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GRAPTOLITES

Este documento describe la morfología, ecología y paleoecología de los graptolitos, organismos coloniales marinos que vivieron entre el Cámbrico Medio y el Carbonífero Tardío. Las colonias consistían en series de tecas tubulares interconectadas que alojaban zooides individuales. Algunos graptolitos probablemente fueron planctónicos y otros bentónicos. Sus esqueletos peridermales contienen evidencia de su posible relación con otros grupos animales.
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GRAPTOLITES

Este documento describe la morfología, ecología y paleoecología de los graptolitos, organismos coloniales marinos que vivieron entre el Cámbrico Medio y el Carbonífero Tardío. Las colonias consistían en series de tecas tubulares interconectadas que alojaban zooides individuales. Algunos graptolitos probablemente fueron planctónicos y otros bentónicos. Sus esqueletos peridermales contienen evidencia de su posible relación con otros grupos animales.
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GRAPTOLITES

Cámbrico Medio-Carbonífero Tardío (Pennsylvaniano)

MORFOLOGÍA DE LA COLONIA
La forma general del esqueleto segregado por los miembros de la colonia, denominado rabdosoma. Los
rabdosomas se originan en la sícula con su abertura orientada hacia abajo, en la que vivía un individuo, el zooide,
producido sexualmente.
A partir de la sícula desarrollan estructuras tubulares, las tecas, interconectadas o sobrepuestas en una o más series
lineales, cada una de ellas denominada estipe. Las colonias pueden tener varios estipes o solamente uno. Se estima que
cada teca alojaba a un zooide individual que era miembro de la colonia. Se denomina proteca a la parte proximal de la
teca, y metateca a la parte distal.
Aparentemente la sícula, asexualmente, daba origen a uno o varios zooides que a su vez producían a uno o más
individuos.

En la sícula se distinguen dos partes:


 Prosícula: sector apical, formada por material membranosos fino, que incluye una estructura una estructura en
forma de varilla (varilla espiral) que se desarrolla hacia abajo del cono desde el ápice.
 Metasícula: parte inferior de la sícula. Formada por el crecimiento de fuselos que se van adosando como
mitades de anillos que su unión da una forma de zigzag.
En alguna parte de la sícula se produce un foramen por el que sale el primer brote.
A partir del ápice de la sícula se desarrolla una estructura tubular delgada, el nema, que se distingue como vírgula
si está localizado dentro de la colonia o en las paredes del rabdosoma. En la abertura suelen también desarrollar espinas
dorsales.
Las tecas de las diferentes colonias pueden tener distinto tamaño y exhibir diversas formas (Figura 25. 5). Algunas
presentan tecas de dos tamaños. Las mayores son denominadas autotecas y las más pequeñas, bitecas.
En las colonias es posible distinguir una parte proximal, en el sector cercano a la sícula y otra distal, en el más
alejado de la misma. Las tecas pueden presentar distintos tamaños y ángulos de curvatura en las diversas partes del
rabdosoma. También muestran formas muy variadas y estas diferencias son usadas para la identificación de los géneros
y las especies. Las aberturas tecales igualmente exhiben variadas formas y algunas llevan espinas, ganchos o rebordes.
Los graptolitos se orientan ubicando el ápice de la sícula hacia arriba. De esta manera, si los estipes se dirigen hacia
abajo y las aberturas tecales están enfrentadas, se denominan pendientes;
 Horizontales  los estipes se desarrollan normales a la sícula.
 Reclinados  los estipes se dirigen hacia arriba pero no se tocan.
 Escandentes los estipes están orientados hacia arriba y la vírgula se halla rodeada
 Declinados  las ramas cuelgan debajo de la sícula, manteniendo un ángulo inferior a 180º entre sus lados
ventrales.
 Deflexos  la orientación es similar a la anterior pero con la porción distal de los estipes tendiendo a la
horizontal.
Hay rabdosomas escandentes biseriados y uniseriados, de acuerdo a si tienen una serie doble o simple de tecas
orientadas hacia arriba.
PERIDERMO
El peridermo es el material membranoso preservado que compone al rabdosoma fosilizado de los graptolitos. Las
características de su estructura podrían indicar las potenciales relaciones entre los graptolitos y otros organismos vivos.
Su constitución es escleroproteínica. Los estudios con microscopio electrónico revelaron que está compuesto de fibrillas,
algunas muy similares a las del colágeno, reconocidas en otros grupos animales.
Los tejidos tienen características estructurales y químicas diferentes. El peridermo de todas las tecas, incluso el de la
metasícula, está formado por dos tipos de tejidos peridermales distintos: uno, interno, denominado tejido fuselar
compuesto por semianillos (fuselos) que se sueldan en zigzag y el otro, externo (tejido cortical) formado por bandas
que se entrecruzan para darle mayor resistencia a la colonia (Figura 25. 3).
Los graptolitos planctónicos tienen relativamente menos series de bandas de tejido cortical que los bentónicos. El
de estos últimos puede ser más grueso que el fuselar, mientras que, en la mayoría de los planctónicos, suele ser más
delgado.
PHYLUM HEMICHORDATA
Organismos marinos, vermiformes, con el cuerpo dividido en proboscis (protosoma), collar (mesosoma) y tronco
(metasoma). Tienen simetría bilateral, hendiduras faríngeas, sistema circulatorio abierto y carecen de aparato excretor.
Constituyen el phylum viviente más próximo a los cordados. Son animales cavadores que habitan en galerías con forma
de U, revestidas de una secreción mucosa. Comprenden formas coloniales y solitarias. CámbricoHoloceno.

CLASE GRAPTOLITHINA
Hemicordados coloniales; colonias formadas por una o más ramas que pueden presentarse como incrustaciones.
Los zooides comúnmente se hallan dispuestos en series lineales o en ramas (estipes), algunos agregados irregularmente.
Las ramas pueden tener entre 5 y 10 cm de largo y 0,5 a 2 mm de ancho. Las partes esqueletales, en vida, habrían tenido
composición proteica.

PALEOECOLOGIA
La mayoría parecen haber sido planctónicos porque tienen una distribución mundial y comúnmente se hallan en
rocas oscuras, ricas en componentes orgánicos que fueron depositadas en ambientes anóxicos.
 Aquellos graptolitos con forma de arbustos o redes habrían sido bentónicos. Algunos pudieron ser
incrustantes si nos basamos en el detalle de sus estructuras esqueletales.
 Los dendroideos posiblemente fueron bentónicos sésiles que se fijaban al sustrato por medio de un disco de
adherencia o de un sistema radicular. Estos graptolitos están frecuentemente asociados con faunas que
indican ambientes bien oxigenados, y es común encontrarlos en calcarenitas.
 Otros aparentemente vivieron en o cerca de la superficie del mar porque son encontrados en tipos de rocas
diferentes, tanto de ambientes someros de plataforma como de talud y posiblemente tuvieron una
zonación en profundidad.
La interpretación de los distintos factores que pudieron influir en la distribución de los graptolitos del
Ordovícico Temprano comprende a tres grupos principales relacionados con la profundidad.
a) El primero (biofacies de isográptidos) es reconocido solamente en sedimentos de aguas profundas (zonas
mesopelágica y posiblemente, batipelágica);
b) el segundo (biofacies de didymográptidos) hallado en sedimentos de aguas someras, de plataforma
interna, aparentemente habría estado controlado por las características de la masa de agua;
c) el tercero es hallado tanto en sedimentos de aguas profundas como someras.

MORFOLOGÍA FUNCIONAL DE LOS GRAPTOLOIDEOS


Los graptolitos planctónicos (graptoloideos) exhiben ciertos caracteres morfológicos que les pudieron haber
permitido mejorar la flotación o al menos, retardar el hundimiento. El peridermo generalmente parece haber sido
blando y de bajo peso. Buena parte del mismo es tejido fuselar y en su mayoría tiene aspecto esponjoso. Las largas
espinas que se prolongan desde la superficie externa del peridermo, en algunos rabdosomas, y el entramado que forma
una estructura de red encontrado por fuera del peridermo principal, en ciertos taxones, pudieron haber ayudado a la
flotación.
De mayor significado potencial para ésta son las estructuras en forma de paleta o veleta en los extremos del nema
en algunas colonias inmaduras y en la punta de la vírgula de algunos taxones y los bulbos observados en los extremos de
la vírgula de las colonias maduras posiblemente servían potencialmente como paletas para controlar la orientación de la
colonia.

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