UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

FACULTAD DE AGRONOMÍA
ÁREA TECNOLÓGICA, SUB-ÁREA DE PROTECCIÓN DE PLANTAS
Dr. Edin Francisco Orozco Miranda

PRÁCTICA 4
FILUM ASCOMYCOTA Caval.-Sm. (1998)
I. INTRODUCCIÓN
El Filum Ascomycota pertenece al reino Fungi. Características generales de hongos
pertenecientes a este grupo constituyen la formación endógena de las meiosporas en ascas, tienen
micelio septado, pared celular con quitina y ausencia de estadios flagelados. El Filum
Ascomycota es importante debido a que es numeroso y abarca muchos hongos fitopatógenos,
productores de metabolitos, formadores de líquenes y micorrizas. El hábitat de los ascomicetos es
variado. Pueden encontrarse en diferentes sustratos y con diferente tipo de parasitismo.

Los ascomicetos corresponden al mayor grupo de hongos determinados hasta el momento.

Se citaban alrededor de 32739 especies en la 9ª. Ed. del diccionario The Fungi (Kirk et al., 2001).
Para la décima edición de dicho diccionario (Kirk et al., 2008) se reportan 15 clases, 68 órdenes,
327 familias, 6355 géneros y 64163 especies. En el pasado, el desarrollo del ascomata,
especialmente la estructura y método de descarga del asca, eran considerados importantes, pero a
partir de 1990, las técnicas moleculares y secuencia del ADN de los hongos han sido importantes
para la clasificación. Este tema es precario en Guatemala y se debe a la carencia de profesionales
que se dediquen a la Micología y falta de laboratorios e investigación sobre el tema. El trabajo
realizado básicamente ha sido relacionado a diagnóstico y manejo de los hongos de este grupo.

Para esta práctica de laboratorio, se presentan los grupos y géneros fitopatógenicos más
importantes, especialmente aquellos que ocasionan enfermedades en Guatemala. En este
documento, se brinda descripción breve de las características de cada grupo. Como referencia, se
describe la clasificación antigua y moderna, se tomó como guía parte de lo indicado en el
diccionario The Fungi de la 10ª. Ed. (Kirk et al., 2008).

II. OBJETIVO
Estudiar las principales características morfológicas y clasificación de los hongos
pertenecientes a Ascomycota, con énfasis en los que ocasionan enfermedades en cultivos de
importancia en Guatemala.

III. REFERENCIAL TEÓRICO

IMPORTANCIA DE LOS ASCOMYCETES: fitopatógenos, productores de metabólitos,
formadores de líquenes, biocontrol de enfermedades, uso industrial y micorrizas.

La mayoría de especies tienen hábitat terrestre, algunos son de ambiente marino o de agua
dulce. Colonizan varios sustratos, incluyendo heces de animales (coprófilos). Algunos están
adaptados a la vida debajo del suelo (hipogeos). De interés ecológico están las simbiosis, como
los hongos formadores de líquenes (asociación entre algas y hongos) y de microrrizas (asociación
entre raíces y hongos). Muchos hongos Ascomycetes colonizan sustratos vivos incluyendo
madera (lignícolas), hojas (folícolas) o cáscara de árboles (cortícolas). Algunos parasitan animales
y así presentan potencial en el control biológico de plagas. Las levaduras, que son formas
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unicelulares, tienen importancia económica por la capacidad de fermentación, son utilizados en la
panificación y producción de bebidas alcohólicas. Algunos son apreciados como ingredientes de
platos sofisticados, como las trufas. Otros géneros se destacan como productores de antibióticos y
otras sustancias. En la parte fitopatológica, merece atención los que ocasionan fitoenfermedades,
grupo que es estudiado en Fitopatología.

CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DEL FILUM ASCOMYCOTA

Este grupo de hongos se caracteriza porque tiene como espora sexual reproductora la
ASCOSPORA. Estas son generadas en una estructura denominada ASCA y es la característica de
diagnóstico. Las ascas y sus ascosporas son producto de un proceso meiótico y mitótico de
desarrollo (Fig. 1). La presencia de hifas lameladas en las paredes con un delgado electrón denso
como capa exterior y una capa gruesa interior electrón-transparente se utiliza también para
diagnóstico. Hongos Anamórficos son considerados como Ascomicetes incluso en la ausencia de
ascas, debido a su relación como anamorfo (Kirk et al., 2008).
Las ascas son producidas dentro de una estructura denominada ascoma, ascocarpo o
cuerpo de fructificación de los ascomycetos. Del ascocarpo es importante observar: color, forma,
tipo, relación con el sustrato (totalmente inmerso, semi-inmerso o superficial), aislados o en
grupos (cespitosos), con o sin micelio superficial.
Características clave: formación endógena de las meiosporas en ascas, micelio septado, pared
celular con quitina, ausencia de estadios flagelados, datos moleculares secuenciados.

ESTRUCTURAS Y CONCEPTOS IMPORTANTES EN ASCOMYCOTA

TIPOS DE ASCOMAS
a. Cleistotecio: completamente cerrado, con ascas dispuestas en diferentes niveles.
b. Peritecio: ascoma cerrado, con poro en el ápice (ostíolo) y con pared verdadera.
c. Apotecio: ascocarpo abierto que expone el himenio.
d. Ascostroma: ascocarpo estromático que origina ascas directamente en lóculos dentro de un
estroma (sin pared verdadera).
e. Seudotecio: ascostroma unilocular que recuerda un peritecio.
Para el diseño de estos ascocarpos o ascomas, consultar The Fungi Vol. IVA, Ascomycetes de
Ainsworth, Sparrow & Sussman (1973), Sivanesan (1983), Agrios (2005).

TIPOS DE ASCA
a) Unitunicada: asca con una capa.
b) Bitunicada: asca que tiene dos paredes o capas.

ASCOSPORA: espora de origen sexual típica de los Ascomycetos. Es importante conocer la

forma, color, septación y si procede de ascas bitunicadas o unitunicadas.

FILAMENTOS ESTÉRILES
a. Paráfisis: hifas o tejidos estériles que se originan de la base del ascocarpo y circundan las
acas (Fig. 2).
b. Seudoparáfisis celulares: la hifa tiene origen de arriba para abajo y queda adherida en la
base del himenio, generalmente septada, ramificadas y se anastomosan (unión entre hifas),
(Fig. 2). Ej. en Pleospora.

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c. Seudoparáfisis traberculares (parafisoides): en el inicio el tejido interascal o preascal
recuerda a una seudoparáfisis, pero cuando ya están formadas ellas son poco septadas,
estrechas, pero también se anastomosan o se unen (Fig. 2). Ej. en Patellaria = Caloplaca.

d. Perifisoides: son hifas cortas que se originan arriba del nivel donde se forman las ascas pero
no van hasta la base (Fig. 2). Ej. en Nectria.

e. Perífisis: hifas cortas confinadas en el canal ostiolar, no ramificadas, no se anastomosan,

pueden ocurrir junto con algunas de los filamentos mencionados anteriormente (Fig. 2). Ej.
Gibberella.

ESTROMA: estructura somática compacta o masa densa de hifas sobre o dentro la cual hay una
estructura reproductiva del hongo.

CENTRUM
Constituye el asca + hamatecio (todos los tipos de hifa y otros tejidos dentro del ascoma).
En otras palabras abarca la hifa ascógena, el asca y todo aquel tejido estéril que ocupa la cavidad
peritecial o lóculo en el cual se desarrolla el asca. La importancia de su conocimiento es para la
clasificación de órdenes y familias, etc. El nombre se refiere a uno de los géneros donde ocurre.
Hongos relacionados comparten el mismo tipo de centrum, por lo tanto, éste es importante para
establecer relaciones entre esos hongos. Existen varias propuestas: J.H. Miller, propone 5 tipos de
centrum (Micología 41: 99-127, 1949). E.S. Lutrell propone 8 tipos de centrum (Taxonomy of
the Pyrenomycetes, Univ. of Missouri Studies 24:1-20; The Ascostromatic Ascomycetes.
Mycologia 47:511-532. 1955). Centrum tipo Sordaria (Huang, L. H. 1976). Developmental
morphology of Triangularia backkusii (Sordariaceae). (Can. J. of Botany 54: 250-267).

EJEMPLOS DE CENTRUM SEGÚN LUTRELL Y SUS CARACTERÍSTICAS

TIPO Elsinoë (Ascas bitunicadas)

Ascogonio formado en un estroma. Hifas ascógenas largas y penetran el estroma
produciendo ascas en intervalos; cada asca es formada independientemente, formando cavidades
monoascales. Ascas pueden también quedar en apenas una región fértil y se desarrollan en una
capa irregular única, Ej. Elsinoë . Fig. 3-a.

TIPO Dothidea (Ascas bitunicadas)

Sin cualquier tipo de filamento estéril. Ascogonio formado en un estroma, se localiza en la
base que será el lóculo; del ascogonio son producidas hifas ascógenas con ascas en los ápices.
Ascas en fascículos, Ej. Dothidea y Mycosphaerella. Fig. 3-b.

TIPO Pleospora (Ascas bitunicadas)

Con seudoparáfisis que se forman próximas al ascogonio, estas crecen de arriba para abajo
y se adhieren en la parte basal del ascocarpo. Ascogonio formado en un estroma, la presión creada
por alargamiento de las pseudoparáfisis desarrolla una cavidad en el estroma. Ascas crecen
individualmente entre seudoparáfisis. Ascocarpos en forma de almohada y con muchos lóculos o
semejante al peritecio con un solo lóculo (seudotecio) o estroma achatado (tiriotecio o
histeriotecio), con uno o varios lóculos. Ej. Pleospora, Ophiobolus, Leptosphaeria. Fig. 3-c.

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TIPO Diaporthe (Ascas unitunicadas)
Sin filamentos estériles. Ascogonio formado en un estroma o libre en el micelio.
Ramificaciones de la célula peduncular del ascogonio o de las hifas próximas envuelven el
ascogonio para formar una masa de tejido; es el inicio del peritecio, las camadas externas se
tornan a la pared del peritecio. La porción central es el centrum compuesto de las células de
seudoparénquima. Expansión y desintegración de estas células producen la cavidad peritecial.
Crecimiento de la hifa en la región apical del peritecio produce un cuello alargado, que es
penetrado por un ostiólo con perífisis. Ascas con engrosamiento en el ápice, con un canal central
estrecho; algunos tienen ascas evanescentes (estos no tienen estructuras apicales). Ej. Diaporthe,
Gnomonia, Melanospora. Fig. 4-a.

TIPO Xylaria (Ascas unitunicadas)

Ascogonio formado libre en el micelio o de la hifa somática dentro de un estroma (más
común), así, algunos son estromáticos (peritecio sobre o dentro de un estroma). Ramificaciones de
la célula peduncular del ascogonio o de hifas próximas circundan el ascogonio para formar la
pared del peritecio. Paráfisis crecen alrededor de toda la pared del peritecio, la presión ejercida
por el crecimiento de las hifas opuestas expande el peritecio y cría una cavidad central. Las
paráfisis pueden persistir hasta liberar las esporas o pueden gelatinizar en un estado inicial,
dejando el ascocarpo maduro sin paráfisis. Ascogonio produce hifa ascógena que crece en las
paredes internas de la base y lateralmente. Ascas crecen entre paráfisis Ej. Xylaria, Chaetomium,
Phyllachora, Claviceps. Fig. 4c.

TIPO Ophiostoma (ascas unitunicadas)

Ascogonio formado libre en el micelio. Asca madura de la base del ápice para la base del
peritecio, a lo largo de cadenas de células ascógenas derivadas del ascogonio produciendo ascas
por todo el peritecio. Ascas globoides, de pared fina, sin poro; pared del asca se desintegra para
liberar ascosporas dentro del ascocarpo. Ej, Ophiostoma, Ceratocystis.

TIPO Nectria (ascas unitunicadas)

Capas de hifas vegetativas circundan el ascogonio y forman la pared del peritecio.
Formación de “paráfisis apicales” (perifisoides), que no son unidas en la base del ascocarpo; se
desintegran cuando el asca crece entre ellos, con perífisis. Después que se ha formado la pared del
peritecio hay crecimiento de las seudoparáfisis en la pared superior a partir del área meristemática
especial, que queda en la pared interna cerca del ápice. Cavidad peritecial criada por la
combinación ejercida por las paráfisis apicales que crecen y por el crecimiento posterior de la
pared peritecial. Hifa ascógena del ascogonio se distribuye en la base y lateralmente; ascas crecen
entre psuedoparáfisis. Ej. Nectria. Fig. 4-d.

TIPO Phyllactinia (ascas unitunicadas)

Ascogonio formado libre en micelio superficial. Ascas se originan en una única capa en
medio del peritecio, eventualmente se pueden expandir y llenar todo el peritecio, que se quiebra
con la madurez.

SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN

Existen varios sistemas de clasificación del Filum Ascomycota (alrededor de 18). En el

pasado los ascomicetes fueron agrupados según el desarrollo del cuerpo fructífero o ascoma, la
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estructura, método de descarga de las ascas y arreglo de las ascas. Abundante literatura, presenta o
utiliza este criterio, Ej. Agrios, 2005. Así, se mencionan los siguientes taxa: Hemiascomycetes,
Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes y Loculoascomycetes. Esta clasificación o grupos
por la importancia práctica que tiene en la literatura se describen en este documento.

En la novena edición del Dictionary of The Fungi (2001), se describen 6 clases, 56

órdenes, 226 familias y 32739 especies. La propuesta más reciente se presenta en el Dictionary of
The Fungi 10a. Ed. 2008. Para el 2008, este número incrementó. Se citan: 15 clases, 68 órdenes,
327 familias, 6355 géneros y 64163 especies. En esta edición se crearon 3 sub-phyla:
Pezizomycotina (Sinónimo Ascomycotina), Saccharomycotina y Taphrinomycotina.
Abundante número de órdenes y muchas familias ya tienen algunos miembros secuenciados, no
obstante, la carencia de datos moleculares permite que existan vacíos en alguna red filogenética.
En ediciones previas, se ha intentado colocar los taxones no secuenciados con una clasificación de
estructuras, pero muchos cambios no eran esperados. Los hongos están más detallados a nivel de
familia, en una publicación comparativa.
La clasificación del diccionario The Fungi (2008), se fundamenta en una serie de estudios
filogénicos de los hongos basados en los proyectos “DEEP HYPHA”, AFTOL (“Assembling the
Fungal Tree of Life”) y otros recursos incluyendo Myconet. Esto orientado a brindar una
clasificación estable de los hongos.

Algunos autores importantes que dieron aportes para el grupo de Ascomycota son: E.S.
Lutrell: concepto de centrum, ascas bitunicadas, Loculoascomycetes; Muller & Von Arx:
Pyrenomycetes; R. Benjamin: Laboulbeniomycetes; R.P. Korf: Discomycetes; E. Yarwood:
Erysiphales; M. Barr: Pyrenomycetes y Loculoascomycetes; Chaves Batista: Ascomycota en
general y también otros grupos; Sivanesan: Loculoascomycetes.

CRITERIOS UTILIZADOS EN LA CLASIFICACIÓN ANTIGUA DE HONGOS

PERTENECIENTES AL FILUM ASCOMYCOTA

Se consideran las ascas y sus ascosporas producto de un proceso meiótico y mitótico de

desarrollo. La presencia de hifas lameladas en las paredes con un delgado electrón denso como
capa exterior y una capa gruesa interior electrón-transparente se utiliza también para diagnóstico.
Esto permite reconocer los hongos anamórficos como ascomicetes incluso en la ausencia de ascas
Kirk et al. (2008). Tal como indicado, en el pasado este grupo de hongos fue agrupado de acuerdo
a la forma del ascocarpo. Así, en literatura antigua se encuentran las clases siguientes:
Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes y Loculoascomycetes (Agrios,
2005). Esta clasificación aun es utilizada por muchos profesionales y aparece en la literatura
como expresado.

HEMIASCOMYCETES
Clase utilizada para designar los hongos de Ascomycota en el cual el asca no es producida
en ascoma. El micelio es pobremente desarrollado o células separadas.

PLECTOMYCETES
Incluye ascomycetos con ascomata más o menos globoso no ostiolado. Utilizado para
Elaphomycetales, Erysiphales, Eurotiales, Meliolales, Microascales y Onygenales.

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PYRENOMYCETES
Abarca ascomycetos con ascomata peritecioide (peritecio) y asca unitunicada. Hongos que
presentan peritecio, ocasionalmente cleistotecios, en estroma, inmerso en una masa floja de hifas
o libres. Esta clase abarcaba los órdenes Diaporthales, Hypocreales, Sordariales, Xylariales.
Algunos autores también incluían Dothideales, Erysiphales, Meliolales y Laboulbeniales. El
término “Pyrenomycetes” aún tiene valor como término coloquial para todos los Ascomycetos
que tienen forma de frasco.

DISCOMYCETES
Clase utilizada para designar los hongos formadores de apotecio. El ascocarpo tiene forma
de copa, plato o cojín y es llamado apotecio, frecuentemente macroscópico. Ascas cilíndricas a
ovoides normalmente entremezcladas con paráfisis. Los órdenes Helotiales, Elaphomycetales,
Ostropales, Pezizales y Rhytismatales son regularmente incluidos, pero también ha sido aplicado
para algunos Dothideales, Patellariales y Lecanorales. Esta clase no es aceptada en la clasificación
moderna, pero el término en si tiene un valor coloquial descriptivo.

LOCULOASCOMYCETES (ASCOLOCULARES, BITUNICADOS, “BITUNICATE”)

En la clasificación antigua, se incluían en esta clase, los hongos pertenecientes a
Ascomycota que poseen asca bitunicada. Abarca los órdenes: Myriangiales (asca globosa),
Dothideales (asca clavada, seudoparáfises ausentes), Pleosporales (asca clavada, suedoparáfisis
presentes), Hysteriales (ascocarpo abierto por una división longitudinal), Capnodiales (fumaginas)
y Microthyriales = Hemisphaeriales (ascomata parecido a una concha). Para ampliar esta
información, leer capítulo 7 de Ainsworth et al. (1973), Vol. IVA y Sivanesan (1983).

CRITERIOS MODERNOS EN LA CLASIFICACIÓN DE HONGOS PERTENECIENTES

AL FILUM ASCOMYCOTA

Se fundamenta en una serie de estudios filogenéticos de los hongos, basados en datos de

secuenciación molecular, especialmente del genoma ribosomal (gen 18S rDNA). Sin embargo, se
menciona que faltan datos y esto hace que existan vacíos en la clasificación y quizá sea
solucionado en un futuro cercano. ¿Qué podemos hacer en Guatemala ante la carencia de
profesionales dedicados a estudios en Micología, falta de laboratorios y voluntad de la autoridades
que gobiernan en todo nivel para hacer aportes en este campo?.

El número de Ascomycetes hace difícil agrupar la cantidad de estructuras y determinar que

características morfológicas deben ser resaltadas para el reconocimiento de categorías (taxa)
superiores, en adición a la información secuenciada. En muchos casos, datos moleculares y
morfológicos son congruentes, pero la integración de estos datos es difícil en algunos casos.
Problemas futuros están encadenados con la necesidad de asignar familias y órdenes en taxa
superiores cuando los datos moleculares no están disponibles. El deseo de muchos micólogos es
iniciar el proceso de reforzar el género anamórfico dentro de Ascomycota para ser más voluble y
rápidamente expresado; en respuesta a esto, todos los géneros de hongos anamórficos en el
diccionario The Fungi (2008) con afinidades en Ascomycetes han sido asignados al último taxón
superior de Ascomycota.

En cuanto a números de Ascomycota, en el diccionario The Fungi de Kirk et al., (2001), se

mencionan y aceptan 6 clases, 56 ordenes, 226 familias, 3409 géneros y 32739 especies. Se indica
que 41 familias aceptadas no son referidas en algún orden y 680 géneros podrían no estar
28
asignados a alguna familia. Para la edición del diccionario The Fungi (2008); con nuevos criterios
de clasificación, este número se incrementó. Se citan: 15 clases, 68 órdenes, 327 familias, 6355
géneros y 64163 especies. Esto se debe al reconocimiento de varios Hongos Anamórficos dentro
de Ascomycota, dada la conexión anamorfo-teleomorfo (holomorfo), ya bien establecida.
Además, se crearon 3 sub-Filum en esta edición: Pezizomycotina, Saccharomycotina y
Taphrinomycotina (Tabla 1) Kirk et al., (2008).

NÚMEROS Y DESCRIPCIÓN RESUMIDA DE SUBFILUM

TAPHRINOMYCOTINA O.E. Erikss. & Winka (1997), 1 orden, 2 familias, 8 géneros, 140
especies, Taprinomycetes, Taphrinomycetidae, orden Taphrinales.

PEZIZOMYCOTINA O.E. Erikss. & Winka (1997), Pezizomycetes: 1 orden, 16 familias, 200
géneros, 1684 especies. Orden Pezizales, 16 familias, 199 géneros 1683 especies.
Se trata de hongos operculados discomycetes, producen estructuras reproductivas en forma
de copa en donde las ascosporas son producidas. El estroma está ausente. Ascomata apotecial o
cleistotecial, raramente ausente, a menudo largo, discoide, copulado a globoso, generalmente
colorido, entre otras características.

SACCHAROMYCOTINA Schionning 1903, Saccharomycetes, Saccharomycetidae: 13 familias,

95 géneros, 915 especies, un orden, Saccharomycetales, 13 familias, 88 géneros, 906 especies.
Incluye casi todos los hongos no filamentosos (formadores de levaduras). El micelio ausente o
poco desarrollado. No tienen importancia fitopatológica pero si en la industrial, ya que son
capaces de producir la fermentación alcohólica. Algunos de utilidad para control de enfermedades
pos-cosecha.

DESCRIPCIÓN DE GRUPOS MÁS IMPORTANTES EN FITOPATOLOGÍA

1. SUB-FILUM TAPHRINOMYCOTINA

A) CLASE TAPHRINOMYCETES, SUB-CLASE TAPHRINOMYCETIDAE: 1 orden, 2

familias, 8 géneros, 140 especies (Kirk et al. 2008).

a) ORDEN TAPHRINALES, Familias: Taphrinaceae y Protomycetaceae.

Micelio subcuticular o sub-epidermal. Las ascas de hongos pertenecientes a este orden son
originadas en células ascógenas binucleadas. El ascoma y tejido interascal ausentes. Las ascas
son formadas directamente de células ascógenas, formándose internamente o en una palizada
sobre el tejido del hospedero. Se caracterizan por ser biotróficos en plantas, normalmente
ocasionan hiperplasia (agallas, escoba de bruja) o lesiones.

Familia Taphrinaceae: Taphrina (Fig. 5), T. deformans causa el enrollamiento (verrugosis) de

las hojas en pera, ciruela, durazno y otras rosáceas (Kirk et al., 2008).

29
TABLE 1

Fuente: Dictionary of the Fungi, 10 th

Edition, Kirk et al. (2008).

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2. SUB-FILUM PEZIZOMYCOTINA

A) CLASE DOTHIDEOMYCETES, SUB-CLASE DOTHIDEOMYCETIDAE

a) ORDEN MYRIANGIALES: 3 familias, 18 géneros, 157 especies.

Estroma en forma de costra dura o pulvinado, compuesto de tejido sub-hialino o seudo-
parenquimatoso de color café, pared delgada. Asca más o menos globosa, sésil. Ascosporas color
café, transversalmente septadas o muriformes. Anamorfos acervulares cuando conocidos.
Familia Elsinoaceae: Elsinoë (Fig. 6a) (anamorfo = Sphaceloma), E. fawcettii causa la roña de
los cítricos. La antracnosis de la uva E. ampelina, y antracnosis de la frambuesa E. veneta.
Familia Myriangiaceae: Myriangium sp., Fig. 6-b.

A) CLASE LEOTIOMYCETES, SUB-CLASE LEOTIOMYCETIDAE

a) ORDEN ERYSIPHALES: 1 familia, 19 géneros, 769 especies (Kirk et al., 2008).

Comprende los hongos que ocasionan las enfermedades denominadas cenicillas, “powdery
mildews” = “mildius polvorientos”, capítulo 5 de Ainsworth et al. (1973), Vol. IVA.
El Asca se encuentra en cuerpos fructíferos completamente cerrados llamados
cleistotecios. El micelio y cleistotecios completamente sobre la superficie del hospedante. Son
parásitos obligados.

Familia Erysiphaceae: Erysiphe, Blumeria, Podosphaera (=Sphaerotheca), (anamorfo Oidium);

Leveillula (Oidiopsis), Phyllactinia (Ovulariopsis), Pleochaeta = Queirozia (Streptopodium).
Blumeria sp. ocasiona cenicilla de pastos y cereales. Erysiphe sp. cenicilla de muchas plantas
herbáceas. Leveillula sp. cenicilla del tomate. Podosphaera, P. leucotricha cenicilla de la
manzana. Sphaerotheca =Podosphaera, P. pannosa cenicilla en rosa y durazno. En la
diferenciación de los géneros que ocasionan cenicillas se contempla el formato de los apéndices
que presentan los cleistotecios, ascoma, micelio, círculo de hospederos Figura 7-14. Consultar
claves para este grupo de hongos en el libro de Ainsworth et al. (1973), Vol. IVA. En Guatemala
es difícil encontrar la fase teleomórfica, por lo tanto, se recomienda el estudio del anamorfo.

A) CLASE SORDARIOMYCETES, SUB-CLASE MELIOLOMYCETIDAE

a) ORDEN MELIOLALES: 1 familia, 22 géneros, 1980 especies, (Kirk et al. 2008).

Micelio superficial, pared gruesa, de color negro, ramificado, con apresorios. Ascomata
superficial sobre las ramas laterales de la hifa, más o menos esférico, cleistotecial. Ascas con
pared delgada, clavada o globosa, evanescente, usualmente con dos esporas. Ascosporas color
café, pared gruesa, lisas, normalmente con cinco células, estados conidiales ausentes. Los
Meliolales son parásitos de plantas, normalmente ocurren como epifitas sobre hojas. Biotróficos
sobre hojas de plantas.

Familia Meliolaceae (familia única), hongos encontrados en clima cálido en donde son típicos en
árboles y arbustos. El micelio es negro, superficial en hojas, disperso, generalmente con setas.
Ellos normalmente son denominados como “Black Mildews”. Géneros: Meliola, Asteridiella,
Irenopsis, Appendiculella y Amazonia, Fig. 15. Algunos de estos géneros son abundantes en
Guatemala y son confundidos como fumaginas debido a su aspecto y color negruzco.

31
B) CLASE SORDARIOMYCETES, SUB-CLASE SORDARIOMYCETIDE

a) ORDEN PHYLLACHORALES: 2 familias, 63 géneros, 1226 especies (Kirk et al., 2008).

Estroma ausente o bien desarrollado, inmerso dentro del tejido de la planta, de color negro.
Ascomata peritecial, ascas oblongas a cilíndricas con anillo en el extremo superior. Ostiolos
perifisados. Las ascosporas de forma variada, hialinas, sin septos y ocasionalmente ornamentadas.
Anamorfos generalmente Coelomycetes.
Familia Phyllacoraceae: Phyllachora (Fig. 16), P. graminis causa manchas foliares en
gramíneas.

b) ORDEN DIAPORTHALES = VALSALES: 10 fam., 144 gén., 1196 sp. (Kirk et al., 2008).
Ascomata peritecial, peritecio pequeño, generalmente agregados dentro de un estroma o
dentro de un estroma falso (“pseudostroma”), generalmente como largos cuellos (“long-necked”)
que emergen en grupos. Tejido interascal ausente. Ascas unitunicadas, generalmente evanescentes
o se tornan libres dentro de la cavidad, de forma cilíndrica con poros. Las ascosporas tienen uno o
varios septos y pueden ser hialinas a color café. Anamorfo generalmente de Coelomycetes.
Saprofitos y parásitos de plantas, principalmente sobre madera, cosmopolita.
Familia Diaporthaceae: Diaporthe (Fig. 18), D. citri causa la melanosis de los cítricos; D.
vexans pudrición del fruto de la berenjena; D. phaseolorum pudrición de la vaina y de los tallos
en soya, el anamorfo de ambas especies es Phomopsis.
Familia Gnomoniaceae: Gnomonia sp. causa manchas foliares y antracnosis en varios cultivos.
Familia Magnaporthaceae: Gaeumannomyces (en raíces de cereales), G. graminis causa la
muerte total de los cultivos de grano (arroz, trigo, avena) y pastos. Magnaporthe, M. grisea causa
el añublo en arroz, enfermedad de mucha importancia, su anamorfo es Pyricularia orizae.
Familia Cryphonectriaceae: Cryphonectria, C. parasitica causa el tizón del castaño, Endothia
(Fig. 19). Familia Valsaceae: Leucostoma sp. causa cánceres en durazno y otros árboles.

c) SORDARIALES: 5 familias, 97 géneros y 854 especies (Kirk et al., 2008).

Estroma ausente o raramente presente como tejido subcuticular. Ascoma peritecio o
cleistotecio, se originan en forma aislada, en general superficiales, raramente estromáticos.
Membranosos a carbonáceos, oliváceos a oscuros. Asca unitunicada, clavada a cilíndrica,
frecuentemente con un anillo refractivo, yodo negativo. Ascosporas simples, con poros
germinativos, la mayoría oscuras, generalmente con una vaina gelatinosa o apéndices. La mayoría
son saprofitas en el suelo o en estiércol, degradan celulosa, algunos fungícolas (“fungicolous”),
anamorfo generalmente ausente. Ejemplos:
Familia Chaetomiaceae: Chaetomium importante porque degrada celulosa, sin embargo, existen
coprófilos, sobre papel mojado y fibra de algodón.
Familia Sordariaceae: Sordaria (coprófilo), Neurospora (Kirk et al., 2008).

d) ORDEN HYPOCREALES = CLAVICIPITALES: 7 familias, 237 géneros, 2647 especies.

Ascomata peritecial, raramente cleistotecial, asca ovoide a cilíndrica con un anillo apical,
ascosporas de diferente formato (Kirk et al., 2008).
Familia Hypocreaceae: Hypocrea, algunas especies producen los anamorfos Trichoderma sp.,
Verticillum y Gliocladium sp., los cuales son utilizados como biocontroladores de muchos hongos
fitopatógenos, asociados a raíces de plantas.
Familia Nectriaceae: Gibberella (anamorfo Fusarium), causa pudrición de la base y del tallo del
maíz y otras especies. Calonectria (anamorfo Cylindrocladium), Nectria haematococca
(anamorfo Fusarium solani).
32
Familia Clavicipitaceae: Claviceps, anamorfo Sphacelia este género es importante en especies
de la familia Poaceae, hongo transmitido a través de la semilla. C. purpurea causa el “ergot”
(esclerocio) de los cereales, el cual es venenoso a humanos y animales. C. gigantea causa el
diente de caballo del maíz.

e) ORDEN OPHIOSTOMATALES: 1 familia, 12 géneros, 341 especies (Kirk et al., 2008).

Estroma ausente. Ascomata peritecial, tejidos interascales ausentes, ascas pequeñas,
globosas a ovoides, evanescentes. Muchas especies son diseminadas por escarabajos, algunas
especies causan tinción de la savia (tinción azul) en la madera. Son necrotróficos en varias
plantas, la mayoría de importancia económica, cosmopolita.
Familia Ophiostomataceae: Ophiostoma (Anamorfos = Graphilbum, Leptographium Pesotum,
Sporothrix) O. ulmi causa la enfermedad de los olmos holandeses.

C) CLASE SORDARIOMYCETES, SUB-CLASE HYPOCREOMYCETIDE

Familia Glomerellaceae: Glomerella con su anamorfo Colletotrichum, sin estroma. Este género
antiguamente estaba ubicado dentro del orden Phyllacorales, ahora, se encuentra dentro de
Glomerellaceae, sin orden, posiblemente cercano a Hypocreales. Es un género muy importante
debido a las enfermedades que ocasiona en Guatemala. Ej. G. cingulata causa muchas
enfermedades conocidas como antracnosis en varios cultivos y la pudrición amarga de la
manzana. Algunas especies de Colletotrichum no presentan teleomorfo. Descripción relacionada
de Colletotrichum spp. en el cultivo de café es citada por Orozco (2003).

a) ORDEN MICROASCALES: 4 familias, 92 géneros, 397 especies (Kirk et al., 2008).

Carecen de estroma. Ascomata solitario, peritecio o cleistotecio, normalmente negro,
pared fina, algunas veces con setas bien desarrolladas. El asca es globoide a ovoide, evanescente.
Ascosporas unicelulares.
Familia Ceratocystidaceae: Ceratocystis (anamorfo Chalara). C. fagacearum causa el tizón del
cedro; otros provocan cáncer en los frutos de hueso y otros árboles, C. fimbriata en la pudrición
en camote; C. paradoxa causa la pudrición del penacho de la piña; C. coerulescens ocasiona
savia teñida o tinción azul de superficies de la madera de corte y otros.

D) CLASE SORDARIOMYCETES, SUB-CLASE XYLARIOMYCETIDAE

a) ORDEN XYLARIALES = DIATRYPALES (=SPHAERIALES): 9 familias, 209 géneros,

2487 especies, (Kirk et al., 2008).
Estroma bien desarrollado, generalmente consistente solo del tejido del hongo. Ascoma
peritecial, raramente cleistotecial, más o menos globoso. Superficial o inmerso dentro del
estroma, generalmente negro y pared gruesa. Ascoma pequeño a grande, de aspecto de carbón,
simple inmerso en la planta en estroma masivo. Peritecio oscuro, duro, algunas veces embebido
en un estroma, raramente sin ostiolo. Ascas generalmente cilíndricas a subglobosas evanescentes,
ascosporas de una o varias células, hialinas a oscuras.
Familia Xylariaceae: Hypoxylon, H. mammatum causa cánceres severos en álamos. Rosellinia
(Fig. 17) (anamorfo Dematophora), R. necatrix causa pudrición radicular en árboles frutales y
muchas plantas arbustivas. Xylaria, causa cánceres en árboles y pudrición de madera.
Familia Diatrypaceae: Diatrype, Diatrypella, Eutypa. E. armeniacae causa serias enfermedades
de cáncer en árboles frutales.

33
E) CLASE DOTHIDEOMYCETES, DOTHIDEOMYCETIDAE
Dothideomycetidae: Dothideales, Capnodialesy Myriangiales, mayoría parásitos de plantas.
A) ORDEN DOTHIDEALES: 4 familias, 57 géneros, 350 especies. (Kirk et al., 2008).
Ascomata peritecial, sin tejido estromático, negruzco. Himenio yodo negativo. Tejido
interascal en muchos casos ausente, en algunos casos presente como unido, con pseudoparáfises
como Botryosphaeriaceae. Asca bitunicada, más o menos cilíndrica, pared gruesa. Ascosporas
generalmente septadas, si septadas longitudinalmente asimétricas, hialinas o café, raramente
ornamentadas. Saprofitos o necrotróficos parásitos de plantas. Anamorfos dentro del grupo de
Coelomycetes como Lasiodiplodia, Dothiorella, Botryodiplodia.
Familia Dothideaceae: Dothidea, Bagnisiella, Vestergrenia = Guignardiella.

a) ORDEN CAPNODIALES = MYCOSPHAERELLALES: 9 familias, 198 géneros, 7244

especies (Kirk et al., 2008).
Este es grupo nuevo (Cannon, 2001), es importante en fitopatología por los hongos que
abarca y porque ocasionan importantes enfermedades y pérdidas en Guatemala, y otros países del
trópico. Micelio superficial, a menudo bien desarrollado, oscuro, de formas variadas, ascomata
pequeño, globoso, con elongación vertical, pared delgada, algunas veces con setas o hifas con
apéndices, ascomata peritecial, inmerso en tejido de plantas, a menudo errumpentes, fuertemente
agregado o sobre un estroma basal desarrollado, negro, papilado, con ostiolo bien desarrollado,
peridium fino, compuesto de células seudoparenquimatosas. Carecen de tejido interascal. Asca
pequeña, ovoide o en forma de saco o bolsa, yodo negativo. Ascosporas hialinas, y
transversalmente septadas. Anamorfos variados. Biotróficos, necrotróficos o saprofíticos sobre
tejidos de plantas, parásitos, cosmopolitas.
Familia Mycosphaerellaceae: 53 géneros (+ 70 sinónimos), 6033 especies)
Ascoma pequeño, uniloculado, inmerso en tejido de la planta, fuertemente agregado o en
un estroma basal débilmente desarrollado, oscuro, papilado, con ostíolo, perídeo fino. Sin tejido
interascal, asca ovoide, ascospora generalmente hialina y transversalmente septada, anamorfos
variados. Biótricos, necrotróficos o saprofitas en tejido vegetal.
Microcyclus, (Dothidella ulei) M. ulei = Pseudocercospora ulei (Hora Junior et al., 2014), causa la
mancha sudamericana de la hoja del hule (Fig.23) (Anamorfos: Aposphaeria ulei, Fusicladium
macrosporum). Esta especie existe en Guatemala, los agricultores conviven con la enfermedad en
sus plantaciones debido que existe un periodo seco en el transcurso del año y se interrumpe el
ciclo del hongo, sin embargo se realiza algunas aplicaciones de fungicidas. En algunos casos este
hongo puede estar parasitado por el hongo Dicyma pulvinata. En su centro de origen en el bosque
tropical de la Amazonia, y en Brasil en general, es la enfermedad más importante del cultivo de
hule e impide su producción.

Mycosphaerella (Fig. 24) (anamorfos: Cercospora, Cercosporella, Cercosporidium,

Cladosporium, Passalora, Paracercospora, Ramularia, Septoria, Phaeoisariopsis, entre otros).
Mycosphaerella causa manchas foliares en muchas plantas tal como banano y similares. M.
fijiensis ocasiona la enfermedad denominada sigatoka negra y M. musicola la sigatoka amarilla,
estas especies son muy importantes en los cultivos de banano y plátano y existen en Guatemala en
la costa del Atlántico y del Pacífico. Se recomienda a los estudiantes establecer las diferencias de
síntomas entre estas dos especies. M. fragariae causa la mancha foliar de la fresa; sus anamorfos
pueden ser Cercospora, Septoria. M. brassicicola, ocasiona la mancha de anillo en crucíferas.

34
Antiguamente, CAPNODIALES estaba contemplado dentro de Loculoascomycetes con las
características: micelio superficial, bien desarrollado, negro, muy variado en forma. Ascomata
pequeño, globoso o verticalmente alongado, pared delgada, algunas veces cubierto por una capa
mucosa, algunas veces setoso o con apéndices hifales. Tejido interascal ausente o compuesto de
perifisoides inconspicuos. Asca pequeña, yodo positivo. Ascosporas hialinas a café, septadas,
algunas veces muriformes, raramente ornamentadas. Anamorfos variados. Ocasionan la
enfermedad denominada fumagina, usualmente son hongos epifitos.
Familia Capnodiaceae: con el género Capnodium (Fig. 25) (anamorfo Fumagospora) provoca la
fumagina en muchas plantas, es común en muchos cultivos.

CLASE DOTHIDEOMYCETES
a) ORDEN BOTRYOSPHAERIALES
Familia Botryosphaeriaceae: Botryosphaeria Fig. 20-22. (anamorfo Diplodia, Dothiorella,
Fusicoccum, Lasiodiplodia y Sphaeropsis), Guignardia (anamorfo Phyllosticta), otros géneros
sin importancia Sivanesania, Bagnisiella, Guignardiella.

F) DOTHIDEOMYCETES, PLEOSPOROMYCETIDAE
a) ORDEN PLEOSPORALES: 23 familias, 332 géneros, 4764 especies (Kirk et al., 2008).
Antes estaban contemplados dentro de Loculoascomycetes. Talo o estroma ausente o
pobremente desarrollado. Ascomata peritecial o raramente cleistotecial, algunas veces clipeado,
variable en forma pero más o menos globoso, pared gruesa, inmerso o erumpente, oscuro, algunas
veces setoso o con cilios, peridium usualmente grueso, presencia de ostiolo bien desarrollado.
Con presencia de setas, pseudoparáfisis como tejido interascal, yodo negativo. Asca más o menos
cilíndrica, ascosporas hialinas a café, septadas, pared delgada o gruesa, algunas veces muriforme,
a menudo con una vaina gelatinosa. Anamorfos en Hyphomycetes, Coelomycetes variados y
usualmente prominentes.
Familia Pleosporaceae: Pleospora (Fig. 27) (anamorfo Stemphylium) causa el moho negro de las
raíces del tomate. Ocasiona manchas foliares en legumbres, lechuga y en frutos como manzana en
almacenamiento. El género Setosphaeria (Fig. 28) (anamorfo Exserohilum) causa manchas
foliares en pastos y cereales. Cochliobolus (Fig. 29) (anamorfos Curvularia y Bipolaris),
causando manchas foliares y pudrición de raíces en cereales y pastos. Pyrenophora, (anamorfo
Drechslera) causa manchas foliares en cereales y pastos.

Familia Leptosphaeriaceae: Leptosphaeria, anamorfo es Phoma causa la pata negra del repollo.
Familia Venturiaceae: Venturia (Fig. 30) (anamorfo Spilocaea, Fusicladium). V. inaequalis
causa la roña de la manzana y V. pyrina roña de la pera. Esta enfermedad es importante en el
altiplano de Guatemala en las áreas donde se cultiva manzana. Muchas pérdidas y mala
presentación se deben a Venturia. El género Dibotryon (anamorfo Fusicladium), D. morbosum
causa pudrición negra en Ciruela, Cerezas y durazno.

F) CLASE LEOTIOMYCETES

a) ORDEN RHYTISMATALES 3 fam., 83 géneros, 795 especies (Kirk et al., 2008), Fig. 26.
Ascomata apotecioide, inmerso o sea que se desarrolla dentro del tejido del hospedero o de
estroma. Con paráfisis filiformes que frecuentemente se unen por la base. Ascas cilíndricas, de
pared fina, unitunicadas, clavadas o pediceladas. Ascocarpos negros, esféricos, discoides o
elongados y son producidos en estromas. Ascas de forma variable, ascosporas hialinas a café,
aseptadas, ovoides a filiformes o alongadas y con vaina mucosa. Anamorfos dentro de
35
Coelomycetes, saprofitos o parásitos en hojas, cáscaras y troncos, especialmente de coníferas,
gramíneas y ericáceas. Dentro de Rhytismataceae (55 gen., 728 spp.) existen biotróficos,
necrotróficos o saprofíticos sobre hojas y corteza de plantas.
Familia Rhytismataceae: Lophodermium (Fig. 26) (anamorfo Leptostroma) causa el tizón de las
acículas del pino.

b) ORDEN HELOTIALES = PHACIDIALES: 10 fam., 501 géneros, 3881 especies.

“Discomycetes inoperculados”, estroma generalmente ausente, sí presente esclerocial o
con tallos liquenizados variados. Ascomata apotecial, generalmente pequeño, frecuentemente
colorido, sésil o no, algunas veces rodeado de pelos conspicuos. Ascas pequeñas, de pared fina,
con poro apical rodeado por un anillo que puede ser yodo + o -. Las ascosporas generalmente
pequeñas transversalmente septadas o aseptadas, la mayoría hialinas y de pared lisa, generalmente
no son longitudinalmente simétricas. Anamorfos Hyphomycetes o Coelomycetes, pero en la
mayoría no es conocido. Saprofitos o parásitas de plantas, algunos liquenizados.
Familia Dermateaceae: Blumeriella (anamorfo Phloeosporella), Pseudopeziza (anamorfo
Gloeosporidiella), P. trifolii, causa la mancha de la hoja de alfalfa. Diplocarpon (anamorfos
Marssonina, Entomosporium). Diplocarpon, D. rosae (Marssonina rosae) causa la mancha negra
del rosal, y D. maculatum causa la mancha negra del peral.
Familia Phacidiaceae: Phacidium (anamorfos Apostrasseria, Ceuthospora), ocasiona “snow
blight of conifers”.
Familia Sclerotiniaceae: Sclerotinia (anamorfos Sclerotium, Myrioconium) este es un hongo
muy importante en Guatemala, afecta varios cultivos principalmente hortalizas como lechuga y
tomate. S. minor, S. sclerotiorum causa la pudrición blanda y acuosa de las hortalizas. Monilinia
(anamorfo Monilia). La especie de importancia en Guatemala constituye Monilinia fructicola y
causa la enfermedad de la pudrición café de los frutos de hueso Fig. 31. Botryotinia, (anamorfo
Botrytis). Este es un hongo cosmopolita, en Guatemala tiene mucha importancia en frutos, flores y
hortalizas, en condiciones de campo, en invernadero y ocasionando pérdidas post-cosecha.
Familia Hemiphacidiaceae: Rhabdocline (anamorfo Meria) causa caída de las acículas de pino.
Rhytisma (anamorfo Melasmia) R. acerinum causa mancha de asfalto en las hojas de Maple.

G) CLASE PEZIZOMYCETES, SUBCLASE PEZIZOMYCETIDAE

a) Orden Pezizales: 16 fam. 199géneros, 1683 especies.
Familia Pezizaceae: Género Peziza (Fig. 32).

3. SUB-FILUM SACCHAROMYCOTINA

A) CLASE SACCHAROMYTES, SACCHAROMYCETIDAE

a) Orden Saccharomycetales: 13 fam. 88 gen., 906 especies.
Micelio ausento o poco desarrollado. Sin importancia fitopatológica e importante en la industria.
Familia Saccharomycetacea: Género Saccharomyces, S. cerevisiae, levaduras (Fig.33-34).

IV. MATERIAL Y MÉTODOS

En el laboratorio se le brindará explicación relacionada a características morfológicas,
taxonomía y enfermedades de los Ascomycetes. Estudie los montajes con las estructuras de los
hongos que se le proporcionarán. Observe las características morfológicas de cada taxón de
acuerdo a la clasificación de ASCOMYCOTA según el Diccionario The Fungi (2008). Realice
diseño de estructuras observadas el material enfermo, utilice lápiz.

36
 ¿Cómo saber si se trata de un ascomycete?. Con ayuda del estereoscopio observar si hay
presencia de ascocarpos o estructuras parecidas en el material vegetal enfermo. Realice un
montaje con colorante azul, esto permite la tinción del asca. Muchos de los ascocarpos son de
consistencia dura, especialmente los carbonáceos. Para ello, dar golpes suaves encima del
cubreobjetos para quebrar el ascocarpo y permitir la liberación de ascas. Observe si existen ascas.
Con el micrométrico, enfocar y observar si son ascas bitunicadas o unitunicadas. Algunos
ascomycetes principalmente los unitunicados tienen ascas evanescentes y es difícil observar las
ascas. La presencia de ascas le permite llegar a Filum. Para determinar el género al que pertenece
un hongo, debe tener tres montajes separados y debe considerar: 1) el corte del ascocarpo, 2) la
ascospora y características morfológicas de esta, considere el criterio de Hallin (1992) y 3) el
material enfermo donde se pueda observar el tipo de ascocarpo. Entones, tendrá que realizar
cortes del ascocarpo y estudiar las características del hongo. Asociar el tipo de centrum al cual
pertenece, conviene diseñar la morfología del hongo, observar la presencia o ausencia de hifas
estériles, la morfología de ascosporas. Procurar libros específicos para cada grupo de hongos,
existen claves y diseños para la determinación.

V. CUESTIONARIO
1. ¿Qué características morfológicas fueron utilizadas para ubicar hongos en Hemiascomycetes,
Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes, Laboulbeniomycetes y Loculoascomycestes?.

2. Haga una lista de los géneros de Ascomycota que ocasionan pérdidas importantes en
Guatemala en los siguientes cultivos: banano, melón, tomate, crucíferas, aguacate, cítricos,
manzana, piña.

3. Haga una clave dicotómica con los siguientes géneros: Taphrina, Erysiphe, Meliola, Claviceps,
Ceratocystis, Phyllachora, Glomerella, Rosellinia, Mycosphaerella, Venturia.

VI. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA

AGRIOS, G. N. 2005. Plant Pathology 5th. Ed. Elsevier Academic Press. 922 p.
CARMICHAEL, J. W. et al. 1980. Genera of Hyphomycetes. The University of Alberta. 386p.
AINSWORTH, G.C. SPARROW, F.K. & SUSSMAN, A. S. 1973. The Fungi IVA. An Advanced Treatise.
Academic Press: New York. (en el CEDIA existen dos tomos IVA y IVB)
ELLIS, M. B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes, CAB, England. 608p.
Hanlin, R.1992. Illustrated genera of Ascomycetes. Vol. I, APS, 263p.
KIRK, P.M.; CANNON, J.C. & STALPERS, J. A. 2001. Ainsworth & Bisbys DICTIONARY OF THE
FUNGI. CAB, UK. 655p.
KIRK, P.M.; CANNON, P.C. & MINTER, D. W. & STALPERS, J. A. 2008. Ainsworth & Bisbys
Dictionary of the Fungi. CAB, Great Britain. 771p.
OROZCO M. E. F. 2003. Caracterização morfológica, molecular, bioquímica e patogênica de isolados de
Colletotrichum spp. associados ao cafeeiro em Minas Gerais e comparação com Colletotrichum kahawae.
Tesis de doctorado, UFLA, Lavras.
SACCARDO. 1882-1925. Sylloge Fungorum Omnium Hucusque Cognitorum.
SALGADO, C.L. & AMORIM, L. 1995. Manual de fitopatologia. Ed. Armando Bergamin Filho, Hiroshi
Kimati, Lilian Amorim. 3ª. Ed. Sao Paulo: Agronómica Ceres, 919p.
SUTTON, B. 1980. The Coelomycetes, CMI, England. 696p.
SIVANESAN, A. 1983. The bitunicate ascomycetes and their anamorphs. Cramer Ed. 701 p.
VON ARX J. A. & MULLER E. 1975. A reevaluation of the tunicate ascomycetes with keys to families
and genera. Studies in Mycology N. 9.
http:www.ohiou.edu/phylocode; http:www.indexfungorum; www.umu.se/myconet/.html
37
 Crozier
Ascogonium
Trichogyne

Hifa
ascógena Hifa estéril

Antheridium
a b
Célula Basal
Fig. 1. Órganos sexuales, plasmogamia y formación de ascas en Pyronema domesticum: (a)
el archicarp y antheridium sometidos a plasmogamia. Note la continuidad entre el
trichogyne y antheridium; (b) hifa ascógena surge del ascogonio y la hifa estéril surge de
las células basales del archicarpo; (c) Croizer binucleado; (d) División mitótica del núcleo;
(e) formación de los tabiques para delimitar la penúltima célula; (f) Cariogamia; (g)
Núcleos diploides en ascas jóvenes; (h) ascas binucleadas después de la primera división
de la meiosis; (i) ascas con cuatro núcleos después de la segunda división de la meiosis; (j)
Ascas maduras con 8 ascosporas después de la división final de la mitosis. [(a) y (b)
adaptadas de E. J. Moore, 1963, Am. J. Botany 50:37-44.]

c d e f g h i j

Fig. 2. Terminología del hamathecium, según Eriksson (1981). (A) pseudoparénquima interascal, tejido carpocentral sin carga
o comprimido entre ascas en desarrollo; ej. Wettsteinina. (B) paráfisis, hifa originada de la base de la cavidad, usualmente no
ramificado y no unido; ej. Pyrenula, Xylaria. (C) parafisoides, tejido interascal o pre-ascal y empezando a parecer
pseudoparáfisis; a menudo septadas, fusionadas y muy estrechas (vea Barr, Mycol 71:935, 1979); ej. Patellaria, Melanomma.
(D) pseudoparáfisis, hifa originada por encima del nivel de las ascas y crece hacia abajo entre los ascas en desarrollo, por
último se une a la base de la cavidad, a menudo libre en la parte superior del ascocarpo; regularmente septadas, ramificadas,
anastomosadas y más amplias; ej. Pleospora. (E) perifisoides, hifas cortas originadas por encima del nivel de las ascas y crece
hacia abajo pero no se une a la base de la cavidad; ej. Nectria, Metacapnodium. (F) perífisis, hifa ubicada en el canal ostiolar;
ramificada y no anastromada; puede ocurrir en conjunto con (B), (D) o (E); ej. Gibberella, Pyrenula.
38
 Estroma
Ascas

a) MYRIANGIUM (= Centrum tipo Elsinoe)

Tejido Perífisis
pseudoparenquimatoso

Ascas

b) Centrum tipo Dothidea

Pseudoparáfisis Perífisis

Ascas

c) Centrum tipo Pleospora

Fig. 3 Desarrollo del centrum en los Loculoascomycetes. A. A la izquierda, un pseudotecio

no ostiolado, mostrando ascas jóvenes. A la derecha, un estado maduro con ostiolo.

39
 Tejido
pseudoparenquimatoso Perífisis

Ascas

a) Centrum tipo Diaporthe

Tejido
Perífisis
pseudoparenquimatoso

Ascas

Perífisis
Pseudoparáfisis

Ascas

C) Centrum tipo Xylaria

Pseudoparáfisis Perífisis

Ascas

d) Centrum tipo Nectaria

Fig. 4 Desarrollo del centrum en los Sphaeriales. A. En la izquierda, peritecio joven cerrado
sin ostiolo, peritecio con ascas jóvenes. A la derecha, un peritecio maduro con ostiolo.
40
 Myriangiales (Dothideomycetidae)

Fig. 6a. Elsinoë canavaliae

a.

Fig. 5. Taphrina

c.

b.

Fig. 6-b. Myriangium duriaei, a. estroma; b. parte del estroma; c.

ascosporas (después de Von Arx, 1967).

41 41
 ORDEN ERYSIPHALES

b
c

f
b
d
d a
c

c e

i
j
h
e f
g i h

Fig. 7 Apéndices de Erysiphaceae I: a. Blumeria graminis, b. Brasiliomyces Fig. 8. Apéndice de Erysiphaceae II: a. Medusosphaera rosae, b.
malachrae, c. Cystotheca wrightii, d. Erysiphe sambuci, e. Sphaerotheca Podosphaera erineophila, c. Microsphaera sinensis, d. Furcouncinula
astragali var. phaseoli, f. Leveillula leguminosarum, g. Phyllactinia wuyiensis, e. Sawadaia aesculi, f. Pleochaeta shiraiana, g. Bulbouncinula
actinidiae-latifoliae, h. Typhulochaeta alangii, i. Arthocladiella mougeotii. bulbosa, h. Uncinuliella australiana, i. Uncinula delavayi, j. Queirozia
42 turbinata.
 a

a b

d
f

c e

Fig. 9 Ascocarpo de Erysiphaceae III: a. Medusosphaera rosae, b. Phyllactinia Fig. 10 Ascas y ascosporas de Erysiphaceae: a. Erysiphe begoniae ambos macro y
corylopsidis, c. Buldouncinula bulbosa, d. Uncinuliella simulans var. rosae-rubi, micro tipos de ascas y ascosporas de un mismo tipo de ascocarpo; b. Phyllactinia
Todas los géneros tienen dos tipos de apéndices en el mismo ascocarpo. mandshuricae ascas de pared delgada ascosporas en número de 2 y muy grandes;
c. Sphaerotheca astragali una sola asca para un ascocarpo, d. Erysiphe sambucia
asca de pared delgada, e. Erysiphe romppae asca de pared delgada, ascosporas algo
43 puntiaguda en ambas puntas, f. Erysiphe epimedii asca con pared verrugosa.
 a

d
b
b

Fig. 11 PODOSPHAERA. Podosphaera tridactyla (WALLR.) de BARY: a. Fig. 12 Cystotheca. Cystotheca wrightii BERK & CURT.: a. ascocarpo roto, pared
ascocarpo, b. apéndice, c. asca y ascosporas. (en Prunus persica (L.) BASTCH, interna desprendida de la pared externa, b. ascas y ascosporas, c. conidióforo y
HMAS 36536) conidios, d. seta aérea, (en Quercus glauca THUNB., HMAS Cystotheca tjibodennis
(GAUM.) KATUM.: e. ascocarpo roto, pared interna desprendida de la pared
externa, f. seta aérea, (en Castanea argentea BERN)
44
 b

c
a

c
d

Fig. 13 Erysiphe cichoracearum a. Ascocarpo con apéndices, b. Asca y Fig. 14 Microsphaera penicillata a. Peritecio maduro con apéndices, b.
ascosporas, c. Ascospora madura. sección de un peritecio que muestra las ascas y ascosporas en su interior, c.
ascas con ascosporas, d. ascospora madura.

45
 ORDEN MELIOLALES (Meliolaceae)

Fig. 15 Meliola bonarii Batista & Nascimento n. sp. A. Peritecio, micelio hifopodiado y setas miceliales;
B) ascas y ascosporas.

46
 ORDEN XYLARIALES = DIATRYPALES
(=SPHAERIALES):
d e
ORDEN PHYLLACHORALES

a
c

b f

d
c

Fig. 16 Phyllacora graminis. A. Estromas errumpentes sobre hoja de pasto, B. Fig. 17 Rosellinia necatrix a. Peritecios en madera, b. Exterior de un
Sección transversal de un peritecio inmerso en la hoja del hospedero, con paráfisis, peritecio sobre subiculum, c. Sección de peritecio con ascas, d. Paráfisis y
ascas y ascosporas. Note el tejido negro en la parte superior e inferior de la ascas con ascosporas, e. Ápice del asca, f. Ascospora madura.
epidermis, C. Paráfisis y ascas con ascosporas, D. ascospora madura.

47
 ORDEN DIAPORTHALES = VALSALES

tes.

a d
c

c
d

Fig. 18 Diaporthe phaseolorum a. Protuberancias formadas por el Fig. 19 Endothia gyrosa a. Peritecio estromatal errumpente en el
cuello ostiolar del estroma inmerso en el hospedero, b. Sección del hospedero, b. Sección del estroma con peritecios, c. Asca con
estroma con peritecios, c. Asca con ascosporas, d. Ascospora madura ascosporas, d. Ascosporas maduras mostrando (gútulas).

48
 ORDEN BOTRYOSPHAERIALES

Fig. 20 Botryosphaeria quercuum (después von Arx, 1967)

d
a

c b

Fig. 21 Botryosphaeria ribis. a. ascas y ascosporas; Fig. 22 Botryosphaeria stevensii. a. asca y ascosporas;
b. v.s. picnidio; c. célula conidiogénica y conidios d. espermatia. b. célula conidiogénica y conidios.

49
 ORDEN CAPNODIALES (MYCOSPHAERELLALES)

tes.

a b

c
b

Fig. 24 Mycosphaerella musicola, a. asca y ascosporas; b.

Fig. 23 Microcyclus ulei a. v.s. ascostroma y picnidio; b. asca y
ascosporas; c. conidióforos y conidios; d. espermatioforo y conidióforos y conidios.
espermatia.
50
 CAPNODIALES (MYCOSPHAERELLALES) ORDEN RHYTISMATALES

tes.

e
a c
c

Fig. 25 Capnodiaceae. Morfología de la hifa. A. Capnodium walteri hifas Fig. 26 Lophodermium pinastri a. Apotecio errumpente sobre la acícula de
con ramificaciones laterales que surgen de una forma de red (en hojas de pino; b. sección transversal de un apotecio con ascas; c. ascas con
Arbutus menziesii, BC, Canadá, DAOM 89476). B. Phragmocapnias sp. ascosporas; d. paráfisis; e. ascospora madura con vaina gelatinosa
hifas (en hojas de Plumeria obtusa, Sarawak DAOM 148944) x 640.

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 ORDEN PLEOSPORALES

c
b

c d

Fig. 27 Pleospora infectoria a. v.s pseudotecio; b. ascas; c. Fig. 28 Setosphaeria prolata (tipo) a. v.s. pseudotecio; b. asca y
ascosporas; d. conidióforo y conidios. ascosporas; c. conidióforo y conidos.

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 ORDEN PLEOSPORALES

a
a

c b

Fig. 29 Cochliobolus homomorphus (tipo) a. v.s. pseudotecio; Fig. 30 Venturia inaequalis a. ascas y ascosporas; b. conidióforos y
b. asca y ascpospora; c. conidióforo y conidios conidios.

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 ORDEN HELOTIALES = PHACIDIALES ORDEN PEZIZALES

b
a
b

c
d

Fig. 31 Monilinia fructicola a. apotecio surgiendo de fruto de Fig. 32 Peziza badia a. apotecio en el suelo; b. paráfisis y ascas con
durazno momificado; b. paráfisis y asca con ascosporas; c. ascospora ascosporas; c. ápice del asca con opérculo; d. ascospora madura.
madura.

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 ORDEN SACCHAROMYCETALES

Fig. 33 a. Hanseniospora apiculata; b. Saccharomycodes ludwigii; c. Fig. 34 a. Saccharomycopsis capsularis; b. Hormoascus platypodis;
Nadsonia elongata; d. Saccharomyces cereyisiae; e. Kluyveromyces c. Arthoascus javanensis; d. Guilliermoadella selenospora,
marxianus, formación de blastoconidios, ascas y ascosporas formación de ascosporas (y conidios).

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