Apóstolo, Nancy Mariel

Atlas de la anatomía vegetal / Nancy Mariel Apóstolo. - 1a ed. - Luján : EdUnLu,

2021.
Libro digital, PDF - (Aulas universitarias)

Archivo Digital: descarga y online

ISBN 978-987-3941-54-2

1. Anatomía Vegetal. I. Título.

CDD 581.709

Queda hecho el depósito que establece la Ley 11.723

No se permite la reproducción total o parcial de este libro, ni su almacenamiento en un sistema informático, ni su transmisión
en cualquier forma o por cualquier medio, electrónico, mecánico, fotocopias u otros medios sin el permiso del autor.
ATLAS ANATOMÍA VEGETAL

Autora: Nancy M. Apóstolo

ATLAS ANATOMÍA VEGETAL
 Objetivo del trabajo

La obra está dirigida a los profesionales de diferentes áreas de las ciencias

relacionadas a la Anatomía Vegetal, como un material de apoyo en sus tareas de
docencia e investigación. Por otro lado, es una herramienta interesante para los
estudiantes de diversas carreras universitarias, quienes podrán utilizarla como
soporte bibliográfico de imágenes en el seguimiento de sus observaciones
histológicas en el aula.
Comprende diferentes temas de la Anatomía Vegetal referidos a la célula,
tejidos y órganos de las plantas vasculares. Además, trata un capítulo sobre
la identificación de las maderas mediante la microscopía y otro capítulo sobre
ecoanatomía.
Todas las temáticas están abordadas en forma sencilla y resumida. Las
ilustraciones son producto de los materiales histológicos que se utilizan en el
dictado de clases de Botánica y de cursos de postgrado en nuestra Universidad
(Universidad Nacional de Luján), muchas de ellas inéditas.

Agradecimientos
Al Dr. Pablo De Falco, quien ha colaborado en la toma de fotografías de
algunos materiales. Al Dr. Martín Rodríguez Morcelle por las fotografías
cedidas del género Verbena. A la Dra. Gladys Yormann por su disposición y
opinión respecto al manuscrito. A los docentes de las asignaturas Botánica
de Ingeniería Agronómica y Botánica I y Botánica II de Licenciatura de
Ciencias Biológicas (Universidad Nacional de Luján), quienes han colaborado
en la realización, acondicionamiento y mantenimiento de las preparaciones
histológicas que ilustran ésta obra. A la Dra. Elena Ancibor, quien me ha guiado
en el camino de la Anatomía Vegetal durante mis estudios de postgrado y
profesión, siendo un ejemplo de idoneidad y pasión por la Anatomía Vegetal.
A la Lic. María Ester Urrutia, quien nos ha entregado su legado y ejemplo en
la docencia botánica de nuestra Universidad.

Atlas Anatomía Vegetal

 Índice
Introducción............................................................................................................9
Estudio de la estructura de la plantas y sus aplicaciones.......................................9
Estructura externa de la plantas....................................................................... 10
Estructura interna de la plantas. ...................................................................... 10
Microscopio óptico para el estudio de la estructura interna de la plantas.......... 12
Célula Vegetal...................................................................................................... 14
Pared celular.................................................................................................... 14
Plástidos.......................................................................................................... 17
Vacuolas. ......................................................................................................... 18
Otros contenidos celulares. ............................................................................. 19
Tejidos Vegetales................................................................................................... 29
Epidermis........................................................................................................... 29
Células epidérmicas propiamente dichas ...................................................... 30
Células oclusivas....................................................................................... 30
Tricomas o pelos........................................................................................ 31
Células cortas .......................................................................................... 31
Células buliformes..................................................................................... 32
Células idioblásticas. ................................................................................. 32
Caracteres diagnósticos de la epidermis. ..................................................... 32
Parénquima....................................................................................................... 39
Parénquima de relleno............................................................................... 39
Parénquima acuífero.................................................................................. 39
Parénquima clorofiliano o clorénquima .................................................... 39
Parénquima de reserva. .............................................................................. 40
Aerénquima................................................................................................ 40
Estructuras secretoras internas........................................................................ 43
Cavidades y conductos secretores. ............................................................. 43
Laticíferos. ................................................................................................ 43
Células Secretoras Internas....................................................................... 44

Atlas Anatomía Vegetal

 Colénquima....................................................................................................... 47
Esclerénquima................................................................................................... 50
Fibras. ....................................................................................................... 50
Esclereidas................................................................................................. 50
Floema.............................................................................................................. 55
Elemento de tubo criboso. ......................................................................... 55
Célula acompañante o anexa. ..................................................................... 56
Célula cribosa. .......................................................................................... 56
Células parenquimáticas ............................................................................ 56
Fibras y esclereidas..................................................................................... 56
Xilema............................................................................................................... 59
Elementos de vasos.................................................................................... 59
Traqueidas................................................................................................. 59
Fibrotraqueidas . ....................................................................................... 60
Fibras . ...................................................................................................... 60
Células parenquimáticas ............................................................................ 60
Xilema primario: metaxilema y protoxilema................................................... 60
Meristemas. ...................................................................................................... 65
Órganos Vegetales................................................................................................ 69
Hoja. ................................................................................................................ 69
Anatomía................................................................................................... 69
Raíz. ................................................................................................................. 78
Morfología............................................................................................... 78
Anatomía .................................................................................................. 78
Tallo Primario.................................................................................................. 82
Morfología............................................................................................... 82
Anatomía .................................................................................................. 83
Crecimiento Secundario .................................................................................... 86
Felógeno................................................................................................... 86
Cámbium. ................................................................................................... 87
Liber (floema secundario)........................................................................... 88

Atlas Anatomía Vegetal

 Madera o leño (xilema secundario)............................................................. 89
Identificación de maderas: caracteres diagnósticos...................................... 90
Estructuras Reproductivas. ................................................................................ 102
Anatomía floral.............................................................................................. 102
Semilla. .......................................................................................................... 104
Ecoanatomía. ...................................................................................................... 110
Ambiente hidrofítico........................................................................................ 110
Ambiente mesofítico......................................................................................... 113
Ambiente xerofítico . ....................................................................................... 113
Ambiente hidrohalomórfico ............................................................................ 115
Referencias.......................................................................................................... 121

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 Introducción

Estudio de la estructura de la plantas y sus aplicaciones

Conocer las características estructurales de las plantas resulta una

herramienta básica para investigar y enseñar en diferentes disciplinas de la
Botánica. Los estudios interdisciplinarios que emprenden los anatomistas
vegetales imprimen nuevas concepciones sobre conocimientos integrados
del crecimiento y la morfología de las plantas. La Anatomía Vegetal, en
conjunto con datos moleculares y cladísticos, permite lograr estudios de
estructura comparada, de sistemática y de evolución vegetal. Además, la
expresión de diversas características anatómicas en los órganos de las
plantas conforma un buen instrumento para el conocimiento de aspectos
ecológicos y de adaptación al ambiente en cual crecen (ecoanatomía).
La compresión de diversos procesos fisiológicos de las plantas exige un
detallado saber estructural de las células, tejidos y órganos vegetales.
A pesar que la Anatomía Vegetal es una disciplina netamente descriptiva,
su utilización en estudios asociados a otras áreas de la ciencia tiene un valor
significativo. El exhaustivo análisis estructural de restos o tecnofacturas
vegetales recuperadas de sitios arqueológicos permite obtener datos
sobre la vida cotidiana, usos de recursos, movilidad y alimentación de
grupos humanos a lo largo de la historia. La determinación de caracteres
anatómicos en diversos productos alimenticios y medicinales de origen
vegetal proporciona diagnósticos sobre adulteraciones, falsificaciones
o autenticidades del producto. El estudio integral de determinados tipos
celulares, como las fibras vegetales, otorga herramientas para inferir o
definir usos tecnológicos de las especies vegetales. Diferentes prácticas de
producción hortícola, frutícola o de vivero, como cultivo in vitro de tejidos,
injertos, regeneración vegetativa, esquejes, etc., son mejor comprendidos si
se conoce cabalmente la estructura vegetal asociada al proceso. La acción
de una plaga o microorganismo sobre las plantas y cultivos puede ser mejor
estudiada y analizada si se tiene un preciso conocimiento de la anatomía
de las especies vegetales atacadas por los patógenos. Para lograr una
efectiva pericia criminalística o legal, en muchos casos, es de importancia
reconocer los caracteres anatómicos y morfológicos de los especímenes o
las estructuras vegetales (maderas, polen, restos de hojas, etc.) relacionadas
al caso en estudio. El análisis anatómico de los restos vegetales en las heces
o coprolitos (heces fosilizadas) de herbívoros permite determinar la dieta
del animal en un ambiente y época determinada. Estos y otros ejemplos
comprueban que la Anatomía Vegetal es una disciplina necesaria para

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emprender estudios interdisciplinarios, los cuales son inherentes a la
producción científica, la formación de recursos humanos y la enseñanza
integral sobre las plantas.

Estructura externa de la plantas

El cuerpo de las plantas vasculares es el resultado de una larga especialización

evolutiva, producto de la manifestación de diferentes caracteres morfológicos
y fisiológicos a causa de la colonización del ambiente terrestre, por ejemplo,
la aparición de tejidos vasculares o de conducción. Como camino final del
proceso, el cuerpo vegetal está conformado por los órganos vegetales tallo,
hoja y raíz. El origen común de estos órganos proviene del embrión de la
semilla y a la madurez conforman una estructura continua.
El embrión tiene dos puntos de crecimiento, el ápice caulinar y el ápice
radical. A medida que el embrión germina, las células producidas en el
ápice caulinar se van diferenciando y originan los tejidos adultos primarios
que conforman el vástago o brote (tallo y hojas). El tallo presenta nudos y
entrenudos, con hojas y ramas surgidas en los nudos. Las células del ápice
radical se diferencian en los tejidos primarios que forman la raíz más o
menos ramificada.
El crecimiento inicial del embrión produce la plántula, la cual crecerá y
formará la planta adulta en estado vegetativo y, posteriormente, reproductivo.
Este último estado está configurado por la presencia de la flor (tallo con hojas
modificadas). Una vez producido el proceso sexual, la flor origina el fruto y
las semillas, cuyos embriones serán los que producirán las plántulas hijas,
completando el ciclo de vida de la planta.

Estructura interna de la plantas

Las células vegetales se caracterizan por presentar elementos exclusivos:

pared celular, vacuolas y plástidos. Estas células se agrupan formando tejidos,
los cuales presentan variaciones estructurales según los tipos celulares que los
componen y la forma en que están unidos entre sí. Los órganos de las plantas
vasculares se caracterizan por presentar tejido vascular o de conducción,
además de otros tejidos no vasculares. Los tejidos conductores (xilema y
floema) forman un sistema cohesionado, continuo y que se extiende por toda
la planta. El xilema está asociado a la absorción y conduce agua y solutos
por todo el cuerpo de la planta y, el floema, a la conducción de las sustancias
elaboradas por la fotosíntesis. Los tejidos no vasculares tienen una continuidad
semejante y cumplen diversas funciones como fotosíntesis, reserva, relleno,

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secreción (parénquima), sostén (colénquima y esclerénquima), intercambio
gaseoso, protección y secreción (epidermis).
Los mencionados tejidos primarios conforman el cuerpo primario de
la planta y se originan y diferencian a partir de los meristemas primarios
localizados en los puntos de crecimiento caulinar y radical. La epidermis de los
órganos deriva de la protodermis, los tejidos conductores del procámbium
y los restantes tejidos del meristema fundamental. Tras la germinación de
la semilla, los meristemas caulinares originan nudos y entrenudos del tallo
con una secuencia regular de hojas en los nudos. En la axila de la hoja y el
tallo se origina también una yema axilar que formará las ramificaciones de la
parte aérea de la planta (origen exógeno). Tanto el meristema apical (yema
apical) como el axilar (yema axilar) del tallo exhiben el mismo sistema de
crecimiento que el mencionado para el ápice caulinar del embrión. Por otra
parte, los meristemas radicales del embrión producen la radícula, la cual se
diferencia en raíz adulta con sus ramificaciones de origen endógeno.
El cuerpo primario de la planta generalmente es de hábito herbáceo. Todas
las plantas vasculares sin semilla y las Angiospermas Monocotiledóneas, tienen
su cuerpo vegetal primario toda su vida. Las Gimnospermas y la mayoría de
las Angiospermas Dicotiledóneas presentan engrosamiento del tallo y la raíz
mediante el crecimiento secundario a partir de meristemas secundarios.
El crecimiento secundario normal se produce por la formación de
meristemas secundarios a partir, generalmente, de la desdiferenciación de
tejidos primarios adultos. El cámbium origina los tejidos xilema secundario
(madera) y floema secundario (liber). El cámbium fascicular proviene de
células procambiales localizadas en los haces vasculares del tallo o la raíz. El
cámbium interfascicular se origina de la desdiferenciación del parénqnuima
cortical entre los haces vasculares de los órganos. Ambos conforman el anillo
cambial que producirá el crecimiento en grosor de tallos. Por otro lado, en las
raíces, el cámbium surge del procámbium y del periciclo. Este crecimiento en
el sector del cámbium suele estar acompañado por la actividad del felógeno,
meristema secundario subepidérmico. Las células periféricas, localizadas
por debajo de la epidermis del órgano, se desdiferencian y originan este
meristema, el cual produce la peridermis, reemplazando la epidermis del
cuerpo primario de tallos y raíces. Este tipo de crecimiento forma el cuerpo
secundario (hábito leñoso) de Gimnospermas y Angiospermas Dicotiledóneas.
El crecimiento secundario difuso se produce por división celular
general, generalmente de parénquima fundamental, sin que intervenga la
formación de un determinado meristema. Es característico de Angiospermas
Monocotiledóneas, como palmeras, bambúes y de algunos órganos tuberosos.

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Microscopio óptico para el estudio de la estructura interna de la plantas

El Microscopio Óptico (MO) tiene un poder de resolución 500 veces superior

al del ojo humano (0,5 – 0,1 mm). En el MO, la luz proveniente de la fuente
atraviesa el diafragma es concentrada en el condensador y es proyectada a
través de la platina sobre el objeto a observar. El objetivo recoge estos haces
y los proyecta dentro del tubo formando una imagen aumentada, real e
invertida. Dicha imagen se forma en el foco de la lente ocular que la capta y la
transfiere a la retina del observador como una imagen aumentada e invertida
(con respecto al objeto). El MO permite obtener observaciones de estructuras
internas o superficies con aumentos de hasta 1500 veces y admite una serie
de aplicaciones:
(1) Campo claro: cuando se observa con campo claro (observación normal)
en el MO hay escasa interferencia al pasar la luz por los componentes
celulares y, por lo tanto, escaso contraste. Es por esto que el material debe ser
coloreado con distintos colorantes. Por ejemplo, doble coloración safranina-
verde rápido. La safranina tiñe la presencia de lignina (paredes celulares
secundarias lignificadas) y el verde rápido o Fast Green tiñe paredes celulares
no lignificadas.
(2) Contraste de fases e interferencia diferencial: se intensifica la
interferencia de las ondas luminosas y se produce mayor contraste, resaltando
caracteres internos de la célula. Esta aplicación se usa principalmente para
aumentar el contraste entre las partes claras y oscuras de las células sin
colorear. Es ideal para materiales vivos delgados o células aisladas.
(3) Nomarski, microscopía diferencial de contraste de interferencia
(DIC): utiliza dos rayos de luz polarizada y las imágenes combinadas aparecen
como si la célula estuviera proyectando sombras hacia un lado. Fue diseñado
para observar relieves de especimenes muy difíciles de manejar. DIC se usa
cuando el espécimen es muy grueso para usar contraste de fases
(4) Campo oscuro: la observación por medio de campo oscuro se basa
en que la iluminación del material llega del costado y los sistemas de lentes
toman la imagen reflejada del objeto, apareciendo muy brillante y con fondo
muy oscuro. Esta aplicación se utiliza para analizar elementos biológicos
transparentes y sin manchas, invisibles con iluminación normal.
(5) Luz polarizada (Microscopio óptico de polarización): es una
modificación del microscopio de campo claro. Cuando se coloca un polarizador
en la fuente de luz se produce el fenómeno de birrefringencia de sustancias
cristalinas y moléculas fibrosas. Cuando el haz de luz polarizada incide a
través de un componente celular con dicha estructura, como cristales, pared
celular secundaria o amiloplastos, se tornan birrefringentes.

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 (6) Microscopio de fluorescencia: se utiliza una luz excitadora de onda
corta (por ej. UV) excitando la muestra, la cual emite una luz fluorescente
de onda larga. Las sustancias naturales o sintéticas que fluorescen lo hacen
porque absorben energía de una longitud de onda determinada y luego,
liberan dicha energía en forma de luz pero de longitud de onda mayor.
Las sustancias autofluorescentes son la clorofila (fluoresce rojo), la lignina
(fluoresce amarillo verdoso) y la cutina (fluoresce naranja a amarillento). Los
fluorocromos más conocidos son DAPI afin a ADN (fluoresce azul celeste),
rodamina (fluoresce rojo) y fluoroceina (fluoresce verde amarillo). Esta
aplicación de la microscopía permite determinar la localización de sustancias
por medio de autofluorescencia o por colorantes fluorescentes (fluorocromos)
afines a determinadas sustancia. Estos fluorocromos, también, se unen a
anticuerpos para localizar determinado antígeno (inmunolocalización).
Las preparaciones histológicas permanentes pueden ser realizadas
mediante cortes a mano alzada o raspados del material fresco. Esta
metodología permite observar rápidamente alguna muestra, pero la precisión
del espesor de la muestra es variable. Para lograr cortes delgados y uniformes
es incluir el material en algún soporte, como parafina, para luego ser cortados
con micrótomos. Los materiales deshidratados e incluidos en parafina son
usualmente cortados con micrótomo rotatorio tipo Minot. Posteriormente
los cortes son desparafinados, teñidos con colorantes afines a solventes
y montados en el portaobjetos con medio sintético. El micrótomo de
deslizamiento permite cortar materiales incluidos en parafina como frescos.
Tanto los cortes frescos realizados con este tipo de micrótomo como aquellos
obtenidos a mano alzada, pueden ser coloreados con tinciones hidrosolubles
y, luego montados en portaobjetos con glicerina-gelatina. Los cortes de
material fresco obtenidos por cualquiera de las técnicas mencionadas,
también pueden ser montados con agua, pero la preparación histológica no
es permanente. En estos casos, son útiles para observaciones temporarias
y/o pruebas microquímicas para detectar la presencia de determinadas
sustancias (lípidos, proteínas, taninos, mucílagos, almidón, sustancias
pécticas, lignina, celulosa, etc.).
También puede efectuarse otro tipo de preparación histológica como aquella
de material disociado o macerado, según el método Boodle. Porciones de
hojas, tallos, fruto, semilla o madera son tratados con hidróxido de potasio y
con ácido crómico, ambos en ebullición. Mediante esta técnica se produce la
disolución de la laminilla media de la pared de las células y, por lo tanto, se
obtiene la disociación celular de los tejidos. Como resultado, pueden verse
individualmente las células con su forma, tamaño y características de la pared
celular conservados.

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 Célula vegetal

La célula de las plantas vasculares es eucariota, pues presenta el ADN encerrado

por una doble membrana, conformando un núcleo. Por otra parte, contiene un
citoplasma limitado por una membrana plasmática o plasmalema y una matriz
extraprotoplasmática denominada pared celular.
La célula vegetal, al igual que la animal, está compartimentalizada formando
un complejo de membranas y diferentes organoides, alojados en una
matriz protoplasmática denominada citoplasma. Además de este sistema
de membranas, existe un citoesqueleto representado por microtúbulos,
microfilamentos y filamentos intermedios. Estas estructuras son de naturaleza
proteica e intervienen en la división celular, en la organización de la pared celular
y en el movimiento intracitoplasmático de los organoides.
La célula vegetal presenta compartimentos idénticos a los observados en la
célula animal:
• El retículo endoplasmatico liso y rugoso es la fábrica de membranas y
sintetiza lípidos y proteínas.
• El complejo de Golgi o dictiosoma procesa y dirige la clasificación de
los productos de síntesis de la célula e interviene en la división celular
mediante la formación de la pared celular.
• La mitocondrias fabrican energía en forma de ATP.
• Los ribosomas sintetizan los polipéptidos.

Sin embargo, la célula vegetal presenta elementos exclusivos o propios no

encontrados en la célula animal:
• Pared celular
• Plástidos
• Vacuolas

Pared celular

Todas las células vegetales presentan pared celular, aunque generalmente, las
gametas masculinas y femeninas carecen de pared celular. Según el tipo y grosor
de la pared celular se determina el tipo y función de tejido.
La pared celular es considerada una matriz extracelular porque se localiza por
fuera de la plasmalema (membrana plasmática) y es sintetizada hacia el exterior
por la propia célula. Por lo tanto, la pared se produce de adentro hacia fuera,
siendo las capas externas las viejas y las internas las nuevas. La pared celular no
es una cubierta inerte, sino que interviene en numerosos procesos celulares.

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 La pared celular está compuesta por una fase microfibrilar de naturaleza
cristalina y una fase matricial.
La fase microfibrilar (60%) está compuesta por largas microfibrillas de grosor
uniforme (10 nm). Estas microfibrillas presentan una sección transversal circular u
oval y están constituidas por 30 a 100 unidades de celulosa dispuestas linealmente
paralelas a la longitud de la fibrilla. De esta manera, las moléculas de celulosa
están ordenadas en el espacio constituyendo un todo cristalino que es la causa
de la birrefringencia cuando se observa la pared celular con luz polarizada. Se ha
demostrado que las microfibrillas tienen una región central cristalina rodeada por
una superficie no tan cristalina casi amorfa formada por moléculas de celulosa
menos ordenadas y compactas.
La fase matricial no cristalina constituye la matriz de la pared y está
compuesta de polisacáridos (pectinas y hemicelulosas), proteínas (polipéptidos
de hidroxiprolina con cadenas laterales de oligosacáridos o glucoproteinas) y, en
algunos casos, compuestos fenólicos como la lignina.
La pared, principalmente, está conformada de las siguientes partes desde
afuera hacia adentro: laminilla media (cimiento entre una célula y otra), pared
primaria y pared secundaria. Una célula puede llegar a la madurez con pared
primaria (tejidos epidérmico, tejido de reserva, etc.) o, si su función lo determina,
tendrá pared secundaria (tejidos de sostén y de conducción)
La laminilla media es la primera capa en formarse durante la división celular.
Es por esto que es la capa más externa de la célula con características de gel
compuesto por sustancias pécticas. Las pectinas de la laminilla media conforman
cadenas entrecruzadas unidas por iones calcio, confiriendo una estructura
amorfa.
La pared primaria es delgada y su espesor oscila entre 1 a 3 micrones. Las
microfibrillas de celulosa se ordenan en forma transversal, longitudinal y oblicua,
formando un enrejado (crecimiento por intususcepción). Posee entre 2 a 25 %
de celulosa y las cadenas de celulosas contienen 2000 unidades. Debido a que
presenta un 40 a 50 % de hemicelulosas (fase matricial), la pared primaria está
considerablemente hidratada. Por ello, permite el pasaje de sustancias hidrofílicas
a través de ella. Las pectinas presentes (10 a 20 %) son las que confieren porosidad
a ésta capa de la pared celular. Cuando se deposita esta capa sobre la laminilla
media, las microfribrillas se distribuyen en forma más laxa en determinadas
áreas. De esta manera, se forman depresiones con numerosos poros de hasta 10
nm a 30 nm de diámetro por los que pasan plasmodesmos. El conjunto de poros
con plasmodesmos se denomina campo de puntuación primaria.
Los plasmodesmos están alineados con la plasmalema formando un canal
citoplasmático ininterrumpido por donde se mueven las sustancias de una célula
a la otra. Son lo suficientemente estrechos y no dejan traspasar organoides

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como plástidos, núcleo, microsomas y gránulos de secreción. Los péptidos de
hasta 700 a 870 Da y estructuras de 3 a 5 nm son el tamaño físico límite de los
plasmodesmos. La estructura del plasmodesmo no es más que porciones de
retículo endoplasmático (RE) especializado en forma de cordón, las cuales quedan
atrapados en las discontinuidades de la deposición de las fibrillas celulósicas
durante la formación de la pared primaria. La plasmalema tapiza al plasmodesmo
manteniendo la continuidad con la membrana de la otra célula, formando la
membrana del plasmodesmo. El cordón de RE forma el desmotúbulo. El halo
central en el cordón corresponde a la doble unidad de membrana del RE, y entre
la membrana y el desmotúbulo del plasmodesmo se encuentra citoplasma,
verdadera vía de continuidad celular.
La resistencia de la pared primaria se debe a la resistencia de las microfibrillas
y depende de la orientación de las mismas. Asimismo, se estira en forma plástica,
permitiendo el alargamiento de la célula en los momentos de diferenciación
celular o de turgencia.
En los tejidos de sostén y de conducción del agua, las células una vez elongadas
comienzan a depositar fibrillas en forma paralela constituyendo una trama
homogénea (crecimiento por aposición) sobre la pared primaria. En esta capa
de la pared celular denominada pared secundaria, las cadenas de celulosa
contienen 14000 unidades. Una vez que se ha depositado el espesor de pared
secundaria destinado a cada tejido, generalmente, la célula muere y solo quedan
las gruesas paredes secundarias con un lumen celular.
La resistencia en esta pared será mayor en direcciones paralelas a las
microfibrillas y menores en direcciones sub-perpendiculares a las mismas. La
presencia de lignina en la matriz de la pared secundaria permite la resistencia a
la compresión y aplastamiento. La lignina es un polifenol que forma una trama
tridimensional mediante uniones covalentes y no covalentes con los polisacáridos
y glucoproteinas de la matriz.
Cuando las microfibrillas de la pared secundaria se depositan sobre la pared
primaria, se produce una interrupción de la depositación a la altura de los campos
de puntuación, formándose una punteadura o puntuación.
Una punteadura de una célula generalmente coincide con una punteadura de la
célula vecina conformado pares de punteaduras. Esto se observa perfectamente
en los elementos de conducción del agua, en cuyas paredes laterales se observan
pares de punteaduras areoladas. En células con pared secundaria delgada puede
observarse pares de punteaduras simples. Cuando se comunican una célula con
punteaduras simples con otra con punteaduras areoladas, se conforman pares
de punteaduras semiareoladas.
La pared secundaria puede depositarse completamente sobre la primaria
o puede hacerlo en modelos de depositación particulares como anillos o

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espirales, típicos de los elementos de conducción del agua. Estos engrosamientos
diferenciales evitan el colapso de estas células muertas frente a las células vivas
adyacentes y la presión del fluido (agua con solutos).
Las diferentes formas de pared aparecen en una serie específica que indica
un aumento progresivo de la zona de pared primaria cubierta por material de
pared secundaria. Los engrosamientos anulares están conformados por anillos
de pared secundaria no conectados entre sí. Los engrosamientos helicoidales
se forman por espirales de material de pared secundaria. Cuando dichos
engrosamientos se acomplejan formando espirales entrecruzadas se forman
los engrosamientos escalariformes; estos pueden acomplejarse formando
engrosamientos reticulados. Finalmente, en el espesamiento más avanzado, la
pared secundaria cubre toda la superficie del elemento conductor evidenciándose
solo las punteaduras (engrosamiento punteado).

Plástidos

Estos organoides específicos de la célula vegetal tienen diversas formas y

contenidos que cumplen funciones de reserva y fotosíntesis. Presentan una
envoltura de doble membrana. Son interconvertibles, por lo tanto, un tipo de
plástido puede derivar de otro tipo en forma reversible. Por otra parte, son
organoides autónomos, al igual que las mitocondrias, porque contienen ADN y
pueden autoduplicarse.
Los cloroplastos contienen clorofila (pigmento liposoluble color verde) y
se encuentran en todos los tejidos fotosintéticos. Tienen forma lenticular de
0.5 a 1 mm de espesor y 2 a 6 mm de diámetro. En el interior del cloroplasto
se forma un sistema de membranas con forma de discos aplanados llamados
tilacoides, en cuyo interior están incorporadas las moléculas de clorofila. A su
vez los tilacoides se agrupan apilados conformando las granas, los cuales están
interconectados por tilacoides sencillos. Un cloroplasto contiene normalmente
40 a 60 granas. Todo este sistema membranoso está inmerso en el estroma
(interior del cloroplasto) que contiene ADN, pequeños ribosomas, gotas de
aceite y granulos de almidón.
Los cromoplastos son plástidos que contienen carotenoides (pigmentos
liposolubles de color rojo, amarillo o naranja). Son responsables de la coloración
de diferentes frutos y flores. Hay cuatro tipos diferentes de cromoplastos:
globulares, cristalinos, membranosos y tubulares.
Los leucoplastos, generalmente, contienen sustancias de reserva de variada
naturaleza como almidón, proteínas y grasas. Los proteinoplastos contienen
proteínas cristalizadas en su interior. Los oleoplastos o elaioplastos contienen
aceites.

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 Los amiloplastos reservan en su interior almidón y se localizan en tejidos de
reserva. Como se sabe, el almidón constituye una reserva glucídica osmóticamente
inactiva muy común en los vegetales. Contiene amilosa, poliglucano lineal
soluble en agua caliente (72 a 80 ºC), y amilopectina, poliglucano ramificado
con reducida solubilidad en agua. La proporción de ambos componentes
varía con la especie. Por ejemplo, la amilosa está en un 16% en el almidón
de banano, un 20% en el almidón de papa y un 25% en el almidón de trigo.
También la morfología de los amiloplastos varía según la especie, pero en
todos se observa un hilo o hilio, punto de comienzo de acumulación. Alrededor
del hilo se depositan estrías de ambos componentes del almidón. Las estrías
semicristalinas debido a la naturaleza ramificada de la amilopectina, se intercalan
con las estrías amorfas conformadas por la amilosa de naturaleza lineal. La
utilización de luz polarizada en el microscopio óptico permite observar a los
amiloplastos brillantes formando una cruz de extinción debido a la naturaleza
de sus componentes. Esta birrefringencia característica se da por la ordenación
molecular de las cadenas polisacarídicas de la amilopectina. Según la cantidad
de hilos que contenga el organoide tendremos: amiloplastos simples, con un
hilo y amiloplastos compuestos con 2 o más hilos. A su vez según la posición
de dicho hilo se podrá determinar si el amiloplasto es concéntrico (hilo central)
o excéntrico (hilo lateral).

Vacuolas

Las vacuolas son otro carácter exclusivo de la célula vegetal. Pueden llegar a
ocupar el 90% del volumen celular, dejando el citoplasma restringido a la periferia
de la célula. Cada vacuola tiene una morfología muy simple y está delimitada
por una membrana denominada tonoplasto. En su interior hay principalmente
agua y sustancias hidrosolubles.
A pesar que su nombre deriva del latín vacuus que quiere decir vacío, la
vacuola cumple múltiples funciones:
• compartimento lítico pues contiene enzimas hidrolíticas (hidrolasas).
• conserva la homeostasis celular, es decir, una constancia en las
concentraciones de solutos en la célula.
• constancia del pH celular.
• interviene en la turgencia celular, gracias al intercambio de solutos a
través del tonoplasto.
• acumulación de sustancias orgánicas e inorgánicas, principalmente agua.

El contenido principal de las vacuolas es el agua. Además, pueden contener

diversas sustancias como enzimas, proteínas, iones, azúcares, cristales y
metabolitos secundarios (antocianinas, cumarinas, taninos y alcaloides).

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Muchas de éstos compuestos pueden ser considerados sustancias ergásticas,
pues son productos del metabolismo que pueden aparecer y desaparecer
en diferentes estadios de la vida de la célula y pueden ser consideradas de
reserva o de desecho.
Las antocianinas son pigmentos hidrosolubles de color azul-violeta a
púrpura y rojo. Son flavonoides y su color depende de su estado de hidroxilación
y metilación; una mayor hidroxilación conduce a un color azul y las metilaciones
dan colores rojizos. Por otra parte, el pH interviene en el cambio de color de
estos pigmentos, el pH ácido orienta hacia colores rojo-anaranjado y el pH
básico hacia colores azul-violeta.
Los taninos son compuestos fenólicos y se encuentran en las células de todo
tipo de órgano. Se caracterizan por desnaturalizar proteínas pero la célula se
mantiene protegida por su secuestro en la vacuola.
También, en las vacuolas se acumulan azúcares como la sacarosa. Según
los requerimientos de la planta, la sacarosa es liberada desde la vacuola. Por
ejemplo, en la remolacha (Beta vulgaris var. rapacea), planta bianual, durante el
primer año el azúcar producido en las hojas se acumula en las vacuolas de las
células de la raíz ensanchada y, en el segundo año, la sacarosa migra hacia los
órganos reproductores.
El ácido oxálico es un producto tóxico para la célula y se inmoviliza en la vacuola
en forma de sal cálcica (cristales de oxalato de calcio) debido al alto contenido
de calcio en el jugo vacuolar. El proceso de precipitación de esta sal no requiere
energía y se hace insoluble y cristalino. El crecimiento de los cristales comienza
por unidades pequeñas cúbicas o romboédricas dispersas que a la madurez
pueden permanecer en forma de arenilla o formar cristales de diferentes
formas. La forma cristalina depende de la especie, del grado de hidratación y de
las condiciones de precipitación (pH y velocidad) pudiendo existir varias formas
en un mismo órgano: drusas, numerosos pequeños prismas acumulados en
forma de corpúsculo isodiamético o estrellado; romboédricos o prismas, en
forma cúbica o poligonal o ráfides, en forma de agujas.

Otros contenidos celulares

Existen otros tipos de contenidos celulares que se no se localizan en vacuolas o

plástidos. Por ejemplo, las plantas acumulan los lípidos en forma de trigliceroles
y, generalmente, se encuentran en forma de gotas lipídicas en el citoplasma. Son
de forma esférica y su contenido tiene estado semilíquido. Se ha comprobado
que están rodeados por una delgada membrana de características particulares.
Comúnmente, no se fusionan uno con otro y solo se movilizan gracias a la acción
de enzimas durante un proceso fisiológico; por ejemplo, durante la germinación

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el proceso de movilización de lípidos de la reserva. Los ácidos grasos presentes
son generalmente insaturados (oleico, linoleico).
Los mucílagos son análogos, por su composición y sus propiedades, a las
gomas puesto que dan con el agua disoluciones viscosas o se hinchan en ellas
para formar una pseudo-disolución gelatinosa. Proceden de las degradaciones
de la celulosa, calosa, lignina y de las materias pécticas.
Las células mucilaginosas se caracterizan por tener alto contenido de
polisacáridos y por su capacidad de absorber y retener agua. La secreción es
a través de la membrana plasmática, y el mucílago se acumula debajo de la
pared celular. Por último, el protoplasto degenera, dejando solo mucílago. Los
mucílagos cumplen diversas funciones en las plantas, desde la protección de las
heridas como la germinación. El contacto con el agua de la superficie seminal
hace que las células mucilaginosas retengan la humedad sobre la semilla y
ayuda al proceso de imbibición de la germinación. Algunas raíces contienen
mucílagos en las células epidérmicas para proteger el órgano de la fricción con
las partículas del suelo.

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 Célula vegetal

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 Célula vegetal
Pared Celular

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 Célula vegetal
Pared Celular

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 Célula vegetal
Pared Celular

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 Célula vegetal
Plástidos

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 Célula vegetal
Vacuolas y sustancias ergásticas

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 Célula vegetal
Vacuolas y sustancias ergásticas

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 Célula vegetal
Vacuolas y sustancias ergásticas

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 Tejidos vegetales

Las células se agrupan formando tejidos. Una célula se une a otra

compartiendo la laminilla media de la pared celular, pero hay espacios entre
ellas que solo contienen aire y se denominan espacios intercelulares.
Los tejidos vegetales tienen propiedades diferenciales según su posición
en el cuerpo de la planta. La clasificación de los tejidos se refiere a los
procesos de diferenciación que han sufrido sus células lo que les permitirá
cumplir determinada función. Es por ello, que son clasificados por la función
que cumplen en el cuerpo de la planta:

Tejidos del cuerpo primario de las plantas:

1. Epidermis (Protección e intercambio gaseoso)

2. Parénquima (Relleno, reserva y metabolismo)
3. Tejidos y estructuras secretoras
4. Colénquima (Sostén)
5. Esclerénquima (Sostén)
6. Floema (Conducción de sustancias elaboradas)
7. Xilema (Conducción de agua y solutos)
8. Meristemas (División celular)

Epidermis

Las células epidérmicas forman una capa continua, cubriendo la superficie

del cuerpo primario de la planta. Generalmente es unicapa, aunque hay
algunas especies que presentan epidermis pluriestratificada. Sus células
son vivas con pared primaria y no presentan espacios intercelulares.
La pared externa de las células epidérmicas (hacia el exterior del órgano)
se caracteriza por presentar una cutícula, la cual solo se observa en los
órganos aéreos. La cutícula está compuesta de cutina adcrustada a la pared
celular primaria externa de las células del tejido. Las ceras epicuticulares
se depositan por fuera de la cutícula y pueden mostrar diferente orden
o modelo de distribución sobre la superficie de las células epidérmicas.
La presencia de la cutícula y ceras permite al tejido cumplir la función de
impermeabilidad, evitando la perdida de agua del cuerpo de la planta.
La epidermis es un tejido heterogéneo pues presenta diferentes tipos
celulares:

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 Células epidérmicas propiamente dichas

Estas células tienen forma tabular pero, en vista superficial, muestran

variadas formas con bordes rectos u ondulados. En corte transversal son
rectangulares, generalmente. Presentan cutícula en la pared externa y
campos de puntuación en las paredes laterales. Contienen una gran vacuola
pero carecen de cloroplastos. La vacuola además de contener agua para
mantener la turgencia celular, puede tener antocianinas (tal como se observa
en la epidermis de algunas flores y frutos), taninos o cristales. No presentan
cloroplastos, excepto en algunas especies acuáticas o umbrófilas.
Por otra parte, las células epidérmicas tienen la capacidad de desdiferenciarse
y toman actividad meristemática (meristemoides) para formar otros tipos
celulares que conforman el tejido (por ejemplo, células oclusivas y tricomas)

Células oclusivas

Dos células oclusivas que delimitan un espacio intercelular (poro u ostíolo)

conforman un estoma. La epidermis no presenta espacios intercelulares
excepto el ostíolo.
Los estomas son los encargados del intercambio gaseoso en el cuerpo
primario de la planta y están directamente relacionados a la fotosíntesis. Por
el ostíolo entra el CO2 necesario para el proceso y se libera el O2 producto del
mismo.
Los estomas estarán localizados en todo órgano aéreo y su densidad y su
distribución tienen carácter sistemático.
Las células oclusivas muestran una gran vacuola y cloroplastos, siendo las
únicas que contienen estos plástidos en el tejido.
Debido a los cambios de turgencia de las células oclusivas, el estoma se
abre o se cierra para controlar el intercambio gaseoso. Este mecanismo
se produce porque la pared celular no tiene grosor uniforme, siendo más
engrosada en la zona del ostíolo (reborde cuticular). En vista superficial, el
aspecto de las células oclusivas es arriñonado o en forma de huesos, según la
especie. En corte transversal, se observa cada célula oclusiva con un reborde
cuticular característico del engrosamiento de la pared a nivel del ostíolo. En
este tipo de corte, además, es posible observar si los estomas se encuentran
al nivel, por debajo o por encima de la línea de la epidermis.
Independientemente de su posición respecto a la epidermis, los estomas
están asociados a una cámara subestomática, la cual es un gran espacio
intercelular del tejido subepidérmico (generalmente, parénquima). Por lo
tanto, la cámara subestómatica no pertenece a la epidermis. Si los estomas
están hundidos respecto al nivel de epidermis, se conforma también una
cámara supraestomática.

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 Las células oclusivas pueden estar acompañadas por células formando el
aparato estomático. En vista superficial, si las células adyacentes al estoma
son iguales a las células epidérmicas propiamente dichas, se denominan
células vecinas. Por el contrario, si son diferentes se las denomina células
anexas o subsidiarias. La distribución, tipo, forma y número de las células
adyacentes al estoma permite la clasificación de diferentes aparatos
estomático. Cada especie, generalmente, se encuentra identificada por un
tipo de aparato estomático, siendo un carácter útil para la identificación
sistemática.

Tricomas o pelos

Pueden ser unicelulares o pluricelulares y de variada forma. Los tricomas

pluricelulares pueden estar compuestos por células ordenadas en una
hilera (uniseriados) o en varias hileras (pluriseriados). A su vez, presentan
formas dendríticas, peltadas, lineales, en látigo, etc. Este tipo de tricomas
eglandulares (no glandulares), generalmente, son de indumento o
protección.
Sin embargo, existen tricomas glandulares pluricelulares que cumplen
funciones de secreción. Generalmente, están conformados por células de la
base, células del pie y células de la cabezuela. Principalmente, la/s célula/s
de la cabezuela son las que contienen sustancias aromáticas u oleíferas
responsables de los aromas de especies como la “menta” Mentha sp. El pelo
de la “ortiga” Urtica urens, también, es un ejemplo de tricoma glandular.
Este consiste de una célula larga con pared silificada y vacuola conteniendo
ácido fórmico y una base pluricelular que sostiene dicha célula.
Todos estos tipos de tricomas glandulares y eglandulares se observan en
los órganos aéreos de las plantas (hojas y tallos). Las raíces solo presentan
un tipo particular de pelo unicelular, los pelos radicales. Estos derivan de la
elongación de una célula de la epidermis de la raíz y cumplen la función de
absorción de los nutrientes del suelo.

Células cortas

Son células isodiamétricas pequeñas, de variada forma, que se distribuyen

de a pares o solitarias intercalándose con las células largas epidérmicas
propiamente dichas de las Poaceae o Gramíneas. Generalmente, una
contiene sílice (célula silícea) y otra suberina en la pared y en el interior
celular (célula suberosa).

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 Células buliformes

Son células similares a las células epidérmicas largas propiamente dichas pero
que presentan mayores dimensiones. Estas células son muy vacuolizadas y,
mediante su turgencia, cumplen función de mantener extendida la lámina
de las hojas de las Poaceae. Solo se localizan en las epidermis adaxial de las
hojas.

Células idioblásticas

Los idioblastos son células que se presentan en forma aislada y muestran

contenido o forma diferente a las células del tejido en el cual forman
parte. Los idioblastos cristalíferos presentan cristales de oxalato de calcio.
Los idioblastos taníferos presentan taninos en su vacuola. Los litocistes
presentan acumulaciones amorfas de carbonato de calcio denominados
cistolitos.

Caracteres diagnósticos de la epidermis

Las Angiospermas contienen dos grandes grupos, las Dicotiledóneas y

las Monocotiledóneas. Dentro de este último grupo hay una familia muy
importante que se denomina Poaceae o Gramíneas, las cuales presentan
características muy particulares diferentes a las restantes Monocotiledóneas.
La epidermis de las Dicotiledóneas, en vista superficial, se caracteriza
por presentar células más o menos isodiamétricas con variada forma,
generalmente, de borde lobulados. Las células oclusivas son arriñonadas
y tienen diferentes modelos de aparato estomático. Los tricomas son de
variada forma, uni a pluricelulares, glandulares y/o eglandulares.
Las Monocotiledóneas tienen células epidérmicas alargadas con bordes
rectos en vista superficial. Las Monocotiledóneas no Poaceae tienen células
oclusivas idénticas a las de las Dicotiledóneas y aparato estomático variado.
Las Poaceae presentan estomas con células oclusivas en forma de hueso y
dos células anexas conformando el aparato estomático paracítico, células
cortas silíceas y suberosas, aguijones, células buliformes y tricomas uni- a
bicelulares.

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 Epidermis
Monocotiledóneas no Poaceae

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 Epidermis
Monocotiledóneas Poaceae

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 Epidermis
Estomas

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 Epidermis
Tricomas

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 Epidermis
Tricomas

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 Epidermis
Tricomas

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Parénquima

Es un tejido homogéneo. Las células parenquimáticas son vivas con paredes

primarias y campos de puntuación. Son generalmente isodiamétricas aunque
pueden tomar formas particulares según su función. Presenta espacios
intercelulares de variada dimensión y forma.
Al igual que la epidermis, sus células tienen la capacidad de desdiferenciarse
y obtener actividad meristemática, por ejemplo, para originar los meristemas
secundarios propios del crecimiento en grosor o secundario de la planta.
Este tejido se clasifica según la función que cumple en el cuerpo primario
de la planta:

Parénquima de relleno

Todos los órganos de las plantas tienen su tridimensionalidad gracias a este

tejido fundamental. Se intercala con los restantes tejidos del órgano, por
ejemplo, conformando la corteza y la médula de un tallo primario.
Sus células son esféricas e isodiamétricas y tienen pequeños espacios
intercelulares triangulares. Su contenido celular principal son las vacuolas
además de los organoides básicos. Generalmente, es un tejido incoloro,
aunque puede contener antocianinas o taninos en sus vacuolas o células
idioblásticas.

Parénquima acuífero

Este tipo de parénquima es muy similar al de relleno pero las células son
mucho más grandes. Tienen una gran vacuola como reservorio de agua y son
células muy turgentes. Este tejido presenta pequeños espacios intercelulares
y forma parte de los órganos suculentos de muchas plantas adaptadas a
condiciones de sequía, como los cactus o plantas crasas.

Parénquima clorofiliano o clorénquima

Este tipo de parénquima siempre está presente en los órganos verdes. Tiene
células vacuolizadas, ricas en cloroplastos y su función principal es la fotosíntesis.
El clorénquima en empalizada está compuesto por células alargadas con
alto contenido de cloroplastos y escasos espacios intercelulares. El clorénquima
esponjoso presenta células isodimétricas, a veces raquimorfas o lobuladas,
con escasos cloroplastos y amplios espacios intercelulares.

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 La cámara subestomática de los estomas es un espacio intercelular del
clorénquima.

Parénquima de reserva

Este parénquima se encuentra en todos los órganos reservantes, como raíces,

tallos, semillas y frutos.
Sus células son más o menos isodiamétricas y presenta espacios intercelulares
medios o pequeños. La característica importante es que presentan abundantes
organoides o inclusiones con sustancias de almacenamiento como amiloplastos
(almidón), gránulos de aleurona (proteínas), cuerpo lipídicos (lípidos), etc.

Aerénquima

Este parénquima está caracterizado por tener células estrelladas o isodiamétricas

y grandes espacios intercelulares. Generalmente, el volumen de espacios
intercelulares es igual o mayor que el de células.
Se encuentra en órganos aéreos o subterráneos relacionados a ambientes
carentes de oxígeno, como plantas acuáticas, palustres o en condiciones de
inundación. Su función principal es evitar la anoxia de los tejidos del cuerpo
primario de la planta y, por otra parte, cumple la función de flotabilidad en las
plantas acuáticas.

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 Parénquima

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 Parénquima

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Estructuras secretoras internas

Cavidades y conductos secretores

Los espacios intercelulares presentes en todos los tejidos de las plantas tienen
un origen a partir de la división celular y se los denomina esquizógenos. Sin
embargo, un espacio intercelular puede originarse también por destrucción o
lisis celular, denominándose espacio lisígeno.
Ambos tipos de espacios intercelulares pueden estar relacionados a
procesos de secreción, conformando canales o cavidades secretoras.
Por ejemplo, en tallo y hojas del “apio” Apium graveolens o del “pino” Pinus
sp. se observan canales ezquizógenos y se identifican por un gran espacio
intercelular rodeado de células sanas que secretan su contenido al interior de
este espacio (secreción activa).
Por otra parte, es común observar a simple vista unas glándulas esféricas
en las hojas y frutos de “limón” Citrus limon. Estas son cavidades lisígenas
producto de la lisis celular del parénquima circundante. Se identifican por un
gran espacio intercelular rodeado de células rotas y muertas y en su interior
restos de pared y contenidos celulares (secreción pasiva).
Sin embargo, existen espacios esquizolisígenos donde se observa el tapete
de células característico de los canales ezquizógenos pero, algunas células
sufren autolisis, como en las hojas de “eucalipto” Eucalyptus sp.

Laticíferos

Son células o serie de células conectados que conducen látex y forman sistemas
que atraviesan diversos tejidos del cuerpo de la planta. Los laticíferos son
simples o compuestos, pudiendo ser artículos o no y anastomosados o no. El
látex puede ser incoloro o lechoso. Contiene diversas sustancias en disolución
y en suspensión coloidal, como hidratos de carbono, ácidos grasos, sales,
esteroles, grasas, mucílagos, terpenoides, alcaloides, taninos, enzimas, etc.
También puede contener cristales de oxalato de calcio, plástidos y gránulos
de almidón.
El látex de Hevea brasiliensis es el caucho. Los alcaloides (morfina) de la
“amapola” Papaver somniferum y los cannabinosidos de Cannabis sativa
conforman el látex de dichas especies. Enzimas del tipo proteolítico de la
“papaya” Carica papaya, del tipo celulasa y pectinasa de la “lechuga” Lactuca
sativa y del “laurel de jardín” Nerium oleander se encuentran en el látex de las
especies mencionadas.

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 La función de los laticíferos no resulta clara. Se considera que los gránulos
de almidón que se acumulan en el látex podrían cumplir una función
secundaria en el mecanismo de cicatrización de heridas. Como son sistemas
que retienen metabolitos secundarios tóxicos podrían funcionar contra la
herbivoría. También se ha considerado que actuarían como estructuras
excretoras.

Células secretoras internas

Tienen una amplia variedad de contenido: aceites, resinas, mucílagos, gomas,

taninos y cristales. Generalmente son especializadas y se las denomina
idioblastos ya que difieren en forma y/o tamaño del tejido circundante.
Las células cristalíferas, los cistolitos, las células oleíferas, las células
taniníferas y las células con mucílagos son estructuras unicelulares
secretoras. Por ejemplo, la “palta” Persea americana tiene células oleíferas
en sus hojas, semillas, frutos y raíces. Las células mucilaginosas, al igual
que las células con taninos, pueden formar parte del tejido parenquimático
acuífero en plantas suculentas. Varias semillas, como las de la “albahaca”
(Ocimum basilicum) y del “limón” (Citrus limon) tienen células mucilaginosas
en su superficie con el fin de mantener la cubierta seminal hidratada durante
el proceso de germinación.

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 Tejido secretor

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 Tejido secretor

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Colénquima

Es un tejido de localización siempre subepidérmica de tallos, hojas, pecíolos

y todo órgano en crecimiento, excepto raíz.
Es un tejido homogéneo compuesto por células vivas con pared
primaria engrosada, con campos de puntuaciones primarias. Las células
son isodiamétricas en sección transversal pero, alargadas en sección
longitudinal.
Su función es de sostén en órganos en crecimiento, ya que su pared
primaria engrosada es fuerte pero permite el estiramiento. Las paredes del
colénquima se consideran un ejemplo de paredes primarias gruesas, cuyos
engrosamientos van apareciendo a medida que la célula crece. Es un tejido
fuerte y flexible conformado por células imbricadas, alargadas en corte
longitudinal y poligonales en corte transversal.
Según el tipo de engrosamiento de la pared primaria se clasifican los
diferentes tipos de colénquima:
• Colénquima ANGULAR, es el más común y está caracterizado por
engrosamientos a nivel de los ángulos de las células.
• Colénquima LAMINAR, el engrosamiento se observa en las paredes
periclinales interna y externa de la célula.
• Colénquima ANULAR, el engrosamiento es homogéneo en toda la
célula. Generalmente deriva del angular.
• Colénquima LAGUNAR, la paredes solo se engrosan en los sitios donde
hay espacio intercelular.

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 Colénquima

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 Colénquima

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Esclerénquima

Es un tejido caracterizado por células muertas de pared secundaria gruesa

y punteaduras simples ramificadas o no. Dicha pared, generalmente, está
lignificada. El espacio que ocupaba el citoplasma se convierte en un lumen
a la madurez de las células.
Es un tejido sin espacios intercelulares.
Al igual que el colénquima, este tejido cumple la función de sostén de la
mayoría de los órganos, conformando las “vigas” del cuerpo primario de la
planta.
Debido a que presenta dos tipos celulares básicos (fibras y esclereidas) es
un tejido heterogéneo.

Fibras

Son células alargadas y delgadas, cuyos extremos son ahusados.

En comparación con la pared de las células del colénquima, la de las
fibras no están tan hidratadas, son más duras y más elásticas que plásticas
o flexibles. Las fibras sirven para el sostén de órganos que ya no se alargan.
El lumen celular es de pequeño diámetro, aunque algunas fibras pueden
tener su protoplasto a la madurez.
La pared presenta punteduras simples no ramificadas. Estas células se
agrupan en casquetes o anillos en tallos y hojas, muy raramente se las
encuentra solitarias o en grupos de 3 a 4 células.
Las fibras denominadas comercialmente blandas son aquellas aledañas
al floema de los haces vasculares de las Dicotiledóneas. Son blandas y
flexibles. Por ejemplo, las fibras de “cáñamo” Cannabis sativa, “lino” Linum
usitatissimum, “yute” Corchorus capsularis y “ramio” Boehmeria nivea. Las
fibras de Monocotiledóneas son extraídas de las hojas y son denominadas
comercialmente como duras. Sus paredes son muy lignificadas, duras y
rígidas. Por ejemplo, las fibras de “abacá” Musa textilis, “sansiviera” Sansiviera
sp., “formio” Phormium tenax y “ananá” Annanas comosus.

Esclereidas

Su pared secundaria es muy gruesa con punteaduras simples, a veces

ramificadas. El lumen celular es reducido.
Son células de variada forma pero siempre solitarias o en pequeñas
agrupaciones. Pueden conformar casquetes mixtos con fibras. Existen varios
tipos de esclereidas sobre la base de su forma:

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• Braquiesclereidas o células pétreas, son células más o menos
isodiamétricas con punteaduras ramificadas y pared muy gruesa. Típicas
en frutos de “pera” Pyrus communis y “membrillo” Cydonia oblonga.
• Osteoesclereidas, células con lumen en forma de hueso. Típicas en las
cubiertas de semillas y frutos.
• Macroesclereida, son células rectangulares dispuesta a modo de
empalizada en la cubierta de las semillas.
• Astroesclereidas, son células con elongaciones radiales a modo de
estrella, generalmente con pared ornada. Son solitarias en el parénquima
o aerénquima grandes espacios intercelulares de hojas o tallos,
principalmente en plantas acuáticas.
• Tricoesclereidas, células con elongaciones imitando a un tricoma típico
en hojas y tallos.
• Fibroesclereidas, son esclereidas en forma similar a las de las fibras,
pero de extremos romos y más cortas, como las presentes en las hojas de
“árbol de cristal” Agathis sp.

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 Esclerénquima
Esclereidas

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 Esclerénquima
Esclereidas

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 Esclerénquima
Fibras

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 Tejidos de conducción

Los tejidos de conducción en las plantas son el xilema y el floema. Ambos

tejidos se agrupan en sistemas vasculares en diferentes disposiciones,
principalmente en forma de haces vasculares. Todos los órganos vegetales de
las Plantas Vasculares cuentan con estos tejidos, marcando un hito evolutivo en
la colonización del ambiente terrestre.

Floema

La función del floema es la conducción o transporte de compuestos orgánicos

producidos por la fotosíntesis en todo el cuerpo de la planta. Las células de este
tejido son vivas, con pared primaria y con abundantes plasmodesmos.
Cada grupo de Plantas Vasculares cuenta con determinados tipos celulares
de floema según su grado evolutivo. Las Pteridofitas o helechos son el grupo
más ancestral. Las Gimnospermas (vulgarmente llamadas Coníferas) mantienen
algunas características basales y las Angiospermas (plantas con flores) son el
grupo más evolucionado.
Por lo tanto, el floema es un tejido heterogéneo porque presenta diferentes
tipos celulares, en su mayoría células vivas.

Elemento de tubo criboso

Son células vivas alargadas, estrechas en el centro y amplias en los extremos

(forma de clava). Los extremos celulares más anchos se deben a la presencia de
una placa cribosa, la cual consiste en numerosos poros de la pared primaria
tapizados por calosa. A través de éstos poros pasan hilos citoplasmáticos diez
veces más grandes que los plasmodesmos. La placa cribosa puede ser simple o
compuesta.
En las paredes laterales de estas células se encuentran áreas cribosas
similares a las observadas en los extremos de la célula pero, en menor superficie
y poros más pequeños.
Es característica de este tipo celular la ausencia de núcleo y algunos
organoides. Sin embargo, presenta algunos sistemas de membrana, como
plástidos particulares, retículo endoplasmático y mitocondrias.
Un elemento de tubo criboso se une al otro a la altura de la placa cribosa
formando el tubo criboso. Los tubos cribosos solo están presentes en el grupo
Angiospermas (Monocotiledóneas y Dicotiledóneas).

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 Célula acompañante o anexa

Debido a que los elementos de tubo criboso carecen de núcleo, su funcionamiento

está regulado por la célula acompañante. Es por esto que, cada elemento
de tubo criboso está asociado a una o más células acompañantes. Tanto el
elemento de tubo criboso como la célula anexa son originados a partir de una
misma célula.
La célula acompañante muestra un gran núcleo y numerosos organoides,
principalmente ribosomas. La comunicación entre la célula acompañante y la del
tubo se realiza por plasmodesmos típicos ramificados. Estas células caracterizan
al grupo de las Angiospermas (Monocotiledóneas y Dicotiledóneas).

Célula cribosa

A diferencia de las células del elemento de tubo criboso, las células cribosas
no tienen placa cribosa. Sin embargo, las paredes laterales y terminales tienen
abundantes áreas cribosas. Son células vivas muy largas de extremos romos o
redondeados.
Las células cribosas están presentes en las Pteridofitas y en las Gimnospermas
y ausentes en las Angiospermas, excepto en algunos grupos basales.
Generalmente, las células cribosas están asociadas a células albuminosas,
característica observada en las Gimnospermas. Presentan pared primaria,
núcleo y características celulares similares a las observadas en las células
acompañantes. Éstas células intervienen en la carga y descarga de las células
cribosas. No tienen el mismo origen ontogenético que las células cribosas.

Células parenquimáticas

Son células que tienen las típicas características de células parenquimáticas,

pero son alargadas en el sentido axial del órgano. Estas células intervienen en la
carga y descarga de las células cribosas.

Fibras y esclereidas

Son las únicas células muertas del floema que tienen pared secundaria y
lumen. Sus características celulares son idénticas a las descritas para las fibras
esclerenquimáticas, aunque presentan pared más delgada. Tienen la función de
sostén.

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56
 Floema

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57
 Floema

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58
Xilema

Este tejido se encuentra en haces vasculares junto al floema y es el encargado

de transportar el agua y sales disueltas desde la raíz al resto de la planta.
A diferencia del floema es un tejido con células, en su mayoría, muertas pues
tienen pared secundaria y lumen celular.
Es un tejido también heterogéneo pues presenta diferentes tipos celulares.

Elementos de vasos

Son células de diferente longitud con paredes laterales secundarias ricas en

punteaduras areoladas. En las paredes terminales son perforadas, formando la
placa perforada.
Debido a que son elementos perforados, cada célula une a la otra a la altura
de la placa perforada formando el vaso o tráquea. La placa perforada puede
ser simple o compuesta. El tipo e inclinación de la placa perforada y la longitud
del elemento tienen carácter evolutivo y sistemático en las Angiospermas
(Monocotiledóneas y Dicotiledóneas). Este tipo celular no está presente en los
otros grupos de Plantas Vasculares, excepto grupos derivados de Gimnospermas.
En las paredes laterales los elementos de vasos cuentan con numerosas
punteaduras areoladas con abertura interna incluida. Estas punteaduras tienen
diferentes ornamentaciones y pueden estar ordenadas de diferentes formas
(alterna, opuesta o escalariforme).
Además, estos elementos pueden tener variados engrosamientos
diferenciales en su pared, observándose diferentes modelos de disposición de
pared (anillado, escalariforme, reticulado, etc.).

Traqueidas

Son células alargadas de extremos romos no perforados. Sus paredes

laterales tienen punteaduras areoladas y pueden presentar engrosamientos
diferenciales. La pared es lignificada de menor espesor que en los elementos de
vaso y fibrotraqueidas. Presentan lumen amplio.
A pesar que este tipo celular está en las Angiospermas primitivas es el
elemento de conducción de agua exclusivo de las Gimnospermas y de las
Pteridofitas.

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59
 Fibrotraqueidas

Son células con características similares a las traqueidas, pero con extremos
ahusados. La pared secundaria es más gruesa que en las traqueidas pero,
más delgada que en las fibras. Presenta punteaduras areoladas con abertura
interna excluida en sus paredes laterales. Además, tienen lumen estrecho. Se
encuentran principalmente en Gimnospermas.

Fibras

Estas células tienen las características típicas, similares a las fibras

eslerenquimáticas. Pero, sus paredes son muy gruesas, con punteaduras
simples y extremos ahusados.

Células parenquimáticas

Son las únicas células vivas de este tejido aunque presentan una pared
secundaria muy delgada, lo que permite la vitalidad celular. Son células
alargadas en sentido del eje del órgano. Presentan punteaduras simples.
Cuando están adyacentes a un elemento de vaso, se conforman pares de
punteaduras semiareoladas (punteadura simple de la célula parenquimática
y punteadura areolada del elemento de vaso). Pueden contener taninos o
cristales.

Xilema primario : metaxilema y protoxilema

Desde el punto de vista del desarrollo, el xilema primario está formado por
una parte que se origina tempranamente mientras se alarga el órgano, el
protoxilema y por otra, que se termina de diferenciar luego del alargamiento
del órgano, el metaxilema.
Los elementos traqueales maduros del protoxilema se estiran y
generalmente suelen romperse producto del estiramiento del crecimiento.
Por ello, estos elementos están cámbium acompañados de abundante
parénquima, tienen pared secundaria depositada diferencialmente en forma
de anillos (engrosamiento anular), de espirales (engrosamiento espiralado
o helicoidal) o escalariforme laxo. El diámetro de los elementos traqueales
es pequeño y las paredes delgadas. En el haz vascular se encuentra ubicado
hacia el interior del órgano, entre el metaxilema y la médula.

Atlas Anatomía Vegetal - Nancy M. Apóstolo

60
 Los elementos traqueales maduros del metaxilema comienzan a
diferenciarse cuando el órgano está finalizando el crecimiento y madura
luego que terminó de alargarse. Por lo tanto, resulta menos afectado por
el estiramiento primario. Es un tejido más complejo que el protoxilema.
Sus elementos traqueales presentan mayor diámetro. Contiene fibras,
menor cantidad de células parenquimáticas. Las paredes celulares de
los elementos traqueales son más gruesas y muestran engrosamientos
complejos (escalariforme denso, reticulado y areolado).
Este xilema primario se encuentra en los haces vasculares de tallo, raíz
y hoja del cuerpo primario de la planta. En las plantas herbáceas (con
crecimiento primario) mantiene su funcionalidad. En las plantas leñosas
(con crecimiento secundario) deja de ser funcional, pues es reemplazado
por el xilema secundario.

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61
 Xilema

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 Xilema

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 Xilema

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64
Meristemas

Las células meristemáticas presentan una pared celular primaria muy delgada
y un prominente núcleo. La mayoría de los organoides están en estado
inmaduro, sin embargo estas células cuentan con numerosas vacuolas y
mitocondrias.
Este tejido tiene la función de la división celular. Produce células que
posteriormente se diferenciarán en células maduras de determinado tejido.
Por ello, estos tejidos se encuentran en los puntos de crecimiento de las
plantas, el ápice caulinar (yemas) y el ápice radicular (extremo de la raíz).
Las yemas axilares originan las ramificaciones del tallo y las yemas apicales
la longitud del tallo.
Los meristemas primarios, ubicados en estos puntos de crecimiento,
originan los tejidos que conforman el cuerpo primario o herbáceo de una
planta (epidermis, parénquima, colénquima, esclerénquima, xilema primario
y floema primario).
Los meristemas secundarios están estratégicamente localizados y sus
células generalmente derivan de la desdiferenciación de un tejido primario
(por ej. parénquima). Se denominan cámbium y felógeno y son los
encargados de producir los tejidos del cuerpo secundario de la planta, es
decir, el crecimiento en grosor o hábito arbóreo (tallo y raíz).
Los meristemas intercalares se localizan en los entrenudos de los
tallos primarios de algunas plantas y cumplen la función del alargamiento
internodal para la elongación de tallo. Por ejemplo, en las cañas de Poaceae.
Todos los puntos de crecimiento presentan células iniciales que se dividen
lentamente, por mitosis, produciendo células derivadas. Estas últimas son
las encargadas de producir las divisiones celulares (anticlinales, periclinales
y/u oblicuas) en forma activa, conformando los meristemas primarios. Cada
uno de los meristemas primarios produce células que se diferencian en
células adultas de tejidos primarios, los cuales tienen características propias
según la función que cumplen en el cuerpo primario de la planta.
En un tallo, los meristemas primarios son protodermis, meristema
fundamental y procámbium. La epidermis es originada a partir de la
protodermis; el parénquima, colénquima y esclerénquima deriva del
meristema fundamental; los tejidos conductores derivan del procámbium.
Los meristemas secundarios son felógeno y cámbium. El primero
origina la parte externa del tallo secundario denominada peridermis
(vulgarmente llamada corteza de un árbol) y el segundo origina un aumento
del grosor del tallo mediante la formación de tejidos conductores (xilema y

Atlas Anatomía Vegetal - Nancy M. Apóstolo

65
floema secundarios). La madera de un árbol es el xilema formado por este
meristema secundario.
En la raíz la formación de tejidos primarios y secundarios es muy similar.
Es de destacar que las Pteridofitas y las Angiospermas Monocotiledóneas
carecen de la formación de meristemas secundarios y por ello, generalmente,
no tienen crecimiento secundario. Por lo tanto, la mayoría de todos sus
representantes tienen hábito herbáceo. Sin embargo, algunas Pteridofitas
(helechos arborescentes) y Monocotiledóneas (palmeras y bambúes) presentan
crecimiento secundario de tipo anómalo ya que no deriva de meristemas
secundarios.
Las Gimnospermas y las Angiospermas presentan cámbium y felógeno y, por
lo tanto, tienen crecimiento secundario normal. Es por esto que muchos de sus
representantes exhiben hábito leñoso o arbóreo, a pesar de existir ejemplares
herbáceos.

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 Meristemas

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67
 Meristemas

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 Órganos vegetales

Los tejidos primarios se agrupan en sistemas, conformado ÓRGANOS del

cuerpo primario de una planta vascular. Los órganos de las plantas son
tallo, hoja y raíz.

Hoja

Morfología

Las hojas derivan de los primordios foliares originados en el meristema

caulinar (yemas apical y axilar).
Una hoja está compuesta por base foliar, pecíolo y lámina. La base foliar
es la parte que está en contacto con el nudo del tallo y la yema axilar.
Las hojas pueden tener pecíolo (hojas pecioladas) o no (hojas sésiles).
Ejemplo de hojas sésiles son las presentes en las Poaceae.
La lámina de las hojas puede ser entera, formando hojas simples o
puede estar dividida, conformando hojas compuestas. Ambos tipos de
hojas tienen variada forma y división del margen.
La nerviación o venación (disposición de las nervaduras) de las hojas
es un carácter que nos permitirá determinar a qué grupo de Angiospermas
pertenece la hoja. La nerviación paralela es típica de las Monocotiledóneas
y las nerviaciones complejas como reticulada, pinnada, palmada, etc., son
características de las Dicotiledóneas.
La hoja también se modifica para cumplir diferentes funciones: pueden
ser suculenta, tener bases foliares amplias (estípulas), formar zarcillos y
espinas e incluso, transformarse para cazar insectos (plantas insectívoras).

Anatomía

La sección transversal de una hoja muestra dos epidermis, la inferior o abaxial

(envés) y la superior o adaxial (haz). Ambas epidermis tienen cutícula, estomas
y pelos glandulares y no glandulares, según la especie.
La posición de los estomas describe diferentes tipos de hojas: anfiestomática
(estomas en ambas epidermis), hipostomática (estomas en la epidermis abaxial
solamente) y epistomática (estomas solo en la epidermis adaxial).
Entre las dos epidermis se encuentra el mesófilo. Ésta porción de la lámina
de la hoja está compuesta, principalmente, por parénquima rico en cloroplastos

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69
o clorénquima y los haces vasculares. Asimismo, en el mesófilo son abundantes
los cristales, esclereidas y variados contenidos celulares según la especie.
El mesófilo puede estar formado por ambos tipos de clorénquima (en
empalizada y esponjoso) o de uno de ellos. Según la disposición de estos
parénquimas en las hojas se determina la estructura del mesófilo. Se considera
un mesófilo homogéneo cuando presenta un solo tipo de clorénquima.
Mientras que, cuando el mesófilo muestra dos o más tipos de parénquima se
denomina heterogéneo. Específicamente en este último tipo, la disposición
del clorénquima en empalizada hacia la cara adaxial y el esponjoso hacia la
abaxial indica una estructura dorsiventral del mesófilo. Por el contrario, si el
clorénquima en empalizada se ubica hacia ambas caras de la lámina y en el
centro del mesófilo se localiza otro tipo de parénquima (esponjoso, aerénquima,
acuífero, etc.), la estructura es isolateral.
Los haces vasculares están dispuestos en este mesófilo con el xilema
orientado hacia la cara adaxial y el floema hacia la abaxial. El tejido de sostén
está acompañando a los haces y reforzando la vena media y los márgenes de
las hojas. En la vena media de la hoja generalmente se localiza colénquima en
posición subepidérmica.
También, a través de la anatomía de la hoja, es posible diagnosticar a que
grupo de Angiospermas pertenece la hoja. Si los haces vasculares se observan
cortados todos a un mismo nivel indica que la venación es paralela y, por lo
tanto, es una Monocotiledóneas. Mientras que, si observan haces cortados
transversalmente como longitudinalmente, indica que la venación es más
compleja (Dicotiledóneas).
La hoja de las Monocotiledóneas Poaceae tiene características particulares.
Posee la epidermis adaxial formando valles (zona intercostal) y crestas (zona
costal) y la epidermis inferior recta. En los valles de la epidermis superior se
encuentran las células buliformes, mientras que en las crestas están los
estomas, las células epidérmicas propiamente dichas, aguijones y células cortas.
El mesófilo generalmente es homogéneo, con o sin estructura Kranz
La estructura Kranz consiste en una vaina parenquimática con grandes
cloroplastos alrededor de los haces vasculares. Esta vaina, a su vez, está rodeada
por un mesófilo radiado con cloroplastos de menor tamaño. Esta anatomía es una
adaptación a ambientes extremos y permite una eficiencia del uso del CO2 y el
agua en la fotosíntesis (plantas C4). La estructura Kranz, también, está presente
en algunos representantes de Dicotiledóneas. Las plantas C3 son aquellas que
tienen una anatomía del mesófilo típica con un solo tipo de cloroplastos. Este
carácter no es exclusivo de las Poaceae ya que ha sido registrado en numerosas
familias de las Dicotiledóneas.

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 Hoja
Mesófilo heterogéneo dorsiventral

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 Hoja
Mesófilo heterogéneo isolateral

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 Hoja
Mesófilo homogéneo

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 Hoja
Estructura Kranz

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 Hoja
Monocotiledóneas Poaceae

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 Hoja
Gimnospermas

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 Hoja
Pteridofitas

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Raíz

Morfología

La raíz cumple diversas funciones: capta agua y minerales del suelo para
transportarlos al resto de la planta y, es anclaje de la planta y acumula reservas.
La raíz deriva de la radícula del embrión en la semilla. Como se describió
anteriormente, en su ápice cuenta con un meristema apical que le permite el
crecimiento en longitud.
Si la raíz embrionaria perdura a lo largo de la vida de la planta se forma
un sistema radical axonomorfo o pivotante donde la raíz principal tiene
preponderancia sobre las laterales. Esta característica es propia de las
Angiospermas Dicotiledóneas y Gimnospermas. En la Angiospermas
Monocotiledóneas la raíz embrionaria aborta tempranamente en el desarrollo
de la plántula. Es por esto que el sistema radical está conformado por raíces
adventicias de origen caulinar, sistema fibroso o en cabellera.
Las raíces pueden presentar diferentes modificaciones, generalmente
relacionadas a funciones de propagación asexual o almacenamiento. Por ej.,
raíz tuberosa, como “batata” (Ipomoea batatas), “mandioca” (Manihot esculenta),
“dalia” (Dahlia sp.), “marimonia” (Ranunculus asiaticus) y raíz reservante, como
“zanahoria” (Daucus carota), “nabo” (Brassica rapa), “remolacha” (Beta vulgaris
var. rapacea), “rabanito” (Raphanus sativus).

Anatomía

Independientemente del sistema radical o modificación, la sección transversal

de una raíz primaria muestra una epidermis denominada rizodermis. Las células
epidérmicas no tienen cutícula ni estomas. Pero en la zona de alargamiento
posterior a la zona meristemática de la raíz, se diferencian pelos radicales por
elongación de las células epidérmicas (zona pilífera).
Hacia adentro del órgano se observa una corteza compuesta por tejido
parenquimático y finalmente un cilindro central con el tejido de conducción.
La corteza puede contener aerénquima, parénquima reservante o de relleno
según la función y el ambiente donde se encuentre la planta. La parte más
externa de la corteza, a menudo, tiene una o varias capas de células esclerosadas
conformando una exodermis. La capa de células más interna de la corteza es
la endodermis.
La endodermis presenta células alargadas en el sentido del órgano y tienen
pared primaria. En sus paredes anticlinales se encuentran engrosamientos

Atlas Anatomía Vegetal - Nancy M. Apóstolo

78
de lignina y suberina formando las bandas de Caspary. Éstas paredes quedan
impermeables y el pasaje de agua y minerales que vienen del suelo solo puede
realizarse a través de la célula endodérmica. Por lo tanto, la endodermis tiene
la función de permeabilidad selectiva de las soluciones que vienen vía espacios
intercelulares (vía apoplástica) o vía las células (vía simplástica) de la corteza
desde el pelo radical. Asimismo, la bandas de Caspary pueden engrosarse más
aun, formando engrosamientos en U y en O. Para estos casos, algunas células
quedan sin engrosar sus paredes periclinales (células de paso) para permitir el
pasaje de la solución.
El cilindro central de la raíz está delimitado por el periciclo, interno a la
endodermis. Este tejido es una capa de células con propiedades meristemáticas.
Por ello, es el encargado de producir las raíces laterales, es decir, las ramificaciones
de origen endógeno de la raíz.
Los tejidos vasculares están distribuidos de una manera particular en
el cilindro central. El xilema se distribuye en forma de estrella debido a la
disposición exarca del protoxilema o maduración centrípeta del xilema, y en
la concavidad de la estrella se localiza el floema. Ésta distribución del sistema
vascular se llama actinostela.
Según la cantidad de puntas xilemáticas se forman actinostelas di- a
poliarcas. La actinostela diarca a tetrarca (2 a 4 puntas xilemáticas) es propia
de las raíces de las Angiospermas Dicotiledóneas, mientras que la actinostela
poliarca (más de 5 puntas xilemáticas) pertenece a las raíces de Angiospermas
Monocotiledóneas.

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79
 Raíz primaria
Monocotiledóneas

Atlas Anatomía Vegetal - Nancy M. Apóstolo

80
 Raíz primaria
Dicotiledóneas

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81
Tallo primario

Morfología

El vástago de la planta está compuesto por tallo y hojas. El tallo crece en longitud
a partir del meristema caulinar ubicado en las yemas apicales y axilares. A
medida que la planta va creciendo, la yema apical va originado la longitud del
tallo principal mediante la formación de nudos donde se localizan las hojas. El
espacio entre hoja y hoja se llama entrenudo. En cada nudo, en la axila formada
por la base de la hoja y el tallo siempre hay una yema axilar que originará las
ramificaciones. Por lo tanto, a diferencia de la raíz, las ramificaciones del tallo
son exógenas.
Al igual que todo órgano vegetal, los tallos se modifican para cumplir
determinadas funciones:

Modificaciones subterráneas:
• Tubérculo: “papa” Solanum tuberosum.
• Bulbo: tunicado “cebolla” Allium cepa, macizo “gladiolo” Gladiolus sp.,
“Fresia” Fresia sp., múltiple “ajo” Allium sativus.
• Rizoma: “jengibre” Zingiber officinale, “cúrcuma” Curcuma longa.

Modificaciones aéreas:
• Estolón: “gramilla” Cynodon dactylon, “frutilla” Fragaria x ananassa.
• Tallos fotosintéticos: “carqueja” Baccharis trimera, “casuarina” Casuarina
cunninghamiana, “retama” Spartium junceum.
• Tallos aplanados: cladodio (“cactus” Opuntia sp.), filoclado (“helecho
mosquito” Ruscus aculeatus, “helecho plumoso” Asparagus setaseus,
“helecho espárrago” Asparagus sprengeri).
• Filodio: “aromo negro” Acacia melanoxylon .
• Zarcillos: “zapallo” Cucurbita sp., “vid” Vitis vinifera, “mburucuyá” Passiflora
coerulea.
• Espinas: “cotoneaster” Cotoneaster franchetii, “acacia negra” Gleditsia
triacanthos.
• Aguijones: “rosa” Rosa sp., “frambuesa” Rubus idaeus.

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82
 Anatomía

La estructura de un tallo primario en sección transversal está protegida por una

epidermis con cutícula, pelos y, ocasionalmente, presenta estomas.
La corteza, al igual que la médula, es de origen parenquimático.
Subepidérmicamente, en los tallos en crecimiento se observa colénquima.
El esclerénquima está presente en forma de casquetes o anillos de fibras. La
presencia y características del tejido de sostén dependen del grupo de plantas
al cual pertenece el tallo.
En las Angiospermas el sistema vascular está dispuesto en haces vasculares
con xilema hacia adentro y floema hacia fuera (protoxilema endarco),
característica típica de este órgano. Este carácter se contrapone con lo observado
en la raíz, donde el xilema se distribuye en forma de estrella con protoxilema
exarco.
Según la disposición de los haces vasculares en el corte trasversal del
tallo se determina a qué grupo de Angiospermas pertenece el mismo. Si los
haces están ordenados en un anillo en forma ordenada, es Dicotiledónea
(eustela). Mientras que, si los haces están desordenados, es Monocotiledónea
(atactostela).
Otra diferencia marcada entre los dos grupos mencionados, es la presencia
o ausencia de procámbium en los haces vasculares. La presencia de este
meristema asegura la formación de cámbium, es decir que en alguna etapa
del desarrollo de la planta llegará a tener hábito leñoso. Las Dicotiledóneas
se caracterizan por tener haces vasculares abiertos, en los cuales hay
procámbium. Por lo tanto, podrán originar xilema secundario (madera)
y floema secundario. Por el contrario, las Monocotiledóneas carecen de
procámbium en sus haces, denominándose cerrados. Por lo tanto, sus
representantes no tienen crecimiento secundario verdadero, manteniendo
el hábito herbáceo generalmente.

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83
 Tallo primario
Monocotiledóneas

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84
 Tallo primario
Dicotiledóneas

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85
Crecimiento secundario

Los meristemas secundarios son los que originan el crecimiento secundario

o en grosor de los tallos y las raíces. Mediante este crecimiento se producen
los órganos leñosos en aquellas especies arbóreas o arbustivas. La hoja
permanece con estructura primaria durante toda su vida.
Dicho crecimiento secundario normal se produce en las Gimnospermas
y Angiospermas Dicotiledóneas. Varios representantes de Pteridofitas (ej.
helechos arborescentes) y Angiospermas Monocotiledóneas (ej. palmeras
y bambúes) exhiben crecimiento en grosor, pero no derivado de estos
meristemas, considerándose un crecimiento secundario anómalo.
Los tejidos secundarios se producen por los meristemas laterales
denominados cámbium y felógeno. En un CRECIMIENTO SECUNDARIO
NORMAL, el cámbium origina los tejidos vasculares secundarios y el felógeno
los tejidos de protección secundarios.

Felógeno

Es un meristema lateral o secundario localizado en el área subepidérmica

del órgano. Deriva de la desdiferenciación de tejidos adultos del órgano
primario como, parénquima subepidérmico, epidermis, floema primario o
células vivas del xilema primario. Sin embargo, el origen más común es el
parenquimático.
Está constituido por un solo tipo de células rectangulares o poligonales
que sufren divisiones periclinales hacia afuera y hacia adentro del órgano.
Generalmente es unifacial originando súber o felema o corcho hacia
afuera. Puede ser bifacial produciendo súber hacia afuera y felodermis
hacia adentro del órgano. El felógeno no presenta actividad estacional
originándose solo una vez.
El felógeno en conjunto con los tejidos producidos, súber y felodermis,
conforman la peridermis.
La felodermis está formada por células vivas del tipo parenquimáticas
ordenadas en hileras radiales producto de las divisiones periclinales del
felógeno. El súber es un tejido suberizado, con células muertas a la madurez.
Es un tejido elástico, comprimible, impermeable, resistente a la acción
de enzimas y liviano. Actúa como tejido de protección en los órganos con
crecimiento secundario, debido a que la epidermis desaparece a medida
que órgano crece en grosor. Además, cumple la función de aislante térmico.
A medida que el tallo del árbol crece, se van formando nuevas peridermis
originadas a partir del floema secundario. Cuando el felógeno produce el

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86
súber, los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por el aumento de
diámetro del órgano. El conjunto de tejidos muertos por fuera del súber más
interno se llama ritidoma. Este constituye la capa externa de la corteza del
órgano.
Las lenticelas son estructuras de la peridermis que aseguran el intercambio
gaseoso en la estructura secundaria del órgano. Son porciones de peridermis
laxas de aspecto parenquimatoso, con células menos suberizadas y con
espacios intercelulares. Se encuentran en ramas jóvenes y en raíces.

Cámbium

Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procámbium

que originó el floema y xilema primario permanece en estado meristemático
en los haces vasculares, convirtiéndose en cámbium. Las Gimnospermas
y Angiospermas Dicotiledóneas presentan cámbium y por ello, los haces
vasculares son de tipo abiertos. Este cámbium se denomina fascicular. Por
otro lado, el parénquima cortical entre los haces vasculares se desdiferencia
tomando actividad meristemática conformando el cámbium interfascicular.
De esta manera, se forma un anillo cambial o cámbium vascular que originará
floema secundario (liber) hacia afuera y xilema secundario (leño o madera)
hacia adentro. El cámbium se activa anualmente conformado pulsos de
crecimiento estacionales.
El cámbium vascular cuenta con dos tipos celulares, las células radiales y las
células fusiformes. Las células iniciales fusiformes son alargadas, aplanadas
tangencialmente. Originan las células axiales o del sistema vertical del xilema
y floema secundario, mediante divisiones periclinales. De esta manera,
producen elementos de vaso, traqueidas, fibrotraqueidas, fibras, parénquima
axial en el xilema y, en el floema, elementos de tubo criboso, células cribosas,
células albuminosas, fibras y parénquima axial. Las células iniciales radiales
son cortas, isodiamétricas y relativamente pequeñas. Originan las células
parenquimáticas que conformaran el sistema radial u horizontal del xilema
y el floema secundario. De esta manera, producen los radios xilemáticos y
floemáticos.
Ambos tipos de células iniciales se dividen en forma periclinal (división aditiva)
a lo largo del plano tangencial de la célula. La replicación de estas divisiones
hacia afuera y hacia adentro del órgano produce la disposición en hileras de
los tejidos secundarios originados. El máximo de estas divisiones aditivas se
producen unas pocas semanas luego que se reactiva el cámbium. También,
las células iniciales sufren divisiones anticlinales (división multiplicativa) a lo
largo de planos radiales, aumentando el número de células para incrementar
la circunferencia del órgano.

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87
Los tejidos vasculares secundarios presentan un sistema vertical o axial y un
sistema horizontal o radial, y cada sistema tiene características propias según
la sección del órgano en que se observa. De acuerdo a la orientación del
corte del tallo o raíz secundario se podrán observar diversas características.
La orientación transversal es una sección cortada en ángulo recto con
respecto al eje principal del órgano. En este sentido, las células axiales del tejido
quedan cortadas transversalmente, observándose su diámetro. Mientras
que las células radiales muestran su longitud. La orientación longitudinal
es la sección cortada en forma paralelo al eje principal del órgano. Puede ser
paralela al radio del órgano (longitudinal radial) o perpendicular al radio
o en relación a la tangente del órgano (longitudinal tangencial). Ambos
sentidos muestran longitudinalmente a las células axiales de los tejidos,
pero las células radiales exhiben diferente vista según el tipo de corte. En
la sección longitudinal radial se observa el lado de los radios, revelando
la altura de los radios que conforman bandas horizontales inmersas en el
sistema axial y el tipo de células que los componen. En la sección longitudinal
tangencial se observan el diámetro de las células que conforman los radios,
determinándose la cantidad de hileras de células que constituyen al radio.

Liber (floema secundario )

Los principales elementos del sistema axial son las células cribosas, células
albuminosas (Gimnospermas) y elementos de tubo criboso, células acompañantes
(Angiospermas) y, en ambos grupos de plantas, células parenquimáticas axiales
y fibras. En el sistema radial se ubican las células parenquimáticas de los radios
floemáticos.
Los radios pueden están compuestos por un solo tipo de células (radios
homocelulares) o dos tipos de células, las procumbentes y las erguidas (radios
heterocelulares). Los radios compuestos por una única hilera de células se
denominan uniseriados y, aquellos compuestos por dos o más hileras, se llaman
bi- a multiseriados. Los primeros son característicos de los tejidos vasculares
de las Gimnospermas y los segundos, de las Angiospermas.
Las células esclerenquimáticas del floema secundario suelen ser fibras,
esclereidas y/o fibroesclereidas.
Generalmente, la producción de este tejido se produce en incrementos de
crecimiento anuales. Sin embargo, dado las propias características de las células
que conforman el floema secundario, no se observa tan claramente como en el
xilema secundario.

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88
 El floema secundario en conjunto con los tejidos hacia el exterior del órgano
(floema primario, restos de corteza parenquimática, peridermis) conforman la
corteza de un tallo o raíz secundaria.

Madera o leño ( xilema secundario )

El sistema axial del xilema secundario está compuesto por elementos de vaso,
fibras en las Angiospermas y traqueidas, fibrotraqueidas en las Gimnospermas.
Ambos grupos presentan, además, células parenquimáticas axiales. El sistema
radial está formado por las células parenquimáticas de los radios xilemáticos.
Dichos radios, al igual que en el floema secundario, pueden ser homocelulares o
heterocelulares y uniseriados o bi-multiserados, según el grupo taxonómico.
En el xilema secundario se expresa muy bien el crecimiento estacional del
cámbium vascular. En las regiones templadas, la actividad estacional del cámbium
está relacionada con los cambios de la duración del día y las temperaturas. En
las regiones tropicales también se da una estacionalidad distintiva producto de
los períodos secos y los lluviosos. Estas condiciones producen que el cámbium
conforme anillos de crecimiento, cada uno correspondiente a un año de vida de
la planta.
En las maderas de zonas templadas, cada anillo anual de crecimiento
está compuesto por leño temprano y leño tardío. El leño tardío (otoño) está
constituido por células conductoras de pequeño diámetro y paredes celulares
engrosadas, mientras que el leño temprano (primavera) muestra células con
amplio diámetro y paredes celulares delgadas. En la mayoría de las especies,
el leño temprano de una estación se fusiona gradualmente al leño tardío de la
siguiente estación del mismo año, pero este leño tardío se une al leño temprano
del siguiente año por un límite marcado.
Estas características son poco habituales en las maderas de especies tropicales.
Los límites de los anillos de crecimiento en estas especies están marcados por
bandas de células parenquimáticas axiales producidas al principio o al final de
la estación de crecimiento (bandas parenquimáticas marginales). Sus células
están completas de cristales o sustancias amorfas.
Cuando la madera envejece va perdiendo la capacidad de conducción y
almacenaje. Por ello, es común observar una zona de tejido oscuro y sin actividad
en el centro del tallo leñoso o tronco denominado duramen. Entre el cámbium y el
duramen se observa una madera más clara denominada albura, la cual mantiene
su actividad conductora y almacenadora.
La madera de las Gimnospermas es sencilla y homogénea debido a que no
presentan vasos en su xilema. El leño temprano está conformado por traqueidas
y el leño tardío por fibrotraqueidas. En el corte transversal se observan los anillos

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89
de crecimiento, el diámetro de los elementos conductores y parenquimáticos
axiales, la longitud de los radios y diámetro de los canales resiníferos. En el corte
longitudinal radial es posible observar el lado de los radios, pudiendo ser homo- o
heterocelulares (parénquima y traqueidas radiales). La unión entre las punteaduras
de las traqueidas axiales y las células parenquimáticas radiales conforman pares
de punteaduras semiareoladas. En esta vista longitudinal radial se exhiben los
campos de cruzamiento, formados por estos pares de punteaduras que son
carácter diagnóstico de la especie a la que pertenece la madera. En el corte
longitudinal tangencial puede verse los radios uni- a biseriados.
Por otro lado, la madera de Angiospermas es más compleja debido a la
gran variabilidad de disposición de los elementos celulares. Algunas de las
características principales son:
• la distribución por el tamaño de los vasos en una capa de crecimiento
(porosidad),
• la disposición de los vasos y su manera de agruparse
• la disposición del parénquima axial y su abundancia
• la existencia o inexistencia de fibras
• los tipos de placas perforadas de los vasos
• el tamaño de los cristales, su disposición y abundancia

En el corte transversal de la madera se observa el diámetro de los vasos,

calidad de los anillos de crecimiento, disposición del parénquima axial y de las
fibras, longitud de los radios. En el corte longitudinal radial se exhibe el lado
de los radios, determinando si son homocelulares (un solo tipo de células)
o heterocelulares (células parenquimáticas procumbentes y erguidas). En
el corte longitudinal tangencial se observa la altura y el ancho de los radios,
pudiendo examinar si los mismos son uniseriados a pluriseriados. En ambos
cortes longitudinales se ve la longitud de los elementos axiales, pudiéndose
determinar el tipo de placa perforada, disposición de punteaduras de los vasos,
la distribución de los cristales del parénquima axial.

Identificación de maderas : caracteres diagnósticos

La descripción macro- y microscópica de las maderas se realiza sobre la base

de las características propias del leño de Angiospermas y/o de Gimnospermas:
Leño (Gimnospermas y Angiospermas): homoxilar o heteroxilar (corte
transversal).
Radios (Gimnospermas y Angiospermas): uni-, bi- o pluriseriados (corte
longitudinal tangencial o corte transversal).
Radios (Gimnospermas y Angiospermas): homocelular o heterocelular
(corte longitudinal radial).

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 Campos de cruzamiento (Gimnospermas): fenestroide, pinoide, cupresoide,
piceoide, taxodioide (corte longitudinal radial).
Porosidad (Angiospermas): difusa, circular y subcircular o semicircular (corte
transversal).
Poros (Angiospermas): solitarios o agrupados en serie radial corta, serie
radial larga, serie tangencial o en racimo (corte transversal).
Ordenamiento de los poros (Angiospermas): diagonal, radial o tangencial
(Corte transversal).
Parénquima axial (Angiospermas): ausente, apotraqueal difuso, apotraqueal
bandeado, paratraqueal bandeado, paratraqueal vasicéntrico o paratraqueal
aliforme (corte transversal).
Disposición de las punteaduras (Angiospermas): alterna, opuesta o
escalariforme (corte longitudinal tangencial o radial).
Los radios de las Angiospermas Dicotiledóneas tienen la misma función
que los de las Gimnospermas: almacenamiento y conducción transversal de
las sustancias nutritivas. Presentan gran variedad en forma, tamaño y número
de células que los componen. Según el corte o plano que se observe del leño,
podrá observarse un aspecto de estas células. En el corte transversal se aprecia
el lomo o parte superior de las células, en el corte longitudinal tangencial, el
diámetro o lumen de la célula y, en el corte longitudinal radial, el lado o lateral
de la célula.
Las células parenquimáticas radiales pueden presentar la forma cuadrada,
procumbente u horizontal y erecta o vertical (orientación longitudinal radial). Un
solo tipo de estas células conforman radios homocelulares y combinaciones
de las mismas forman radios heterocelulares. Los radios heterocelulares son
más comunes en las maderas de Angiospermas que en las Gimnospermas. Por
otro lado, el leño de Gimnospermas se caracteriza por la presencia de radios
uniseriados, raramente biseriados, mientras que, el leño de Angiospermas
presenta radios uni- a multiseriados.
Finalmente, las características de los elementos vasculares o conductores,
vasos y traqueidas, tienen también valor diagnóstico para la descripción
y reconocimiento de maderas de Angiospermas (vasos) y Gimnospermas
(traqueidas y fibrotraqueidas). La presencia de fibras en la madera es característica
de las Angiospermas. El ordenamiento de las punteaduras o puntuaciones
en traqueidas y vasos, el tipo de placa perforada de los vasos, la longitud de
los elementos, características de pared celular, entre otros, son caracteres
necesarios para la determinación del género o especie a la cual pertenece la
madera observada. Para una identificación de una madera deben analizarse las
tres orientaciones de corte (transversal, longitudinal radial y tangencial), ya que
brindan la información integral para una óptima determinación.

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 Tallo secundario
Dicotiledóneas

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 Tallo secundario
Gimnospermas

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 Maderas
Gimnospermas

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 Maderas
Gimnospermas

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 Maderas
Gimnospermas

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 Maderas
Angiospermas Dicotiledóneas

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 Maderas
Angiospermas Dicotiledóneas

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 Maderas
Angiospermas Dicotiledóneas

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 Maderas
Angiospermas Dicotiledóneas

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 Maderas
Angiospermas Dicotiledóneas

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101
 Estructuras Reproductivas

Anatomía floral

La flor es un tallo con escasos nudos y crecimiento definido (braquiblasto o

tálamo) con hojas modificadas dispuestas en forma verticilada o alterna
(antófilos). Las flores completas generalmente cuentan con dos ciclos estériles,
pudiendo ser pétalos (corola) y sépalos (cáliz) o tépalos (perigonio). Además,
presenta dos ciclos fértiles, el androceo compuesto por estambres y el gineceo
formado por los carpelos.
La morfología y anatomía de las piezas florales o antófilos es diferente a la
observada en una hoja adulta normal de una planta (nomófilo).
El sépalo es frecuentemente verde y, por ello, su estructura se asemeja
bastante a un nomofilo. Puede tener epidermis abaxial y adaxial con tricomas
y estomas. El mesófilo está conformado por clorénquima homogéneo y tiene
la misma cantidad y calidad de haces vasculares que se observan en las hojas
verdes de la especie.
El pétalo y el tépalo son similares en su estructura interna y externa. La
epidermis de estas hojas modificadas, en general, es papilosa, principalmente
hacia la cara adaxial. Además, ambas epidermis pueden presentar ceras
epicuticulares de variada forma, osmóforos (células que contienen aceites
esenciales que confieren el aroma de la flor) y tricomas glandulares y
eglandulares. Las células epidérmicas presentan, además, escasa cutícula. El
mesófilo no presenta clorénquima, pero sí parénquima fundamental. Los haces
vasculares son reducidos en número y cuentan con el floema hacia el exterior y
el xilema hacia el interior.
Estos antófilos estériles generalmente contienen pigmentos. Los pigmentos
hidrosolubles (antocianinas y betalaínas) confieren los colores rojo a azul,
pasando por todas las gamas de purpuras y violeta. Los pigmentos liposolubles
(carotenoides) colorean de rojo a amarillo, con los tonos intermedios
anaranjados. El color blanco de las flores se debe a un fenómeno de reflexión
total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios intercelulares grandes
subepidérmicos o una capa de células con abundantes amiloplastos para
cumplir con este fenómeno. Por otro lado, las flores de colores oscuros contienen
pigmentos complementarios que permiten la absorción total de la luz. En este
caso los antófilos presentan, por ejemplo, pigmentos antociánicos azules en las
células de la epidermis y carotenos amarillos en las células parenquimáticas
subepidérmicas. En muchas flores, la base del pétalo o del tépalo exhibe manchas
que actúan como guías de néctar para los insectos polinizadores. Las células de
estas áreas pueden contener pigmentos que absorben la luz ultravioleta, lo que
permite ser visualizado por el polinizador.

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102
 Los estambres que conforman el ciclo floral fértil denominado androceo, están
compuestos por un filamento y una antera. Cada antera aloja, generalmente,
cuatro sacos polínicos o microesporangios, donde se forman los granos de
polen. Una antera joven en corte transversal exhibe una epidermis o exotecio
delgado y continuo; un endotecio delimita cada saco polínico; una a varias capas
de células parietales del tipo parenquimático en cada saco; un tapete o tejido
nutricio conformado por células particulares y el tejido esporógeno de cada saco
polínico, cuyas células por meiosis originan los granos de polen. El endotecio es
el tejido que promueve la deshiscencia de cada saco polínico de la antera. A la
madurez de la antera, el endotecio (compuesto por una capa fibrosa de células)
perdura en conjunto con la epidermis cuando el tapete ha sido consumido.
Las células del endotecio presentan la pared celular con engrosamientos más
anchos hacia la cara interna (en forma de U). Al deshidratarse estas células,
se colapsa la pared externa no engrosada y las tensiones originan aberturas
(estomios) para la deshiscencia de la antera.
El gineceo, conformado por los carpelos, tiene un estigma, un estilo y un
ovario. El estigma es la región receptiva del grano del polen. El ovario contiene los
óvulos protegidos, ubicados en uno o más lóculos según el tipo de placentación,
cohesión y número de carpelos. Cada carpelo a la altura del ovario, comúnmente,
tiene tres haces vasculares, uno dorsal o central (vena media) y dos ventrales
asociados a la placenta y los óvulos. El estilo es macizo o hueco y presenta una
o más bandas de tejido transmisor rodeados de parénquima fundamental y
haces vasculares. El estigma exhibe, en general, superficie epidérmica glandular
y papilosa para la recepción del polen. Las células epidérmicas contienen
proteínas que permiten el reconocimiento de compatibilidad del polen y
permite el progreso del tubo polínico por el tejido transmisor del estilo. Los
óvulos generalmente tienen uno a dos tegumentos, un tejido central llamado
nucelo que se comunica con el lóculo mediante una abertura que forman los
tegumentos, denominada micrópila. Dentro del nucelo se forma el gametofito
femenino y es donde se lleva a cabo el proceso de reproducción sexual. Luego
que las gametas se fecundan, se producen cambios anatómicos y morfológicos
en el óvulo que culminan con la formación de la semilla. En las Angiospermas, a
la vez que el óvulo se transforma en semilla, las paredes del ovario (carpelos) se
transforman en la pared del fruto.
Los nectarios son estructuras secretoras que pueden encontrarse en las
flores, cuya función es secretar néctar. Pueden ser un órgano modificado o
un tejido independiente de los órganos pero asociados a ellos, como un anillo
basal en el gineceo. La superficie puede ser papilosa. Los nectarios epidérmicos
comúnmente eliminan la secreción a través de la cutícula delos tricomas. En
los nectarios parenquimáticos el néctar es secretado mediante estomas tipo
hidatodos, siempre abiertos y la vascularización suele constar de floema.

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103
 Hay flores que no tienen nectarios pero, tienen elaioforos que son
estructuras secretoras de aceites esenciales que atraen a los polinizadores.

Semilla

La semilla está conformada por el embrión, la cubierta seminal o episperma y

el tejido de reserva.
La cubierta seminal se forma a partir de la transformación de los tegumentos
del óvulo luego de la fecundación. Según el grupo taxonómico puede contar con
un número variable de capas de células o tipos celulares. En las Angiospermas,
las semillas pueden presentar dos capas de episperma: la testa, derivada del
tegumento externo del óvulo y, el tegmen, originado del tegumento interno
y/o parte del nucelo. La superficie de la cubierta seminal puede ser lisa u
ornamentada, dura o mucilaginosa, con tricomas y/o ceras o sin ellos. El tegmen,
generalmente está reducido a escasas capas de células incoloras o con algún
pigmento y, generlamente, con paredes delgadas. La testa, particularmente
muestra células de variada forma y grosor de paredes. Por ejemplo, en la
semilla de “lino” Linum usitatissimum, la testa está compuesta por tres capas, la
externa con células radialmente alargadas de paredes gruesas y con contenido
de mucílagos y la media e interna con células parenquimatosas. El tegmen de
esta especie también presenta tres capas, la externa formada por esclereidas
orientadas paralelamente al eje mayor de la semilla; la media tiene células
parenquimáticas alargadas en sentido perpendicular a las esclereidas y la interna
con abundantes pigmentos. Las esclereidas más comunes en la cubierta de las
semillas son esclereidas columnares, macroesclereidas y osteoesclereidas.
Algunas semillas exhiben aspecto carnoso debido a que la epidermis de
la testa presenta células alargadas radialmente y son turgentes. Este tipo de
semillas generalmente son dispersadas por aves o animales que las consumen.
También, otras especies presentan cubierta seminal alada, con fines de
dispersarse con el viento.
La sustancia de reserva de la semilla puede tener diversos orígenes. En las
Gimnospermas deriva del gametofito femenino o protalo, por lo cual la semilla se
denomina protalada. En las Angiospermas, se localiza en el embrión (cotiledones)
y la semilla se llama exalbuminada; en el endosperma y la semilla se denomina
albuminada o endospermada; en el nucelo y la semilla es perispermada. La
“cebolla” Allium cepa, el “maíz” Zea mays, el “coco” Cocos nucifera, el “pimiento”
Capsicum annuum, el “tomate” Solanum lycopersicum, son ejemplos de especies
con semillas endospermadas. El “poroto” Phaseolus vulgaris, la “arveja” Pisum
sativum, el “girasol” Helianthus annuus, el “zapallo criollo” Cucurbita maxima, el
“roble” Quercus robur, son especies con semillas exalbuminadas. La “pimienta”
Piper nigra, la “acelga” Beta vulgaris var. cycla, la” quinoa” Chenopodium quinoa
presentan semillas perispermadas.

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104
 Independientemente del origen, la sustancia de reserva está formada por
parénquima reservante, conteniendo amiloplastos (almidón), proteinoplastos o
granulos de aleurona (proteínas) y/o gotas lipídicas (lípidos). Algunas especies,
exhiben las sustancias de reserva glucídicas en la propia pared celular.
Las semillas endospermadas de los cariopses de las Poaceae, generalmente,
muestran un endosperma compuesto por una capa externa denominada capa
de aleurona, pues contiene abundantes gránulos de aleurona (proteínas). Esta
capa resulta en lo comercialmente llamado gluten. Cada especie de Poaceae
presenta proteínas específicas en la capa de aleurona, algunas de las cuales
afectan a los celíacos, como las presentes en el “trigo” Triticum sp., en la “cebada”
Hordeum sp., en el “centeno” Secale sp. y en la “avena” Avena sp. El resto del
endosperma de las Poaceae está formado por parénquima con abundantes
amiloplastos. De este se extraen comercialmente las harinas, sémolas y féculas.
Por otro lado, el salvado de los cereales deriva de las cubiertas seminales y de
parte de la pared del fruto, mientras que el gérmen es el propio embrión.
El embrión consta de dos puntos de crecimiento, el meristema caulinar
localizado en la plúmula, gémula o epicotile y el meristema radical
ubicado en el ápice de la radícula. Además, tiene una hoja (Angiospermas
Monocotiledóneas), dos hoja (Angiospermas Dicotiledóneas) o muchas hojas
(algunas Gimnospermas) denominadas cotiledones. La porción del embrión
entre la radícula y el/lo cotiledón/es se llama hipocotile.
El embrión de las Poaceae presenta algunas particularidades. El único
cotiledón, denominado escutelo, tiene forma de plato y es importante porque
posee enzimas que degradan el endosperma en los estadios iniciales de la
germinación. Los ápices meristemáticos están protegidos; el plúmula está
resguardada por el coleoptile y la radícula por la coleorriza. La porción entre
la radícula y el cotiledón se denomina mesocotile, donde puede presentarse
una pequeña estructura (epiblasto) que representa el vestigio de un segundo
cotiledón.

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105
 Flor

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106
 Flor

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107
 Semilla
Embrión de Monocotiledóneas Poaceae

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108
 Semillas

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109
 Ecoanatomía
Las adaptaciones de las plantas vasculares surgen como resultado de la
interacción de los organismos con el ambiente en que habitan, para asegurar
su supervivencia. Las presiones selectivas del ambiente como temperatura,
intensidad lumínica y disponibilidad de agua y minerales, operan sobre las
plantas produciendo cambios exomorfológicos y/o anatómicos. Dichos cambios
pueden ser reversibles, pero si el estrés se mantiene mucho tiempo, la planta
se debilitaría. Por tal motivo, generalmente, los cambios son irreversibles y
permiten a las plantas tolerar el estrés ambiental mediante el desarrollo de
estructuras y mecanismos especiales.
En el curso de la evolución, algunos organismos se adaptaron mejor a un
ambiente determinado pero son incapaces de sobrevivir en otro ambiente.
El estudio de la anatomía vegetal brinda evidencias claras para conocer la
estrecha relación que existe entre las adaptaciones estructurales y los procesos
fisiológicos o bioquímicos que ocurren en las plantas en relación a su ambiente
(Ecoanatomía o Anatomía Ecológica). Según la temperatura y disponibilidad
de agua del ambiente en que crecen, las plantas pueden ser hidrófitas
(ambiente acuático o hidrofítico), mesófitas (ambiente terrestre templado
mesofítico), xerófitas (ambiente árido o xerofítico) o halófitas (ambiente salino
o hidrohalomórfico).

Ambiente hidrofítico

Los factores de un ambiente acuático que influyen sobre la planta son:

La difusión de gases disueltos en el agua ocurre aproximadamente 104
veces más lento que en el aire, provocando un rápido consumo de dióxido de
carbono alrededor de la hoja durante su asimilación. La concentración de oxígeno
también se ve afectada, ya que el agua contiene solo 5% del disponible en el
aire. Cualquier cambio en la salinidad del agua puede involucrar cambios en la
electroconductividad, concentración de protones, densidad, presión osmótica y
propiedades relativas a otros iones.
La temperatura atmosférica no tiene gran influencia sobre el crecimiento de
una planta acuática debido a que el agua tiene alta capacidad calórica.
Un factor importante es la baja irradiación solar. Muchas de las plantas
acuáticas arraigadas pueden colonizar una profundidad donde la intensidad
lumínica es 1% al 4% de la superficie terrestre. Además, la calidad e intensidad
de la luz que llega a las plantas acuáticas arraigadas o sumergidas depende de la
concentración de partículas orgánicas e inorgánicas suspendidas en el espejo de
agua.

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110
 La corriente de agua es un factor limitante en este ambiente porque
aquellas especies que son flotantes no arraigadas pueden sufrir cambios de
microhabitat.
Las plantas hidrófitas son las que toleran los factores mencionados en
agua dulce corriente (manantiales, ríos, brazos de ríos y canales de irrigación),
agua salobre (estuarios, lagunas, lagos en depósitos de sal y en regiones
áridas), agua salada costera (playas de océano, bahías resguardadas y
riveras quietas) y agua dulce estancada (lagos, reservorios, lagos pequeños,
campos de arroz inundados, pantanos, canales y acequias donde la corriente
es insignificante).
La forma de vida de la hidrófitas es variable según el ambiente y la especie:
• Hidrófitos adheridos al sustrato o arraigados: con hojas sumergidas,
hojas flotantes y hojas emergentes.

• Hidrófitos flotantes: que flotan libres.

• Palustres o helófitos: viven en suelos inundados o a veces sujetos a

períodos de sequía.

• Higrófitos: ambiente húmedo, sombrío.

Estas plantas se han adaptado a dicho ambiente porque presentan

características morfológicas y anatómicas en tallos, hojas y raíces que les
permiten sobrevivir a estas condiciones:
Presencia de aerénquima con grandes espacios intercelulares
y de diafragmas (tabiques transversales). El aerénquima confiere
aireación y flotabilidad. Este tejido comprende un sistema continuo de
espacios intercelulares (cámaras de aire) que permite el transporte de
oxígeno atmosférico hacia el interior de la planta. El oxígeno producido
por la fotosíntesis se acumula en dichos espacios. Los espacios pueden
se generados por división celular sin perder la integridad de las células
(espacios esquizógenos) o por lisis celular (espacios lisígenos).
Epidermis con cloroplastos y escasa cutícula. La epidermis de las
plantas acuáticas no solo cumple función de intercambio gaseoso, sino
también de fotosíntesis y absorción de nutrientes, siendo la protección
una función menos relevante. Por ello, las células epidérmicas presentan
cloroplastos y, principalmente en las plantas sumergidas, escasa cutícula.
Reducción de tejidos de sostén y protección. Los tejidos de sostén
son escasos o están ausentes en las especies acuáticas, debido a que el
movimiento y empuje del agua es suficiente para mantener la planta erguida.
Solamente se observan pequeños paquetes de fibras en tallos y hojas de
especies arraigadas no sumergidas (plantas palustres).

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111
 Disminución de la cantidad de tejidos vasculares, especialmente
xilema. Los elementos de vaso tienen paredes delgadas. Solo se observan
paredes gruesas en el xilema en los órganos emergidos de la planta. Sin
embargo, el transporte de nutrientes y fitohormonas producidas en las
raíces es direccionada hacia hojas y tallos por medio de presión radical y no
de evapotranspiración.
Las plantas sumergidas mantienen sus órganos sumergidos en diferentes
profundidades en el espejo de agua. Por ello, las partes fotosintetizadoras
enfrentan dos grandes problemas: la absorción de dióxido de carbono y la
recepción de suficiente intensidad de luz de longitud de onda apropiada.
Por lo tanto, estas plantas logran alta relación superficie/volumen. Poseen
hojas enteras, finas y más o menos traslucidas, en su mayoría elongadas y
filiformes. La epidermis no tiene estomas, la cutícula es muy delgada y las
células tienen cloroplastos. El mesófilo es reducido y abundante aerénquima
con diafragmas. Presentan poco esclerénquima o carecen de él. Algunas
especies presentan bandas esclerenquimáticas en el margen de las hojas.
El sistema vascular también está reducido y el xilema poco lignificado. Por
ejemplo, “elodea” Egeria densa, “cola de zorro” Ceratophyllum demersum,
“potamogeton bronceado” Potamogeton ferrugineus.
Las plantas flotantes presentan hojas peltadas, coriáceas, redondas,
con margen entero, epidermis adaxial con abundantes ceras epicuticulares
y pecíolos largos. Estas características les permiten una mayor resistencia
al desgarro y sumersión por el viento, las olas y la lluvia. Generalmente
se encuentran en aguas tranquilas o estancadas. Las hojas ampliamente
expandidas producen una alta tensión superficial con el agua, dándole
flotabilidad. Muestran estructura dorsiventral con células turgentes, estomas
en la cara adaxial (epistomática), presencia de colénquima, esclerénquima
y sistema vascular desarrollado. La epidermis abaxial puede presentar
hidropotes, estructuras multicelulares que absorben agua y sales minerales
del medio. Por ejemplo, “lenteja de agua” Lemna valdiviana, “helecho de
agua” Azolla foliculoides, “irupé” Victoria cruziana. La misma estructura foliar
se observa en las plantas arraigadas con hojas flotantes como, “trébol de
agua” Marsilea ancyclopoda, “paragüita” Hydrocotile ranunculoides, Utricularia
sp.
Las plantas palustres tienen la raíz y el tallo sumergidos, pero las hojas
están erguidas fuera de la superficie del espejo de agua. Estas hojas no difieren
de las características anatómicas encontradas en las especies terrestres. Las
raíces y tallos tienen aerénquima, a veces con diafragmas y las hojas pueden
llegar a tener este tejido. La cutícula y las ceras epicuticulares son conspicuas
en las hojas de estas plantas. Son especies que soportan largos períodos de
inundación y pueden sobrevivir a cortos períodos de sequía. Por ejemplo,
“totora” Typha subulata, “junco” Scirpus californicus.

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112
Ambiente mesofítico

Este ambiente se caracteriza por la presencia de un clima templado, con lluvias

intensas en primavera y otoño (600 – 1000 mm anuales). Pueden ser perennes o
anuales. Las condiciones mésicas son apropiadas para las plantas latifoliadas,
con hojas de láminas amplias y de poco espesor.
Las especies que se encuentran en este ambiente se denominan plantas
mesófitas. Requieren ambiente húmedo y abundante cantidad de agua en el
sustrato para el desarrollo normal del cuerpo de la planta.
Estas plantas no presentan adaptaciones anatómicas, como las que se
desarrollan en plantas de hábitat extremos y poseen las siguientes características:
Cutícula delgada y estomas a nivel de la epidermis. La epidermis foliar
es comúnmente unistratificada y las células epidérmicas presentan la pared
tangencial externa moderadamente engrosada y una cutícula generalmente lisa
y delgada, en ambas superficies de la hoja. Las paredes anticlinales de las células
epidérmicas suelen ser onduladas. Los estomas están generalmente presentes
solo en la cara inferior y la densidad estomática es relativamente baja.
Mesófilo dorsiventral. El mesófilo es generalmente de estructura dorsiventral,
con parénquima en empalizada hacia la cara adaxial y parénquima esponjoso
hacia abaxial. El parénquima esponjoso muestra espacios intercelulares
amplios y el aire acumulado en ellos contribuye a amortiguar las fluctuaciones
de temperatura.
Fotosíntesis tipo C3. Los haces vasculares están rodeados por una vaina
parenquimática y el tejido esclerenquimático falta o bien tiene escaso desarrollo.
En los tallos, la corteza es delgada ya que el sistema vascular no necesita
mayor protección hasta que se forme la peridermis. La médula es amplia.
Por ejemplo, “naranjo” Citrus aurantium, “peperina” Minthostachys mollis,
“oreja de ratón” Dichondra sericea, “tomate del monte” Solanum betaceum,
“rompepiedras” Phyllanthus niruri, “chamico” Datura ferox, “menta” Mentha sp.

Ambiente xerofítico

Las plantas que crecen en estas condiciones se llaman xerófitas. Tienen

estructuras morfológicas y anatómicas para evitar la pérdida de agua del cuerpo
de la planta disminuyendo la transpiración. Ambientes áridos pertenecientes a
desiertos, estepas y alta montaña. Si el ambiente presenta suelo muy arenoso,
con pobre cantidad de materia orgánica (dunas o médanos), las plantas se
denomina psamófitas.
Los rasgos evidentes de este tipo de plantas son:

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113
 Tamaño de las hojas. El tamaño de las hojas es muy reducido y está
acompañado de otras características anatómicas que permiten que sean gruesas
con aumento de materia seca en los tejidos fotosintéticos, mayor concentración
de clorofila y, por lo tanto, incremento de la capacidad fotosintética. Algunas
especies orientan las hojas norte-sur (plantas brújula), otras incurvan los bordes
de la lámina o pierden las hojas antes del período seco y otras, transforman las
hojas en espinas. También hay cambios en la forma y disposición de la lámina y
pérdida temporal de hojas. Todos estos caracteres permiten la disminución de
la superficie de evapotranspiración.
Las hojas pueden ser coriáceas o suculentas. Las hojas coriáceas
presentan abundante tejido esclerenquimático subepidermicamente. Los
tejidos reservantes de agua (parénquima acuífero) son característicos de las
hojas y tallos suculentos.
Predominio de los mecanismos fotosintéticos C4 y CAM, pero también hay C3.
Tallos. Pueden ser fotosintéticos afilos. Tallos con amplia corteza. Peridermis
gruesa en tallos secundarios.
Raíces en muchos casos freáticas.
Gruesa cutícula y abundantes ceras epicuticulares. Las células
epidérmicas son pequeñas con paredes radiales rectas y pared tangencial
externa engrosada. La cutícula es gruesa sobre la superficie expuesta. Se
presentan abundantes formas de depositación de ceras epicuticulares en
una o ambas epidermis de la hoja.
Gran diversidad estomática y estomas hundidos o en criptas o
protegidos por tricomas. Los estomas se diferencian en ambas superficies
de la hoja, pero son más comunes en la abaxial (hojas hipostomáticas).
Suelen estar protegidos en canales, criptas o hundidos. Si el período seco
es muy prolongado puede producirse la obturación del ostíolo y/o cámara
subestomática en forma parcial o permanente. Los estomas de algunas
especies suelen ser numerosos.
Abundantes tricomas. Los tricomas pueden ser glandulares y eglandulares
y según las especies están presentes o faltan. Pueden observarse diversa
forma de tricomas, como los peltados absorbentes (escamas foliares) de las
Bromeliaceae que conforman un tapiz supraepidérmico que refleja la radiación
lumínica durante la estación seca y durante la estación húmeda cumplen la
función de protección de los estomas y adsorción de agua en la superficie de la
hoja.
Presencia de hipodermis. Presentan a veces hipodermis o epidermis
pluristratificada cuyas células tienen paredes delgadas y reservan agua.
Parénquima en empalizada conspicuo, mesófilo generalmente
homogéneo. El mesófilo presenta abundante tejido en empalizada en una

Atlas Anatomía Vegetal - Nancy M. Apóstolo

114
o en ambas caras folaires (hoja isolateral). Cuando la disponibilidad de agua
no es óptima, la presencia de espacios intercelulares en el clorénquima en
empalizada, limita el transporte de agua en un plano paralelo a la superficie
de la hoja. La presencia de espacios esquizógenos abaxiales en algunas
especies permite tolerar la amplitud térmica. Estos espacios se llenan de
aire que puede ser calentado durante el día soleado con el fin de disminuir
la pérdida de calor durante la noche debido a las heladas. En el mesofilo y
en las células epidérmicas son comunes los cristales, cistolitos o cuerpos
silicios, así como los depósitos de taninos y de mucílagos.
Importante desarrollo del tejido esclerenquimático. Es común las
presencia de capas de esclerénquima rodeando los haces vasculares y en
los márgenes de las hojas.
Por ejemplo, “retama” Bulnesia retama, “tolilla” Fabiana densa, “cardón”
Trichocereus atacamensis, “laurel rosa” Nerium oleander, “molle” Schinus
longifolius, “tala” Celtis ehrenbergiana, “quebracho blanco” Aspidosperma
quebracho-blanco, “piquillín” Condallia microphylla, “sorgo” Sorghum
halepensis, Kalanchoe sp.

Ambiente Hidrohalomórfico

Este ambiente posee características similares al xerofítico, pero con suelos salinos
y sódicos (salares, riberas de cursos de agua salobre o salada). Los halófitos son
plantas adaptadas a crecer y completar su ciclo de vida en ambientes donde
la concentración de sal en el suelo es elevada y pobre en materia orgánica. El
crecimiento de las plantas está afectado por la salinidad reinante en el ambiente,
la baja presión parcial de oxígeno, la alta concentración de dióxido de carbono, el
alto contenido de metano, las condiciones redox diferentes de varios minerales
del suelo, entre otros. Sin embargo, son dos factores los predominantes, bajo
potencial hídrico del suelo y presencia de altas concentraciones de iones
específicos como Na+ y Cl-.
Las plantas halófitas son las que sobreviven en este tipo de ambiente.
Para ello, presentan diversos mecanismos que permiten mantener el potencial
hídrico en el cuerpo de la planta en valores más bajos que el del ambiente. Sin
embargo, soportan 100 mM (tierra adentro) a 1 M (estuarios o riberas marinas)
de solución salina en el suelo. Pueden ser suelos ricos en cloruros y sulfatos con
menor contenido de sales solubles. Esta vegetación forma matorrales bajos y
más o menos ralos.
Bajo estas condiciones, la planta responde con un incremento de la tasa
respiratoria debido a que necesita más energía. Pero, la exposición a la salinidad

Atlas Anatomía Vegetal - Nancy M. Apóstolo

115
por largo plazo, disminuye gradualmente la respiración, baja la asimilación de
carbono y el metabolismo en general.
Algunas especies presentan glándulas de sal, las cuales excretan el exceso
de iones en solución hacia el exterior. Están conformadas por varias células
epidérmicas especializadas o tricomas. Pueden ser activas, secretando
constantemente la solución sin producir la lisis celular o pasivas, eliminando las
sales en exceso mediante la lisis celular. Otras especies inmovilizan los iones
tóxicos mediante la conformación de cristales.
Los rasgos más frecuentes en este tipo de especies son: plantas afilas y/o
articuladas; menor relación superficie/volumen; generalmente suculentas;
estructuras secretoras de sal; hojas tipo Kranz (fotosíntesis tipo C4); epidermis
con abundantes tricomas; estomas pequeños y baja densidad estomática.
Las sales son transportadas en los tallos y las hojas por el sistema vascular.
Existe un gradiente de concentración de sal entre el xilema y las glándulas,
encontrándose la menor concentración en las células secretoras.
Las glándulas de sal pasivas son tricomas formados por un pie 1-3celular
y una cabeza globosa unicelular. A través de plasmodesmos, la sal llega en el
flujo de transpiración, pasa al citoplasma de las células epidérmicas y de allí,
al pie del tricoma. Luego la sal es transportada hacia la célula de la cabezuela,
acumulándose en su vacuola. Una vez que la vacuola completa su capacidad, el
tricoma colapsa y la sal queda expuesta sobre la superficie foliar. La sal se seca
dando un aspecto blanquecino a la hoja y el viento se encarga de eliminarla de
la superficie.
Las glándulas de sal activas pueden ser bi a multicelulares. Presentan 1-2
células colectoras basales y una a varias células secretoras. Las paredes entre
ambos tipos celulares presentan abundantes plasmodesmos, al igual que
las células colectoras con las del mesófilo de la hoja. Las células secretoras
presentan características protuberancias o invaginaciones en la pared celular
rodeadas de membrana plasmática que aumentan la superficie de secreción.
La pared celular de las células secretoras apicales en contacto con el ambiente
exhibe poros por donde es excretada la sal a un espacio entre la pared y la
cutícula y de allí, a la superficie foliar. La eliminación de la sal se realiza sin la
destrucción de las células que conforman la glándula.
Por ejemplo, “jume” Salicornia ambigua, “verdolaga de playa” Sesuvium
portalacastrum, “pelo de chancho” Distichlis spicata, Diplachne uninervia, “vidriera”
Suaeda divaricata, Salsola kali, “quinoa de salitral” Chenopodium macrospermum,
“zampa” Atriplex lampa, “carne gorda” Maytenus vitis-idaeus, “tamarisco” Tamarix
aphylla.

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116
 Ecoanatomía
Mesófitas

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117
 Ecoanatomía
Xerófitas

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118
 Ecoanatomía
Hidrófitas

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119
 Ecoanatomía
Halófitas

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