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Williams. Obstetricia, 24e

CAPÍTULO 21: Fisiología del trabajo de parto

FASES DEL PARTO
El parto requiere múltiples transformaciones en las funciones uterina y cervicouterina. Como se muestra en la figura 21­1, el parto puede dividirse de
manera arbitraria en cuatro fases superpuestas que corresponden a las principales transiciones fisiológicas del miometrio y el cuello uterino durante
el embarazo (Casey, 1993, 1997; Challis, 2000; Word, 2007). Estas fases del parto son: 1) preliminar; 2) preparatoria; 3) parto, y 4) recuperación. Algo
importante es que las fases del parto no deben confundirse con las etapas clínicas del trabajo de parto, es decir, la primera, segunda y tercera etapas,
que comprenden la tercera fase del parto (fig. 21­2).

FIGURA 21­1.

Las fases del parto.

FIGURA 21­2.

Curva de dilatación promedio para el trabajo de parto en nulíparas. La curva se basa en el análisis de datos derivados de una serie extensa, casi
consecutiva, de mujeres. La primera etapa se divide en una fase latente relativamente plana y una fase activa de rápida progresión. En la fase activa hay
tres partes identificables: una fase de aceleración, una fase lineal de pendiente máxima y una fase de desaceleración. (Modificada a partir de
Friedman, 1978.)

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Curva de dilatación promedio para el trabajo de parto en nulíparas. La curva se basa en el análisis de datos derivados de una serie extensa, casi
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consecutiva, de mujeres. La primera etapa se divide en una fase latente relativamente plana y una fase activa de rápida progresión. En la fase activa hay
tres partes identificables: una fase de aceleración, una fase lineal de pendiente máxima y una fase de desaceleración. (Modificada a partir de
Friedman, 1978.)

Fase 1 del parto: quiescencia uterina y ablandamiento del cuello uterino

Quiescencia uterina

Incluso antes de la implantación se impone un periodo notable de quiescencia miometrial. En condiciones normales, esta fase comprende 95% del
embarazo y se caracteriza por estabilidad del músculo liso uterino con mantenimiento de la integridad estructural del cuello uterino. La propensión
inherente del miometrio a contraerse se mantiene suspendida y el músculo uterino pierde su capacidad de respuesta a los estímulos naturales. Al
mismo tiempo, el útero debe iniciar los cambios extensos en su tamaño y vascularidad para adaptarse al embarazo y prepararse para las
contracciones uterinas. La falta de capacidad de respuesta miometrial de la fase 1 continúa hasta cerca del final del embarazo. Durante la fase
quiescente se perciben algunas contracciones miometriales de baja intensidad, pero casi nunca producen dilatación del cuello uterino. Cerca del final
del embarazo, las contracciones de este tipo se vuelven más frecuentes, sobre todo en las multíparas. A veces se denominan contracciones de Braxton
Hicks o trabajo de parto falso (cap. 4, pág. 47).

Ablandamiento del cuello uterino

El cuello uterino tiene múltiples funciones durante el embarazo e incluyen: 1) mantenimiento de la función de barrera para proteger el aparato
reproductor contra infecciones; 2) mantenimiento de la competencia cervicouterina a pesar de las fuerzas gravitacionales crecientes, y 3)
coordinación de los cambios en la matriz extracelular que permiten aumentos progresivos de la distensibilidad hística.

En las mujeres no embarazadas, el cuello uterino está cerrado y firme, y su consistencia es similar a la del cartílago nasal. Para el final de la gestación,
el cuello uterino se distiende con facilidad y su consistencia es parecida a la de los labios bucales. Por tanto, la primera etapa de esta remodelación,
llamada ablandamiento, se caracteriza por aumento de la distensibilidad hística, aunque el cuello uterino permanece firme y resistente. Hegar (1895)
fue el primero en describir el ablandamiento palpable del segmento uterino inferior a las cuatro a seis semanas de gestación, y este signo se usó
alguna vez para diagnosticar el embarazo.

En términos clínicos, la conservación de la integridad anatómica y estructural del cuello uterino es esencial para que la gestación continúe hasta el
término. La dilatación del cuello uterino prematura y la incompetencia estructural pueden anticipar el parto (Iams, 1996).

Cambios estructurales durante el reblandecimiento. El del cuello uterino se debe al aumento de la vascularidad; hipertrofia estromal;
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hipertrofia e hiperplasia glandulares, y los cambios lentos y progresivos de la composición o estructura de la matriz extracelular (House, 2009;
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Leppert, 1995; Mahendroo, 2012; Word, 2007). Durante los cambios de la matriz, el colágeno, principal proteína estructural del cérvix, sufre cambios en
la conformación que modifican la fuerza y flexibilidad del tejido. En particular, se modifican el procesamiento del colágeno y el número o tipo de
enlaces covalentes entre las hélices triples del colágeno. Estos enlaces son necesarios para la formación de fibrillas de colágeno estables (Canty, 2005).
fue el primero en describir el ablandamiento palpable del segmento uterino inferior a las cuatro a seis semanas de gestación, y este signo se usó
alguna vez para diagnosticar el embarazo. Access Provided by:

En términos clínicos, la conservación de la integridad anatómica y estructural del cuello uterino es esencial para que la gestación continúe hasta el
término. La dilatación del cuello uterino prematura y la incompetencia estructural pueden anticipar el parto (Iams, 1996).

Cambios estructurales durante el reblandecimiento. El del cuello uterino se debe al aumento de la vascularidad; hipertrofia estromal;
hipertrofia e hiperplasia glandulares, y los cambios lentos y progresivos de la composición o estructura de la matriz extracelular (House, 2009;
Leppert, 1995; Mahendroo, 2012; Word, 2007). Durante los cambios de la matriz, el colágeno, principal proteína estructural del cérvix, sufre cambios en
la conformación que modifican la fuerza y flexibilidad del tejido. En particular, se modifican el procesamiento del colágeno y el número o tipo de
enlaces covalentes entre las hélices triples del colágeno. Estos enlaces son necesarios para la formación de fibrillas de colágeno estables (Canty, 2005).
La disminución de los enlaces entre los monómeros de colágeno recién sintetizados se debe a la reducción de la expresión y la actividad de las
enzimas formadoras de enlaces, lisil hidroxilasa y lisil oxidasa, desde el embarazo temprano (Akins, 2011; Drewes, 2007; Ozasa, 1981). Al mismo tiempo
disminuye la expresión de las proteínas de la matriz celular trombospondina 2 y tenascina C. Estas proteínas también influyen en la estructura y fuerza
de la fibrilla de colágeno. En conjunto, estos cambios en el embarazo temprano contribuyen al aumento gradual de la distensibilidad del tejido
durante la gestación.

La importancia clínica de estos cambios en la matriz se sustenta en la mayor prevalencia de insuficiencia cervicouterina en las mujeres con defectos
hereditarios en la síntesis o ensamble del colágeno y la elastina (Anum, 2009; Hermanns­Lê, 2005; Paternoster, 1998; Rahman, 2003; Wang, 2006). Los
ejemplos incluyen los síndromes de Ehlers­Danlos y de Marfan, descritos en la página 1181. Además, las células estromales del cérvix humano
expresan un factor de transcripción, el factor de transcripción relacionado con la microftalmía (MiTF­Cx). Durante el embarazo, este factor mantiene la
competencia cervicouterina mediante el bloqueo de la expresión de genes participantes en la dilatación del cuello uterino y el parto (Hari Kishore,
2012).

Fase 2 del parto: preparación para el trabajo de parto

A fin de prepararse para el trabajo de parto, la estabilidad miometrial de la fase 1 del parto debe interrumpirse a través del denominado despertar o
activación uterino. Este proceso constituye la fase 2 y representa una progresión de los cambios uterinos durante las últimas seis a ocho semanas de
embarazo. Un hecho importante es que las modificaciones relacionadas con la fase 2 pueden precipitar trabajo de parto prematuro o tardío.

Cambios miometriales

Los cambios del miometrio de la fase 2 lo preparan para las contracciones del trabajo de parto. Es probable que este cambio se deba a alteraciones en
la expresión de proteínas clave que controlan la contractilidad. Estas proteínas relacionadas con la contracción (CAP, contraction­associated proteins)
incluyen al receptor para oxitocina, receptor F para prostaglandina y conexina 43 (Smith, 2007). Por consiguiente, los receptores miometriales para
oxitocina aumentan demasiado junto con el número y superficie que ocupan las proteínas de las uniones intercelulares comunicantes, como la
conexina 43. En conjunto, aumentan la irritabilidad uterina y la capacidad de respuesta a las uterotoninas, sustancias que estimulan las contracciones.

Otro cambio determinante en la fase 2 es la formación del segmento uterino inferior a partir del istmo. Con este desarrollo, la cabeza fetal desciende a
menudo hasta la entrada pélvica o incluso a través de ella (se conoce como descenso). El abdomen experimenta muchas veces un cambio en la forma,
en ocasiones descrito por las mujeres como “el bebé ya bajó”. También es probable que el miometrio del segmento inferior sea distinto del que se
encuentra en el segmento uterino superior, lo que explica las funciones diferentes durante el trabajo de parto. Esto se apoya en estudios en babuinos
que demuestran la expresión diferencial de los receptores para prostaglandinas en el interior de las regiones del miometrio. También se dispone de
estudios en seres humanos que muestran un gradiente en la expresión de receptores para oxitocina, con mayor expresión en las células miometriales
del fondo (Fuchs, 1984; Havelock, 2005; Smith, 2001).

Maduración del cuello uterino durante la fase 2

Antes del inicio de las contracciones, el cuello uterino debe experimentar una remodelación más extensa. En la etapa final, esto conduce a la
disminución de la resistencia y la dilatación del cuello uterino con el inicio de las contracciones uterinas intensas. Las modificaciones del cuello
uterino durante esta segunda fase implican sobre todo cambios en el tejido conjuntivo, la llamada maduración cervicouterina. La transición del
ablandamiento a la fase de maduración comienza semanas o días antes del inicio de las contracciones. Durante esta transformación cambian la
cantidad total y la composición de los proteoglucanos y los glucosaminoglucanos en la matriz. Muchos de estos procesos que ayudan a la
remodelación del cuello uterino están controlados por las mismas hormonas que regulan la función uterina. Con base en esto, los episodios
moleculares de cada una varían por las diferencias en la composición celular y los requerimientos fisiológicos. En el cuerpo uterino predomina el
músculo liso, mientras que en el cuello uterino lo hace el tejido conjuntivo. Los componentes celulares del cérvix incluyen fibroblastos, epitelio y
pocas células musculares lisas.

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Epitelio endocervical
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Durante la gestación, las células epiteliales endocervicales proliferan, de tal manera que las glándulas endocervicales ocupan un porcentaje
significativo de la masa cervical. El conducto endocervical está recubierto con epitelio cilíndrico secretor de moco y plano estratificado que protege
cantidad total y la composición de los proteoglucanos y los glucosaminoglucanos en la matriz. Muchos de estos procesos que ayudan a la
remodelación del cuello uterino están controlados por las mismas hormonas que regulan la función uterina. Con base en esto, los episodios
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moleculares de cada una varían por las diferencias en la composición celular y los requerimientos fisiológicos. En el cuerpo uterino predomina el
músculo liso, mientras que en el cuello uterino lo hace el tejido conjuntivo. Los componentes celulares del cérvix incluyen fibroblastos, epitelio y
pocas células musculares lisas.

Epitelio endocervical

Durante la gestación, las células epiteliales endocervicales proliferan, de tal manera que las glándulas endocervicales ocupan un porcentaje
significativo de la masa cervical. El conducto endocervical está recubierto con epitelio cilíndrico secretor de moco y plano estratificado que protege
contra la invasión microbiana. Los epitelios mucosos actúan como centinelas para reconocer a antígenos mediante la expresión de receptores tipo
Toll que identifican patógenos. Además, los epitelios responden de maneras que conducen a la destrucción de bacterias y virus. Es por ello que los
epitelios expresan péptidos antimicrobianos e inhibidores de la proteasa, y emiten señales a las células inmunitarias subyacentes cuando el ataque de
patógenos rebasa su capacidad protectora (Wira, 2005).

En los ratones, los estudios sugieren que los epitelios cervicales también pueden contribuir a la remodelación cervical mediante la regulación de la
hidratación tisular y el mantenimiento de la función de barrera. La hidratación puede regularse mediante la expresión de acuaporinas, proteínas que
forman conductos para agua. El mantenimiento de la función de barrera y el transporte paracelular de iones y solutos está regulado por proteínas de
la unión hermética, como las claudinas 1 y 2 (Anderson, 2006; Timmons, 2007). También hay informes de que se expresan proteínas de la unión en los
epitelios cervical y mucoso vaginal humanos.

Tejido conjuntivo cervicouterino

Colágeno. El cérvix es un tejido rico en matriz extracelular. Los constituyentes de la matriz incluyen colágeno de tipos I, III y IV; glucosaminoglucanos;
proteínas de la matriz celular; proteoglucanos, y elastina. De estos elementos, el colágeno es el factor determinante de la disposición estructural del
cérvix. El colágeno es la proteína más abundante en los mamíferos y tiene una vía de biosíntesis compleja que incluye al menos seis enzimas y
chaperones para alcanzar la maduración. Cada molécula de colágeno está formada por tres cadenas que se envuelven entre sí para formar el
procolágeno. Múltiples moléculas helicoidales triples de colágeno se unen entre sí mediante enlaces cruzados por acción de la lisiloxidasa para formar
fibrillas largas. Las fibrillas de colágeno interactúan con pequeños proteoglucanos, como decorina o biglucano, además de proteínas de la matriz
celular, como trombospondina 2. Estas interacciones determinan el tamaño de la fibrilla, su empaque y organización (fig. 21­3). Esto asegura que las
fibrillas de colágeno tengan un diámetro uniforme y se empaquen con un patrón regular y muy organizado (Canty, 2005).

FIGURA 21­3.

Síntesis y organización del colágeno fibrilar. Las fibrillas se ensamblan en fibras de colágeno. El tamaño y el empaque de las fibras están regulados en
parte por pequeños proteoglucanos, como la decorina, que se une con el colágeno. Antes de la maduración del cuello uterino, el tamaño de las
fibrillas es uniforme y éstas se encuentran bien empacadas y organizadas. Durante la maduración del cuello uterino, el tamaño de las fibrillas es
menos uniforme y el espacio entre las fibrillas y fibras de colágeno es más grande y desorganizado.

Durante la maduración cervicouterina, el diámetro de las fibrillas de colágeno aumenta y se incrementa el espacio entre éstas. Es probable que estos
cambios se deban en parte a la acumulación de colágeno con enlaces deficientes y a la menor expresión de proteínas de la matriz celular. La
dispersión de las fibrillas de colágeno conduce a la pérdida de la integridad del tejido y aumenta su distensibilidad. Las metaloproteinasas de la matriz
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(MMP, matrix metalloproteases) son proteasas capaces de degradar a las proteínas de la matriz extracelular. De éstas, los integrantes de la familia
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MMP degradan al colágeno. Algunos estudios apoyan cierta participación de las MMP en la maduración del cuello uterino, mientras que otros sugieren
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que los cambios biomecánicos no concuerdan con la simple activación de la colagenasa y la pérdida del colágeno. Por ejemplo, Buhmschi et al. (2004)
realizaron estudios biomecánicos en tejidos de rata y sugirieron que la maduración se relaciona más con cambios en la estructura tridimensional del
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Durante la maduración cervicouterina, el diámetro de las fibrillas de colágeno aumenta y se incrementa el espacio entre éstas. Es probable que estos
cambios se deban en parte a la acumulación de colágeno con enlaces deficientes y a la menor expresión de proteínas de la matriz celular. La
dispersión de las fibrillas de colágeno conduce a la pérdida de la integridad del tejido y aumenta su distensibilidad. Las metaloproteinasas de la matriz
(MMP, matrix metalloproteases) son proteasas capaces de degradar a las proteínas de la matriz extracelular. De éstas, los integrantes de la familia
MMP degradan al colágeno. Algunos estudios apoyan cierta participación de las MMP en la maduración del cuello uterino, mientras que otros sugieren
que los cambios biomecánicos no concuerdan con la simple activación de la colagenasa y la pérdida del colágeno. Por ejemplo, Buhmschi et al. (2004)
realizaron estudios biomecánicos en tejidos de rata y sugirieron que la maduración se relaciona más con cambios en la estructura tridimensional del
colágeno y menos con su degradación por efecto de las colagenasas. Además, los estudios en ratones y seres humanos no documentan ningún
cambio en el contenido de colágeno entre la ausencia de embarazo y la gestación de término (Akins, 2011; Myers, 2008; Read, 2007).

Por lo tanto, es probable que los cambios dinámicos en la estructura del colágeno y no el contenido de esta proteína sean los que regulen la
remodelación. Este punto está bien ilustrado en imágenes microscópicas especializadas del colágeno cervicouterino de ratón y ser humano (Zhang,
2012). Como sustento adicional, los polimorfismos o mutaciones en los genes necesarios para el ensamble del colágeno se vinculan con mayor
incidencia de insuficiencia cervicouterina (Anum, 2009; Paternoster, 1998; Rahman, 2003; Warren, 2007).

Glucosaminoglucanos (GAG). Los glucosaminoglucanos son polisacáridos de alto peso molecular que forman complejos con proteínas para
generar proteoglucanos. Un glucosaminoglucano es el hialuronano (HA), un polímero de carbohidrato cuya síntesis se realiza por efecto de las
isoenzimas de hialuronano sintasa. La expresión de estas enzimas aumenta en el cérvix durante la maduración (Akgul, 2012; Osmers, 1993; Straach,
2005). Las funciones de los hialuronanos dependen de su tamaño, y la rotura de moléculas de peso molecular alto u otras más pequeñas se efectúa
mediante una familia de enzimas de hialuronidasa. Los genes para esta última se expresan en el cérvix de ratón y ser humano y existen informes de
aumento de la actividad de la hialuronidasa en el cérvix de ratón al término del embarazo (Akgul, 2012). El HA de alto peso molecular predomina en el
cérvix de ratón durante la maduración y tiene una función dinámica para incrementar la viscoelasticidad y la desorganización de la matriz. El HA de
bajo peso molecular tiene propiedades proinflamatorias y los estudios en ratones y mujeres revelan aumento de sus concentraciones durante el
trabajo de parto y el puerperio (Akgul, 2012; Ruscheinsky, 2008). La importancia de los cambios regulados en el tamaño de los HA durante la
maduración y dilatación del cérvix está sustentada en un estudio en el que se valora la administración de hialuronidasa en el cérvix para su
maduración en mujeres con embarazo de término (Spallicci, 2007). La activación de las cascadas de señalización intracelular y de otras funciones
biológicas requiere interacciones con proteínas de unión con HA relacionadas con las células, como versicano (Ruscheinsky, 2008).

Proteoglucanos. Estas glucoproteínas están compuestas por un centro proteínico y cadenas de GAG. Los cambios en la cantidad de proteína central
o en el número, la longitud o grado de sulfatación de las cadenas de GAG influyen en la función del proteoglucano. Aunque no se encuentran bien
definidos, se cree que los cambios en la composición del proteoglucano acompañan a la maduración del cérvix. En este último se expresan al menos
tres proteoglucanos ricos en leucina: decorina, biglucano y fibromodulina (Westergren­Thorsson, 1998). En otros tejidos conjuntivos, la decorina y
otros miembros de la familia interactúan con el colágeno e influyen en el empaque y orden de las fibrillas de colágeno (Ameye, 2002). Las fibrillas de
colágeno se reacomodan en la piel de ratones con deficiencia de decorina y producen fibras de colágeno débiles, cortas y desorganizadas (fig. 21­3).
Además del cérvix, estos proteoglucanos se expresan en las membranas fetales y el útero. Los cambios en el nivel de expresión pueden regular la
fuerza tensil de la membrana fetal y la función uterina (Meiner, 2007; Wu, 2012).

Cambios inflamatorios. Los marcados cambios en la matriz extracelular durante la maduración del cuello uterino en la fase 2 se acompañan de
invasión estromal con células inflamatorias. Esto dio lugar a un modelo en el que la maduración del cuello uterino se considera un proceso
inflamatorio, de tal manera que los factores quimiotácticos cervicouterinos atraen a células inflamatorias, que a su vez liberan proteasas que pueden
favorecer la degradación del colágeno y otros componentes de la matriz. En la fase 3 o 4 del parto aumenta la expresión cervicouterina de quimiocinas
y la actividad de colagenasa/proteasa. Con anterioridad se había asumido que los procesos que regulan las fases 3 y 4 de la dilatación y la
recuperación posparto del cuello uterino eran similares a los de la fase 2 de maduración del cuello uterino (Bokström, 1997; Osman, 2003; Sennström,
2000; Young, 2002), pero las observaciones en estudios con seres humanos y animales pusieron en duda esta presuposición. Sakamoto et al. (2004,
2005) no encontraron correlación entre el grado de maduración cervicouterina clínica y las concentraciones tisulares cervicouterinas de interleucina 8
(IL­8) quimiotáctica de neutrófilos. Los estudios con micromatrices que comparan los patrones de expresión génica al término, antes y después de la
maduración cervicouterina, notifican escaso aumento de la expresión de genes proinflamatorios. En contraste, existe un incremento notable de los
genes proinflamatorios e inmunosupresores en el cérvix después del parto, en comparación con lo observado durante la maduración del cérvix
(Bollapragada, 2009; Hassan, 2006, 2009).

En modelos murinos existe migración de monocitos, pero no su activación, antes del trabajo de parto (Timmons, 2006, 2007, 2009). Los ratones con
deficiencia del receptor para quimiocina CCR2, importante en el desplazamiento de los monocitos a los tejidos, tienen trabajo de parto en el momento
normal. Esto apoya más la sugerencia de que el trabajo de parto no se inicia por una respuesta inflamatoria (Menzies, 2012). Además, la deficiencia
tisular de neutrófilos antes del nacimiento carece de efecto en el momento o el éxito del parto. Por último, la activación de los neutrófilos, los
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macrófagos M1 proinflamatorios y, de manera alternativa de los macrófagos M2, aumenta en las 2 h siguientes al parto. Esto sugiere la participación
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de las células inflamatorias en la remodelación y reparación del cérvix después del parto.

Inducción y prevención de la maduración cervicouterina
(Bollapragada, 2009; Hassan, 2006, 2009). Access Provided by:

En modelos murinos existe migración de monocitos, pero no su activación, antes del trabajo de parto (Timmons, 2006, 2007, 2009). Los ratones con
deficiencia del receptor para quimiocina CCR2, importante en el desplazamiento de los monocitos a los tejidos, tienen trabajo de parto en el momento
normal. Esto apoya más la sugerencia de que el trabajo de parto no se inicia por una respuesta inflamatoria (Menzies, 2012). Además, la deficiencia
tisular de neutrófilos antes del nacimiento carece de efecto en el momento o el éxito del parto. Por último, la activación de los neutrófilos, los
macrófagos M1 proinflamatorios y, de manera alternativa de los macrófagos M2, aumenta en las 2 h siguientes al parto. Esto sugiere la participación
de las células inflamatorias en la remodelación y reparación del cérvix después del parto.

Inducción y prevención de la maduración cervicouterina

No existen tratamientos para prevenir la maduración cervicouterina prematura. El cerclaje del cuello uterino se emplea para corregir la insuficiencia
cervicouterina, aunque el éxito parece limitado (Owen, 2012). En contraste, el tratamiento para inducir la maduración cervicouterina para inducir el
trabajo de parto incluye la aplicación directa de prostaglandinas E2 (PGE2) y F2α(PGF2α). Es probable que las prostaglandinas modifiquen la estructura
de la matriz extracelular para favorecer la maduración. Aunque se desconoce el papel de las prostaglandinas en la fisiología normal de la maduración
cervicouterina, esta propiedad es útil en la clínica para ayudar a inducir el trabajo de parto (pág. 526). En algunas especies distintas del ser humano, las
cascadas de fenómenos que permiten la maduración del cuello uterino son inducidas por la disminución de las concentraciones séricas de
progesterona. En los seres humanos, la administración de antagonistas de la progesterona produce maduración del cuello uterino. Como se explica
más adelante, es posible que los seres humanos hayan desarrollado mecanismos exclusivos para circunscribir la disminución de la acción de la
progesterona al cuello uterino y el miometrio.

Fase 3 del parto: trabajo de parto

Esta fase representa el trabajo de parto activo y por lo general se divide en tres etapas que conforman la gráfica del trabajo de parto usada con
regularidad y mostrada en la figura 21­2. Las etapas clínicas del trabajo de parto pueden resumirse de la siguiente manera. La primera comienza
cuando se producen contracciones uterinas espaciadas con frecuencia, intensidad y duración suficientes para iniciar el adelgazamiento del cérvix, o
borramiento. Esta etapa del trabajo de parto termina cuando el cérvix está dilatado por completo, alrededor de 10 cm, para permitir el paso del feto
con tamaño de término. Por lo tanto, la primera etapa del trabajo de parto es la etapa de borramiento y dilatación del cuello uterino.

La segunda etapa comienza cuando la dilatación del cuello uterino está completa y termina con el nacimiento. Por esa razón, la segunda etapa del
trabajo de parto es la etapa de expulsión fetal. Por último, la tercera etapa inicia justo después del nacimiento del feto y concluye con el
alumbramiento de la placenta. Por lo tanto, la tercera etapa del trabajo de parto es la etapa de la separación y expulsión de la placenta.

Primera etapa del trabajo de parto: inicio clínico del trabajo de parto

En algunas mujeres, las contracciones uterinas intensas que producen el parto inician en forma súbita. En otras, el inicio del trabajo de parto es
antecedido por la liberación espontánea de una pequeña cantidad de moco sanguinolento por la vagina; dicho moco llena el conducto cervicouterino
durante el embarazo y su liberación se denomina “expulsión del tapón mucoso”. Hay muy poca sangre en este tapón y su expulsión indica que el
trabajo de parto está en proceso o es probable que comience en las siguientes horas o días.

Contracciones uterinas en el trabajo de parto

Entre las contracciones musculares fisiológicas, las del músculo liso uterino durante el trabajo de parto son singulares y dolorosas. No se conoce con
seguridad la causa del dolor, pero se han sugerido diversas posibilidades: 1) hipoxia del miometrio contraído, como la de la angina de pecho; 2)
compresión de ganglios nerviosos en el cuello uterino y parte inferior del útero por la contracción de los haces musculares entrecruzados; 3)
estiramiento del cuello uterino durante la dilatación, y 4) estiramiento del peritoneo sobre el fondo.

La compresión de los ganglios nerviosos en el cuello uterino y el segmento uterino inferior por el miometrio contraído es una hipótesis en particular
interesante. La infiltración paracervical con un anestésico local casi siempre produce un alivio notorio del dolor durante las contracciones (cap. 25,
pág. 509). Las contracciones uterinas son involuntarias y, en su mayor parte, independientes del control extrauterino. El bloqueo neural con la
analgesia epidural no reduce su frecuencia o intensidad. En otros ejemplos, las contracciones miometriales en mujeres parapléjicas y en aquellas que
se sometieron a simpatectomía lumbar bilateral son normales, pero indoloras.

El estiramiento mecánico del cuello uterino intensifica la actividad uterina en varias especies, incluidos los seres humanos. Este fenómeno se refiere
como reflejo de Ferguson (Ferguson, 1941). No se conoce su mecanismo exacto; se ha sugerido la liberación de oxitocina, pero no se ha comprobado.
La manipulación del cuello uterino y la “separación” de las membranas fetales se acompañan de un aumento de la concentración sanguínea del
metabolito de la prostaglandina F2α (PGFM).
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El intervalo entre las contracciones disminuye en forma gradual, de unos 10 min al principio de la primera etapa del trabajo de parto a tan sólo 1 min o
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menos en la segunda etapa. Sin embargo, los periodos de relajación entre las contracciones son esenciales para el bienestar fetal. Las contracciones
sin remisión comprometen el flujo sanguíneo uteroplacentario en grado suficiente para causar hipoxemia fetal. En la fase activa del trabajo de parto,
la duración de cada contracción varía entre 30 y 90 s, con promedio cercano a 1 min. Existe una variabilidad notoria en la intensidad de la contracción
se sometieron a simpatectomía lumbar bilateral son normales, pero indoloras. Access Provided by:

El estiramiento mecánico del cuello uterino intensifica la actividad uterina en varias especies, incluidos los seres humanos. Este fenómeno se refiere
como reflejo de Ferguson (Ferguson, 1941). No se conoce su mecanismo exacto; se ha sugerido la liberación de oxitocina, pero no se ha comprobado.
La manipulación del cuello uterino y la “separación” de las membranas fetales se acompañan de un aumento de la concentración sanguínea del
metabolito de la prostaglandina F2α (PGFM).

El intervalo entre las contracciones disminuye en forma gradual, de unos 10 min al principio de la primera etapa del trabajo de parto a tan sólo 1 min o
menos en la segunda etapa. Sin embargo, los periodos de relajación entre las contracciones son esenciales para el bienestar fetal. Las contracciones
sin remisión comprometen el flujo sanguíneo uteroplacentario en grado suficiente para causar hipoxemia fetal. En la fase activa del trabajo de parto,
la duración de cada contracción varía entre 30 y 90 s, con promedio cercano a 1 min. Existe una variabilidad notoria en la intensidad de la contracción
durante el trabajo de parto normal. En particular, la presión promedio del líquido amniótico generada por las contracciones durante el trabajo de
parto espontáneo es de 40 mmHg, pero con variaciones entre 20 y 60 mmHg (pág. 498).

Segmentos uterinos superior e inferior evidentes. Durante el trabajo de parto activo, las divisiones uterinas anatómicas que se iniciaron en la
fase 2 del parto se vuelven cada vez más evidentes (figs. 21­4 y 21­5). En la palpación abdominal, incluso antes de la rotura de membranas, algunas
veces pueden diferenciarse los dos segmentos. El segmento superior es firme durante las contracciones, mientras que el inferior es más blando,
distendido y más pasivo. Este mecanismo es indispensable porque, si se contrajera al mismo tiempo y con la misma intensidad todo el miometrio,
incluido el segmento uterino inferior, la fuerza de expulsión neta disminuiría demasiado. En consecuencia, el segmento superior se contrae, retrae y
expulsa al feto. Como respuesta a estas contracciones, el segmento uterino inferior y el cuello uterino se dilatan y, al hacerlo, forman un tubo muy
expandido y adelgazado por el cual puede pasar el feto.

FIGURA 21­4.

Secuencia del desarrollo de los segmentos y anillos del útero al término y en el trabajo de parto. Nótese la comparación entre el útero no gestante, el
útero de término y el útero durante el trabajo de parto. El segmento uterino inferior pasivo deriva del istmo y el anillo fisiológico de retracción se
desarrolla en la unión de los segmentos uterinos superior e inferior. El anillo de retracción patológico se desarrolla a partir del anillo fisiológico. O.I.,
orificio interno; O.E., orificio externo; Ph. R.R., anillo de retracción fisiológico.

FIGURA 21­5.

El útero al momento del parto vaginal. El segmento superior activo se retrae alrededor de la parte de la presentación conforme el feto desciende por el
conducto del parto. En el segmento inferior pasivo, el tono miometrial es mucho menor.

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FIGURA 21­5. Access Provided by:

El útero al momento del parto vaginal. El segmento superior activo se retrae alrededor de la parte de la presentación conforme el feto desciende por el
conducto del parto. En el segmento inferior pasivo, el tono miometrial es mucho menor.

El miometrio del segmento superior no se relaja hasta su longitud original después de las contracciones. En realidad, se vuelve relativamente fijo en
una longitud menor. El segmento uterino superior activo se contrae sobre su contenido cada vez menor, pero la tensión miometrial permanece
constante. El efecto neto es la conservación de la tensión, lo que mantiene la ventaja ganada en la expulsión del feto. Al mismo tiempo, la musculatura
uterina se mantiene en contacto firme con el contenido uterino. Como consecuencia de la retracción, cada contracción sucesiva comienza donde
quedó la predecesora. Es por ello que la parte superior de la cavidad se vuelve un poco más pequeña con cada contracción sucesiva. En virtud del
acortamiento sucesivo de las fibras musculares, el segmento superior activo se engruesa cada vez más durante la primera y segunda etapas del
trabajo de parto (fig. 21­4). Este proceso continúa y tiene como resultado un segmento uterino superior sumamente engrosado justo después del
parto.

En clínica es importante comprender que el fenómeno de la retracción del segmento superior depende de un descenso del volumen de su contenido.
Para que esto ocurra, sobre todo al comienzo del trabajo de parto, cuando todo el útero es un saco cerrado con una dilatación mínima del cuello
uterino, la musculatura del segmento inferior debe estirarse. Ello hace posible que una parte cada vez mayor del contenido uterino ocupe el segmento
inferior. El segmento superior se retrae sólo en la medida en que el segmento inferior se distiende y el cuello uterino se dilata.

La relajación del segmento uterino inferior refleja la misma progresión gradual de la retracción. Hay que recordar que después de cada contracción
del segmento superior, los músculos no regresan a la longitud previa, sino que la tensión permanece sin modificación. En comparación, en el
segmento inferior el alargamiento sucesivo de las fibras con el trabajo de parto se acompaña de adelgazamiento, que por lo regular llega a unos
cuantos milímetros en la parte más delgada. Como efecto del adelgazamiento del segmento inferior y el engrosamiento simultáneo del segmento
superior, se marca una frontera entre ambos con una cresta en la superficie uterina interna, el anillo fisiológico de retracción. Cuando el
adelgazamiento del segmento uterino inferior es extremo, como en el trabajo de parto obstruido, el anillo es prominente y forma un anillo de
retracción patológico. Esta situación anormal también se conoce como anillo de Bandl, que se describe con más detalle y se ilustra en la página 470.

Cambios en la forma uterina durante el trabajo de parto. Cada contracción produce la elongación de la forma ovoide uterina, con la
disminución simultánea del diámetro horizontal. Este cambio de forma tiene efectos importantes en el proceso del trabajo de parto. Primero, se
observa una mayor presión en el eje fetal. El descenso del diámetro horizontal sirve para rectificar la columna vertebral del feto. Esto presiona al polo
superior del feto con firmeza contra el fondo, mientras que el polo inferior se empuja más hacia abajo. Se calcula que la elongación de la forma ovoide
llega a 5 y 10 cm. Segundo, con la elongación del útero, las fibras musculares longitudinales se tensan. Como resultado, el segmento inferior y el cérvix
son las únicas partes del útero flexibles y se desplazan hacia arriba y alrededor del polo inferior del feto.
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Fuerzas auxiliares en el trabajo de parto
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Después de la dilatación completa del cérvix, la fuerza más importante en la expulsión fetal es la producida por la presión intraabdominal materna. La
Cambios en la forma uterina durante el trabajo de parto. Cada contracción produce la elongación de la forma ovoide uterina, con la
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disminución simultánea del diámetro horizontal. Este cambio de forma tiene efectos importantes en el proceso del trabajo de parto. Primero, se
observa una mayor presión en el eje fetal. El descenso del diámetro horizontal sirve para rectificar la columna vertebral del feto. Esto presiona al polo
superior del feto con firmeza contra el fondo, mientras que el polo inferior se empuja más hacia abajo. Se calcula que la elongación de la forma ovoide
llega a 5 y 10 cm. Segundo, con la elongación del útero, las fibras musculares longitudinales se tensan. Como resultado, el segmento inferior y el cérvix
son las únicas partes del útero flexibles y se desplazan hacia arriba y alrededor del polo inferior del feto.

Fuerzas auxiliares en el trabajo de parto

Después de la dilatación completa del cérvix, la fuerza más importante en la expulsión fetal es la producida por la presión intraabdominal materna. La
contracción de los músculos abdominales simultánea a los esfuerzos espiratorios con la glotis cerrada se refiere como pujo. La fuerza es similar a la
de la defecación, pero la intensidad es mucho mayor. La importancia de la presión intraabdominal se muestra por el descenso prolongado durante el
trabajo de parto en mujeres parapléjicas y en las que tienen un bloqueo epidural denso. Y, aunque la elevación de la presión intraabdominal es
indispensable para concluir la segunda etapa del trabajo de parto, el pujo tiene poco efecto en la primera etapa; agota a la madre y precipita un
aumento de la presión intrauterina que puede ser dañino para el feto.

Cambios en el cuello uterino

Como resultado de las fuerzas de contracción, tienen lugar dos cambios fundamentales, borramiento y dilatación, en el cuello uterino ya maduro.
Para que la cabeza fetal de tamaño promedio pase por el cuello uterino, su conducto debe dilatarse a un diámetro aproximado de 10 cm. En ese
momento se considera que el cuello uterino está dilatado por completo. Aunque es posible que no haya descenso fetal durante el borramiento del
cuello, lo más frecuente es que la parte fetal de la presentación descienda un poco a medida que el cuello uterino se dilata. En las nulíparas, durante la
segunda etapa del trabajo de parto, la parte de la presentación casi siempre desciende con lentitud y en forma constante. Sin embargo, en las
multíparas, sobre todo en aquéllas con paridad alta, el descenso puede ser rápido.

El borramiento del cuello uterino es la “obliteración” o “contracción” del cuello uterino. En clínica se manifiesta por acortamiento del conducto
cervicouterino, de una longitud aproximada de 2 cm a un simple orificio circular con bordes casi tan delgados como el papel. Las fibras musculares
próximas al nivel del orificio cervical interno son jaladas hacia arriba o “contraídas” hacia el interior del segmento uterino inferior. La condición del
orificio externo permanece sin cambios por un tiempo (fig. 21­6).

FIGURA 21­6.

Ilustración esquemática del borramiento y la dilatación. A . Antes del trabajo de parto el cuello uterino de la primigesta es largo y sin dilatar, en
contraste con el de la multípara, que tiene dilatación de los orificios interno y externo. B . Cuando empieza el borramiento, el cuello uterino de la
multípara presenta dilatación y abertura del orificio interno. Esto es menos evidente en el cuello uterino de la primigesta. C . Cuando se alcanza el
borramiento completo en el cuello uterino de la primigesta, la dilatación es mínima; ocurre lo contrario en la multípara.

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Ilustración esquemática del borramiento y la dilatación. A . Antes del trabajo de parto el cuello uterino de la primigesta es largo y sin dilatar, en
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contraste con el de la multípara, que tiene dilatación de los orificios interno y externo. B . Cuando empieza el borramiento, el cuello uterino de la
multípara presenta dilatación y abertura del orificio interno. Esto es menos evidente en el cuello uterino de la primigesta. C . Cuando se alcanza el
borramiento completo en el cuello uterino de la primigesta, la dilatación es mínima; ocurre lo contrario en la multípara.

El borramiento puede compararse con un proceso de abertura en el que la longitud total de un cilindro se convierte en un embudo abierto muy
obtuso, con una pequeña abertura circular. Dado el incremento de la actividad miometrial durante la preparación uterina para el trabajo de parto, en
ocasiones se produce borramiento notorio del cuello uterino reblandecido antes de que comience el trabajo de parto activo. El borramiento da lugar a
la expulsión del tapón mucoso a medida que el conducto cervicouterino se acorta.

Como el segmento inferior y el cuello uterino tienen menor resistencia durante una contracción, se ejerce un tirón centrífugo en el cuello uterino que
produce la distensión, o dilatación del cuello uterino (fig. 21­7). Como las contracciones uterinas ejercen presión sobre las membranas, la acción
hidrostática del saco amniótico dilata a su vez al conducto cervicouterino como una cuña. En ausencia de membranas intactas, la presión de la
presentación contra el cuello uterino y el segmento uterino inferior es igual de eficaz. La rotura temprana de las membranas no retrasa la dilatación
del cuello uterino, siempre que la parte fetal de presentación esté situada para ejercer presión contra el cuello uterino y el segmento inferior. El
proceso de borramiento y dilatación del cuello uterino induce la formación de la bolsa anterior de líquido amniótico, que es la porción de avanzada
del saco amniótico y el líquido situado al frente de la presentación.

FIGURA 21­7.

Acción hidrostática de las membranas en el progreso del borramiento y la dilatación del cuello uterino. A medida que avanza el trabajo de parto,
obsérvense las relaciones cambiantes del orificio interno y el externo en (A), (B) y (C). Aunque no se muestra en este diagrama, con la rotura de la
membrana, la presentación, aplicada al cuello uterino y el segmento uterino inferior en formación, actúa de manera similar.

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Ya se observó en la figura 21­2 que la dilatación del cuello uterino se divide en las fases latente y activa. Esta última se subdivide, además, en fase de
aceleración, fase de pendiente máxima y fase de desaceleración (Friedman, 1978). La duración de la fase latente es más variable y sensible a los
cambios por factores externos. Por ejemplo, la sedación puede prolongar la fase latente y la estimulación miometrial la acorta. La duración de la fase
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Ya se observó en la figura 21­2 que la dilatación del cuello uterino se divide en las fases latente y activa. Esta última se subdivide, además, en fase de
aceleración, fase de pendiente máxima y fase de desaceleración (Friedman, 1978). La duración de la fase latente es más variable y sensible a los
cambios por factores externos. Por ejemplo, la sedación puede prolongar la fase latente y la estimulación miometrial la acorta. La duración de la fase
latente tiene poco efecto sobre la evolución posterior del trabajo de parto, mientras que las características de la fase acelerada casi siempre predicen
un resultado particular del trabajo de parto. La culminación de la dilatación del cuello uterino durante la fase activa se logra con la retracción
cervicouterina alrededor de la presentación. La primera etapa termina cuando la dilatación del cuello está completa. Una vez que comienza la segunda
etapa, sólo el descenso progresivo de la presentación predice el progreso ulterior.

Segunda etapa del trabajo de parto: descenso fetal

En muchas nulíparas, el encajamiento de la cabeza tiene lugar antes de que inicie el trabajo de parto. Por consiguiente, es posible que la cabeza no
descienda más hasta etapas más avanzadas del trabajo de parto. En el patrón de descenso de un trabajo de parto normal se forma una curva
hiperbólica típica cuando se traza la estación de la cabeza fetal en función de la duración del trabajo de parto. La estación describe el descenso del
diámetro biparietal fetal en relación con una línea trazada entre las espinas isquiáticas maternas (pág. 449). Por lo general, el descenso activo ocurre
cuando la dilatación ha avanzado un tiempo (fig. 21­8). En las nulíparas, la mayor velocidad de descenso suele observarse durante la fase de
dilatación del cuello uterino de pendiente máxima. En este momento, la velocidad de descenso también es máxima y se mantiene hasta que la
presentación alcanza el piso perineal (Friedman, 1978).

FIGURA 21­8.

Curso del trabajo de parto dividido con base en la evolución esperada de la dilatación y las curvas descendentes en tres divisiones funcionales. La
división preparatoria incluye las fases latente y de aceleración. La división de dilatación es la fase con máxima pendiente de la dilatación. La división
pélvica abarca tanto la fase de desaceleración como la segunda etapa, que es simultánea a la fase con la máxima pendiente de descenso fetal.
(Modificada a partir de Friedman, 1978.)

Cambios en el piso pélvico durante el trabajo de parto

Al conducto del parto lo sostienen varias capas de tejidos que forman en conjunto el piso pélvico y también constituyen un cierre funcional. Estas
estructuras anatómicas se muestran con detalle en la página 22. Las estructuras más importantes son el músculo elevador del ano y el tejido
conjuntivo fibromuscular que cubre sus superficies superior e inferior. Hay cambios marcados en las propiedades biomecánicas de estas estructuras y
la pared vaginal durante el parto que son resultado de los cambios en la estructura o composición de la matriz extracelular (Lowder, 2007; Rahn, 2008).
El elevador del ano consiste en los músculos pubovesical, puborrectal e iliococcígeo, que cierran el extremo inferior de la cavidad pélvica como un
diafragma. Por lo tanto, se presentan una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las porciones posterior y lateral del piso pélvico, que no
están cubiertas por el elevador del ano, se hallan ocupadas a ambos lados por los músculos piriforme y coccígeo.
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El grosor del músculo elevador del ano varía de 3 a 5 mm, aunque los márgenes que rodean al recto y la vagina son un poco más gruesos. Durante el
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embarazo, el elevador del ano casi siempre experimenta hipertrofia, forma una banda gruesa que se extiende hacia atrás desde el pubis y rodea la
vagina unos 2 cm por arriba del plano del himen. Con la contracción, el elevador del ano atrae al recto y la vagina hacia delante y arriba, en dirección de
estructuras anatómicas se muestran con detalle en la página 22. Las estructuras más importantes son el músculo elevador del ano y el tejido
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conjuntivo fibromuscular que cubre sus superficies superior e inferior. Hay cambios marcados en las propiedades biomecánicas de estas estructuras y
la pared vaginal durante el parto que son resultado de los cambios en la estructura o composición de la matriz extracelular (Lowder, 2007; Rahn, 2008).
El elevador del ano consiste en los músculos pubovesical, puborrectal e iliococcígeo, que cierran el extremo inferior de la cavidad pélvica como un
diafragma. Por lo tanto, se presentan una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las porciones posterior y lateral del piso pélvico, que no
están cubiertas por el elevador del ano, se hallan ocupadas a ambos lados por los músculos piriforme y coccígeo.

El grosor del músculo elevador del ano varía de 3 a 5 mm, aunque los márgenes que rodean al recto y la vagina son un poco más gruesos. Durante el
embarazo, el elevador del ano casi siempre experimenta hipertrofia, forma una banda gruesa que se extiende hacia atrás desde el pubis y rodea la
vagina unos 2 cm por arriba del plano del himen. Con la contracción, el elevador del ano atrae al recto y la vagina hacia delante y arriba, en dirección de
la sínfisis del pubis, por lo cual cierra la vagina.

En la primera etapa del trabajo de parto, las membranas (cuando siguen intactas) y la parte fetal de presentación sirven para dilatar la parte superior
de la vagina. El cambio más notorio consiste en el estiramiento de las fibras musculares del elevador del ano. Esto se acompaña del adelgazamiento de
la porción central del perineo, que se transforma de una masa cuneiforme de tejido de 5 cm de espesor, a una estructura membranosa delgada, casi
transparente, con menos de 1 cm de espesor. Cuando el perineo se distiende al máximo, el ano se dilata demasiado y presenta una abertura de 2 a 3
cm de diámetro por la cual se abulta la pared anterior del recto.

Tercera etapa del trabajo de parto: expulsión de la placenta y membranas

Esta etapa comienza justo después del nacimiento del feto y consiste en la separación y expulsión de la placenta y las membranas. Cuando el feto sale,
el útero se contrae en forma espontánea en torno de su contenido decreciente. En condiciones normales, al salir el recién nacido la cavidad uterina
está casi obliterada. El órgano es una masa casi sólida de músculo, de varios centímetros de espesor, por arriba del segmento inferior, que es más
delgado. En ese momento, el fondo uterino se encuentra justo abajo del nivel del ombligo.

Esta disminución súbita del tamaño uterino siempre se acompaña de un decremento del área de implantación placentaria (fig. 21­9). Para que la
placenta se acomode en esta área reducida, aumenta su grosor; empero, debido a su escasa elasticidad, se dobla. La tensión resultante separa la capa
más débil, la decidua esponjosa, de ese sitio. Por lo tanto, la separación placentaria tiene lugar después de la desproporción creada entre el tamaño
placentario inalterado y el tamaño reducido del sitio de implantación.

FIGURA 21­9.

Disminución del tamaño del sitio placentario después del nacimiento del feto. A . Relaciones de espacio antes del parto. B . Relaciones espaciales

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FIGURA 21­9. Access Provided by:

Disminución del tamaño del sitio placentario después del nacimiento del feto. A . Relaciones de espacio antes del parto. B . Relaciones espaciales

La separación placentaria se favorece en gran medida por la estructura laxa de la decidua esponjosa, la cual puede compararse con la hilera de
perforaciones de las estampillas postales. A medida que avanza la separación, se crea un hematoma entre la placenta/decidua separada y la decidua
que permanece unida al miometrio. Por lo general, el hematoma es resultado de la separación, no su causa, ya que en algunos casos la hemorragia es
insignificante.

Separación de la membrana fetal y extrusión placentaria. La marcada disminución de la superficie de la cavidad uterina produce al mismo
tiempo innumerables pliegues en las membranas fetales, el amniocorion y la decidua placentaria (fig. 21­10). Por lo general, las membranas
permanecen in situ hasta que la separación placentaria está casi completa; luego se desprenden de la pared uterina, en parte por la contracción
adicional del miometrio y en parte por la tracción que ejerce la placenta separada.

FIGURA 21­10.

Después del parto, las membranas se pliegan conforme se reduce la cavidad uterina. (Fotografía proporcionada por el Dr. Kelley S. Carrick.)

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adicional del miometrio y en parte por la tracción que ejerce la placenta separada.
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FIGURA 21­10.

Después del parto, las membranas se pliegan conforme se reduce la cavidad uterina. (Fotografía proporcionada por el Dr. Kelley S. Carrick.)

Cuando la placenta se ha separado por completo, puede expulsarse con el incremento de la presión abdominal. La culminación de la tercera etapa
también se logra mediante la compresión y elevación alternadas del fondo, al tiempo que se ejerce una tracción mínima sobre el cordón umbilical (fig.
27­12). El hematoma retroplacentario sigue a la placenta o se encuentra dentro del saco invertido formado por las membranas. En este proceso,
conocido como mecanismo de Schultze de la expulsión placentaria, la sangre del sitio placentario se vierte al saco de la membrana y no escapa al
exterior hasta después de la extrusión de la placenta. En la otra forma de la extrusión placentaria, conocida como mecanismo de Duncan, la placenta
se separa primero en la periferia y la sangre acumulada entre las membranas y la pared uterina escapa por la vagina. En este caso, la placenta
desciende de forma lateral y su superficie materna aparece primero.

Fase 4 del parto: puerperio

Justo después del parto y por cerca de 1 h, el miometrio permanece en estado de contracción y retracción rígidas y persistentes. Esto comprime
directamente los grandes vasos uterinos y permite la trombosis de su luz para prevenir la hemorragia (fig. 2­11). Por lo regular, esto se intensifica con
uterotónicos (cap. 27, pág. 547).

FIGURA 21­11.

Relajación y contracción del miocito uterino. A . La relajación uterina se mantiene por factores que incrementan el monofosfato cíclico de adenosina
(cAMP) miocítico. Esto activa la proteína cinasa A (PKA) para estimular la actividad de la fosfodiesterasa con desfosforilación de la cinasa de la cadena
ligera de la miosina (MLCK). Existen procesos que mantienen la actina en una forma globular y evitan por tanto la formación de fibrillas que causan las
contracciones. B . Las contracciones uterinas se producen por la reversión de estas secuencias. En este caso, la actina asume una forma fibrilar y el
calcio entra a la célula para combinarse con calmodulina y formar complejos. Estos complejos activan la MLCK para inducir la fosforilación de las
cadenas ligeras de la miosina. Esto genera actividad de la ATPasa, que induce el deslizamiento de la miosina sobre las fibrillas de actina, la cual contrae
al útero. AC, adenililciclasa; Ca++, calcio; DAG, diacilglicerol; Gs y Gα, proteínas receptoras G; IP3, trifosfato de inositol; LC20, cadena ligera 20; PIP3,
3,4,5­trifosfato de fosfatidilinositol; PLC, fosfolipasa C; R­PKA, proteína cinasa inactiva. (Modificada con autorización de Smith, 2007.)

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cadenas ligeras de la miosina. Esto genera actividad de la ATPasa, que induce el deslizamiento de la miosina sobre las fibrillas de actina, la cual contrae
al útero. AC, adenililciclasa; Ca++, calcio; DAG, diacilglicerol; Gs y Gα, proteínas receptoras G; IP3, trifosfato de inositol; LC20, cadena ligera 20; PIP3,
3,4,5­trifosfato de fosfatidilinositol; PLC, fosfolipasa C; R­PKA, proteína cinasa inactiva. (Modificada con autorización de Smith, 2007.)

A continuación inician de manera oportuna la involución uterina y la reparación cervicouterina, procesos de remodelación ambos que devuelven
estos órganos a su estado no gestante. Dichos procesos protegen a los órganos reproductores de la invasión de microorganismos comensales y
restauran la capacidad de respuesta endometrial a los ciclos hormonales normales.

Durante el puerperio temprano comienza la lactogénesis y el descenso de leche en las glándulas mamarias, como se describe en el capítulo 36 (pág.
672). La reanudación de la ovulación señala la preparación para el siguiente embarazo. Las más de las veces, esto sucede cuatro a seis semanas
después del parto, pero depende de la duración de la lactancia, así como de la anovulación y amenorrea inducidas por el amamantamiento y
mediadas por la prolactina.

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