MEJORAMIENTO DE PLANTAS
ALOGAMAS
INTRODUCCION
La agricultura y la mejora del material vegetal surgieron simultáneamente
con la domesticación de los primeros cultivos.
Plantas alógamas: son plantas , como en el caso del maíz por ejempo que
presentan polinización cruzada. Las especies alógamas son aquellas
que se reproducen por medio de polinización cruzada, es decir,
que los gametos (masculino y femenino) que se unen para
formar el cigoto son de plantas diferentes.
En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético,
debido a que los gametos de una planta van a unirse con los gametos de
otra de la misma especie. Este intercambio se repite en cada generación,
por lo que se mantiene un alto grado de heterocigocidad; es decir,
los granos de polen de cualquier planta quedan libres para ser
transportados por el viento, insectos o cualquier otro, medio hasta los
estigmas de cualquier planta.
En el conjunto de las plantas alógamas se reúnen especies vegetales que
presentan características distintas. Los métodos de mejora aplicables
variarán según estas características. Las plantas alógamas pueden ser:
hermafroditas, monoicas y dioicas.
Poblaciones Alógamas y
Métodos de Mejora
En genética de poblaciones, se demuestra que en una
población panmíctica, en la que la fecundación es al azar,
las frecuencias de los genotipos correspondientes a un
locus tienden a mantenerse generación tras generación, si
no hay superioridad selectiva de ninguno de ellos.
Las poblaciones de plantas alógamas, no obstante, no son
poblaciones panmícticas perfectas, en primer lugar porque
no son infinitas y en segundo lugar porque la fecundación
no es totalmente al azar, las proporciones relativas de
autogamia y alogamia varían, con la especie, con el genotipo dentro
de la especie y con el medio ambiente, existiendo además la acción
de la selección natural que actúa diferentemente sobre los distintos
genotipos.
En el conjunto de las plantas alógamas se reúnen especies vegetales
que presentan características distintas. Los métodos de mejora
aplicables variarán según estas características. Las plantas
alógamas pueden ser: hermafroditas, monoicas y dioicas.
Monoecia y dioecia, evidentemente favorecen la
fecundación cruzada.
Cuando se trabaja con plantas alógamas en las que se
presentan con relativa frecuencia plantas autofértiles
y la consanguinidad forzada no lleva consigo una
disminución del vigor, entonces la selección de líneas
puras, llamadas también consanguíneas u
homocigóticas, puede ser un método para aislar
formas en las que los genes favorables que regulan los
caracteres de interés en la mejora estén en
homocigosis.
La mejora genética de una población alógama
se basa en dos hechos principales:
◦ La elección de los individuos que han de originar la
generación para la siguiente selección.
◦ La forma por la cual dichos individuos
seleccionados se han de cruzar entre sí para
formar la descendencia que constituirá la
generación siguiente = sistemas de reproducción.
Depresión por endocría
Cuando sometemos a autofecundación a una especie
normalmente de fecundación cruzada (como por ej.
Maíz) en las primeras generaciones aparecen gran
número de tipos letales y sub-vitales. El vigor
disminuye hasta que algunas líneas no pueden
sobrevivir aún en condiciones óptimas.
Las líneas que sobreviven tienen menor tamaño y
vigor.
En alfalfa, la autofecundación lleva a la aparición de gran
cantidad de letales y sub-vitales. Después de 3 generaciones
de autofecundación casi no se pueden conservar líneas.
Algo similar sucede en la zanahoria.
En cebolla, considerando el peso del bulbo, sucede también
una depresión importante.
Otras especies, como girasol, centeno, Bromus inermis y
Dactilys glomerata son más tolerantes.
Heterosis o Vigor Híbrido
Fenómeno inverso a la depresión por endocría, que
se observa en la F1, entre progenitores no
relacionados. Esto se ha descubierto también en
cultivos que no se ven afectados por la
consanguinidad (trigo, sorgo, tomate, etc.).
La manifestación de heterosis no sólo se traduce en
rendimiento, sino también en mayor número de
nudos, hojas y vainas, mayor velocidad de
crecimiento, precocidad, resistencia a enfermedades
e insectos, adaptación, etc.
La exuberancia (tamaño y vigor) no necesariamente
es una expresión de mayor adaptación.
Decimos que no todas las combinaciones producen
heterosis. Por ello se define la Aptitud combinatoria de
un padre como la expresión de la heterosis de los
híbridos en que participa.
Selección en poblaciones
alógamas
Efectos de la selección sobre un locus
En las poblaciones de plantas alógamas, es frecuente la
presencia de factores desfavorables que se mantienen en
heterocigosis, tales como genes de esterilidad floral
en centeno, letales por deficiencias clorofílicas en maíces y
otros. En la mayoría de los casos estos genes se mantienen
porque la selección natural favorece a los heterocigotos.
Si tuviéramos un carácter regulado por un solo locus con dos
alelos A y a, la eficacia de la selección dependerá del tipo de
dominancia entre los alelos y de si se pueden identificar los
homocigóticos de los heterocigóticos. Si el genotipo homocigótico
aa se distingue del AA y Aa, es obvio que la selección para aa y
contra AA y Aa eliminará el gen A de la población, en una sola
generación, si la eliminación se hace antes de la floración.
Selección masal
Consiste en la selección de una población aislada
heterocigota y heterogénea, con alta varianza
genética del tipo aditivo, un numero adecuado de
plantas agronómicas deseables. Se cosecha su
semilla, se mezcla y esta mezcla constituye la semilla
para la siguiente generación.
Es el sistema de mejoramiento mas antiguo, la domesticación
de la plantas pudo realizarse o acelerarse gracias a la
sencillez y eficiencia de este método. La selección masal
practicada por millones de generaciones por
nuestros antepasados contribuyó a originar la gran
variedad de tipos y o razas existentes. El maíz fue la
responsable del elevado grado de domesticación y
productividad, pues a partir de mazorcas que producían de
15-20 granos fueron obtenidas variedades de mazorcas de
500 granos a más.
Selección Masal Estratificada
El objeto de la selección masal estratificada es hacer
la selección masal mas eficiente mediante el uso de
un esquema que permita un cierto control sobre la
heterogeneidad del suelo. Fue propuesta por Gardner en
1961, con el fin de reducir el efecto ambiental en los
proceso de selección.
Se realiza para reducir el error experimental generado
por la diversidad ambiental del campo experimental donde
se selecciona.
Consiste en dividir el área en pequeñas parcelas o
cuadriculas de igual tamaño, procediéndose a la
selección en cada cuadricula independiente de los demás.
Cada estrato representa, por tanto, una unidad experimental
diferente
Selección Antes De la Floración
Con el fin de mejor la eficiencia de la selección
masal se a sugerido la eliminación de plantas
inferiores antes de la floración lo cual representa una
eliminación en ambos sexos o selección con control
del polen.
En algunas especies como el maíz, el potencial
productivo de una planta se observa después de la
floración. En este caso el reconocimiento de plantas
inferiores es muy problemático., solo las más débiles se
podrán reconocer y eliminar.
En otras especies como la cebolla, repollo, zanahoria la
producción se expresa antes de la floración de allí
que el reconocimiento de plantas inferiores antes del
florecimiento se fácil.
Selección Entre Y Dentro De
Familias De Medios Hermanos
Consiste en la evaluación y selección de progenies
de medios hermanos y después la selección de las
mejores plantas dentro de las progenies
seleccionadas. Existen dos metodologías:
Selección entre y dentro de familias de medios
hermanos, en ambos sexos, y usando semilla de
reserva (método de Paterniani)
Selección Entre Y Dentro De Familias
De Hermanos Completos
El método de Selección entre y dentro de familias de
hermanos completos fue propuesto por Harland
(1946) en el mejoramiento de una variedad de maíz el
método consiste en:
◦ Obtención de las familias de hermanos completos,
cruzando plantas manualmente, 2 a 2. Las semillas de cada
cruzamiento se colocan en una bolsa y constituyen una
familia
◦ Evaluación de las familias de hermanos completos en
ensayos de producción. Usando presión de selección de
10-20% se escogen las mejores familias
◦ Recombinación de las mejores familias usando semilla de
reserva y en lote aislado de espigamiento el surco macho
estará formado por una mezcla balanceada de semillas
provenientes de las plantas seleccionadas
Selección de líneas
endogámicas y explotación
de la heterosis
Concepto de líneas consanguíneas
Llamaremos línea pura, consanguínea u homocigótica a la obtenida a
partir de una población alógama por autofecundación forzada durante
varias generaciones, hasta que el grado de homocigosis alcanzado sea tal que
no se aprecie segregación en nuevas autofecundaciones.
Utilización de la heterosis por cruzamiento de líneas
consanguíneas
El vigor híbrido o heterosis, como la superioridad del híbrido producto de
cruzar líneas consanguíneas entre sí. La observación de este fenómeno,
incluso sin conocer bien sus causas, indujo a los primeros mejoradores de
plantas a utilizarlo como instrumento de la mejora de plantas.
La efectividad de la utilización de la heterosis se consigue a través del triple
proceso de:
•Selección de plantas individuales en poblaciones de polinización libre.
•Obtención y mejora de líneas consanguíneas, obtenidas por
autofecundación de las anteriores
•selección de las líneas consanguíneas que den las mejores combinaciones
híbridas.
Como consecuencia de este triple proceso no puede obtenerse ningún
genotipo que, teóricamente al menos, no estuviera presente en la población
original; pero lo que sí se consigue es aumentar la proporción de
genotipos favorables.
Obtención de líneas consanguíneas
Las líneas consanguíneas en las poblaciones alógamas se obtienen
mediante autofecundaciones sucesivas hasta que la homocigosis
alcanzada sea prácticamente total, esto es, hasta que no se observe
segregación alguna en ellas.
La población alógama originaria puede ser:
•una variedad de polinización libre
•un híbrido entre líneas previamente obtenidas
•una variedad sintética
Elegido el material de partida, el proceso de obtención de líneas puras es
en todo semejante al del manejo, por métodos genealógicos (pedigree), de
las generaciones segregantes en plantas autógamas a partir de la F2 de un
cruzamiento. Al forzar la autofecundación en plantas alógamas, se las
"convierte" en plantas autógamas.
Selección recurrente
Se conocen con la denominación común de selección recurrente los métodos de
mejora en los que se llevan a, cabo ciclos alterantes de selección y
cruzamiento.
En una población alógama, todas las plantas que muestran determinada
intensidad de expresión de un carácter favorable, regulado por genes mayores
o por poligenes, no tienen necesariamente el mismo genotipo. Por ejemplo, si
un carácter favorable depende, en su máxima expresión, de los genes
dominantes A, D, E, F, G, y H, y de los recesivos b, c y g, pueden existir en
una población genotipos con la misma intensidad del carácter, tales como:
A_ B_ ccddE_ ffgghh
aaB_C_D_ eeF_G_H_
aabbccddeeF_gghh
y otros.
Tipos de selección recurrente
•Selección recurrente simple o para
fenotipo
•Selección recurrente para a.c.g.
•Selección recurrente para a.c.e.
•Selección recurrente recíproca
1. Selección recurrente simple o por fenotipo
La modalidad más sencilla de selección recurrente,
llamada selección recurrente simple o selección
recurrente por fenotipo, consiste fundamentalmente,
en una prueba de descendencias con reserva de
semilla.
• No requiere de pruebas para a.c.(Habilidad
combinatoria).
• Se basa en el fenotipo de la planta
• Cada ciclo puede ser tan corto como 1 año .
• Sólo es aplicable a caracteres con alta heredabilidad
• Es una extensión de la selección masal
1. Selección recurrente para aptitud combinatoria
Antes de explicar la selección recurrente para aptitud combinatoria
vamos a volver definir este concepto. Se entiende por aptitud
combinatoria (a.c.), la capacidad que tiene un genotipo o
una población para dar descendencia caracterizada por la
elevada expresión de un carácter
Se distinguen:
aptitud combinatoria general, que es el caso en el que
el genotipo o población produce, en general, buenos
híbridos en todos los cruzamientos en que entra.
aptitud combinatoria específica, que es el caso en
que el genotipo o población produzca híbridos valiosos,
en cruzamientos con determinados genotipos o
poblaciones.
1. Selección recurrente recíproca
Este procedimiento se utiliza para mejorar tanto la a.c de una
población alógama A respecto a otra población B como la
de esta última B respecto de la A. El objetivo es obtener
dos nuevas poblaciones A' y B' que tengan mejor a.c.
entre sí, que la que tenían las poblaciones originales A y
B. Las 2 poblaciones deben ser genéticamente divergentes,
no relacionadas genéticamente, y combinar bien una con
otra. Pueden ser dos variedades sintéticas, o dos híbridos
simples envueltos en la producción de un buen híbrido
doble.
Híbridos entre líneas consanguíneas
1. Híbridos simples
Un híbrido simple es el que se obtiene cruzando dos líneas puras. La
utilización de híbridos simples en maíz se debe a Schull (1909). Sin embargo,
como él mismo reconoció, no tuvo éxito comercial porque:
1) Las líneas consanguíneas desarrolladas no tenían buena aptitud
combinatoria. Es necesario elegir cuidadosamente las líneas consanguíneas,
de manera que tengan buena aptitud combinatoria entre ellas, es decir, que
la combinación híbrida presente superioridad.
2) Las líneas no producían resultados repetibles cada año.
3) Los híbridos no eran uniformes e iguales año a año.
4) La producción de semilla híbrida resultaba cara porque:
• Las líneas consanguíneas que actuaban como hembras producían poco.
• Las líneas que actuaban sólo como polinizador ocupaban mucha
superficie.
5) La calidad del híbrido no era buena en cuanto a forma y tamaño, lo que
dificultaba la labor de siembra. Tampoco eran buenas en lo que a
germinación se refiere.
1. Híbridos dobles
2. Un híbrido doble se obtiene del cruzamiento entre 2 híbridos simples. Por tanto en su
composición intervienen cuatro líneas puras diferentes. La semilla del híbrido doble es
más barata que la del híbrido simple, ya que se obtiene sobre las plantas de híbridos
simples con alto rendimiento y muy vigorosas. Presentan mayor plasticidad ó
adaptación a variaciones ambientales anuales. Su variabilidad al ser un cruzamiento
entre dos F1, puede ser un inconveniente.
LC hembra (B) x LC macho (A) LC hembra (C) x LC macho (D)
F1 (B x A) F1 (C x D)
Hembra (B x A) x Macho (C x D)
F1 (Hib. doble) cuya semilla se explota comercialmente.
Diseño de siembra de híbridos dobles
Hembra Hembra Hembra Hembra Macho
El 80% del campo produce semilla para vender.
Si se hace una selección adecuada de las líneas parentales es posible obtener híbridos
dobles que sean casi iguales a los simples en rendimiento. Los híbridos dobles son más
variables que los simples pero presentan una mayor adaptación.
RESUMEN
La plantas alógamas son plantas de polinización cruzada debido a esto existe un numero
variado de métodos de mejora como son la selección masal, selección recurrente,
hibridación, cruzamiento, cada uno con sus mejoras y diferencias entres los mismos, que
logran obtener en su mayoría el mayor vigor hibrido (heterosis), con la consecuencia de una
planta con mayor producción y resistencia ante agentes externos.
La selección masal es una forma de obtener variedades en base a las mejores características
de un numero variado de especies, que con tan solo ir seleccionando las mejores ya sea por
su producción, tamaño, resistencia a plagas o la característica que el mejorador requiera, se
puede obtener una mejor semilla para la siembra comercial.
La selección recurrente es una modificación de la selección masal a la que se le aumenta
autofecundación y cruzamiento de las especies, esta basado en la selección de fenotipos, y
solo a caracteres de alta heredabilidad.
Los híbridos se obtienen por cruzamiento de dos o mas líneas que son puras, y en la que se
aprovecha el mayor vigor hibrido en la poblaciones F1, con su consiguiente uso en semillas
comerciales tan solo para el uso de las poblaciones F1 mas no de las siguientes poblaciones
llamase F2, F3 sucesivamente.
