Cocodrilos (Archosauria: Crocodylia) de la Región Neotropical
Crocodylia [Gmelin, 1789], originalmente Crocodili, es un orden con distribución circuntropical,
aunque algunas especies actualmente ocupan áreas cálidas de la zona temperada. Los
cocodrilos vivientes tienen sus ancestros en los protosuchios del triásico superior. Este grupo
desapareció hace cerca de 195 millones de años y sólo hasta el jurásico inferior se encuentran
nuevos cocodrilos del suborden Mesosuchia, los cuales, después de una espectacular radiación
adaptativa, desaparecen y dan paso, durante el cretácico, a formas más avanzadas, los
eusuchios, grupo al cual pertenecen los actuales cocodrilos. Con cráneo diápsido, los cocodrilos
forman parte, junto con las aves, los dinosaurios y los pterosauros, del clado de los
Archosauromorpha; no obstante los numerosos estudios, aún no se han aclarado las relaciones
filogenéticas entre las actuales formas, ni se ha definido exactamente el número de especies
que constituyen el orden. Algunos autores (Bellairs 1987; Taplin 1984) agrupan veintisiete
especies y subespecies vivientes como una familia, Crocodylidae, a la cual dividen en tres
subfamilias: Crocodylinae (géneros Crocodylus y Osteolamus), Alligatorinae (Alligator, Caiman,
Paleosuchus y Melanosuchus) y Gavialinae (donde incluyen al género Gavialis y a la que tal vez
pertenece Tomistoma). King y Burke (1989), por su parte, consideran que el orden Crocodylia
está constituido por tres familias: Alligatoridae, Gavialidae y Crocodylidae. En esta última
reconocen dos subfamilias: Crocodylinae (géneros Crocodylus y Osteolamus) y Tomistominae
(Tomistoma). Su lista de especies incluye entonces 23 especies. De otro lado, Poe (1996),
aunque también divide el grupo en las tres mencionadas familias, considera que Crocodylidae
incluye los géneros Crocodylus y Osteolamus. En la familia Gavialidae incluye a Gavialis y
Tomistoma, mientras que Alligatoridae estaría constituida solamente por los géneros Alligator,
Paleosuchus y Caiman, pues demuestra que Melanosuchus es sinónimo de Caiman. Si bien se
reconocen tres linajes entre los actuales cocodrilos, ya se trate de familias o subfamilias, las
mayores discrepancias acerca de la filogenia de géneros y especies surgen al emplear en su
construcción ya sean datos morfológicos, moleculares o análisis combinados. Densmore (1983),
al comparar varias proteínas de 21 especies del orden, encontró una gran coincidencia con los
resultados obtenidos a partir de datos morfológicos, con excepción de la relación entre
Crocodylus y Tomistoma, Este último resulta más cercano a Gavialis que a Crocodylus. Como
era de esperarse, Melanosuchus, Paleosuchus y Caiman constituyen un grupo muy cercano a
las dos especies del género Alligator, las cuales a su vez difieren la una de la otra. El análisis
también mostró que los verdaderos cocodrilos (Crocodylus), entre los que no existen grandes
diferencias, se agrupan junto con Osteolamus. Al efectuar un análisis de máxima parsimonia
con fragmentos de 320 pares de bases de ADN mitocondrial, Densmore & White (1996)
encontraron algunas concordancias con otras estimaciones moleculares. Su análisis confirmó la
relación entre Tomistoma y Gavialis, géneros estos que habrían divergido del clado que
contiene a los Crocodylidae, subsecuentemente divergentes de los Alligatoridae. Estos autores
indican que Melanosuchus se halla estrechamente relacionado con Caiman y que Paleosuchus
es un taxón hermano de los dos anteriores géneros. Las especies de Alligator forman un grupo
hermano, monofilético, a todos los caimanes (Caiman, Melanosuchus y Paleosuchus). Las
diferencias en proteínas, de acuerdo con Coulson & Hernández (1983), son suficientes, entre
otras, para distinguir los géneros de los Crocodylia, para diferenciar las especies de caimanes y
aligatores y aún las subespecies de Caiman crocodilus, pero no para diferenciar las especies
del género Crocodylus, lo que sí se consigue al emplear ADN mitocondrial. Densmore & White
(1996) encontraron que Crocodylus acutus y C. intermedius son taxa hermanos que se alinean
con C. rhombifer, mientras que la otra especie del neotrópico C. moreletii se alinea con C.
niloticus del África, hecho, no obstante, bastante improbable. De otro lado, la sistemática del
género Caiman, presente en Centro y Suramérica, es aún objeto de profunda controversia y
confusión; los taxa reconocidos por algunos autores no son aceptados por otros a consecuencia
de las divergencias resultantes de los análisis morfológicos y moleculares e incluso de la
aplicación del código de nomenclatura. Medem (1981, 1983) reconoce tres especies (Caiman
sclerops, C. yacare y C. latirrostris) y varias subespecies (Caiman sclerops fuscus, C.s.
apaporensis, C.s. chiapasius, C.s. sclerops, C. latirostris latirrostris y C. latirostris chacoensis);
al tiempo que considera extravagantes las subespecies propuestas por Fuchs (1974): Caiman
crocodilus matogrossensis y Caiman crocodilus paraguayensis. La denominación empleada por
Medem para C. sclerops se ha considerado nomen oblitum, recomendándose el uso de Caiman
crocodilus. Aunque Groombridge (1987) acota que su propuesta no es totalmente satisfactoria,
diferencia dos especies dentro de Caiman: C. crocodilus y C. latirrostris; a la vez, para la
primera, reconoce al menos cuatro subespecies: C.c. apaporensis, C.c. crocodilus, C.c. fuscus y
C.c. yacare. También indica que aunque para algunos autores C.c. chiapasius es una
subespecie válida, solo se trataría de un sinónimo de C.c. fuscus. King & Burke (1989) dividen
el género Caiman en tres especies, C. crocodilus, C. latirrostris y C. yacare, y le asignan al
menos cuatro subespecies a la primera: C.c. crocodilus, C.c. chiapasius, C.c. fuscus y C.c.
apaporensis. Tanto un análisis de agrupamiento con base en caracteres morfológicos (Busack
& Pandya 1996), como estudios de ADN (Amato & Gatesy 1994) sugieren que C.c. fuscus y
C.c. chiapasius forman un grupo natural al igual que C.c. crocodilus y C.c. yacare. Del mismo
modo, otros estudios moleculares indicarían que C.c. apaporensis es sinónimo de C.c.
crocodilus. El análisis con base en ADN realizado por Densmore y White (1996), indica que C.c.
crocodilus y C.c. fuscus son taxa hermanos, a los que se alinea C.c. yacare y finalmente se
ligaría C. latirostris. El listado de King & Burke (1989), por ser el más ampliamente aceptado, se
empleará en el presente trabajo, destacando que aquél también se empleó como base para el
Plan de Acción para la Conservación de los Cocodrilos (Ross 1998), así como para la
realización del censo de los Crocodylia en Colombia por Barahona y colaboradores (1996).
Bibliografía.
Amato G., J. Gatesy (1994) “PCR assays of variable nucleotide sites for identification of
Conservation units” En: Schierwater B., B. Strend, G. Wagner, R. DaSalle (eds.) Molecular
Ecology and Evolution, Birkauser Verlag. Basel.
Barahona S., P. Bonilla, A. Martinez , H. Naranjo, M.A. Rodríguez, (1996) Estado, distribución,
sistemática y conservación de los Crocodylia colombianos. Censo 1994 1996. Ministerio del
Medio Ambiente, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de
Fauna y Flora Silvestres. CITES, Santa Fe de Bogotá.
Bellairs A. (1987) The Crocodilia. En: Grahme J.W. Webb, S. Charlie Manolis, Peter Whitehead,
Surrey Beatty and Sons in Association with The Conservation Commission of the Northen
Territory (eds.)Wildlife Management. Crocodiles and Alligators, Australia.
Coulson R .A., T. Hernandez (1983) Alligator Metabolism. Studies on Chemical Reactions In
Vivo. Pergamon Press, Oxford.
Densmore L. D. (1983) Biochemical and inmunological systematics of the order Crocodilia. En:
M. K. Hecht, B. Wallace, G.H. Prance. Evolutionary Biology. Vol. 16. Plenum, New York.
Desmore L.D., P. Scott White (1996) Relationships of extant crocodylia inferred from
mitochondrial sequence data. Crocodilian DNA research: a report on the genetics of
Crocodilians. Occasional Paper in Environmental Policy 96- 1. Center for Environmental Policy.
Institute of Public Affairs, University of South Carolina.
Groombridge B. (1987) The distribution and status of world crocodilians. En: Grahme J.W.
Webb, S. Charlie Manolis, Peter Whitehead, Surrey Beatty and Sons in Association with The
Conservation Commission of the Northen Territory (eds.) Wildlife Management. Crocodiles and
Alligators, Australia.
Medem F. (1981) Los Crocodylia de Suramérica. Vol. I. Los Crocdylia de Colombia. Colciencias,
Bogotá.
Medem F. (1983) Los Crocodylia de Suramerica. Vol. II. Universidad Nacional de Colombia y
Colciencias, Bogotá.
Müller P. (1979) Introducción a la Zoogeografía. Editorial Blume. Barcelona.
