su climax o madurez total (de la Orden, 2020). Esta visión fue
acogida en las escuelas de fitogeografía alemana y sus trabajos se centraron en las estables comunidades
vegetales del centro y este de Estados Unidos (Bazzaz, 1996).

5.2. Individualista

Uno de los estudiantes de Clements, Henry. A. Gleason, fue uno de los que se opuso a sus ideas. Así en
1926, propuso que lejos de ser un super-organismo, la comunidad era simplemente la agrupación de
organismos individuales que aparecen al azar en el espacio donde habitan respondiendo a la variación de
la disponibilidad de recursos en el gradiente ecológico (Gleason, 1924). Supone que cada especie tiene
un grado de tolerancia y una distribución única, de este modo cada población exhibe una curva de
respuesta al gradiente diferente (de la Orden, 2020).

5.3. Integrado

La visión actual con mayor acogida es la expresada como integrada de la comunidad vegetal, la cual tiene
como fundamento la premisa que la vegetación se encuentra distribuida en mosaicos (Whittaker, 1975).
De igual manera, expresa que estos mosaicos no aparecen abruptamente uno después de otro; sino que,
por el contrario, tienen límites difusos en los cuales se generan zonas de transición denominadas
ecotonos. Al ser zonas transicionales entre dos comunidades (los ecotonos) presentan interés desde el
punto que contienen tanto especie de las comunidades adyacentes como especies propias del ecotono, a
este fenómeno se le denominó “Efecto de borde”, que hace referencia a la variedad y densidad de vida
es mayor en la zona transicional mencionada anteriormente (Odum, 1973). Whittaker (1975) tenía la
concepción de que en cualquier región existen condiciones similares con respecto a factores ambientales
y bióticos a lo largo de extensas áreas, donde todas las combinaciones se repiten, al igual que el patrón
de la vegetación.

6. Clasificación de las comunidades vegetales

La clasificación presentada a continuación es una compilación de formas de clasificar las comunidades

vegetales según distintos autores, como bien se expondrá las comunidades se distinguen según la rapidez
en la transición en el gradiente ecológico entre biocenosis y según el grado de desarrollo y de dependencia
de cada comunidad (Alcaraz, 2013).

6.1. Comunidades cerradas En el texto original hay otro párrafo que ustedes borraron y ayua a ampliar la
información, revisar comentario.
Existe una gran controversia entre los ecólogos al intentar asumir cómo se distribuyen las comunidades
vegetales y de qué factores depende esa distribución, la comunidad biótica es una reunión de organismos
de diferentes especies que habitan un espacio físico determinado (Odum, 1971).

6.2. Comunidades abiertas

La hipótesis del continuum explica que la vegetación cambia gradualmente, en donde no es posible
observar con claridad zonas de transición entre unidades diferenciables, esto sugiere la idea de que las
comunidades vegetales responderán independientemente de los factores ecológicos. Los individuos
presentan, entonces, una distribución al azar principalmente, esto corresponde a la amplitud de su
distribución y a una alta plasticidad ecológica (Odum, 1971).

Figura 2: Comportamiento de la vegetación en un gradiente ambiental. Nota: La figura muestra la distribución de una
especie a lo largo de un gradiente ecológico. Hipótesis del continuum; b) Hipótesis organísmica. Fuente: (Matteucci y
Colma, 1979).
6.3. Comunidades mayores

Son aquellas de tamaño y grado de organización tal que se podrían considerar relativamente
independientes, porque solo necesitan de la energía solar para mantenerse en el tiempo (Odum, 1973).

6.4. Comunidades menores

Hay una fuerte dependencia de la biocenosis a las comunidades adyacentes para mantener su dinámica y
el flujo de materia y energía óptimo (Odum, 1973).
6.5. Comunidades ecotónales

Son aquellas establecidas en las zonas de transición de comunidades, por tanto, se caracterizan en
presentar alta riqueza por contener especies de cada una de las comunidades adyacentes y especies
propias del ecotono (Odum, 1973).

7. Caracterización de las comunidades vegetales

7.1. ¿Como estudiar la comunidad?

7.1.1. Variables

Las variables describen el comportamiento, la abundancia o la dominancia de las categorías vegetales en

la comunidad. Ellas pueden ser continuas, como la biomasa, el área basal y la cobertura medida en
función del espacio bidimensional ocupado, o discretas, como la densidad, la frecuencia o la cobertura
determinada a partir de unidades puntuales. Algunas variables son combinaciones de las anteriores, y se
han llamado índices de importancia mientras que otras son variables sintéticas derivadas del análisis de
los resultados.

7.1.2. Composición

La composición vegetal hace referencia a la estructura biológica de una comunidad. Por lo tanto, está
asociada a unos parámetros calculables como los son: la abundancia, diversidad, dominancia, hábitat e
indicadores ecológicos (Sonco, 2013)

7.1.3. Abundancia

Es un parámetro que se refiere a el número de individuos (N) de una especie, familia o clase de planta en
un área determinada (A) (Montacedo y Fredericksen, 2000), Se divide en dos, abundancia absoluta (Aba)
y abundancia relativa (Ab%) (Lamprecht, 1990).
Abundancia absoluta:
Consiste en el número de individuos de una especie en un área específica, es un valor numérico no
porcentual.
Abundancia relativa:
Esta indica la proporción porcentual de individuos de cada especie en el total de los individuos en un
área, es decir la relación entre el número de individuos de la especie i y el total de individuos del área de
estudio determinada (Matteucci & Colma, 1982).
Además de medir la abundancia relativa de cada especie permite identificar aquellas especies las cuales
son más sensibles a los cambios o gradientes ambientales por su escasa representatividad (Sonco, 2013).
Las ecuaciones 1, 2 y 3 presentan el procedimiento para realizar los cálculos pertinentes.

𝑁𝑢𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒 𝑖

𝐴𝑅 = ∗ 100 (1)
𝑁𝑢𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠
𝑒𝑖
𝐴𝑅 = 𝛴𝑒𝑖 ∗ 100 (2)
𝑒𝑖
𝐴𝑅 = ∗ 100 (3)
𝑁

Donde:
 AR = Abundancia relativa %
ei = Número de individuos de la especie i
N = Número total de individuos

7.1.4. Riqueza

La variable riqueza ofrece una idea rápida y sencilla de la diversidad, pues esta se basa únicamente en el
número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de importancia de las mismas, ha sido usado
con la finalidad de comparar áreas de estudio diferentes (Gotelli & Colwell, 2001); sin embargo, esta es
una práctica errónea pues sin importar que tan similares sean los métodos de muestreo utilizados en las
diferentes localidades o áreas de estudio no representa una información confiable pues la riqueza depende
directamente del tamaño de la unidad muestral (Soncor, 2013).

7.1.5. Frecuencia

Se relaciona directamente con la distribución espacial de las especies, es decir el grado de dispersión, por
tanto, es un concepto que depende de la escala, es decir del tamaño de la unidad muestral, para determinar
la frecuencia se verifica la presencia o ausencia de las especies en las unidades muestréales y se
contabiliza en cuantas de ellas se encuentra, la frecuencia se divide en dos, Frecuencia absoluta y
Frecuencia relativa (Acosta, Araujo & Iturre, 2006).
Frecuencia absoluta: Relación existente entre el número de parcelas en el que se encuentra la especie y
el número total de parcelas muestreadas, como se presenta en la ecuación 3 (Acosta, Araujo & Iturre,
2006).
𝑃
𝐹𝑎 = 𝑃𝑖 (3)
𝑡
Donde:
Fa = Frecuencia absoluta
Pi = Numero de parcelas en las cuales la especie i está presente
Pt = Número total de parcelas
Frecuencia relativa: La frecuencia relativa indica el porcentaje de ocurrencia de una especie respecto a
las demás, por tanto, es una relación entre la frecuencia absoluta de la especie en cuestión y la suma de
todas las frecuencias absolutas de la unidad muestral, ecuación 4 (Acosta, Araujo & Iturre, 2006).
𝐹
𝐹𝑟 = 𝛴𝐹𝑎𝑖 (4)
𝑎𝑖
Donde:
Fr = Frecuencia relativa

7.1.6. Cobertura

La cobertura ha sido usada para medir la abundancia o densidad de las especies cuando la estimación de
esta es complicada, pero principalmente es usada para determinar la dominancia de las especies o formas
de vida (Matteucci y Colma, 1982). Esta se obtiene por el cálculo directo en m2 del área proyectada por
la copa de cada individuo sobre el suelo, por la estimación visual o uso de escalas relativas en los estratos
bajos, finalmente se suman las proyecciones de cada individuo para encontrar la proyección total de la
especie o del estrato si es el caso, para posteriormente relacionar este dato con el área muestreada.
(RANGEL & VELÁZQUEZ, 1997). Se tienen dos tipos de coberturas Cobertura absoluta (Ca) que hace
referencia a el cálculo directo de la proyección o por la aplicación de la fórmula de área basal y Cobertura
relativa (Cr) que hace referencia a la proporción de cobertura absoluta de una especie con respecto a la
suma de coberturas absolutas de las especies en la unidad muestral (Herrera Motta, 2019).
Las unidades muestrales lineales con una longitud (L)con una longitud (li), ideal para trabajar con
individuos de una misma especie, ecuación 5
𝑙
𝑥𝑖 = 𝐿𝑖 ∗100 (5)
Donde:
Xi=proporción cobertura de la especie xi
li= longitud de la especie interceptada o considerada
L=longitud total de la linea

y un segundo método unidades muestrales puntuales se usa registrando la ausencia o presencia de la

especie estudiada en los diferentes puntos ubicados al azar, ecuación 6. Tomado de (Matteucci & Colma,
1982)
𝑚
𝑥𝑖 = 𝑀𝑇𝑖 ∗100 (6)

Donde:
Xi=Cobertura de dicha especie
MT =Numero total de puntos
mi=Puntos en los que la especie esta presente

7.1.7. Índice de valor de importancia (I.V.I)

Tiene como finalidad definir la importancia ecológica relativa de cada especie muestreada en el estudio
correspondiente (Cantillo, 2001); consiste en comparar el peso ecológico de cada especie dentro del
bosque a partir de la suma de la abundancia relativa, frecuencia relativa y dominancia relativa, la cual
nos da el índice de importancia para la especie, si lo que se requiere es el índice de importancia de la
familia el valor de abundancia relativa debe ser remplazado por la diversidad relativa (Divr) de la familia
de interés, Un valor del IVI similar para diferentes especies sugiere una igualdad o semejanza del bosque
en composición, estructura, dinámica y calidad de suelo, ecuaciones 7, 8 y 9 (Lamprecht, 1990).

𝐼𝑉𝐼𝐸𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒 = 𝐴𝑅% + 𝐹𝑟 % + 𝐷𝑟 % (7)

𝐼𝑉𝐼𝐸𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒 = 𝐷𝑖𝑣𝑟 % + 𝐹𝑟 % + 𝐷𝑟 % (8)
Donde:
AR% = Abundancia relativa
Fr% = Frecuencia relativa
Dr% = Dominancia relativa
Divr% = Diversidad relativa

𝑁º 𝑑𝑒 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑓𝑎𝑚𝑖𝑙𝑖𝑎
𝐷𝑖𝑣𝑟 = ∗ 100 (9)
𝑁º 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒𝑠

El análisis de cada uno de los parámetros que constituyen el IVI permite formarse la idea sobre un
determinado aspecto de la estructura del bosque. En forma aislada este análisis sólo suministra
información parcial del bosque, lo ideal es combinar las variables en una u otro forma para llegar a una
sola expresión sencilla que abarque el aspecto estructural en su conjunto y así lograr una visión integral
del bosque (Hernández, 1999).
7.1.8. Índice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA)

El índice de valor de importancia ampliado (IVIA) se obtiene a partir de la sumatoria de la estructura

horizontal (conformado por el IVI), la estructura vertical por medio de la regeneración (RN) y la posición
sociológica (PS), permitiendo sintetizar la contribución fitosociológica de cada especie en la estructura
horizontal y vertical de cada comunidad (Petit, 2008). La suma total de estos porcentajes da un valor de
500 %, ecuación 10 (Alanís et al., 2010).

𝐼𝑉𝐼𝐴 = 𝐼𝑉𝐼 + 𝑃𝑆𝑟 + 𝑅𝑁𝑟 (10)

Donde:
IVIA= Indice de Valor ampliado
IVI=Indice de valor de importancia
PSr=Posición sociológica
RNr=Regeneración

7.1.9. Índice de predominio fisionómico (IPF)

Se calcula en cada levantamiento para los estratos arbóreo y sub-arbóreo (Rangel & Velázquez, 1997),
este índice es usado para caracterizar los tipos de vegetación, puesto que las variables que lo componen
permiten inferir sobre la conducta ecológica de las especies, haciendo uso de la sumatoria de valores
relativos tales como dominancia energética (Cobertura y Abundancia relativas) y dominancia numérica
(abundancia relativa) (Herrera Motta, 2019), ecuación 11.

𝐼𝑃𝐹% = 𝐴𝑅% + 𝐷𝑟 % + 𝐶𝑟 % (11)

Donde:
𝐼𝑃𝐹
IPF% = 3
AR%=Abundancia relativa
Dr%=Dominancia relativa
Cr%=Cobertura relativa

El valor IPF% puede dividirse a razón de 3 con la intención de analizarlo de manera más eficiente.

7.1.10. Área basal

Corresponde a la superficie de una sección transversal del tronco del individuo a la altura del pecho,
(DAP en 1.3 metros de altura), en el caso de árboles, para arbustos se toma el diámetro a la altura del
suelo, el área basal se expresa en metros cuadrados se obtiene sumando todas las áreas basales de los
individuos de la especie (Villareal et al., 2006), sirve para estimar el volumen de especies arbóreas o
arbustivas (Montacedo y Fredericksen, 2000), ecuaciones 12 y 13.
𝜋
𝐴𝐵 = ( 4 ∗ 𝐷2 ) (12)
𝜋
𝐴𝐵𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 = 𝛴( 4 ∗ 𝐷2 ) (13)
Donde:
D = DAP en m
AB = Área basal de un espécimen
ABtotal = Área basal de todas las sp.
En formaciones selváticas y boscosas en donde el dominio de los estratos arbóreos es manifiesto, sirve
para calcular biomasa en pie, que es una medida indirecta de la productividad del sitio en términos de
tiempo (Matteucci y Colma, 1982).

7.1.11. Dominancia

La definición varía según diversos autores, sin embargo, se considera dominante a la categoría vegetal
que presenta la mayor notoriedad dentro de la comunidad en la cual esté presente (Matteucci et al, 1982);
también, denominada grado de cobertura de las especies, es la proporción del terreno o área basal ocupada
por el fuste de un árbol de una especie en relación con el área total (Melo y Vargas, 2003). Según
Lamprecht (1990), la dominancia está determinada por la cobertura de copa de todos los individuos de
una especie, lo cual presenta algunos conflictos a la hora de analizar en base a este concepto un
ecosistema cerrado, ya que la determinación de la proyección de las copas no es posible, debido a esto
se utiliza el área basal del individuo como valor de dominancia; para determinar la dominancia absoluta
(Da), de una especie se realiza la suma del área basal individual de cada especie encontrada; (Jiménez,
1998) explica que la dominancia relativa (Dr), es el resultado del cálculo de la proporción de una especie
en el área total basal evaluada, ecuación 14.
𝐷𝑎
𝐷𝑟 = (14)
𝐴𝐵𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙

Donde:
Dr = Dominancia relativa
Da = Dominancia absoluta
ABtotal = Área basal de todas las sp.

7.2. Estructura
La estructura de la vegetación es considerada como la organización e interacción que tienen los
individuos hacia un determinado espacio y sus componentes. (Barkman, 1979). Esta estructura está
definida bajo el ordenamiento en sentido vertical y horizontal de sus elementos, es decir que al realizar
un análisis estructural del bosque se estudiara y evaluara la relevancia de estos de acuerdo a su cantidad,
presencia en un espacio determinado, distribución y dimensiones (Acosta, Araujo, & Iturre, 2006) y de
esta forma se clasificaran horizontalmente comprendiendo parámetros de abundancia, dominancia (área
basal y cobertura); y verticalmente de acuerdo a la estratificación de la formación vegetal (Rangel &
Velázquez, 1997).
La estructura de las formaciones vegetales está condicionada en gran medida por las características de
las especies que habitan en la zona como el tipo de crecimiento o tipo biológico, las estrategias de
reproducción, y la forma de colonización, entre otros; la determinación de los parámetros estructurales
permite definir la configuración de los ecosistemas (paisaje vegetal) según la organización de los
individuos en el espacio (Ferrer, 2007).

7.2.1. Estructura vertical

La estructura vertical hace referencia a la forma en la que se distribuyen los elementos de una comunidad
a lo largo del eje vertical. Es decir, la altura sobre el suelo (comunidades terrestres) y/o profundidad bajo
la superficie de agua (comunidades acuáticas) en las que se encuentran los organismos; de tal forma que
puede describir el estado sucesional en el que se encuentra cada especie evaluada en una comunidad
vegetal (Valverde, Carabias, & Meave del castillo, 2005). Esta estructura también ha sido denominada
como estratificación dado a que también puede verse como la disposición de la vegetación de acuerdo
con su forma de vida dispuestos en diferentes estratos de la comunidad vegetal que van desde el nivel
del suelo hasta el dosel (Montacedo y Fredericksen 2000). esta sucede en respuesta a las características
de las especies que componen la comunidad y a las condiciones microclimáticas que se encuentran en
las diversas alturas de la estructura vertical· (Aguirre, 2013). En sentido vertical el mayor atributo que
refleja el aspecto son los estratos; los cuales hacen referencia a una disposición en capas en función de
la altura:
• rasante: 0-0.25 m de arbolitos (subarbóreo): 5-12 m
• herbáceo: 0.26-1.5 m arbóreo inferior: 12-25 m
• arbustivo: 1.6-5 m arbóreo superior: > de 25 m (Rangel & Lozano, 1986)
Que distribuye a los organismos que se encuentran en una comunidad o muestra (Pozas, 2015).
La estructura vertical permite ubicar diferentes especies en su nicho característico correspondiente, con
la finalidad de realizar un diagnóstico sobre la dinámica del ecosistema y su estado de desarrollo,
mediante la representación de la información obtenida en una gráfica de comunidad vegetal con la cual
realizar una comparación visual, haciendo uso de diagramas de perfil y estructurales (Mateucci & Colma,
1982).

7.2.2. Estructura horizontal

Se refiere a la distribución de los componentes estructurales (Área basal, dominancia, abundancia,

frecuencia, cobertura, índice de valor de importancia (IVI %), índice de valor de importancia ampliado
(IVIA), e índice de predominio fisionómico (IPF)), a lo largo de la superficie del suelo como aspectos
importantes a analizar para obtener una mejor interpretación del bosque (Cantillo, 2001), los individuos
en la estructura horizontal se encuentran distribuidos de manera no aleatoria ya que siguen complejos
modelos de manejo. Este comportamiento se evidencia en la distribución de los individuos por clase
diamétrica, la cual generalmente sigue una forma de “J” invertida para todas las especies. (Monge, 1999),
en donde las especies de diámetros más pequeños presentan valores más elevados que las especies con
diámetros mayores.
Varios factores como las estrategias de las especies, sus características, las condiciones climáticas,
edáficas, y los efectos de disturbio presentes en la dinámica del bosque determinan la estructura
horizontal de este; es entonces el resultado de la respuesta de las limitaciones y amenazas que se
presentan en el ambiente. (Louman, 2001).

7.3. Diversidad

La diversidad de la vida está dada a partir de las distintas necesidades de los individuos al tener que
adaptarse a ciertos hábitats, generando variedad de interrelaciones con su entorno, en conjunto con los
individuos formando lo que se conoce como ecosistema (Soncor, 2013).
Por lo anterior, al hablar de diversidad se hace referencia a la riqueza de especies o la distribución
proporcional de sus abundancias, es posible discriminar entre tres niveles de biodiversidad: Ecológica
(Hábitats, comunidades, ecosistemas); Genética (dentro de las especies); Taxonómica (# de especies)
(Whittaker, 1973).
Como se ha dicho existen 3 niveles de diversidad; en primer lugar, se encuentra la genética que quiere
decir la variación genética hereditaria dentro de y entre poblaciones de una especie determinada y se
estudia a partir de la variación de genotipos, frecuencias y flujos de alelos. (Moncada, 2014)
Por otra parte, la diversidad específica es la variación entre especies, este tiene en cuenta diferentes
aspectos como el número, abundancia, rareza o endemismo de distintas especies. Las personas que suelen
enfocar su estudio en esta rama son los taxonomistas y conservacionistas. (Moncada, 2014)
Por último, la diversidad ecológica en donde se hace referencia a la variación entre ecosistemas y a la
forma en que las especies interactúan entre ellas y con su entorno, formando así una gran unidad llamada
ecosistema. (Moncada, 2014)

7.3.1. Diversidad alfa

Se refiere a biodiversidad interna a nivel local que presenta cada comunidad vegetal dentro de un paisaje
o bien la riqueza biológica de un determinado hábitat o el número de especies de una localidad. La forma
más simple de determinar la alfa-diversidad es mediante el número especies que la componen, sin
embargo es una medida que no es certera ya que no tiene en cuenta la uniformidad o el equilibrio,
generalmente en las comunidades existen pocas especies con un alto grado de dominancia y muchos
individuos presentan abundancia relativa baja, cuan mayor sea la uniformidad de la comunidad mayor
será el equilibro entre las especies, una comunidad se considera más diversa al existir una gran variedad
de individuos y tener una alta uniformidad (Baselga & Gómez-Rodríguez, 2019). Mejor entendida como
la diversidad de especies dentro de una comunidad. (M. del Río, 2003)
Según Halffter y Moreno proponen clasificar la diversidad alfa en las siguientes: alfa puntual, alfa
promedio y alfa acumulada. (Moreno & Halffter, 2005)

7.3.2. Diversidad alfa puntual

Es el número de especies de un grupo indicador que se encuentra en un determinado punto puede variar
mucho de un lugar a otro, aún dentro de un mismo tipo de comunidad y en un mismo paisaje. Los
elementos que pueden influir en el número de especies que se encuentran en un lugar, sin que haya
cambios importantes en las condiciones biológicas o ambientales del paisaje, son: 1) las especies raras,
aquellas que viviendo y reproduciéndose en el lugar de muestreo, están representadas por muy pocos
individuos; 2) las especies (o individuos) turistas son aquellos que de forma estocástica llegan al lugar
del muestreo; 3) fenómenos demográficos que ocurren fuera de él. Sería el caso del efecto de masa
descrito por Shmida y Wilson (1985) que relaciona la llegada de individuos de una especie a la alta
densidad demográfica de esa especie a la alta densidad demográfica de esa especie en otra comunidad
del paisaje; 4) el área que ocupa la comunidad en estudio; 5) la heterogeneidad espacial del paisaje ya
que permite a las especies estar fuera de su hábitat óptimo. (Moreno & Halffter , 2005)

7.3.3. Diversidad alfa promedio

Esto se refiere a un promedio de valores puntuales correspondientes a distintos lugares con el mismo tipo
de comunidad dentro de un paisaje, debe tomarse con cautela. Al promediar los valores puntuales se
obtiene un panorama más general de la tendencia que tiene la diversidad en la comunidad como tal (este
valor promedio puede acompañarse de alguna medida de la dispersión de los datos entre los distintos
puntos del espacio). (Moreno & Halffter, 2005)

7.3.4. Diversidad alfa acumulada

Este valor corresponde a la suma de las especies encontradas entre dos límites de tiempo. Su
interpretación plantea problemas. Para alfa acumulada se consideran todos los nuevos registros de
especies, pero no se excluyen las que ya no están (por emigración o muerte de los individuos) (Moreno
& Halffter , 2005)

7.3.5. Diversidad beta

Asociado a la medida de recambio de especies entre dos comunidades vegetales contiguas, esta
diversidad demuestra el nivel de heterogeneidad de un paisaje (Ferriol et al, 2012). También se le
considera como el recambio de especies de una localidad a otra o bien la riqueza de especies promedio
de las localidades de cierta región, se utiliza este tipo de diversidad para considerar aspectos como:
recambio espacial de composición de especies, diferenciación de grupos relacionados de especies, para
identificar zonas de transición, entre otros. Se utilizan diversos métodos de medición para este tipo de
diversidad que implican una región subdividida arbitrariamente y subregiones llamadas localidades
(Baselga & Gómez-Rodríguez, 2019), según Whittaker (1960) la beta-diversidad es la relación entre el
número de especies en una región y el promedio de las alfa-diversidades de las localidades que contiene
dicha región. En conclusión, diferencias entre comunidades (M. del Río, 2003).

7.3.6. Diversidad beta temporal

A lo largo del tiempo, la estabilidad en el número y calidad de especies dentro de las comunidades de un
paisaje puede ser mayor o menor, es decir, la diversidad beta temporal puede ser menor o mayor. (Moreno
& Halffter , 2005)

7.3.7. Diversidad gama

Este tipo de diversidad se encuentra asociada a la cantidad de especies vegetales que se encuentran en un
enfoque o nivel regional en las comunidades vegetales (Baselga & Gómez-Rodríguez, 2019). O mejor
llamada diversidad de paisaje o regional. (M. del Río, 2003)
Al referir la diversidad gamma a un paisaje, la estamos asociando con una extensión espacial y con una
historia geomorfológica y evolutiva común, no simplemente con un área grande que abarque muchos
sitios. A nivel de paisaje se encuentra la mayor homeostasis de las especies, ya que existe un flujo entre
comunidades, entre lugares fuentes y lugares receptores de meta poblaciones. A nivel de paisaje o a
niveles de escala superiores es donde la extinción de especies representa una pérdida importante (Moreno
& Halffter , 2005).

7.3.8. Índice de diversidad estructural

La diversidad depende directamente de diferentes elementos como: el rango de variación y la abundancia
relativa, esta se define por la mayor o menor presencia de cada uno de los organismos y especies. Para
un sistema forestal, los árboles cumplen el papel más relevante, esto debido a que las diferentes
características morfológicas como el diámetro medio, la distribución diamétrica, altura, densidad,
competencia entre individuos; dan lugar a distintas estructuras. Por otro lado, pero no menos importante,
la madera muerta o materia orgánica cumple un papel funcional directamente relacionado con el ciclo de
nutrientes del sistema y actúa como hábitat para organismos. (M. del Río, 2003)

Para estudiar la diversidad estructural es necesario saber que los elementos de la estructura están
relacionados con diferentes nichos ecológicos y la presencia de muchas especies, por tanto, a
continuación, se describen los principales índices que mencionan cada una de las tres características de
la estructura teniendo en cuenta a los árboles como elemento principal. (M. del Río, 2003)

7.4. Cálculo de alfa, beta y gamma diversidad

7.4.1. Cálculo de la alfa diversidad

La forma más sencilla de estimar la alfa diversidad de una comunidad vegetal concreta es mediante el
número (o riqueza) de especies que la componen. Sin embargo, esta medida no tiene en cuenta la
uniformidad o equilibrio. Cuanto mayor sea la uniformidad de la comunidad, las distintas especies
aparecerán de forma más equilibrada en cuanto a su proporción (Figura 3). Una comunidad será más
diversa si, además de poseer un alto número de especies, posee además una alta uniformidad. (Ferriol
Molina & Merle Farinós , 2012)
Figura 3: Esquema ficticio de dos comunidades. Comunidad 1 con uniformidad perfecta y segunda con baja uniformidad.
Tomada de: (Ferriol Molina & Merle Farinós , 2012)
Para tener en cuenta tanto la riqueza en especies como la uniformidad, se han elaborado distintos índices.
Las proporciones de las especies se indican como pi, siendo este valor el número de individuos de la
especie y respecto al total de individuos de las S especies de una comunidad (en numerosas ocasiones,
en vez del número de individuos se emplea la cobertura o el índice de abundancia dominancia para
calcular pi). Entre los índices más empleados se encuentran los siguientes:
Índice de Simpson (Ecuación 15). Expresa la probabilidad de extraer de la comunidad dos individuos al
azar que sean de la misma especie. Es una medida de dominancia donde las especies comunes tienen
mucho peso respecto a las especies raras. Oscila entre 0 (cuando hay únicamente una especie) y (1-1/S).

Índice de Simpson
El índice de Simpson (1949) mide la probabilidad de que los individuos de la población extraídos al azar
sean de la misma especie ∑▒p2; valores altos indican dominancia de alguna especie. Para medir la
diversidad se utiliza el complementario del índice de Simpson, ya que varía de 0 a 1 indicando valores
próximos a 1 mayor diversidad: (M. del Río, 2003)

1-D = 1-∑▒p_i^2 (15)

Este índice ofrece información intermedia entre el índice de Shannon y el de uniformidad, ya que
aumenta con el número de especies y refleja a su vez el reparto de las especies en proporciones. (M. del
Río, 2003)

Índice de Shannon
El índice se Shannon (1949) viene dado por la expresión de la ecuación 16 (M. del Río, 2003):

H^' = -∑▒p_i *〖log〗_2 (p_i) (16)

Este índice, que procede de la teoría de la información, es el más ampliamente empleado ya que considera
tanto la riqueza en especies como su abundancia, al emplear una escala logarítmica. Varía a 0 cuando
hay solo una especie. (Ferriol Molina & Merle Farinós , 2012)

Índice de uniformidad
En el índice de Shannon se da un gran peso al número de especies presentes en la masa, pero en ocasiones
es más interesante conocer el reparto de las especies en proporciones sin que influya el número de
especies (n). (M. del Río, 2003) Dado por la ecuación 17:
𝐻′
Ev = log(n) (17)
Este índice varía entre 0, valor que toma cuando todos los individuos pertenecen al mismo grupo, y 1, si
los individuos se reparten homogéneamente en los distintos grupos. (M. del Río, 2003)

7.4.2. Cálculo de la beta diversidad

La beta diversidad puede calcularse de diferentes modos. Cuando se tienen registradas las especies de
dos comunidades entre las cuales se desea calcular la beta-diversidad, se puede obtener el cociente entre
el número de especies distintas y el número de especies total considerando el conjunto de ambas
comunidades. Una forma análoga de estimar la beta-diversidad del paisaje es obtener la tasa de aumento
de la alfa-diversidad a medida que se incorporan las comunidades que lo integran. Al reflejar diferencias
en la composición de las especies, la beta-diversidad también puede calcularse a partir de coeficientes de
similitud o disimilitud o a partir de distancias. (Ferriol Molina & Merle Farinós , 2012)
Los coeficientes de similitud (o disimilitud) entre comunidades se emplean cuando sólo consideramos la
presencia o ausencia de especies y no sus proporciones, ecuación 18 (Ferriol Molina & Merle Farinós,
2012).
2C
β=𝑆 (18)
1 + 𝑆2

S1 es el número de especies de la comunidad 1, S2 es el número de especies de la comunidad 2, y C el

número de especies comunes a ambas comunidades. Oscila entre 0, cuando no existen especies comunes,
y 1, cuando ambas comunidades son idénticas. (Ferriol Molina & Merle Farinós , 2012)
Las distancias entre comunidades se emplean cuando, además de la presencia o ausencia de especies, se
considera igualmente las diferencias en sus proporciones (en cuanto a número de individuos, biomasa,
cobertura, etc). Una de las distancias más empleadas es la de Bray-Curtis, ecuación 19. (Ferriol Molina
& Merle Farinós, 2012)
d_12=(∑_(n=1)^S▒|X_1n-X_2n | )/(∑_(n=1)^S▒(X_1n+X_2n ) ) (19)

6.4.6.3 Cálculo de la gamma diversidad

La gamma-diversidad de una región o paisaje suele evaluarse mediante el número de especies que la
componen (listas regionales de especies, catálogos, etc.). Sin embargo, esta medida no permite conocer
si la diversidad observada se debe a la presencia de comunidades poco o muy distintas entre sí o más o
menos ricas intrínsecamente. Para tener en cuenta ambas componentes, se ha propuesto que γ=α+β y
también γ=α*β. (Ferriol Molina & Merle Farinós , 2012)

8. Dinámica sucesional

La dinámica sucesional es la variación a lo largo del tiempo de la composición, estructura y función de

la biocenosis de un ecosistema, es decir que la sucesión ecológica intenta predecir los cambios que se
dan en los ecosistemas en largos periodos de tiempo, como ejemplo de esto está la recuperación de la
vegetación después de un incendio (Murillo et. al, 2009), la sucesión se ve como un proceso de
autoorganización, esto lleva consigo la disminución de la entropía paralela a una lenta disminución de la
influencia del ambiente y a un incremento de las interacciones bióticas (Walker. 2005; Margalef, 1968)
8.1. Teorías de la sucesión

Hay un número de tendencias generalizadas que caracterizan los cambios que se dan en el
funcionamiento de los ecosistemas a lo largo de la sucesión. Estas tendencias propuestas por Margalef
(1963, 1997) y Odum (1969, 1992) se convirtieron en tema de debate entre ecólogos de ecosistemas que
estaban a favor y ecólogos reduccionistas que contradecían estas tendencias (Walker, 2005), Margalef
(1997) propuso estos siete argumentos:
1. La biomasa y la producción incrementan a lo largo de la sucesión, pero con tasas diferentes, lo
que supone una disminución del cociente entre producción primaria neta y biomasa.
2. La masa de heterótrofos incrementa con relación a la biomasa total.
3. La longitud de las cadenas tróficas incrementa.
4. El número de especies incrementa y a menudo, también la diversidad.
5. El reciclado interno de nutrientes incrementa y la tasa de renovación disminuye.
6. Los mecanismos de homeostasis devienen más efectivos, en parte gracias a una mayor longevidad
de los organismos.
7. Se entiende la sucesión como un proceso de autoorganización.
Estas tendencias se tomaban como improbables debido a la gran complejidad de la interacción entre
organismos, la conectividad y el traspaso de energía complicaron las tendencias ya que no son fáciles de
interpretar (Walker, 2005).

8.2. Tipos de sucesión

8.2.1. Sucesión primaria

Esta se da cuando hay desarrollo de vegetación en material parental joven o recién formado que tiene
poca fertilidad, generalmente en sustratos con bajo nitrógeno, como se ha mencionado la sucesión
implica cambios en cobertura de la vegetación, en la composición de las especies, riqueza y diversidad
y generalmente se da un reemplazo moderado de las especies y en una sucesión primaria la disponibilidad
en el sustrato es reducida por lo cual no se hallará presencia de animales, plantas o microbios del suelo
(Elias & Dias, 2004). El proceso que se da en las sucesiones primarias se puede dar gracias a las plantas
colonizadoras, estas pueden generar un ambiente menos hostil para que pueda haber crecimiento de otras
plantas, esto genera una mejora en la fertilidad del sustrato, ya sea por plantas fijadoras de nitrógeno o
mayor presencia de materia orgánica (Evans, 2006), también se dará la inhibición está a causa de la
competencia por luz y nutrientes de la vegetación, en la sucesión estos dos procesos tanto el de
facilitación y el inhibición ocurren de una manera simultánea, esto es un factor determinante en cuanto a
la composición vegetal resultante (Bellingham et al 2001).

8.2.2. Sucesión secundaria

Esta se da en lugares que tuvieron cobertura vegetal y fueron removidas casi en su totalidad o
parcialmente, esto puede ser causado de forma natural o por actividades antrópicas, cuando la
perturbación del sistema cesa, en suelo inicia el proceso de sucesión, es decir que la sucesión secundaria
se da cuando hay regresión en un ecosistema (Atilio. 2020).
Según Eduardo Atilio (2020) la reorganización del ecosistema, después de la perturbación, puede
restablecerse al ecosistema original o uno muy similar y en casos muy extremos el ecosistema puede
perder la capacidad de recuperación, esto muestra que la reorganización no sólo no es automática, sino
que hay muchas alternativas del estado final del sistema.
La importancia de esta sucesión se da en los procesos naturales, debido a los muchos rasgos que este
cambia a lo largo del desarrollo de sistema: la biomasa, el número de nichos, el grado de crecimiento de
los productores primarios llegando a la etapa de un clímax (Gliessman, 1997).

8.2.3. Sucesión alogénica y autogénica

La sucesión alogénica se da por factores abióticos que generalmente son externos al sistema, estos
generan un cambio en la especie, esto puede ser uno de los principales causantes de la sucesión primaria
(Evans, 2006)
Una sucesión autogénica se da cuando el ente que genera el cambio en las especies es un organismo
dentro de estas mismas, es decir cuando hay competencia (Evans, 2006).

8.3. Estadios sucesionales

Sucesión primaria: Esta da inicio cuando plantas, microorganismos y animales colonizan nuevas
superficies de sustratos recién formados, debido a sobreposición de lava en vegetación ya existente, este
proceso es denominado nudación o denudación (Walker y del Moral, 2003), este proceso depende o es
influenciado por las condiciones locales, esta se da principalmente por procesos alogénicos internos, esta
sucesión posee menor diversidad en las fases tardías (Evans, 2006).

Sucesión secundaria: Teniendo en cuenta la definición de sucesión secundaria es importante abarcar a

profundidad el tema mencionando el ciclo de crecimiento arbóreo donde se producen aberturas en la
cobertura de las especies dominantes por diversos factores ya mencionados, eso genera diferentes
condiciones micro climáticas en el sotobosque, lo que favorece a que especies pioneras que se
encontraban en estado de latencia en el suelo del bosque germinen y se abran paso al desarrollo de la
especie.
La abertura del dosel va a favorecer el crecimiento de especies primarias que en sus diferentes etapas
pueden ser umbrófilas y heliófilas esto le da paso al proceso de regeneración de la vegetación
(Maldonado, et. al, 2002).

Budowski (1965) divide la sucesión secundaria en 4 fases:

➢ Pionera (1-3 años): existen pocas especies leñosas, siendo las dominantes intolerantes a la
sombra, además hay abundantes herbáceas, arbustos y ausencia de epífitas.
➢ Secundaria joven (5-15 años): hay un aumento de las especies arbóreas, alcanzando alturas entre
los 12 a 20 m, siempre intolerantes a la sombra, disminución de las gramíneas y en menor
proporción los arbustos, escasa presencia de epífitas.
➢ Secundaria avanzada (20-50 años): continúa el aumento de especies arbóreas, así como su altura,
alcanzando entre los 20 a 30 m algunas más, hay bastantes epífitas, aunque pocas especies, un
número más reducido de herbáceas y pocos arbustos.
➢ Climax (>100 años): caracterizada por especies especialistas (alto requerimiento de energía y
estrategia reproductiva basada en la producción de pocas semillas que son muy viables)

Según Finegan (1992) las primeras tres etapas de la sucesión están representadas por hierbas y arbusto,
seguido de árboles heliófilos efímeros, es decir, pioneros; seguido por árboles heliófitas durables que
duran hasta que estos empiezan a envejecer y son reemplazados por especies esciófitas que alcanzan la
madurez en 100 años o menos, lo que quiere decir que la tercera etapa de sucesión se prolonga
aproximadamente por un siglo. Finegan (1992) indica que la sucesión ocurre porque cada grupo crece,
madura y declina más rápido que el que le sigue.
8.4. Gremios ecológicos
Este término se define como un grupo de especies que usan la misma clase de recursos del ambiente de
una manera similar sin considerar la posición taxonómica (Root, 1967); Odum y Barret (2006) indican
que el gremio define a un grupo de especies con papeles parecidos y comparables dentro de una
comunidad. La luz es el factor ambiental más variable, así se obtiene la clasificación de las especies
forestales dependiente del recurso luz (Sánchez et al., 2007)

➢ Halófitas efímeras: especies de crecimiento rápido y vida corta (10 - 15 años), poseen producción
precoz y generan un gran banco de semillas.
➢ Heliófitas durables: requieren de constante luz, presentan crecimiento rápido y ciclo de vida largo,
facilidad de poblar distintos lugares, se establecen luego de que las efímeras desaparecen, se
establecen por periodos más largos.
➢ Esciófitas parciales: en sus etapas tempranas toleran la sombra, para pasar a la madurez requieres
mucha iluminación, no requieren sombra, aunque la soportan, viven 100 años o más.
➢ Esciófitas totales: Requieren sombra, a la apertura del dosel no crece significativamente.

Según Braun-Blanquet (1964) a lo largo del tiempo la sucesión de comunidades es el resultado del
cambio de condiciones ecológicas, un desarrollo genético, atendiendo a las condiciones de adaptabilidad
en donde todos los demás factores permanecen iguales a excepción del tiempo.
Falta el tema de regeneración natural
9. Primer Estudio de Caso
Diversidad Florística y Estructura de Remanentes de Bosque Andino en la Zona de Amortiguación del
Parque Nacional Natural los Nevados, Cordillera Central Colombiana (Alvear, Betancoue & Franco,
2010) BOTÁNICA FLORÍSTICA. Caldasia

9.1. Resumen

Se desarrolló la caracterización de la composición florística y estructura en la zona amortiguadora de la

reserva Torre cuatro en el parque nacional de Los Nevados en los Andes Colombianos donde los
remanentes de bosque se estudiaron en tres zonas de seleccionadas por la altitud: baja (2650-2900 m),
media (3000-3300 m) y alta (3400-3750 m), y se censaron todos los individuos con DAP ≥ 2.5 cm dentro
del levantamiento. La riqueza de especies fue de 62 para la zona baja, 69 para la media y 48 para la baja
En todas las zonas la mayor proporción de individuos se encontró con alturas inferiores a 7.2 m. La
composición florística y la fisonomía de los bosques muestra que los de las zonas baja y media
corresponden a los descritos para la franja andina propiamente dicha, mientras que los de la alta a la
franja alto andina, se analizaron índices ecológicos como el IVI

9.2. Materiales y métodos

9.2.1. Área de Estudio

se encuentra ubicada en la vertiente occidental de la cordillera central más exactamente en la reserva
Torre Cuatro entre las veredas La Esperanza y Maltería, del municipio de Manizales -Caldas- hace parte
de la zona de amortiguación del PNNN.
9.2.2. Métodos
Muestreo realizado entre abril de 1999 y febrero de 2000.
El área de estudio se dividió en tres zonas con base, así: zona baja (entre 2600 y 2900 msnm), zona media
(entre 3000 y 3300 msnm) y zona alta (entre 3400 m y 3750 msnm).
Se utilizó el método de “transectos de 0.1 ha de Gentry” (Phillips & Miller, 2002), se realizaron diez
transectos de 50 x 2 m (100 m2).
Se censaron todos los individuos con DAP > 2.5 cm, registrando altura (m), CAP y hábito en categorías
de altura de árbol, arbolito, arbusto erecto, arbusto escandente, hierba y liana.
En el caso de individuos con varios vástagos brotes basales o ramificaciones por debajo de 1.3 m, se
midió independientemente el perímetro a cada uno de ellos.
Los ejemplares testigo fueron depositados en los herbarios COL, FAUC, HUA y MO
9.3. Resultados
En las tablas números 1 a 5 y las figuras 3 y 4 se presentan los resultados encontrados por los autores del
primer estudio de caso presentado en esta unidad
Tabla 1: Familias con mayor número de géneros y especies con DAP > 2.5 cm en los remanentes de bosque de la reserva
Torre Cuatro (Manizales, Colombia).
No. No. No. No. Individuos / No. Especies No. Especies
Zonas
géneros Familias Individuos especie encontradas esperadas

Baja 51 35 470 7,6 61 60

Media 53 37 480 7 69 30

Alta 38 25 759 15,8 48 <1

Tabla 2: Familias con mayor número de géneros y especies con DAP > 2.5 cm en los remanentes de bosque de la reserva
Torre Cuatro (Manizales, Colombia).
Zonas Familias No. Especies No. Géneros

Asteraceae 8 8

Baja Melastomataceae 6 4

Solanaceae 6 3

Asteraceae 8 8

Solanaceae 7 3
Media
Melastomataceae 6 4

Lauraceae 4 4

Asteraceae 9 7

Ericaceae 5 3
Alta
Solanaceae 5 4

Melastomataceae 4 3

Figura 4: Riqueza de especies con DAP > 2.5 cm teniendo en cuenta las formas de crecimiento en los remanentes de
 bosque de la reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia). Abreviaturas: A, árbol; a, arbolito; ar, arbusto; e, arbusto
escandente; h, hierba; l, liana

Figura 5: Distribución vertical de los individuos con DAP > 2.5 cm en los remanentes de bosque de la reserva Torre
Cuatro (Manizales, Colombia).
Tabla 3: Familias y especies con mayores índices de valor de importancia (VIF e IVI) en los remanentes de bosque de la
reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia).

Tabla 4: Familias y especies con mayores índices de valor de importancia (VIF e IVI sobre 100 %) en los remanentes de
bosque de la reserva Torre Cuatro (Manizales, Colombia)

Baja Media Alta

5 especies - 30% 47% IVI

5 familias 70% VIF

42% - 47%
 Tabla 5: Índices de similaridad de Jaccard y Sørensen entre las zonas de bosque estudiadas de la reserva Torre Cuatro
(Manizales, Colombia).

9.4. Discusión

➢ En la Reserva Torre Cuatro están presentes aún los elementos típicos de la flora nativa de la
región. Las especies arbóreas maderables, se encuentran representadas por pocos individuos.
➢ Los remanentes de bosque natural se agrupan en: bosque de la franja andina propiamente dicha,
ubicados entre 2600 y 3400 msnm de altitud, y el bosque de la franja alto-andina, entre los 3400
y 3750 msnm.
➢ El bosque alto-andino se caracteriza por tener menor riqueza de especies.
➢ Las familias Melastomataceae y Asteraceae, que correspondieron a las más importantes en las
tres zonas de estudio, también han sido detectadas dentro de las más importantes en los bosques
andinos del Ecuador (Valencia & Jørgensen 1992).
➢ No se encontró una franja definida de subpáramo.
➢ Algunas de las especies registradas como las más importantes para las zonas andina y altoandina
en el PNNN (Cleef et al. 1983, 2003) también presentaron alto predominio ecológico en la
Reserva Torre Cuatro, como Weinmannia pubescens y Diplostephium tolimense.
➢ Es importante señalar la ausencia del roble (Quercus humboldtii) en los bosques de la Reserva
Torre Cuatro y el alto predominio de otras especies como Weinmannia pubescens o Alnus
acuminata.
➢ Teniendo en cuenta el número de individuos y especies, se encontró que la mayor diversidad
florística se concentró en las clases de menor altura.
➢ Los arbustos estuvieron pobremente representados en las zonas baja y media, forma de
crecimiento que presentó mayor importancia en la alta. Por otra parte, la disminución en el
número de especies arbóreas en la zona alta se esperaba, teniendo en cuenta que la fisonomía
típica de la vegetación altoandina se caracteriza por la disminución en el porte de los árboles.
➢ La zona alta presentó el menor número de especies, lo cual concuerda con el gradiente de
disminución de especies respecto al aumento en la altitud.
➢ El número de especies esperadas en las zonas media y alta fue bastante inferior al encontrado.
➢ En la Tabla 6 se compara la riqueza de especies en las tres zonas estudiadas con la de otros
bosques situados a altitudes similares y muestreados con métodos similares.
 Tabla 6: Riqueza florística de diferentes bosques andinos situados por encima de 2670 m de altitud, para muestreos de
individuos con DAP ≥ 2.5 cm en 0.1 ha.

Los bosques de las zonas media y alta de la reserva Torre Cuatro, a pesar de ser los que están a mayor
altitud, presentan mayor riqueza de especies que los que les preceden con altitudes similares como se ve
en la tabla 6. La mayor riqueza presentada por los bosques de Torre Cuatro puede explicarse porque
corresponden a un mosaico de parches de vegetación natural en diferentes estados de regeneración,
producto de los disturbios ocasionados por la intervención humana, situación que incrementa la
heterogeneidad ambiental y la diversidad.

10. Segundo Estudio de Caso

Caracterización Estructural, Ordenación y Dinámica de la Vegetación en la Zona de Captación de Aguas
de la Microcuenca El Tigre - Municipio de Norcasia, Caldas (Cantillo & Rangel, 2002) Colombia
Forestal

10.1. Resumen
En este artículo se describió el comportamiento estructural de la vegetación, se clasifico y ordeno el
componente florístico presente en la microcuenca El Tigre, ubicado en el municipio de Norcasia, Caldas,
por medio de 8 levantamientos de 1000 m2 c/u y con la medición de individuos con DAP >10 cm, la
sinusia de estos dentro de los 5 estratos encontrados en el área de estudio y con ello se identificó el estado
sucesional en esa zona de estudio. Se desarrollo un estudio del clima de la zona y se estudiaron algunas
condiciones del suelo gracias a lo cual se hallaron correlaciones importantes para el estudio, la pendiente,
la relación de Al, pH, entre otros.
A nivel florístico usando un programa llamado Two-way Indicator Species Analysis -Twinspan se
clasificó la vegetación en una alianza “Ingo codonanthae - Vismion guianensis” que cuenta con dos
asociaciones “asociaciones Schefflero morototoni - Schizolobietum parahybi” y “Cariniano piriformydis
- Cordietum alliodorae” y una comunidad “Dendropanax arboreus - Euterpe precatoria”, estos grupos
fitosociológicos analizados con los diferentes índices ecológicos como el IVI, IVIA, frecuencia%, IPF%,
área basal,PS% y RN% permitieron la diferenciación de los diferentes estratos arbóreos en la estructura
vertical , como también la dominancia dentro de la estructura horizontal.

10.2. Materiales y métodos

El presente documento se divide en 7 fases o puntos , estos son:

➢ Definir la población, esta se encuentra ubicada en el bosque tropical interandino, más
precisamente en la parte baja de la subcuenca del río La Miel, en el municipio de Norcasia,
Caldas.
➢ Se elaboró el análisis climático basado en diferentes factores como la temperatura media,
precipitación media, humedad relativa, entre otras, esto gracias a datos tomados en estaciones
meteorológicas aledañas a la zona de estudio.
➢ Como tercer punto, se recolecta la información a partir de un muestreo simple aleatorio en 8
unidades de 1000m2.
➢ Siguiendo, se procede a clasificar las diferentes formas de vida según Rangel y Lozano (1986),
esta clasificación se hace teniendo en cuenta la altura en metros que van desde <0.3m hasta >25m.
➢ Para los estratos altos se hace una recolección de diferentes datos como lo son el DAP, altura
total, altura a la primera rama, diámetro de copa y a los estratos bajos se les delimitó subparcelas
con áreas de 5x5 y 2x2.
➢ Las muestras de los especímenes no diferenciados fueron colectadas para su identificación y/o
determinación en el Herbario de la Universidad Distrital.
➢ Por último, se toman muestras de cada parcela las cuales se llevaron a laboratorio para la
determinación de diferentes factores que ayudan a la determinación de suelos.
10.3. Resultados

En las figuras números 6 a 9 y en las tablas 7 y 8 se presentan los resultados encontrados en el desarrollo
del estudio de caso.

Figura 6: Diagramas Estructurales Asociación Scheflero morototonii - Schizolobietum parahybi

Figura 7: Diagramas Estructurales Asociación Cariniano piriformidis-Cordietum alliodorae

Figura 8: Diagramas Estructurales Comunidad Dendropanax arboreus Euterpe precatoria

Tabla 7: Relación de hábitos por especie y por levantamiento.

Tabla 8: Continuación de Relación de hábitos por especie y por levantamiento.}

Figura 9: Correlaciones entre variables ambientales. El número indica la variable
10.4. Discusión
➢ Todos los grupos fitosociológicos presentan distribución normal con respecto a la altura con su
pico más altos en las clases II, III o IV (Estas son clases de rango de alturas para así clasificar los
diferentes árboles por la o sea que están distribuidas en las clases de altura donde los árboles son
jóvenes o adultos jóvenes, y menor cantidad en los árboles viejos o muy jóvenes). Y esta
distribución normal se puede ver reflejada así debido al aprovechamiento que hubo anteriormente
que esto explica en la distribución en estas clases de alturas.
➢ Siendo la comunidad Dendropanax arboreus - Euterpe precatoria la que muestra mayor frecuencia
en las clases 2,3 y 4 y la asociación Schefflero morototoni- Schizolobieatum parahybi y (Este
nombre es el nombre de la asociación y hace referencia a la especie más importante o dominante
junto a una especie que se encuentre solo asociada a esa especie, que es poco frecuente, pero es
representativa y es una escala más pequeña que la comunidad o sea dentro de esta).
➢ Los histogramas de cobertura muestran una distribución de J invertida, que representa que la
mayoría de árboles se concentran en las primeras 4 clases diamétricas y van disminuyendo a
medida que las clase aumentan, al aumentar a clases significa que los rangos son mayores por lo
que solo los árboles más viejos encajan porque son los que más han crecido y los más estos suelen
siempre ser los de menor número, a parte que se menciona que hubo aprovechamiento lo cual
corrobora esto porque significa que en su momento talaron a los árboles grandes.
➢ Los estratos también se pueden clasificar según el tipo de vegetación como el arbustivo (más
bajito, subárboreo y arbóreo) entonces dice que la comunidad Dendropanax arboreus - Euterpe
precatoria tiene un estrato arbustivo y subárboreo con alta dominancia o sea que su vegetación se
centra en arbustos y árboles de porte donde también hay un mayor flujo de energía y dominancia
energética por la misma competencia lo que lo hace óptimo para el desarrollo y Aubreville lo
clasifica como biológicamente estable.
➢ Por último, se menciona la presencia de varias especies heliófilas que pertenecen a un estado de
sucesión menos avanzado y alta competitividad en los estratos bajos como se mencionó y los
mejores valores los muestra las esciófilas debido a que tienen una adaptación diferente y no tienen
gran competencia lo que muestra también un estado más desarrollado de sucesión y esto afirma
la variabilidad de conservación.
➢ En el levantamiento 1 con baja pendiente y los levantamientos 2,3,5 con pendiente moderada se
encuentra una relación inversamente proporcional a las bases del suelo, es decir, entre mayor sea
la pendiente hay una disminución en la saturación de bases, siendo el levantamiento 8 la pendiente
más alta.
➢ Según la figura 8 acerca de las correlaciones, se evidencia que en los levantamientos 2,3,5,6
muestran valores elevados de saturación de aluminio los cuales indican que haya una relación
inversamente proporcional o de correlación negativa con factores como el ph, carbono orgánico,
Nitrógeno total, capacidad de intercambio catiónico, saturación de bases, fósforo y la relación
Ca/Mg/K. Es decir, que cuando un suelo ácido está relacionado a una saturación de aluminio
alta, la capacidad que tendrá este para la retención de nutrientes para evitar así su lixiviación será
menor.

Faltaron las conclusiones generales del trabajo.

11. Bibliografía

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