APUNTES ETOLÓGICOS: LA INTERESANTE VIDA ANIMAL

ETHOLOGICAL NOTES: THE INTERESTING ANIMAL LIFE

Manuel Arboccó de los Heros

RESUMEN

El comportamiento de los animales ha cautivado el interés del hombre. Una de las causas principales
de esto es, probablemente, la adecuación que el animal muestra, tan a menudo, en sus actos; su
parecido a nosotros; o como aprenden ciertas cosas. Por otra parte se ha buscado conocer más
a los animales para también tratar de extrapolar algo de lo hallado al campo de las personas y
así conocer más la Psicología individual y el comportamiento colectivo. En el siguiente artículo
detallaremos una serie de singularidades en los animales, noticiaremos de variadas características
de su comportamiento, señalaremos la relación entre el instinto, la herencia y el aprendizaje y
veremos si lo hallado guarda relación con el comportamiento humano.

Palabras Clave

Zoología, Etología, innato, adaptación, supervivencia, jerarquía social, aprendizaje,

conducta animal

ABSTRACT

The behavior of animals has always captured the interest of man. One of the main causes of
this is probably the adaptation that animals show, so often, in their acts; their similarities to us;
or how they learn certain things. On the other hand, there has been an investigation to learn
more about animals to also try to extrapolate part of the findings tohumans; and thus, to learn
more about the Individual psychology and collective behavior. In this paper, we will single out a
number of peculiarities about animals, mention several characteristics of their behavior, point out
the relationship between instinct, heritage and learning, and we will see if the findings have any
relationship with human behavior.

Keywords

Zoology, ethology, innate, adaptation, survival, social hierarchy, learning, animal behavior

INTRODUCCIÓN En condiciones normales, el comportamiento

de los animales cumple una función útil
El comportamiento de los animales siempre para la perpetuación del individuo y de la
ha cautivado el interés del hombre. La rama especie (Arboccó, 2015a). Cuando el hombre
de la Zoología que estudia las conexiones actúa en forma adecuada, ello se debe, a su
determinantes del comportamiento de los inteligencia o capacidad para pensar. Podemos
animales recibe el nombre de Etología. imaginarnos las acciones, podemos prever las

Psicólogo. Psicoterapeuta. Docente de la Universidad Femenina del Sagrado Corazón. Correo: manoloarbocco@[Link]
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consecuencias de cada una, y en base a esto, animales o nos parecemos a ellos más allá
elegir la alternativa que calculamos dará los de los parámetros consensuales? Luego de la
resultados más favorables. Es errado suponer lectura del presente artículo, cada uno llegará
que el proceder de los animales se basa en a sus propias conclusiones.
algo semejante, ―aún cuando desde tiempos
remotos se ha dotado al animal, en cuentos La Etología
y fábulas, de capacidad de pensamiento y
caracteres psicológicos netamente humanos―. “El hombre es una cuerda que se tiende entre
el animal
La investigación moderna ha llegado a la y el superhombre: una cuerda sobre un
conclusión de que el animal no es consciente o abismo”
no totalmente ―al menos en algunas especies― -Friedrich Nietzsche
de sus actos y de que no siempre comprende
la finalidad de los actos que ejecuta. Sin Etología, psicología animal, ciencia del
embargo, no todos los animales son iguales comportamiento de los animales son
ni su desarrollo cerebral es igual, además, no expresiones sinónimas para designar la
podemos negar que mucho se ha hablado disciplina que estudia el conjunto de las
de la “inteligencia animal” que les permite conductas innatas o adquiridas por las cuales
superar los problemas e inconvenientes que un animal supera y resuelve las dificultades
se presentan en su medio. Por ejemplo, los y problemas que le ofrece su entorno físico y
delfines no solo son capaces de aprender lo biológico para vivir, sobrevivir y reproducirse.
que las personas les enseñen, sino que incluso
se adiestran unos a otros. Así, los delfines en La RAE (2014) en el diccionario oficial define
cautiverio les enseñan a otros lo aprendido Etología como parte de la biología que estudia
durante su entrenamiento. También se ha visto el comportamiento de los animales, aunque
que los elefantes reconocen manchas colocadas esa es la segunda acepción. En la primera
en su cabeza al verse frente a un espejo; de señala estudio científico del carácter y modos
la misma forma, se ha experimentado con de comportamiento del hombre.
orangutanes la acción de ayudar cuando
un compañero o un humano tiene alguna También se considera a la Etología como la
dificultad que requiere el apoyo de otros. rama de la Psicología animal que estudia el
comportamiento de los animales en su medio
En el siguiente artículo se revisan ciertos puntos natural o en condiciones muy parecidas a las
que consideramos por demás interesantes: de ese medio. En consecuencia, los estudios
realizaremos un breve e imaginario viaje al etológicos tienen como base el diseño de un
pasado para conocer la historia de la Etología, repertorio de conductas observables en todas
sus precursores, así como a los científicos las situaciones funcionales posibles. Esto
que consolidaron esa área de investigación. permite investigar la relación entre el ambiente,
Luego, aborda los dos enfoques clásicos las condiciones internas del organismo
en el estudio del comportamiento animal: (bioquímicas, fisiológicas) y su influencia en
el conductista y el innatista. También se los comportamientos de los animales que
revisan los cuatro mecanismos básicos con contribuyen a la supervivencia y conservación
los que la programación genética contribuye de la especie.
directamente a la supervivencia y adaptación
de los animales. Con ese fin, se presenta una UN POCO DE HISTORIA Y
revisión de algunos textos importantes sobre PRECURSORES DE LA ETOLOGÍA
el comportamiento animal. Finalmente, se
trata la relación entre el instinto, la herencia y La importancia, tal vez mayor, entre estos
el aprendizaje. precursores de la etología moderna la tuvo
Jakob von Uexküll, quien, en 1909, publicó su
Para iniciar esta lectura, se plantea una primera famoso trabajo “Mundo exterior e interior de
pregunta al lector: ¿Somos tan distintos de los los animales” donde estudió cuidadosamente

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el comportamiento del animal en su medio diferentes de patos. A esas aves no se las

ambiente. Hizo notar, de modo muy especial tenía encerradas en jaulas, sino que se les
que cada animal solamente reacciona a ciertos permitía volar libremente, y las observó
estímulos que desencadenan comportamientos con tanto esmero que prácticamente vivía
definidos, como son la búsqueda de alimento o junto a ellas. Lorenz comprobó que el
el apareamiento, mientras que otras cualidades comportamiento del animal seguía reglas
que nosotros los hombres vemos en nuestro determinadas, y después de llevar a cabo
medio, sencillamente no existen para él. durante muchos años asiduas observaciones,
acumulando una rica experiencia, le fue
Dos investigadores que, por el contrario, se posible resumir estos principios básicos en
interesaron en alto grado por las cuestiones un sistema que podía explicar muchos de
del origen filogenético del esquema de los aspectos, antes misteriosos, en lo que se
comportamiento fueron el americano Charles refiere a los llamados instintos. Después de
O. Whitman y el alemán Oskar Heinroth. publicar algunos trabajos de introducción,
Whitman trabajó con diferentes especies de especialmente sobre el comportamiento
palomas, y su importante obra se publicó social de los cuervos, Lorenz presentó sus
después de su muerte, en 1899. Heinroth, teorías en el trabajo El compañero en el
director del Jardín Zoológico de Berlín, publicó mundo de las aves. Esta obra se publicó en
―principalmente durante el periodo 1910- 1935, y por ese motivo puede considerarse
1930― una serie de trabajos que versaban ese año como el que marca el nacimiento de
sobre el comportamiento de las aves, en especial la Etología (Fabricius, 1971).
de los palmípedos. Estos dos investigadores
trabajaron también en anatomía comparada y En su libro La literatura psicológica del siglo XX,
crearon un tipo de morfología comparada de el psicólogo Ramón León dedica unas páginas
esquemas de movimientos que más tarde llego a Lorenz e invita a conocer más a ese autor
a tener un papel preponderante dentro de y a la lectura de la obra de Tascher y Foeger
la Etología. (2003) Konrad Lorenz: Biografia. León señala
que se trata de una biografía detenida, seria,
Sin embargo, quien dio a conocer los muy bien trabajada, que se ha beneficiado del
trabajos de investigadores anteriores y acceso que han tenido los autores a material
vino a destacarse como creador de la rama que hasta ahora no había sido explotado
científica que llamo Etología fue el austriaco (León, 2010, p. 443). Excede a este artículo
Konrad Lorenz (1903-1989). Cerca de su detenernos en la biografía de Lorenz, por esa
casa de Altenberg, Lorenz mantenía una razón, sugerimos a los interesados la lectura del
gran cantidad de aves, entre otras, cuervos, famoso texto de Alec Nisbett titulado Lorenz
grajos, gansos, garzas y muchas especies (Nisbett, 1986).

Figura 1: Konrad Lorenz, imagen tomada de: Figura 2: Graciosa toma de Lorenz, imagen
[Link] extraída de: [Link]
[Link] org/psychologists/[Link]

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Según Eric Fabricius, en su texto La conducta Carencia que lo obliga a la creación de

de los animales, fue principalmente el disuasivos ―normas, leyes, preceptos y
holandés Nikolaas Tinbergen (1907- mandamientos―, que no tienen por cierto
1988) quien desarrolló y completó la técnica la eficacia de los frenos e inhibiciones que
experimental dentro de la Etología. Tinbergen, dio natura al resto de animales” (Denegri,
profesor de Zoología Experimental de la 2012, p. 57). Interesante apreciación la de
Universidad de Leiden, había empezado a Timbergen. Y también la de Denegri cuando
estudiar, independientemente de Lorenz, el menciona “la agresividad, cuando no es
comportamiento instintivo de insectos, peces, destructiva ni violenta, es biológicamente
anfibios y aves. Ya desde el inicio de sus útil. Si no fuésemos agresivos, entonces ya
estudios, estableció contacto y una estrecha nos habríamos extinguido como especie.
colaboración con Lorenz. Ocurre, sin embargo, que el homo sápiens
ha llegado a ser homo brutalis. La suya es,
Esas primeras investigaciones despertaron gran por tanto, como diría Fromm, agresividad
interés entre los zoólogos de todo el mundo, maligna y necrófila, despiadada y brutal”
y Tinbergen fue llamado a la Universidad (Denegri, 2012, p. 64).
de Oxford para organizar allí la enseñanza e
investigación de la etología según los mismos Un tercer representante ilustre fue Karl von
principios que en Leiden. Los estudios de Frisch (1886-1982), zoólogo austriaco
Tinbergen han contribuido, sobre todo, a galardonado también con el Premio Nobel
hacer de la Etología una disciplina de rápido (junto a los dos anteriores), cuyos trabajos
crecimiento como lo es hoy día, dentro de la pioneros sobre la percepción química y
Zoología moderna (Fabricius, 1971). visual de los peces y las abejas le llevaron a
descubrir el modo en que las abejas melíferas
En este punto dice Denegri, “Niko Timbergen, se orientan y comunican. Nacido en Viena el
científico de renombre mundial, ha dicho 20 de noviembre de 1886, se doctoró en 1910
que el hombre es un asesino desorganizado, por la Universidad de Munich.
queriendo significar con esto que el hombre
carece de las barreras naturales instintivas que En sus primeras investigaciones, von Frisch
impiden al animal matar a sus congéneres. demostró que los peces, aunque no son
capaces de ver los colores, no solo pueden
diferenciar muchos de ellos sino que también
son muy sensibles a los sonidos. Tras comenzar
sus estudios sobre las abejas melíferas a partir
de 1919, descubrió que su sentido del olfato
era muy parecido al de los humanos y que
podían distinguir todos los colores de las flores
excepto el rojo.

Después de la II Guerra Mundial, cuando

regresó de la Universidad de Graz (Austria),
a la de Munich (Alemania), descubrió que
las abejas, gracias a su percepción de la luz
polarizada, podían servirse del sol como
brújula, y que incluso en días cubiertos no
perdían el sentido de la orientación. Utilizando
abejas marcadas, demostró que, al regresar
a la colmena, una abeja realizaba una danza
circular si había encontrado una fuente de
Figura 3: Nikolaas Tinbergen. Imagen tomada alimentos a cierta distancia; si la comida
de: [Link]
se hallaba a una distancia mayor, la danza
imgs/40/40022_1_300px.jpg
sería oscilante.

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En 1958 se retiró de la Universidad de Munich, de comportamiento como exclusivamente

y en 1973 compartió el Premio Nobel de innato o exclusivamente aprendido. El
Fisiología y Medicina con el holandés Nikolaas comportamiento debe estudiarse como una
Tinbergen y con el austriaco Konrad Lorenz, totalidad y, por lo tanto, con la Etología se
ambos nominados por sus estudios sobre la quiere significar actualmente toda la rama
conducta animal. de la Zoología que analiza la relación causal
en que se basa el comportamiento animal
(Fabricius, 1971).

El modo de actuación de los diferentes tipos

de animales, es un tema que ha suscitado
un enorme interés en los pensadores desde
los tiempos de Platón y Aristóteles. Es
particularmente interesante la habilidad de
algunas criaturas simples para desarrollar
tareas complejas: tejer una telaraña, construir
un nido, cantar una canción, encontrar refugio
o capturar a su presa; todo ello en el momento
justo y con escaso o nulo aprendizaje previo.
Tales comportamientos se han estudiado
desde dos perspectivas bastante diferentes, de
hecho casi opuestas en sus planteamientos,
que exponemos a continuación: o bien
los animales aprenden todo lo que hacen
Figura 4: Karl von Frisch. Imagen tomada de: (enfoque conductista, haciendo hincapié en
[Link] el aprendizaje), o bien saben instintivamente
[Link] cómo hacerlo (enfoque etológico, que subraya
el papel de la herencia).
La investigación y enseñanza de la Etología
se imparte actualmente en la mayoría de EL BEHAVIORISMO O CONDUCTISMO
las Universidades importantesdel mundo.
En muchos lugares también se han creado Al tiempo que se desarrollaba en Rusia una
institutos de investigación especiales para esta interesante escuela de psicofisiología nacida
rama de la ciencia. de los descubrimientos de Iván Pavlov
(1849-1936), florecía en Estados Unidos un
En un principio, la Etología encontró cierta movimiento llamado a gozar de una celebridad
oposición, principalmente entre algunos igual: el Behaviorismo (Conductismo) con
estudiosos americanos del comportamiento John Watson (1878-1958) a la cabeza. Este
que se interesaban unilateralmente por los movimiento surgió a partir del propósito
comportamientos aprendidos. Después que de algunos psicólogos norteamericanos de
Tinbergen diera conferencias en diferentes abandonar las vías especulativas y dotar
universidades americanas y se realizaran a la psicología de métodos rigurosos. En
varios simposios comunes, la colaboración oposición a la psicología de los “estados de
entre los distintos grupos de investigadores conciencia” o del estudio del “subconsciente”,
del comportamiento se ha hecho muy el Behaviorismo pretendía ser mucho más
intensa. Todos los investigadores modernos objetivo y experimental. Es de esencia
están ahora de acuerdo en que ni los mecanicista en la medida en que descansa
comportamientos innatos, ni los aprendidos sobre el estudio del intercambio estimulo-
pueden estudiarse por separado, ya que respuesta. Su filiación con Pavlov es evidente
en realidad, estos dos tipos de reacciones y se concentra esencialmente en el estudio de
están tan íntimamente entrelazados que las manifestaciones externas de las reacción
escasamente podría señalarse un esquema (Ruwet, 1975).

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Los behavioristas prestan un lugar Psicología animal, ellos la han orientado

preponderante a los comportamientos hacia su verdadero objeto y han devuelto
adquiridos, e incluso, desde Edward Thorndike su recto sentido. Con su demostración de la
(1874-1949) hasta B. F. Skinner (1904-1990), complementariedad entre instintos, taxias
persiste y se refuerza la tendencia a reducir a y aprendizajes, han puesto de manifiesto la
los mecanismos del aprendizaje la explicación vanidad de las querellas en las que se perdían
de todos los comportamientos: estos son las demás escuelas. Al echar unos puentes, al
controlados, y eventualmente modificados, extender unas ramificaciones hacia las otras
por sus consecuencias (Ruwet, 1975). ciencias ―Biología y Psicología―, han logrado
que la Etología desborde su inicial marco
Jean Claude Ruwet en su texto Etología, descriptivo (Ruwet, 1975).
Biología del comportamiento, señala que el
Behaviorismo se trata de una escuela de Lo adquirido: la posición conductista
Psicología que se interesa por el animal tan solo
como material experimental. El animal no es Hasta hace unas décadas, la escuela dominante
estudiado por sí mismo, sino que es relegado al en la explicación del comportamiento (animal
rango de elemento intermedio o de eslabón en y humano) en los EEUU, sobre todo, había sido
los programas de estudio de los mecanismos de el conductismo, cuyas figuras más conocidas
condicionamiento y del aprendizaje. De ahí que fueron John B. Watson y Burrhus F. Skinner.
el Behaviorismo se haya limitado al reducido Los partidarios de esta corriente sostenían que
registro de los animales clásicos de laboratorio toda conducta es aprendida; asimismo, creían
(rata, ratón, gato, perro, paloma, mono rhesus), que los animales nacen como una “página
emplazados en condiciones experimentales en blanco” sobre la que el ambiente y las
apenas renovadas (caja de problemas varios a experiencias van escribiendo sus mensajes. A
escoger, aparatos memorizadores, prueba del través del condicionamiento, se va formando
laberinto, caja de Skinner, etc.). Sin embargo, el comportamiento animal. Los conductistas
la psicología animal no puede ignorar las diferenciaban dos tipos de condicionamiento:
enseñanzas teóricas y metodológicas del clásico y operante.
Behaviorismo. Así, por ejemplo, el principio
del condicionamiento operante es esencial A finales del siglo XIX, el fisiólogo ruso
para la comprensión de los mecanismos del Iván Pávlov descubrió el condicionamiento
aprendizaje y de la adaptación (Skinner, 1938, clásico mientras estudiaba los procesos
1953), y sus recursos experimentales parecen de la digestión. Comprobó que los perros
indicados para favorecer el estudio cuantitativo salivaban automáticamente con el olor de la
de ciertos comportamientos y de la actividad comida, dando una respuesta incondicionada
rítmica de los animales y de los humanos a un estímulo incondicionado, para usar su
(Ruwet, 1975). terminología. Los conductistas consideraban
la salivación como un reflejo simple, semejante
Comparten esa orientación los llamados al reflejo patalear, que es el movimiento
naturalistas que suelen ser agrupados bajo inmediato que realiza la pierna cuando se
la denominación de “etólogos objetivistas” o le da a la rótula un golpecito. Si sonaba una
“neoinstintivistas”. Se trata de una escuela campana en el momento de mostrar la comida
esencialmente europea, cuyo representante al animal, este comenzaba lentamente a
más calificado es indiscutiblemente el zoólogo asociar este estímulo, en principio irrelevante,
austriaco Konrad Lorenz. Él es quien ha con la comida. Al cabo de un cierto tiempo, el
conferido a esta escuela sus títulos de sonido exclusivo de la campana, sin mostrar
nobleza científica, tanto que aún se habla con la comida al animal, provocaba la salivación;
naturalidad de etología lorenziana o análisis se había transformado en un estímulo
lorenziano del comportamiento. condicionado capaz de producir una respuesta
que él denominaba condicionada. El perro
Pocos pueden hoy discutir que los etólogos había aprendido a asociar cierto elemento con
son quienes más han contribuido a la la comida.

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para adaptarse al medio (a partir de refuerzos

positivos, evitando los estímulos aversivos).
(Encarta, 1998).

El conductismo radical enfatiza los efectos del

ambiente sobre la conducta. Nos dice que la
conducta de todos los animales, incluida la
de los seres humanos, es el resultado de la
evolución (las contingencias de superviviencia
y el medio han seleccionado ciertas
características biológicas) y del aprendizaje
Figura 5: Iván Pavlov en su laboratorio
(las contingencias de reforzamiento y el
experimentando con su perro, imagen tomada
de: [Link] medio seleccionan ciertas características
ch04/4_08-[Link] conductuales. La conducta operante permite
a nuestra especie rápidamente adaptarse a
La segunda categoría, el condicionamiento los cambios de las condiciones ambientales
operante (versión de Skinner del llamado (Tortosa y Civera, 2006).
condicionamiento instrumental), trabaja con el
principio del refuerzo y el castigo. Una rata, por Skinner es un neoconductista que aportó
ejemplo, es adiestrada para pulsar una palanca mucho en el área de la psicología del
cuando desea conseguir comida: al principio aprendizaje. Algunos planteamientos básicos
es premiada por llegar al extremo correcto del de Skinner son: “Las conductas emitidas por
laberinto donde se la encierra, después solo el organismo tienen consecuencias y éstas
cuando se acerca a la palanca, a continuación hacen variar la probabilidad de su repetición.
cuando la pulsa, y así hasta que su conducta Para el aprendizaje de un comportamiento son
se adapta a la tarea. Los conductistas decisivos los reforzamientos a través de los
creen que este tipo de aprendizaje, junto al cuales se obtiene con frecuencia una reacción
aprendizaje por ensayo-error, combinado dada. La conducta se puede analizar con más
con el condicionamiento clásico asociativo de exactitud si se considera el modo como se
Pavlov, van entrelazando una serie de reflejos relaciona ésta con acontecimientos anteriores
y respuestas simples, formando cadenas y posteriores (Sánchez Carlessi y reyes
complejas de respuestas, dependiendo de Romero, 2002).
los estímulos que el medio natural ofrezca.
Para los conductistas radicales, por tanto, los
animales son capaces de aprender todas las LO INNATO: EL PAPEL DE LA HERENCIA
pautas de comportamiento que necesitan Y LOS INSTINTOS. EJEMPLOS

Por el contrario, la Etología, disciplina

desarrollada prioritariamente en Europa,
sostiene que la conducta animal es innata
(instintiva). Una especie de avispa excavadora
encuentra y captura solamente abejas de miel.
Sin ninguna experiencia previa, la avispa
hembra de esta especie excava un complicado
túnel hasta encontrar a la abeja, la paraliza con
un preciso aguijonazo en el cuello, vuelve a su
guarida y, cuando tiene suficientes abejas, pone
un huevo en una de ellas y sella la cámara.
Según los etólogos, el comportamiento tan
Figura 6: B.F. Skinner en su laboratorio, imagen especializado de esta avispa está dirigido
tomada de: [Link] por una programación dada en sus genes
psychologists/[Link] desde el momento de su concepción. Este

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fenómeno se presenta de modo similar en Los estímulos señal no necesariamente han

otras especies animales, en las que pueden de ser visuales. La llamada de súplica que
observarse patrones fijos de acción similares a un polluelo emite es un desencadenante del
los de la avispa. En sus posiciones extremas, instinto de sus progenitores de alimentar a sus
los defensores de este enfoque sostienen que crías. El olor peculiar, o feromona, emitido por
los comportamientos tardíos en la vida de los las hembras de mariposa es un estímulo clave
animales podrían no ser fruto del aprendizaje, para atraer a los machos.
sino de la maduración del individuo, como
sucede, por ejemplo, con el vuelo de las aves, El uso más general de los estímulos señal
que no requiere de ningún aprendizaje, pero dentro del reino animal se da en los
que se retrasa hasta que el polluelo tiene comportamientos de comunicación, caza y
fuerza suficiente. huida de los depredadores. Los pájaros jóvenes
de la mayoría de las especies cazadoras de
Los tres premios Nobel fundadores de la serpientes, por ejemplo, reconocen y evitan
Etología, el austriaco Konrad Lorenz, el instintivamente a las mortíferas serpientes
holandés Niko Tinbergen y el alemán Karl von corales; los patos y gallinas nacen con la
Frisch señalaron cuatro mecanismos básicos capacidad de reconocer y huir de la silueta
(Encarta, 1998) con los que la programación de los halcones. Estímulos clave semejantes
genética ayuda directamente a la supervivencia se usan a menudo para recolectar comida.
y adaptación de los animales: los estímulos La avispa cazadora de abejas reconoce a las
señal (también llamados estímulo signo, clave, productoras de miel mediante una serie de
liberador o desencadenante), las pautas fijas estímulos desencadenantes, el olor de la abeja
de acción (o patrones fijos de conducta), los atrae a la avispa, la vista de cualquier objeto
impulsos y el aprendizaje preprogramado (que pequeño y oscuro la conduce al ataque y,
incluye la impronta): finalmente, el olor del objeto mientras la avispa
prepara su aguijón determina si el ataque se
1. Estímulos desencadenantes completa o no.

Los estímulos desencadenantes son señales El uso sucesivo de una serie de desencadenantes
toscas, incompletas, que permiten a los aumenta considerablemente la especificidad
animales reconocer objetos e individuos de lo que eran en principio señales burdas
importantes para su supervivencia cuando se y esquemáticas, estrategia frecuente en la
los encuentran por primera vez, sin experiencia comunicación animal. La mayoría de las
previa de aprendizaje con ellos. Las crías de especies animales son solitarias, excepto
gaviota arenquera, por ejemplo, saben desde cuando se aparean y cuando crían. Para evitar
el principio a quién dirigir sus llamadas de la confusión, las señales que identifican el sexo
súplica y sus picoteos para ser alimentadas. y la especie de la pareja potencial de un animal
Un adulto que vuelve al nido con comida, deben ser claras e inequívocas. Por ejemplo, el
inclina su pico hacia abajo y lo balancea espinoso, un pequeño pez de agua dulce, usa
de forma horizontal frente al polluelo, que un sistema de estímulos-signos interconectados
a continuación picotea en la mancha roja para organizar su complejo apareamiento.
de la punta, haciendo que su progenitor Cuando llega la época de cría, el costado
regurgite la comida. El polluelo reconoce a inferior de los machos se vuelve de un rojo
su progenitor exclusivamente por el estímulo brillante. Este color atrae a las hembras, pero
desencadenante de la línea vertical del pico también provoca el ataque de otros machos:
y su mancha roja moviéndose de forma los objetos de color rojo brillante de cualquier
horizontal. Un pico falso de madera puede tipo disparan la agresión del espinoso macho.
realizar la misma función que el pico real del La hembra responde a esta señal roja con una
progenitor; incluso una aguja de tejer con una curiosa postura de aproximación que muestra
mancha roja en la punta puede ser efectiva su vientre hinchado, repleto de huevas. Esto a
para conseguir la respuesta de los polluelos su vez incita al macho a realizar una danza en
(esto se denomina estímulo supranormal). zig-zag que conduce a la hembra dentro del

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nido en forma de túnel que él ha construido. se automatizan de tal modo que, al igual que
La hembra entra en el nido, donde el macho las pautas fijas de acción, se realizan de forma
estimula la cola de la hembra con su hocico y inconsciente y sin necesidad de realimentación
lo hace vibrar. La vibración resultante hace que (feedback). Esta necesidad de realimentación,
la hembra suelte sus huevas para que el macho ―que las consecuencias de las acciones
las insemine. Si el macho falla en la parte final motoras sean percibidas, condicionando la
del ritual, la hembra no depositará sus huevas. conducta posterior―, es universal solo en las
Sin embargo, haciendo vibrar a la hembra con etapas iniciales del aprendizaje. Los pájaros
un lápiz, aunque ella pueda ver claramente cantores al igual que las personas, por ejemplo,
que no es el macho, soltará las huevas. En deben oírse cuando empiezan a vocalizar, pero
este caso, el macho, al no haber realizado la una vez que la canción o el habla se dominan,
última parte del ritual, no las inseminará y se la sordera tiene pocas consecuencias. Las
las comerá (Encarta, 1998). programaciones motoras necesarias se han
incorporado al sistema (Encarta, 1998).
2. Pautas fijas de acción
3. Impulso
Un segundo descubrimiento importante de
los etólogos es que muchos comportamientos El tercer concepto general de la Etología es
complejos son previamente pautas fijas de el del impulso o motivación. Los animales
acción o patrones fijos de conducta, una saben cuándo y hacia dónde emigrar, cuándo
especie de circuitos completos capaces hacerse la corte o cuándo alimentar a sus crías.
de dirigir y coordinar los movimientos de En la mayoría de las especies animales tales
diferentes músculos para realizar una tarea habilidades son unidades de comportamiento
determinada. La danza de los espinosos, el que se activan o desactivan cuando es
aguijonazo de la avispa, o el picoteo de los apropiado hacerlo. Los gansos, por ejemplo,
polluelos de gaviota son pautas fijas de acción. rodarán los huevos solo desde una semana
antes de la puesta hasta una semana después
El primer análisis detallado de un patrón o de que los polluelos hayan salido del cascarón;
pauta fija fue la conducta de los gansos de fuera de este lapso de tiempo, los huevos no
llevar rodando los huevos. Cuando un ganso significan nada para ellos.
ve un huevo fuera del nido, lo mira fijamente,
estira el cuello hasta que su pico está justo al La conexión o desconexión de estos
otro lado del huevo y, suavemente, lo devuelve programas suele implicar complejas relaciones
al nido. A primera vista, esto parecería un de desencadenantes y temporizadores. En las
comportamiento inteligente, pero en realidad aves, la preparación de las migraciones en
es un patrón mecánico de conducta: casi primavera, el dimorfismo sexual (separación
cualquier objeto suavemente redondeado (es de caracteres entre machos y hembras), la
el estímulo señal en este caso), provoca la defensa territorial y el comportamiento en el
respuesta. Es más, si se le quita el huevo al periodo de celo se activan por la duración
ganso una vez que el patrón de respuesta ha de la luz diurna, que altera los niveles de
comenzado, este sigue estirando su cuello y hormonas en la sangre, provocando cada uno
llevará cuidadosamente un objeto inexistente de estos cambios drásticos pero esenciales en
hasta el nido. Estos actos en vacío han sido su comportamiento.
objeto de estudio de este enfoque.
Un gato, por ejemplo, cazará pequeños
Otros tipos de programaciones motoras son animales acechándolos, incluso cuando esté
aprendidos. En la especie humana caminar, bien alimentado. En ausencia de estímulos, su
nadar, montar en bicicleta o atarse los zapatos, umbral (el nivel del estímulo requerido para
por ejemplo, comienza aprendiéndose como provocar una respuesta) será tan bajo que un
laboriosos esfuerzos que requieren una gato aburrido acechará, cazará y capturará y
atención consciente y total. No obstante, presas imaginarias. Esta respuesta injustificada
después de un cierto tiempo, estas actividades se conoce como ‘acto en vacío’ (como vimos

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antes con los gansos, es un comportamiento de forma instintiva a sus congéneres, debería
que ocurre en ausencia de un estímulo aprender rápidamente a distinguir a sus
apropiado) (Encarta, 1998). progenitores de otros adultos. La evolución
ha propiciado esta necesidad esencial de
4. Aprendizaje preprogramado memorización, programándolos para que
sigan el primer objeto móvil que les produce
La cuarta contribución que la Etología ha la llamada específica de su especie. Esta actúa
hecho al estudio del comportamiento animal como un estímulo acústico cuya respuesta es
es el concepto de aprendizaje preprogramado. el seguimiento.
Los etólogos han mostrado cómo muchos
organismos animales están concebidos para Sin embargo, es el hecho físico de seguir
aprender habilidades concretas de forma al progenitor lo que activa el proceso de
específica en determinados momentos de sus aprendizaje: los polluelos transportados
vidas. pasivamente, siguiendo la llamada del padre,
no harían la impronta (de hecho, poner
- Impronta o troquelado obstáculos para que el polluelo tenga que
esforzarse para seguir a su progenitor, hace
Un ejemplo famoso del aprendizaje más rápido este proceso). Si se sustituye al pato
preprogramado es la impronta. Los ejemplares por un objeto que emite el sonido apropiado
jóvenes de ciertas especies, los patos por y además se mueve, los patitos pueden hacer
ejemplo, deben seguir a sus padres casi la impronta con una amplia gama de objetos,
desde que nacen para sobrevivir. Cada patito, incluidas las pelotas de goma, cajas de zapatos
incluso si estuviera preparado para reconocer y también personas (Encarta, 1998).

Figura 7: Una madre pato y sus crías. La impronta Figura 8: Interesante imagen donde se puede ver
es evidente y se observa un comportamiento de a Konrad Lorenz y un grupo de patos que hicieron
seguir a la madre. Imagen tomada de: [Link] impronta con él. Imagen tomada de: http://
[Link]/-i2IH6pv-e1I/Uql7NwiKgII/ [Link]/2010/04/konrad-
AAAAAAAAADQ/5MyHsjOmQ_g/s1600/ [Link]
[Link]

118 CONSENSUS 20 (2) 2015

Manuel Arboccó De Los Heros Apuntes etológicos: la interesante vida animal

Esta fase de impronta paternal suele ser tercero, una restricción en el aprendizaje
temprana y breve, cesando a las 36 horas del para que el animal recuerde solo un estímulo
nacimiento. Tiene lugar entonces una nueva específico, como el olor, e ignore otros que a
fase de impronta que sirve para definir la priori parecerían más relevantes; y cuarto, no
imagen de la especie que el animal utilizará hace falta ningún tipo de premio o recompensa
para seleccionar una pareja apropiada cuando (refuerzo positivo en el lenguaje skinneriano),
madure. Los etólogos sospechan que la para que el animal aprenda y recuerde lo
programación genética no especifica muchos aprendido (Encarta, 1998).
detalles visuales, ya que de otro modo una
selección ventajosa exigiría que los polluelos Estas cualidades son evidentes en muchos
nacieran con una imagen predeterminada de tipos de aprendizaje, y hoy somos capaces de
su propia especie. comprender el valor que tiene el aprendizaje
innato: en un mundo lleno de estímulos,
Como el mundo se ha ido poblando de permiten al animal orientarse sobre qué
especies distintas, en algunos animales el debe saber y qué debe ignorar. Por razones
papel del estímulo señal ha pasado de ser de economía adaptativa, los animales deben
el de identificar la especie animal a la que recoger solamente el mínimo de información
pertenece, a ser meramente la de dirigir el necesaria que les resuelva una situación.
aprendizaje necesario para distinguir a un Siguiendo con nuestro ejemplo, los patitos de
congénere de otras criaturas similares. Esta una especie parecen reconocer las voces de sus
estrategia funciona porque a la temprana edad progenitores, mientras que los de otras se fijan
en que se produce, la mayoría de los animales sólo en su aspecto externo. Cuando ingieren
tienen contacto con muy pocas especies, por veneno, las ratas recuerdan solo el sabor y el
lo que la posibilidad de error es mínima en la olor de la comida envenenada, mientras que la
identificación del sujeto (Encarta, 1998). codorniz solo repara en su color. Este fenómeno,
conocido como condicionamiento rápido de
Aprovechamos para indicar en esta parte, rechazo, está tan firmemente establecido en
que en el ser humano, en especial en el muchas especies que una simple exposición a
bebé, no hay impronta sino apego, que es una sustancia tóxica es suficiente para que un
el nombre dado al primer vínculo afectivo animal la rechace toda su vida.
entre el bebé y su madre, decimos la madre
porque generalmente es la madre la que se En casi todas las especies hallamos este tipo
encarga del bebé. De este primer vínculo, los de predisposición. Los pichones, por ejemplo,
psicólogos han encontrado una muy fuerte aprenden rápidamente a picotear cuando
experiencia que suele marcar (durante toda se les premia con comida, pero no a pulsar
la vida inclusive) las relaciones del individuo una palanca (como las ratas) por la misma
con los demás y la percepción de sí mismo. recompensa. Por otra parte, es casi imposible
De ahí que un buen vínculo temprano con la enseñar a un pájaro a picotear para evitar
progenitora suele ser una “vacuna emocional” un peligro, pero aprenden fácilmente a saltar
para los seres humanos. Sobre esto hemos sobre una palanca en esas situaciones. Esas
escrito ya en otro momento (Arboccó, 2015b). diferencias tienen sentido en el contexto del
pasado evolutivo de cada especie: las palomas
- Características del aprendizaje suelen alcanzar la comida con el pico y no con
preprogramado las patas, y reaccionan al peligro con estas,
junto con las alas (Encarta, 1998).
La impronta, en consecuencia, tiene cuatro
características básicas que la diferencian del Quizá el mejor ejemplo de un aprendizaje
aprendizaje normal: primero, un periodo de complejo preprogramado sea el del canto de
tiempo específico, o periodo crítico, en el que los pájaros. Algunas aves, como las palomas,
el aprendizaje ha de tener lugar; segundo, un nacen predispuestas para emitir los arrullos
contexto específico, normalmente definido por específicos de la especie, y ninguna exposición,
la presencia de un estímulo señal específico; por prolongada que sea, a los arrullos de otras

CONSENSUS 20 (2) 2015 119

Apuntes etológicos: la interesante vida animal Manuel Arboccó De Los Heros

especies, o la ausencia de ellos, los modificará. Los pájaros nacen sin conocer apenas las
Esto mismo ocurre con el repertorio de unas especies que son peligrosas; lo aprenden
veinte llamadas que casi todos los pájaros usan observando el objeto de las llamadas que oyen.
para comunicar mensajes como el hambre o Los enemigos son categorizados como tales
el peligro. de un modo tan automático que a los pájaros
enjaulados se les puede engañar, haciéndoles
En los elaborados cantos de las aves cantoras, reaccionar ante la presencia de una botella de
sin embargo, suele influir el aprendizaje. Un leche si oyen una llamada de alarma mientras
pájaro en soledad, por ejemplo, trina de forma se les muestra la botella (conducta que después
muy pobre en comparación con lo que haría en transmitirán de generación en generación).
estado salvaje. El canto de los pájaros muestra Esta variante de la impronta parece ser el
todas las características del aprendizaje por mecanismo por el que muchos mamíferos
impronta o troquelado; normalmente hay un (primates incluidos) obtienen y transmiten
periodo crítico donde aprenden lo más básico: información social de vital importancia sobre
los cantos de su especie, cantos seleccionados la presencia de alimentos y de peligros.
de entre el mundo de sonidos que les rodea: Un
gorrión de cabeza blanca, obligado a escuchar - Pautas de comportamiento complejos
los cantos de otras especies, indefectiblemente
percibirá solo el de la suya y lo grabará en su La evolución, actuando sobre los cuatro
memoria. Esta capacidad de reconocimiento mecanismos estudiados por los etólogos,
del canto específico se basa en un estímulo- ha generado una serie casi interminable de
señal acústico. comportamientos asombrosos con los que
los animales parecen estar perfectamente
A pesar de las limitaciones obvias, el adaptados a su entorno. Ejemplos destacados
aprendizaje del canto permite un rango de son los sistemas de navegación, comunicación
variaciones considerable: cualquier trino y organización social de las abejas, que se
funcionará mientras cumpla unas características sirven principalmente del Sol como referencia
esenciales. Precisamente por ello, porque la para la navegación, memorizando la dirección
memorización no es perfecta y admite cierta de su vuelo con respecto al Sol y tomando en
flexibilidad, los cantos de muchos pájaros han cuenta los vientos que pueden afectar a su
desarrollado variantes regionales, a modo dirección. El Sol es una referencia difícil para
de dialectos, que sirven para una especie de la navegación por su movimiento aparente
comportamiento social. de Este a Oeste, pero las abejas nacen con
la capacidad de compensar ese movimiento.
Una prueba algo más llamativa de Cuando una nube tapa el Sol, las abejas utilizan
preprogramación del aprendizaje social en los sus pautas para orientarse por la luz ultravioleta
pájaros es la transmisión de conocimientos polarizada que determina su posición.
sobre sus depredadores. La mayoría de Cuando el cielo está muy nublado, que ni
los pájaros están sometidos a dos tipos de siquiera llega la luz ultravioleta polarizada, las
peligros: pueden ser atacados directamente abejas conectan automáticamente un tercer
por aves de presa o sus indefensos polluelos mecanismo de navegación: un “mapa mental”
pueden ser devorados por depredadores de de las marcas situadas en los alrededores de
nidos. Cuando los pájaros vislumbran un ave sus nidos (Encarta, 1998).
de presa acostumbran a emitir una señal de
alarma específica, a modo de silbido, que indica El estudio del sistema de navegación de las
la necesidad de esconderse. Otra llamada, abejas ha revelado muchos aspectos de los
continuada y tumultuosa, indica, por otra mecanismos empleados por los animales
parte, la presencia de predadores de los nidos, superiores. Hoy día se sabe que las palomas
incitando a los demás pájaros que anidan mensajeras, por ejemplo, usan el Sol como
en las proximidades a hostigar al potencial brújula; son capaces de compensar su
depredador hasta obligarlo a alejarse. Ambas movimiento aparente, de percibir la luz
señales son estímulos clave (Encarta, 1998). ultravioleta y la polarizada y, en los días

120 CONSENSUS 20 (2) 2015

Manuel Arboccó De Los Heros Apuntes etológicos: la interesante vida animal

nublados, utilizan una brújula secundaria de y necesidades sociales, pero usan además
naturaleza magnética. Las palomas superan a un vocabulario específico para referirse a
las abejas en este último aspecto así como en los depredadores: una llamada específica
la disposición de un mapa interno. Con estos alerta al grupo de que hay depredadores
sistemas, una paloma separada de su palomar aéreos; otra advierte de depredadores de
por cientos de kilómetros y en la más absoluta cuatro patas, como los leopardos; otra de las
oscuridad, volverá casi directamente a su serpientes, y otra más de la presencia de otros
hogar cuando la soltemos. primates. Cada tipo de alarma provoca una
reacción diferente: los leopardos trepan a las
Las abejas productoras de miel también ramas más altas de los árboles, mientras que
muestran excelentes capacidades los predadores aéreos caen en los árboles.
comunicativas: una exploradora que busca Las señales que emiten pueden ser innatas,
alimento, ejecutará una danza en planos pero más adelante los jóvenes aprenden
verticales al panal al volver de una expedición por observación cuáles son las especies más
productiva. La danza indica a las demás peligrosas que deben temer. Una cría de estos
abejas la distancia y dirección del alimento, monos puede dar la alarma aérea ante un
describiendo una serie de “ochos”, en cuya buitre, una cigüeña, o incluso una hoja que
parte central —donde se cruzan los dos bucles cae, pero con el paso del tiempo, ignorará
del “8”— la abeja hace vibrar su cuerpo. El todo lo que no sea el águila marcial.
ángulo de esta parte del recorrido indica la
dirección del alimento: si apunta hacia arriba, - La cuestión del altruismo animal
está en la dirección del Sol, mientras que si está,
por ejemplo, 70º a la izquierda de la vertical, Un aspecto fascinante de algunas sociedades
queda a 70º a la izquierda del Sol (Encarta, animales es la forma desinteresada que, al
1998). La cantidad de 8 que realiza indican la parecer, tienen de favorecer a otros de su
distancia que separa al enjambre del alimento. misma especie. En un enjambre las obreras
trabajan incesantemente en la colmena
durante tres semanas, después de las cuales
salen al exterior a buscar comida otras dos o
tres semanas hasta que se agotan.

El altruismo es, de hecho, un sistema de

ayuda mutua, desinteresada, pero en las
especies animales no se da de forma gratuita.
Un chimpancé espulgará a otro en las zonas
donde este no alcance a llegar, pero más tarde
se intercambiarán los papeles. Este sistema,
Figura 9: La “danza de las abejas” sin embargo, requiere que los animales sean
descubiertas por Karl von Frisch. capaces de reconocer su especie y, por tanto,
Imagen tomada de: [Link] de rechazar a aquellos que no “reconocen”
Zv_sHlY1OIY/T5mIuQktOvI/AAAAAAAACOQ/ su ayuda.
uuDUgvVxhpU/s1600/[Link]
El comportamiento del urogallo macho, que se
congrega en vistosos grupos, es un ejemplo de
La complejidad de este lenguaje “bailado” este tipo de altruismo. Las hembras se unen
(Von Frisch, 2007) ha preparado el camino a esos grupos para aparearse, pero solo unos
para el estudio de los animales superiores. pocos machos situados en el centro del grupo
Hoy se conocen algunas especies que se engendrarán la siguiente generación. Docenas
comunican a través de una serie de señales de otros machos anuncian con vehemencia sus
específicas. Los monos vervet, por ejemplo, virtudes, pero solo logran atraer más hembras
tienen un repertorio común de gestos y hacia el centro del grupo. Sin embargo, la
sonidos para expresar sus estados de ánimo selección natural no se equivoca, los machos

CONSENSUS 20 (2) 2015 121

Apuntes etológicos: la interesante vida animal Manuel Arboccó De Los Heros

van avanzando hacia el interior año tras año, adaptativo, y les permite escapar a los pájaros
hasta que llegan a ser elegidos (Encarta, 1998). insectívoros. A este efecto, se ha procedido
a la fabricación de una serie de orugas cuya
El altruismo de las abejas tiene una explicación posición evocaba a unas ramillas, y de otra
completamente genética. Las obreras son serie cuya posición era la común. Y se ha
hembras estériles, por lo que, al no poder comprobado que la predación de los pájaros
transmitir sus genes a otras generaciones se ejercía mucho sobre las segundas.
favorecen un comportamiento altruista: se
dedican a proteger la colonia, recolectar En una colonia de gaviotas densamente
alimento, alimentar a la reina y a los zánganos poblada, todas las hembras ponen casi por
y cuidar de las crías. Este sistema, conocido las mismas fechas el primer huevo. Esta
como selección por parentesco, supone que un simultaneidad, asegurada por los ritmos
animal ejecuta una tarea de escasa utilidad (o fisiológicos y por la sincronización mutua de
incluso negativa) para su supervivencia como las parejas, es adaptativa. Reduce los riesgos
individuo, pero muy positiva para sus parientes de destrucción de los huevos. Ha podido
(en definitiva, para sus mismos genes). Los ser verificada mediante la simple colocación
leones macho que se unen para derrocar a de huevos artificiales en los nidos, en fechas
otro macho que procede de otra manada, precoces o tardías. La mayoría de tales huevos,
y así perpetuar su parentesco, suelen ser en efecto, son robados o destruidos por otras
hermanos (de la misma generación), mientras aves. El hecho resulta ventajoso, por cuanto
que las leonas del territorio que cazan en las diferentes parejas de la colonia llegadas
grupo y comparten la comida son un complejo al mismo estadio del ciclo de reproducción
entramado de hermanas, hijas y tías (de varias aseguran una defensa común de los huevos y
generaciones). polluelos contra los intrusos. En el supuesto de
que una gaviota presentara una modificación
Ni siquiera las sociedades humanas son en el ritmo hipofisiario inductora de una
ajenas a la selección por parentesco. Los postura precoz, apenas tendría posibilidad de
antropólogos, en sus estudios de sociobiología, transmitir ese carácter a sus descendientes,
han demostrado que la organización social dada la eliminación de sus huevos a cargo de
de las sociedades preindustriales estaba los depredadores (Ruwet, 1975).
basada en el parentesco. Estas observaciones,
combinadas con el reciente descubrimiento de Un tercer ejemplo demuestra que un
que el aprendizaje del lenguaje humano es en comportamiento puede ser el resultado de un
parte una suerte de impronta (por ejemplo, compromiso entre varias presiones selectivas.
las consonantes son reconocidas de manera Después del nacimiento de las crías, la
innata como estímulos señal), sugieren que gaviota reidora elimina los fragmentos de las
la conducta humana está muy relacionada cáscaras: los coge con el pico y los arrojas
con la conducta animal, más de lo que nos lejos de la colonia. Sin embargo, espera
imaginamos (Encarta, 1998). aproximadamente dos horas antes de efectuar
esta limpieza del nido.
EL CARÁCTER ADAPTATIVO DEL
COMPORTAMIENTO ANIMAL Exactamente el tiempo necesario para que el
plumón2 del pequeñín se seque. Ahora bien,
Debemos a la escuela de Nikolaas Tinbergen se ha podido comprobar que los corvidos
los siguientes hechos verificados, según nos localizan sobre todo los nidos que contienen
cuenta Jean Claude Ruwet en su texto Etología restos de cáscaras. Pero se ha demostrado
(1975). Es sabido que algunas especies de también que un polluelo recientemente salido
orugas adoptan sobre las ramas una posición del huevo y cuyo plumón esté húmedo es
retorcida que las hace pasar por ramillas. Se atacado por las gaviotas vecinas. El transporte
ha podido probar que este comportamiento es de las cáscaras fuera del nido dos horas

Pluma muy delgada, semejante a la seda, que tienen las aves debajo del plumaje exterior. (RAE, 2014)
2

122 CONSENSUS 20 (2) 2015

Manuel Arboccó De Los Heros Apuntes etológicos: la interesante vida animal

después del nacimiento de las crías tiene en importante la descarga de sus excedentes de
cuenta estos dos peligros. Inmediatamente motivación, la eliminación de los influjos que
después de la salida de los polluelos de los no pueden manifestarse por su vía normal,
huevos, es muy grande el riesgo de predación la disminución de sus estados de tensión.
intraespecífica. En cambio, dos horas más Asimismo, la organización jerarquizada de los
tarde, es ya muy inferior el riesgo de llamar instintos (Tinbergen, 1953) tiene por efecto,
la atención de las cornejas (Ruwet, 1975). mediante la canalización de los influjos hacia
Así, pues, el conjunto del comportamiento de una vía de espera ―el comportamiento
supresión de las cáscaras es la resultante de la apetitivo― o hacia los centros de nivel inferior,
intervención de varias fuerzas selectivas. permitir el paso progresivo de comportamientos
muy genéricos a comportamientos de creciente
La acción de tales fuerzas es constante en todas especificidad, y obliga al animal a aplazar el acto
partes, y resulta particularmente evidente de consumación hasta el momento en que este
al nivel de los adornos y paradas nupciales: se halla perfectamente adaptado a la situación
estos adornos tienen por efecto atraer sobre el estimulante. El mecanismo, en sí mismo, es
animal, dispuesto a la parada, la atención de los adaptativo. Por consiguiente, cuando se desea
rivales o de las hembras, pero atraen asimismo, determinar en que medida está adaptado un
indefectiblemente, la mirada de eventuales comportamiento, es necesario no solo estudiar
predadores. En periodo de reproducción, la el animal en toda su integridad, sino también
especie juzga ventajoso el despliegue de esos lograr una comprensión global de la situación,
adornos y paradas nupciales, aun a riesgo tanto fisiológica como ecológica (Ruwet, 1975).
de llamar la atención del predador. Pero
tiene también interés en limitar en el tiempo Lo innato y lo adquirido
esas exhibiciones de movimientos y coloridos
vistosos. En el caso de los pájaros vivamente Los animales heredan estructuras
coloreados y de acusado dimorfismo sexual, se comportamentales. Dichas estructuras
consigue esto mediante la exigencia de mudas están ajustadas al medio y al modo de vida
pre y posnupciales. En los peces, se alcanza propios de la especie. El ajuste se lleva a
el mismo resultado mediante la acción de los cabo progresivamente de generación en
cromátoforos, que hacen sumamente lábiles generación, por efecto de las presiones que
las pautas de coloración, así un pez cíclico seleccionan entre los individuos, a aquellos
pasa sin transición, de un aspecto vistoso a una cuyo equipamiento comportamental está
coloración críptica, según se halle en presencia mejor adaptado al entorno (Ruwet, 1975). Esa
de una hembra o sobrevenga un peligro3. adaptación al nivel de la especie se plasma
en una evolución de los comportamientos a
Puede decirse casi siempre que un lo largo de la historia de la especie. Existe, de
comportamiento es adaptado. Un determinado otro lado, un proceso de adaptación que tiene
comportamiento, que parece aberrante en lugar al nivel del individuo y se traduce por
una animal cautivo, se explica y cobra todo cambios en el transcurso de la historia de dicho
su significado cuando se le observa en su individuo; este, en efecto, puede complicar y
entorno natural. Hay comportamientos que modificar su comportamiento en función de
parecen enteramente aberrante e ilógicos. Aun circunstancias particulares, y tener en cuenta
cuando, en su expresión, puedan antojársenos ulteriormente la experiencia adquirida4.
inadaptados, sabemos, sin embargo, que
resultan de mecanismos subyacentes que sí Así, pues, el animal puede estar adaptado
están adaptados. Para el animal, en efecto, es al medio por haber recibido de una sola vez

5
Este punto es interesante, recordemos cuando los seres humanos también “pasamos” de un color a otro en presencia de
una emoción intensa como el miedo, la cólera o la vergüenza.
4
Por ejemplo, no es igual el comportamiento de un perro salvaje (hijo y nieto de perros salvajes viviendo todos en su
hábitat natural) que el comportamiento de un perro domesticado descendiente de perros igualmente domesticados y
criados en un hábitat humano.

CONSENSUS 20 (2) 2015 123

Apuntes etológicos: la interesante vida animal Manuel Arboccó De Los Heros

un equipamiento comportamental adecuado. picotea primero diferentes objetos, y, luego,

Y puede asimismo adaptarse al medio se orienta selectivamente hacia lo que es
por haber organizado progresivamente su comestible. A las cinco semanas, hace
comportamiento en función de las condiciones sus primeros ejercicios de vuelo. Se posa
que se encuentra. La importancia relativa de torpemente y rueda por el suelo cuando
los dos procesos varía según las conductas y aterriza. Pero muy pronto aprende a posarse
según las especies consideradas. Está claro que con el viento de cara. Para beber, se dirige
un artrópodo, cuya duración normal de vida hacia toda superficie brillante; aprende luego
se limita a veces a unas pocas semanas, que a reconocer la superficie del agua.
no conoce a sus padres y crece sin ambiente
familiar, debe poseer un equipamiento Empieza por practicar en el suelo todos los
pronto a funcionar inmediatamente de modo movimientos de baño, y aprende después a
adecuado. Pero, por el contrario, es menos ejecutarlos en el agua. Algunos movimientos
necesario en el caso de los animales criados en son ya perfectos desde el principio. Otros se
el seno de un grupo familiar, cuyo desarrollo van perfeccionando progresivamente. Algunos
es más lento y más alta la media de vida, ya se ejecutan desde el primer momento. Otros,
que tienen ocasión de ajustar y perfeccionar en cambio, no parecen al principio tener un
su comportamiento en el transcurso de su objeto; luego se adaptan a las circunstancias,
educación y maduración (Ruwet, 1975). se ajustan a las situaciones.

Puede afirmarse, siguiendo a Ruwet, como

regla general, que, en grados diversos, el
comportamiento final de un individuo es
el resultado de una complementariedad
entre las conductas heredadas, fijadas por
la misma razón que los atributos físicos y
las conductas aprendidas, adaptadas a las
circunstancias. Esta complementariedad
queda magníficamente ilustrada por la
progresiva complicación del comportamiento
en el polluelo de la gaviota reidora
(Tinbergen, 1965). El polluelo empieza por
romper su cascarón con la uña que posee
en el extremo de la mandíbula superior. Figura 10: Tinbergen y Lorenz, imagen tomada
Es esta una acción sumamente importante de: [Link]
que solo realiza una vez en su vida, y que imagenes/editor/Lorenz_and_Tinbergen1.jpg
ejecuta sin más del modo adecuado. Muy
pronto, incluso antes de quedar seco, da Durante generaciones, los investigadores
picotazos en el pico del adulto. Empieza a han discutido para determinar lo que en un
tomar y a ingerir alimento. En el transcurso comportamiento es innato o adquirido. De
del primer día se sostiene sobre sus patas, hecho, la distinción resulta a veces muy difícil,
da sus primeros pasos, arregla su plumón. dando lugar a confusiones que solo es posible
Si el adulto lanza un grito de alarma, se evitar mediante el estudio del desarrollo de
agazapa. Más adelante, a los 2 o 3 días, los comportamientos de una animal desde su
reacciona a ese mismo grito huyendo antes nacimiento, tanto en condiciones naturales
de agazaparse. Más tarde, huye, se oculta, como en condiciones experimentales. En efecto,
y se agazapa. Pasado más tiempo, huye, porque un comportamiento sea estereotipado
se oculta en un lugar elegido y conocido, e idéntico en diferentes individuos, no
y se agazapa. A los 7 días, el polluelo hace vamos a calificarlo como innato, ya que en
sus primeros movimientos de vuelo. A las unas circunstancias idénticas y en un medio
dos semanas, llama a sus compañeros. A idéntico, comos suele ser el caso, tendrán la
las tres semanas, se alimenta por su cuenta: tendencia a aprender las mismas cosas y a

124 CONSENSUS 20 (2) 2015

Manuel Arboccó De Los Heros Apuntes etológicos: la interesante vida animal

expresarlas del mismo modo. E inversamente, La herencia y el aprendizaje van de

el hecho de que un comportamiento no sea la mano
ejecutado desde el principio de una forma
perfecta y definitiva no autoriza a concluir Los comportamientos, en su forma final, son
que dicho comportamiento no sea innato. el resultado de interacciones entre elementos
La complementariedad existente entre lo heredados y un proceso de aprendizaje. Los
innato y lo adquirido es constante y dinámica hay muy simples y evidentes. Así, pongamos
(Ruwet, 1975). por caso, para abrir una avellana, la ardilla
utiliza tres secuencias heredadas: manipular,
El comportamiento heredado se asienta roer, abrir. La ardilla joven sabe hacer desde
progresivamente. Algunas respuestas se el principio las tres operaciones, pero debe
traducen muy pronto en la vida, como la aprender a combinarlas convenientemente.
reacción de fuga ante los predadores y los Hasta pasado un tiempo, no consigue manipular
movimientos de comodidad y de cuidados la avellana de modo que pueda roerla en el
corporales. Otras no hacen su aparición hasta punto de más débil resistencia y provocar así
mucho más tarde, cuando el individuo se hace una rotura neta y rápida de la cáscara. Los
adulto, en particular, todos los comportamientos restos de avellanas rotas por ardillas de corta
vinculados a la reproducción como el combate edad dan fe de las arduas tentativas realizadas
territorial en el caso de un animal vertebrado. al principio. Existe asimismo ejemplos muy
Este progresivo asentamiento se combina con complejos, como es el canto de algunos
la aparición de los procesos de aprendizaje, pájaros: ruiseñor, alondra, pinzón, zarcero.
y hasta se da la circunstancia de que ciertas El canto de estos pájaros esta compuesto
manifestaciones aprendidas aparecen antes de motivos heredados, comunes a todos los
de haber concluido la maduración completa individuos, y de elementos aprendidos por
del comportamiento innato. Además, no imitación, tomados de la propia especie o de
se dada solamente un desarrollo paralelo otras especies. Así, por ejemplo, el canto del
de los procesos de aprendizajes y del carricero políglota, o del alcaudón, constituye
comportamiento innato, sino que existe entre un autentico popurrí en el que cabe encontrar
ambos una estrecha dependencia. Los genes los motivos típicos de todas las especies que
expresan únicamente potencialidades y estas frecuentan el mismo hábitat (Ruwet, 1975).
se manifiestan en función de las condiciones
del medio. De la misma forma, lo que un Si consideramos las observaciones de Jean
animal puede aprender viene limitado por sus Claude Ruwet, (hasta los años sesenta), el canto
informaciones genéticas, está predeterminado de los pájaros, pese a haber sido objeto de una
por su equipamiento innato. Los animales, al abundante literatura especializada, constituía
igual que el ser humano, heredan simplemente uno de los aspectos del comportamiento animal
predisposiciones para aprender determinadas que menos se prestaba a un estudio objetivo
cosas en determinados momentos. y a una experimentación. En efecto, lo único
que podía hacerse era imaginar diferentes
Así, pues, el comportamiento final de un modos de anotación musical muy ingeniosos,
animal (y esto aplica también para el animal pero siempre incompletos y subjetivos. Los
humano) está en función de las informaciones recientes progresos de la electrónica han
genéticas y de las informaciones del posibilitado ya, a este nivel, la realización de
medio o entorno. Y el desarrollo de dicho notables trabajos.
comportamiento, tanto en lo que atañe
a lo innato como en lo que se refiere a lo Marler y Tamura (1964) han descubierto
adquirido, está en función, primordialmente, diferentes dialectos regionales en el gorrión
de la evolución y asentamiento del material de americano de cabeza blanca. Las crías
equipo subyacente: arquitectura esquelética, originarias de las diferentes regiones, criadas
muscular, nerviosa; mecanismos filológicos; en el aislamiento, presentan un canto de base
adquisición y afinamiento de las percepciones siempre idéntico, común a todas. Se trata de
sensoriales, etc. (Ruwet, 1975). una pauta motora heredada, característica

CONSENSUS 20 (2) 2015 125

Apuntes etológicos: la interesante vida animal Manuel Arboccó De Los Heros

de la especie. Los dialectos regionales se se produce de nuevo la incapacidad de emitir

constituyen por aprendizaje. Este tiene lugar otra cosa que no sea un canto compuesto de
en el transcurso de los tres primeros meses sonidos inconexos. De donde se desprende
de vida del gorrión, por consiguiente, antes que el gorrión debe oírse a si mismo para
de que él mismo haya podido cantar alguna conformar lo que él produce a aquello que es
vez, puesto que el canto no hace su aparición heredado y a aquello que es aprendido.
hasta la primavera siguiente, cuando el gorrión
delimite un territorio de nidificación. En el caso, en fin, de la operación efectuada
en un individuo en su segundo año de vida,
Un pequeñuelo macho, capturado en su primer tras haber cantado ya correctamente por lo
otoño, o sea, después de los tres meses en que menos una vez, la operación en cuestión no
es posible el aprendizaje, y mantenido luego tiene ya efecto alguno. El canto es hilvanado
en el aislamiento, canta en primavera, y desde y reconocible (canto de base, si el individuo
el primer momento, según el dialecto perfecto fue aislado durante el periodo de aprendizaje;
de la región de origen. Así, pues, hasta la edad canto completo y perfecto, si se trata de un
de tres meses, es posible enseñar cualquier individuo educado).
dialecto a cualquier gorrión, sobre la base
siempre del canto heredado, transmitiéndole El estudio del canto de los pájaros constituye
las grabaciones guardadas al efecto. Ahora el ejemplo más completo que mejor ilustra la
bien, si el pequeñuelo es mantenido en el complementariedad y las sutiles interacciones
aislamiento durante sus tres primeros meses de existentes entre la herencia y el aprendizaje.
vida y solo durante su cuarto mes se le facilita
la audición de las grabaciones, la experiencia Por regla general, se considera que las
no surtirá efecto alguno, porque habrá ya diferencias de comportamiento son un criterio
concluido el periodo de aprendizaje.5 de localización y delimitación del aprendizaje,
mientras que la identidad de comportamiento
Este individuo conocerá únicamente el canto por parte de diversos individuos es un signo
de base heredado. Tanto en un caso como en que avala lo innato. Ciertamente, dado que
otro, el resultado de las experiencias no puede el aprendizaje depende de la experiencia
juzgarse hasta la primavera siguiente. individual, cabe esperar que individuos
diferentes, emplazados en condiciones
Konishi (1985) ha llevado más lejos aún el diferentes, no aprendan exactamente lo
análisis. Provocó la sordera a unos gorriones mismo. Y así es en el laboratorio. Pero,
de cabeza blanca y de edades diferentes, en la naturaleza, los individuos de la
mediante la extracción de un huesecillo del misma especie, que viven inmersos en
oído interno. Estos pájaros no podían oír ya unas condiciones idénticas y en un hábitat
ni los sonidos que ellos mismos producían ni idéntico, tienen todas las probabilidades
los de su entorno. En el caso del gorrioncillo de aprender lo mismo. El ruiseñor aprende
precozmente sometido a la operación, se el canto de la especie al contacto con sus
obtiene en la primavera siguiente una sucesión progenitores. Si no hubiese sido criado en el
de sonidos inconexos en los que no cabe ya aislamiento o en contacto con otras especies,
identificar el canto de base. De donde se no habría sido posible percatarse de que
deduce que el gorrión de corta edad debe oírse su canto incluye una parte de aprendizaje.
a sí mismo para poder emitir el canto heredado. Para determinar exactamente lo que un
En el caso de la operación practicada después animal aprende efectivamente y aquello que
de que el gorrión, en su periodo de aprendizaje, hereda, hay que criar, pues, a ese animal
haya oído un canto completo y normal, pero bajo diferentes condiciones, y comparar los
antes de que el mismo haya cantado todavía, resultados obtenidos con el comportamiento

Período crítico o periodo sensible es aquél espacio de tiempo en el que el organismo es mucho más influenciable por la
5

estimulación que recibe pudiendo por tanto aprender algo o desarrollar una habilidad particular. También se emplea el
concepto para explicar comportamientos humanos.

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Manuel Arboccó De Los Heros Apuntes etológicos: la interesante vida animal

normal. La crianza en el aislamiento deja behaviorista), o bien saben instintivamente

aflorar el comportamiento heredado. Pero, como hacerlo (enfoque etológico).
puesto que las potencialidades genéticas
se expresan en función de las condiciones 6. Las reacciones del tipo prueba por ensayo
ambientales, se tiene asimismo interés en y error han desempeñado, desde hace
diversificar las condiciones de crianza, para mucho tiempo, un importante papel en
poder determinar cuales son los factores que los experimentos de laboratorio sobre la
influyen sobre el desarrollo y expresión de los capacidad de aprendizaje de los animales.
comportamientos, y en qué medida; así como Actúan, por ejemplo, en la orientación
cuales son los retrasos, las desviaciones, las de ratas y otros animales en laberintos.
carencias o modificaciones (Ruwet, 1975). En un laberinto de prueba, el animal
deberá aprender a hallar el camino hacia
CONCLUSIONES una meta donde recibe una recompensa,
comúnmente en forma de alimento.
1. La Etología es una ciencia que combina
el trabajo de campo (observación de 7. Una condición básica para todo
los animales en su medio natural) con el aprendizaje es que el animal se encuentre
análisis de la conducta (ya sea mediante en un estado de motivación tal que alguno
experimentos de laboratorio). Se de sus mecanismos desencadenantes
considera fundadores de esta ciencia a innatos sea activado o lo será en el
Karl Von Frisch, Konrad Lorenz y Nikolaas momento del aprendizaje. Un pez deberá
Tinbergen, recibiendo los tres en 1973 el estar hambriento para poder aprender a
premio Nobel como reconocimiento a su reaccionar a nuevos estímulos relacionados
importante contribución a esta rama de la con la toma de alimento, y un ave puede
Zoología. aprender a utilizar un cierto tipo de ramas
para la construcción del nido solo cuando
2. Karl von Frisch (1886-1982) se especializó su comportamiento de reproducción y el
en el estudio de las abejas, analizando acto inherente a la construcción del nido
los modos de comunicación de estos han sido activados por efecto hormonal.
insectos mediante danzas de forma y Muchas observaciones indican que el
ritmo variables, conocido esto como el aprendizaje se realiza más fácilmente
llamado “lenguaje de las abejas”. Averiguó cuanto más fuerte es la motivación
asimismo que poseen la capacidad de (activación), algo parecido a lo que ocurre
distinguir los colores. en los seres humanos. Entre nosotros, es
una experiencia diaria que aprendemos
3. Konrad Lorenz (1903-1989) fue el con mayor facilidad lo que nos interesa en
primero en describir el fenómeno de la el momento.
impregnación o acuñación (impronta) y
llevó a cabo estudios sobre el instinto en 8. Se puede decir que la impronta es un
los gansos, estableciendo las bases de la proceso asociativo de aprendizaje que
Etología comparada (Lorenz, 1986). influye sobre el desencadenamiento de
ciertos actos instintivos tempranos, que
4. Nikolaas Tinbergen (1907-1988) estudió está limitado a un periodo de tiempo
el comportamiento de los animales en su relativamente corto en el desarrollo del
medio natural, contribuyendo a la creación joven animal y que lleva a producir
de la llamada Etologia positiva. Centró sus asociaciones bastante estables. En el caso
trabajos en los instintos. de los seres humanos, no hay impronta
pero sí apego, primer vínculo afectivo
5. Los comportamientos animales se han entre el recién nacido y su madre de
estudiado desde dos perspectivas bastante cuyo resultado se obtendrá una personas
diferentes, o bien los animales aprenden con carencias socioemocionales (en caso
todo lo que hacen (enfoque conductista o de ser defectuoso) o con habilidades

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Apuntes etológicos: la interesante vida animal Manuel Arboccó De Los Heros

interpersonales y una buena autoestima algunos animales superiores presenten

(en caso ser positivo y seguro). aspectos como emociones primarias y
formas de apego que los lleva a actuar
9. Se considera que las diferencias de acercándose y defendiendo a sus amos,
comportamientos son un criterio de a su pareja, a sus crías y de pronto a
localización y delimitación del aprendizaje, miembros de su especie.
mientras que las semejanzas de
comportamientos por parte de diversos 11. En las especies animales, la lucha por
organismos es un signo que avala lo innato. la existencia permite que los miembros
Ciertamente, dado que el aprendizaje de una especie que sean los más fuertes
depende de la experiencia individual, sobrevivan, en tanto que los más
cabe esperar que individuos diferentes, débiles perezcan, lo que traería como
emplazados en condiciones diferentes, no consecuencia que la especie se consolide
aprendan exactamente lo mismo. Y así es con la permanencia de los más fuertes, y
en el laboratorio. Pero, en la naturaleza, los esto ocasionaría el fortalecimiento de la
individuos de la misma especie, que viven especie en cuestión.
inmersos en unas condiciones idénticas
y en un hábitat idéntico, tienen todas las 12. Finamente el estudio de los animales
probabilidades de aprender lo mismo. exige un respeto a su integridad ecológica,
una preocupación por tener en cuenta
10. El animal básicamente actúa motivado sus necesidades y exigencias para poder
por la necesidad de su alimentación, de su eventualmente no interferir negativamente
reproducción y de su supervivencia, al no en sus ambientes y sus conductas, así como
tener mayor conciencia de sí mismo ni de elaborar planes de contingencia para el
su especie solamente se motiva por las tres daño ya realizado a las distintas especies y
causas mencionadas. Esto no niega que a sus hábitats.

128 CONSENSUS 20 (2) 2015

Manuel Arboccó De Los Heros Apuntes etológicos: la interesante vida animal

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Figura 2: Graciosa toma de Lorenz, imagen extraída de: [Link]

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Figura 3: Nikolaas Tinbergen. Imagen tomada de: [Link]

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Figura 4: Karl von Frisch. Imagen tomada de: [Link]

Von_Frisch.jpg

Figura 5: Iván Pavlov en su laboratorio experimentando con su perro, imagen tomada de: http://
[Link]/Locked/chap/ch04/4_08-[Link]

Figura 6: B.F. Skinner en su laboratorio, imagen tomada de: [Link]

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Figura 7: Una madre pato y sus crías. La impronta es evidente y se observa un comportamiento
de seguir a la madre. Imagen tomada de: [Link]
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Figura 8: Interesante imagen donde se puede ver a Konrad Lorenz y un grupo de patos que
hicieron impronta con él. Imagen tomada de: [Link]
[Link]

Figura 9: La “danza de las abejas” descubiertas por Karl von Frisch.

Imagen tomada de: [Link]
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Figura 10: Tinbergen y Lorenz, imagen tomada de: [Link]

imagenes/editor/Lorenz_and_Tinbergen1.jpg

Fecha de recepción: 12 de junio 2015

Fecha de aceptación: 23 de julio 2015

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