Glicerofosfolípidos
Los glicerofosfolípidos se han englobado clásicamente dentro del grupo genérico de
los fosfolípidos .
La estructura de los glicerofosfolípidos deriva del L-glicerol-3-P que se esterifica en
las posiciones sn-1 y sn-2 con dos ácidos grasos (dando, así, ácido fosfatídico ,
intermediario en la biosíntesis de glicerofosfolípidos) y en el grupo fosforilo con alcoholes
de bajo peso molecular que definen el tipo de glicerofosfolípido: con
colina, fosfatidilcolina (lecitina); con etanolamina, fosfatidiletanolamina (cefalina); con
serina, fosfatidilserina; con inositol, fosfatidilinositol; con glicerol, fosfatidilglicerol; y
con fosfatidilglicerol, cardiolipina.
En el carbono 1 suelen tener un ácido graso saturado y uno insaturado en el
carbono 2 (ver datos), pero la composición puede variar en función del organismo, tejido o
incluso dentro de una misma célula; en cualquier caso, depende de las condiciones
nutricionales y fisiopatológicas. Por ejemplo:
en la fosfatidilcolina suele haber ácido palmítico o esteárico en sn-1 y oleico,
linoleico o linolénico en sn-2;
en la fosfatidiletanolamina, oleico o palmítico en sn-1 y un ácido graso
poliinsaturado de cadena larga en sn-2;
en el fosfatidilinositol, esteárico en sn-1 y araquidónico en sn-2.
Dada la variabilidad presente en los ácidos grasos de los glicerofosfolípidos, al
igual que ocurre con otros lípidos, un compuesto determinado, p. ej. la
fosfatidilcolina, es en realidad un conjunto de distintas especies moleculares que
se diferencian en los ácidos grasos que contienen. La distribución de estas
especies moleculares depende también del tipo de organismo, tejido o célula.
El carácter anfipático de los glicerofosfolípidos se debe a la hidrofobia de
las cadenas de los ácidos grasos, por un lado, y, por otro, a la presencia de la
cabeza polar que corresponde al grupo fosforilo y a los grupos unidos a éste,
que son polares y en muchos casos (colina, etanolamina, serina y otros) están
cargados a pH=7.
A pH fisiológico, la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina están como iones
dobles (zwitteriones ) sin carga neta, mientras que la fosfatidilserina tiene
carga neta -1; el fosfatidilglicerol y el fosfatidilinositol también tienen carga -1 a pH
neutro (estos últimos tres tipos son, pues, fosfolípidos ácidos).
Funciones de los glicerofosfolípidos
Dado su carácter anfifílico , los glicerofosfolípidos son los principales
constituyentes lipídicos de las membranas celulares pero también son, en sí mismos o
como precursores, moléculas de señalización celular (p.e., PIP3, IP3, diacilglicerol, ácido
lisofosfatídico) y forman parte de las lipoproteínas y de la bilis (fundamentalmente la
fosfatidilcolina). Algunos glicerofosfolípidos están implicados en el anclaje de proteínas a
la membrana plasmática.
La fosfatidiletanolamina es también un componente básico de la
cara interna de las membranas y, en animales y plantas, puede
actuar como carabina molecular durante el ensamblaje de las
proteínas de membrana guiando su plegamiento y facilitando su
transición desde el entorno del citoplasma a la membrana
plasmática.