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Filogenia de las Angiospermas – Sistemática de


las plantas con flores (Poster), APG IV 2016

Data · April 2016


DOI: 10.13140/RG.2.1.5128.6168

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3 authors:

Theodor C. H. Cole Hartmut H. Hilger


Freie Universität Berlin Freie Universität Berlin
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Diego Medan
University of Buenos Aires
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Filogenia de las Angiospermas
Sistemática de las plantas con flores

A mborellales Amborellaceae
A
leñosas, vasos ausentes; dioicas; fl. T5–8, A∞, G5–8; 1 óvulo/carpelo; saco embrionario 9-nucleado; 1 especie (Nueva Caledonia)
g
r
a N
acuáticas, herbáceas; cambium ausente; aerénquima; fl. T 4–12, A3–∞; saco embrionario 4-nucleado
semillas operculadas, perisperma; mucílago; alcaloides (no bencilisoquinolinas) N ymphaeales Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae

Austrobaileyales
d leñosas; vasos solitarios; fl. T>10, A∞, G ca. 9; saco embrionario 4-nucleado
Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae
A
aceites esenciales en idioblastos

acido tíglico, terpenoides aromáticos


o
esféricos (glándulas pelúcidas)

Chloranthales
h. opuestas, estípulas interpeciolares, nudos inflados

a fl. pequeñas, T0–3, A1–5, G1, 1 óvulo apical/carpelo Chloranthaceae


n leñosas; polen uniporado
Canellales
sesquiterpenos

terpenoides aromáticos Canellaceae Winteraceae


g nudos trilacunares
i Piperales
± herbáceas; h. en dos series, base foliar envainante
profilo adaxial único; nudos inflados Aristolochiaceae (incl. Hydnoraceae) Piperaceae Saururaceae
o
Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae
Laurales
leñosas; h. opuestas; fl. con hipantio; estaminodios frecuentes
s anteras frecuentemente valvadas; carpelos con 1 óvulo; embrión grande
Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae
alcaloides bencilisoquinolínicos

p Magnólidas
saco embrionario 8-nucleado

Magnoliales Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae


leñosas; médula septada; h. en dos series
e óvulo con obturador; endosperma ruminado
caracteres como en las Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae
r “Angiospermas Primitivas”

Acorales
infl. en espádice con espata; axilas foliares con escámulas mucilaginosas intravaginales; óvulos átropos
m semillas con perisperma epidérmico y endosperma abundante; idioblastos con aceites esenciales Acoraceae
a Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae
Alismatales
principalmente hierbas acuáticas; rizomatosas; hidrófilas; escámulas intravaginales
s fl. con G apocárpico; placentación generalmente laminal; endosperma helobial; embrión grande/verde Aponogetonaceae Butomaceae Posidoniaceae Scheuchzeriaceae
Araceae Hydrocharitaceae Potamogetonaceae Zosteraceae

Petrosaviales
tallo con haces vasculares en un anillo
p Monocots
Ráfides de
oxalato fr. folículo; Asia oriental Petrosaviaceae
r
de calcio

Dioscoreales
endosperma
frecuentemente enredaderas; h. frecuentemente retinervadas
atactostela (haces vasculares dispersos)
i sin crecimiento secundario
nuclear
helobial
ovario frecuentemente ínfero; estilo corto, ramificado Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae
sapogeninas esteroides/alcaloides
m predominantemente herbáceas nectarios

Pandanales
si presentes,
polen monosulcado algunas leñosas (con hojas en mechón terminal)
i plástidos de los tubos cribosos con
septals
infl. espádice Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae
cristales proteicos
t ramificación simpodial frecuentemente geófitas (bulbos, tubérculos, rizomas), tépalos a veces maculados, nectarios en los tépalos
Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae
i
tallo con haces vasculares dispersos
h. paralelinervadas, enteras,
sin dientes glandulares
semillas numerosas, cubierta seminal (testa) sin fitomelano celular
tallos con fructanos, ácido celidónico, saponinas esteroides Liliales Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae
v fl. pentacíclicas,
Amaryllidaceae ( incl. Agapanthaceae , Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae
a P trímero, A opuesto al P

Asparagales
frecuentemente geófitas; crecimiento secundario anómalo
filamentos delgados
cápsula o baya, cubierta seminal obliterada o con fitomelano Asparagaceae ( incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae
s anteras anchamente insertadas,
nectario septal; Tecophilaeaceae Asphodelaceae (incl. Xanthorrhoeaceae, Hemerocallidaceae)
cotiledón único monopodiales, leñosas; h. pinnadas seudocompuestas, reduplicadas-plicadas

Arecales
leñosas raíces adventicias crecimiento primario intenso, meristema apical grande; infl. con espata
vasos ausentes alcaloides Arecaceae Dasypogonaceae
eustela
plástidos de los tubos cribosos
Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae
Poales
de los nudos con granos de almidón principalmente herbáceas; epidermis silicificada; micorrizas generalmente ausentes
h. simples, persistentes, enteras, h. gramináceas; fl. frecuentemente anemófilas, diminutas, pajizas, sin nectarios
partes florales libres, Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)
fl. frecuentemente irregulares; pocos estambres fértiles
Commelínidas
estrobilares, perfectas
partes del P frecuentemente
en grupos de tres,
débilmente diferenciadas
infl. tirso de cimas escorpioides
fenilfenalenonas Commelinales Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae
paredes celulares con fluorescencia UV hierbas rizomatosas con h. grandes; pseudotallo: infl. central
estambres con filamentos anchos
(ácidos ferúlico/cumárico) fl. irregulares/cigomorfas; nectarios septales; G ínfero
polen monosulcado
Cannaceae Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae
G apocárpico (en la mayoría
de los casos con estilo corto)
h. con ácido silícico
ceras cuticulares frecuentemente en barritas
agregadas en peines
A frecuentemente muy modificado/reducido; semillas con arilo
ácido silícico Zingiberales Costaceae Lowiaceae Musaceae Zingiberaceae
nectarios ausentes

Ceratophyllales
embrión muy pequeño acuáticas, herbáceas; h. verticiladas, sin glándulas pelúcidas; vasos ausentes; monoicas
terpenoides aromáticos T9–10, A∞, G1, 1 óvulo apical/carpelo, polen inaperturado, tubo polínico ramificado; hidrófilas Ceratophyllaceae
Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae
h. frecuentemente divididas; fl. verticiladas, P en uno o múltiples verticilos
verticilos; G apocárpico/paracárpico, súpero; berberinas Ranunculales Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae
Ranunculaceae
principalmente leñosas; fl. frecuentemente con 4 tépalos
A epitépalo, a veces conectivos con apéndice apical Proteales Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae Sabiaceae

Trochodendrales
leñosas; vasos ausentes; idioblastos en la corteza; fl. sin tépalos, A∞
G>5 lateralmente connados con nectarios abaxiales; fr. formado por folículos agregados Trochodendraceae
E nectario

Buxales
axial
generalmente leñosas; unisexuales, dioicas; h. persistentes, estomas ciclocíticos
u común tépalos ± uniformes o ausentes; seudoalcaloides pregnánicos Buxaceae (incl. Haptanthaceae)
d unisexuales, dioicas; h. dentadas
i
c
venas secundarias palmadas; tépalos pequeños o ausentes
ácido elágico Gunnerales Gunneraceae Myrothamnaceae

o generalmente leñosas; h. con venas que alcanzan el ápice y los dientes foliares

t
K5–∞, persistente, generalmente A∞, G por lo general ligeramente connado
semillas frecuentemente ariladas; fr. frecuentemente de dehiscencia ventral y dorsal Dilleniales Dilleniaceae
bencilisoquinolina
ausente

s Cynomoriaceae
h. con dientes glandulares; hipantio frecuente; carpelos no unidos apicalmente Altingiaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae
polen tricolpado
estigma decurrente; fr. generalmente seco y dehiscente
miricetina, flavonoles Saxifragales Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae
fl. con K /C /P opuestos al Α
filamentos bastante angostos frecuentemente lianas con zarcillos; h. frecuentemente divididas y con dientes glandulares
Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae

Vitales
anteras basifijas A epipétalo, 2 óvulos por carpelo; ráfides, glándulas perladas
nudos trilacunares
estomas anomocíticos
bayas Vitaceae
sin aceites esenciales súber de origen profundo
endosperma ausente
resinosas, lignanos/neolignanos, alcaloides harmánicos Zygophyllales Krameriaceae Zygophyllaceae

fl. pequeñas, G frecuentemente 3-mero, nectario: un disco intrastaminal


semillas frecuentemente con arilo (rojo-anaranjado), infl. cimosa Celastrales Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Lepidobotryaceae
S
u h. frecuentemente compuestas, con pulvinos (movimiento nictinástico)
Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae
p A5 o múltiple, estilo comúnmente ramificado
células mucilaginosas; oxalatos Oxalidales Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae
Oxalidaceae
e
r
estípulas
F Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae Podostemaceae

E c r
nudos 3:3
á h. de margen dentado
G frecuentemente tricarpelar Malpighiales Chrysobalanaceae
Clusiaceae
Hypericaceae
Linaceae
Passifloraceae
Phyllanthaceae
Rhizophoraceae
Salicaceae
ó b
u
d
e
n
t s R i fl. frecuentemente ‘papilionadas’: alas, estandarte, quilla; generalmente G1 y A10 Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae
ó
i r
a
i
d s
d
a
fr. legumbre; simbiosis con bacterias en nódulos radicales
diversos alcaloides, aminoácidos NP, lectinas (en Fabaceae) Fabales Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae
c l
i
o e a s fijación h. generalmente simples con estípulas Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae
Rosales
s
t s d de fl. con K valvado (e hipantio) persistente Cannabaceae Moraceae Ulmaceae
i a nitrógeno carpelos con 1 óvulo, estigma seco; dihidroflavonoles
Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae)
l s embrión grande
endosperma escaso h. generalmente alternas; fl. frecuentemente unisexuales
e
d
G generalmente ínfero, placentación parietal
cucurbitacinas Cucurbitales Apodanthaceae Begoniaceae
Anisophyllaceae Coriariaceae
Corynocarpaceae
Cucurbitaceae
Datiscaceae
Tetramelaceae
ó h. enteras; fl. pequeñas, unisexuales, anemófilas
por lo tanto T reducido o ausente, G generalmente ínfero
n Betulaceae Fagaceae Myricaceae Rhoipteleaceae
e
infl. en espiga o amento; fr. 1-seminado, generalmente nuez
ectomicorrizas; taninos, dihidroflavonoles Fagales Casuarinaceae Juglandaceae Nothofagaceae Ticodendraceae
a h. con dientes glandulares, A obdiplostémono
s nectario sobre el filamento; tallos articulados en los nudos
aceites esenciales, ácido elágico Geraniales Geraniaceae Francoaceae (incl. Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae)
fl. pentacíclicas
piezas florales alternas
h. opuestas, coléteres (pelos glandulares en la cara adaxial de la base del pecíolo) Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae)
estípulas pequeñas (si presentes); súber profundo; K valvado, persistente
Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae)
G sincárpico
Κ + C (libres)
(Α poliandro)
A incurvado en el botón floral, ovario ínfero; óvulos numerosos; endosperma escaso
ritidoma en placas; flavonoles, myricetina Myrtales Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae
polen tricolporado leñosas, K + C
ácidos elágico y gálico estilodios libres
disco nectarífero Crossosomatales Crossosomataceae Stachyuraceae
Geissolomataceae Staphyleaceae
Strasburgeriaceae

M
árboles; h. espiraladas; nectarios extraflorales

á
fl. estaminadas con A opuesto a C
corteza amarga, antraquinonas Picramniales Picramniaceae
l generalmente leñosas (sílice/silicificadas)

v
h. alternas, imparipinadas
fl. frecuentemente imperfectas; disco intrastaminal; aceites esenciales Sapindales Anacardiaceae
Burseraceae
Meliaceae
Nitrariaceae
Rutaceae
Sapindaceae
Simaroubaceae

i elementos vasales con perforaciones escalariformes; células mucilaginosas
Hepáticas

Musgos
d
a
embrión
grande
h. dentadas, estípulas caulinares; fl. pequeñas
A = K y opuesto a él, óvulos 1–2/carpelo Huerteales Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae
corteza fibrosa; pelos frecuentemente estrellados Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae)
s endos-

Malvales
K frecuentemente valvado
Antoceros perma
escaso C contorta, A frecuentemente ∞; mucílago
Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae
Licófitos ácidos grasos ciclopropenoides, flavonas Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae
h. alternas; fl. frecuentemente tetrámeras
Helechos pétalos frecuentemente unguiculados, A frecuentemente numerosos Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae
Brassicales
(incl. colas de caballo)

Cicadáceas
2×K; hipóginas (ginóforo frecuente); infl. racimosa
células de mirosina, glucosinolatos
Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae
Ginkgo Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae
leñosas; estomas foliares ciclocíticos

Berberidopsidales
Ephedra
Welwitschia haces vasculares peciolares en anillo; fr. carnoso
Gnetum oxalato de calcio en cristales Aextoxicaceae Berberidopsidaceae
Espermató- Gimnospermas Coníferas
fitas leñosas; (hemi-) parásitas; sin micorrizas; h. enteras
A epipétalo; perianto frecuentemente simple, valvado, persistente Balanophoraceae Misodendraceae Opiliaceae Schoepfiaceae
Santalales
grado ANA
placentación central, óvulos péndulos; fr. 1-seminado
Magnólidas poliacetilenos, sapogeninas triterpénicas; ácido silícico Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae
generalmente herbáceas; sin micorrizas Aizoaceae Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae
Angiospermas Monocots G frecuentemente unilocular con placentación central
Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae
Fábidas S polen colpado, espinoso
betalainas o antocianinas (las últimas por ejemplo en Caryophyllaceae) Caryophyllales [incl. Chenopodiaceae]
Basellaceae
Droseraceae
Drosophyllaceae
Nyctaginaceae
Phytolaccaceae


Simmondsiaceae
Talinaceae
Málvidas
u generalmente leñosas; h. generalmente indivisas, dientes con hidatodos Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae
Rósidas
p fl. frecuentemente 4-meras, K mucho menor que C, persistente
Lamíidas

Campanúlidas
e
r
disco intrastaminal, G ínfero; fr. drupáceo
diversos iridoides Cornales Cornaceae
Curtisiaceae
Grubbiaceae
Hydrangeaceae

Hydrostachyaceae
Loasaceae
Nyssaceae
Astéridas
a Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae
dientes foliares teoides; nudos unilacunares
s
Ericales Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae
fl. 5-meras, pentaciclicas
t taninos no hidrolizables, ácido elágico, hidroquinonas
Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae
é
r
árboles tropicales; h. sin estípulas/enteras; nudos frecuentemente unilacunares Ebenaceae Myrsinaceae Sapotaceae Theophrastaceae
pedicelos articulados; estilo corto; embrión largo
Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol.
Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB)
i
d
fr. 1-seminado (drupa); endosperma copioso
alcaloides de indol y quinolínicos (camptotecina) Icacinales Oncothecaceae Icacinaceae
Heidelberg University
a A árboles tropicales; pocos caracteres comunes; nudos generalmente trilacunares
Im Neuenheimer Feld 364,D-69120 Heidelberg, Germany
Metteniusales
Metteniusa: Andes nororientales, bosque montano nublado; h. alternas; fl. bisexuales, perfumadas
s s simpetalia
anteras sagitadas, sacos polínicos moniliformes, con dehiscencia longitudinal
infl. una cima axilar; G(5) unilocular; fr. 1-seminado (drupa)
Metteniusaceae
t tardia
leñosas; dioicas; fl. pequeñas, C valvado
é
r L
G unilocular; fr. indehiscente
iridoides (aucubina), gutapercha Garryales Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae)
i a h. espiraladas, simples; nudos unilacunares
m Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae)
d
a í
pétalos plicados; K persistente
diversos alcaloides, sin iridoides Solanales Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae
s i herbáceas; Africa a India
h. opuestas, estípulas con pubescencia glandular ausentes
d
Prof. Dr. Hartmut H. Hilger generalmente simpétalas
nectario gineceal a
fl. < 5 mm diámetro, K valvado, G(3) ínfero, nectario
fr. cápsula septicida, K/C/A persistentes; semillas diminutas; iridoides Vahliales Vahliaceae
Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS) óvulos unitégmicos A=C s h. opuestas, coléteres
Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae
Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics
Freie Universität Berlin
endosperma celular
iridoides comunes
epipétalos
poliandria
rara
pétalos convolutos en el botón floral
alcaloides de indol, iridoides Gentianales Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae
Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany G(2)
h. opuestas; nudos 1:1; fl. generalmente cigomorfas
Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae
A frecuentemente 2(+2); aceites esenciales en pelos glandulares
Lamiales
infl.
cimosa flavonas 6-oxigenadas, ácido rosmarínico, Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae
Traducido por ácido
elágico
oligosacáridos: cornósido, verbascósido (acetósido) Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae
Prof. Dr. Diego Medan ausente h. ásperamente pubescentes; nudos unilacunares Gesneriaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae
infl. escorpioide; generalmente G con 4 óvulos

Boraginales
Cátedra de Botánica General isoquestosa, inulinas superiores Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae)
Facultad de Agronomía alcaloides pirrolicidínicos
Universidad de Buenos Aires Heliotropiaceae Hydrophyllaceae Namaceae Wellstediaceae
leñosas; h. aserradas

Aquifoliales
Av. San Martín 4453, C1417DSQ Buenos Aires, Argentina 1-2 óvulos/carpelo; C ± libres, K algo connado
Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae
____________________________________________________________________________________________ simpetalia
fr. una drupa con estigma ancho
temprana
- cita: COLE TCH, HILGER HH, MEDAN D (2016) FILOGENIA de las ANGIOSPERMAS – SISTEMÁTICA de las PLANTAS con FLORES
fl. pequeñas
fl. frecuentemente cigomorfas Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae
Asterales
(Spanish translation of: Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics) polinización a pistón (estilo largo)
- árbol hipotético basado en datos de filogenia molecular (Abril 2016) embrión nudos trilacunares Calyceraceae Menyanthaceae Rousseaceae
corto
- filogenia, clasificación y características principalmente según APweb y APG IV inulina, sesquiterpenos, secoiridoides Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Stylidiaceae
- se reconocen actualmente 64 órdenes y unas 420 familias (se excluyen algunas familias menores)
- al contrario de APG, pero en concordancia con APweb y otras fuentes seminales, reconocemos varias familias dentro de Boraginales
- las longitudes de las ramas son arbitrarias y no expresan una escala temporal real C generalmente leñosas; infl. racimosa; C libres
anteras basifijas, disco nectarífero Escalloniales Escalloniaceae
- los caracteres listados no necesariamente se aplican a todos los integrantes del clado al que se refieren a
- la posición de diversos caracteres en el árbol es incierta
- Referencias: Stevens PF (2016) APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb
APG IV (2016); Judd W et al. (2016); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005/2011/2014); Watson/Dallwitz (2016) delta-intkey.com/
m
p
leñosas, sempreverdes; nudos 1:1
fl. actinomorfas, anteras basifijas Bruniales Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia)
- por características de las familias véase: FGVP, Kubitzki K, ed. (1990 ff) a leñosas (excepto Apiaceae)
Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae
A piales
h. frecuentemente divididas; nudos generalmente multilacunares
- abreviaturas: A = androceo / estambres, G = gineceo / carpelos, K = cáliz / sépalos, P = perianto / perigonio, T = tépalos
n G ínfero infl. generalmente umbela; fr. drupa o esquizocarpo
Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae
© The Authors (CC-BY)

Reconocimiento especial a Peter F. Stevens (Missouri Botanical Garden), por consultas permanentes desde la aparición de este póster
Agradecimientos a Julien B. Bachelier, Fernanda Antunes Carvalho, Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Mohamed Fennane, Marc Gottschling, Chen-Kun Jiang, Anna Kagiampaki, Diego Medan,
ú fr. generalmente
(Apiaceae: mericarpo/carpóforo)

l
Paracryphiales
uni- o
Sergei Mosyakin, Sofi Mursidawati, Richard G. Olmstead, Peter H. Raven, Federico Selvi, Douglas E. Soltis, Zoya M. Tsymbalyuk, Maximilian Weigend, Michael Wink, Shahin Zarre leñosas; infl. racimosa; fl. 4-meras
i
pauciseminado
filamentos robustos; cápsula septicida Paracryphiaceae
Angiosperm Tracheophyte Bryophyte d h. opuestas, frecuentemente connadas basalmente
Phylogeny Phylogeny Phylogeny a nudos 3:3; yemas con escamas
Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae
Poster Poster Poster s fl. frecuentemente cigomorfas
K persistente en el fruto; secoiridoides Dipsacales Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae Valerianaceae

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