¿QUÉ ES LA SIMBIOSIS?
El término simbiosis proviene de la palabra griega “ syn” que significa “con” y “ biosis” que significa
“vivir”, se aplica a la interacción biológica, estrecha y persistente entre organismos de diferentes
especies. Los organismos involucrados en la simbiosis son denominados simbiontes.
El biólogo aleman Albert Bernhard Frank, al estudiar los líquenes (grupo de organismos constituidos
por un alga y un hongo que viven en asociación simbiótica), acuñó el término para describir la
estrecha relación entre organismos de diferentes tipos. El botánico alemán Anton de Bary, en 1879
definió la simbiosis como “la vida en conjunción de dos organismos disímiles, normalmente en íntima
asociación, y por lo general con efectos benéficos para al menos uno de ellos”. La definición de
simbiosis se encuentra sometida a debate, y el término ha sido aplicado a un amplio rango de
interacciones biológicas. Otras fuentes la definen de forma más estrecha como aquellas relaciones
persistentes en las cuales ambos organismos obtienen beneficios, en cuyo caso sería sinónimo de
mutualismo.
La simbiosis suele ser identificada con las relaciones simbióticas mutualistas, que son aquellas en las
que todos los simbiontes salen beneficiados. Por analogía, en sociología, simbiosis puede referirse a
sociedades y grupos basados en la colectividad y la solidaridad.
TIPOS DE SIMBIOSIS
La simbiosis puede clasificarse en:
● Atendiendo a la relación especial entre los organismos participantes: ectosimbiosis y
endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive sobre el cuerpo, en el exterior del
organismo anfitrión, incluido en el interior de la superficie del recorrido digestivo o en el
conducto de las glándulas exocrinas. En la endosimbiosis, el simbionte vive o bien en el
interior de la célula del anfitrión o en el espacio entre estas.
● Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los
participantes, las relaciones simbióticas en la naturaleza pueden clasificarse como:
mutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician; en
el comensalismo la relación es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra; y el
parasitismo la relación es positiva para una y perjudicial para la otra.
GRADOS DE INTEGRACIÓN EN LOS PROCESOS SIMBIÓTICOS
Iván Wallin trató de explicar cómo podrían iniciarse las relaciones simbióticas. En 1972, en su libro
“Simbiontisismo y el origen de las especies” utilizó el término “prototaxis” para explicar el inicio de
las relaciones simbióticas; para explicar este inicio recurrió a la respuesta innata de células y, en
general, de organismos . Wallin usó como ejemplos la tendencia del ratón a huir del gato, la tendencia
del tiburón al tragarse el pez, la mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabalí. A
estas tendencias positivas o negativas las denominó “prototaxis”.
Una vez establecida, la relación entre simbiontes podría alcanzar diferentes grados de integración:
● El grado de menor interacción sería aquel en el que los simbiontes establecen una relación de
“comportamiento”: viven uno junto al otro y ambos habían aprendido a beneficiarse de su
mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las anémonas y los peces payasos
son ejemplos de esos comportamientos simbioticos sutiles.
● El grado metabólico: frecuentemente el producto metabólico, el exudado o el residuo de uno
de los miembros de la asociación se convierte en alimento para el otro. Todos los animales
verdes que han sido estudiados, como por ejemplo, el gusano plano; así como los líquenes
están integrados en este nivel.
● El mayor grado de integración es en el que por ejemplo las proteínas de uno de los integrantes
de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: en las plantas de alubias y guisantes
encontramos un ejemplo de esta clase de integración. Si arrancas un trébol, una arveja o una
planta de judías, verás en sus raíces unas pequeñas protuberancias rosáceas.
● El máximo grado de integración y más radical sería aquel en el que estas uniones desembocan
en la transferencia de material genético y la consecuente fusión de los simbiontes,
conformando a partir de ello un nuevo individuo. Este estado también es conocido como la
simbiogénesis. Un ejemplo de este grado serían las mitocondrias de las células eucariotas.
La simbiosis desde la óptica evolutiva podría considerarse como un proceso en que los simbiontes van
estrechando su relación. Dependiendo de las características de la simbiosis y de los simbiontes que la
integran, esta relación podría alcanzar su máximo grado de integración: la simbiogénesis.
EJEMPLOS DE LA SIMBIOSIS EN LA NATURALEZA
Los líquenes son organismos simbióticos característicos, en su caso producto de la simbiosis entre un
hongo y una alga o cianobacteria. Se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes:
desde lo más simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde sus
simbiontes dan lugar a un talo morfológico muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el
alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo. Producto de la simbiosis son
excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar
muy diversos ecosistemas, encontrándose en nichos ecológicos de condiciones extremas.
Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia (un género de anémonas de
mar), forman una relación simbiótica con una clase de algas, zooxantelas, del género Symbiodinium,
un dinoflagelado. Aiptasia, una plaga conocida entre los aficionados de los acuarios de coral, sirve
como un valioso organismo modelo en el estudio de la simbiosis cnidarios-algas. Típicamente, cada
pólipo alberga una especie de alga. A través de la fotosíntesis, estos proporcionan energía al coral, y
ayudan en la calcificación. Hasta un 30 % del tejido de un pólipo puede ser material vegetal.
Muchos organismos presentan asociaciones simbióticas con bacterias que realizan quimiosíntesis,
siendo los primeros en descubrirse en los años 1980 los gusanos tubícolas gigantes de las fuentes
hidrotermales del océano profundo.
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BACTERIAS SIMBIÓTICAS FIJADORAS DE NITRÓGENO
Generalidades del nitrógeno
El nitrógeno es un elemento químico no metálico, que en condiciones normales aparece como un gas
diatómico, incoloro e inoloro. El nitrógeno molecular está ampliamente distribuido en la naturaleza de
forma sólida, disuelta y gaseosa. Pero es en la atmósfera donde se encuentra en mayor potencial
biológico de reserva de nitrógeno. El nitrógeno que respiran los organismos no es utilizable
directamente y solo algunas plantas en simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno pueden originar
compuestos aprovechables. Es aquí donde se evidencia el papel vital que tienen dichas plantas para la
vida y los seres vivos.
Importancia del nitrógeno
Gran parte de las moléculas biológicas están compuestas por nitrógeno. La importancia de este
elemento queda clara en las grandes cantidades de nitrógeno demandadas para formar parte de las
moléculas biológicas. El nitrógeno aparece de forma muy abundante en en la naturaleza, tanto libre
como formando combinaciones; de forma libre conforma ⅘ partes del aire en volumen, y combinado
se encuentra en ácidos nucleícos, aminoglucósidos, en la urea, poliaminas, vitaminas, nitratos, nitritos,
proteínas de todo tipo, también en los responsables de la disponibilidad de la energía y del pontecial
reductor.
La mayoría de los organismos son incapaces de metabolizar el nitrógeno, de modo que tiene que ser
transformado en compuestos absorbibles y metabolizables por las plantas. Por lo tanto, la conversión
de nitrógeno a formas susceptibles como el amoníaco es esencial para el desarrollo de todos los
organismos.
El crecimiento de todas las plantas está determinado de forma directa o indirecta por la disponibilidad
de nutrientes minerales, en especial del nitrógeno. Una vez cubiertas las necesidades de agua, el factor
limitante más importante es el nitrógeno. Una planta con deficiencia de nitrógeno sufriría clorosis,
manifestando una coloración amarillenta de tallos y hojas, falta de desarrollo y debilidad. Por el
contrario, cuando la planta tiene suficiente nitrógeno, sus hojas y tallos crecen rápidamente. En
agricultura el nitrógeno es el principal nutriente para el crecimiento de las plantas y, así, en suelos
carentes de nitrógeno los rendimientos de los cultivos son bajos.
Bacterias fijadoras
Algunas plantas establecen una relación estrecha y persistente con bacterias fijadoras de nitrógeno.
Esta simbiosis, que proporciona beneficios durante la vida en común a ambos simbiontes, se realiza
en nódulos radiculares, en los cuales el nitrógeno atmosférico se fija y se proporciona a la planta en
forma de compuestos orgánicos nitrogenados. De esta simbiosis la planta obtiene nitrógeno y la
bacteria ácido málico en su forma ionizada (malato) y refugio. El malato es un compuesto orgánico
implicado en las principales rutas del metabolismo, como son el ciclo de Krebs y en las reacciones
anapleróticas de éste.
Dentro de las bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno encontramos dos grupos de organismos. Al
primer grupo pertenecen bacterias móviles del suelo, que son atraídas hacia la raíz por compuestos
que ésta libera. Pertenecen al grupo de quimioorganotrofos aerobios. Se denominan Rizobios. A este
grupo pertenecen Rhizobium (nodulan en raíces de leguminosas de climas templados y subtropicales),
Azorhizobium (nódulos en tallos y raíces) y Bradyrhizobium (nodular raíces de soja). Existen otros
formadores de nódulos de fijación dudosa de nitrógeno como son: Phyllobacterium (forma nódulos en
tallos y hojas de mirsináceas y rubiáceas) y Agrobacterium. El segundo grupo está formado por
Actinomicetos (bacterias Gram positivas) que nodulan raíces de muchos árboles y arbustos. Son
aquellas bacterias filamentosas que viven en simbiosis con plantas actinoricicas (angiospermas
capaces de formar nódulos) y son pertenecientes al género Frankia. No forma micelio aéreo y sus
esporas son inmóviles. Nodula los géneros Alnus, Myrca, Casuarina, etc. Esta nodulación es de gran
importancia para plantas leñosas perennes, porque aporta nitrógeno al suelo en zonas pobres o
repobladas.
Entre las plantas simbiontes destacaremos las leguminosas (Fabáceas) por su importante papel en la
evolución humana, proporcionando alimento (lentejas, alubias y guisantes), forraje para la nutrición
de animales (trébol, arveja, alfalfa), obtención de madera (Acacia, Leucaena) o para colonizar suelos
pobres faltos de nutrientes (retama, tojo, escoba).
Nódulos radiculares
La fijación biológica del nitrógeno se realiza en los nódulos radiculares . Los nódulos son el resultado
de una perfecta relación de simbiosis entre la planta y las bacterias. Cuando ambos entran en contacto
se produce un cambio de diferenciación en la bacteria. Ésta se modifica dando lugar a un bacteroide.
El bacteroide con posterioridad expresa su actividad nitrogenasa y gracias al complejo enzima
nitrogenasa va a ser capaz de fijar el nitrógeno. Un proceso en principio invasivo por parte de la
bacteria, se transforma en un proceso beneficioso para ambos simbiontes.
La formación del nódulo radicular es un proceso coordinado mediante una serie de etapas, que
implican señalización por parte de la planta y por parte del microsimbionte. Una planta que demanda
nitrógeno para satisfacer sus necesidades, va a pasar por una serie de fases o etapas. La primera etapa
consiste en un proceso de reconocimiento celular por parte de la bacteria. La planta lanza señales,
principalmente quimioatractantes, como son los flavonoides . La bacteria actúa como receptor de estas
señales y busca puntos de invasión en la raíz de la planta emisora. La segunda etapa consiste en la
infección de la planta, es decir, la bacteria penetra en la raíz de la planta y forma un tubo de infección;
ésta avanza por el tubo de infección hasta llegar a la corteza de la raíz. La tercera y última etapa
consiste en el establecimiento del simbiosoma.
Proceso de la simbiosis
1. El primer paso en el establecimiento de la simbiosis es la liberación de productos
fotosintéticos por parte de las plantas. Liberan materia orgánica como carbohidratos, ácidos
orgánicos, vitaminas, aminoácidos o compuestos fenólicos. Dentro de los compuestos
fenólicos se encuentran los flavonoides participando como quimioatractantes. Cada planta
exuda un grupo característico de flavonoides que son detectados específicamente por los
productos de los genes de la bacteria.
Los flavonoides constituyen una familia muy diversa de compuestos, debido a las modificaciones y
adición de grupos funcionales a su estructura base. Un ejemplo de bioflavonoides son el eriodictiol y
la apigenina-7-O-glucósido; estos inducen la nodulación de la agrobacterium Rhizobium
leguminosarum. También los dos bioflavonoides: daidzeina y genisteina son inductores de los genes
de la nodulación de varias cepas de Bradyrhizobium japonicum. Además de flavonoides la planta
también exuda compuestos tales como aminoácidos y ácidos dicarboxílicos, que actúan como
atrayentes nutritivos.
2. A continuación, se produce un proceso de adhesión por parte del microsimbionte, es decir, de
la bacteria. La planta libera en la zona de infección glicoproteínas específicas como la
ricadesina y las lectinas, con la finalidad de atraer al microsimbionte. Éste se acerca a la zona
de infección de la raíz y libera un compuesto lipopolisacárido denominado factor NOD. El
factor NOD induce una serie de deformaciones en los pelos radiculares. Acto seguido, la
planta dispara la expresión de ciertas proteínas que facilitan en el microsimbionte la expresión
de genes de fijación, también denominados genes FIX. Estos genes provocan que el
microsimbionte sea capaz de reconocer las regiones de la planta donde se puede incorporar.
Es en este momento cuando la bacteria penetra en el pelo radicular. Para que la bacteria
colonice el pelo radicular, éste tiene que perder la pared celular y producirse una invaginación
en la membrana celular del microsimbionte.
3. Como respuesta a la infección del microsimbionte, la planta forma el llamado hilo o tubo de
infección. El tubo de infección es un depósito de pared celular que la planta deposita
alrededor de la lesión producida por el microsimbionte al entrar en el pelo radicular. El tubo
de infección avanza por el pelo radicular hasta alcanzar la corteza de la raíz. En la corteza las
bacterias se liberan colonizando el citoplasma de la célula vegetal. En dichas bacterias se
producen una serie de cambios en su morfología y se diferencian dando lugar a un bacteroide
(usualmente son cambios quimiotácticos), de forma que va a ser incorporado como
bacteroide, es decir, una bacteria modificada.
4. En su camino hasta el citoplasma de la célula vegetal, la bacteria queda envuelta en una
membrana peribacteroidea. El origen de ésta son restos de membrana celular vegetal. Una vez
dentro del citoplasma, las bacterias, mediante la liberación de factores Nod, inducen la
división celular y estimulan un desarrollo anormal de las células corticales. Esto produce un
crecimiento anormal que acaba rompiendo la superficie de la raíz y da lugar a unas estructuras
capaces de fijar nitrógeno. La continua proliferación de las células corticales y de los
bacteroides, rizobios desarrollados, forma unas estructuras tumorales denominadas nódulos
radiculares.
Las bacterias que forman parte de estos nódulos radiculares se denominan rizobios. Los rizobios de
forma independiente no pueden fijar nitrógeno, sino que requieren una planta hospedante. Ni la planta
ni la bacteria pueden fijar nitrógeno de manera independiente. Las bacterias gram-negativas del
género Rhizobium necesitan algo de oxígeno para fijar nitrógeno. Pero hay un inconveniente, la
nitrogenasa, enzima que cataliza la reacción principal de la fijación de nitrógeno, es inactivada por el
oxígeno. La acción de la leghemoglobina soluciona el problema planteado anteriormente. La
leghemoglobina es una proteína reguladora que controla los niveles de concentración de oxígeno en el
interior del nódulo radicular. Dicha proteína contiene hierro y actúa como un tampón; aumenta y
disminuye la concentración de oxígeno en el interior del nódulo con la finalidad de mantenerlo
constante.
Cuando los rizobios son liberados del tubo de infección y penetran en el citoplasma de las células
radicales, quedan rodeados por una membrana propia. De esta forma evitan el contacto directo con el
citoplasma de la célula, formando lo que se denomina un simbiosoma. El simbiosoma pasa a ser el
elemento funcional, cuya única función es la de fijar nitrógeno. En el interior de los simbiosomas las
bacterias pueden multiplicarse de forma proliferativa hasta que se inicia la fijación del nitrógeno. En
este momento cesa la división celular, ya que son procesos incompatibles; cuando se inicia la fijación,
la división celular finaliza.
Limitaciones de la fijación
Hay varios factores ambientales que limitan la fijación del nitrógeno. La nodulación se ve afectada
por el exceso o carencia en determinados elementos minerales. Un defecto de Molibdeno influye
negativamente en la fijación del nitrógeno. Otro elemento mineral es el hierro, que sin embargo
cuando escasea no tiene un efecto directo sobre la fijación del nitrógeno. El Hierro y el Molibdeno son
elementos constituyentes de la nitrogenasa.
La temperatura también es un factor ambiental limitante que afecta de forma indirecta. La presencia
de altas temperaturas incrementa la respiración; esto hace que el carbono disponible para la simbiosis
sea menor. Con temperaturas inferiores a los 7 ºC la nodulación es inexistente y en el caso extremo de
altas temperaturas, la probabilidad de nodulación es menor, debido a la reducción de los pelos
radiculares.
El agua y la luz afectan también a la simbiosis. Cuando la disponibilidad de agua es baja, la fijación
del nitrógeno es menor; mientras que la luz influye indirectamente a través de la fotosíntesis. La
fotosíntesis produce los carbohidratos necesarios para el desarrollo y funcionamiento del nódulo.
Otros factores limitantes que actúan en menor medida son las enfermedades como hongos o virus y la
diferente concentración de gases que hay en el terreno. Algunos de los nutrientes esenciales
necesarios para el desarrollo de la actividad nodular como son el Fósforo, Hierro, Calcio, Molibdeno,
Cobalto y Zinc, son escasos. En lugares con elevadas precipitaciones los procesos de lixiviado
producen su escasez, por lo tanto, la disponibilidad de elementos nutritivos y la actividad de los
microorganismos fijadores son esenciales para la fijación biológica del nitrógeno.
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