Los Biomas del Mundo
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Las grandes subdivisiones de la biosfera
La cualidad más relevante del ecosistema estriba en su independencia energética, su
autarquía, ya que se conjugan en el marco de esta categoría ecológica todos los eslabones
necesarios para constituir un ciclo energético completo. El ecosistema viene a ocupar entre
todas las categorías de organismos ecológicos un lugar principal porque representa la
unidad de convivencia energéticamente autárquica más pequeña. Por debajo de este lugar
en el escalafón no se encuentran, en consecuencia, combinaciones de organismos y
ambientes capacitadas para desarrollar un ciclo completo de transferencias energéticas. Sin
embargo es posible construir, en un plano abstracto, unidades ecológicas superiores de
mayor cuantía. Es así como se agrupan todos los ecosistemas de estructura y organización
semejante bajo el concepto de "bioma", término propuesto por el ecólogo vegetal
norteamericano Clements en 1916.
Un bioma es una comunidad de plantas y animales con formas de vida y condiciones
ambientales similares e incluye varias comunidades y estados de desarrollo. Se nombra por
el tipo dominante de vegetación; sin embargo, el complejo biológico designado bajo el
término de bioma engloba también al conjunto de organismos consumidores y detritívoros
del ecosistema. El conjunto de todos los biomas viene a integrar por último la biosfera.
Los biomas no se distribuyen en forma aleatoria sino, por el contrario, con una cierta
regularidad tanto en el plano horizontal (o mejor dicho, en latitud) como en el vertical
(altitud).
Distribución según la latitud
Biomas terrestres
La distribución de los grandes biomas terrestres según la latitud está primeramente
condicionada por la de los climas; los restantes factores abióticos intervienen ya en mucha
menor cuantía.
Si caminamos del ecuador a los polos, podremos observar una cierta simetría en el
gradiente de biomas atravesados en cada uno de los dos hemisferios.
Los bosque pluviales tropicales o selvas alcanzan su máxima extensión en el
ecuador y forman una banda casi contínua dentro de la zona intertropical. Son las regiones
de la biosfera que reciben la máxima cantidad de insolación; además el flujo solar es
prácticamente constante a lo largo del año. Las precipitaciones que recibe la selva tropical
son superiores a 1,500 mm. Estos bosques están caracterizados por la predominancia de
árboles gigantes con hojas de gran superficie. También las lianas (plantas trepadoras) y
epifitas que crecen sobre troncos y ramas constituyen grupos dominantes y típicos de estos
ecosistemas.
Ningún otro ecosistema terrestre alberga una cantidad de biomasa tan elevada como la
selva tropical. Tanto la densidad de materia viva como la diversidad de especies son
máximas en comparación con el resto de los biomas terrestres. El bosque pluvial tropical
alcanza su máxima extensión en una zona comprendida entre los 10º de latitud N y S.
Si nos alejamos fuera de estos límites, la pluviometría se reduce rápidamente dando
lugar a la aparición de estepas – llamadas sabanas en África y América –, que aunque en
principio incluyen un estrato arbóreo abierto, van haciéndose cada vez más pobres en
plantas leñosas a medida que nos apartamos del ecuador. En las sabanas, el estrato
herbáceo de este bioma está formado por gramíneas que alcanzan a veces más de un
metro de altura. En África, la abundancia de las herbáceas durante la estación húmeda
permite la multiplicación de los ungulados de gran tamaño: cebras, búfalos, antílopes,
gacelas y otros herbívoros. La biomasa de los mamíferos llega a alcanzar valores
inigualables: en ninguna región del mundo aparece espontáneamente tal concentración de
grandes mamíferos.
Los desiertos, cuya extensión máxima se establece al nivel de los trópicos, suceden a
la sabana sin transición neta. Vienen caracterizados por las mínimas precipitaciones que
reciben, inferiores a los 200 milímetros/año, y por el elevado grado de aridez, tanto más
grande cuanto menores y más irregulares son las lluvias: en las zonas hiperáridas de la
biosfera llega a haber más de doce meses seguidos sin agua. La cubierta vegetal es
escasísima y está constituida por plantas vivaces leñosas y xerófilas o por anuales de
período vegetativo muy corto. Las partes subterráneas de estos vegetales están muy
desarrolladas como adaptación a la extrema sequía y a la poca variación de temperatura.
La biomasa es, por consiguiente, muy pequeña, igual o inferior a unas 20
toneladas/hectárea, y pobre la diversidad de especies.
Más allá de los 30º de latitud la pluviometría vuelve de nuevo a ascender, de forma que
las comunidades se diversifican y su biomasa vuelve otra vez a ser considerable.
Los ecosistemas mediterráneos, muy variados y complejos, corresponden a zonas
templado-cálidas caracterizadas por un período más o menos largo (que supera en
ocasiones los cuatro meses) de sequía estival. Las precipitaciones, a menudo torrenciales,
se distribuyen principalmente durante los equinoccios de primavera y otoño. Aparecen
estos biomas en ambos hemisferios entre los 30º y 50º de latitud, principalmente en torno
al mar Mediterráneo, desde Marruecos y la Península Ibérica hasta el Cáucaso, pero
también en otras regiones del mundo como Australia, Chile y en el Oeste de Estados
Unidos.
Las formaciones potenciales de estos ecosistemas son los bosques esclerófilos (con
dominancia de especies vegetales con hojas perennes duras y gruesas como los
géneros Quercus y Eucalyptus), aunque en algunas ocasiones lo son de bosques
perennifolios de coníferas. El hombre ha favorecido esta última formación ampliando
notablemente los pinares en la región mediterránea. Cuando el bosque esclerófilo se
degrada se transforma generalmente en formaciones arbustivas (chaparrales, maquis o
garrigas) de carácter xeromorfo.
Las regiones templadas, situadas en latitudes medias, están ocupadas
fundamentalmente por dos biomas. En primer lugar, en aquellas regiones con abundante
pluviometría los inmensos ecosistemas forestales que allí se establecen están
caracterizados por la presencia de especies de hoja caduca .
Este bioma de los bosques caducifolios templados cubría antiguamente toda la
Europa templada (incluso la parte meridional de Escandinavia) desde el Atlántico hasta la
vertiente siberiana del Ural, China septentrional y central y las regiones del continente
norteamericano situadas al este desde el meridiano 100 hasta la latitud de Saint-Laurent.
Estos ecosistemas son, por el contrario, casi inexistentes en el hemisferio sur (salvo en
Australia y Nueva Zelanda), debido a la escasez de tierras emergidas más allá del paralelo
40º S.
En Europa este bioma está representado por bosques de robles y hayas, según las
variaciones locales en humedad atmosférica, dentro de los que se encuentran otras
especies menos abundantes como tilos y arces. El bosque caducifolio templado, de
diversidad de especies bastante elevada, posee una clara estratificación arbustiva y
herbácea. Las especies que componen estos estratos poseen cortos períodos vegetativos y
están adaptadas a las particulares condiciones del subsuelo del bosque que permanece
sometido a una intensa penumbra desde el comienzo de la estación cálida por la rápida e
intensa entrada en foliación de las especies arbóreas.
El bosque caducifolio templado alberga una importante biomasa que, no obstante, es
inferior a la de los biomas tropicales. El robledal puede llegar a tener más de 400 toneladas
en materia viva por hectárea, mientras que la selva tropical supera las 500
toneladas/hectárea.
En las zonas templadas en que las precipitaciones son insuficientes para permitir el
desarrollo de los árboles, en lugar de bosques aparecen enormes estepas, muy frecuentes
en el hemisferio boreal. La «pradera» norteamericana es un buen ejemplo de este bioma,
caracterizado por la predominancia del estrato herbáceo de gramíneas.
Los suelos de las estepas presentan grandes diferencias con los de los bosques
templados establecidos en análogas latitudes y sobre unos mismos substratos geológicos.
Son mucho más ricos en humus que los suelos forestales equivalentes; en efecto, por
causa de la brevedad del ciclo vegetativo de las plantas herbáceas, se produce una
importante acumulación de materia orgánica, de tal forma que la humificación es más
fuerte que la mineralización. Además, y en razón del clima, la evaporación es superior a la
pluviometría, lo que se traduce en una ausencia de lixiviación y en una acumulación de
sales minerales – particularmente de calcio y potasio – en las capas superficiales. No es
raro por consiguiente, que ciertos suelos de estepa como los chernozem (tierras negras de
Europa oriental Y América del Norte) figuren entre los más fértiles del globo.
Las estepas de las zonas templadas, antaño pobladas por grandes herbívoros, han sido
desde hace mucho tiempo utilizadas por el hombre para el pastoreo o para el cultivo de
cereales en aquellas zonas en las que la pluviometría lo hacía posible. La sobreexplotación
de estas regiones estépicas ha conducido hacia la degradación irreversible de estos
ecosistemas y a su transformación en desiertos.
La taiga o bosque boreal (subárctico) de coníferas es uno de los más importantes
biomas del hemisferio norte. Cubre el escudo siberocanadiense a lo largo de una docena de
millones de kilómetros cuadrados, extendiéndose aproximadamente entre los 45º y 57º de
latitud norte. No obstante, sobrepasa localmente el círculo polar en Alaska, en Siberia y en
Escandinavia.
El bosque boreal de coníferas se establece en unas regiones en las que las
precipitaciones son bastante débiles (entre 400 y 700 mm), pero distribuidas a lo largo de
todo el año, con un máximo estival. A causa de las condiciones climatológicas y de la
cubierta vegetal, los suelos boreales, en permanente lixiviación, son de pH ácido y pobres
en cationes, sobre todo en los horizontes superiores del suelo, en los que se acumula la
materia orgánica. La diversidad de especies de este bioma es bastante reducida y su
biomasa, inferior a la de otros sistemas forestales, aunque no obstante alcanza las 250
toneladas/hectárea.
La tundra es el bioma que ocupa las regiones comprendidas entre el límite natural de
los árboles hacia los polos y las zonas parabiosféricas árcticas y antárcticas. Su distribución
es casi enteramente boreal por causa de la ya comentada escasez de tierras emergentes
entre el paralelo 45 y la Antártida, en el hemisferio austral. Ocupa sobre todo territorios
situados más allá del círculo polar en el antiguo continente, pero desciende por bajo de los
60º N en Alaska y Labrador.
La tundra está formada por un mosaico de ecosistemas cuya composición botánica está
condicionada por factores edáficos y climáticos. La brevedad de la estación vegetativa
(sesenta días de media) y la parquedad de las temperaturas estivales (siempre por debajo
de 10º C) constituyen sus principales factores limitantes. A causa de la gran duración del
período invernal y del rigor de las temperaturas, el suelo de la tundra (permafrost) está
helado permanentemente en profundidad, sólo unos cuantos decímetros de las capas
superficiales pueden deshelarse durante el exiguo verano. Esta estructura y génesis edáfica
impide el drenaje de las aguas superficiales y origina formaciones particulares de estas
regiones árcticas como los suelos poligonales.
La composición florística de los ecosistemas es poco diversificada, y varía localmente
según la latitud, las precipitaciones y otros factores ecológicos. Las plantas arbustivas
(brezos, sauces y abedules enanos) aparecen en las zonas menos septentrionales y frías.
En otras situaciones son plantas herbáceas – gramíneas y Carex principalmente – y
criptógamas – como los líquenes del género Cladonia – los que se establecen y sirven de
alimento a los herbívoros (renos y caribús). La biomasa es pequeña, del orden de 30
toneladas/hectárea, es decir apenas superior a la de los desiertos. Como en éstos últimos,
aunque por causas climatológicas muy distintas, el estrato subterráneo es muy importante.
Biomas marinos
A pesar de que la zonación en latitud de los biomas se presenta como algo claramente
definido cuando se estudia su distribución sobre la superficie de los continentes e islas, no
ocurre lo mismo con lo que respecta al estudio de la hidrosfera.
A causa de la isotropía del medio acuático, los factores físico-químicos varían mucho
menos y de forma más lenta que en el medio terrestre. Los fenómenos de convección y
difusión de sustancias solubles, junto con las corrientes marinas, aseguran una cierta
uniformización de los factores abióticos, lo que limita el número de hábitats posibles y hace
difícil la distinción de biomas. Los oceanógrafos no utilizan desde luego este término. Las
variaciones climáticas tienen menor amplitud en la hidrosfera que en los ecosistemas
terrestres, lo que también hace aleatoria la existencia de una zonación neta en latitud de
las biomasas de las diversas comunidades oceánicas.
Tan sólo algunas biocenosis presentan zonación latitudinal. Este es el caso de
los arrecifes de coral para cuyo desarrollo se necesitan temperaturas altas en el agua,
superiores a los 20º C, lo que justifica la estricta localización de las madréporas en la zona
intertropical. También las biocenosis circumpolares están localizadas en latitud y
caracterizadas por especies adaptadas a las aguas frías.
Realmente, al mismo nivel que la luminosidad y más todavía que el de la temperatura,
la concentración en fosfatos y nitratos del agua marina, constituyen un factor limitante
primordial para el desarrollo de las biocenosis oceánicas. Esto ocurre también en los
ecosistemas lacustres: estanques, lagos, etc. El papel esencial que estos elementos
minerales juegan puede intiurse sin más que citar el suceso, aparentemente paradójico, de
que los mares árcticos y antárcticos, a pesar de sus bajas temperaturas, tienen las
biomasas más elevadas entre las que pueden encontrarse en la hidrosfera. La explicación
es bien simple: la fusión del hielo en primavera engendra corrientes de superficie que
provocan indirectamente la ascensión de aguas profundas cargadas de bioelementos. Como
resultado inmediato se produce una increíble proliferación fitoplanctónica desde los
primeros momentos de la estación favorable, y junto con ella la aparición de numerosos
vertebrados e invertebrados atraídos por las óptimas condiciones creadas para su nutrición.
En términos generales, las mayores concentraciones de materia viva y las biocenosis
más ricas se encuentran al nivel de la plataforma continental cualquiera que sea su latitud.
Estas zonas están siempre próximas a la desembocadura de los ríos que descargan en ellas
los nutrientes y sedimentos extraídos y transportados, lo que implica un importante flujo de
fósforo y nitrógeno. Por eso no es sorprendente el que los estuarios y marismas se
encuentren, junto con las aguas litorales polares y los arrecifes de coral, entre las regiones
oceánicas de mayor biomasa.
Por el contrario, las aguas azules tropicales, muy pobres en bioelementos, son casi
desérticas y albergan una débil biomasa, a pesar de la considerable diversidad de sus
biocenosis.
Zonación en altitud
En función de la altitud, la zonación de la biosfera está todavía más definida que en
latitud. Desde el fondo de las profundidades oceánicas hasta la cima de las más altas
montañas, presenta una sucesión de medios muy diferentes.
El dominio oceánico se extiende desde las fosas más profundas (aproximadamente
11,000 m) hasta la cota 0 (superficie de los mares). La profundidad media es de 3,800
metros. La existencia de una plataforma continental, delimitada por una brusca ruptura de
la pendiente (talud continental) situada hacia los -200 metros permite distinguir: una
provincia nerítica, con concentraciones en bioelementos muy variables según los aportes
fluviales y otros factores, y una provincia oceánica, más alejada de las costas, con aguas de
gran constancia fisioquímica y con profundidades por encima de los 200 metros. Esta
última ocupa una superficie igual a los 9/10 de la oceánica total.
Más importante es todavía la distinción entre zonas eufótica y disfótica:
1. La zona eufótica corresponde a la región en la que penetra la luz y en la que por
consiguiente es posible la fotosíntesis. Todos los organismos autótrofos (algas y
fitoplancton) se concentran en estas aguas que no sobrepasan generalmente los
100 metros de profundidad, tanto en los océanos como en los lagos continentales
más transparentes. Tan sólo pues una pequeña capa superficial es responsable de
toda la producción primaria del medio acuático.
2. La zona disfótica, que se extiende por debajo de los 100 metros está caracterizada
por una permanente oscuridad y desprovista por tanto de organismos autótrofos.
Los heterótrofos – principalmente invertebrados – se nutren a expensas de la
materia orgánica sintetizada por los productores de las capas superficiales, que
alcanza estas profundidades en forma de cadáveres y restos de la excreción de los
organismos de la zona eufótica, en perpetua sedimentación hacia los fondos
abisales.
La zonación vertical de las biocenosis terrestres aparece muy netamente en las
regiones continentales de relieve acusado. Desde muchos puntos de vista, la distribución en
altitud de las comunidades ecológicas es muy parecida a la distribución latitudinal de los
principales biomas. La extensión vertical máxima de la biosfera se alcanza en las regiones
ecuatoriales y disminuye progresivamente hasta el nivel del mar en las zonas polares.
El límite superior de los vegetales fotosintéticos está situado entorno a los 6,000 metros
de altitud. Por encima de este nival entramos en la región de nieves eternas. Para los
humanos, el límite superior de su hábitat se sitúa en la región de las praderas alpinas, a
5,200 metros de altura (en los Andes). La pradera alpina es una tundra de montaña,
desprovista de árboles; está ocupada por hierbas o sufrútices (=plantas semejantes a
arbustos, generalmente pequeñas y solo lignificadas en la base) de porte almohadillado.
Las especies vegetales que allí se establecen están adaptadas a las particulares condiciones
climáticas reinantes (gran insolación, variaciones térmicas de marcada amplitud, menor
presión atmosférica, etc.).
El límite superior de los bosques se encuentra a 4,500 metros, aunque realmente éstos
raramente superan los 4,000 metros, incluso en las regiones ecuatoriales. La actividad
agrícola tampoco es posible por encima de los 4,500 metros, ni siquiera en las zonas
tropicales. La altitud media de los continentes – 875 m – corresponde pues con la zona de
desarrollo óptimo de bosques, praderas y cultivos, ecosistemas éstos de importancia
relativa en función de la región considerada.
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