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Cap. 66: digestión y absorción en el tubo digestivo.
Los alimentos q sostienen la vida se clasifican en HC, grasas y proteínas. La mucosa gastrointestinal no puede absorber
ninguno de ellos en su fma natural, x lo q, sin un proceso de digestión, no servirían.
Digestión de los diversos alimentos mediante hidrolisis.
Hidrolisis de los hidratos de carbono.
Casi todos los HC son polisacáridos o disacáridos formados por monosacáridos unidos entre si x condensación. Significa q
se han eliminado un H+ de uno de los monosacáridos y un OH- del monosacárido sgte. Los dos monosacáridos se
combinan en los lugares dde se produce la eliminación.
Una vez digeridos, este proceso se invierte y los HC se convierten de nuevo en monosacáridos.
Hidrolisis de las grasas.
Casi todas las grasas son triglicéridos, combinaciones de 3 moléculas de ácidos grasos condensadas c una única molec de
glicerol. Dte la condensación se eliminan 3 moléculas de H2O.
La hidrolisis consiste en el proceso inverso, mediante el cual las ez q digieren las grasas devuelves 3 moléculas de H2O a
los triglicéridos.
Hidrolisis de las proteínas.
Las proteínas están formadas x aminoácidos q se unen x enlaces peptídicos. En c/enlace se eliminan un OH- de un Aa
(aminoácido) y un H+ del Aa sgte, los Aa sucesivos de la cadena proteica están unidos x condensación y su digestión se
debe al efecto opuesto: la hidrolisis.
La qca de la digestión es simple, ya q el proceso básico de hidrolisis es el mismo p los 3 tipos principales de alimentos.
Digestión de los hidratos de carbono.
Hidratos de carbono de los alimentos.
La alimentación humana normal, contiene 3 fuentes imp de HC: sacarosa, lactosa y almidones. Otros HC: amilosa,
glucógeno, alcohol, ac láctico, ac pirúvico, pectinas, dextrinas.
La dieta contiene tb celulosa. El tubo digestivo humano no secreta ninguna ez capaz de hidrolizarla.
La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca y en el estómago.
Cdo se mastican, los alimentos se mezclan con la saliva, q contiene ptialina (α-amilasa). Esta ez hidroliza el almidón a
maltosa y otros polímeros de glucosa formados x 3 a 9 moléculas. Los alimentos permanecen en la boca poco tiempo, en
el momento de su deglución, no mas del 5% de todos los almidones ingeridos se encuentren ya hidrolizados.
La digestión del almidón continua en el fondo y cuerpo gástricos hasta 1 h antes de q los alimentos se mezclen c las
secreciones gástricas. La actividad de la amilasa salival queda bloqueada x el acido de las secreciones gástricas. Antes de
q los alimentos y la saliva se mezclen c las secreciones gástricas, entre el 50 y 40 % del almidón se encuentra ya
hidrolizado, sobre todo a maltosa.
Digestión de los hidratos de carbono en el intestino delgado.
Digestión por la amilasa pancreática.
La secreción pancreática contiene α-amilasa varias veces mas potente. Entre 15 y 30 min dsp del vaciamiento del quimo
desde el estomago al duodeno y de su mezcla c el jugo pancreático, la totalidad de los HC ya se han digerido.
Hidrolisis de los disacáridos y de los pequeños polímeros de glucosa en monosacáridos por las enzimas del
epitelio intestinal.
Los enterocitos q revisten las vellosidades del ID (intestino delgado) contienen lactasa, sacarasa, maltasa y α-dextrinasa,
q descomponen los disacáridos en sus monosacáridos.
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La lactosa se fracciona en 1 moléc de galactosa y otra de glucosa. La sacarosa se divide en 1 moléc de fructosa y otra de
glucosa. La maltosa y los demás polímeros pequeños de glucosa se fraccionan en múltiples moléculas de glucosa.
Digestión de las proteínas.
Proteínas de los alimentos.
Las proteínas están formadas x cadenas de Aa unidos x enlaces peptídicos. Las características de c/tipo de prot
dependen de los Aa q forman la molec y de la disposición secuencial.
Digestión de las proteínas en el estómago.
La pepsina alcanza su mayor actividad c valores de pH de 2 a 3 y se hace inactiva cdo el pH supera valores de 5. P q esta
ez ejerza alguna acción digestiva sobre las prot, el jugo gástrico debe ser acido. Las gl gástricas secretan una gran cant de
ac clorhídrico q cdo se mezcla c el cont gástrico y c las secreciones de las cels glandulares no oxínticas del estómago, el
pH se sitúa en unos limites de 2 a 3.
Una de las características esenciales de la digestión de la pepsina: capacidad p digerir el colágeno de las prot.
La mayor parte de la digestión de las proteínas proviene de acciones de las enzimas proteolíticas
pancreáticas.
La mayor pte de la digestión proteica tiene lugar en la pte proximal del ID: en el duodeno y yeyuno, x efecto de las ez
proteolíticas de la secreción pancreática. Apenas entran en el ID procedentes del estomago son atacados x las ez
proteolíticas: tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidasa y elastasa.
Las ez de los jugos pancreáticos solo degradas un pequeño % de las proteínas hasta sus Aa constituyentes; la mayoría
permanece en fma de dipéptidos y tripéptidos.
Digestión de los péptidos por las peptidasas de los enterocitos q recubren las vellosidades del intestino
delgado.
El paso final esta encomendado a los enterocitos q revisten las vellosidades del ID, sobre todo en duodeno y yeyuno.
Tienen un borde en cepillo formado x cientos de microvellosidades. La mb celular de c/u de estas microvellosidades
contiene múltiples peptidasas q sobresalen de la mb y entran en contacto c los liq intestinales.
Dos tipos de peptidasas importantes: aminopolipeptidasa y dipeptidasas. Continúan la degradación de los grandes
polipéptidos.
En el citosol de los enterocitos existen peptidasas de los restantes tipos de enlaces existentes entre los Aa.
Mas del 99% de los prod finales de la digestión de las prot absorbidas son Aa; la absorción de péptidos es rara y muy,
muy rara la de las moléculas proteicas completas.
Digestión de las grasas.
Grasas de los alimentos.
Las grasas + abundantes de los alimentos son las neutras, triglicéridos. Se trata de moléculas formadas x un núcleo de
glicerol y 3 cadenas laterales de ac grasos. La alimentación habitual tb incluye pequeñas cant de fosfolípidos, colesterol y
esteres de colesterol. El colesterol es un esterol carente de ac grasos, aunq posea algunas de las características físicas y
qcas de las grasas.
La digestión de las grasas tiene lugar principalmente en el intestino.
La lipasa lingual digiere una pequeña cant de triglicéridos en el estómago.
La primera etapa en la digestión de las grasas es la emulsión por los ácidos biliares y la lecitina.
El 1er paso p la digestión de las grasas consiste en reducir el tamaño de sus glóbulos para q las ez digestivas
hidrosolubles actúen en la superficie. Este proceso se conoce como emulsión de la grasa y se inicia c la agitación dentro
del estómago, q mezcla la grasa c los prod de la digestión gástrica.
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Tiene lugar sobre todo en el duodeno gracias a la acción de la bilis q alberga grandes cant de sales biliares y del
fosfolípido lecitina útiles p la emulsión. Las porciones liposolubles de estas secreciones hepáticas se disuelven en la capa
superficial de los glóbulos grasos, en las q se proyectan las porciones polares. Estas porciones polares son solubles en los
líquidos acuosos, lo q reduce en gran medida la tensión en la superficie de contacto con la grasa, haciéndola soluble.
Cuando la tensión en la superficie de contacto de un glóbulo de líquido no miscible es baja, este glóbulo, al agitarse,
puede disgregarse en numerosas partículas diminutas con mucha mayor facilidad que si su tensión en la superficie de
contacto fuera grande.
Cada vez que los diámetros de los glóbulos de grasa se reducen de modo significativo como consecuencia de la agitación
en el intestino delgado, la superficie total expuesta aumenta mucho.
Los triglicéridos son digeridos por la lipasa pancreática.
La ez + imp p la digestión de los triglicéridos es la lipasa pancreática, presente en el jugo pancreático.
Los productos finales de la digestión de las grasas son ácidos grasos libres.
La mayor pte de los triglicéridos de la dieta son degradados x la lipasa pancreática a ac grasos libres y 2-monogluceridos.
Sales biliares de las micelas que aceleran la digestión de las grasas.
La hidrolisis de los triglicéridos es un proceso reversible; la acumulación de monoglicéridos y ac grasos libres en la
vecindad de las grasas en fase de digestión bloquea el progreso de esta. Las sales biliares separan los monoglicéridos y
los ac grasos libres de la vecindad de los glóbulos de grasa q están siendo digeridos. Cdo las sales biliares se encuentran
en cc suficiente en agua, tienden a formar micelas q se desarrollan debido a q c/molec de sal biliar se compone de un
núcleo de estero, liposoluble, y un gp polar hidrosoluble. Los núcleos esterol rodean a las grasas digeridas formando un
glóbulo de grasa central en la micela resultante, mientras q los gp polares de las sales biliares se proyectan hacia fuera,
cubriendo la superficie micelar. Como estos gps polares tienen carga -, todo el glóbulo micelar se disuelve en el agua de
los liq digestivos y permanece en solución estable hasta la absorción de la grasa hacia la sangre.
Las micelas de las sales biliares tb actúan como medio de transporte de los monoglicéridos y de los ac grasos libres, q de
otra fma permanecerían insolubles, al borde en cepillo de las cels epiteliales intestinales.
Digestión de los esteres de colesterol y de los fosfolípidos.
La mayor pte del colesterol se encuentra en fma de esteres, q son combinaciones de colesterol libre c una molec de ac
graso. Los fosfolípidos tb contienen cadenas de ac grasos en sus molec. Los esteres de colesterol y los fosfolípidos se
hidrolizan x otras 2 lipasas de la secreción pancreática q liberal los ácidos grasos: la hidrolasa de los esteres de colesterol
y la fosfolipasa A2.
Las micelas de las sales biliares desempeñan el mismo papel en el transporte del colesterol libre y del resto de las
porciones de las moléculas digeridas de fosfolípidos q en el caso de los monoglicéridos y los ac grasos libres.
Principios básicos de la absorción gastrointestinal.
Bases anatómicas de la absorción.
Cant total de liq q se absorbe c/día en el intestino es igual a la del liq ingerido + el cont en las distintas secreciones
gastrointestinales, lo q representa 8 a 9 l. Salvo 1.5 l, el resto del liq se absorbe en el ID y solo quedan 1,5 l diarios q
atraviesan la válvula ileocecal en dirección al colon. El estomago es una zona dde la absorción es escasa, ya q no dispone
de la memb absortiva de tipo velloso y las cels epiteliales de su mucosa de adhieren entre si mediante uniones
estrechas.
Los pliegues de Kerckring, las vellosidades y las microvellosidades aumentan la superficie de absorción
en casi 1.000 veces.
La superficie de absorción de la mucosa del ID tiene pliegues llamados válvulas conniventes (o pliegues de Kerckring), q
triplican la superficie capacitada p la absorción.
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En toda la superficie del ID existen vellosidades q se encuentran tan próximas unas a otras en la pte proximal del ID q
rozan entre si en la mayoría de las zonas; su nº va disminuyendo en las porc + distales. La presencia de vellosidades hace
q el área de absorción aumente 10 veces más.
C/cel epitelial de la vellosidad intestinal posee un borde en cepillo formado x unas 1000 microvellosidades. El incremento
de la superficie expuesta a la mat intestinal producido x este borde en cepillo es de al menos otras 20 veces.
La combinación de pliegues de Kercking, vellosidades y microvellosidades conlleva un aumento de la superficie de
absorción de la mucosa de casi 1000 veces.
Absorción en el intestino delgado.
El ID absorbe c/día varios cientos de gr de HC, 100 g de grasa o +, 50 a 100 g de Aa, 50 a 100 g de iones y 7 a 8 l de agua.
La capacidad de absorción del ID normal es muy superior a estas cifras. El intestino grueso (IG) puede absorber aun mas
agua e iones, pero pocos nutrientes.
Absorción isoosmótica de agua.
El agua se transporta a través de la membrana intestinal por difusión. Obedece a las leyes habituales de la osmosis, cdo
el quimo esta lo bastante diluido, el paso del agua a través de la mucosa intestinal hacia los vasos sanguíneos de las
vellosidades ocurre casi en su totalidad x osmosis.
El agua tb puede dirigirse en sentido opuesto, desde el plasma al quimo. Este tipo de transporte tiene lugar sobre todo
cdo la solución q alcanza el duodeno desde el estómago es hiperosmótica.
Absorción de iones.
El sodio es transportado activamente a través de la membrana intestinal.
C/día se secretan entre 20 y 30 g de Na+. Una persona normal ingiere de 5 a 8 g diarios. P prevenir una pérdida neta de
Na+ x las heces, el ID debe absorber de 25 a 35 g de Na+ diarios.
La absorción de Na+ esta estimulada x el transporte activo del ion desde el int de las cels epiteliales, a través de sus
paredes basal y laterales, hasta los espacios paracelulares. Necesita energía y el proceso energético esta catalizado x las
ez ATPasa correspondientes de la memb celular. Pte del Na+ se absorbe al mismo tiempo q los iones Cl-; los Cl- son
“arrastrados” pasivamente por las cargas positiva del Na+.
El transporte activo de Na+ a través de las memb basolaterales de las cels reduce su cc dentro del citoplasma hasta
valores bajos. Como la cc de Na+ en el quimo suele ser de 142 mEq/l, el Na+ se mueve a favor del gradiente
electroquímico desde el quimo hasta el citoplasma de las cels epiteliales. El Na+ se cotransporta a través de la memb del
borde en cepillo mediante varias prot transportadoras específicas. Al mismo tiempo, proporcionan absorción 2ria activa
de la glucosa y los Aa, activada x la bomba Na+-K+-ATPasa activa en la memb basolateral.
Osmosis del agua.
Se debe al gradiente osmótico creado x la elevada cc de iones en el espacio paracelular. La mayor pte se produce a
través de las uniones estrechas situadas entre los bordes apicales de las cels epiteliales (vía paracelular), un % menor lo
hace a través de las propias cels (vía transcelular). El mov osmótico del agua crea un flujo de liq hacia el espacio
paracelular, y x último, hacia la sangre q circula x la vellosidad.
La aldosterona potencia la absorción de sodio.
Cdo una persona se deshidrata, la corteza de las gl suprarrenales secreta grandes cantidades de aldosterona q estimula
las ez y los mecanismos de transporte q intervienen en la absorción de Na+ x el ep intestinal. El incremento de la
absorción de Na+ de sodio conlleva un aumento 2rio de la absorción de Cl-, H2O, etc.
El efecto de la aldosterona reviste especial importancia en el colon ya q, grac a él, la perdida de cloruro sódico x las
heces resulta prácticamente nula y la de H2O disminuye mucho.
Absorción de iones cloro en el intestino delgado.
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En las 1ras porciones del ID, la absorción de Cl- es rápida y sucede x difusión. La absorción de Na+ a través del epitelio
crea una ligera carga eléctrica – en el quimo y una carga + en los esp paracelulares entre las cels epiteliales. Ello facilita
el paso de los Cl- a favor de este gradiente eléctrico, “siguiendo” a los Na+. El cloruro (Cl-) es absorbido tb a través de la
memb del borde en cepillo de ptes de íleon y el IG x un intercambiador de cloruro-bicarbonato de memb del borde en
cepillo. El Cl- sale de la cel en la memb basolateral a través de canales de cloruro.
Absorción de iones bicarbonato en el duodeno y el yeyuno.
En las 1ras del ID han de reabsorberse grandes cant de HCO3-, debido a las cant imp del mismo q contienen la secreción
pancreática y la bilis. El HCO3- se absorbe x el sgte mecanismo indirecto: cdo se absorbe Na+, se secretan hacia la luz
intestinal H+, q se intercambian. Estos H+ se combinan c el HCO3- p formar acido carbónico q se disocia en H2O y
anhidrido carbónico. El agua permanece p formar pte del quimo en el intestino, pero el anhidrido carbónico pasa c
facilidad a la sangre p ser eliminado dsp x los pulmones: “absorción activa de HCO3- “.
Secreción de iones bicarbonato y absorción de iones cloruro en el íleon y el intestino grueso.
Las cels epiteliales de las vellosidades del íleon tienen una capacidad especial p secretar HCO3- e intercambiarlos x CL-, q
son así absorbidos.
Absorción activa de calcio, hierro, potasio, magnesio y fosfato.
Iones calcio: se absorben hacia la sangre de manera activa, duodeno. Controlada c exactitud p cubrir las
necesidades diarias orgánicos. Factor regulador imp: hormona paratiroidea y Vit D. la hormona paratiroidea
activa la Vit D y la Vit D activada estimula la absorción del Ca++.
Iones hierro: se absorben de manera activa en ID. La absorción y su regulación en relación c las necesidades
orgánicas en especial p la formación de Hb ya se estudiaron (cap. 33).
Iones potasio, magnesio, fosfato, etc.: se absorben de fma activa en la mucosa intestinal. En gral, los iones
monovalentes se absorben c facilidad y en grandes cant. Los iones bivalentes se absorben en pequeñas cant.
Absorción de nutrientes.
Los hidratos de carbono son absorbidos principalmente como monosacáridos.
Los HC de los alimentos se absorben en fma de monosacáridos; una pequeña fracción lo hace como disacáridos. El mas
abundante de los monosacáridos absorbidos es la glucosa, suele representar mas del 80% de las kcal de los HC. La
glucosa es el prod final de la digestión de los HC mas abundantes: almidones. El 20% consiste en galactosa y fructosa.
La glucosa se transporta por un mecanismo de cotransporte c el sodio.
Si no hay transporte de sodio en la memb intestinal, apenas se absorberá glucosa.
El transporte de Na+ a través de la memb intestinal se divide en 2 etapa:
1. El transporte activo de Na+, q cruza las memb basolaterales de las cels del ep intestinal hacia el liq intersticial,
provoca el descenso de la cc intracelular del ion.
2. Esta reducción del Na+ intracelular induce el paso de Na+ desde la luz intestinal al interior de la cel epitelial a
través del borde en cepillo, gracias a un transporte activo 2rio. El Na+ se combina c una prot de transporte, pero
esta no podrá cumplir su función si no se combina con alguna otra sustancia, como la glucosa. La glucosa
intestinal se combina c la misma prot de transporte, el Na+ y la glucosa se transportan juntos hasta el int de la
cel. La menor cc de Na+ dentro de la cel “empuja” el ion y arrastra la glucosa hacia el int del enterocito. Una vez
allí, otras prot de transporte y ez facilitan la difusión de la glucosa hacia el espacio paracelular a través de la
memb basolateral, y de allí a la sangre.
Absorción de otros monosacáridos.
El transporte de la galactosa es casi idéntico al de la glucosa. La fructosa no está sometida al mecanismo de cotransporte
c el Na+, ya q este monosacárido se absorbe por difusión facilitada en toda la longitud del epitelio intestinal, sin
acoplarse al transporte de sodio.
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Absorción de proteínas como dipéptidos, tripéptidos o aminoácidos.
Casi todas las prot se absorben a través de las memb luminales de las cels epiteliales intestinales en fma de dipéptidos,
tripéptidos y Aa libres. La energía proviene del mecanismo de cotransporte del Na+. Casi todas las molec de péptidos o
de Aa se unen en la memb de la microvellosidad celular c una prot de transporte especifica q requiere tb su unión al Na+
p el transporte. El Na+ entra en la cel a favor del gradiente electroquímico, arrastrando al Aa o al péptido. Se trata del
cotransporte de los Aa y los péptidos.
Absorción de grasas.
A medida q las grasas se digieren a monoglicéridos y ac grasos, estos 2 prod se disuelven en la porción lipídica central de
las micelas biliares. Gracias a las dimensiones moleculares de estas y a su elevada carga ext., son solubles en el quimo.
Los monoglicéridos y los ac grasos se transportan hacia la superficie de las microvellosidades del borde en cepillo de la
cel intestinal, penetrando incluso en las hendiduras q aparecen entre las microvellosidades cdo estas se mueven y se
agitan. En estas hendiduras, los prod difunden al ext. de las micelas y pasan al int de la cel epitelial, lo q resulta posible
grac a q estos lípidos son tb solubles en las memb de la cel epitelial.
Las micelas realizan una func “transbordadora” imp p la absorción de grasa.
Tras penetrar en la cel epitelial, los ac grasos y los monoglicéridos son captados x el REL de la cel, dde se usan p formar
nvos triglicéridos, q viajan luego c los quilomicrones a través de la base de la cel epitelial p desembocar en el torrente
circulatorio a través del cond linfático torácico.
Absorción directa de ácidos grasos a la circulación portal.
Pequeñas cant de ac grasos de cadena corta y media se absorben directamente a la sangre portal. La causa de esta
diferencia en la absorción de los ac grasos de cadenas cortas y largas estriba en q los 1ros son + hidrosolubles y, en su
mayor pte, no son convertidos en triglicéridos x el RE.
Absorción en el intestino grueso: formación de heces.
C/día pasan unos 1500 ml de quimo x la válvula ileocecal en dirección al IG. La mayor pte de agua y electrolitos se
absorben en el colon, x lo q, en gral, las heces excretadas contienen-100 ml de liq. Se absorben casi todos los iones, de
suerte q tan solo 1 a 5 mEq/l de iones Na+ y Cl- se excretan.
Casi toda la absorción en el IG tiene lugar en la ½ proximal del colon (colon absorbente), el colon distal funciona como un
deposito de heces hasta su excreción (colon de depósito).
Absorción y secreción de electrolitos y agua.
La mucosa del IG tiene una gran capacidad p la absorción activa de Na+ y el gradiente de potencial eléctrico q se crea x la
misma es la causa de la absorción de Cl-. Las uniones estrechas de las cels epiteliales son mas estrechas q en el ID lo q
evita la difusión retrograda de iones.
Como sucede en las porciones distales del ID, la mucosa del IG secreta HCO3- al mismo tiempo q absorbe unn1 igual de
CL- x el proceso de transporte c intercambio. El HCO3- ayuda a neutralizar los prod terminales ácidos de la acción de las
bacterias en el IG.
La absorción de Na y Cl crea un gradiente osmótico a través de la mucosa del IG q favorece la absorción de H2O.
Capacidad máxima de absorción del intestino grueso.
El IG puede absorber un máx. de 5 a 8 l de liq y electrolitos al día. Cdo la cant total supera esa cant, el exceso se elimina c
las heces en fma de diarrea.
Composición de las heces.
Las heces están formadas x 3/4 partes de agua y 1/4 de mat sólida, q, a su vez, contiene un 30% de bacterias muertas,
10 - 20% de grasas, 10 - 20% de mat inorgánica, 2 - 3% de proteínas y 30% de prod no digeridos y componentes secos de
los jugos digestivos, como pigmentos biliares y cels epiteliales desprendidas. El color pardo de las heces se debe a la
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estercobilina y a la urobilina, sustancias derivadas de la bilirrubina. El olor es consecuencia de los prod de la acción
bacteriana.
