CRECIMIENTO
Y
DESARROLLO
Una
planta,
para
crecer,
necesita
luz,
CO2,
agua
y
elementos
minerales,
incluido
el
nitrógeno,
del
suelo.
Con
todos
estos
elementos,
la
planta
fabrica
materia
orgánica,
convir>endo
materiales
sencillos
en
los
complejos
compuestos
orgánicos
de
que
están
compuestos
los
seres
vivos.
La
planta
no
se
limita
a
aumentar
su
masa
y
su
volumen,
sino
que
se
diferencia,
se
desarrolla,
adquiere
una
forma
y
crea
una
variedad
de
células,
tejidos
y
órganos.
¿Cómo
puede
una
sola
célula,
el
zigoto,
ser
el
origen
de
las
variadísimas
partes
─
vástago,
raíz,
flor,
fruto,
semilla
─
que
componen
el
extraordinario
individuo
conocido
como
una
"planta
normal"?
El
desarrollo
normal
depende
de
la
conjunción
de
numerosos
factores
internos
y
externos.
Los
principales
factores
internos
son
los
compuestos
químicos
llamados
fitorreguladores.
Algunos
factores
externos
─
luz,
temperatura,
longitud
del
día,
gravedad,
y
otros
,
también
afectan
al
desarrollo
de
las
plantas.
Definición
de
fitorregulador:
Compuesto
orgánico
sinte6zado
en
una
parte
de
la
planta
y
que
se
transloca
a
otra
parte
donde,
a
muy
bajas
concentraciones,
provoca
una
respuesta
fisiológica.
Se
conocen
cinco
grupos
principales
de
fitorreguladores:
las
auxinas,
las
citocininas,
las
giberelinas,
el
e/leno
y
el
ácido
abscísico.
¿Cómo
actúan
las
fitorreguladores?
Dos
mecanismos
generalmente
aceptados:
1.-‐
La
hormona
atraviesa
la
membrana
celular
de
la
célula
y
alcanza
el
citoplasma.
Allí
se
une
a
una
molécula
adecuada
(receptor)
y
forma
un
complejo
hormona-‐receptor.
A
par>r
de
aquí,
el
complejo
puede
disociarse
o
puede
entrar
en
el
núcleo
como
tal
y
afectar
a
la
síntesis
de
los
ARNm.
Esta
efecto
sobre
la
transducción
es
lo
que
produce
la
respuesta
fisiológica.
2.-‐
La
hormona
se
une
a
un
receptor
de
membrana
en
la
célula.
La
unión
hormona-‐receptor
produce
en
este
úl>mo
un
cambio
conformacional
que
conduce
a
una
cascada
interna
de
reacciones
citoplásmicas
que
pueden
producir
efectos
muy
variados:
nuevas
ac>vidades
enzimá>cas,
modificación
de
procesos
metabólicos,
inducción
de
síntesis
de
ARNm,
etc.
LAS
AUXINAS
El
nombre
auxina
significa
en
griego
'crecer'
y
es
dado
a
un
grupo
de
compuestos
que
es>mulan
la
elongación
de
las
células.
La
existencia
de
auxinas
fue
demostrada
por
F.
W.
Went
en
1928
mediante
un
sencillo
e
ingenioso
experimento,
que
consiste
a
grandes
rasgos
en
lo
siguiente:
a
varias
plántulas
de
avena
recién
brotadas
del
suelo
se
les
cortaba
la
punta,
que
con>ene
una
vainita
llamada
colep>lo;
después
del
corte,
la
planta
interrumpía
su
crecimiento.
Si
a
alguna
planta
decapitada
se
le
volvía
a
colocar
la
pun>ta,
se
notaba
que
reanudaba
su
crecimiento,
indicando
que
en
la
punta
de
las
plántulas
de
avena
exisba
una
sustancia
que
la
hacía
crecer.
Experimentos
de
Went.
(a) Went
cortó
los
ápices
de
los
coleop>los
y
los
colocó
en
agar
durante
1
hora.
(b)
El
agar
era
luego
cortado
en
pequeños
bloques
y
cada
uno
de
ellos
se
colocaba
en
un
lado
de
los
coleop>los
decapitados
de
las
plántulas.
(c)
Las
plántulas,
que
se
mantenían
en
oscuridad
durante
la
experiencia,
se
curvaban
entonces
hacia
el
lado
opuesto
a
donde
se
había
colocado
el
bloque
de
agar
(d).
A
par>r
de
estos
resultados,
Went
concluyó
que
la
"influencia"
que
causaba
la
curvatura
en
la
plántula
era
un
compuesto
químico
y
que
se
acumulaba
en
el
lado
opuesto
a
la
zona
iluminada.
(e)
La
curvatura
es
el
resultado
de
la
influencia
de
la
hormona
auxina.
Su
efecto
es
el
de
promover
el
alargamiento
celular.
En
el
experimento
de
Went,
las
moléculas
de
auxina
(pun>tos
negros)
se
transfirieron
primero
al
agar
y
luego,
mediante
los
cubitos
de
agar,
a
un
lado
del
brote
de
la
plántula.
Con
estos
experimentos,
Went
demostró
que
el
ápice
del
coleop>lo
ejerce
sus
efectos
mediante
un
esbmulo
químico
(es
decir,
una
hormona),
más
bien
que
con
un
esbmulo
esico.
Este
esbmulo
comenzó
a
conocerse
con
el
nombre
de
auxina,
término
creado
por
Went
a
par>r
de
la
palabra
griega
auxein,
"aumentar".
Biosíntesis
del
Acido
Indolacé>co
Como
puede
verse
en
el
esquema,
el
AIA
se
parece
mucho
al
aminoácido
triptófano,
y
probablemente
es
éste
el
precursor
del
AIA
formado
en
la
planta
viva,
aunque
se
conocen
cuatro
vías
de
formación
del
AIA
cada
una
de
ellas
con
un
intermediario
dis>nto.
Diferentes
grupos
de
plantas
emplean
dis>ntas
rutas
para
producir
AIA
a
par>r
del
triptófano.
Además,
algunas
plantas,
tales
como
el
maíz
(Zea
mays)
emplean
dis>ntas
rutas
según
su
estado
de
desarrollo.
Efectos
fisiológicos
producidos
por
las
auxinas.
• Es>mula
la
elongación
celular.
• Es>mula
la
división
celular
en
el
Cambium.
• Es>mula
la
diferenciación
celular
en
el
xilema
y
floema.
• Es>mula
el
enraizamiento
de
varetas
y
esquejes.
• Provoca
el
fototropismo
y
geotropismo.
• Inhibe
el
crecimiento
de
las
yemas
laterales
(dominancia
apical)
• .
• Inhibe
o
promueve
(vía
e>leno)
la
abscisión
de
hojas
y
frutos
• Retrasa
la
maduración
de
los
frutos.
• Promueve
(vía
e>leno)
la
femeneidad
en
flores
dioicas.
• Es>mula
la
producción
de
e>leno.
Las
auxinas
y
el
alargamiento
celular.
(a) Con
el
esbmulo
luminoso,
la
auxina
se
desplaza
hacia
el
lado
oscuro
del
tallo.
(b)
Con
lo
que
aumenta
la
concentración
de
la
hormona
en
ese
lado.
(c)
En
estas
células,
la
mayor
concentración
de
auxina
es>mula
el
transporte
de
H+
del
citoplasma
a
la
pared
celular
(flechas
negras
curvas).
La
acidez
que
se
origina
ac>va
una
enzima
de
la
pared
celular
que
rompe
los
enlaces
puente
entre
las
moléculas
de
celulosa,
con
lo
que
la
plas>cidad
de
la
pared
se
ve
aumentada.
El
agua
que
entra
por
ósmosis
en
la
vacuola
celular
hace
aumentar
la
turgencia
(flechas
azules
ver>cales).
(d)
La
célula
se
alarga.
e)
Las
células
situadas
en
el
lado
iluminado
no
se
alargan
.
(f)
Como
resultado,
el
brote
se
curva
hacia
la
luz.
Las
Auxinas
y
la
dominancia
apical
en
Coleus.
(a) La
auxina
que
se
sinte>za
en
el
meristemo
apical
se
difunde
hacia
abajo,
reprimiendo
el
crecimiento
de
las
yemas
axilares.
Cuanto
mayor
sea
la
distancia
entre
el
ápice
y
la
yema
axilar,
menor
será
la
concentración
de
auxina,
y
menor
será
la
represión
sobre
la
yema.
(b) (b)
Si
el
meristemo
apical
se
corta,
eliminándose
la
producción
de
auxina,
las
yemas
axilares
quedan
desinhibidas
y
comienzan
a
crecer
vigorosamente.
La
auxina
promueve
el
desarrollo
de
raíces
laterales.
La
auxina,
en
can>dades
pequeñísimas,
puede
es>mular
el
crecimiento
de
las
raíces.
No
obstante,
en
can>dades
algo
mayores,
inhibe
el
crecimiento
de
las
raíces
primarias,
aunque
puede
promover
la
formación
de
nuevas
raíces
secundarias.
Es>mula
el
desarrollo
de
las
raíces
adven>cias
y
por
esta
razón
se
emplean
comercialmente
para
es>mular
la
formación
de
raíces
en
esquejes,
especialmente
en
el
cul>vo
de
plantas
leñosas
Esquejes
de
flor
de
Pascua
(Ilex
opaca).
Desarrollan
fácilmente
raíces
en
el
extremo
de
los
tallitos
cuando
sus
bases
son
tratadas
con
auxinas.
El
extremo
de
los
tallos
se
sumerge
durante
5
segundos
en
soluciones
conteniendo
50%
de
etanol
y
0.01%
(A)
y
0.5%
(B)
de
ácido
namalénacé>co,
NAA
(una
auxina
sinté>ca).
El
pecíolo
de
la
hoja
de
saintpaula
(izquierda)
se
ha
colocado
en
una
solución
de
auxina
sinté>ca
durante
10
días
antes
de
tomar
la
fotograea.
El
pecíolo
de
la
hoja
de
la
derecha
ha
estado
en
agua
pura.
Se
observa
el
crecimiento
de
raíces
adven>cias
en
el
pecíolo
de
la
izquierda.
Los
jardineros
emplean
preparados
de
hormonas
inductoras
de
enraizamiento
que
con>enen
auxinas
para
es>mular
el
desarrollo
de
las
raíces.
¿Cómo
actúan
la
auxinas?
Posibles
etapas
en
la
acción
de
la
auxina.
(1)
El
AIA
se
enlaza
a
un
receptor
de
membrana
específico
(señalado
en
la
membrana
plasmá>ca).
(2)
el
complejo
AIA-‐receptor
interactúa
con
otros
ligandos,
iniciando
una
cadena
de
eventos
bioquímicos.
(3)
las
bombas
de
protones
de
la
membrana
se
ac>van,
acidificando
la
pared
celular
y
causando
su
debilitamiento.
(4)
se
es>mulan
la
síntesis
y
secreción
de
los
componentes
de
la
pared
celular.
(5)
proteínas
reguladoras
migran
desde
el
citosol
al
núcleo.
(6)
estas
proteínas
se
enlazan
a
sus
si>os
reguladores
en
genes
específicos,
es>mulando
la
transcripción.
(7)
la
traducción
de
los
ARNm
regulados
por
auxina
conducen
a
proteínas
que
intervienen
en
el
crecimiento
celular.
LAS
GIBERELINAS
Los
agricultores
japoneses
fueron
los
primeros
en
observar
un
fenómeno
consistente
en
la
elongación
anormal
del
tallo
en
las
plántulas
de
arroz.
Estas
plantas
eran
endebles
y
macilentas,
y
se
quebraban
con
facilidad
y
eran
estériles.
Los
japoneses
dieron
a
esta
enfermedad
el
nombre
de
"Bakanae"
(enfermedad
loca
de
las
plántulas).
En
1898,
Hori
descubrió
el
agente
causal
de
esta
enfermedad
que
resultó
ser
un
patógeno
fúngico
del
género
Fusarium.
En
el
mismo
año
(1926)
en
que
Went
realizaba
sus
primeros
experimentos
con
bloques
de
agar,
E.
Kurosawa,
en
el
Japón,
descubrió
que
la
causa
de
estos
síntomas
era
una
sustancia
química
producida
por
Giberella
fujikuroi,
un
hongo
parásito
de
las
plántulas
lo
que
produjo
cierta
controversia
con
el
descubrimiento
de
Hori.
Esta
sustancia
recibió
el
nombre
de
giberelina.
En
1931,
Wollenweber
aclaró
la
controversia
al
concretar
la
correcta
taxonomía
del
patógeno.
Este
era
Fusarium
moniliforme
Sheld,
que
es
el
estado
asexual
o
imperfecto
del
ascomiceto
Gibberella
fujikuroi
(Saw.).
En
1955,
los
cienbficos
norteamericanos
aislaron
a
par>r
de
G.
fujikuroi,
además
de
la
giberelina
A,
un
nuevo
compuesto
al
que
llamaron
giberelina
X.
Los
cienbficos
japoneses
descubrieron
al
mismo
>empo
que
la
llamada
giberelina
A
era
una
mezcla
de
tres
moléculas
que
ellos
llamaron
GA1,
GA2
y
GA3.
La
giberelina
X,
la
GA3
y
el
ácido
giberélico
resultaron
ser
el
mismo
compuesto.
Desde
aquel
entonces
se
han
aislado
giberelinas
de
muchas
especies
de
plantas
superiores,
y,
en
general,
en
el
momento
presente
se
cree
que
existen
en
todas
las
plantas
superiores.
Actualmente
hay
más
de
90
giberelinas
aisladas
de
tejidos
vegetales,
que
han
sido
iden>ficadas
químicamente.
Varían
algo
en
estructura
y
también
en
ac>vidad.
La
mejor
conocida
del
grupo
es
la
GA3
(ácido
giberélico),
producida
por
el
hongo
cuya
ac>vidad
fue
descubierta
por
Kurosawa.
Tres
de
las
más
de
65
giberelinas
que
han
sido
aisladas
de
fuentes
naturales.
El
ácido
giberélico
(GA3)
es
la
más
abundante
en
hongos
y
la
biológicamente
más
ac>va
en
muchos
test.
Las
flechas
indican
las
diferencias
estructurales
menores
que
dis>nguen
los
otros
dos
ejemplos
de
giberelinas,
la
GA7
y
la
GA4.
Efectos
fisiológicos
producidos
por
las
Giberelinas.
• Inducción
del
alargamiento
de
entrenudos
en
tallos
al
es>mular
la
división
y
la
elongación
celular.
• Sus>tución
de
las
necesidades
de
frío
o
de
día
largo
requeridas
por
muchas
especies
para
la
floración
• Inducción
de
la
partenocarpia
en
algunas
especies
frutales.
• Eliminación
de
la
dormición
que
presentan
las
yemas
y
semillas
de
numerosas
especies.
• Es>mulan
la
producción
de
a-‐amilasa
durante
la
germinación
de
los
granos
de
cereales.
• Retraso
en
la
maduración
de
los
frutos.
• Induce
masculinidad
en
flores
de
plantas
monoicas.
• Pueden
retrasar
la
senescencia
en
hojas
y
frutos
de
cítricos.
Sus>tución
de
las
necesidades
de
frío
o
de
día
largo
requeridas
por
muchas
especies
para
la
floración
(A) Las
coles,
una
planta
de
día
largo,
permanece
como
planta
en
roseta
durante
los
días
de
>po
día
corto
y
sólo
espigará
después
de
haber
pasado
por
una
época
de
días
de
>po
día
largo.
(B) (B)
Sin
embargo,
la
aplicación
exógena
de
giberelinas
induce
el
espigamiento
y
la
floración
sin
necesidad
de
haber
sido
es>mulada
naturalmente
por
días
>po
día
largo.
Las Giberelinas y el desarrollo del fruto.
Al
igual
que
la
auxina,
las
giberelinas
pueden
ocasionar
el
desarrollo
de
frutos
partenocárpicos,
como
por
ejemplo,
manzanas,
grosellas,
pepinos,
y
berenjenas.
En
algunos
frutos,
como
la
mandarina,
la
almendra
y
el
melocotón,
las
giberelinas
favorecen
la
partenocarpia,
mientras
que
la
auxina
se
muestra
inefec>va.
La
principal
aplicación
de
las
giberelinas
es,
sin
embargo,
en
la
producción
de
uvas
de
mesa.
En
algunos
países,
se
aplican
anualmente
grandes
can>dades
de
ácido
giberélico
sobre
ciertas
variedades
de
uva
(Vi;s
vinifera).
Estos
tratamientos
producen
racimos
llenos
de
uvas
de
mayor
tamaño
Acción
del
ácido
Giberélico
(GA3)
en
semillas
de
cebada.
(1)
Las
giberelinas
son
sinte>zadas
por
el
coleop>lo
y
el
escutelo
del
embrión
y
liberadas
en
el
endospermo.
(2)
Las
giberelinas
difunden
hacia
la
capa
de
aleurona.
(3)
Las
células
de
la
capa
de
aleurona
son
inducidas
a
sinte>zar
y
segregar
enzimas
(a-‐amilasas
y
otras
hidrolasas)
en
el
endospermo
amiláceo.
(4)
El
almidón
y
otros
polímeros
son
degradados
a
pequeñas
moléculas.
(5)
Los
solutos
liberados
(monómeros)
son
transportados
hacia
el
embrión
donde
son
absorbidos
y
u>lizados
para
el
desarrollo
del
embrión.
Aplicaciones
comerciales
de
las
Giberelinas.
Las
Giberelinas
>enen
diversas
aplicaciones
comerciales
relacionadas
con
los
efectos
que
>enen
sobre
el
crecimiento
de
los
tallos
o
la
formación
de
frutos.
Entre
ellas
se
encuentran:
• La
aplicación
de
giberelinas
en
uvas
sin
semillas
provoca
un
aumento
del
tamaño
de
la
uva
al
aumentar
el
espacio
entre
granos
por
es>ramiento
de
la
branca.
• Los
inhibidores
de
la
síntesis
de
giberelinas
son
u>lizados
en
floricultura
para
disminuir
el
crecimiento
de
ciertas
especies,
para
evitar
el
encamado
de
cereales
o
la
altura
excesiva
de
frutales.
• También,
la
u>lización
de
una
mezcla
de
benciladenina
(una
citocinina)
y
GA4+7
produce
la
elongación
del
fruto
en
las
manzanas
y
se
u>liza
para
modificar
la
forma
de
las
manzanas
>po
Delicius
bajo
determinadas
circunstancias.
• En
los
cítricos,
la
aplicación
de
giberelinas
retrasa
la
senescencia,
por
lo
que
los
frutos
pueden
dejarse
más
>empo
en
el
árbol
retrasando
así
su
comercialización.
• El
incremento
en
la
producción
de
enzimas
hidrolí>cos
(α-‐amilasa,
fundamentalmente)
se
emplea
comercialmente
para
incrementar
la
producción
de
malta
a
par>r
de
la
cebada
como
paso
previo
a
la
fermentación.
• El
tratamiento
con
giberelinas
puede
incrementar
la
producción
de
caña
de
azúcar
unas
20
ton
por
acre
y
la
producción
de
azúcar
en
unas
2
ton
por
acre.
Este
incremento
se
debe
a
la
elongación
de
los
entrenudos
durante
el
invierno.
LAS
CITOCININAS
El
descubrimiento
de
la
auxina
es>muló
a
muchos
inves>gadores
a
buscar
otros
>pos
de
compuestos
químicos
que
regulasen
el
crecimiento
debido
a
que,
al
igual
que
ocurre
en
los
animales,
parecía
improbable
que
el
crecimiento
y
desarrollo
de
las
plantas
estuviese
regulado
sólo
por
una
hormona.
La
búsqueda
se
concentró,
especialmente,
en
hormonas
que
regulasen
la
división
celular.
Estos
compuestos
se
han
encontrado
en
todas
las
plantas,
par>cularmente
en
los
tejidos
que
se
dividen
de
forma
ac>va
como
meristemas,
semillas
en
germinación,
frutos
en
maduración
y
raíces
en
desarrollo.
Estas
hormonas
se
llamaron
citocininas
(de
“citocinesis”)
o
citoquininas.
Los
estudios
sobre
la
acción
de
las
citocininas
en
la
división
celular
han
demostrado
que
son
necesarias
en
algunos
procesos
posteriores
a
la
replicación
del
ADN
pero
anteriores
a
la
mitosis.
Existe
una
gran
similitud
entre
la
purina
adenina
y
algunas
citocininas.
La
kine>na
y
la
6-‐benzilamino-‐purina
(BAP)
son
citocininas
sinté>cas
comúnmente
usadas.
Efectos
fisiológicos
producidos
por
las
Citocininas.
• Es>mulan
la
división
celular.
• Es>mulan
la
diferenciación
celular
(iniciación
de
tallos/formación
de
yemas)
en
cul>vo
de
tejidos.
• Es>mulan
el
desarrollo
de
las
yemas
laterales.
Contrarresta
la
dominancia
apical.
• Es>mulan
la
expansión
foliar
debido
al
alargamiento
celular.
• Retrasan
la
senescencia
foliar
al
es>mular
la
movilización
de
nutrientes
y
la
síntesis
de
clorofila.
• Eliminación
de
la
dormición
que
presentan
las
yemas
y
semillas
de
algunas
especies.
• Es>mulan
la
formación
de
tubérculos
en
patatas.
La
relación
Auxina/Citocinina
regula
la
morfogénesis
en
cul/vos
de
tejidos.
Esquema
del
control
de
la
diferenciación
celular
ejercido
por
la
interacción
de
la
auxina
con
las
citocininas.
Las
piezas
de
los
tejidos
de
la
médula
del
tabaco
se
cul>varon
asép>camente
en
un
medio
nutri>vo
(cul>vo
de
tejidos)
completando
varias
con
varias
concentraciones
de
dos
hormonas.
Según
las
proporciones
rela>vas
de
auxina
y
citocinina,
el
callo
de
varias
especies
de
plantas
con>nuará
creciendo
como
tejido
sin
diferenciar,
y
podrá
formar
raíces
o
formar
yemas
y
tallos.
Las
Citocininas
retrasan
la
senescencia
(envejecimiento).
Efecto
de
las
citoquininas
sobre
la
senescencia
en
hojas.
La
aplicación
de
citoquininas
a
la
hoja
de
la
derecha,
procedente
de
una
plántula
de
judía
(Phaseolus
vulgaris),
inhibe
su
senescencia
normal.
Comparar
con
el
aspecto
de
la
hoja
de
la
izquierda,
que
no
fue
tratada
con
la
hormona.
Las
hojas
de
cadillo
(Xanthium
strumarium),
por
ejemplo,
cuando
son
arrancadas
y
dejadas
en
agua
del
grifo,
se
vuelven
amarillentas
en
el
término
de
unos
10
días.
Si
se
añade
una
pequeña
can>dad
de
kine>na
(10
mg
por
litro)
al
agua,
se
conserva
gran
parte
de
la
clorofila
y,
en
consecuencia,
la
apariencia
fresca
de
la
hoja.
Si
las
hojas
arrancadas
son
rociadas
con
soluciones
de
kine>na,
las
zonas
mojadas
permanecen
verdes,
mientras
que
el
resto
de
la
hoja
se
amarillea.
No
obstante,
si
la
hoja
rociada
con
citocininas
con>ene
aminoácidos
radiac>vos
marcados
con
14C,
se
puede
ver
que
los
aminoácidos
emigran
hacia
las
zonas
que
han
sido
tratadas
con
citocininas.
Modo
de
acción
de
las
Citocininas
Desde
el
primer
aislamiento
de
citocininas
a
par>r
de
muestras
de
ácidos
nucleicos,
los
fisiólogos
vegetales
han
sospechado
siempre
que
estas
hormonas
han
de
estar
de
algún
modo
relacionadas
con
los
ácidos
nucleicos.
Cuando
Holley
y
sus
colaboradores
desvelaron
por
primera
vez
la
estructura
de
una
molécula
de
ARNt,
se
encontraron
con
que
la
molécula
contenía
un
cierto
número
de
bases
abpicas.
Más
tarde
se
descubrió
que
en
algunos
>pos
de
ARNt
la
citocinina
natural
i6Ade
(6N-‐isopenteniladenina),
que
es
a
su
vez
una
base
abpica,
está
incorporada
en
la
molécula.
La
i6Ade
se
encuentra,
por
ejemplo,
en
las
moléculas
de
ARNt
para
la
serina
y
para
la
>rosina,
en
las
cuales
está
ubicada
inmediatamente
junto
al
an>codón.
Sin
embargo,
todavía
no
se
sabe
si
su
presencia
o
su
ubicación
en
moléculas
de
ARNt
está
relacionada
con
su
ac>vidad
promotora
de
la
división
celular.
Se
conoce
que
el
úl>mo
efecto
de
las
citocininas
implica
cambios
en
la
expresión
génica,
probablemente
a
nivel
transcripcional.
Modos
de
acción:
Regulan
la
síntesis
proteica.
Afectan
las
etapas
post-‐transcripcionales
en
algunas
especies.
Su
presencia
en
los
ARNt
pueden
regular
la
síntesis
proteica.
EL
ETILENO
El
e>leno
es
un
compuesto
que
se
conoce
desde
la
an>güedad
y
se
sabían
sus
efectos
sobre
el
crecimiento
mucho
antes
de
que
se
le
relacionase
con
la
auxina;
desde
entonces
era
considerado
ya
como
una
fitohormona.
El
e>leno
fue
usado
en
la
prác>ca
desde
el
an>guo
Egipto,
en
donde
se
trataban
con
gas
los
higos
para
es>mular
su
maduración.
En
la
an>gua
China
se
quemaba
incienso
en
locales
cerrados
para
incrementar
la
maduración
de
las
peras.
La
historia
botánica
del
e>leno,
un
hidrocarburo
sencillo
(H2C=CH2),
se
remonta
al
siglo
pasado,
cuando
las
ciudades
se
iluminaban
con
lámparas
de
gas.
En
Alemania,
se
demostró
que
el
gas
que
se
perdía
desde
las
lámparas
de
gas
era
el
principal
causante
de
la
defoliación
que
ocurría
en
los
árboles
que
se
encontraban
en
las
calles.
Como
el
gas
comenzó
a
usarse
de
modo
intensivo
para
la
iluminación
de
las
calles,
este
fenómeno
fue
registrado
por
muchos
inves>gadores.
El
e>leno,
aunque
es
un
gas
en
condiciones
normales
de
presión
y
temperatura,
se
disuelve
en
cierto
grado
en
el
citoplasma
de
las
célula.
Se
considera
como
una
hormona
vegetal
debido
a
que
es
un
producto
natural
del
metabolismo
y
a
que
interacciona
con
otras
fitohormonas
en
can>dades
traza.
Los
efectos
del
e>leno
pueden
ser
apreciados
par>cularmente
durante
períodos
crí>cos
del
ciclo
de
vida
de
una
planta
como
son
la
maduración
de
los
frutos,
abscisión
de
frutos
y
hojas,
y
la
senescencia.
Efectos
fisiológicos
producidos
por
el
E/leno.
• Es>mula
la
maduración
de
los
frutos.
• Parece
jugar
un
papel
importante
en
la
formación
de
raíces
adven>cias.
• Es>mula
la
abscisión
de
hojas
y
frutos.
• Induce
la
feminidad
en
flores
de
plantas
monoicas.
• Es>mula
la
senescencia
floral
y
foliar.
• Induce
epinas>a
en
hojas.
El Etileno y la maduración de los frutos.
La
maduración
de
los
frutos
comprende
varios
cambios
(ver
esquema).
En
los
frutos
carnosos
baja
el
contenido
en
clorofila,
pudiéndose
formar
otros
pigmentos,
causantes
del
cambio
de
color
del
fruto.
Al
mismo
>empo,
se
ablanda
la
parte
carnosa
del
fruto.
Ello
es
el
resultado
de
la
diges>ón
enzimá>ca
de
la
pec>na,
componente
principal
de
la
lámina
media.
Cuando
la
lámina
media
se
debilita,
las
células
pueden
deslizarse
unas
sobre
otras.
También
durante
este
período,
los
almidones
y
los
ácidos
orgánicos
o,
como
en
el
caso
del
aguacate
(Persea
americana),
los
azúcares
son
metabolizados
a
lípidos.
A
consecuencia
de
estos
cambios,
los
frutos
se
vuelven
grandes
y
sabrosos
y,
por
tanto,
atrac>vos
para
los
animales
que
los
comen
y
que,
indirectamente,
diseminan
las
semillas.
Durante
la
época
de
maduración
de
muchos
frutos
─incluyendo
tomates,
aguacates
y
peras─
hay
un
gran
incremento
en
la
respiración
celular,
manifestado
por
un
mayor
consumo
de
oxígeno.
Esta
fase
se
conoce
como
climaterio,
y
los
frutos
que
la
desarrollan,
frutos
climatéricos.
(Los
frutos
que
muestran
una
maduración
gradual,
tales
como
los
cítricos,
uvas,
y
fresas,
se
denominan
frutos
no
climatéricos)
Cuando
frutos
climatéricos
inmaduros
se
tratan
con
e>leno,
se
acelera
el
comienzo
del
climaterio.
Cuando
frutos
no
climatéricos
se
tratan
de
la
misma
forma,
la
magnitud
de
la
tasa
respiratorio
se
incrementa
en
función
de
la
concentración
de
e>leno,
pero
el
tratamiento
no
dispara
la
producción
endógena
de
e>leno
y
por
lo
tanto
no
se
acelera
la
maduración.
Un
descenso
en
el
oxígeno
disponible
suprime
la
respiración
celular,
razón
por
la
cual
las
frutas
y
verduras
se
"conservan"
más
cuando
son
guardadas
en
bolsas
de
plás>co.
El
frío
también
la
suprime,
y
en
algunos
frutos
frena
de
una
manera
permanente
del
climaterio;
de
aquí
que
se
aconseje
a
veces
guardar
los
plátanos
en
la
nevera.
En
los
primeros
años
de
la
década
de
1900,
muchos
fru>cultores
hacían
un
tratamiento
para
mejorar
el
color
de
los
frutos
cítricos,
consistente
en
"curarlos"
en
un
recinto
con
una
estufa
de
queroseno.
Durante
mucho
>empo
se
creyó
que
era
el
calor
el
causante
de
la
maduración
de
los
frutos.
Fru>cultores
ambiciosos
que
instalaron
modernos
equipos
calefactores
eléctricos
constataron
con
pesar
que
no
era
así.
Diversos
experimentos
han
demostrado
que
los
responsables
son,
en
realidad,
los
productos
resultantes
de
la
combus>ón
del
queroseno.
De
estos
gases
producidos,
el
más
ac>vo
es
el
e>leno.
Tan
sólo
una
parte
por
millón
de
e>leno
en
el
aire
hace
adelantar
el
comienzo
del
climaterio.
Efecto
del
e/leno
sobre
la
maduración
de
los
frutos.
La
caja
de
tomates
de
la
derecha
fue
mantenida
durante
3
días
en
una
habitación
con
una
atmósfera
que
contenía
100
ppm
de
e>leno.
La
caja
de
la
izquierda
fue
mantenida
en
una
atmósfera
normal,
sin
e>leno.
El
E/leno
y
la
abscisión.
El
e>leno
promueve
la
abscisión
(caída)
de
hojas,
flores,
y
frutos
en
una
gran
variedad
de
especies.
En
las
hojas,
el
e>leno
probablemente
dispara
las
enzimas
(celulasas
y
poligalacturonasas)
que
causan
la
disolución
de
la
pared
celular
asociada
con
la
abscisión
Esquema
del
balance
hormonal
durante
la
abscisión
de
una
hoja.
De
acuerdo
a
este
modelo,
la
auxina
favorece
la
persistencia
de
la
hoja
durante
la
fase
de
mantenimiento.
En
la
fase
de
inducción
a
la
abscisión,
el
nivel
de
auxina
disminuye,
mientras
que
el
nivel
de
e>leno
aumenta.
Estos
cambios
en
el
equilibrio
hormonal,
incrementan
la
sensibilidad
de
las
células
al
e>leno,
lo
cual
dispara
los
acontecimientos
que
aparecen
en
la
fase
de
separación.
Durante
esta
etapa,
enzimas
específicos
segregados
por
las
células
hidrolizan
los
polisacáridos
de
la
pared
celular,
lo
cual
conduce,
finalmente,
a
la
abscisión
de
la
hoja.
Mecanismo de acción del etileno.
La
maduración
de
los
frutos
es
el
proceso
más
complejo
de
los
regulados
por
el
e>leno.
La
maduración
comprende
una
serie
de
cambios
metabólicos
que
se
traducen
en
cambios
en
la
textura
del
fruto,
el
color,
y
el
sabor,
así
como
otros
cambios
que
conducen
a
la
senescencia
del
fruto.
El
debilitamiento
de
las
paredes
celulares
asociado
con
la
maduración
se
correlaciona
con
un
incremento
en
la
ac>vidad
celulasa
y
poligalacturonasa,
que
catalizan
la
hidrólisis
de
la
celulosa
y
la
pec>na,
los
principales
componentes
de
la
pared
celular.
Se
ha
comprobado
que
durante
la
maduración
de
algunos
frutos,
como
el
tomate
o
el
aguacate,
el
e>leno
produce
la
acumulación
de
ARNm
que
llevan
la
información
para
la
síntesis
de
celulasa
y
poligalacturonasa.
Estas
observaciones
nos
indican
que
el
e>leno
regula
la
transcripción
de
los
genes
que
dirigen
la
síntesis
de
las
enzimas
que
digieren
la
pared
celular
Usos
comerciales
del
E/leno
.
El
e>leno
es
una
de
las
fitohormonas
más
ampliamente
u>lizadas
en
agricultura.
Las
auxinas
y
el
ACC
pueden
disparan
la
biosíntesis
natural
del
e>leno
y
en
algunos
casos
se
emplean
en
la
prác>ca
agrícola.
Debido
a
su
alta
velocidad
de
difusión,
el
e>leno
es
diecil
de
aplicar
en
el
campo
como
gas,
pero
esta
limitación
se
soslaya
u>lizando
algún
compuesto
que
libere
e>leno.
El
compuesto
químico
más
ampliamente
u>lizado
es
el
ethephon
o
ácido
2-‐cloroe>lfosfónico
(nombre
comercial
Ethrel).
El
ethephon
en
solución
acuosa
es
fácilmente
absorbido
y
transportado
al
interior
de
la
planta.
Este
compuesto
libera
e>leno
lentamente
lo
que
permite
a
esta
fitohormona
ejerces
sus
efectos.
De
esta
manera,
la
aplicación
de
ethephon
produce
la
maduración
de
manzanas
y
tomates,
así
como
el
cambio
de
color
en
cítricos,
y
acelera
la
abscisión
de
flores
y
frutos.
También
se
emplea
para
promover
la
feminidad
en
cucurbitáceas,
para
prevenir
la
auto-‐polinización
e
incrementar
su
producción.
EL
ACIDO
ABSCISICO
En
algunas
ocasiones
la
supervivencia
de
la
planta
depende
de
su
capacidad
de
restringir
su
crecimiento
o
sus
ac>vidades
reproductoras.
Tras
los
primeros
descubrimientos
de
hormonas
productoras
del
crecimiento
los
fisiólogos
vegetales
empezaron
a
especular
con
la
posibilidad
de
hallar
hormonas
controladoras
del
crecimiento
de
acción
inhibitoria.
En
1949
se
descubrió
que
las
yemas
aletargadas
del
fresno
y
de
la
papa
contenían
grandes
can>dades
de
inhibidores.
Estos
inhibidores
bloqueaban
la
acción
del
AIA
en
coleop>los
de
avena.
Cuando
finalizaba
el
letargo
de
las
yemas,
descendía
la
proporción
de
inhibidores.
Estos
inhibidores
llegaron
a
ser
conocidos
como
dorminas.
Durante
la
década
de
los
años
1960,
varios
inves>gadores
no>ficaron
el
descubrimiento,
en
hojas
y
frutos,
de
sustancias
capaces
de
acelerar
la
abscisión.
Una
de
ellas,
que
fue
denominada
abscisina,
fue
iden>ficada
químicamente.
En
1965
también
fue
iden>ficada
una
de
las
dorminas,
y
se
vio
que
tanto
la
abscisina
como
la
dormina
correspondían
a
un
mismo
compuesto.
Este
compuesto
se
conoce
actualmente
como
ácido
abscísico
(ABA).
Biosíntesis
del
Acido
Abscísico
El
ABA
es
un
compuesto
que
existe
naturalmente
en
las
plantas.
Es
un
sesquiterpenoide
(15
carbonos)
que
es
parcialmente
producido
a
par>r
del
ácido
mevalónico
en
cloroplastos
y
otros
plastos.
Otros
autores
proponen
una
ruta
biosinté>ca
a
par>r
de
la
degradación
de
los
carotenoides
(40
carbonos).
El
ácido
abscísico
(ABA)
se
ob>ene
principalmente
de
las
bases
ováricas
de
los
frutos.
El
fruto
del
algodón
(Gossypium)
se
caracteriza
por
proporcionarlo
en
gran
can>dad.
Las
proporciones
más
elevadas
de
ABA
se
dan
durante
la
época
de
la
caída
de
los
frutos.
Efectos
fisiológicos
producidos
por
el
Acido
Abscísico.
• Es>mula
el
cierre
estomá>co
(el
estrés
hídrico
dispara
la
síntesis
de
ABA).
• Inhibe
el
crecimiento
del
tallo
pero
no
el
de
las
raíces;
en
algunos
casos
puede
incluso
inducirlo.
• Induce
en
las
semillas
la
síntesis
de
proteínas
de
almacenamiento.
• Inhibe
el
efecto
de
las
giberelinas
de
inducir
la
producción
a
a-‐amilasa.
• Induce
y
man>ene
la
latencia.
• Induce
la
senescencia
en
hojas.
• Induce
la
transcripción
génica
de
inhibidores
de
proteasas
en
respuesta
a
heridas
lo
que
explicaría
su
aparente
papel
en
la
defensa
contra
patógenos.
El
Acido
Abscísico
y
el
control
de
la
apertura
estomá/ca.
Actualmente,
no
existen
muchos
usos
prác>cos
para
el
ABA
debido
al
escaso
conocimiento
de
su
fisiología
y
bioquímica.
Sin
embargo,
el
ABA
puede
tener
una
importancia
enorme
en
el
futuro
de
la
agricultura,
par>cularmente
en
zonas
desér>cas.
Hay
razones
para
creer
que
la
tolerancia
de
algunas
plantas
a
condiciones
de
estrés,
tales
como
la
sequía,
está
directamente
relacionada
con
su
capacidad
para
producir
ABA.
Además,
se
sabe
que
el
ABA
puede
causar
el
cierre
de
los
estomas
en
algunas
plantas,
previniendo
con
ello
la
pérdida
de
agua
por
transpiración
a
través
de
las
hojas
y
disminuyendo
así
los
requerimientos
hídricos
de
la
planta.
Las
células
oclusivas
parecen
tener
unos
receptores
específicos
para
el
ABA
sobre
la
superficie
exterior
de
su
membrana
plasmá>ca
.
La
unión
del
ABA
estos
receptores
regula
la
abertura
de
los
canales
iónicos
membranales
y
la
ac>vidad
de
las
bombas
de
protones.
Modelo
para
la
acción
de
ABA
en
las
células
oclusivas
de
los
estomas.
(1)
El
ABA
se
enlaza
en
un
receptor,
todavía
sin
caracterizar,
situado
en
la
membrana
plasmá>ca.
La
unión
del
ABA
a
este
receptor
dispara
una
cascada
de
señales.
(2)
El
ABA
produce
la
apertura
de
los
canales
de
Ca2+,
y
una
despolarización
temporal
de
la
membrana.
(3)
Esta
despolarización
temporal
promueve
la
apertura
de
los
canales
de
Cl-‐,
que
posteriormente
despolarizan
la
membrana.
(4)
El
ABA
incrementa
los
niveles
de
IP3
(inositol
1-‐4-‐5
triofosfato)
.
(5)
El
IP3
abre
los
canales
de
Ca2+
dependientes
de
IP3,
produciendo
una
liberación
de
calcio
desde
la
vacuola.
(6)
El
incremento
del
calcio
citosólico
ac>va
la
apertura
de
los
canales
de
Cl-‐
(de
salida)
e
inhibe
la
de
los
canales
de
K+
(de
entrada).
Este
flujo
neto
de
cargas
nega>vas
se
traduce
en
una
gran
despolarización
de
la
membrana.
(7)
El
ABA
causa
un
incremento
en
el
pH
citosólico.
(8)
Este
incremento
de
pH
produce
la
apertura
de
los
canales
de
K+
y
la
salida
de
K+
al
exterior.
La
turgencia
de
las
células
guarda
disminuye
por
ello,
y
los
estomas
se
cierran.
