COLEGIO DE POSTGRADUADOS

INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS

AGRÍCOLAS

CAMPUS MONTECILLO

POSTGRADO EN CIENCIAS FORESTALES

ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE UN BOSQUE DE

PINO-ENCINO BAJO MANEJO FORESTAL EN LA
SIERRA NORTE DE OAXACA

ROSARIO RAMÍREZ SANTIAGO

T E S I S
PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL
PARA OBTENER EL GRADO DE:

DOCTORA EN CIENCIAS

MONTECILLO, TEXCOCO, EDO. DE MEXICO

2015
La presente tesis titulada: ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE UN BOSQUE DE PINO-
ENCINO BAJO MANEJO FORESTAL EN LA SIERRA NORTE DE OAXACA realizada
por la alumna: ROSARIO RAMÍREZ SANTIAGO bajo la dirección del Consejo
Particular indicado, ha sido aprobada por el mismo y aceptada como requisito parcial
para obtener el grado de:

DOCTORA EN CIENCIAS

FORESTALES

CONSEJO PARTICULAR

CONSEJERO

ASESOR

ASESOR

ASESOR

ASESOR

Montecillo, Texcoco, Estado de México, Mayo de 2015.

ii
 AGRADECIMIENTOS

A Dios por su amor infinito y compañía eterna.

Al pueblo mexicano que con sus impuestos hace posible la labor del Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (CONACYT).

Al Colegio de Postgraduados campus Montecillo por haberme permitido realizar mis estudios de
doctorado y en especial al programa en Ciencias Forestales.

A los profesores del Programa en Ciencias Forestales por sus conocimientos y experiencias que
contribuyeron en mi formación, así como al personal administrativo por su labor, especialmente
a Lupita, Maru y el Dr. Victor Cetina.

A los miembros del consejo particular: Dr. Gregorio Ángeles, Dr. Ricardo Clark, Dr. Víctor
Cetina, Dra. Ofelia Plascencia y Dra. Patricia Hernández por el conocimiento compartido y la
cuidosa revisión del presente trabajo.

Al Dr. Ricardo Clark por el apoyo e interés mostrado en la realización de este estudio.

Al Programa Ciencia Básica SEP CONACYT No. 180790.

A los Comisariados de Bienes Comunales de Capulalpam de Méndez, Santiago Xiacuí y La

Trinidad por permitirme transitar por sus hermosos bosques. Además agradezco al personal
técnico de la UZACHI, especialmente al Ing. Eusebio Roldán el interés y apoyo en el desarrollo
de este estudio.

A mi familia, en especial a mi padre, Ing. Taurino Ramírez, por su grata compañía y apoyo en las
salidas al bosque. Por supuesto, a mi madre, Sra. Yolanda Santiago, por suplirme en mis labores
mientras me ausentaba de casa.

A Rufo por su simpatía natural y compañía en el bosque.

A mi querido amigo Rodolfo Juárez por su amistad y apoyo invaluable en la fase de campo.

A todos los estudiantes y egresados de la Universidad de La Sierra Juárez por su apoyo en la

toma de datos y por los momentos agradables que pasamos.

iii
A mi estimada María Asunción Guillermo y a Juvenal Aragon por su ayuda en la identificación
de especies vegetales. Así como a mi querida amiga Dawn Rodríguez por su valioso apoyo en la
traducción de algunas secciones de este documento.

A Adela Hernández por su amistad y colaboración durante este tiempo.

A todas mis amigas y amigos con los que conviví durante mi estadía en Texcoco por su grata
compañía, apoyo, solidaridad y las incontables risas que me regalaron, lo que hizo más amena mi
estancia en el Colegio de Postgraduados. Además, con cariño agradezco la amistad de mis
compañeros de la generación otoño 2010, la cual ha trascendido fuera del Colegio de
Postgraduados. “Doy gracias a mi Dios siempre que me acuerdo de vosotros. Orando siempre
con gozo por cada uno. Los llevo en el corazón” (Filipenses: 3-4, 7).

"Quien educa a un hombre educa a un individuo, pero quien educa a una mujer educa a un
pueblo" (Mahatma Gandhi)

iv
 DEDICATORIA

Dedico este trabajo a mí querido Dios, a quién agradezco entre muchas otras cosas esa
maravillosa creación llamada naturaleza y el permitirme disfrutarla. Esperando que aún quede
mucho más por recorrer y gozar en tu compañía.

Con respeto y amor dedico este trabajo a mí querida familia, especialmente a mis padres, Ing.
Taurino Ramírez y Sra. Yolanda Santiago, por su amor incondicional, alegría y vitalidad que
nos brindan cada día; por ser como son, nada más ni nada menos. Les agradezco infinitamente
su apoyo y confianza hacia mi persona.

Por supuesto, esta dedicatoria también es para el ser más importante en mi vida y mi mayor
bendición, mi amado hijo Mariano, quién me llena de alegría y vitalidad con su presencia. A
quién agradezco la paciencia y comprensión que me ha mostrado durante este tiempo y con
quién tengo una deuda por el tiempo que le he negado durante este proceso.

No puedo dejar de mencionar a mis queridos sobrinos, Tavito y Vedani, por compartir la alegría
de su existencia conmigo y hacernos sentir parte de una familia nuclear más grande. También
dedico este trabajo a mi querida cuñada, M.C. Angélica Montes, por sus palabras de aliento y
apoyo hacia nosotros.

Por último, quiero extender esta dedicatoria a mis queridas amigas de toda la vida: Miriam
Díaz, María Isabel Pérez y a mí casi alma gemela Lorena Ninel Estrada. Para ustedes dejo esta
frase: En todo tiempo ama el amigo, y es como un hermano en tiempo de angustia” (Proverbios
17:17).

Con profundo amor

Rosario

v
 CONTENIDO

LISTA DE CUADROS ............................................................................................................... XI

LISTA DE ANEXOS ............................................................................................................... XIV

RESUMEN GENERAL ........................................................................................................... XVI

ABSTRACT ........................................................................................................................... XVIII

CAPÍTULO 1 . INTRODUCCIÓN GENERAL ........................................................................ 1

1.2 OBJETIVOS.......................................................................................................................... 5

1.2.1 Objetivo general ............................................................................................................. 5

1.2.2 Objetivos específicos ...................................................................................................... 5

CAPÍTULO 2 . ESTRUCTURA Y DEMOGRAFÍA DE RODALES MIXTOS BAJO

APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA SIERRA NORTE DE OAXACA, MÉXICO 7

2.1 RESUMEN ............................................................................................................................ 7

2.2 ABSTRACT .......................................................................................................................... 8

2.3 INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 9

2.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS ............................................................................................... 11

2.4.1 Objetivo general ........................................................................................................... 11

2.4.2 Objetivos específicos .................................................................................................... 11

2.4.3 Hipótesis ....................................................................................................................... 11

2.5 METODOLOGÍA ............................................................................................................... 12

2.5.1 Área de estudio ............................................................................................................. 12

2.5.2 Trabajo de campo ......................................................................................................... 13

2.5.3 Análisis de datos ........................................................................................................... 14

2.6 RESULTADOS ................................................................................................................... 15

2.6.1 Estructura diamétrica .................................................................................................... 15

2.6.2 Tasas demográficas....................................................................................................... 19

vi
 2.6.3 Incremento Medio Anual en volumen (IMA)............................................................... 22

2.7 DISCUSIÓN........................................................................................................................ 22

2.7.1 Estructura diamétrica .................................................................................................... 22

2.7.2 Tasas demográficas....................................................................................................... 25

2.7.3 Incremento medio anual en volumen (IMA) ................................................................ 27

2.8. CONCLUSIONES ............................................................................................................. 28

CAPÍTULO 3 .DIVERSIDAD DE ÁRBOLES DE UN BOSQUE MIXTO BAJO MANEJO

FORESTAL EN LA SIERRA NORTE DE OAXACA ........................................................... 30

3.1 RESUMEN .......................................................................................................................... 30

3.2 ABSTRACT ........................................................................................................................ 31

3.3 INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 32

3.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS ............................................................................................... 33

3.4.1 Objetivo General........................................................................................................... 33

3.4.2 Objetivos específicos .................................................................................................... 33

3.4.3 Hipótesis ....................................................................................................................... 34

3.5 METODOLOGÍA ............................................................................................................... 34

3.5.1 Análisis de datos ........................................................................................................... 34

3.6 RESULTADOS ................................................................................................................... 39

3.6.1 Riqueza de especies ..................................................................................................... 39

3.6.2 Diversidad Alfa............................................................................................................. 40

3.6.3 Índices de similitud ....................................................................................................... 42

3.6.4 Índice de valor de importancia ..................................................................................... 44

3.7 DISCUSIÓN........................................................................................................................ 46

3.7.1 Riqueza de especies ...................................................................................................... 46

3.7.2 Diversidad alfa .............................................................................................................. 48

vii
 3.7.3 Índices de similitud ....................................................................................................... 51

3.7.4 Índice de valor de importancia ..................................................................................... 51

3.8 CONCLUSIONES .............................................................................................................. 53

CAPÍTULO 4 EFECTOS DEL MANEJO FORESTAL EN LA REPOBLACIÓN Y

CRECIMIENTO DE ESPECIES DE PINO EN LA SIERRA NORTE DE OAXACA,
MÉXICO ...................................................................................................................................... 55

4.1 RESUMEN .......................................................................................................................... 55

4.2 ABSTRACT ........................................................................................................................ 56

4.3 INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 57

4.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS ............................................................................................... 58

4.4.1 Objetivo general ........................................................................................................... 58

4.4.2 Objetivos específicos .................................................................................................... 58

4.4.3 Hipótesis ....................................................................................................................... 58

4.5 METODOLOGÍA ............................................................................................................... 59

4.5.1 Área de estudio ............................................................................................................. 59

4.5.2 Trabajo de campo ......................................................................................................... 60

4.5.3 Análisis de datos ........................................................................................................... 61

4.6 RESULTADOS ................................................................................................................... 62

4.6.1 Banco de semillas del suelo .......................................................................................... 62

4.6.2 Emergencia y supervivencia del primer año................................................................. 63

4.6.3 Supervivencia acumulada ............................................................................................. 66

4.6.4 Tasas de crecimiento .................................................................................................... 68

4.7 DISCUSIÓN........................................................................................................................ 71

4.7.1 Banco de semillas del suelo .......................................................................................... 71

4.7.2 Emergencia y supervivencia de plántulas del primer año ............................................ 72

4.7.3 Supervivencia acumulada ............................................................................................. 75

viii
 4.7.4 Tasas de crecimiento .................................................................................................... 77

4.7.5 Consideraciones finales ................................................................................................ 78

4.8 CONCLUSIONES .............................................................................................................. 79

CAPÍTULO 5 REPOBLACIÓN NATURAL Y CARACTERÍSTICAS DEL SUELO DEL

BOSQUE DE CONÍFERAS Y LATIFOLIADAS DE SANTIAGO XIACUÍ, OAXACA ... 81

5.1 RESUMEN .......................................................................................................................... 81

5.2 ABSTRACT ........................................................................................................................ 82

5.3 INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 83

5.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS ............................................................................................... 85

5.4.1 Objetivo general ........................................................................................................... 85

5.4.2 Objetivos específicos .................................................................................................... 85

5.4.3 Hipótesis ....................................................................................................................... 85

5.5 METODOLOGÍA ............................................................................................................... 86

5.5.1 Área de estudio ............................................................................................................. 86

5.5.2 Trabajo de campo ......................................................................................................... 87

5.5.3 Análisis de datos ........................................................................................................... 88

5.6 RESULTADOS ................................................................................................................... 90

5.6.1 Lluvia de semillas, banco de semillas y potencial de germinación .............................. 90

5.6.2 Emergencia y sobrevivencia de plántulas ..................................................................... 93

5.6.3 Características físicas y químicas del suelo .................................................................. 93

5. 7 DISCUSIÓN....................................................................................................................... 94

5.7.1 Lluvia de semillas, banco de semillas y potencial de germinación .............................. 94

5.7.2 Emergencia y sobrevivencia de plántulas del primer año ............................................ 97

5.7.3 Características físicas y químicas del suelo .................................................................. 99

5.8 CONCLUSIONES ............................................................................................................ 102

ix
CAPÍTULO 6 DISCUSIÓN GENERAL ................................................................................ 104

CAPÍTULO 7 LITERATURA CITADA ................................................................................ 109

ANEXOS .................................................................................................................................... 125

x
 LISTA DE CUADROS

Cuadro 2.1. Parámetros estructurales por condición y año de medición (individuos con dap >10
cm) en rodales mixtos bajo manejo forestal en la Sierra Norte de Oaxaca. ................................. 17
Cuadro 2.2. Tasas de mortalidad e incorporación, por clase diamétrica para el BR, SG y AP para
todo el conjunto de especies (pinos y latifoliadas) de rodales mixtos de la Sierra Norte de
Oaxaca, México. ........................................................................................................................... 20
Cuadro 2.3. Tasa de mortalidad y de incorporación, por clase diamétrica para el grupo de pinos
del BR, SG y AP en de rodales mixtos de la Sierra Norte de Oaxaca, México. ........................... 21
Cuadro 3.1. Riqueza y diversidad de árboles (dap > 10 cm) en rodales bajo diferentes
condiciones de manejo forestal en Capulalpam de Méndez, Oaxaca. .......................................... 40
Cuadro 3.2. Valores de t, grados de libertad (gl) y nivel de significancia para individuos con dap
> 10 cm para las condiciones del bosque evaluadas en el año 2007 y 2012 en sitios permanentes
ubicados en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca. .................................................................. 42
Cuadro 3.3. Índices de similitud de Jaccard y Sörensen basados en la presencia-ausencia de
especies. Resultados presentados para la medición del año 2007. ............................................... 43
Cuadro 3.4. Índices de similitud de Jaccard y Sorensen basados en la presencia-ausencia de
especies. Resultados presentados para la medición del año 2012. ............................................... 43
Cuadro 3.5. Especies de árboles (>10 cm de dap) con mayor Índice de valor de importancia (IVI)
en porcentaje en el BR para el año 2007 y 2012, en la Sierra Norte de Oaxaca. ......................... 44
Cuadro 3.6. Especies de árboles (>10 cm de dap) con mayor Índice de valor de importancia (IVI)
en porcentaje en áreas bajo el tratamiento silvícola de SG para el año 2007 y 2012, en la Sierra
Norte de Oaxaca. ........................................................................................................................... 45
Cuadro 3.7. Especies de árboles (>10 cm de dap) con mayor Índice de valor de importancia (IVI)
en porcentaje en áreas bajo el tratamiento silvícola de AP para el año 2007 y 2012, en la Sierra
Norte de Oaxaca. ........................................................................................................................... 46
Cuadro 4.1. Densidad promedio por hectárea (+ desviación estándar) de la emergencia y
supervivencia de plántulas de pino de primer año y sus causas de mortalidad en áreas
intervenidas con corta de regeneración en matarrasa y quema de residuos en La Trinidad, Xiacuí,
Oaxaca........................................................................................................................................... 64

xi
Cuadro 4.2. Densidad promedio por hectárea (+ desviación estándar) de la supervivencia
acumulada de individuos de pino y sus causas de mortalidad en áreas intervenidas con corta de
regeneración en matarrasa con y sin quema de residuos en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca. ......... 67
Cuadro 4.3. Valores promedio de los parámetros evaluados en la repoblación natural y plantada
de especies de pino en áreas tratadas con matarrasa con y sin quema de residuos en La Trinidad,
Xiacuí, Oaxaca. (Diámetro 1= primera medición; Diamétro 2=segunda medición; Lo mismo
aplica para la variable altura) ........................................................................................................ 69
Cuadro 5.1. Número promedio de semillas dispersadas, viabilidad y porcentaje de germinación
de Pinus sp. por hectárea por cada condición evaluada en Santiago Xiacuí, Oaxaca. .................. 91
Cuadro 5.2. Número promedio de semillas, viabilidad y germinación de Pinus sp. en el banco de
semillas del piso forestal, por hectárea y condición evaluada en Santiago Xiacuí, Oaxaca. ........ 91
Cuadro 5.3. Índice de valor de importancia (IVI) en porcentaje para grupos de especies del
bosque en Santiago Xiacuí, Oaxaca. ............................................................................................. 93
Cuadro 5.4. Propiedades físicas y químicas del suelo en tres diferentes condiciones del bosque
templado en Xiacuí, Oaxaca (Medias+E.E.). ................................................................................ 94

xii
 LISTA DE FIGURAS

Figura 2.1. Distribución diamétrica de pinos y latifoliadas (PL) y para el grupo de pinos por
condición de manejo y por año de medición (individuos con dap ≥ 10 cm) en el bosque templado
de Capulalpam de Méndez, Oaxaca. En el grupo de pinos del bosque de referencia el eje “y” es
diferente al resto de los paneles. ................................................................................................... 18
Figura 4.1. Número de semillas por hectárea de especies de pinos en áreas tratadas con corta de
regeneración a matarrasa con quema de residuos (CQ) y sin quema (SQ) en el bosque templado
de La Trinidad Ixtlán, Oaxaca. ..................................................................................................... 63
Figura 4.2. Emergencia y supervivencia de plántulas de especies de pino durante el primer año
de evaluación en sitios con corta de regeneración a matarrasa; con quema (a) y sin quema (b) de
residuos en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca. ..................................................................................... 65
Figura 4.3. Supervivencia de plántulas del primer año de especies de pino en sitios con corta de
regeneración a matarrasa con quema (CQ) y sin quema (SQ) de residuos en La Trinidad, Xiacuí,
Oaxaca........................................................................................................................................... 66
Figura 4.4. Curvas de supervivencia acumulada de individuos de Pinus sp. para la corta de
regeneración a matarrasa con quema (CQ) y sin quema (SQ) en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca. . 68
Figura 4.5. Tasas de crecimiento absoluto y relativo en diámetro (mm) y altura en (cm) en áreas
tratadas con matarrasa y quema de residuos en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca. Letras diferentes
indican diferencias significativas entre tratamientos (α≤ 0.05). TCA y TCR DB= tasas de
crecimiento absoluta y relativa para el diámetro basal (mm); TCA y TCR ALT= tasas de
crecimiento absoluta y relativa para la altura (cm). ...................................................................... 70
Figura 5.1. Número y condición de semillas halladas en 15 trampas de 0.5m2 por cada condición
evaluada en un gradiente ambiental bajo manejo forestal en Santiago Xiacuí, Oaxaca. .............. 92

xiii
 LISTA DE ANEXOS

Anexo A. Ecuaciones utilizadas para obtener los parámetros del bosque templado del área de
estudio ubicada en la Sierra Norte de Oaxaca. ........................................................................... 125
Anexo B. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasas de mortalidad e
incorporación, por clase de tamaño para el grupo general del BR en Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 127
Anexo C. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de
incorporación, por clase de tamaño para el grupo de pinos del BR en Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 128
Anexo D. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de
incorporación, por clase de tamaño para el grupo general de SG en Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 129
Anexo E. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de
incorporación, por clase de tamaño para el grupo de pinos en SG en Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 130
Anexo F. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de
incorporación, por clase de tamaño para el grupo general de AP en Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 131
Anexo G. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de
incorporación, por clase de tamaño para el grupo de Pinos en AP en Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 132
Anexo H. Curvas de acumulación de especies de árboles (>10 cm de dap), observadas y
predichas, con el modelo de Clench para el bosque de referencia (BR) en el año 2007 (a) y en el
año 2012 (b) en el bosque mixto bajo aprovechamiento forestal de Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 134
Anexo I. Curvas de acumulación de especies de árboles (>10 cm de dap), observadas y
predichas, con el modelo de Clench para el bosque de selección grupal (SG) en el año 2007 (c) y
en el año 2012 (d) en el bosque mixto bajo aprovechamiento forestal de Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 134
Anexo J. Curvas de acumulación de especies de árboles (>10 cm de dap), observadas y
predichas, con el modelo de Clench para la condición de árboles padre (AP) en el año 2007 (e) y

xiv
en el año 2012 (f) en el bosque mixto bajo aprovechamiento forestal de Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca. ............................................................................................................................ 135
Anexo K. Especies arbóreas (dap > 10 cm) y su densidad (ind ha-1) para el año 2012, registradas
en el bosque mixto de coníferas y latifoliadas de Capulalpam de Méndez, Oaxaca. ................. 135
Anexo L. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año
2007 (dap >10 cm) del bosque de referencia (BR) en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca. 139
Anexo M. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año
2012 (dap >10 cm) del bosque de referencia (BR) en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca. 143
Anexo N. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año
2007 (dap >10 cm) de rodales bajo el tratamiento silvícola de selección grupal (SG) en
Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca. .................................................................................... 147
Anexo O. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año
2012 (dap >10 cm) de rodales bajo el tratamiento silvícola de selección grupal (SG) en
Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca. .................................................................................... 149
Anexo P. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año
2007 (dap >10 cm) de rodales bajo el tratamiento silvícola de árboles padre (AP) en Capulalpam
de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.......................................................................................................... 151
Anexo Q. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año
2012 (dap >10 cm) de rodales bajo el tratamiento silvícola de árboles padre (AP) en Capulalpam
de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.......................................................................................................... 152

xv
 ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE UN BOSQUE DE PINO-ENCINO BAJO MANEJO
FORESTAL EN LA SIERRA NORTE DE OAXACA

Rosario Ramírez Santiago

Colegio de Postgraduados, 2015

RESUMEN GENERAL

La evaluación y el monitoreo son un requisito fundamental en bosques bajo manejo forestal, ya

que su aplicación permite identificar cambios debido a las operaciones silvícolas y cuáles son sus
efectos sobre los componentes del ecosistema. Para llevar a cabo este estudio se planteó el
objetivo general de analizar la estructura, la diversidad de especies y la dinámica de la
comunidad del bosque mixto bajo manejo forestal en la Sierra Norte de Oaxaca. La estructura,
diversidad, demografía y crecimiento del componente arbóreo (>10 cm dap) se analizó mediante
la remedición de 29 sitios permanentes ubicados en rodales intervenidos con los métodos de
regeneración de árboles padre (AP) y selección grupal (SG), además de un área sin intervención
silvícola reciente (Bosque de Referencia-BR). Los resultados revelaron que SG y AP presentaron
un crecimiento acelerado y mostraron similitudes en cuanto a características estructurales y de
diversidad. Sin embargo, SG presentó características que compartió con el BR, como una
distribución diamétrica más amplia y un mayor número de individuos de latifoliadas de
diámetros grandes. Se concluyó que en el área de estudio el manejo intensivo que incorpore
características de bosques maduros es lo más conveniente y recomendable. Por otra parte, para
conocer la dinámica de la repoblación natural y plantada en áreas intervenidas con el método de
matarrasa en franjas, se ubicaron al azar ocho sitios temporales de 100 m2. Cuatro de los cuales
se establecieron en un área de matarrasa donde se aplicó una quema de residuos. Dentro de estos
sitios se registró la emergencia, supervivencia y crecimiento de las especies de pinos, y en
cuadros de 1m2 se analizó el banco de semillas. El banco de semillas del suelo y el número de
plántulas que emergieron fue menor en el área con quema, a su vez la probabilidad de
supervivencia observada no fue estadísticamente diferente entre las áreas con quema y sin quema
de residuos. La respuesta de las tasas de crecimiento fue variable. La tasa de crecimiento
absoluto en altura de la repoblación plantada y natural fue más elevada en el área con quema. Las
tasas de crecimiento absoluto y relativo en diámetro fueron mayores en el área sin quema. La

xvi
quema de residuos puede no ser una práctica necesaria para fomentar la repoblación natural de
especies de pino, por el contrario, puede producir efectos adversos en el reclutamiento de nuevos
individuos.

Por otro lado, se analizó la repoblación natural de especies de pino en tres condiciones generadas
después del aprovechamiento del bosque (bosque, borde y matarrasa). Para lo cual se
establecieron en cada condición 15 trampas de 0.5 m2 para cuantificar la cantidad de semillas
dispersadas; a cada lado de las trampas, se delimitaron dos cuadros de 1 m2 para registrar la
emergencia de plántulas y analizar el banco de semillas. Las semillas se clasificaron en llenas y
vanas. También se tomaron muestras de suelo en las tres condiciones evaluadas. La densidad de
semillas diseminadas fue menor en la condición de matarrasa en comparación con las otras dos
condiciones. Aunque en general la proporción de semillas llenas y el porcentaje de germinación
fueron bajos. El banco de semillas en la condición de matarrasa, presentó una de las mayores
proporciones de semillas llenas y el porcentaje de germinación más elevado en comparación a las
otras dos condiciones evaluadas. La emergencia de plántulas fue escasa en toda el área de
estudio. A su vez, las propiedades físicas y químicas del suelo no fueron afectadas por la corta de
regeneración aplicada por lo que el piso forestal es apto para el desarrollo de la repoblación de
especies arbóreas de interés comercial.

Un mayor conocimiento de la repoblación de especies de pinos podría permitir una planeación

del manejo forestal más acorde con su ciclo reproductivo y sus requerimientos ambientales. El
desarrollo de nuevas masas forestales a través de la aplicación de matarrasa con plantación
inmediata, ha sido exitosa en el área de estudio. Aunque métodos como el de selección grupal no
solo han permitido el desarrollo de la masa forestal con incrementos en volumen comparable a
los obtenidos con métodos regulares, sino también el mantenimiento de atributos estructurales y
de diversidad biológica, semejantes a los encontrados en áreas cercanas sin intervención
silvícola. Sin embargo, es necesario considerar la generación de un mayor conocimiento del
proceso de repoblación natural de las especies de pino para fomentar su uso y utilizar la
plantación solo en forma complementaria.

Palabras Clave: distribución diamétrica, mortalidad, incorporación, diversidad alfa, lluvia de

semillas, banco de semillas, supervivencia, tasas de crecimiento.

xvii
 STRUCTURE AND DYNAMICS OF A PINE-OAK FOREST UNDER FOREST
MANAGEMENT IN THE SIERRA NORTE OF OAXACA

Rosario Ramírez Santiago

Colegio de Postgraduados, 2015

ABSTRACT

Evaluation and monitoring are a fundamental requirement in forests under forest management, as
their application permit us to identify changes due to silvicultural operations and the effects they
have on ecosystem components. The general objective of this study was to analyze the structure,
species diversity, and the dynamics of a mixed forest community under forest management in a
part of the Sierra Norte of Oaxaca. Structure, diversity, demography and tree growth (>10 cm
dbh) were analyzed using the remeasurement of 29 permanent plots located in forest stands
harvested under seed tree (ST) and group selection (GS) methods, as well as an unharvested
reference forest (BR). Results revealed that GS and ST presented an accelerated growth and
showed similarity in structural characteristics and diversity. Nevertheless, GS shared
characteristics with BR, such as a wider diametric distribution and a higher number of
broadleaved individuals with large diameter. In conclusion, in the study site intensive
management that incorporates mature forests characteristics is most recommended and
convenient. On the other hand, to better understand the dynamics of natural and planted
regeneration in harvested areas using the regeneration method of clear-cut in stripes, eight
temporary sites of 100 m2 were randomly selected. Four were established in clear-cut areas
where forest residues were piled and burned as a site preparation method. Within these sites the
emergence, survival and growth of seedlings of pine species were registered. The seed bank was
analyzed in quadrats of 1 m2. The number of seeds in the seed bank and the number of emerged
seedlings were lower in the burned area. The observed probability of survival was not
statistically different between burned and unburned areas. Growth rate results were variable. The
absolute growth rate of seedling height of the planted and natural regeneration populations was
higher in burned areas. According to my results burning harvest residues is not a necessary
practice to promote the natural regeneration of pine species. On the contrary, it can produce
adverse effects to recruitment of new individuals.

xviii
The natural regeneration of pine species in three conditions generated after forest harvest (forest
interior, forest edge, and clear-cut) was analyzed. In each condition 15 tramps of 0.5 m2 were
established to count the quantity of dispersed seeds. Two quadrats of 1 m2 on each side of the
tramps set to register seedling emergence and to analyze the seed bank. The seeds were classified
as “sound” and “empty”. Soil samples were also taken in the three evaluated conditions. The
density of disseminated seeds was less in the clear-cut condition compared to the other two.
Although in general, the proportion of “sound” and “empty” seeds and the percentage of
germination was low for the three conditions. The seed bank in the clear-cut showed higher
proportions of “sound” seeds and a higher percentage of germination than the forest edge and
forest interior. The seedling emergence was scarce in all of the study area. The physical and
chemical properties of the soil were not affected by the regeneration cut applied because the
forest floor is suitable for the development of commercial pine species after the clear-cut.

A better understanding of the pine species regeneration could permit an improved forest
management planning in accordance to their reproductive cycle and environmental requirements.
The development of new forest stands through the application of clear-cut with immediate
plantations has been successful in the study area. Although methods, such as group selection has
not only permitted the development of forest stands with comparable volume increments as those
obtained with regular methods, also it has allowed the maintenance of structural attributes and
biological diversity, similar to those found in nearby areas without silviculture intervention.
Nevertheless, it is necessary to consider the need of better understanding of the natural
regeneration processes of pine species to promote their use and to utilize plantations only as
complementary practice.

Key words: diameter distribution, mortality, demographic features, alpha diversity, seed rain,
seed bank, survival, growth rates.

xix
 CAPÍTULO 1 . INTRODUCCIÓN GENERAL

Después de los matorrales desérticos de las zonas áridas de México, los bosques templados
compuestos de coníferas y encinos son los de mayor extensión en el país (Challenger, 2003). Los
bosques puros de Pinus sp., de Quercus sp. y de pino y encino, son los que predominan, aunque
también están incluidos los de Abies sp., Picea sp., Pseudotsuga sp., entre otros (Challenger,
2003).

Los bosques de coníferas y encinos se ubican en las pendientes de los diversos sistemas
montañosos de México: la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre Oriental; las cordilleras al
este y oeste de México; el Eje Transversal Neo-volcánico, el cual reúne ambas cordilleras al
centro del país; la Sierra Madre del Sur a lo largo de la costa del Pacífico en los estado de
Guerrero y Oaxaca; y en el sur, la Sierra Madre de Chiapas y la Meseta de Chiapas, donde se
inician nuevamente las cadenas montañosas, luego de la falla del Istmo de Tehuantepec (Cotler,
2003).

A diferencia de los bosques templados de mayores latitudes, los de México se caracterizan por
albergar una gran diversidad biológica (Challenger, 2003). Se estima que México contiene el
50% (50 especies) de especies de pinos del mundo y cerca del 33% (200 especies) de las
especies de encinos, además estos bosques contienen cerca de 7,000 especies de plantas 1. Por lo
que los términos genéricos de bosque de pino y de pino-encino no reflejan adecuadamente la
gran diversidad de estos bosques (Jardel, 2012).

Aunque la importancia de estos ecosistemas no se deriva únicamente de la diversidad, sino

también de servicios ambientales como son la captación de humedad atmosférica y agua,
participan en la recarga de mantos acuíferos, ayudan a fijar carbono, son el hábitat de diversas
formas de vida silvestre (Challenger, 2003; Chapela, 2012; Del Castillo et al., 2004; Jardel,
2012), entre otros. Además para las comunidades locales, los bosques de coníferas y encinos son
fuente de materiales de construcción, plantas medicinales, proteína proveniente de la caza y
forraje para el ganado (Chapela, 2012).

1
[Link]

1
De la gran variedad de productos que proveen los bosques templados, la madera proveniente de
las especies de pinos es uno de los productos económicamente más importantes en el país; de
hecho, son la base de la mayor parte de la industria forestal en México (Challenger, 2003; Del
Castillo et al., 2004). Es importante mencionar que el 80% de las tierras forestales del país son
propiedad de comunidades y ejidos, por lo que la extracción de madera representa una
importante fuente de ingresos (Bray y Merino, 2004), de aquí que los bosques de coníferas y
encinos también sean relevantes desde el punto de vista social y cultural.

A pesar de su importancia ecológica, económica y social, los bosques de coníferas y encinos han
sido de los más afectados por los asentamientos humanos y por las actividades de producción
primaria, como la agricultura y el aprovechamiento de madera que se realiza de manera ilegal
(Challenger, 2003). No obstante, el manejo forestal regulado ha sido la mejor forma de
aprovechar y conservar los bosques templados, frente a otras actividades como las agrícolas o
pecuarias (Del Castillo et al., 2004).

De acuerdo con Chapela (2012) la mayoría de los bosques de México han sido intervenidos con
fines productivos, correspondiendo a los denominados bosques secundarios o de segundo
crecimiento (Castellanos et al., 2008); denominados así debido a que su estructura y/o
composición han sido modificadas.

En general, el manejo forestal que se ha llevado a cabo en México, así como en otros países con
bosques templados intervenidos, se ha enfocado en un objetivo, la producción de madera
(Puettman et al., 2009). Esto reduce la diversidad de los componentes del sistema, alteran sus
interacciones, y así limitan las opciones para que los ecosistemas cambien; haciendo menos
probable que puedan proveer de una amplia variedad de bienes y servicios ecosistémicos através
de los procesos de adaptación (Messier y Puettmann, 2011). Por lo que conceptos como corta
anual permisible, manejo de la densidad, rendimiento y producción sostenible, manejo del rodal,
entre otros, predominan en el manejo forestal tradicional (Aguirre, 1997; Rist and Moen, 2013).
Lo anterior constituye apenas un marco de referencia para la toma de decisiones sobre el manejo
del componente arbóreo en los ecosistemas y deja de lado temas como la conservación y manejo
de la diversidad biológica (Aguirre, 1997).

2
El conocimiento de los factores ambientales y su heterogeneidad, así como los procesos
ecológicos que determinan la composición, diversidad biológica y estructura de la vegetación, es
un aspecto básico para el manejo forestal, ya que estos factores y procesos influyen no solo en la
presencia, distribución, abundancia y productividad de las especies consideradas como recursos,
sino también en la respuesta de la vegetación –y el ecosistema forestal en su conjunto– a las
intervenciones de manejo (Jardel, 2012). El conocimiento de estos aspectos son una condición
básica para la toma de decisiones sobre el manejo y su adecuado conocimiento es necesario para
garantizar una gestión sostenible de masas forestales destinadas a la producción maderable
(Corral et al., 2005).

En base a lo anterior, una definición más adecuada del manejo forestal que considera los
aspectos mencionados ha sido propuesta por Rist y Moen (2013) que define el manejo forestal
como “La administración y el uso del bosque y de las tierras forestales, a una tasa, que mantenga
su diversidad, productividad, capacidad de regeneración, vitalidad y su potencial de satisfacer
ahora y en el futuro funciones relevantes ecológicas, económicas y sociales a nivel local,
nacional y global”.

Aguirre (1997) menciona que conforme se integran al manejo forestal procesos ecológicos y
factores físicos adicionales, surgen numerosas interrogantes que representan necesidades de
investigación. En concordancia con Challenger (2003) que considera que uno de los retos en los
bosques templados, además de asegurar que el aprovechamiento forestal se lleve a cabo de forma
sustentable, dada la enorme carencia de información, es la investigación básica sobre las especies
forestales maderables y no maderables, sus ciclos de vida, entre otros aspectos.

En el estado de Oaxaca se localiza la región de la Sierra Norte, reconocida como de prioridad

nacional debido a la diversidad de especies que alberga y al estado de conservación que guardan
los diferentes ecosistemas que ahí se encuentran (Arriaga et al., 2000). La región posee 23 de las
52 especies de encinos registradas en el estado de Oaxaca, lo que la hace la región con mayor
riqueza de especies de este género (Valencia y Nixon, 2004). Además, el bosque templado de la
Sierra Norte posee al menos 21 especies de las 24 especies de coníferas reportadas para el Estado
de Oaxaca, siendo una de las regiones con mayor riqueza de especies de este grupo (Del Castillo
et al., 2004). Dinerstein et al. (1995) consideran al bosque templado de la Sierra Norte como

3
sobresaliente a nivel global y de máxima prioridad regional, ya que es uno de los bosques
subtropicales de coníferas y latifoliadas más diversos y complejos del mundo.

Además, la región es el territorio de varias comunidades rurales e indígenas de la etnia chinateca,

mixe y zapoteca, que son las de mayor representación. Algunas de estas comunidades basan su
economía en el aprovechamiento forestal comercial principalmente de especies de Pinus, siendo
esta actividad la que mejor ha garantizado la conservación de los bosques de coníferas y encinos
cuando es sustentable (Del Castillo et al., 2004).
Por otro lado, el bosque templado de la Sierra Norte ha sido objeto de la extracción comercial de
madera de pino desde hace poco más de 70 años. Durante casi cuatro décadas el manejo forestal
se llevó a cabo principalmente a través de la empresa paraestatal FAPATUX (Fábricas de Papel
Tuxtepec). Posteriormente, en la década de 1980, las comunidades de la región tomaron el
control del manejo forestal estableciendo sus propias empresas.

A pesar de varias décadas de manejo forestal y de la diversidad biológica que posee el bosque
templado de la Sierra Norte, la realización de estudios y el monitoreo de los efectos de esta
actividad sobre el bosque y sus componentes ha sido escasa. A partir de la década del año 2000
ha sido más frecuente que estudios sobre el manejo forestal incluyan la evaluación de sus efectos
en la estructura, composición y diversidad del bosque de coníferas y encinos (Mathews, 2003;
Ramírez, 2005; Hernández, 2007; Castellanos et al., 2008; Zacarías y Del Castillo, 2010;
Jiménez, 2014; Luna, 2014). No obstante, los estudios sobre la demografía del bosque aún son
escasos, al igual que aquellos que consideran el análisis del ciclo reproductivo de las especies
forestales y el proceso de repoblación natural en las áreas bajo manejo forestal. Por lo que para
contribuir al conocimiento del bosque templado de la Sierra Norte se planteó este estudio.

El estudio se divide en cuatro temas que muestran los resultados registrados. El capítulo dos
versa sobre la estructura, demografía y crecimiento de áreas bajo manejo forestal con corta de
regeneración a través del método de selección grupal y de árboles padre, así como de áreas de
conservación. El capítulo tres complementa la información del capítulo dos, abordando temas
como el de diversidad alfa y beta, composición de especies e Índice de Valor de Importancia
para especies de árboles del bosque de pino y encino en las áreas bajo manejo y de conservación

4
mencionadas. Para ello se utilizó una red de sitios permanentes establecidos en la comunidad de
Capulalpam de Méndez en el año 2007 y que fueron medidos por segunda vez en el año 2012
dentro de este estudio.

En el capítulo cuatro se abordó el tema del proceso de repoblación en dos áreas intervenidas con
el método de matarrasa en el año 2009 en la comunidad de La Trinidad. En una de las áreas, se
aplicó una quema de residuos. Por lo que se hizo una comparación entre condiciones (con quema
y sin quema), considerando el análisis del banco de semillas del suelo, la emergencia y
sobrevivencia de plántulas de pino del primer año, así como la sobrevivencia acumulada, además
se evaluó el crecimiento de la repoblación natural y plantada.

Por último, se analizó la lluvia de semillas, el banco de semillas del suelo, la emergencia y
sobrevivencia de plántulas de pino del primer año, además de las características físicas y
químicas del suelo de tres condiciones diferentes: el área de matarrasa, el borde y el bosque. Esta
sección del estudio se llevó a cabo en la comunidad de Santiago Xiacuí y se localiza en el
capítulo cinco de este documento.

1.2 OBJETIVOS

1.2.1 Objetivo general

Analizar la estructura, la diversidad de especies y la dinámica de la repoblación del bosque
templado bajo manejo forestal en la Sierra Norte del estado de Oaxaca.

1.2.2 Objetivos específicos

Evaluar los cambios en la estructura y en la demografía de rodales mixtos bajos diferentes
condiciones de manejo forestal en Capulalpam de Méndez, en la Sierra Norte del estado de
Oaxaca.

Caracterizar los cambios en la riqueza y diversidad arbórea del bosque de coníferas y

latifoliadas en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca en diferentes condiciones de manejo en un
periodo de cinco años.

Estudiar el proceso de repoblación natural y el crecimiento de especies de pino en una corta de

regeneración a matarrasa con y sin aplicación de quema de residuos.

5
Analizar el proceso de repoblación natural y las características del suelo en un gradiente
ambiental producto de la corta de regeneración de matarrasa.

6
 CAPÍTULO 2 . ESTRUCTURA Y DEMOGRAFÍA DE RODALES MIXTOS BAJO
APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA SIERRA NORTE DE OAXACA,
MÉXICO

2.1 RESUMEN

Este estudio tuvo como finalidad evaluar los cambios en la estructura y en la dinámica de rodales
mixtos intervenidos por el método de selección grupal (SG) y árboles padre (AP) en la Sierra
Norte de Oaxaca, México. Se consideró también la evaluación de un boque de referencia (BR)
para comparar. Los datos provienen de la medición de 29 sitios permanentes establecidos en el
año 2007 y con remedición en 2012. Los resultados indican que SG y AP presentaron un
crecimiento acelerado, a pesar de la elevada densidad de individuos. Estos rodales no
presentaron diferencias en cuanto a algunos elementos estructurales e incremento en volumen, lo
cual fue atribuido a la aplicación de ambos métodos de regeneración con criterios silvícolas
similares. Sin embargo, SG presentó una distribución diamétrica más amplia y un mayor número
de individuos de latifoliadas de diámetros grandes, semejante al BR. Las características
señaladas para BR describen un bosque mixto en etapa madura, contribuyendo a la conservación
de bosques de este tipo en la región de estudio. El desarrollo de sistemas de manejo intensivo que
incorpore características de bosques maduros debería ser considerado para maximizar la
conservación de la biodiversidad y la producción de bienes y servicios.

Palabras Clave: rodal, manejo forestal, distribución diamétrica, características demográficas, tasa
de mortalidad, tasa de supervivencia.

7
 2.2 ABSTRACT

The purpose of this study was to evaluate the changes in tree structure and dynamics of mixed
stands harvested using the methods of Group Selection (GS) and Seed Trees (ST) in the Sierra
Norte of Oaxaca, México. A reference unharvested forest (UF) also was considered for
comparison. Data come from the measurement of 29 permanent plots established in 2007 and
remeasured in 2012. The results reveal that GS and ST showed an accelerated growth, despite of
their high tree density. These stands did not showed differences on some structural elements and
volume increment, which was attributed to the application of both regeneration methods with
similar silvicultural criteria. Nonetheless, GS presented a more wide diametric distribution and a
higher number of hardwood individuals with large diameters, similar to UF. The characteristics
showed by UF describe a mature mixed forest, contributing to the conservation of forests type in
the study region. The development of intensive management systems that incorporate mature
forest features in temperate mixed forests should be considered to maximize biodiversity
conservations and production of goods and services.

Key Words: stand, forest management, diametric distribution, demographic features, mortality
rate, survival rate.

8
 2.3 INTRODUCCIÓN

De todos los productos forestales, la extracción de madera desempeña un papel significativo en

las economías locales de diversas partes del mundo (FAO, 2012). A nivel mundial, los sistemas
silvícolas utilizados en los bosques templados para llevar a cabo el aprovechamiento de madera
se dividen en dos grandes grupos: sistemas que generan rodales coetáneos y los que generan
rodales incoetáneos (Oliver y Larson, 1990; Franklin et. al., 2002; Puettmann et al., 2009). En
México, estos sistemas silvícolas se aplican bajos dos métodos de manejo forestal: el Método
Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI), que tiene a la corta de regeneración
de selección como principal tratamiento silvícola, ya sea en forma grupal o individual (Solís et
al., 2006); y el Método de Desarrollo Silvícola (MDS), que se basa en la aplicación de cortas de
regeneración, en conjunto con cortas intermedias de aplicación intensiva como los aclareos
(Solís et al., 2006).

Uno de los atributos del bosque que más se manipula para lograr los objetivos de manejo
planteados y además, es la estructura la cual está directamente relacionada a la producción de
madera (Franklin et al., 2002). Esta, se puede describir mediante la distribución del número de
árboles por clase diamétrica (Louman, et al., 2001). La distribución diamétrica es
particularmente importante por su estrecha relación con el volumen de madera, por lo que es un
factor determinante en la productividad y planeación del manejo forestal (Álvarez y Ruíz, 1998)
además de que permite tomar decisiones sobre los tratamientos silvícolas a aplicar (Muñoz et al.,
2012).

Por otra parte, en el desarrollo de un rodal están implicados cuatro procesos: el incremento o
crecimiento individual de árboles, la mortalidad, la incorporación de árboles y la repoblación
(Alder y Synnot, 1992). Los tres últimos componentes constituyen lo que se considera la
demografía de un rodal que está muy relacionada a su estructura (Vilá et al., 2011). La
demografía está influenciada por factores como el clima, agentes bióticos, la etapa del desarrollo
del rodal, la competencia, entre otros (Olano et al., 2009; Das et al., 2011; Vila et al., 2011).

Por incorporación se entiende a aquellos árboles que, por efecto de su crecimiento, ingresan a
una clase de medición mayor, se relaciona mucho con la repoblación, pero no son sinónimos

9
(Camacho, 2004). El conocimiento de la repoblación y la incorporación es esencial en
proyecciones de producción a largo plazo (Alder y Synnot, 1992).

Por otro lado, la mortalidad de árboles es uno de los procesos más importantes y menos
estudiados que involucra los principales cambios durante la evolución de un bosque joven a uno
maduro (Franklin y Van Pelt, 2004; Lutz y Halpern, 2006; Hartmann et al., 2008) y que está
fuertemente influenciado por la competencia (Das et al., 2011) y el tamaño de los árboles, ya
que los árboles pequeños tienen mayores probabilidades de morir (Reyes y Comeau, 2014). Si
bien esto es cierto para bosques en etapas de desarrollo juvenil, en bosques maduros puede dejar
de ser un factor primario (Das et al., 2011) ya que además de la competencia, los agentes
bióticos también son importantes (Das et al., 2011).

La mortalidad se encuentra muy relacionada a la tasa de crecimiento, lo que indica que ambas
pueden verse afectadas por los mismos factores (Olano et al., 2009; Vilá et al., 2011; Reyes y
Comeau, 2014). En árboles adultos el crecimiento se expresa normalmente en términos de
volumen (m3 ha-1 año-1) (Alder y Synnot, 1992; Prodan et al., 1997), considerando el periodo de
tiempo, existen varias formas de estimarlo, una ellas es a través de la estimación del crecimiento
medio anual o IMA (Prodan et al., 1997).

Debido a lo anterior, el conocimiento sobre la estructura, demografía y crecimiento del bosque,

así como de los efectos del aprovechamiento forestal sobre estos atributos, son una condición
básica para la toma de decisiones sobre el manejo forestal (Corral et al., 2005; Lutz y Halpern,
2006). Una herramienta útil que permite conocer estos efectos son los sitios permanentes de
muestreo (SPM) (Corral et al., 2012). Cuando no se cuenta con un sistema de este tipo es difícil
llevar a cabo revisiones y modificaciones a los programas de manejo, o demostrar el nivel de
impacto de las prácticas de aprovechamiento, perdiendo, por tanto, la oportunidad de establecer
estrategias para su mejoramiento sistemático (Corral et al., 2012).

En México, a diferencia de países como Canadá y Estado Unidos., que desde hace varias décadas
han implementado redes de SPM (Rongxia et al., 2011; Corral et al., 2012), el uso de estos sitios
es relativamente reciente (Corral et al., 2012). Aunado a esto, en México son pocos los estudios
sobre los efectos del manejo forestal sobre la estructura y diversidad en los bosques templados
(Corral et al., 2005; Solís et al., 2006; Castellanos et al., 2008; Hernández et al., 2008).

10
En el área de estudio, ubicada dentro de la región de la Sierra Norte en el estado de Oaxaca, a
partir de la década del año 2000 ha sido cada vez más frecuente la realización de estudios sobre
el manejo forestal y sus efectos en la estructura, composición y diversidad en el bosque mixto
(Mathews, 2003; Ramírez, 2005; Hernández, 2007; Castellanos et al., 2008; Zacarías y Del
Castillo, 2010; Jiménez, 2014; Luna, 2014). Sin embargo, a excepción de Hernández (2007)
ninguno de estos estudios ha utilizado la medición de sitios permanentes como una fuente de
información; por lo que los estudios sobre la demografía de bosque son todavía más escasos.

El bosque mixto de la región ha estado sujeto al aprovechamiento comercial desde la década de

1940 (UZACHI, 2003), siendo de importancia económica para las comunidades indígenas que
lo habitan. El manejo forestal ha sido la mejor forma de conservarlo, frente a otras actividades
como las agrícolas o pecuarias (Del Castillo et al., 2004), por estas razones se planteó el
desarrollo de este estudio. El propósito general es contribuir al conocimiento sobre el manejo
forestal y su efecto en algunos atributos del bosque de Capulalpam de Méndez.

2.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

2.4.1 Objetivo general

Evaluar los cambios en la estructura y en la demografía de rodales mixtos bajo diferentes
condiciones de manejo forestal en Capulalpam de Méndez, en la Sierra Norte del estado de
Oaxaca.

2.4.2 Objetivos específicos

Comparar la estructura y crecimiento de los rodales con cortas de regeneración de Selección
Grupal y Árboles Padre, entre sí y con un bosque sin manejo, en un período de cinco años.

Describir la mortalidad y la incorporación de árboles adultos en tres condiciones diferentes de

manejo forestal en el bosque mixto de Capulalpam de Méndez.

2.4.3 Hipótesis
La estructura y demografía de los rodales intervenidos por los métodos de regeneración de
Selección Grupal (SG) y Árboles Padre (AP) difieren entre sí y con rodales sin manejo (Bosque
de Referencia, BR).

11
 2.5 METODOLOGÍA

2.5.1 Área de estudio

El área de estudio se localiza en el bosque mixto de la comunidad de Calpulalpan de Méndez del
municipio del mismo nombre (17°18´21” N, 96°26´42” O), dentro de la región de la Sierra Norte
en el estado de Oaxaca, México (UZACHI, 2003). La altitud varía de 2000 a 3000 m (INEGI,
1984). Los suelos predominantes se han clasificado como litosoles, rendzinas y cambisoles de
textura limosa (FAO-UNESCO, 1990). El clima según la clasificación de Köppen, modificado
por García (1988), corresponde a C (w2) (w): templado sub-húmedo, con régimen de lluvias en
verano. La temperatura promedio anual es de 15.2 °C y la precipitación total anual es de 1,115
mm (Hernández, 2007).

La tenencia de la tierra de Capulalpam de Méndez es de tipo comunal. Esta comunidad posee

una extensión territorial de 3,849 ha, de las cuales 2,557.51 ha se encuentran bajo manejo
forestal, aprovechando anualmente de 2,000 a 3,000 m3 r.t.a de madera (UZACHI, 2003). El
bosque mixto está conformado por especies arbóreas como Pinus patula, P. pseudostrobus, P.
ayacahuite, P. teocote, P. rudis, P. leiophylla, Quercus eugeniifolia, Q. scytophylla, Q.
corrugata, Q. ocoteaefolia, Q. laurina, Q. crasifolia, Arbutus xalapensis, Alnus firmifolia,
Oreopanax xalapensis, Ocotea helicterifolia, Persea americana, Symplocos pycnantha, entre
otras especies (UZACHI, 2003; Hernández, 2007).

En la década de 1950 el bosque de la comunidad de Capulalpam de Méndez, así como el de otras

comunidades de la región de la Sierra Norte, por decreto presidencial fue concesionado por 25
años a la empresa Fábricas de Papel Tuxtepec (FAPATUX) para el aprovechamiento de madera
del género Pinus, utilizando el Método Mexicano de Ordenación de Montes (MMOM)
(UZACHI, 2003; Bray y Merino, 2004). A principios de la década de 1980 la concesión llegó a
su fin y las comunidades indígenas recuperaron el control de sus bosques (Bray y Merino, 2004).
Si bien el manejo forestal llevado a cabo por FAPATUX no ocasionó la pérdida de superficie
forestal, si tuvo consecuencias como el cambio en la composición de especies, la escasa
repoblación de pinos, además de que principalmente se extrajo arbolado con las mejores
características (Negreros y Snook, 1984; Jardel, 1985; UZACHI, 2003; Bray y Merino, 2004).

12
Desde entonces, la comunidad de Capulalpam ha llevado a cabo la extracción de madera a través
de la formación de una empresa forestal comunal (Bray y Merino, 2004). En 1993 se comenzó a
utilizar el Método Desarrollo Silvícola (MDS) con la aplicación de cortas de regeneración de
árboles padre, en combinación con el Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares
(MMOBI), utilizando como método de regeneración el de selección grupal. A partir del año 2003
el método de regeneración de árboles padre fue sustituido por el sistema de corta de regeneración
de matarrasa en franjas (UZACHI, 2003).

2.5.2 Trabajo de campo

La información se obtuvo de 29 sitios permanentes de muestreo (SPM), establecidos en el año
2007 y su remedición en 2012. Los SPM se encuentran distribuidos en rodales donde se
aplicaron de 1993 a 1995 los tratamientos silvícolas de cortas de regeneración de selección
grupal (SG) (nueve sitios) y árboles padres (AP) (seis sitios), considerados como silvicultura de
baja intensidad y silvicultura intensiva, respectivamente (Hernández, 2007). Además, se ubicaron
14 sitios en áreas catalogadas como de conservación y sin manejo forestal por algunas décadas, a
las cuales se les denominó bosque de referencia (BR) (Hernández, 2007).

La silvicultura intensiva (AP) se aplica en rodales con pendientes relativamente moderadas y

extensiones grandes de bosque de pino-encino, donde la superficie de cosecha oscila entre 1 a 2
ha (Hernández, 2007). El área de silvicultura de baja intensidad (SG) se utiliza en terrenos con
pendientes abruptas, donde los pinos se presentan en manchones, y en donde la superficie
intervenida oscila entre 0.3 y 0.75 ha (UZACHI, 2003). En ambos métodos, cuando la
repoblación fue baja se complementó con reforestaciones de pino proveniente de semilla local
(Hernández, 2007).

Cada SPM es de forma circular con una superficie de 1000 m2, dentro de los cuales solo se
consideró arbolado ≥ a 10 cm de diámetro a la altura de pecho (dap) (Hernández, 2007). En cada
individuo se midió el dap, la altura, se identificó las especies vegetales y se tomaron datos
demográficos (muerto, vivo e incorporado). Posteriormente se calculó el área basal (m2 ha-1) y la
densidad (No. de ind. ha-1) por grupo de especies (pinos y latifoliadas-PL y pinos) y por
condición (BR, SG y AP).

13
2.5.3 Análisis de datos
El análisis de datos se llevó a cabo considerando todo el conjunto de especies (pinos y
latifoliadas-PL), y para el grupo de pinos en las tres condiciones evaluadas. Para el análisis de los
parámetros estructurales de densidad (ind ha-1), dap promedio (cm) y área basal (m2 ha-1) además
del grupo PL y de pinos, también se incluyó al grupo de latifoliadas por separado en las dos
fechas de medición.

Con la finalidad de comparar estadísticamente los parámetros estructurales se aplicó un análisis

de varianza y la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis, con un nivel de significancia del 5%.
Para analizar la estructura por tamaños, el intervalo de clase diamétrica fue definida cada 5
centímetros y los individuos > 90 cm se agruparon en la misma clase. Posteriormente, se calculó
por cada condición del bosque (SG, AP Y BR) el número promedio de individuos por hectárea.

El análisis de las tasas demográficas se hizo mediante el conteo del número de individuos por
hectárea por clase diamétrica. De acuerdo a su categoría de supervivencia, los individuos se
registraron como vivos, muertos e incorporados. La tasa de mortalidad (TM) se llevó a cabo en
las clases diamétricas donde se registró mortalidad; la estimación se hizo utilizando la siguiente
ecuación (Kubota et al., 1994):

𝑚𝑖2007
𝑇𝑀 =
𝑣𝑖2012 + 𝑚𝑖2007

vi 2012, es la densidad de individuos vivos del año 2012, y mi2007, son los individuos muertos en
un período de cinco años. La evaluación de la tasa de incorporación (TI) por clase diamétrica
entre los años 2007 y 2012 se obtuvo de la forma siguiente (Godínez, 2007):

𝑣𝑖2012 + 𝑖𝑛2012
𝑇𝐼 =
𝑣𝑖2007

vi2012 es la densidad de individuos vivos en el 2012, sin los incorporados en ese año; vi2007 es la
densidad de individuos vivos en el 2007, sin los muertos; in2012, es la densidad de individuos
incorporados en el 2012.

14
Por otra parte, para el cálculo de la tasa de incremento medio anual (IMA), se estimó el volumen
de pinos y latifoliadas utilizando las ecuaciones desarrolladas para la región (TIASA, 2003) y
basándose en el enfoque propuesto por Clark et al. (2001):

(∑(𝑣𝑜𝑙2012 − 𝑣𝑜𝑙2007 )) + (∑(𝑣𝑖𝑛𝑐2012 − 𝑣𝑜𝑙𝑎𝑟𝑏10 ))

𝐼𝑀𝐴 =
𝑡2 − 𝑡1

𝑣𝑜𝑙2012 y 𝑣𝑜𝑙2007 es el volumen de cada individuo medido en el año 2012 y 2007

respectivamente; 𝑣𝑖𝑛𝑐2012 es el volumen de los individuos incorporados en el año 2012, y
𝑣𝑜𝑙𝑎𝑟𝑏10 es el volumen que tendría un árbol de la misma especie con 10 cm de dap, divididos
entre el periodo de medición. Los datos fueron anualizados y extrapolados a la hectárea.
Posteriormente, se aplicó una prueba de comparación de medias utilizando LSD de Fisher, con
un nivel de significancia del 5%.

En el Anexo A se presentan las fórmulas utilizadas para el cálculo de área basal, altura y
volumen.

2.6 RESULTADOS

2.6.1 Estructura diamétrica

La distribución diamétrica del grupo PL para el BR, en ambas fechas de medición, tuvo una
forma de “J” invertida, en la cual la densidad de árboles desciende conforme incrementa la clase
diamétrica (Figura 2.1). El grupo de pinos para BR presentó una distribución diamétrica similar
al grupo PL de SG, aunque las primeras cuatro clases diamétricas tienen proporciones de
individuos similares entre sí. Además, en las clases diamétricas de 55, 65 y 90 cm se presentaron
acumulaciones sobresalientes de individuos, tanto en el año 2007 como en el año 2012 (Figura
2.1). El BR se caracterizó por una baja densidad de pinos, principalmente en la clase diamétrica
de 10 cm, donde sólo un 12% de la densidad promedio correspondió a individuos de este grupo
(Figura 2.1) y el resto corresponde a individuos de especies de latifoliadas.

En las condiciones bajo manejo forestal, tanto en SG como en AP el grupo PL presentó en el año
2007 una distribución diamétrica de “J” invertida. En el caso de AP, esta distribución se mantuvo
en el año 2012, pero con menos árboles en la clase de 10 cm (sólo 37% de la densidad total) y
con un aumento en la densidad de las clases de 15 cm (31% de la densidad total) (Figura 2.1).

15
Con respecto a SG, en el año 2012 también se observó una disminución en la densidad de la
clase de 10 cm (27% de la densidad total) y un aumentó la densidad de la clase de 15 cm (con el
25% de la densidad total), mostrando una tendencia unimodal en la forma la distribución
diamétrica. En SG y AP, el grupo de pinos presentó una distribución diamétrica de “J” invertida
en la primera medición (Figura 2.1). En contraste, en el año 2012, la curva adquirió una forma
unimodal sesgada a la derecha, con la clase de 15 cm como la clase moda y con una disminución
en la densidad de individuos de la clase de 10 cm (Figura 2.1).

La prueba de Kruskal-Wallis reportó diferencias significativas entre BR y las condiciones bajo

manejo (SG y AP) en la mayoría de los parámetros estructurales evaluados (Cuadro 2. 1). En
todos los casos SG y AP no mostraron diferencias estadísticas entre sí. En estas dos últimas
condiciones, el grupo de pinos se ha visto favorecido por el aprovechamiento forestal, siendo
dominante en área basal y densidad en los dos periodos de medición. En el BR el grupo de
latifoliadas tuvo la mayor densidad con respecto al grupo de pinos, en ambos periodos de
medición. Por el contrario, en la misma condición de BR el grupo de especies de pino posee más
del 60% del área basal, pero su densidad sólo representó el 34% (Cuadro 2. 1) en ambas fechas
evaluadas.

16
Cuadro 2.1. Parámetros estructurales por condición y año de medición (individuos con dap >10
cm) en rodales mixtos bajo manejo forestal en la Sierra Norte de Oaxaca.

Grupo Condición Densidad Dap Área Basal

de Especies (No. de Promedio (m2 ha-1)
ind. ha-1) (cm)
BR 2007 317 a 43.59 b 44.15 a
Pinos SG 2007 973 b 18.04 a 27.63 a
AP 2007 1068 b 15.50 a 38.27 a
BR 2007 644 b 19.90 a 26.98 b
Latifoliadas SG 2007 156 a 18.89 a 10.50 a
AP 2007 78 a 16.04 a 2.14 a
BR 2007 961 a 25.81 b 71.13 b
Pinos y
SG 2007 1129 a 18.02 a 38.13 a
latifoliadas
AP 2007 1147 a 15.53 a 40.41 a
BR 2012 311 a 46.27 b 50.50 a
Pinos SG 2012 959 b 21.72 a 35.50 a
AP 2012 1127 b 18.11 a 32.41 a
BR 2012 634 b 20.80 b 30.76 b
Latifoliadas SG 2012 178 a 18.44 ab 8.58 a
AP 2012 144 a 14.46 a 3.57 a
BR 2012 945 a 27.15 b 81.26 b
Pinos y
SG 2012 1137 ab 20.79 a 44.08 a
latifoliadas
AP 2012 1271 b 17.77 a 35.98 a
Letras distintas dentro de las columnas indican diferencias estadísticas significativas entre
condiciones de manejo (p≤0.05)

17
 800 Bosque de Referencia (BR) 80

Pinos y latifoliadas 60
600
2007 2007: PINOS
2012 2012: PINOS
400 40

200 20

0 0

800 Selección Grupal (SG)

800
Densidad (No. de ind. ha-1)

600 Pinos y latifoliadas 600

2007
400 2007: PINOS
2012 400
2012: PINOS
200 200

0 0

1000 1000
Arboles Padre (AP)
800 800
Pinos y latifoliadas
600 600
2007 2007: PINOS
400 400 2012: PINOS
2012
200 200

0 0
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90

Clase diamétrica (cm)

Figura 2.1. Distribución diamétrica de pinos y latifoliadas (PL) y para el grupo de pinos por
condición de manejo y por año de medición (individuos con dap ≥ 10 cm) en el bosque templado
de Capulalpam de Méndez, Oaxaca. En el grupo de pinos del bosque de referencia el eje “y” es
diferente al resto de los paneles.

18
2.6.2 Tasas demográficas
La tasa de mortalidad (TM) en las tres condiciones del bosque evaluadas, tanto en el grupo PL
como para el grupo de pinos, fue menor a uno en todas las clases. Este valor se considera una
tasa de mortalidad baja (Cuadro 2.2 y 2.3), no obstante, el patrón de mortalidad es diferente en
las tres condiciones de manejo evaluadas. La TM en el grupo PL y en el grupo de pinos del BR,
se presentó en individuos de clases diamétricas pequeñas así como en individuos de clases
diamétricas mayores. Las clases diamétricas de 10 cm en las condiciones bajo manejo forestal
(SG y AP) fueron las más afectadas por la mortalidad, lo cual es más visible en el grupo de
especies de pino.

En el BR la tasa de incorporación (TI) del grupo PL no muestra cambios importantes en la

densidad de las clases diamétricas, aunque TI elevadas (>1) se presentan en las clases de 45, 70 y
75 cm (Cuadro 2.2), evidenciado un aumento en la densidad de árboles de mayor tamaño. Algo
similar sucede en la TI del grupo de pinos para las mismas clases de tamaño (Cuadro 2.3). En
cambio, para la TI del grupo de pinos de la clase diamétrica de 10 cm, se obtuvieron valores
menores a uno reflejando una disminución de la densidad entre los periodos de medición.

En el grupo PL y el grupo de pinos de SG y AP, la TI fue <1 en las clases diamétricas más
pequeñas (Cuadro 2.2 y 2.3), lo que significa una disminución en la densidad de individuos o una
escasa incorporación de nuevos individuos. Por el contrario, se encontraron valores elevados de
TI (Cuadro 2.2 y 2.3) en las clases diamétricas intermedias (20, 25, 30 y 35), lo que es todavía
más evidente en el grupo de pinos. Lo anterior refleja un aumento en la densidad de las mismas
por la incorporación de individuos desde clases de tamaño menores. Observándose que una gran
cantidad de individuos presentaron un crecimiento acelerado, que les permitió transitar a las
siguientes categorías en el período de tiempo evaluado (5 años).

Información más detallada sobre la demografía de los rodales intervenidos con SG, AP y del BR
se puede observar en la sección de anexos de este documento (Anexo B al G).

19
 Cuadro 2.2. Tasas de mortalidad e incorporación, por clase diamétrica para el BR, SG y AP para
todo el conjunto de especies (pinos y latifoliadas) de rodales mixtos de la Sierra Norte de
Oaxaca, México.

Bosque de Referencia Selección Grupal (SG) Arboles Padre (AP)

Clase (BR)
diamétrica Tasa de Tasa de Tasa de Tasa de Tasa de Tasa de
Mortalidad incorporación Mortalidad incorporación Mortalidad incorporación
(TM) (TI) (TM) (TI) (TM) (TI)
ind ha-1 5 ind ha-1 5 ind ha-1 5 ind ha-1 5 ind ha-1 5 ind ha-1 5
años-1 años-1 años-1 años-1 años-1 años-1
10-14.99 0.059 0.948 0.103 0.683 0.115 0.790
15-19.99 0.047 1.023 0.080 0.879 0.039 1.295
20-24.99 0.063 1.034 0.073 1.699 0.045 1.931
25-29.99 0.013 1.100 0.067 3.263 0.000 5.182
30-34.99 0.019 1.052 0.125 2.882 - 6.000
35-39.99 0.000 1.102 0.000 1.333 0.000 0.750
40-44.99 0.000 1.083 0.333 1.111 0.000 2.000
45-49.99 0.045 1.462 0.000 2.250 - 0.333
50-54.99 0.000 1.000 - 1.500 0.000 4.000
55-59.99 0.045 0.964 0.000 2.000 - -
60-64.99 0.000 0.905 0.000 0.333 0.000 1.000
65-69.99 0.077 0.833 - - 0.000 1.000
70-74.99 0.143 1.778 - 1.000 - -
75-79.99 0.000 1.600 - - - -
80-84.99 0.000 1.000 - - - -
85-89.99 0.000 1.000 - 0.000 - -
> 90 0.000 1.214 0.526 1.000 - -
Total 0.046 1.022 0.095 1.052 0.090 1.156

20
Cuadro 2.3. Tasa de mortalidad y de incorporación, por clase diamétrica para el grupo de pinos
del BR, SG y AP en de rodales mixtos de la Sierra Norte de Oaxaca, México.

Bosque de Referencia Selección Grupal (SG) Arboles Padre (AP)

Clase (BR)
diamétric Tasa de Tasa de Tasa de Tasa de Tasa de Tasa de
a Mortalida incorporació Mortalida incorporació Mortalida incorporació
d n d n d n
(TM) (TI) (TM) (TI) (TM) (TI)
ind ha-1 5 ind ha-1 5 ind ha-1 5 ind ha-1 5 ind ha-1 5 ind ha-1 5
años-1 años-1 años-1 años-1 años-1 años-1
10-14.99 0.054 0.827 0.120 0.572 0.131 0.676
15-19.99 0.017 0.919 0.087 0.846 0.043 1.274
20-24.99 0.018 0.931 0.069 1.758 0.048 1.971
25-29.99 0.018 1.146 0.083 3.871 0.000 5.500
30-34.99 0.028 1.125 0.000 3.231 - 9.000
35-39.99 0.000 0.917 0.000 1.667 0.000 0.500
40-44.99 0.000 1.048 0.000 1.286 0.000 4.000
45-49.99 0.043 1.533 - 2.000 - 0.000
50-54.99 0.000 1.091 - - 0.000 3.000
55-59.99 0.000 0.833 - - - -
60-64.99 0.000 0.875 - 0.000 0.000 1.000
65-69.99 0.058 0.850 - - - -
70-74.99 0.081 1.714 - - - -
75-79.99 0.000 1.400 - - - -
80-84.99 0.000 1.167 - - - -
85-89.99 0.000 1.000 - - - -
> 90 0.000 1.228 - - - -
Total 0.023 1.005 0.103 1.029 0.100 1.105

21
2.6.3 Incremento Medio Anual en volumen (IMA)
De acuerdo a la prueba de comparación de LSD realizada no se detectaron diferencias
significativas (p=0.0754) entre BR (18.13 m3ha-1año-1), SG (24.62 m3ha-1año-1) y AP (18.73
m3ha-1año-1) para el IMA en volumen al analizar todas las especies (grupo PL).

Se observaron diferencias significativas (p=0.0125) en el IMA en volumen para el grupo de

pinos entre condiciones evaluadas de acuerdo a la prueba de LSD. El IMA para SG es mayor
(21.85 m3ha-1año-1) que el de BR (13.01 m3ha-1año-1), no así entre SG y AP (17.33 m3ha-1año-1).

2.7 DISCUSIÓN

2.7.1 Estructura diamétrica

La distribución diamétrica de “J” invertida mostrada por el grupo PL del BR es considerada
típica de bosques maduros sin manejo (Lähde, et al., 2002; Fraver y Palik, 2012). Esto es
producto de la presencia de perturbaciones menores que generan condiciones de poca luz y la
ausencia de claros de gran tamaño, lo que propicia la incorporación de especies tolerantes en las
clases diamétricas menores y un escaso reclutamiento de especies de pinos (Oliver y Larson,
1996; Wohlgemuth et al., 2002; Pederson et al., 2008; Fraver y Palik, 2012); estas condiciones
fueron observadas en BR (Cuadro 2.1).

La distribución diamétrica del grupo de pinos del BR presentó una forma de “J” invertida
incompleta, también conocida como distribución incoetánea irregular, en donde algunas clases
diamétricas se encuentran sobrerrepresentadas con respecto a las demás clases, tal y como lo
señalan Smith et al. (1997) y Louman et al. (2001), que se presenta en bosques maduros. La
presencia de perturbaciones menores pudo propiciar la repoblación en claros de individuos de
pino, originando las acumulaciones de individuos en las distintas clases de la distribución
mostrada. Por otro lado, la ausencia de manejo forestal también ha permitido la permanencia de
pinos de diámetros grandes.

Respecto a las condiciones bajo manejo forestal de SG y AP, una distribución de “J” invertida,
como la obtenida para el grupo PL, también fue reportada para un bosque dominado por P.
patula con condiciones similares de desarrollo y manejo en una zona aledaña al área de este
estudio (Castellanos et al., 2008), al igual que para otros bosques mixtos del norte de México
(Návar, 2010; Návar y Domínguez, 2013). Debido a la presencia de latifoliadas de gran tamaño,

22
el rodal con SG tuvo una distribución diamétrica más amplia como lo reportado por Lähde et al.
(2002) en bosques mixtos de Finlandia intervenidos con selección grupal al compararse con
sistemas coetáneos.

El cambio en la forma de la distribución diamétrica entre periodos de medición registrada en el

grupo de pinos, también ha sido observado por Návar y González (2009) y Návar y Domínguez
(2013) en bosques templados del norte de México. La distribución sesgada a la derecha es el
resultado de la dominancia de árboles de tamaño pequeño (Navar y Domínguez, 2013), y de la
dominancia de especies intolerantes como los pinos (Rouvinen y Kuuluvainen, 2005; Silver et
al., 2013).

Torres et al. (2000) señalan que las distribuciones sesgadas a la derecha evidencian masas de alta
competencia con densidades elevadas de árboles, como las reportadas en este estudio. La
densidad de individuos de AP y SG es mayor a la registrada en otros bosques templados bajo
manejo forestal con métodos de regeneración similares en México (Solís et al., 2006; Castellanos
et al., 2008; Návar, 2010). El proceso de competencia y mortalidad son algunas de las razones
que explicarían la disminución en la densidad de individuos de la clase diamétrica de 10 cm en el
año 2012, tanto en SG como en AP. Esto ha sido incentivado por la escasa intervención silvícola
desde la década de 1990, que solo ha eliminado en forma selectiva unos cuantos árboles
(Hernández, 2007).

El aclareo en SG estuvo dirigido principalmente a individuos de menos de 20 cm de dap en

latifoliadas y en menor medida a pinos; solo unos pocos individuos fueron eliminados en
categorías diamétricas mayores (>25 cm). En cambio, en AP el aclareo estuvo dirigido casi
exclusivamente a pinos de categoría diamétricas menores a 20 cm. Debido a que no se cuenta
con registros de la intensidad del aclareo aplicado en los SPM evaluados el porcentaje
aproximado de área basal removida en SG fue de 4.9% y en AP fue de 1.5%, lo que
probablemente produjo una disminución entre periodos de medición del área basal de los
distintos grupos de especies analizados.

Los atributos estructurales evaluados presentaron una respuesta similar en las cortas de
regeneración aplicadas (SG y AP), rechazando la hipótesis planteada en este estudio, la cual
sostiene la existencia de diferencias debido a los métodos de manejo silvícolas distintos

23
(Puettmann et al., 2009). De acuerdo a Hernández (2007), en la década de 1990, ambos métodos
de corta regeneración se aplicaron en el área de estudio, utilizando criterios silvícolas
semejantes. Por ejemplo, en ocasiones la superficie de intervención no varió en gran medida, se
llevó a cabo la plantación con especies de Pinus, algunos individuos de latifoliadas,
principalmente encinos, no fueron extraídos y al momento de la aplicación de los tratamientos
intermedios solo se llevó a cabo una eliminación selectiva de árboles tanto en SG como en AP
(Hernández, 2007).

La mayoría de los atributos estructurales de los rodales intervenidos (SG y AP) tuvieron un
comportamiento diferente con respecto al BR; estas diferencias estructurales entre rodales
manejados y no manejados en bosques templados se encuentran bien documentada por varios
autores (Ishii et al., 2004; Corral et al., 2005; Rouvinen y Kuuluvainen, 2004; Hernández et al.,
2013; Jiménez et al., 2014) y confirman la hipótesis planteada en este estudio.

En el BR la variabilidad de tamaños es mayor que en los rodales con intervención silvícola,

además de que incluye a individuos de pinos y latifoliadas de diámetros grandes. Franklin et al.
(2002) y Rouvinen y Kuuluvainen (2005) señalan que generalmente árboles de grandes
diámetros hacen falta en los rodales manejados, ya que uno de los objetivos del manejo forestal
(enfocado en la extracción de madera) es minimizar la variabilidad en el tamaño de los árboles.

Otra diferencia del BR con relación a SG y AP es una mayor densidad y área basal del grupo de
latifoliadas, lo que lleva a desarrollar estructuras más complejas (Ishii et al., 2004). Condiciones
similares fueron documentadas por Castellanos et al. (2008) en una localidad cercana al área de
estudio. Dichos autores mencionan que conforme el bosque se desarrolla a etapas sucesionales
más avanzadas, las latifoliadas tienden a aumentar su densidad con respecto a las especies de
pino

Como se mencionó anteriormente, el BR no ha tenido ningún tipo de intervención silvícola desde

hace casi tres décadas, ya que parte de su superficie se encuentra destinada como área de
conservación por decisión de la comunidad de Capulapam. Por otra parte, existe en la región una
política de supresión de incendios desde 1945, época en la que comenzó la extracción de madera
en forma comercial dirigida principalmente a especies de pino (Mathews, 2003). En

24
consecuencia, sin incendios y sin un efecto significativo del manejo forestal y silvícola a largo
plazo, el BR podría convertirse en un bosque dominado por especies de latifoliadas.

Por otro lado, el aumento en la dominancia del grupo de pinos con respecto al grupo de
latifoliadas en los rodales con manejo forestal, también ha sido reportado en otros estudios
desarrollados en bosques mixtos bajo intervención silvícola (Rouvinen y Kuuluvainen, 2004;
Solís et al., 2006; Hernández et al., 2013). Esto es una práctica común del manejo forestal, la
cual tiende a simplificar la composición del rodal (Youngblood et al., 2004; Fraver y Palik,
2012) para generar la masa forestal acorde al objetivo primordial de provisión de madera (Corral
et al., 2005; Puettman et al., 2009).

La variabilidad en el tamaño de los árboles, en la estructura y en la composición de especies del

rodal es una característica importante en la dinámica natural de los bosques (ÓHara, 2001;
Rouvinen y Kuuluvainen, 2005). De acuerdo con ÓHara (2001) la falta de árboles grandes y de
diámetros pequeños, en rodales manejados reduce su habilidad para sostener un espectro
completo de biodiversidad nativa forestal, lo que no contribuye al funcionamiento del
ecosistema, ni facilita su recuperación (Bauhus et al., 2009).

El rodal con SG contó con la presencia de individuos de especies de latifoliadas de diámetros

grandes, lo que le otorgó una distribución diamétrica más amplia y por lo tanto una estructura
más compleja. Característica que compartió con el BR y que de acuerdo a Fraver y Palik (2012)
deben de favorecerse al planear las prescripciones silvícolas.

Según O’Hara (2001), la falta de variabilidad estructural es todavía más notoria en los sistemas
coetáneos como AP, aunque existen algunas formas para incrementar la variabilidad de rodales
bajo intervención silvícola. Una de estas formas es el sistema de retención de árboles en patrones
agregados o dispersos, la mezcla especies, etc.

2.7.2 Tasas demográficas

La distribución diamétrica de las condiciones evaluadas, es el resultado de la dinámica del rodal.
En las condiciones bajo manejo forestal, la acción conjunta de la mortalidad de los individuos de
tamaño pequeño, y de una tasa de incorporación baja (<1) en la clase diamétrica de 10 cm,
propició el descenso en la densidad de individuos de esta clase en el año 2012. Esto trajo como

25
consecuencia un cambio en la forma de la distribución diamétrica para el grupo de pinos (Figura
2.1).

Los resultados para la TM de la clase diamétrica de 10 cm se deben a la elevada densidad de

individuos presentes en estas condiciones, que desencadenan procesos de competencia por luz,
nutrientes, agua y espacio (Brown y Wu, 2005; Lexerad y Eid, 2005) y su consecuente
mortalidad. Resultados similares también fueron encontrados por Negrón et al. (2009) y Woodall
et al. (2009) en bosques de Pinus ponderosa en [Link]. Una densidad elevada reduce el vigor de
los árboles más pequeños, haciéndolos más susceptibles al ataque de plagas y enfermedades,
aunque también el clima puede influir (Negrón et al., 2009).

En el caso de la TI, patrones similares de incorporación a los obtenidos en SG y AP fueron

obtenidos por Goris et al. (2007) para plantaciones de pinos, señalando que la incorporación de
nuevos individuos no es un proceso continuo en esas condiciones, y que solo puede
desencadenarse por la presencia de perturbaciones que abran el dosel. Por lo tanto, la
competencia ocasionada por una elevada densidad de individuos ha influido en la dinámica de
los rodales bajo manejo forestal, y es necesaria la intervención silvícola que permita un mejor
desarrollo de la masa forestal.

Si bien en los rodales bajo manejo forestal no ocurrió una tasa de incorporación importante
dentro de las clases diamétricas pequeñas durante el periodo evaluado, esta si se presentó en las
clases diamétricas intermedias, lo cual indica un proceso de crecimiento acelerado, a pesar de la
alta densidad. Esta respuesta está relacionada con las condiciones de alta productividad de la
región de estudio favorecida por el ambiente de alta humedad y fertilidad, que permite un buen
desarrollo de la vegetación (UZACHI, 2003; Zacarías y Del Castillo, 2010).

Por otra parte, en el BR la dinámica forestal responde a patrones de incorporación y mortalidad

característicos de bosques en etapa madura. El aumento en la densidad de individuos de algunas
clases de tamaño grande (TI>1) responde a la ausencia de perturbaciones de reemplazo de rodal,
con lo que también se generan condiciones de baja iluminación (Oliver y Larson, 1996; Pederson
et al., 2008). Dichas condiciones son más adecuadas para el desarrollo de especies tolerantes a la
sombra (Wohlgemuth et al. 2002; Fraver y Palik, 2012), mas no para especies como los pinos,

26
que generalmente son intolerantes. Esto explica la tasa de incorporación baja de pinos en clases
diamétricas pequeñas, que se refleja en una menor densidad respecto al grupo de latifoliadas.

Con respecto a la mortalidad en el BR, se obtuvo un patrón similar al mencionado por Vilá et al.
(2011) en un bosque no manejado de Pinus sylvestris en España, en donde la mortalidad afectó
tanto a árboles pequeños como a árboles grandes. La razón de este patrón se debe a que la
competencia deja de ser el factor más relevante de mortalidad en bosques en etapa madura y
donde no se presentan perturbaciones de reemplazo de rodal (Das et al., 2011), bajo estas
condiciones las causas de mortalidad son variadas y dependen del azar. Además de la
competencia, otros factores bióticos (plagas) y mecánicos (viento) también pueden influir (Das et
al., 2011).

La mortalidad es un proceso que está relacionado principalmente con las tasas demográficas, la
etapa de desarrollo del rodal, la estructura y la competencia (Vilá et al., 2011), pero también
influyen las condiciones climáticas, como la humedad y la temperatura (Pederson et al., 2008;
Negrón et al., 2009; Vilá et al., 2011), por lo que la combinación de todos estos factores
posiblemente tuvo influencia sobre la TM y sobre la TI reportadas en este estudio para las tres
condiciones del bosque. Sin embargo, la influencia de los factores ambientales no fue
considerada en este estudio, por lo que se requieren más investigaciones que complementen los
resultados aquí mencionados.

2.7.3 Incremento medio anual en volumen (IMA)

No se observaron diferencias estadísticas significativas en el IMA del grupo PL de especies entre
BR, SG y AP. Los resultados de este estudio contrastan con lo señalado por Rossi et al. (2009),
que menciona que el crecimiento es mayor en estructuras coetáneas que en estructuras
incoetáneas, por efecto de un lento crecimiento en los árboles de bosques incoetáneos como
resultado de una supresión inicial por la competencia con el dosel dominante (Rossi et al., 2009).
Por el contrario, Lähde et al. (2002) encontró en un bosque mixto de Finlandia que el IMA en
volumen fue mayor en un bosque maduro que en aquellos bajo manejo.

Para el IMA del grupo de pinos, el rodal con SG presentó el mayor valor con respecto al BR,
aunque no fue diferente estadísticamente de AP. Para Valappil et al. (1997) los rodales
manejados con el sistema de selección pueden mantener niveles comparables de productividad

27
de madera con los rodales manejados por sistemas coetáneos, como lo demuestran los resultados
que obtuvo en P. ponderosa de Oregón, [Link].

Es probable que la falta de diferencias estadísticas entre rodales bajo diferentes sistemas de
manejo y con el BR, sean producto de la forma de aplicación de los tratamientos silvícolas de la
década de 1990, que respondían a la percepción de una sociedad local más conservacionista
(UZACHI, 2003), ya que el abrir claros grandes por el método de AP no eran aceptables. No
obstante, es necesario hacer otras investigaciones en el área de este estudio para confirmar los
resultados aquí presentados, sobre todo con rodales que actualmente han recibido un manejo más
intensivo.

Por último, los rodales intervenidos con SG muestran una mayor complejidad estructural
(distribución diámetrica más amplia, mayor presencia de latifoliadas, entre otros) y el incremento
en volumen de pinos no difiere de AP. En vista de que el tratamiento de SG no solo es eficiente
en términos productivos, sino que también genera estructuras forestales más complejas, podría
considerarse como un tratamiento silvícola recomendable para la región de estudio. Siempre y
cuando, de manera sistemática se considerara la retención de elementos estructurales presentes
en bosques maduros.

2.8. CONCLUSIONES

Las condiciones bajo manejo forestal, revelaron un bosque joven, con una densidad elevada de
individuos, con diámetros pequeños y distribuciones diamétricas sesgadas a la derecha. Aunque
con tasas de incorporación elevadas en las clases de tamaño intermedias, reflejando un
crecimiento acelerado en el periodo de medición. La competencia ocasionada por la densidad es
probablemente el factor que tuvo más influencia en las tasas de mortalidad e incorporación, y por
tanto en la estructura del rodal.

En ciclos de corta pasados, la aplicación con criterios semejantes de los tratamientos silvícolas
de AP y SG dio como resultado rodales con una estructura, dinámica e incremento en volumen
muy similares. A pesar de lo anterior, los rodales intervenidos con el tratamiento de SG
presentaron algunas características estructurales que no fueron encontradas en rodales con AP, y
que les concedieron semejanza al bosque de referencia de este estudio. Por lo que la aplicación
del tratamiento silvícola de SG en el área de estudio puede ayudar a mantener estructuras más

28
complejas en rodales bajo manejo forestal, incorporando medidas dentro del PMF que incluyan
la retención de elementos estructurales típicos de bosques maduros.

Por su parte, el BR presentó atributos estructurales y procesos dinámicos, característicos de un

bosque maduro, condiciones otorgadas por la falta de intervención silvícola y la presencia de
perturbaciones menores. El mantenimiento y desarrollo de áreas forestales sin manejo o con
escasa intervención silvícola, como el BR de este estudio, son un componente esencial en
paisajes bajo manejo forestal, que además pueden funcionar como puntos de referencia de
condiciones previas al manejo forestal y que para mantener su condición o propiciar una etapa
sucesional avanzada deberán contar con planes de manejo propios.

Por otro lado, aún se requiere de más estudios a largo plazo que incluyan conocer los efectos de
otros tratamientos silvícolas que no fueron evaluados en este estudio, así como evaluar otros
componentes, factores ambientales y procesos del bosque con manejo y sin manejo del área de
estudio. Esto con la finalidad de mejorar la aplicación de los tratamientos silvícolas o la
implementación de acciones de conservación, y de esta manera cumplir con los objetivos
económicos, productivos y ecológicos que deben considerarse como parte de un manejo forestal
sustentable. Para ello es importante continuar con la medición periódica de la red de sitios
permanentes de muestreo con los que cuenta la comunidad, y que son de los pocos que existen
en la región de La Sierra Norte.

29
 CAPÍTULO 3 .DIVERSIDAD DE ÁRBOLES DE UN BOSQUE MIXTO BAJO
MANEJO FORESTAL EN LA SIERRA NORTE DE OAXACA

3.1 RESUMEN

El aprovechamiento forestal modifica la composición, riqueza y diversidad del bosque,

diferenciando los rodales intervenidos de aquellos que no lo son. Motivo por el cual se llevó a
cabo este estudio, con la finalidad de evaluar el efecto del manejo forestal en la riqueza y
diversidad arbórea de un bosque mixto bajo manejo forestal en Capulalpam de Méndez, en el
estado de Oaxaca. Los datos proceden de 29 sitios permanentes de muestreo ubicados en rodales
intervenidos por el método de regeneración de selección grupal (SG) y árboles padre (AP), así
como también en rodales sin manejo (BR). Los resultados señalan que la riqueza y diversidad de
especies es mayor en el BR que en las condiciones bajo manejo forestal, debido a la presencia y
abundancia de especies de latifoliadas y a la falta de disturbios importantes. En cuanto a la
diversidad beta, ésta fue mayor entre SG y AP; en segundo lugar las condiciones con mayor
similitud florística fueron SG y BR; y finalmente las condiciones con menor similitud florística
fueron AP y BR. Por otra parte, de acuerdo al índice de Shannon, la condición de SG presentó
una mayor diversidad de árboles que AP. Con los índices de Margalef, Alfa de Fisher y Simpson,
estas condiciones no fueron diferentes entre sí. Un patrón definido por la intensidad del manejo
forestal se presentó en los índices de diversidad y similitud empleados. Respecto al Indice de
Valor de Importancia de las especies arbóreas, P. patula es la especie dominante en las tres
condiciones evaluadas, pero en BR su menor dominancia permite una mayor proporcionalidad
del IVI del resto de las especies, en su mayoría especies de latifoliadas. En el área de estudio
existe una importante contribución de las especies de este grupo a la riqueza y diversidad del
bosque mixto. Por lo que un manejo intensivo para producción maderable en combinación con
áreas de conservación que permitan su desarrollo parece lo más adecuado para este bosque, lo
que en cierta medida se lleva a cabo.

Palabras clave: Riqueza de especies, diversidad alfa, diversidad beta, bosque templado, Índice de
Valor de Importancia (IVI), manejo forestal, P. patula.

30
 3.2 ABSTRACT

Forest harvesting modifies forest species composition, richness and diversity, which
differentiates intervened non-intervened stands. This motivated the purpose of the study to
evaluate the effect of forest management in tree species richness and diversity of a mixed forest
under forest management in Capulalpam de Mendez, in the state of Oaxaca. Data come from the
measurement of 29 permanent plots located within intervened stands by the regeneration
methods of Group Selection (GS) and Seed Tree (ST), as well as within unharvested stands as
Reference Forests (UF). Results showed that species richness and diversity were higher in UF
than in harvested areas due to the presence and abundance of hardwood species and the lack of
mayor forest disturbances. Regarding beta diversity, a higher similarity index was found between
GS and ST; followed by GS and UF; and finally conditions with least floristic similarity were ST
and UF. On the other hand, according to the Shannon index, GS showed higher tree species
diversity than ST. There were no differences with the Margalef, Alpha-Fisher, and Simpson
indexes. A defined pattern by the intensity of forest management was detected by the indexes of
diversity and similarity utilized. With respect to the Index of Importance Value (IIV), P. patula
was the dominant tree species in the three conditions evaluated; however, in UF it showed lower
dominance that allowed other tree species to show higher IVI, mostly hardwood species. In the
study site, hardwood species contribute greatly to species richness and diversity of the mixed
forest. Therefore, intensive forest management for timber production in combination with
conservation areas that permit the development of mature stands is the most acceptable
management practice for this forest type, which to certain extent is currently occurring.

Key Words: Species richness, alpha diversity, beta diversity, Index of Importance Value (IVI),
temperate forest, forest management, P. patula.

31
 3.3 INTRODUCCIÓN

Una comunidad vegetal puede ser caracterizada además de por su estructura, también por su
composición, riqueza y diversidad, los que están determinados por factores ambientales como la
posición geográfica, clima, suelos y topografía, así como por la dinámica del bosque y la
ecología de sus especies (Louman et al., 2001; Finegan et al., 2004). La composición indica que
especies están presentes en el bosque; la riqueza se expresa como el número total de especies y la
diversidad como el número de especies en relación con el tamaño de la población de cada
especie (Louman et al., 2001). A su vez, la diversidad de un bosque se ha clasificado como
diversidad alfa, beta y gamma (Zacarías y Del Castillo, 2010). La diversidad alfa es la riqueza de
especies de una comunidad en particular y la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo
en la composición de especies entre diferentes comunidades de un paisaje (Moreno, 2001).

De acuerdo con Delgado et al. (2008) la diversidad y composición, junto con la estructura, están
ligados de forma directa a las operaciones de manejo forestal, siendo claro que el
aprovechamiento puede modificarlos y de esta forma, afectar la sostenibilidad ecológica y la
importancia comercial y de conservación del área que es manejada (Finegan et al., 2004).

Para Moreno (2001) monitorear los cambios de la diversidad biológica en comunidades naturales
y modificadas (diversidad alfa), así como también la tasa de cambio en la diversidad entre
distintas comunidades (diversidad beta), permite diseñar estrategias de conservación y llevar a
cabo acciones concretas a escala local. Asimismo, en áreas donde los objetivos están centrados
en la producción de madera, evaluar dichos atributos debe ser un aspecto importante a
considerar, tanto en programas de monitoreo silvícola, como en el manejo forestal mismo
(Finegan et al., 2004; Corral et al., 2005). Sin embargo, conceptos como el de diversidad pueden
ser novedosos para los dueños y administradores del bosque, lo cual puede no facilitar su
incorporación al manejo forestal (Finegan et al., 2004). Al respecto, en México son escasos los
estudios que han evaluado los efectos del manejo forestal en la composición y diversidad de los
elementos arbóreos y los que se han hecho no han considerado varios ciclos de corta (Castellanos
et al., 2008; Hernández et al., 2013).

En el estado de Oaxaca, en la región de la Sierra Norte, algunos estudios han evaluado el efecto
del aprovechamiento forestal sobre la composición y diversidad biológica del bosque templado

32
de coníferas y latifoliadas (Ramírez, 2005; Hernández, 2007; Castellanos et al., 2008; Zacarías y
Del Castillo, 2010; Jiménez, 2014; Luna, 2014). Aunque, éstos no han considerado la utilización
de sitios temporales, a excepción de Hernández (2007), quién estableció sitios permanentes de
muestreo (SPM) en áreas bajo manejo y en áreas sin manejo reciente en Capulalpam de Méndez,
Oaxaca.

A nivel nacional este bosque templado forma parte de la región de la Sierra Norte de Oaxaca, la
cual es considerada prioritaria por la diversidad de especies que alberga y por su estado de
conservación (Arriaga et al., 2000). A nivel mundial el bosque templado de esta región se
encuentra dentro de la eco-región número 101, clasificada como sobresaliente a nivel global y de
máxima prioridad regional, constituyendo uno de los bosques subtropicales de coníferas y
latifoliadas más diversos y complejos del mundo (Dinerstein et al., 1995).

Bajo este contexto, el conocimiento sobre la riqueza, la composición, la diversidad y la

estructura del bosque, así como de los efectos del aprovechamiento forestal sobre estas variables,
es esencial para tomar decisiones sobre el uso futuro del bosque y para mantener la integridad
ecológica del mismo (Louman et al., 2001; Brittany et al., 2011). Por lo anterior y como una
forma de contribuir al conocimiento del estado actual de la diversidad arbórea de los bosques
templados bajo manejo forestal se llevó a cabo el presente estudio en el bosque mixto de
Capulalpam de Méndez, planteándose los objetivos que a continuación se mencionan.

3.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

3.4.1 Objetivo General

Caracterizar los cambios en la riqueza y diversidad arbórea del bosque de coníferas y
latifoliadas en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca en diferentes condiciones de manejo en un
periodo de cinco años.

3.4.2 Objetivos específicos

Determinar la riqueza, diversidad alfa y la similitud florística entre diferentes condiciones de
manejo forestal en dos periodos de tiempo.

Describir el índice de valor de importancia de las especies arbóreas del bosque mixto en
diferentes condiciones de manejo forestal en dos periodos de tiempo.

33
3.4.3 Hipótesis
Los métodos de regeneración de selección grupal y árboles padre difieren en los efectos
producidos sobre la diversidad, riqueza y composición de árboles de los rodales intervenidos.
Efectos que también los diferencian de rodales sin manejo.

3.5 METODOLOGÍA

Para el análisis de diversidad, riqueza y composición de este capítulo, se utilizó la misma área de
estudio descrita en el Capítulo II. Se emplearon los datos obtenidos en los años 2007 y 2012
provenientes de los 29 SPM descritos anteriormente. Las condiciones del bosque evaluadas en el
presente capítulo se denominan Bosque de Referencia (BR), Selección Grupal (SG) y Árboles
Padre (AP).

3.5.1 Análisis de datos

Las curvas de acumulación de especies se utilizan para estimar el número de especies esperadas
a partir de un muestreo. Cuando una curva de acumulación es asintótica, indica que aunque se
aumente el número de unidades de muestreo no se incrementará el número de especies, por lo
que se tiene un muestreo representativo del área de estudio (Halffter et al., 2001).

Para la construcción de curvas de acumulación de especies se hizo una matriz de datos de

presencia-ausencia para BR, SG y AP para ambos periodos de medición. Posteriormente los
datos fueron procesados en el programa Estimates versión 9.1.0, con la finalidad de obtener los
datos de número de muestras y el número de especies acumuladas. Estos datos fueron ajustados
mediante el modelo de Clench (Jiménez y Hortal, 2003) en el programa SAS versión 9.0. El
modelo utilizado fue el siguiente:

𝑦 = 𝑎𝑥/1 + 𝑏𝑥

Donde a y b son los parámetros estimados y x el número de unidades de muestreo. Con los
parámetros estimados se construyó la curva de acumulación de especies observada y predicha.
Por otra parte, para conocer la proporción de especies registradas, lo cual da una idea de la
calidad del inventario, se aplicó la ecuación propuesta por Jiménez y Hortal (2003):

%𝑆𝑝 = 𝑆𝑜𝑏𝑠/(𝑎⁄𝑏)

34
Sobs son las especies registradas en el muestreo, a y b son los parámetros estimados mediante el
modelo de Clench. También se estimó el número de unidades de muestreo que serían necesarias
medir para registrar una proporción del 95% de especies arbóreas de acuerdo a la siguiente
ecuación (Jiménez y Hortal, 2003):

𝑛0.95 = 0.95/(𝑏 (1 − 0.95))

Donde n es el número de unidades de esfuerzo de muestreo si se quiere registrar una proporción

del 95% de las especies y b es el parámetro estimado por el modelo de Clench.

En cuanto a los índices de diversidad, para hacer una interpretación más adecuada de la
diversidad alfa se recomienda analizar valores tanto de la riqueza de especies como de la
estructura (abundancia), de tal forma que entre ambos parámetros proporcionen una descripción
complementaria de la diversidad del área de estudio (Moreno, 2001).

Para determinar la riqueza de especies se utilizó el índice de Margalef y para la diversidad alfa
los índices de Shannon- Wiener, Simpson y Alpha de Fisher (Magurran 1988; Moreno 2001;
Louman et al., 2001; Medianero y Samaniego, 2004). Para lo cual se usaron los datos de especies
de árboles y su abundancia, a través del programa Species Diversity and Richness 4.1.2 y Excell
2010, se efectuaron los cálculos para cada índice. Posteriormente, para los índices de Margalef,
Simpson y Alfa de Fisher se aplicó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para detectar las
diferencias entre las condiciones del bosque, en cada año de medición, bajo la hipótesis nula de
igualdad de medias y con nivel de significancia del 5% mediante el programa Infostat versión
2013.

Para calcular la riqueza de especies se utilizó el índice de Margalef, mediante la siguiente

ecuación:

𝑆−1
𝐷𝑀𝑔 =
ln 𝑁

Donde S es el número de especies y N es el número total de especies. Este índice toma en cuenta
el número de especies y el número total de individuos, valores cercanos a cero indican una
menor riqueza (Moreno, 2001).

35
El índice de Simpson es un índice de dominancia y manifiesta la probabilidad de que dos
individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie (Moreno, 2001). Está
influido por la importancia de las especies dominantes, por lo que cuando la dominancia
aumenta, el índice disminuye (Magurran, 1988). En este caso se utilizó su recíproco y por tanto,
el valor del índice aumenta con el incremento de la diversidad. De acuerdo con Magurran (1988)
y Mostacedo y Fredericksen (2000), la ecuación usada para calcular el índice es la siguiente:

(𝑛𝑖 ( 𝑛𝑖 − 1))
𝐷 = 1/ ∑
(𝑁(𝑁 − 1))

Donde ni = número de individuos en la especie i-ésima; N= número total de individuos de la

muestra.

El índice de diversidad Alfa de Fisher (Louman et al., 2001; Medianero y Samaniego 2004) es
independiente del tamaño de la muestra y no da excesivo peso a las especies más comunes de la
muestra, a diferencia de otros índices de diversidad (Moreno 2001). Se representa de la siguiente
forma:

∝= [𝑁(1 − 𝑥)]/𝑥

Donde α es el índice de diversidad, N es el número de individuos de la muestra y x es el factor

(Medianero y Samaniego, 2004).

El índice de Shannon-Wiener es un índice de equidad, que permite medir la abundancia

proporcional de las especies de una muestra (Moreno, 2001). La fórmula con la que se representa
es la siguiente:

𝐻 = − ∑ 𝑝𝑖 ln 𝑝𝑖

Donde pi = abundancia proporcional de la especie i, lo que implica obtener el número de

individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra. Con base en
los valores de diversidad de Shannon-Wiener, se aplicó la prueba de t modificada de Hutcheson

36
(Magurran, 1988) para conocer las diferencias estadísticas entre las condiciones evaluadas,
usando la siguiente ecuación:

𝐻′1 − 𝐻′2
𝑡=
(𝑉𝑎𝑟𝐻′1 + 𝑉𝑎𝑟𝐻′2 )1⁄2

Donde H’1 es la diversidad de la condición 1 y Var H´1 su varianza. La varianza de H’ se calculó

de la siguiente manera:

∑ 𝑝𝑖 (𝑙𝑛𝑝𝑖 )2 − (∑ 𝑝𝑖 𝑙𝑛𝑝𝑖 )2 𝑆 − 1
𝑉𝑎𝑟𝐻´ = +
𝑁 2𝑁 2

Donde pi es la proporción de individuos de la especie i; N es el número total y S es el número

total de especies. Una vez calculados los valores de t, se procedió a calcular los grados de
libertad (gl) para así poder hacer las comparaciones respectivas entre la t calculada y la t de
tablas, y determinar si existen diferencias entre las condiciones del bosque. Para llevar a cabo lo
anterior se aplicó la siguiente ecuación:

(𝑉𝑎𝑟𝐻′1 + 𝑉𝑎𝑟𝐻′2 )2
𝑔𝑙 =
(𝑉𝑎𝑟𝐻′1 )2⁄𝑁1 + (𝑉𝑎𝑟𝐻′2 )2⁄𝑁2

N1 es el número de individuos en la condición 1 y N2 es el número de individuos en la condición

2.

Se analizó también la similitud de especies entre condiciones del bosque, la cual se basa en
proporciones. Estas proporciones pueden evaluarse con índices o coeficientes de similitud
(Moreno, 2001). Para comparar la similitud de la composición de árboles entre las condiciones
del bosque para 2007 y 2012 se utilizaron los índices cualitativos de Jaccard y Sorensen
(Magurran, 1988). Los cuales se representan de la siguiente manera:

𝑗
𝐽𝑎𝑐𝑐𝑎𝑟𝑑 𝐶𝑗 =
𝑎+𝑏−𝑗

37
 2𝑗
𝑆𝑜𝑟𝑒𝑛𝑠𝑒𝑛 𝐶𝑠 =
𝑎+𝑏

Donde j es el número de especies comunes en ambas localidades o condiciones y a es el número

de especies de la localidad A, siendo b el número de especies de la localidad B. Estos índices son
una medida inversa de la diversidad beta, el intervalo de valores va de 0 cuando no hay especies
compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de
especies o son similares (Moreno, 2001).

Por último se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI) para cada especie y por cada
condición en las dos mediciones realizadas. El IVI es un parámetro que mide el valor de las
especies, basándose en tres variables: dominancia (ya sea en forma de cobertura o área basal),
densidad y frecuencia (Mostacedo y Fredericksen, 2000). La suma de estas tres variables revela
la importancia ecológica relativa de cada especie en una comunidad vegetal (Mostacedo y
Fredericksen, 2000). La fórmula es la siguiente:

𝐷𝑟 + 𝐷𝑜𝑚𝑟 + 𝐹𝑟
𝐼𝑉𝐼 =
3

Dónde Dr es la densidad relativa, Domr es la dominancia relativa y Fr es la frecuencia relativa.

El cálculo de la Dr se llevó a cabo de la siguiente manera:

𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐷𝑟 = 𝑥 100
𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑑𝑒 𝑡𝑜𝑑𝑎𝑠 𝑙𝑎𝑠 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒𝑠

La densidad absoluta se calculó de la siguiente manera:

𝑁𝑜. 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 = 𝑥 100
Á𝑟𝑒𝑎 𝑑𝑒 𝑚𝑢𝑒𝑠𝑡𝑟𝑒𝑜

En el caso de la Domr, ésta fue obtenida usando la siguiente ecuación:

𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐷𝑜𝑚𝑟 = 𝑥 100
𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑑𝑒 𝑡𝑜𝑑𝑎𝑠 𝑙𝑎𝑠 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒𝑠

De donde la dominancia absoluta (área basal) se calculó de esta manera:

38
 𝐷𝑎𝑝2
Á𝑟𝑒𝑎 𝑏𝑎𝑠𝑎𝑙 = 𝜋 ( )
4

Por último, Fr se obtuvo de la siguiente forma:

𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐹𝑟 = 𝑥 100
𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑑𝑒 𝑡𝑜𝑑𝑎𝑠 𝑙𝑎𝑠 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒𝑠

La frecuencia absoluta fue obtenida de la forma siguiente:

𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑠𝑖𝑡𝑖𝑜𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 = 𝑥 100
𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑠𝑖𝑡𝑖𝑜𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑐𝑜𝑛𝑑𝑖𝑐𝑖ó𝑛

3.6 RESULTADOS

3.6.1 Riqueza de especies

Las curvas de acumulación de especies ajustadas con el modelo de Clench para BR, SG y AP
para las mediciones de los años 2007 y 2012 se presentan en la sección de anexos (Anexos H, I y
J). En las tres condiciones del bosque, el número de especies que se registraron coinciden con el
valor predicho por el modelo utilizado. Para cada una de las condiciones del bosque se obtuvo un
coeficiente de determinación (R2) muy cercano a 1, lo que indica un buen ajuste. Los resultados
indican que conforme se incrementa la intensidad de muestreo, el número de especies aumenta.
Sin embargo, ninguna de las curvas de acumulación de especies presentadas en este documento
obtuvo la curva asintótica, lo que indica que se requiere un mayor esfuerzo de muestreo para
registrar las especies del área de estudio. Los cálculos estiman que se registraron el 74, 75 y
54% de las especies de árboles para BR, SG y AP, respectivamente. Lo que implica que son
necesarias 88, 45 y 66 unidades más de muestreo para registrar un mayor porcentaje de especies
en BR, SG y AP, respectivamente.

Se registró un total de 9 familias con siete especies de coníferas, nueve especies de encinos y
siete especies de otras latifoliadas diferentes al encino, además seis árboles se identificaron a
nivel de género y uno a nivel de familia únicamente, dando una riqueza total de 55 especies de
las cuales 30 pudieron identificarse y el resto (25) no, debido a la falta de estructuras
reproductivas y solamente se les asignó una clave numérica (Anexo K). La condición del bosque
con un mayor número de especies es BR, seguido de SG y finalmente AP (Cuadro 3.1). Además

39
en BR existe el mayor número de especies de latifoliadas (42 especies), en segundo lugar se
encuentra SG (16) y finalmente AP (8).

Con relación al Índice de Margalef, la prueba de Kruskal Wallis indica que la riqueza de especies
no ha cambiado dentro de las condiciones entre periodos de medición, ya que no se detectaron
diferencias significativas (p>0.05). Por el contrario, si se encontraron diferencias significativas
(Cuadro 3.1) entre BR y las condiciones bajo manejo forestal en el año 2007 (H= 11.07; p=
0.0039) y 2012 (H=8.39; p= 0.0151). En ambos períodos de medición, el índice de Margalef
revela que BR es la condición del bosque con la mayor riqueza de especies registradas en
relación a las condiciones del bosque bajo manejo forestal.

Cuadro 3.1. Riqueza y diversidad de árboles (dap > 10 cm) en rodales bajo diferentes
condiciones de manejo forestal en Capulalpam de Méndez, Oaxaca.

Condición/año Número de Índice de Shannon- Simpson Alpha de

Especies Margalef Wiener 1/D Fisher
DMg H’ ∝
BR (2007) 48 2.35b 2.77c 5.17b 3.89b
SG (2007) 20 1.25a 1.18b 2.48a 1.76a
AP (2007) 13 0.69a 0.81a 1.58a 0.92a
BR (2012) 49 2.52b 2.82c 5.4 b 4.24b
SG (2012) 21 1.44a 1.25b 2.62a 2.05a
AP (2012) 16 1.04a 1.05a 1.81a 1.38a
Letras distintas dentro de las columnas indican diferencias estadísticas significativas entre
condiciones de manejo (p≤0.05) para cada año de medición.

3.6.2 Diversidad Alfa

El Cuadro 3.1 muestra los resultados obtenidos mediante la prueba de Kruskal-Wallis para los
índices de Simpson (1/D), y Alpha de Fisher para los años 2007 y 2012. Además se presenta el
índice de Shannon-Wiener, el cual se analizó mediante la prueba de t modificada de Hutchenson
(Cuadro 3.2).

La prueba de Kruskal Wallis y T de Hutcheson, reportan que el nivel de diversidad arbórea

(índices de Simpson, Alfa de Fisher y Shannon) se ha mantenido a través del tiempo dentro de

40
las tres condiciones entre periodos de medición, ya que no se detectaron diferencias
significativas (p>0.05). Es decir, BR, SG y AP no han aumentado sus valores de diversidad entre
periodos de medición.

Respecto al índice de Simpson la prueba detectó diferencias significativas entre las condiciones
del bosque para los años 2007 (H=13.184; p= 0.0013) y 2012 (H= 11.863; p= 0.0026). El BR
fue diferente de SG y AP, presentando los valores más altos de diversidad, sin embargo, no hubo
diferencias estadísticas entre SG y AP. Los valores más bajos del índice de Simpson en SG y AP
demuestran que existe una dominancia de unas cuantas especies, principalmente de P. patula.
Por el contrario en BR, la dominancia de esta especie es menor lo que permite alcanzar valores
más elevados del índice de Simpson en su forma recíproca (1/D).

De igual manera en el índice de Alfa de Fisher se encontraron diferencias significativas entre BR

con respecto a SG y AP, para los años 2007 y 2012. El BR presentó los valores más elevados de
diversidad. No hubo diferencias estadísticas entre SG y AP. Los valores más elevados
presentados por BR se deben a que existe un mayor número de especies y una abundancia más
equitativa de las mismas.

En cuanto al índice de diversidad de Shannon-Wiener, las tres condiciones del bosque

presentaron diferencias significativas entre sí, en ambos periodos de medición, como lo revela la
prueba de t de Hutcheson (Cuadro 5). El BR presenta el mayor valor del índice de diversidad,
seguido de SG y AP (Cuadro 4). Lo anterior indica que BR además de contar con una mayor
riqueza de especies también presenta una mayor uniformidad en la abundancia de las mismas,
factores que son importantes para alcanzar valores elevados de diversidad en el índice
mencionado. Por otro lado, el hecho de que SG obtuviera un valor de diversidad más elevado que
AP, se debe a que en SG existe un mayor número de especies de latifoliadas lo que incrementa
su riqueza, así como una mayor presencia y abundancia de las mismas. Esto sugiere que existen
diferencias entre los resultados producidos por métodos incoetáneos y coetáneos. Aunque esto no
fue evidente para los otros índices utilizados.

41
Cuadro 3.2. Valores de t, grados de libertad (gl) y nivel de significancia para individuos con dap
> 10 cm para las condiciones del bosque evaluadas en el año 2007 y 2012 en sitios permanentes
ubicados en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Condición SG 2007 BR 2007 Condición SG 2012 BR 2012

AP 2007 * 5.37 * 32.07 AP 2012 * 2.83 * 28.54
(2387.50) (1461.01) (2592.08) (1547.75)
SG 2007 * 27.32 SG 2012 * 26.82
(2378.13) (2312.70)

*Significativo al 95%

Por último, en las tres condiciones del bosque evaluadas entre periodos de medición hubo un
incremento bajo de los valores de los índices de diversidad presentados en el año 2012 con
respecto al año 2007. Lo anterior se debe a un aumento en el número de especies, principalmente
en las condiciones bajo manejo forestal, y a una abundancia más proporcional entre las especies
de árboles registradas.

3.6.3 Índices de similitud

El Cuadro 3.3 y 3.4 muestran los resultados de los índices de similitud de Jaccard y Sorensen
para los datos obtenidos en el año 2007 y 2012. Se observa que entre periodos de medición hubo
un ligero aumento en la mayoría de los valores de los índices de similitud obtenidos en el año
2012 en comparación al año 2007, esto debido al incremento en el número de especies comunes
entre condiciones evaluadas. Incluso entre BR y AP los valores de los índices de similitud
fueron mayores en el año 2012.

Se observa un patrón para los valores de los índices de similitud obtenidos, en donde los valores
más bajos corresponden a condiciones de manejo más intensivas como AP en relación a la
condición del bosque sin manejo (BR). SG parece ser una condición intermedia entre BR y AP,
ya que presenta una mayor similitud florística tanto con AP como con BR. Entre SG y AP se
comparten 10 especies en el año 2007 y 12 especies en el año 2012. Según los índices utilizados,
esto representa de un 40 a un 65% de similitud en la composición de especies entre ambas áreas
bajo manejo forestal.

42
A su vez, SG comparte un total de 16 y 17 especies con BR, que corresponden al año 2007 y
2012. Según los índices de Jaccard y Sorensen, esto indica un porcentaje de similitud de un 30 a
un 50% (Cuadros 3.3 y 3.4).

La condición de AP mostró la menor similitud de especies con BR, con un total de 9 a 12

especies en común para los años 2007 y 2012 respectivamente, lo que representa un porcentaje
de similitud de 17 a 36% (Cuadros 3.3 y 3.4).

Cuadro 3.3. Índices de similitud de Jaccard y Sörensen basados en la presencia-ausencia de

especies. Resultados presentados para la medición del año 2007.

Condición BR SG AP
2007
BR 48 0.308 0.173 BR
SG 0.500 20 0.435 SG
AP 0.295 0.606 13 AP
Valores por encima de la diagonal indican el índice de Jaccard, por debajo de ésta al índice de
Sörensen, y valores dentro de la diagonal representan el número de especies.

Cuadro 3.4. Índices de similitud de Jaccard y Sorensen basados en la presencia-ausencia de

especies. Resultados presentados para la medición del año 2012.

Condición BR SG AP
2012
BR 49 0.320 0.226 BR
SG 0.486 21 0.480 SG
AP 0.369 0.649 16 AP
Valores por encima de la diagonal indican el índice de Jaccard, por debajo de ésta al índice de
Sorensen, y valores dentro de la diagonal representan el número de especies.

Un ligero aumento en la mayoría de los coeficientes de similitud florística de Jaccard y Sorensen

tuvo lugar entre los años de medición para cada una de las condiciones comparadas. Lo que
significa que conforme pasa el tiempo existe una tendencia a compartir un mayor número de
especies entre las condiciones bajo manejo forestal, así como entre éstas y el BR.

43
3.6.4 Índice de valor de importancia
En los Cuadros 3.5, 3.6 y 3.7 se presenta el IVI de las cinco especies más importantes en BR, SG
y AP, respectivamente y para los años 2007 y 2012. Un listado completo para cada especie y
condición se muestra en la sección de anexos (Anexos L al Q).

En el BR, para las mediciones del año 2007 y 2012, P. patula es la especie dominante con un IVI
cercano al 22% (Cuadro 3.5). La segunda especie en importancia es Q. scytophylla, seguida de
P. pseudostrobus, Symplocos coccinea y una especie de latifoliada que no pudo ser identificada
a nivel de especie. El Cuadro 3.5, muestra que no hubo cambios en el tiempo en cuanto a las
especies más importantes aunque los valores de IVI cambiaron ligeramente.

Cuadro 3.5. Especies de árboles (>10 cm de dap) con mayor Índice de valor de importancia (IVI)
en porcentaje en el BR para el año 2007 y 2012, en la Sierra Norte de Oaxaca.

IVI (%) IVI (%)

Especie 2007 Especie 2012

Pinus patula 21.17 Pinus patula 20.81

Quercus scytophylla 11.28 Quercus scytophylla 11.27

Pinus pseudostrobus 8.88 Pinus pseudostrobus 9.01

Symplocos coccinea 7.40 Symplocos coccinea 6.74

E18 5.53 E18 5.62

En cuanto al área bajo manejo silvícola con SG (Cuadro 3.6), también es P. patula la especie
dominante, aunque su densidad disminuyó. La especie que le sigue en importancia es P.
pseudostrobus aunque su IVI es menor en 2012, el resto son especies con valores de IVI menores
al 6 %.

44
Cuadro 3.6. Especies de árboles (>10 cm de dap) con mayor Índice de valor de importancia (IVI)
en porcentaje en áreas bajo el tratamiento silvícola de SG para el año 2007 y 2012, en la Sierra
Norte de Oaxaca.

Especie IVI (%) Especie IVI (%)

2007 2012

Pinus patula 46.30 Pinus patula 50.35

Pinus pseudostrobus 13.61 Pinus pseudostrobus 10.99

Quercus ocoteaefolia 5.65 Latifoliada 5.11

E80 4.53 Quercus ocoteaefolia 4.19

Pinus ayacahuite 4.04 E80 3.88

Asimismo, en las áreas intervenidas con el tratamiento silvícola de árboles padre (AP), para el
año 2007 y 2012, fue P. patula el elemento arbóreo dominante con un IVI del 63.86 y 56.99 %
respectivamente (Cuadro 3.7). Para el año 2007, después de casi una década desde la aplicación
del tratamiento silvícola, las tres primeras especies más importantes son especies de pinos. Para
el año 2012, las tres especies de pinos, que tienen los valores más altos de IVI, disminuyen su
valor y P. ayacahuite es desplazado por dos especies de latifoliadas; aunque, a excepción de P.
patula, todas las especies presentan valores de IVI menores al 10%.

La disminución del área basal en P. patula en el año 2012 es probable que sea resultado de la
eliminación selectiva de árboles o de un aclareo ligero (2% aproximadamente), dirigido a árboles
de diámetros pequeños principalmente, según los datos obtenidos en el área de estudio.

45
Cuadro 3.7. Especies de árboles (>10 cm de dap) con mayor Índice de valor de importancia (IVI)
en porcentaje en áreas bajo el tratamiento silvícola de AP para el año 2007 y 2012, en la Sierra
Norte de Oaxaca.

Especie IVI (%) Especie IVI (%)

2007 2012

Pinus patula 63.86 Pinus patula 56.99

Pinus pseudostrobus 10.83 Pinus pseudostrobus 9.68

Pinus ayacahuite 4.87 Latifoliada 7.53

Quercus crassifolia 4.24 Quercus crassifolia 3.86

Alnus firmifolia 2.77 Pinus ayacahuite 3.76

3.7 DISCUSIÓN

3.7.1 Riqueza de especies

Las curvas de acumulación de especies no presentaron la asíntota que permite definir que el
muestreo de especies es suficiente. Por lo que para este estudio sería necesario establecer un
número mayor de sitios en las tres condiciones del bosque evaluado. Aunque, de acuerdo a
Jiménez y Hortal (2003), conforme el inventario biológico se va complementando es más difícil
capturar especies nuevas, así el esfuerzo de muestreo para aumentar el registro de especies
puede ser muy elevado, lo cual puede aumentar los costos de investigación y particularmente si
se trata de aumentar el número de SPM.

Zacarías y Del Castillo (2010) y Luna (2014) obtuvieron curvas asintóticas usando de 10 a 14
sitios, con una superficie de 1000 m2 y 400m2, respectivamente, en un bosque templado ubicado
en Santa Catarina Ixtepeji, localidad cercana a la de este estudio. Sin embargo, de acuerdo a los
resultados obtenidos por dichos autores, el área presenta una menor riqueza de especies arbóreas
en comparación a la de este estudio por lo que con un número menor de sitios fue suficiente para
asegurar la representatividad del muestreo.

46
Por otro lado, en este estudio se registró un total de 55 especies arbóreas, un número mayor al
registrado en otros estudios publicados que se han realizado en el bosque templado mixto de la
región de la Sierra Norte de Oaxaca, así como en otras regiones de bosque templado de México.
Respecto a lo anterior, Castellanos et al. (2008) encontraron 29 especies de árboles en el bosque
ubicado en Ixtlán de Juárez. En un gradiente altitudinal en Ixtepeji, otra comunidad cercana, se
identificaron 25 especies arbóreas (Zacarías y Del Castillo, 2010). En la región de la Sierra Sur
de Oaxaca, Leyva et al. (2010) reportó hasta 12 especies de árboles. Para bosques templados del
norte de México se reportan menos de 10 especies de árboles (Solís et al., 2006; Návar y
González, 2009; Hernández et al., 2013). En el bosque mixto del estado de Chiapas, Galindo et
al. (2002) registraron 38 especies de árboles. No obstante, en un bosque templado húmedo de
coníferas y latifoliadas del mismo estado de Chiapas, Jiménez (2012) reportó un total de 66
especies de árboles, un número mayor al registrado en este estudio.

El elevado número de especies registrado en este estudio puede ser consecuencia de las
condiciones de humedad locales que propician un buen desarrollo de la vegetación (UZACHI,
2003), factor que para la región de la Sierra Norte parece ser determinante en la composición
florística (Zacarías y Del Castillo, 2010). Por lo que no es de extrañar que se hayan registrado
géneros como Nectandra y Clethra, que se consideran elementos de bosques más húmedos como
el mesófilo de montaña (Corral et al., 2005).

Con respecto a los resultados del índice de Margalef, y que permite medir la riqueza específica
(Moreno, 2001), los resultados obtenidos para las dos fechas de medición respaldan la hipótesis
sobre las diferencias entre rodales bajo manejo con respecto al BR, condición con la mayor
riqueza de especies, principalmente de latifoliadas. Lo cual coincide a con Crown et al. (2002),
quienes señalan que los bosques sin manejo presentan un mayor número especies de árboles que
aquellos que son intervenidos. De igual manera, Castellanos et al. (2008) encontró, que un
bosque maduro presentaba un mayor número de especies, sobre todo de latifoliadas, que aquellos
que fueron intervenidos en forma silvícola y se encuentran en una etapa de desarrollo temprana.

Una menor riqueza de especies en SG y AP es consecuencia del manejo forestal que está
encaminado a simplificar el rodal para fomentar la dominancia de especies de interés comercial
(Solís et al., 2006; Hernández et al., 2013). Una disminución de los valores del índice de

47
Margalef en bosques bajo intervención silvícola, también fueron reportados por Hernández et al.
(2013) para un bosque templado del estado de Chihuahua.

La falta de diferencias significativas entre SG y AP en cuanto a la riqueza de especies contradice

la hipótesis planteada en este estudio, lo que probablemente se deba a las semejanzas en la
aplicación de los tratamientos silvícolas. Tanto en AP como en SG, y contrario a las
prescripciones silvícolas de estos métodos, algunas especies de latifoliadas fueron mantenidas en
los rodales (Hernández, 2007).

3.7.2 Diversidad alfa

A pesar de que las pruebas estadísticas aplicadas no registraron diferencias para una misma
condición (ej. BR 2007 vs BR 2012) entre periodos de medición, se observó un ligero aumento
de los valores de riqueza y diversidad en el año 2012 con respecto al año 2007, para las tres
condiciones evaluadas, lo cual suele suceder conforme pasa el tiempo después de la intervención
silvícola y a medida que las especies arbóreas tolerantes a la sombra se desarrollan bajo el dosel
principal (Návar y González, 2009). Lo anterior también fue descrito por Návar y González
(2009) para un bosque templado de Durango.

La respuesta del bosque a los tratamientos silvícolas, en términos de composición y diversidad,

depende del tipo de bosque y del tratamiento aplicado (Corral, et. al., 2005); aunque las
condiciones de calidad de sitio donde se desarrolla el bosque y la intensidad del tratamiento
también pueden influir en la respuesta en riqueza y diversidad. Por lo que es necesario continuar
con la medición de los sitios permanentes de Capulalpam de Méndez para poder conocer mejor y
controlar los cambios provocados por el aprovechamiento forestal como recomienda Corral et al.
(2005).

Por otra parte, los valores más altos de los índices de diversidad de Shanon-Wiener, Simpson y
Alfa de Fisher en el año 2007 y 2012 presentados por BR en comparación a SG y AP confirman
la hipótesis planteada en este estudio, coincidiendo con los resultados obtenidos para otros
bosques templados sin manejo forestal que reportan Crown et al. (2002), Lähde, et al. (2002),
Castellanos et al. (2008), Návar y González (2009), Hernández et al. (2013) y Luna (2014).

Una mayor diversidad en bosques sin manejo, como BR, es posible por la ocurrencia de
perturbaciones a escala de claros que promueven la diversidad alfa, permitiendo el aumento en la

48
presencia de especies tolerantes a la sombra y en la riqueza de especies (Franklin et al. 2002;
Návar y González, 2009).

En relación a SG y AP, la menor diversidad arbórea presentada en comparación a BR es una

consecuencia común del aprovechamiento forestal que modifica la diversidad y composición del
estrato arbóreo (Hernández et al., 2013). Incrementando la dominancia de una especie o grupo de
especies (Wohlgemuth et al., 2002). Esta disminución de la diversidad es todavía mayor cuando
se llevan a cabo con una sola especie, como es el caso del bosque templado de este estudio,
donde la dominancia de P. patula se ha incrementado sobre otras especies de pinos, así como
sobre especies de latifoliadas, debido a que es una de las especies de mayor interés comercial
para la región.

La dominancia de P. patula, explica los valores más bajos del índice de Simpson en SG y AP,
ya que este índice está influenciado por la importancia de las especies más dominantes.
Asimismo, la menor riqueza de especies y una proporción menos equitativa de las mismas, por
efecto del manejo forestal y las plantaciones efectuadas, influyeron en los índices de Alfa de
Fisher y Shannon-Wiener, ocasionando las diferencias entre rodales con manejo y sin manejo.
Corral et al. (2005), Solis et al. (2006) y Hernández et al. (2013) han documentado que en
bosques templados bajo intervención silvícola las cortas de selección y de árboles padre
disminuyen la diversidad arbórea.

Respecto a la falta de diferencias estadísticas detectada en las condiciones de SG y AP para el

índice de Simpson y Alfa de Fisher, es posible que esto se deba a que en la década de 1990 estos
métodos se aplicaron con criterios semejantes (Hernández, 2007), contradiciendo la hipótesis
planteada. No obstante, para el índice de Shannon-Wiener si existen diferencias entre
tratamientos silvícolas y con el BR, lo que finalmente confirma la hipótesis planteada, siendo
respaldada por lo mencionado por Smith et al. (1997), que consideran que la aplicación del
método de regeneración SG agrega diversidad estructural al generar pequeños espacios
coetáneos que favorecen también la diversidad biológica. Asimismo Solís et al. (2006) en un
estudio llevado a cabo en un bosque templado de Durango, México, encontró que el tratamiento
de cortas de selección permitía una mayor equidad en la abundancia de las especies contra
tratamientos como los aclareos, lo que contribuyó a aumentar la diversidad del área.

49
En cuanto a los valores presentados por los índices de diversidad utilizados, en el caso de BR son
más elevados que los reportados por otros estudios consultados y que se han realizado para
diferentes zonas de bosque templado maduro de la Sierra Norte de Oaxaca (Ramírez, 2005;
Castellanos et al., 2008; Luna, 2014). Lo anterior se debe a que BR no solo presenta un mayor
número de especies, sino que también las proporciones de estas son similares, aspectos que
determinan el índice de Shannon-Wiener (Solís et al., 2006) y el de Alfa de Fisher (Ramírez,
2005). Respecto al índice de Simpson en su forma inversa, este toma mayores valores conforme
la importancia de especie dominante disminuye (Magurran, 1988), lo cual sucedió en el BR, al
disminuir la importancia de P. patula debido a la falta de manejo forestal.

En general las condiciones de SG y AP mostraron valores de diversidad menores a los reportados

para otras zonas de bosque templado bajo manejo forestal con métodos similares en México
(Solís et al., 2006; Castellanos et al., 2008; Návar y González; 2009; Leyva et al., 2010; Luna,
2014). Lo cual fue todavía más evidente para AP. Esto puede ser consecuencia de una mayor
dominancia de una sola especie, particularmente de P. patula, incentivada por las plantaciones
efectuadas.

Por otro lado, de acuerdo a Galindo et al. (2002) se debe buscar un mosaico de paisajes mixtos
con fragmentos dominados por pinos, que permita un manejo forestal relativamente intenso y
donde las especies de latifoliadas puedan persistir. Una medida para lograr esto es estableciendo
áreas sin manejo donde especies de encinos y otras latifoliadas puedan desarrollarse y preservar
la diversidad arbórea. En cierta medida, en el bosque mixto de Capulalpam de Méndez esto se ha
implementado a través de la designación de áreas de conservación por decisión comunal, cuyo
objetivo principal es proteger fuentes de agua entre otros recursos naturales. Áreas sin
intervención silvícola permiten el establecimiento de estadios sucesionales avanzados,
condiciones cada vez más escasas en áreas de bosques mixtos dentro de paisajes bajo manejo
forestal (Stephens y Gill, 2005).

Finalmente, Zacarías y Del Castillo (2010) señalan que en las regiones templadas de la Sierra
Norte es necesario desarrollar más investigaciones que contemplen la diversidad con todos sus
componentes (alfa, beta y gamma). Lo reportado en esta investigación permitirá aumentar el
conocimiento que hasta ahora se tiene de la diversidad biológica del bosque templado y

50
contribuir al mejoramiento de los sistemas de manejo forestal que actualmente se aplican en la
región, los cuales generalmente no toman en cuenta aspectos relacionados a este atributo.

3.7.3 Índices de similitud

Los índices de similitud utilizados expresaron la semejanza en cuanto a especies de árboles entre
condiciones, mostrando los valores más altos de similitud entre SG y AP. Esta similitud fue
incentivada por las plantaciones llevadas a cabo con P. patula, principalmente, en ambas
condiciones. Luna (2014) obtuvo resultados afines para una zona cercana a la de este estudio.

Por otro lado, la condición manejada con SG tuvo una mayor similitud con BR, a diferencia de
AP. Lo anterior concuerda con lo expuesto por Franklin et al. (2002) que señala que rodales bajo
manejo con el método de SG se aproximan más a rodales sin intervención en términos
estructurales y de diversidady estructurales.

De acuerdo a los resultados de este estudio, las diferencias en términos de composición que
genera un sistema coetáneo, como AP, en comparación a bosques sin intervención, son mayores
que los generados por métodos como SG. Resultados que coinciden con lo encontrado en zonas
de bosque templado del norte de México por Návar y González (2009) y Hernández et al. (2013),
quienes mencionan que los atributos de diversidad y composición tardan más en recuperarse
cuando se aplican sistemas coetáneos, en donde una gran parte del área basal es removida. Lo
que trae como consecuencia la simplificación de la estructura del rodal y la disminución de la
diversidad de especies (O’Hara, 2001), creando condiciones muy diferentes a las que se
generarían por perturbaciones naturales de reemplazo del rodal (Franklin et al., 2002; Rossi et
al., 2009).

Además de lo anterior se registró un aumento en la similitud de especies de árboles entre las tres
condiciones del bosque entre mediciones, debido a la ausencia de tratamientos silvícolas
complementarios como los aclareos después de la aplicación de la corta de regeneración (Solis et
al., 2006).

3.7.4 Índice de valor de importancia

En general, en las tres condiciones del bosque evaluadas las especies de pinos son las que
presentan el mayor porcentaje de IVI. En particular P. patula es la especie con mayor
importancia ecológica; el resto de las especies presentaron un IVI muy por debajo de esta especie

51
(particularmente en AP y SG). El hecho de que P. patula sea la especie con un IVI mayor, nos
ayuda a entender que a pesar de haberse determinado una alta riqueza de especies, la mayoría de
los árboles son de tamaño pequeño y distribuidos en pequeñas cantidades, particularmente las
especies de latifoliadas, lo encontrado en los sitios evaluados es apoyado por lo reportado por
Castellanos et al. (2008) para una localidad cercana a la de este estudio, en donde las especies de
encinos y otras latifoliadas se encuentran poco representadas con relación a la especie
dominante.

En cuanto al BR, P. patula continúa siendo la especie con el mayor porcentaje de IVI, pero este
valor es menor en comparación a las condiciones bajo manejo forestal. A su vez otras especies,
de latifoliadas y de pinos diferentes a P. patula, cuentan con una mayor porcentaje de IVI y este
aumentó en la última medición con respecto a la especie dominante. Por lo que en ausencia de
perturbaciones de reemplazo de rodal y conforme avanza el proceso de sucesión, áreas como BR
pueden llegar a ser dominadas por latifoliadas (Oliver y Larson, 1990; Vilá et al., 20011). En el
caso particular del bosque templado de la Sierra Norte, esto puede ocurrir debido a que los
incendios (que pueden fungir como una de las perturbaciones de reemplazo de rodal) fueron
suprimidos y fuertemente controlados desde la década de 1940, cuando comenzó la extracción
comercial de madera (Mathews, 2003). En México se considera que la mayoría de los
ecosistemas dominados por Pinus están influenciados y son mantenidos por perturbaciones
naturales como los incendios (Mathews, 2003; Rodríguez y Fulé, 2003).

Mientras que en los rodales bajo manejo forestal, la dominancia de P. patula se ha incrementado
no solo por el manejo forestal mismo, sino también por actividades complementarias como las
plantaciones realizadas después de la corta de regeneración (Hernández, 2007).

Por otro lado, se observó que la mayoría de las cinco especies con un IVI mayor en el año 2007
disminuyeron sus valores en el año 2012, tanto pinos como latifoliadas. En cambio la especie
denominada latifoliada (que no pudo ser identificada) incrementó su importancia en AP y en SG.
No obstante, P. patula continuó siendo la especie dominante en ambas condiciones. Lo anterior
coincide con lo mencionado por Návar y González (2009) para un bosque de Durango, quienes
señalan que a medida que pasa el tiempo, existe un ligero aumento en la dominancia de otras
especies y la especie de pino dominante disminuye su presencia, sin dejar de ser la de mayor
importancia ecológica (Návar y González, 2009).

52
En bosques de coníferas y latifoliadas un mayor IVI de especies de pinos es normal en masas
regulares, jóvenes y en desarrollo tratadas con prácticas enfocadas a la producción maderable
(Návar y González, 2009; Hernández et al., 2013), ya que las intervenciones silvícolas suelen
favorecer al género Pinus (Solís et al., 2006). Sin embargo, la conversión del bosque local en
masas puras de P. patula a mediano o largo plazo es algo que debe evitarse, fomentando la
mezcla de especies e incluyendo el mantenimiento de la diversidad como un objetivo del
programa de manejo forestal.

3.8 CONCLUSIONES

Los tratamientos silvícolas aplicados en el bosque mixto de Capulalpam de Méndez han

modificado la riqueza y diversidad de árboles en rodales bajo manejo forestal con respecto a
rodales sin manejo. Lo que también reveló un patrón definido por la intensidad del manejo
forestal en relación a los valores de los índices de similitud, índice de valor de importancia y del
índice de Shannon-Wiener. En el cual se tienen menores valores de los índices de similitud
evaluados, mayor dominancia de una sola especie y valores más bajos de diversidad mientras
más intensivo es el manejo forestal. Así que los rodales intervenidos por el método de AP
difieren en mayor medida respecto a los rodales sin manejo (BR), que los rodales tratados con
SG. Lo anterior a pesar de que estos métodos (AP y SG) se aplicaron con criterios silvícolas
semejantes en la década de 1990.

Las especies de latifoliadas y su abundancia son elementos relevantes del bosque templado del
área de estudio, que contribuyen a aumentar los índices de riqueza y diversidad utilizados en las
tres condiciones del bosque evaluados. En general, los individuos de este grupo de especies se
encuentran poco representadas en el bosque en general.

En relación al IVI, dentro de las primeras cinco especies más importantes, solo dos especies de
pinos se comparte entre las tres condiciones del bosque, P. patula y P. pseudostrobus. SG y AP
además comparten a P. ayacahuite. Las especies de latifoliadas con mayor IVI son diferentes en
cada condición evaluada.

Por otra parte P. patula es el elemento dominante en el área de estudio, tanto en rodales con
manejo como en aquellos sin manejo forestal. Su dominancia se ha incrementado debido a las
plantaciones realizadas en la década de 1990.

53
El BR presentó la mayor riqueza y diversidad de especies de árboles, debido principalmente a la
presencia de especies de latifoliadas. Las condiciones presentadas por BR señalan un bosque
maduro o en etapas de sucesión más avanzada, producto de la falta de manejo forestal o de
perturbaciones de reemplazo de rodal. Además cuenta con una representación de las especies
más equilibrada en términos de IVI con respecto a la especie dominante (P. patula).

De las condiciones intervenidas, SG es la condición con mayor similitud florística con BR y la

condición bajo manejo forestal con mayor diversidad arbórea, según el índice de Shannon. Por lo
que es un método silvícola que genera mejores respuestas en los rodales donde es aplicado en
comparación a AP. Por el contrario AP es un método que genera rodales con valores más bajos
de diversidad y menor similitud florística con las condiciones de referencia.

Es importante que el manejo forestal mantenga zonas de bosque dominadas por latifoliadas,
donde se desarrollen estados sucesionales más avanzados, combinadas con zonas de manejo
intensivo con dominancia de diferentes especies de pinos. Esto permitirá conservar la diversidad
de especies de árboles en el paisaje del área de estudio y el mantenimiento y protección de áreas
de bosque templado representativas y que funcionen como posibles reservorios de diversidad
biológica en áreas bajo manejo forestal intensivo.

54
 CAPÍTULO 4 EFECTOS DEL MANEJO FORESTAL EN LA REPOBLACIÓN Y
CRECIMIENTO DE ESPECIES DE PINO EN LA SIERRA NORTE DE OAXACA,
MÉXICO

4.1 RESUMEN

El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de la corta de regeneración a matarrasa en

combinación con la aplicación de quema de residuos sobre el banco de semillas del suelo, en la
emergencia y la supervivencia de plántulas, así como la tasa de crecimiento de las especies de
pino. El estudio se llevó a cabo en bosques de la comunidad de La Trinidad en el estado de
Oaxaca. Se ubicaron cuatro sitios al azar en un área intervenida con el método de matarrasa y
cuatro más en otra área de matarrasa donde se aplicó una quema de residuos. En ambas áreas la
corta de regeneración se aplicó en el año 2009. Los sitios fueron circulares de 100 m2, dentro de
los cuales se marcó toda la repoblación natural y plantada existente. Dentro de estos sitios
también se registró la emergencia, supervivencia y crecimiento de las especies de pinos. Los
sitios circulares se dividieron en cuatro cuadrantes, donde se ubicaron cuadros de 1m2 para
analizar el banco de semillas. El banco de semillas del suelo y el número de plántulas que
emergieron fue menor en el área con quema. El patrón de supervivencia observado en plántulas
del primer año y las de más de un año no fueron estadísticamente diferentes entre las áreas con
quema y sin quema de residuos. Por otro lado, la tasa de crecimiento absoluto en altura de la
repoblación plantada y natural fue más elevada en el área con quema. Las tasas de crecimiento
absoluto y relativo en diámetro fueron mayores en el área sin quema. La quema de residuos
puede no ser una práctica necesaria para fomentar la repoblación natural de especies de pino en
el área de estudio; por el contrario, produce efectos adversos en el reclutamiento de nuevos
individuos de las especies de pino.

Palabras clave: matarrasa, quema de residuos, banco de semillas, emergencia, supervivencia.

55
 4.2 ABSTRACT

The aim of this study was to evaluate the effect of the regeneration method of clear-cut in
combination with slash-pile and burn of harvest residues, on the soil seed bank, seedling
emergence and survival, and growth rates of pine species. The study was carried out in
community-own forests of La Trinidad, the state of Oaxaca. Four sites were randomly located in
a site harvested by the clear-cut method; another four more sites were located a clearcut area
where the slash pile burning technique was applied. In both areas the clearcutting method was
performed in 2009. All natural regenerated and planted pine species were registered in circular
sites of 100 m2. Within these sites the emergence, survival, and growth of new pine individuals
were recorded. The seed bank was analyzed in 4 subplots of 1m2. There were low numbers of
seeds in the seedbank in areas treated with slash and burn. Also, fewer number or emerging
seedlings were registered in burned areas. Observed survival patterns of current-year and older
seedlings were not statistically different between burned and non-burned areas. On the other
hand, the absolute growth rate in seedling height was higher in burned areas. However, the
absolute and relative growth rates in diameter were higher in un-burned areas. Therefore,
burning of harvesting residues could be an unnecessary practice utilized to promote the natural
repopulation of pine species in the study site, as it produces adverse effects in the recruitment of
newly pine individuals.

Key words: clear-cut, slash pile burning, soil seed bank, emergence, survival.

56
 4.3 INTRODUCCIÓN

Los métodos de repoblación que dan origen a masas coetáneas como el de matarrasa, son
utilizados para lograr el establecimiento de especies de pino en áreas bajo manejo forestal
(Nyland, 1996). Este método consiste en la remoción completa de la cobertura forestal, dejando
un considerable depósito de residuos en la superficie del suelo, lo que puede traer consecuencias
para el desarrollo de las especies de pino. En algunas áreas bajo manejo forestal, el apilamiento
de los residuos y su posterior quema, es una prácticas que se ejecuta con el fin de asegurar el
establecimiento de la nueva masa forestal (Korb et al., 2004; Creech, 2009).

Aunque la quema de residuos provee de algunos beneficios, también hay efectos negativos en el
suelo y sus componentes (Smith et al., 1997; Korb et al., 2004). Uno de estos efectos es la
eliminación del banco de semillas por las altas temperaturas que se generan (Korb et al., 2004;
Creech, 2009). De acuerdo a Pakeman y Small, (2005) la remoción del banco de semillas retrasa
la repoblación, además de tener un efecto sobre la composición de especies.

El banco de semillas del suelo ha sido poco estudiado en áreas bajo manejo forestal, a pesar de
que tiene una gran influencia en la sucesión vegetal después de la cosecha (Carrillo et al, 2007).
En general se considera que los pinos no forman bancos de semillas permanentes, ya que una vez
depositadas las semillas en el suelo estas pierden viabilidad rápidamente debido a factores
bióticos y abióticos (Spurr y Barnes, 1982; Johnson y Fryer, 1996; Tomback et al. 2001). Pero si
se reciben los estímulos ambientales adecuados (humedad y temperatura, principalmente) y las
condiciones del suelo son las apropiadas (exposición del suelo mineral, disponibilidad de
nutrientes, etc.), se inicia la germinación de la semillas, comenzando la etapa de emergencia y
establecimiento (Spurr y Barnes 1982; Nyland, 1996; Musálem et al., 1991).

Una vez que una plántula de Pinus sp. logra establecerse, comienza el proceso de crecimiento. El
cual está influido por las características genéticas del individuo y su interrelación con el
ambiente, factores climáticos, de suelo, topográficas y por la competencia inter e intraespecífica
(Prodan et al., 1997).

El crecimiento se puede expresar en diámetro del tallo, altura, área basal o volumen, y es uno de
los procesos donde el manejo forestal y las prácticas silvícolas influyen para lograr los productos
maderables deseados (Prodan et al., 1997; Louman et al., 2001). Su evaluación permite definir

57
estrategias de manejo para optimizar las tasas de crecimiento, y debido a que es un proceso
dinámico, su medición requiere de una evaluación permanente (Torres y Magaña, 2001).

Debido a la importancia de la repoblación y el crecimiento de especies de pino en un área bajo

manejo forestal se planteó este estudio en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca bajo los siguientes
objetivos e hipótesis:

4.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

4.4.1 Objetivo general

Estudiar el proceso de repoblación natural y el crecimiento de especies de pino en una corta de
regeneración a matarrasa con y sin aplicación de quema de residuos

4.4.2 Objetivos específicos

Evaluar el banco de semillas en áreas intervenidas con matarrasa y quema de residuos.

Analizar la emergencia y supervivencia de plántulas en áreas intervenidas con matarrasa y

quema de residuos.

Comparar el crecimiento en diámetro y altura de la repoblación natural y plantada en áreas

intervenidas con matarrasa y quema de residuos.

4.4.3 Hipótesis
Existe un mayor número de semillas en el banco del piso forestal en áreas sin quema de
residuos, que en aquellas donde esta se aplicó.

La emergencia y supervivencia de plántulas de primer año y de más de un año es mayor en el

área con matarrasa donde no se aplicó la quema de residuos.

El crecimiento en diámetro y altura es diferente en las áreas de matarrasa con quema y sin quema
de residuos, así como también es diferente entre la repoblación natural y plantada.

58
 4.5 METODOLOGÍA

4.5.1 Área de estudio

La comunidad de La Trinidad forma parte del municipio de Santiago Xiacuí, dentro del Distrito
de Ixtlán de Juárez en la región de la Sierra Norte en el estado de Oaxaca. Geográficamente se
localiza en las coordenadas 17° 16’ 09.43” de latitud norte y 96° 25’ 00.77”.

El clima del área de estudio, de acuerdo a la clasificación propuesta por Kӧppen y modificada
por García (1988), es el C (w2)(w)big, descrito como templado sub-húmedo; el más húmedo de
los templados, con abundantes lluvias en verano; además presenta entre 30 y 59 días de lluvia
invernal con una precipitación de 150 a 200 mm. La precipitación promedio anual es de 1,115.6
mm. Los meses con mayor intensidad de lluvias son junio a octubre (UZACHI, 2003).

El tipo de suelo existente en la región, según la clasificación de la FAO-UNESCO (1990), son

los Litosoles, Rendzinas y Cambisoles. En la zona de bosque de coníferas los suelos son muy
delgados y ácidos (UZACHI, 2003). El intervalo de altitud va de los 2000 a los 3000 m
(UZACHI, 2003). En el área existen tipos de vegetación como el bosque de pino, el bosque
húmedo y subhúmedo de pino-encino y bosque mesófilo de montaña (Rzedowski, 1978;
UZACHI, 2003).

De acuerdo a la información del Programa de Manejo Forestal (UZACHI, 2003) el tipo de

tenencia de la tierra del área forestal es comunal. La superficie forestal total de la comunidad es
de 805 ha, de las cuales 643.554 ha se encuentran bajo manejo forestal y el resto está designado
como áreas de protección y/o conservación, así como para otro tipo de actividades productivas.
Los volúmenes cortados anualmente varían entre 2,000 a 3,000 m3, con turnos de 40 años. Se
utiliza el Método de Desarrollo Silvícola (MDS) con la aplicación de cortas de regeneración de
matarrasa en franjas, en combinación con el Método Mexicano de Ordenación de Bosques
Irregulares (MMOBI), empleando como método de regeneración el de selección grupal. Las
especies comerciales más importantes son Pinus patula Schltdl. et Cham., Pinus ayacahuite C.
Ehrenb. ex Schltdl. y Pinus pseudostrobus Lindl.

59
4.5.2 Trabajo de campo
Se ubicaron dos áreas cercanas intervenidas con la corta de regeneración a matarrasa en el año
2009. En ambas áreas se llevó a cabo el apilamiento de residuos en forma perpendicular a la
pendiente y en una de ellas se aplicó la quema de residuos en el mismo año de intervención. En
las cuales en el año 2010 se hizo una plantación con P. patula, con una densidad promedio de
1600 individuos por hectárea. La semilla para la producción de la planta utilizada se recolectó
dentro del mismo bosque del área de estudio, produciéndose en el vivero comunal de La
Trinidad. Durante los primeros años después de llevada a cabo la reforestación se han aplicado
limpias para controlar la vegetación herbácea y arbustiva.

En cada área de matarrasa se ubicaron en forma aleatoria 4 sitios circulares de 100 m2. Dentro
de estos sitios se evaluó el banco de semillas en una superficie de 4 m2, por lo que la superficie
de muestreo total para cada condición fue de 16 m2. Las muestras se obtuvieron del mantillo y
de los primeros 5 cm de profundidad del suelo, las cuales fueron tamizadas. Las semillas
encontradas se contaron y fueron caracterizadas como llenas y vanas (Daskalakou y Thanos,
1996; Tíscar, 2007). Para ello, se utilizó un separador por gravedad, cuyo principio está basado
en el peso de las semillas, considerando que aquellas que tienen embrión son las de mayor peso y
por tanto tienen un mayor potencial de germinación.

Dentro de los sitios de 100 m2 se identificó toda la repoblación natural de especies de pinos para
registrar mensualmente la emergencia y supervivencia de plántulas de primer año durante un
periodo de evaluación de 12 meses (enero a diciembre de 2012), así como la supervivencia
acumulada durante un periodo de evaluación de 13 meses (diciembre de 2011 a diciembre de
2012). La supervivencia acumulada se refiere a todos los individuos de origen natural que
emergieron desde el año 2009 y hasta el año 2012. Las causas de mortalidad, cuando esta se
presentó, fue registrada de acuerdo a lo siguiente: sequía (presencia de cotiledones secos o de la
estructura del individuo); daño físico (plántulas que murieron por rodamiento de rocas y pisoteo
de fauna mayor); y causa desconocida, (plántulas que no fueron encontradas en el siguiente
censo).

Para evaluar la tasa de crecimiento de la repoblación natural y plantada, se hicieron dos

mediciones, en el mes de julio y diciembre del año 2012, en donde se registraron datos de altura
total en centímetros (la cual se consideró desde la base del tallo hasta la punta de la yema apical)

60
utilizando un flexómetro; y diámetro basal (a ras del suelo) de cada individuo, mediante un
vernier con aproximación a milímetros, señalando su origen (natural o plantado).

4.5.3 Análisis de datos

Para llevar a cabo el análisis de los datos se utilizó un modelo linear generalizado (GLM),
aplicando la distribución Poisson con la función liga log (Kerr et al., 2008; Otto et al., 2010). Se
consideró un nivel de significancia de α≤0.05, lo cual permitió detectar diferencias entre el área
con quema (CQ) y sin quema (SQ). Este método es el más adecuado para variables de conteo
(Balzarini et al., 2008; Kerr et al., 2008).

La supervivencia de plántulas del primer año se analizó mediante la función de supervivencia del
procedimiento LIFETEST de SAS (SAS versión 9.0). Este procedimiento estima las
probabilidades de supervivencia para cada condición y realiza una comparación entre curvas de
supervivencia. Las diferencias estadísticas significativas entre curvas de supervivencia se ejecutó
a través de prueba de Wilcoxon (SAS Institute, 2002; Castillo, 2013). La ecuación es la
siguiente:

𝑆 (𝑡) = 𝑃𝑟{𝑇 > 1}

Dónde S(t) es la función de supervivencia, Pr es la probabilidad y T es el tiempo de vida de un

individuo.

Se estimaron las tasas absoluta y relativa de crecimiento en diámetro y altura para todos los
individuos registrados (Hunt et al., 2002):

𝑤2 − 𝑤1
𝑇𝐶𝐴 =
𝑡2 − 𝑡1

𝑙𝑛𝑤2 − 𝑙𝑛𝑤1
𝑇𝐶𝑅 =
𝑡2 − 𝑡1

TCR y TCA son las tasas absolutas y relativas de crecimiento; w1 y w2 es la altura total o
diámetro a la base en la medición hecha en julio y en diciembre de 2012, respectivamente; t1 y
t2, corresponde al tiempo en meses entre ambas mediciones. Posteriormente, para comparar los
valores obtenidos entre los tratamientos evaluados se aplicó un análisis de covarianza,
considerando el tamaño inicial en diámetro y altura como covariables. La separación de medias

61
se realizó con la prueba de Tukey con α <0.05. Se utilizó el procedimiento GLM de la versión
9.0 de SAS (SAS Institute, 2002). La ecuación del modelo aplicado es la siguiente (Balzarini et
al., 2008):

𝑌𝑖𝑗𝑘 = 𝜇 + 𝑇𝑗 + 𝑂𝑘 + 𝛽𝑥𝑖𝑗 + 𝜀𝑖𝑗𝑘

Donde Y es la variable dependiente (tasa de crecimiento en diámetro o altura), µ corresponde a

la media general de las observaciones, Tj es el efecto del tratamiento; Ok es el origen (natural o
plantado) y β es el parámetro desconocido que representa las tasa de cambio en Y frente al
cambio unitario de x; xij es la variable regresora o covariable (tamaño inicial) y ε es el error
aleatorio asociado con la unidad de muestreo.

Las variables indicadas como covariables representan variables aleatorias continuas cuyo valor
varía con cada unidad de muestreo y que posiblemente están relacionadas linealmente con la
variable respuesta (Balzarini et al., 2008). Mediante el análisis de covarianza se ajusta o remueve
la variabilidad en la variable dependiente debida a la covariable antes de analizar las diferencias
entre tratamientos (Balzarini et al., 2008).

4.6 RESULTADOS

4.6.1 Banco de semillas del suelo

De acuerdo a la prueba de Poisson, el número de semillas encontradas en el banco de semillas de
la condición sin quema (SQ) fue estadísticamente mayor (p<0.01) al registrado en el banco de la
condición con quema (CQ) (Figura 4.1).

La proporción de semillas vanas encontradas en la condición SQ fue ligeramente mayor

(53.60%) con respecto a la proporción de semillas llenas (46.39%) (Figura 1). En cambio, en la
condición CQ la proporción de semillas llenas fue mayor (81.82%) a la proporción de semillas
vanas (18.18%) (Figura 4.1).

62
 35000 Llenas

30000 Vanas
Número de semillas ha-1 25000

20000

15000

10000

5000

0
CQ SQ
Figura 4.1. Número de semillas por hectárea de especies de pinos en áreas tratadas con corta de
regeneración a matarrasa con quema de residuos (CQ) y sin quema (SQ) en el bosque templado
de La Trinidad Ixtlán, Oaxaca.

4.6.2 Emergencia y supervivencia del primer año

Se observaron diferencias significativas entre las condiciones SQ y CQ en la emergencia de
plántulas (prueba de Poisson, p=0.0472). La condición CQ presentó una menor densidad de
plántulas emergidas (Cuadro 4.1), la cual está relacionada con la menor densidad de semillas
registrada en el banco de semillas del suelo.

Desde enero hasta julio se registraron plántulas emergidas en ambas condiciones, la máxima
emergencia se presentó entre abril y mayo en CQ y SQ, respectivamente (Figura 2 a y b).
También se registró emergencia, aunque escasa, en el mes de septiembre en CQ (Figura 2a), así
como en septiembre y noviembre en SQ (Figura 4.2 b).

63
Cuadro 4.1. Densidad promedio por hectárea (+ desviación estándar) de la emergencia y
supervivencia de plántulas de pino de primer año y sus causas de mortalidad en áreas
intervenidas con corta de regeneración en matarrasa y quema de residuos en La Trinidad, Xiacuí,
Oaxaca.

Tratamiento Emergencia Supervivencia Causas de mortalidad

plántulas plántulas Sequía Daño Desconocida
ha-1 ha-1 plántulas físico plántulas
-1
ha plántulas ha-1
ha-1

Con quema 1000 + 547.7 625 + 450 125 + 50 75 + 95.7 175 + 125.8

Sin quema 1450 + 640.3 800 + 489.8 175 + 95.7 175 + 95.7 300 + 244.9

En la condición CQ la mortalidad de plántulas se presentó en los meses de abril, junio, agosto,

noviembre y diciembre. Las causas probables de mortalidad fueron la sequía (33.33 %) y daño
físico (20%), aunque la mayor proporción de plántulas muertas fue por causa desconocida
(46.66%) (Cuadro 4.1). Asimismo, en la condición SQ se registró mortalidad de plántulas en los
meses de marzo, junio, julio, agosto y noviembre por causas como la sequía (26.92%), daño
físico (26.92%) y causa desconocida (46.15%) (Cuadro 4.1).

64
 5000
a) Emergencia
Supervivencia
4000
Número de plántulas ha-1

3000

2000

1000

0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC

5000
b) Emergencia
Supervivencia
4000
Número de plántulas ha-1

3000

2000

1000

0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
Meses

Figura 4.2. Emergencia y supervivencia de plántulas de especies de pino durante el primer año
de evaluación en sitios con corta de regeneración a matarrasa; con quema (a) y sin quema (b) de
residuos en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca.

65
Para la supervivencia no se detectaron diferencias estadísticas significativas entre las condiciones
CQ y SQ (Wilcoxon p=0.1202). La probabilidad de supervivencia para un periodo de 12 meses
de evaluación en la condición CQ fue de 0.441, con un 62% de individuos vivos de los
registrados al inicio del periodo de evaluación. En la condición SQ la probabilidad de
supervivencia fue de 0.502, sobreviviendo el 55% de los individuos censados (Figura 4.3).

1.00

0.90 CQ
Probabilidad de supervivencia

0.80 SQ

0.70

0.60

0.50

0.40

0.30

0.20

0.10

0.00
0 50 100 150 200 250 300 350
Tiempo (días)

Figura 4.3. Supervivencia de plántulas del primer año de especies de pino en sitios con corta de
regeneración a matarrasa con quema (CQ) y sin quema (SQ) de residuos en La Trinidad, Xiacuí,
Oaxaca.

4.6.3 Supervivencia acumulada

En el Cuadro 4.2 se muestra la densidad promedio de la repoblación acumulada durante un
período de evaluación de 13 meses. Se observa que la desviación estándar es elevada, lo que
significa que la variación en los datos obtenidos con respecto al promedio es elevado.

66
Cuadro 4.2. Densidad promedio por hectárea (+ desviación estándar) de la supervivencia
acumulada de individuos de pino y sus causas de mortalidad en áreas intervenidas con corta de
regeneración en matarrasa con y sin quema de residuos en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca.

Tratamiento Supervivencia Causas de mortalidad

-1
(No. ind. ha ) Sequía Daño físico Desconocida
(No. ind. ha-1) (No. ind. ha-1) (No. ind. ha-1)

Con quema 2550+1678.29 350+173.2 300+316.2 275+125.8

Sin quema 3850+844.66 750+519.6 625 + 457.3 550 + 310.9

En el tratamiento CQ la mortalidad no se registró durante los meses de diciembre del año 2011,
ni en enero, febrero, mayo, septiembre y octubre del siguiente año. La sequía fue la causa de
mayor mortalidad (37.83%), seguida del daño físico (32.43 %) y finalmente causas desconocidas
(29.72%) (Cuadro 4.2).

En la condición SQ no se presentó mortalidad de la repoblación natural en diciembre del año

2011, enero, mayo y octubre del 2012. Al igual que en CQ las causas de mortalidad de los
individuos fueron la sequía (38.96%), enseguida al daño físico (32.46%) y finalmente por causas
desconocidas (28.57%) (Cuadro 4.2). En el mes de agosto se registró la mayor cantidad de
individuos muertos, principalmente por daño físico, y en menor medida por otras causas.

Con respecto a la probabilidad de supervivencia, no se detectaron diferencias significativas de

acuerdo a la prueba de Wilcoxon (p= 0.1894). Por lo que se rechaza la hipótesis planteada en
este estudio, que establecía que la supervivencia de plántulas es mayor en áreas sin quema de
residuos. Al final del periodo de evaluación la probabilidad de supervivencia para CQ fue de
0.722, donde un 73% de los individuos vivos sobrevivieron (Figura 4); en SQ la probabilidad de
supervivencia al final de la evaluación fue de 0.659, donde un 67% de los individuos sobrevivió
(Figura 4.4).

67
 1.00
CQ
0.90
SQ
Probabilidad de supervivencia

0.80
0.70
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
0 50 100 150 200 250 300 350
Tiempo (días)

Figura 4.4. Curvas de supervivencia acumulada de individuos de Pinus sp. para la corta de
regeneración a matarrasa con quema (CQ) y sin quema (SQ) en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca.

4.6.4 Tasas de crecimiento

En el Cuadro 4.3 se muestran los valores promedio de los parámetros evaluados en la
repoblación natural y plantada de especies de pino en CQ y SQ. El diámetro basal tanto en la
repoblación natural y plantada fue más grande en el tratamiento SQ. Por el contrario, los
mayores valores en altura se registraron en el tratamiento CQ, tanto para la repoblación natural
como para la repoblación plantada. En este estudio no se evaluó la sobrevivencia de la
repoblación plantada ni se tienen datos de las condiciones iniciales, pero se observó que la
densidad de individuos plantados (P) fue más elevada en SQ en comparación a CQ. Debido a la
falta de esta información inicial de la plantación, no es posible atribuir este resultado a algún
factor.

68
Cuadro 4.3. Valores promedio de los parámetros evaluados en la repoblación natural y plantada
de especies de pino en áreas tratadas con matarrasa con y sin quema de residuos en La Trinidad,
Xiacuí, Oaxaca. (Diámetro 1= primera medición; Diamétro 2=segunda medición; Lo mismo
aplica para la variable altura)

Densidad Diámetro 1 Diámetro 2 Altura 1 Altura 2

Tratamiento Origen* (ha-1) (mm) (mm) (cm) (cm)
Con quema P 1350 28.611+ 11.7 31.77+ 12.5 176.81+ 48.1 213.81+ 55.6
Con quema N 2550 6.18 + 6.1 6.64 + 7.3 60.59 + 50.0 75.61 + 58.8
Sin quema P 2200 21.54 + 15.6 43.68+ 17.1 166.09+ 47.5 191.31+51.8
Sin quema N 3850 7.16 + 5.7 10.52 + 8.6 37.28 + 33.9 52.98 + 43.8
Origen: P = plantado; N = Natural.

En cuanto a las tasas de crecimiento la prueba de Tukey reveló diferencias estadísticas

significativas (p <0.05) en todos los casos analizados. El modelo aplicado fue altamente
significativo (p<0.0001), así como también la covariable tamaño inicial (p<0.0001). Por lo que el
análisis de covarianza utilizado fue el adecuado para los parámetros evaluados.

Respecto a las tasas de crecimiento en diámetro basal, en CQ la TCA (tasa de crecimiento

absoluto) tuvo un promedio de 0.527 mm-1 mes-1 en los individuos plantados (P) y en los
individuos que forman parte de la repoblación natural (N) fue de 0.077 mm-1 mes-1. En SQ la
TCA fue de 3.689 mm-1 mes-1 para individuos plantados y de 0.559 mm-1 mes-1 para individuos
cuyo origen es la repoblación natural. La TCA de individuos plantados en SQ fue diferente
estadísticamente del resto (p<0.001) (Figura 4.5).

La tasa de crecimiento relativo (TCR) para el diámetro basal presentó diferencias estadísticas
altamente significativas (p<0.0001), ya que P y N en SQ obtuvieron los valores más elevado
siendo de 0.13 mm-1 mes-1 y de 0.06 mm-1 mes-1 respectivamente.. En CQ la TCR fue de 0.02
mm-1 mes-1 para P y de 0.01 mm-1 mes-1 para N (Figura 4.5).

En cuanto a la TCA en altura, se reportan diferencias estadísticas altamente significativas

(p<0.0001) entre las condiciones evaluadas. En este caso P de CQ mostró el valor promedio más
alto (6.16 cm-1 mes-1), seguido de P en SQ (4.20 cm-1 mes-1) (Figura 4.5).

69
Para la TCR de la altura, también existen diferencias altamente significativas (p<0.0001) entre
tratamientos y el origen de los individuos. Al respecto, N de SQ tuvo el promedio más elevado
de crecimiento con una TCR de 0.06 mm-1 mes-1 y fue diferente del resto (Figura 4.5). N de CQ
tuvo una TCR de 0.04 mm-1 mes-1 y fue diferente de P de SQ con una TCR de 0.02 mm-1 mes-1.

4.00 A 0.14 A
3.50 0.12
TCA DB TCR DB
3.00
0.10
TCA mm-1 mes-1

TCR mm-1 mes-1

2.50
0.08
2.00
B
1.50 0.06

1.00 0.04
B B
0.50 C
B 0.02
C
0.00
CQN CQP SQN SQP 0.00
CQN CQP SQN SQP
Tratamiento Tratamiento
7.00 0.07
A TCA ALT A
6.00 0.06
TCR ALT
5.00 0.05
TCA mm-1 mes-1

TCR mm-1mes-1

B B
4.00 0.04
BC
3.00 C C 0.03
C
2.00 0.02
1.00 0.01
0.00
0.00
CQN CQP SQN SQP
CQN CQP SQN SQP
Tratamiento
Tratamiento

Figura 4.5. Tasas de crecimiento absoluto y relativo en diámetro (mm) y altura en (cm) en áreas
tratadas con matarrasa y quema de residuos en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca. Letras diferentes
indican diferencias significativas entre tratamientos (α≤ 0.05). TCA y TCR DB= tasas de

70
crecimiento absoluta y relativa para el diámetro basal (mm); TCA y TCR ALT= tasas de
crecimiento absoluta y relativa para la altura (cm).

4.7 DISCUSIÓN

4.7.1 Banco de semillas del suelo

La menor densidad de semillas en el piso forestal del área CQ fue un efecto de la aplicación de la
quema de residuos que elimina o altera el banco de semillas por las altas temperaturas que se
generan (Korb et al., 2004; Creech; 2009). Esto condujo a aceptar la hipótesis planteada en este
estudio, lo cual coincide con los resultados de otros estudios. Por ejemplo, Vega et al. (2008)
señalaron una disminución de la densidad del banco de semillas después de la ocurrencia de un
incendio en un área de Pinus pinaster en España. Asimismo Daskalakou y Thanos (1996)
reportaron efectos similares para zonas de bosque incendiado de Pinus halepensis en Grecia.

Por el contrario, a pesar de la menor densidad de semillas del área CQ, la proporción de semillas
llenas fue mayor (81.82%) que la proporción de semillas llenas en el área SQ (46.39%). Lo
anterior se debe a un depósito de semillas más reciente en el área CQ y que proveniente de la
lluvia de semillas de rodales adyacentes al área de matarrasa. Este tipo de suministro de semillas
permite la renovación del banco de semillas del piso forestal, principalmente después de una
perturbación como los incendios (Nyland, 1996; Daskalakou y Thanos, 1996; Izhaki et al., 2000;
Dalling, 2002; Larson y Franklin, 2005; Otto et al., 2010; Marañón et al., 2013).
Una proporción baja de semillas llenas, como ocurrió en la condición SQ, ha sido reportada para
otras especies de coníferas en general y de pinos en particular (Castro et al. 1999; Karlsson y
Örlander, 2000; Velasco et al., 2007; Gómez et al., 2010). Para Zavala y Méndez (1996) lo
anterior puede ser consecuencia de las fluctuaciones climáticas bruscas, la polinización
(autopolinización) y la fertilización inadecuada, la deficiencia de nutrientes en el suelo, así como
la depredación de conos y semillas por insectos y otros animales, entre otros.

Por otro lado, una vez que una semilla cae en el piso forestal pierde viabilidad rápidamente
debido a las condiciones ambientales como lo señalan varios autores para otras especies de pinos
en diversas latitudes (Daskalakou y Thanos, 1996; Johnson y Fryer, 1996; Izhaki et al., 2000;
Nathan y Ne’eman, 2004; Pausas et al., 2004; Marañón et al., 2013). La pérdida rápida de
viabilidad del banco de semillas fue una de las razones por las que una menor proporción de

71
semillas llenas fue encontrada en el área SQ, sin descartar los factores mencionados por Zavala y
Méndez (1996), que requieren ser incluidos en estudios futuros. Es probable que las especies de
pino presentes en el área de estudio no formen bancos de semillas verdaderos sino temporales,
afectando el establecimiento de la repoblación después de una perturbación, sobre todo si no
existe una lluvia abundante de semillas.

Por otra parte, hacen falta estudios que consideren todo el ciclo reproductivo de los pinos, desde
la formación de estróbilos hasta la caída de semillas y su depósito en el piso forestal, así como su
relación con las condiciones climáticas y las condiciones del suelo, abarcando periodos de
medición de 2 a 3 años como mínimo, además de considerar pruebas de germinación. Esto
permitirá un mayor entendimiento del proceso de repoblación natural de Pinus sp. en la región de
la Sierra Juárez.

4.7.2 Emergencia y supervivencia de plántulas del primer año

Frecuentemente se ha considerado que tanto el fuego como la corta de regeneración a matarrasa,
o la combinación de ambos, permiten una mayor densidad de individuos y un mejor
establecimiento de las especies de pinos (Boydak, 2004; Hancock et al., 2005; Peters y Sala,
2008; Prévosto y Ripert, 2008). Lo anterior contrasta con los resultados encontrados en este
estudio y que confirmaron la hipótesis propuesta, ya que la densidad de plántulas que emergieron
el primer año fue mayor en el área sin quema. Esto fue atribuido a la menor densidad de semillas
en el banco de semillas del piso forestal del área CQ. Aunque otros factores, tanto bióticos como
abióticos también pudieron intervenir, y que no fueron considerados en este estudio.

Además de presentar una menor densidad de plántulas que el área SQ, la densidad de plántulas
de primer año registrada en la condición CQ (1000 plántulas ha-1) fue mucho menor a la
densidad de 22,900 plántulas ha-1 reportada para un bosque de P. halepensis en Francia, donde se
aplicó una quema de residuos (Prévosto y Ripert, 2008). Estos autores relacionan esta elevada
densidad de en P. halepensis, con las condiciones de humedad y la abundante lluvia de semillas,
posterior a la aplicación de la quema de residuos; factores que en nuestro estudio no fueron
evaluados. En otros casos una alta densidad de plántulas después de un incendio natural, aun
cuando no existan semillas en el piso forestal, esta puede ser atribuida a la presencia de conos
serotinos, la formación de bancos de semillas en el dosel, y a una abundante lluvia de semillas y
a la intensidad del incendio (que no sea severo). En algunos casos los incendio naturales

72
podrían asemejarse a la quema de residuos en sus efectos y no solo permitir la apertura de los
conos sino también que las condiciones de suelo sean adecuadas para la germinación y
establecimiento de las plántulas al exponer el suelo mineral cuando existe cobertura de hojarasca
muy gruesa (Otto et al. 2010).

La densidad de plántulas en nuestro estudio se considera baja de acuerdo a lo mencionado por

Pausas et al. (2003) quienes consideran que una densidad menor a 4500 plántulas ha-1 es baja en
zonas donde han ocurrido incendios (aunque en nuestro caso fue quema de residuos), lo cual
dependerá de las condiciones del sitio, características del incendio, etc. Sin embargo, en el área
de este estudio hay recordar que existe una la plantación de pinos establecida que en conjunto
con la repoblación natural aseguran una densidad adecuada para el desarrollo de una nueva masa
forestal.

El suministro de semillas es importante para lograr una densidad elevada de plántulas (Prévosto
y Ripert, 2008; Otto et al., 2010), sin embargo, en el caso del área de estudio, tanto en CQ como
en SQ, además de una densidad baja de semillas, también se debe considerar el espacio de
crecimiento se encuentra ocupado por la plantación realizada y que posiblemente también influye
en un menor reclutamiento de plántulas. Ya que puede haber un efecto de competencia, como se
ha documentado para la vegetación de herbáceas que compiten con el establecimiento de
repoblación natural de pinos (Prévosto y Ripert, 2008).

En cuanto a la densidad de plántulas emergidas observada en el área SQ (1450 plántulas ha-1)

esta fue menor en comparación a la densidad de plántulas del primer año de P. patula (1875 ha-1)
para un sitio bajo aprovechamiento con cortas de regeneración de árboles padre en el estado de
Hidalgo, México (Castillo, 2013). Entre ambos sitios las condiciones climáticas son similares,
aunque la densidad de semillas del piso forestal y la cantidad de semillas llenas reportadas por
Castillo (2013) fue menor a la de este estudio, el potencial de germinación fue del 50% lo que
pudo contribuir a un mayor establecimiento de plántulas.

A pesar de la diferencia en el reclutamiento de plántulas, la sobrevivencia en el área SQ fue

similar a la sobrevivencia del 53% señalada por Castillo (2013) para plántulas de primer año de
Pinus patula, en una región del estado de Hidalgo, México, debido a las condiciones de humedad
que imperan en ambas zonas. Cabe mencionar que el estudio de Castillo, no incluyó quema de

73
residuos y el método de regeneración fue el de árboles padre. Lo que podría indicar que para P.
patula no es tan necesario el uso de fuego ni de métodos intensivos como el de matarrasa, al
menos para la Sierra Norte de Oaxaca.

Por otra parte, la supervivencia reportada en diferentes estudios es muy variable dependiendo de
las especies estudiadas y de las condiciones bióticas y abióticas, por ejemplo en nuestra el área
de estudio la supervivencia fue mayor a la reportada por Lee et al. (2004) para Pinus densiflora
en condiciones de dosel abierto, las condiciones que tuvieron una gran influencia en los
porcentajes de supervivencia fueron la sequía, la escasa humedad del suelo y su textura (Lee et
al., 2004). La sequía parece ser un factor que tiene una gran influencia en el porcentaje de
supervivencia, como lo señala Tíscar (2007), donde a los 45 días después de la emergencia había
una supervivencia de 55.8 % y a los 100 días esta disminuyó hasta un 5.56% para plántulas de P.
nigra subsp. salzmannii, señalando a la sequía como la principal causa de un porcentaje de
supervivencia bajo.

En este estudio la segunda causa de mortalidad fue la sequía, pero los efectos sobre la
supervivencia de plántulas del primer año no fueron tan severos como en los estudios
mencionados por otros autores, permitiendo que más del 50% hayan sobrevivido en un periodo
de 12 meses. Además de condiciones climáticas de precipitación y humedad propicias para su
establecimiento, la dirección técnica forestal de La Trinidad lleva a cabo anualmente el control
de la vegetación (herbáceas principalmente) mediante deshierbes manuales, para evitar la
competencia con la plantación de pinos, lo que también tiene efectos positivos en la repoblación
natural. El control de la vegetación permite el contacto de las semillas con el suelo mineral y
aumenta la disponibilidad de los nutrientes minerales (Nilsson et al., 1996).

De acuerdo con Pausas et al. (2003) no siempre es posible encontrar una relación entre la
supervivencia de plántulas y el factor incendio, ya que otros elementos también influyen en el
establecimiento de la repoblación de especies de pino. En este estudio no se consideraron
factores como la tasa de depredación de semillas, el análisis de datos de clima, así como las
características físicas y químicas suelo (Alba et al., 2001; Keyes y Maguirre, 2007; Tíscar, 2007;
Cerro et al., 2009), ni el potencial de germinación, que además de los tratamientos silvícolas y la
cantidad y calidad de semillas, también son importantes en el desarrollo de la repoblación
natural. Así que es importante desarrollar más estudios en la zona de estudio que incluyan este

74
tipo de variables, que ayuden a conocer mejor los factores que influyen en la supervivencia de
plántulas.

4.7.3 Supervivencia acumulada

Al igual que en la densidad de las plántulas de primer año, el área CQ presentó una menor
densidad de individuos que el área SQ, consecuencia de una menor densidad de semillas en el
piso forestal, aceptándose la hipótesis planteada. Esta aseveración coincide con los resultados
señalados por Tomback et al. (2001), quienes registraron una densidad de individuos de Pinus
albicaulis de 120 a 550 individuos ha-1 en un área del sur de E.E.U.U, después de 3 años de
ocurrido un incendio. Esta densidad fue considerada baja y se atribuyó principalmente a una
densidad de semillas poco abundante en el piso forestal. Por el contrario, Otto et al. (2010)
reporta una densidad 49 000 individuos ha-1 después de 2.5 años de la presencia de un incendio
en un área de Pinus canariensis en la Islas Canarias, lo cual se relacionó al cuantioso suministro
de semillas proveniente del arbolado adyacente al área incendiada.

Asimismo, aparte de considerar la cantidad de semillas, Tomback et al. (2001) y Otto et al.
(2010) mencionan otros factores que influyeron en las densidades reportadas como la formación
de un banco de semillas, la producción de conos, adaptaciones al fuego por las especies de pino
locales, la precipitación, la intensidad del incendio y la densidad de árboles semilleros. Para Kerr
et al. (2008) frecuentemente se hace un mayor hincapié en la cantidad de la semillas, pero la
calidad también es importante, ambos aspectos fueron considerados en el presente estudio.

Por otro lado, la densidad de individuos en las áreas con quema y sin quema es considerada
como aceptable por Cain y Shelton (2001), quienes señalan que después de una intervención
forestal la repoblación debe consistir en al menos 2000 individuos ha-1. También es la apropiada
de acuerdo a los lineamientos del programa de manejo forestal de La Trinidad, que considera que
una densidad de plantación de 1600 plantas por hectárea es suficiente para el desarrollo futuro
del rodal (UZACHI, 2003). Además de que en el área muestreada se estableció una plantación de
Pinus patula y Pinus pseudostrobus en el año 2010, por lo que existe una cantidad considerable
de individuos para establecer una nueva masa forestal.

Respecto a la supervivencia, en un área post-incendio Pausas et al. (2003) registraron una

supervivencia del 60% para individuos de Pinus halepensis en España, en un periodo similar de

75
evaluación. Este porcentaje fue menor al presentado en las áreas de SQ y CQ. Para los autores la
densidad reportada no tuvo una clara relación con la severidad del incendio, pero consideraron
que el incendio pudo haber generado una mayor fertilidad en el suelo, aunque también influyó la
presencia de competencia de la vegetación herbácea.

En este estudio tampoco se encontró una relación entre la aplicación de la quema de residuos y la
supervivencia ya que no hubo diferencias significativas entre las áreas evaluadas por lo que se
rechazó la hipótesis planteada. Aunque existe coincidencia con la aseveración de Pausas et al.
(2003) respecto al rol de competencia, ya que posiblemente las labores de deshierbe estén
favoreciendo la supervivencia de los individuos de todos los años. El control de la competencia
en conjunto con la precipitación media anual y el tipo de clima en general, que producen
condiciones de sequía ligera en la zona de estudio (UZACHI, 2003), permiten una mayor
sobrevivencia acumulada.

La influencia de condiciones de sequía severas en otras áreas post-incendio ha dado como

resultado porcentajes de supervivencia bajos, siendo esta una causa de mortalidad importante
para las primeras etapas de establecimiento de la repoblación natural de especies de pinos
(Daskalakou y Thanos, 2004; Tíscar, 2007; Castillo, 2013). Por ejemplo, para un área de Pinus
halepensis en Grecia, después de dos años de recuperación de un incendio, Daskalakou y Thanos
(2004) reportaron un porcentaje de sobrevivencia del 46.1% y Otto et al (2010) mencionaron
una sobrevivencia cercana al 40%, para un periodo de 2.5 años después de ocurrido un incendio
en un bosque de Pinus canariensis. En ambas zonas la densidad de plántulas es mucho mayor
que la registrada en el área CQ, pero la supervivencia es menor.

Aunque no tuvo un impacto importante, la sequía fue la principal causa de mortalidad para la
densidad acumulada desde el año 2009. Aunque la sobrevivencia acumulada fue mayor a la
presentada por las plántulas del primer año de este estudio. Lo cual se debe a que los árboles
pequeños son más susceptibles a sufrir por la competencia y por el efecto de las condiciones
ambientales (Lutz y Halpern 2006; Vilá et al., 2011), o bien son más susceptibles al daño físico.

76
4.7.4 Tasas de crecimiento
De acuerdo a los resultados obtenidos, la hipótesis planteada no fue rechazada ya que sí se
encontraron diferencias entre las áreas SQ y CQ, y entre el origen de la repoblación (natural o
plantada). La mayoría de las variables tuvieron una mejor respuesta en el área sin quema.
Únicamente la altura promedio de la repoblación natural y plantada, y la tasa de crecimiento
absoluto en altura tuvieron mayores valores en el área CQ. Por lo que en términos de
crecimiento, la quema de residuos no tuvo beneficios contundentes sobre el crecimiento de la
repoblación en el área de estudio. Es importante mencionar que en este estudio la evaluación se
hizo en un periodo de 6 meses; tres años después de la aplicación de la quema de residuos, por lo
que el periodo de tiempo de evaluación pudo no ser suficiente para observar alguna ventaja por
la quema de residuos, por lo que es recomendable la evaluación por periodos más prolongados de
tiempo, ya que se ha observado que los efectos benéficos del fuego se pueden manifestar a largo
plazo (Sosa y Rodríguez, 2003). Por otro parte, mayores valores de la tasa de crecimiento
(absoluto y relativo) y de diámetro promedio, pueden atribuirse a una mayor concentración de
nitrógeno en el suelo en áreas donde no se llevan a cabo quemas controladas, ya que en áreas
incendiadas el nitrógeno es volatilizado, siendo uno de los elementos importantes para el
crecimiento vegetal (Sosa y Rodríguez, 2003). En este estudio no se evaluó ningún aspecto
relacionado al suelo por lo que es necesario considerar su evaluación en estudios futuros para
confirmar nuestros resultados.

Por el contrario, una de las ventajas de la presencia de fuegos en los bosques, es la eliminación
de Strand et al., 2006). Esta aseveración coincide con los valores obtenidos para la TCA y la
altura promedio, que fueron mayores en CQ, tanto para los individuos plantados como para
aquellos de origen natural.
Comparativamente, los resultados de este estudio son diferentes a los señalados por Giardina y
Rhoades (2001) y Sosa y Rodríguez (2003), donde señalan una mayor altura en las áreas no
quemadas respecto las áreas quemadas. Ambos autores, consideran que estas diferencias entre
sitios quemados y sin quema están en función del contenido de nitrógeno, fósforo y otros
elementos. Es probable que las diferencias obtenidas en estos estudios (Giardina y Rhoades,
2001 Sosa y Rodríguez,2003)) estén relacionadas con la intensidad de las quemas aplicadas, lo
que pudo haber generado diferentes condiciones en el piso forestal.

77
Por su parte, Busse et al. (2000) indican que la respuesta de la repoblación de pinos está en
función no solo de las condiciones que se generan después de la quema sino también del
potencial del crecimiento del sitio. Esto último puede estar implicado en los valores de las tasas
de crecimiento obtenidas en este estudio más que en la aplicación de la quema de residuos.

4.7.5 Consideraciones finales

El banco de semillas presente en el piso forestal en sitios con corta de regeneración a matarrasa,
puede considerarse como un precursor importante para la repoblación de especies de pino. Sin
embargo, es recomendable también hacer estudios sobre la dinámica de dispersión de semillas
desde rodales adyacentes hacia las áreas intervenidas con cortas de regeneración a matarrasa y la
capacidad de germinación de las semillas llenas tanto del banco del dosel como del suelo.

Estudios futuros deben considerar comparaciones con el banco de semillas del suelo en bosques
de pino sin intervención, con la finalidad de tener una mejor referencia sobre la dinámica natural
de las especies de pino en el área de estudio. Además de que por la variabilidad que muestran las
especies de pino en la producción de semillas (Nyland, 1996; Smith et al, 1997) y lo fluctuante
que pueden ser las condiciones ambientales adecuadas para su establecimiento (Johnson y Fryer,
1996), es conveniente evaluar las etapas del proceso de repoblación (diseminación, germinación,
emergencia y otros) durante varios años y así obtener patrones de comportamiento confiables y
confirmar los resultados aquí encontrados.

Los estudios que consideran varios años de evaluación que se han realizado para otras especies
de pino (Koskela et al 1995; Tomback et al, 2001; Daskalakou y Thanos, 2004; Hancock et al.
2005; Otto et al., 2010; Rebottaro y Cabrelli, 2011), han contemplado un un mínimo de tres
años de evaluación.

El uso de la repoblación natural en bosques bajo aprovechamiento maderable es un pilar

fundamental si se quiere aplicar un manejo forestal más orientado hacia la conservación de la
variabilidad genética natural (Larsen y Nielsen, 2007). Lo anterior es relevante considerando que
la región de la Sierra Norte de Oaxaca, donde se localiza el área de estudio, posee una alta
diversidad de especies de pino (Torres, 2004).

Por su parte, Rebottaro y Cabrelli (2007) consideran que la repoblación natural representa una
alternativa a la repoblación plantada, la cual es menos costosa y mantiene especies apropiadas al

78
área (Nyland, 1996). En el caso del área de estudio, la repoblación natural puede ser
complementaria a las plantaciones que se realizan anualmente en áreas intervenidas con
matarrasa para conservar la diversidad genética y disminuir costos económicos y ambientales.
Por lo que, estudios como el presente pueden contribuir de manera importante a la incorporación
de la repoblación natural como parte del manejo forestal local, con o sin la aplicación de quema
de residuos.

Los beneficios de la aplicación de la quema de residuos al momento de la ejecución de este

estudio (tres años después de la aplicación de la quema) no son visibles, a excepción de la altura
promedio observada, por lo que para confirmar estos resultados deberían de llevarse a cabo
evaluaciones posteriores y complementarlos con análisis de suelo y otras variables ambientales.

4.8 CONCLUSIONES

El banco de semillas del suelo mostró una densidad baja de semilla. Esto fue más evidente en el
área CQ, por lo que no hubo un efecto positivo de la aplicación de esta práctica. En cuanto a la
emergencia y a la densidad promedio de plántulas tampoco hubo un efecto positivo de la quema
de residuos que se reflejara en un mayor reclutamiento de individuos de pino. Aunque la
densidad registrada parece ser la adecuada para repoblar el sitio al complementarse con la
plantación realizada en el área con quema y sin quema de residuos.

En cuanto a la supervivencia, los resultados obtenidos tampoco permiten relacionar de manera

positiva el efecto de la quema de residuos con la probabilidad de supervivencia de las plántulas.
Las causas de mortalidad fueron similares en ambas condiciones evaluadas.

Con respecto al crecimiento de las especies de pino evaluadas, la respuesta en la tasa de

crecimiento absoluto en altura de la repoblación plantada y la altura promedio de repoblación
plantada y natural fue mejor en CQ. Por otra parte, las tasas de crecimiento absoluto y relativo
en diámetro y el diámetro basal promedio obtuvieron mayores valores en el área SQ.

De acuerdo con los resultados obtenidos en este estudio, se considera que la quema de residuos
no es una práctica necesaria para fomentar la repoblación natural de especies de pino, ya que
produce efectos adversos en el establecimiento inicial de las especies de pino. Por otra parte, la
precipitación media anual y la práctica de deshierbe que se hace anualmente por parte del

79
personal técnico de La Trinidad, favorecen el establecimiento de la plantación y de la
repoblación natural de pinos en el área de estudio.

80
 CAPÍTULO 5 REPOBLACIÓN NATURAL Y CARACTERÍSTICAS DEL SUELO
DEL BOSQUE DE CONÍFERAS Y LATIFOLIADAS DE SANTIAGO XIACUÍ,
OAXACA

5.1 RESUMEN

Se analizó la repoblación natural de especies de pino en tres condiciones generadas después del
aprovechamiento comercial del bosque (bosque, borde y matarrasa) en la Sierra Norte de
Oaxaca. Se establecieron en cada condición 15 trampas de 0.5 m2 para cuantificar la cantidad de
semillas dispersadas. A cada lado de las trampas, se delimitaron dos cuadros de 1 m2 para
registrar la emergencia de plántulas y analizar el banco de semillas. Las semillas dispersadas
desde rodales adyacentes se clasificaron en llenas y vanas. También se tomaron muestras de
suelo en las tres condiciones evaluadas para determinar propiedades físicas y químicas. La
densidad de la lluvia de semillas fue menor en la condición de matarrasa en comparación con las
otras dos condiciones. En general la proporción de semillas llenas y el porcentaje de germinación
fueron bajos. Aunque la densidad fue menor en el banco de semillas de la condición de
matarrasa, éste presentó una de las mayores proporciones de semillas llenas y el porcentaje de
germinación más elevado. La emergencia de plántulas fue escasa en toda el área de estudio. Por
otro lado, las propiedades físicas y químicas del suelo no fueron afectadas por la corta de
regeneración aplicada por lo que el piso forestal es apto para el desarrollo de la vegetación.
Estudios futuros sobre la repoblación de especies de pinos podría permitir una planeación del
manejo forestal más acorde con su ciclo reproductivo y sus requerimientos ambientales.

Palabras clave: lluvia de semillas, banco de semillas, Pinus, matarrasa, suelo

81
 5.2 ABSTRACT

The natural regeneration of pine species was analyzed in three conditions generated after
commercial harvesting (forest interior, forest edge and clearcut) in the Sierra Norte of Oaxaca,
Mexico. In each condition 15 seed traps of 0.5 m2 were established to quantify the quantity of
dispersed seeds. On two sides of each trap, two 1m2 quadrats were delimited to register seedling
emergence and to analyze the seed bank. The seeds dispersed from adjacent stands were
classified as sound and empty according to their appearance. Soil samples were taken in the three
evaluated conditions to analyze physical and chemical properties. The seed rain were lower in
the clearcut condition compared with the forest edge and forest interior. In general, the
proportion of sound seeds and germination percentage was low. The seed bank in the clearcut
condition, even though the density was lower, presented a higher proportions of sound seeds, and
it showed a higher germination percentage. Emerging seedling were scarce in all three conditions
evaluated. On the other hand, the soil physical and chemical properties were not affected by the
regeneration method since it was observed that the forest floor is appropriate for vegetation
development. Further studies on the regeneration process on pine species in managed stands may
permit better forest management activity planning, to couple their reproductive cycle and
environmental requirements.

Key words: Seed rain, soil bank, Pinus, clear-cut, soil.

82
 5.3 INTRODUCCIÓN

El método de regeneración de matarrasa genera un sistema de manejo coetáneo, en esta corta la

cobertura forestal arbórea es removida por completo, dejando espacio para el establecimiento de
una nueva masa forestal (Nyland, 1996). Este método genera una cantidad considerable de restos
de troncos y ramas, por lo que para mejorar las condiciones del suelo en algunas áreas bajo
manejo forestal se hace un apilamiento de los mismos (Korb et al., 2004; Creech, 2009). El
apilamiento de residuos, la exposición del suelo mineral y otras prácticas preparan el sitio para
facilitar el establecimiento de la repoblación cuando el dosel ha sido cosechado, ya que el
objetivo es crear condiciones que conduzcan al establecimiento y crecimiento de las especies
deseables (Smith et al., 199).

Sin embargo, la aplicación del método de matarrasa, así como las prácticas para la preparación
del sitio, también pueden causar perturbaciones en el piso forestal (Nyland, 1996). Ocasionando
cambios substanciales en las propiedades físicas y químicas del suelo, que suelen ser más
severos mientras más intensivos son los tratamientos silvícolas y mayor la mecanización (Merino
et al., 1998).

De acuerdo con Kimmins (1997) algunas características del suelo pueden permanecer sin
alteración después de la aplicación de la corta de regeneración a matarrasa, como la profundidad
del suelo y su textura, la abundancia de material rocoso, la mineralogía y el origen del material
mineral del suelo. Otras características como la temperatura, la humedad, la parte microbiana, la
materia orgánica, entre otras características pueden ser significativamente alteradas, lo cual
también dependerá del tipo de ecosistema, de las características fisiográficas, etc.

Uno de los componentes que forma parte de la estructura del suelo y que también es alterado por
las operaciones de aprovechamiento forestal es el banco de semillas del piso forestal (Nyland,
1996; Korb et al., 2004; Creech, 2009). El banco de semillas puede definirse como la población
viable de semillas que se acumula en el suelo en un espacio y momento determinados (Dalling,
2002) y constituye un reservorio de especies listas para germinar, siempre y cuando se presenten
las condiciones ambientales propicias para iniciar el proceso de sucesión (Yamagawa e Ito, 2006;
Carrillo et al., 2007).

83
Carrillo et al. (2007) mencionan que el conocimiento sobre el banco de semillas del suelo puede
ayudar a prescribir los tratamientos que propicien condiciones de vegetación deseadas desde la
perspectiva de hábitat de fauna silvestre, reducción de competencia con especies de importancia
económica y otros problemas relacionados con el manejo forestal. Asimismo Dalling (2002)
considera que su conocimiento puede ayudar a comprender el origen de las comunidades
vegetales que se presentan en ambientes alterados.

Sin embargo, en general se considera que las especies de pinos no forman bancos de semillas
durables, debido una reducción rápida de su viabilidad por factores ambientales o por la
depredación (Spurr y Barnes, 1982; Musálem et al., 1991; Daskalakou y Thanos, 1996; Tomback
et al., 2001). Por tanto, la lluvia de semillas puede constituir la fuente de semillas alterna o
complementaria para la repoblación de un bosque, en especial después de ocurrida una
perturbación como el aprovechamiento forestal o los incendios (Tombarck et al., 2001; Dalling,
2002).

La producción, la dispersión y la germinación de las semillas son parte fundamental de la

biología reproductiva de las especies forestales y es en las semillas sobre quienes recae la mayor
presión de selección en las etapas iniciales del proceso de repoblación (Dalling, 2002). La
producción de las semillas en las coníferas como los pinos varía año con año y los denominados
años semilleros, son esporádicos y en general, poco predecibles (Nyland, 1996; Smith et al.,
1997; Tomback et al., 2001). Aunque generalmente se da más importancia a la cantidad de
semillas, la calidad de éstas y su dispersión también es importante (Velasco et al., 2007; Kerr, et
al., 2008).

Una vez que las semillas de los pinos son producidas, la dispersión, principalmente, a través del
viento, es el mecanismo por medio del cual se diseminan (Dalling, 2002). Si las condiciones no
son favorables para la germinación, las semillas permanecerán en el piso forestal, donde pueden
ser depredadas o bien perderán viabilidad con el paso del tiempo (Spurr y Barnes, 1982; Smith et
al., 1997). Por el contrario, si las condiciones del suelo son las adecuadas pero además existen
los estímulos ambientales propicios, el proceso de germinación, desarrollo y establecimiento de
un nuevo individuo dará inicio (Matney y Hodges, 1991; Musálem et al., 1991; Nyland, 1996;
Smith et al., 1997; Oleskog y Sahlén, 2000).

84
El ambiente adecuado para la repoblación de las especies de coníferas varía año con año
(Johnson y Fryer, 1996; Tomback et al., 2001). Por ello, la fase de repoblación es la fase crítica
en la vida de un rodal y depende de una intrincada combinación de factores bióticos y abióticos
(Matney y Hodges, 1991; Tíscar, 2007; Mari y Galassi 2010). En bosques bajo manejo forestal
esto representa una inversión financiera que pudiera mantenerse por un largo periodo, si la
repoblación natural no se presenta y por lo tanto se debe remediar lo antes posible a través de
plantaciones (Matney y Hodges, 1991).

El conocimiento sobre el establecimiento de la repoblación natural de pinos que considera las

condiciones del suelo, la lluvia y el banco de semillas del suelo es relevante en zonas bajo
manejo forestal ya que puede llevar a generar prescripciones silvícolas que contemplen el uso de
la repoblación natural en forma amplia y como una alternativa o complemento a las plantaciones.
Lo anterior y la falta de información en los aspectos mencionados propiciaron el desarrollo de
este estudio en zonas bajo manejo forestal en la Sierra Norte de Oaxaca.

5.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

5.4.1 Objetivo general

Analizar el proceso de repoblación natural y las características del suelo en un gradiente
ambiental producto de la corta de regeneración de matarrasa.

5.4.2 Objetivos específicos

Evaluar la lluvia de semillas, el banco de semillas y su potencial de germinación en un gradiente
ambiental (matarrasa, borde y bosque) generado por la corta de regeneración de matarrasa.
Analizar la demografía de plántulas del primer año en el gradiente ambiental generado por la
corta de regeneración de matarrasa.

Comparar las características físicas y químicas del suelo en el gradiente ambiental generado por
la corta de regeneración de matarrasa.

5.4.3 Hipótesis
La cantidad de semillas diseminadas, así como las encontradas en el banco de semillas y el
potencial de germinación son iguales en las tres condiciones ambientales evaluadas.

85
La emergencia y sobrevivencia de plántulas del primer año es igual en las tres condiciones
ambientales evaluadas.

Las características físicas y químicas del suelo son iguales en las tres condiciones ambientales
evaluadas.

5.5 METODOLOGÍA

5.5.1 Área de estudio

La comunidad de Santiago Xiacuí, municipio del mismo nombre, se localiza dentro del distrito
de Ixtlán de Juárez, en la región de la Sierra Norte en el estado de Oaxaca, forma parte de la
Unión de Comunidades Productoras Forestales Zapotecas-Chinantecas de la Sierra Juárez de
Oaxaca (UZACHI) (UZACHI, 2006). Está situada a una altitud promedio de 2000 m, en las
coordenadas geográficas de 17°17’33” de latitud norte y 96°26’00” de longitud oeste.

El clima del área de estudio es templado subhúmedo con un promedio anual de precipitación de
1183 mm (INEGI 1998). Los tipos predominantes de suelo son los Litosoles, Cambisoles y
Rendzinas (UZACHI, 2006). Desde el punto de vista hidrológico, Xiacuí se encuentra dentro de
la Región Hidrológica RH28 Cuenca “A” (del Río Papaloapam) (UZACHI, 2006).

El área de estudio se caracteriza por un relieve fuertemente accidentado (UZACHI, 2006). Los
tipos de vegetación predominantes son el bosque dominado por especies del género Pinus, del
género Quercus y el bosque mixto de pino-encino, y en menor medida existen manchones de
bosque mesófilo de montaña (INEGI, 2004; UZACHI, 2006). Algunas de las especies presentes
son Pinus patula, P. ayacahuite, P. pseudostrobus, P. teocote, P. rudis, Quercus crassifolia, Q.
rugosa, Q. laurina, Q. obtusata, Q. salicifolia, Q. scytophylla, Arbutus glandulosa, Alnus
acuminata, Abies sp., entre otras especies (UZACHI, 2006)

Por otra parte, en Santiago Xiacuí la tenencia de la tierra es de tipo comunal contando con una
superficie total de 1680.60 ha, de las cuales 1065.036 ha se encuentran bajo manejo forestal. De
acuerdo al programa de manejo forestal, se utiliza el Método Desarrollo Silvícola (MDS) con la
aplicación de cortas de regeneración de matarrasa en franjas, en combinación con el Método
Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI), utilizando como método de
regeneración el de selección grupal. Las especies comerciales más importantes son Pinus patula,

86
P. ayacahuite y P. pseudostrobus, con volúmenes de corta anual en un rango de 2,000 a 3,000 m3
r.t.a.

En el año 2002 el Fondo Mundial para la Conservación de la Naturaleza (WWF por sus siglas en
Inglés), otorgó a la comunidad de Santiago Xiacuí, así como a otras comunidades forestales de la
región de la Sierra Norte de Oaxaca, el reconocimiento denominado “Un Regalo a la tierra” por
las acciones de conservación llevadas a cabo en el bosque templado. También se encuentra
certificada por su buen manejo forestal por el Consejo Forestal Mundial (FSC por sus siglas en
inglés) desde la década de 1990.

5.5.2 Trabajo de campo

Para el cumplimiento de los objetivos planteados en este estudio se utilizó un diseño de muestreo
simple aleatorio. Para ubicar los sitios se generaron puntos de muestreo con ayuda del programa
Arc GIS 9.0 y estos fueron elegidos al azar. Para ubicar los puntos en el borde se consideró una
franja de tres metros. Ubicándose 15 sitios dentro de cada condición, (matarrasa, borde y bosque)
lo que generó un total de 45 sitios de muestreo. La toma de datos se llevó a cabo en el paraje
denominado “El Arenal”. El área de matarrasa fue intervenida durante el mes de septiembre de
2011 y los sitios se establecieron en el mes de octubre del mismo año en las tres condiciones
mencionadas.

En el área tratada con la corta de regeneración de matarrasa se hizo el picado y apilamiento de

restos de troncos y ramas en forma perpendicular a la pendiente, sin que se llevara a cabo la
plantación de pinos, lo que permitió seguir la dinámica de plántulas del primer año y la
dispersión de semillas.

En cada condición evaluada, los sitios tuvieron una forma cuadrada de 10 X 10 m, instalándose
en el centro una trampa circular de 0.5 m2 y a un metro de altura a partir del suelo, para la
analizar la lluvia de semillas. La colecta de semillas se hizo mensualmente.

Dentro del cuadro 10 X 10 m, en dirección norte de la trampa de semillas, se estableció un

cuadro de 1 m2 para analizar la emergencia y supervivencia de plántulas del primer año. Sin
embargo, este objetivo no pudo cumplirse debido a la falta de emergencia de plántulas. Por tal
motivo y para caracterizar la condición de bosque se realizó la medición de tres sitios temporales

87
de forma circular de 400 m2. Dentro de los cuales se midió todo el arbolado > 10 cm de dap, los
que se clasificaron como pinos, encinos y otras latifoliadas.

Por otra parte, en el lado sur de la trampa de semillas se analizó el banco de semillas en el
mantillo y los primeros 5 cm de suelo mineral; ambos fueron tamizados. La superficie de
muestreo fue de 1m2. Esta medición se llevó a cabo una sola vez, obteniéndose en total 45
muestras. Se registró el número y estado de las semillas encontradas por condición evaluada.

Todas las semillas colectadas en las trampas y en el banco de semillas se caracterizaron en llenas
y vanas mediante un separador por gravedad. El principio está basado en el peso de las semillas,
considerando que aquellas que tienen embrión son las que pesan más y por tanto tienen un mayor
potencial de germinación. Con las semillas viables se llevó a cabo una prueba de germinación en
el vivero estatal ubicado en Ixtlán de Juárez. El sustrato utilizado fue una mezcla de 30% de peat
moss, 30% corteza de pino, 20% agrolita y 20% vermiculita.

Para la determinación de las características físicas y químicas del suelo se tomaron muestras de
suelo en una superficie de 50 x 50 cm. Obteniéndose dos muestras para cada nivel de la
pendiente (superior, medio e inferior), por cada condición evaluada (borde, bosque y matarrasa).
Antes de tomar las muestras del suelo se midió la profundidad del mantillo hasta el suelo
mineral. Los sitios fueron seleccionados al azar. Posteriormente fueron llevadas al laboratorio de
suelos de la UNAM para determinar sus propiedades. Las muestras de suelo se obtuvieron en el
mes de octubre de 2011.

5.5.3 Análisis de datos

Con el número de semillas encontradas en las trampas y en el banco de semillas se obtuvieron las
proporciones de semillas llenas y vanas, así como la proporción de semillas germinadas,
estimándose la producción de semillas por hectárea. Para conocer las diferencias estadísticas
dentro del gradiente ambiental se utilizó la regresión Poisson, mediante el programa R (R Core
Team, 2013), considerándose un α≤0.05. La regresión Poisson es uno de los métodos adecuados
para analizar variables de conteo (Balzarini et al., 2008). La ecuación de la regresión Poisson es
la siguiente:

ln i    0  1  X i 

88
Para caracterizar el bosque adyacente a la matarrasa se calculó el Índice de Valor de Importancia
(IVI) para grupo de especies y por cada condición evaluada. El IVI es un parámetro que mide el
valor ecológico de las especies, basándose en tres variables: dominancia (ya sea en forma de
cobertura o área basal), densidad y frecuencia (Mostacedo y Fredericksen, 2000). La suma de
estas tres variables revela la importancia ecológica relativa de cada grupo de especies en una
comunidad vegetal (Mostacedo y Fredericksen, 2000). La fórmula es la siguiente:

𝐷𝑟 + 𝐷𝑜𝑚𝑟 + 𝐹𝑟
𝐼𝑉𝐼 =
3

Dónde Dr es la densidad relativa, Domr es la dominancia relativa y Fr es la frecuencia relativa.

El cálculo de la Dr se llevó a cabo de la siguiente manera:

𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐷𝑟 = 𝑥 100
𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑑𝑒 𝑡𝑜𝑑𝑎𝑠 𝑙𝑎𝑠 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒𝑠

La densidad absoluta se calculó de la siguiente manera:

𝑁𝑜. 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 = 𝑥 100
Á𝑟𝑒𝑎 𝑑𝑒 𝑚𝑢𝑒𝑠𝑡𝑟𝑒𝑜

En el caso de la Domr, ésta fue obtenida usando la siguiente ecuación:

𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐷𝑜𝑚𝑟 = 𝑥 100
𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑑𝑒 𝑡𝑜𝑑𝑎𝑠 𝑙𝑎𝑠 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒𝑠

De donde la dominancia absoluta (área basal) se calculó de esta manera:

𝐷𝑎𝑝2
Á𝑟𝑒𝑎 𝑏𝑎𝑠𝑎𝑙 = 𝜋 ( )
4

Por último, Fr se obtuvo de la siguiente forma:

𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝐹𝑟 = 𝑥 100
𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑑𝑒 𝑡𝑜𝑑𝑎𝑠 𝑙𝑎𝑠 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒𝑠

La frecuencia absoluta fue obtenida de la forma siguiente:

89
 𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑠𝑖𝑡𝑖𝑜𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒
𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 = 𝑥 100
𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑠𝑖𝑡𝑖𝑜𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑐𝑜𝑛𝑑𝑖𝑐𝑖ó𝑛

Por último, se aplicó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para detectar las diferencias en
cuanto a las características físicas y químicas del suelo entre las condiciones evaluadas, bajo la
hipótesis nula de igualdad de medias y con nivel de significancia del 5% mediante el programa
Infostat versión 2013. Para la profundidad del mantillo se obtuvieron promedios en cm para
condición evaluada.

5.6 RESULTADOS

5.6.1 Lluvia de semillas, banco de semillas y potencial de germinación

La densidad promedio de semillas de pino encontradas por trampa (0.5m2) fue de 5 en el bosque,
7 en el borde y 4 en la matarrasa. Con base en los resultados obtenidos del análisis de regresión
Poisson se rechaza la hipótesis planteada (Ho) en este estudio, ya que se encontraron diferencias
altamente significativas (p<0.001) entre el número de semillas encontradas en las trampas de la
condición de matarrasa con respecto a las halladas en las trampas del bosque y borde. La lluvia
de semillas fue menor en la condición de matarrasa en comparación a las otras dos condiciones.
En cambio, la lluvia de semillas en el bosque y borde no fue estadísticamente diferente (p>0.05).

En el cuadro 5.1 se presenta la cantidad de semillas estimadas por hectárea. En las tres
condiciones solo una tercera parte de las semillas se registraron como llenas y el porcentaje de
germinación fue aún más bajo. En el bosque menos del 3% de las semillas germinó, seguido del
borde con casi un 10% y en la condición de matarrasa se presentó el porcentaje más alto de
germinación, 12.28%.

La lluvia de semillas comenzó en el bosque en el mes de febrero y terminó en octubre del 2012;
en el borde desde noviembre del 2011 hasta septiembre del año siguiente se registraron semillas
en las trampas, al igual que en la matarrasa. En las tres condiciones el mes de abril fue el que
registró la mayor cantidad de semillas, decreciendo hasta el mes de octubre (Figura 5.1).

90
Cuadro 5.1. Número promedio de semillas dispersadas, viabilidad y porcentaje de germinación
de Pinus sp. por hectárea por cada condición evaluada en Santiago Xiacuí, Oaxaca.

Condición Semilla Semillas Porcentaj Semillas Porcentaj Germinació Porcentaje

s totales Vanas ha- e de llenas ha-1 e de n de
-1 1 -1
ha semillas Llenas semillas ha Germinació
Vanas n
Bosque 106667 69333 65 37333 35.00 933 2.50
Borde 138667 94668 68.27 43999 31.73 4231 9.62
Matarrasa 76000 50669 66.67 25331 33.33 3111 12.28

Respecto al banco de semillas, la densidad promedio de semillas encontradas en un 1m 2 de suelo

fue de 5 para el bosque, 10 para el borde y 2 para la matarrasa. De acuerdo al análisis de
regresión Poisson ejecutado se rechaza la hipótesis planteada ya que las tres condiciones del
bosque presentaron diferencias altamente significativas entre sí (p<0.001). El banco de semillas
del borde presentó la mayor cantidad de semillas, seguido del bosque y por último la matarrasa
con el menor número de semillas registrado (Cuadro 5.2).

Cuadro 5.2. Número promedio de semillas, viabilidad y germinación de Pinus sp. en el banco de
semillas del piso forestal, por hectárea y condición evaluada en Santiago Xiacuí, Oaxaca.

Condició Semillas Semillas Porcentaj Semillas Porcentaj Germinació Porcentaje

n totales Vanas ha- e de llenas ha-1 e de n de
ha-1 1
semillas Llenas semillas ha-1 Germinación
Vanas
Bosque 52667 18001 34.18 34665 65.82 4666 13.46
Borde 97333 89333 91.78 8001 8.22 666 8.33
Matarrasa 19333 8667 44.83 10666 55.17 6666 62.50

91
 Bosque Borde

40 40
Llenas Llenas
35 35
Vanas Vanas
30 30
25 25
20 20
15 15
10 10
Número de semillas / 7.5 m2

5 5
0 0
Nov

Ene

Ago
Mar
Abr
May
Jun
Jul

Oct
Dic

Feb

Sep

Ene

Abr
Nov

May

Ago
Mar

Jun
Jul

Oct
Dic

Feb

Sep
Matarrasa

40
35 Llenas
30 Vanas
25
20
15
10
5
0
Ene

Abr
Nov

Ago
Mar

May
Jun
Jul

Oct
Dic

Feb

Sep

-----2011-----------------2012---------------

Figura 5.1. Número y condición de semillas halladas en 15 trampas de 0.5m2 por cada condición
evaluada en un gradiente ambiental bajo manejo forestal en Santiago Xiacuí, Oaxaca.

Por otra parte, el porcentaje de semillas llenas fue más bajo en el borde, así como también el
porcentaje de germinación (Cuadro 5.2). El porcentaje de semillas llenas más elevado se registró
en el bosque pero el porcentaje más elevado de germinación se registró en la condición de
matarrasa (Cuadro 5.2).

92
5.6.2 Emergencia y sobrevivencia de plántulas
Durante el año de observación se detectó una escasa emergencia de plántulas de pinos,
encontrándose únicamente 12 plántulas en el borde y 7 en la condición de matarrasa. Debido a
los escasos registros, no se ejecutó el análisis de emergencia y sobrevivencia propuesto en la
metodología de este estudio. De acuerdo a información del Personal Técnico Forestal, la
repoblación de especies de pinos no se presenta el primer año posterior a la corta.

Por otra parte, en la condición de bosque el grupo de especies de pino tuvieron el valor más bajo
de IVI en comparación al ocupado por especies de encinos y otras latifoliadas. Estas últimas en
conjunto cuentan con un valor de 86.24% de IVI (Cuadro 5.3). Esto pudo estar relacionado a la
escasa emergencia registrada.

Cuadro 5.3. Índice de valor de importancia (IVI) en porcentaje para grupos de especies del
bosque en Santiago Xiacuí, Oaxaca.

Área Área
Grupo sp. Densidad Densidad Basal Basal Frecuencia Frecuencia IVI
No. ind ha-1 Relativa m2ha-1 Relativa Absoluta Relativa %
Otras
latifoliadas 408 73.18 21.21 43.34 3 42.86 53.12
Encinos 133 23.89 15.96 32.61 3 42.86 33.12
Pinos 17 2.99 11.77 24.05 1 14.29 13.77
Total 558 100 48.94 100.00 7 100.00 100

5.6.3 Características físicas y químicas del suelo

La profundidad del mantillo fue de 7, 8 y 9 cm en la condición de matarrasa, borde y bosque
respectivamente. En cuanto a las propiedades físicas y químicas del suelo, éstas no presentaron
diferencias estadísticas significativas (p>0.05) entre las tres condiciones ambientales evaluadas, a
excepción del calcio (p=0.0212; H=7.63). La cantidad de calcio fue mayor en el borde en
comparación al bosque.

93
Cuadro 5.4. Propiedades físicas y químicas del suelo en tres diferentes condiciones del bosque
templado en Xiacuí, Oaxaca (Medias+E.E.).

Variable Condición
Bosque Borde Matarrasa
Densidad aparente 0.88a+ 0.08 0.85a+ 0.07 0.83ª+0.03
(Kg/m3)
Humedad (%) 46.50a+7.56 65.55ª+9.24 58.26ª+4.81
pH (Agua) 5.05ª+0.17 4.85ª+0.10 4.64ª+0.10
Materia orgánica (%) 12.21ª+3.95 15.0ª+2.58 11.34ª+1.14
a b
Capacidad de Intercambio 25.65 +2.28 33.33 +2.28 25.47a+2.28
Catiónico (CIC) cmol/kg
Ca++ cmol/kg 4.59ª+0.55 7.51ªb+0.61 5.66ªb+0.67
Mg ++ cmol/kg 5.0a+2.48 3.96ª+2.67 1.44ª+0.63
Medias seguidas por letra diferente entre columnas indican diferencias estadísticas
significativas entre condiciones (p≤0.05).

5. 7 DISCUSIÓN

5.7.1 Lluvia de semillas, banco de semillas y potencial de germinación

Algunos estudios mencionan que la densidad de semillas dispersadas está relacionada en forma
positiva a la retención de individuos adultos de pino y a la cercanía con el borde del bosque
(Keyes y Maguirre, 2007), lo cual fue observado en nuestro estudio; la densidad promedio de
semillas de pino dispersadas en el borde y bosque fue mayor a la encontrada en la condición de
matarrasa, por lo que la hipótesis planteada en este estudio fue rechazada. De manera opuesta, la
falta de arbolado adulto de pino también puede explicar en nuestro estudio la menor densidad de
semillas en el área de matarrasa. Lo cual también es similar a lo señalado por Castillo (2013)
para Pinus patula en Hidalgo, en donde una mayor densidad de semillas se registró bajo el dosel
del bosque en comparación a un área adyacente cortada a través de método de árboles padre.
Asimismo, Béland et al. (2000), mencionan que una densidad mayor de semillas fue encontrada
en áreas de cortas sucesivas en comparación a áreas de matarrasa para un bosque de Pinus
sylvestris en Suiza.

94
En este estudio la densidad promedio de semillas encontradas en el bosque y borde se puede
considerar como abundante y para el área de matarrasa como escasa, de acuerdo a lo señalado
por Cain y Shelton (2001) para rodales de Pinus taeda-Pinus echinata en Arkansas, E.E.U.U. Sin
embargo, la densidad registrada no es lo que podría considerarse como un año semillero de
acuerdo a las densidades reportadas para años semilleros que son mayores a 200,000 semillas ha -
1
en especies como Pinus sylvestris (Béland et al., 2000), Pinus brutia (Boydak, 2004),
Pseudotsuga menziesii (Velasco et al., 2007), Pinus nigra (Cerro et al., 2009), entre otros.

A pesar de haberse registrado una abundante lluvia de semillas, la calidad de las mismas fue baja
en las tres condiciones, ya que en general más del 60% de las semillas fueron vanas y el
porcentaje de germinación fue menor al 13%. Las semillas de especies de pinos y las coníferas
en general, es común que presenten una mayor proporción de semillas vanas. Por ejemplo, Lee
et al. (2004) señalaron para un área de Pinus densiflora en Corea un porcentaje de viabilidad de
42 al 44 %. Por su parte, Keyes y Maguire (2007) reportaron porcentajes de semillas llenas de
entre 2.5 a 5% en un bosque de Pinus ponderosa en Oregon, E.E.U.U. Aún en semillas
colectadas en un huerto semillero de P. leiophylla, se han encontrado bajos porcentajes de
semillas llenas (17%) (Gómez et al., 2010)

Diversos factores ambientales afectan la producción de semillas desde la etapa de formación de

estróbilos, polinización, fertilización del óvulo, etc., incluso su influencia actúa varios meses
antes de la diseminación de las semillas (Cain y Shelton, 2001). Sin embargo, el carácter vano de
las semillas ha sido más bien adjudicado a procesos de endogamia, a la autopolinización y
fertilización inadecuadas, a la deficiencia de nutrientes en el suelo, así como a la depredación de
conos y semillas por insectos y otros animales (Zavala y Méndez, 1996; Gomez et al., 2010). Así
que el escenario es complejo ya que factores como estos pudieron influir en la proporción de
semillas llenas registradas en el área de estudio.

Por otra parte, aunque la dispersión de semillas se mantiene durante varios meses al año, la
mayor cantidad registrada ocurrió durante en el mes de abril para las tres condiciones evaluadas,
lo que se debió a un aumento en la temperatura promedio mensual (19°) de acuerdo a los

95
registros de la estación meteorológica2 de San Pedro Nolasco, cercana al área de estudio. El
aumento de la temperatura permite la liberación de las semillas y su posterior diseminación, lo
que también fue señalado por Castillo (2013) para las semillas de Pinus patula en Hidalgo.
Con respecto al banco de semillas, el borde presentó la mayor densidad, seguida por el bosque y
la condición de matarrasa, por lo que se rechazó la hipótesis propuesta al principio de este
estudio. Nyland (1996) considera que las ramas que forman parte de los residuos del
aprovechamiento, muchas veces contienen conos que finalmente depositan las semillas en el
suelo. Posiblemente la acumulación de estos residuos en los límites de la condición de matarrasa
permitió una mayor densidad de semillas en el borde, lo cual fue observado en el área de estudio.

Por otra parte, la menor densidad de semillas en la condición de matarrasa es consecuencia de la

extracción de madera y del apilamiento de residuos que ocasionan la remoción del suelo y
afectan el banco de semillas, tal como lo señaló Castillo (2013) para un área de corta de
regeneración de árboles padre. Sin embargo, la proporción de semillas llenas en la condición de
matarrasa fue más alta a la registrada en la condición de bosque. Asimismo, y el porcentaje de
germinación fue el más alto en la matarrasa en comparación a las otras dos condiciones
evaluadas. Lo anterior es el resultado de un depósito de semillas más reciente proveniente de la
diseminación posterior a la aplicación de la corta de regeneración de matarrasa, lo cual permite la
renovación del banco de semillas del piso forestal después de una perturbación (Dalling, 2002;
Larson y Franklin, 2005).

En otros estudios sobre el banco de semillas del piso forestal, aunque las densidades reportadas
son variables, también se ha registrado una proporción baja de semillas llenas en las especies de
pinos. Como lo registraron Vega et al. (2008) en un bosque de Pinus pinaster en España, donde
solo un 3.95% de 11,000 semillas ha-1 fueron clasificadas como viables. Por su parte, Castillo
(2013) señaló que solo un 7% de un total de 21,000 semillas ha-1 fueron semillas llenas en un
bosque sin manejo y de un total de 12,500 semillas ha-1, el 16% fueron llenas para un área de
Árboles Padre de Pinus patula. También Li et al. (2012) reporta para un bosque bajo manejo
forestal de Pinus koraiensis en China, porcentajes de semillas llenas de 3.5% a 27.8% de un total
de semillas de 2,000 a 112,000 semillas ha-1.

2
Registros provenientes de la estación meteorológica de San Pedro Nolasco, Xiacuí, Oaxaca durante la década de
1960 y 1970.

96
La baja proporción de semillas llenas en las coníferas también es consecuencia de las tasas
elevadas de depredación, cantidad y calidad de la lluvia de semillas y una pérdida rápida de
viabilidad una vez que las semillas caen al suelo (Pausas et al., 2004; Vega et al., 2008; Li et al.,
2012). Estos factores también pudieron estar involucrados en los resultados reportados en este
estudio, aunque de acuerdo a Carrillo et al. (2007) muchos otros factores influyen en la densidad
de semillas encontradas en el banco de semillas del suelo y no es posible hacer generalizaciones.
Por lo que el análisis de las causas de la densidad de semillas encontradas y su escasa viabilidad
señaladas en nuestro estudio, requiere de atención especial y debería ser considerado en estudios
futuros.

Es importante mencionar, que con pocas excepciones, se considera que las especies de pinos no
forman bancos de semillas permanentes sino transitorios, (Johnson y Fryer, 1996; Tomback et al,
2001; Daskalakou y Thanos, 1996; Pausas et al., 2004). Característica que también es extensiva a
las especies de pinos del área de estudio de acuerdo a los resultados encontrados.

5.7.2 Emergencia y sobrevivencia de plántulas del primer año

En las condiciones de borde y matarrasa la emergencia de plántulas fue escasa, y en la condición
de bosque fue nula. En la condición de matarrasa, es importante mencionar que de acuerdo al
personal técnico forestal, se ha observado que la repoblación natural de pinos no ocurre el primer
año después de aplicarse la corta de regeneración. De acuerdo a nuestros resultados, esto debió
ser consecuencia de varios factores que operaron a lo largo del periodo de muestreo.
Uno de estos factores, fue la falta de sincronización entre la aplicación de la corta de
regeneración (que se llevó a cabo en el mes de octubre) y el periodo de mayor diseminación de
semillas (que ocurre durante el mes de abril). Además, la corta de regeneración y tratamientos
complementarios como el apilamiento de residuos debió alterar el banco de semillas que
recientemente se había formado, disminuyendo el potencial de repoblación del área.
Después del mes de octubre la temperatura y precipitación comienzan a disminuir3 presentándose
una sequía ligera, típica en el área de estudio (UZACHI, 2003). Condiciones que no son aptas
para la emergencia de las semillas de especies de pinos. Diversos autores han mencionado que la
falta de condiciones ambientales adecuadas (p. ej. la sequía) es una de las principales causas que

3
Datos de la estación Meteorológica de San Pedro Nolasco, Xiacuí.

97
retrasan la emergencia y el establecimiento de plántulas (Kajimoto et al., 1998; Arriaga y
Mercado, 2004; Daskalakou y Thanos, 2004).
Por otra parte, al llegar el mes de abril la temperatura y precipitación comienzan a incrementar,
estableciéndose condiciones ambientales más adecuadas para el éxito de la repoblación. Lo
anterior no ocurrió y esto pudo deberse a varias causas. Como por ejemplo, la cobertura
abundante de herbáceas y arbustos que se presentó en el área de matarrasa, lo cual ocurre
rápidamente en áreas donde se aplican cortas de regeneración de este tipo y provocan un efecto
de competencia (Béland et al., 2000; Boydak, 2004), por recursos como la humedad y la luz a
nivel del piso forestal (Ángeles et al., 1997). Durante el periodo de muestreo no se hicieron
labores de deshierbe para controlar el establecimiento de este tipo de vegetación y evitar que se
ocupara el espacio de crecimiento.

Otro factor que influyó en la falta de emergencia fue la escasa proporción de semillas llenas y un
bajo porcentaje de germinación, así como la profundidad promedio del mantillo que fue de 7, 8 y
9 cm en la condición de matarrasa, borde y bosque, respectivamente. Lo anterior coincide con lo
señalado por Dovciak et al. (2003) y Vega et al. (2008) los cuales consideran que la cantidad de
semillas, así como la proporción de semillas llenas, el porcentaje de germinación y las
condiciones del piso forestal se encuentran relacionados con el establecimiento inicial de las
plántulas.

El suelo mineral se ha señalado como el mejor sustrato para la germinación de semillas de pino
en condiciones naturales y en este caso ninguna de las tres condiciones cumple con este
requerimiento (Béland et al., 2000; Karlsson y Örlander, 2000; Dalling, 2002; Keyes y Maguirre,
2007). Para Delgado et al. (2008) los pinos son especies colonizadoras que requieren de
condiciones de luz para establecerse, lo que explica, la emergencia nula en el área de bosque y
escasa en el borde.

Aunque para Boydak (2004) la corta de regeneración a matarrasa es uno de los métodos que
favorecen el éxito de la repoblación de pinos, se requiere de labores adicionales como la
escarificación del suelo y el control de la vegetación, aumentando los costos del establecimiento
de la repoblación. Por su parte, Chacón et al. (1998), Béland et al. (2000), Lee et al. (2004) y
Castillo (2013) recomiendan la aplicación de cortas sucesivas en lugar de la corta de
regeneración de matarrasa, ya que la remoción gradual del dosel genera condiciones menos

98
extremas de falta de humedad e insolación directas; y además disminuye la cobertura de
herbáceas y arbustos por el efecto que provoca la retención de individuos adultos de pino, lo que
puede favorecer el establecimiento de plántulas. De acuerdo con Tíscar (2007), la repoblación de
los bosques bajo manejo forestal no sólo depende de la apertura del dosel o de la aplicación de
cortas, ya que, una combinación de factores bióticos y abióticos operan en distintas etapas.

Es probable que en el área de estudio la remoción gradual del dosel provea de mejores
condiciones para la emergencia y el establecimiento de plántulas de pinos, en conjunto con la
exposición del suelo mineral y labores de control de la vegetación. De esta manera, también se
podría disminuir la dependencia hacia las plantaciones y tener un mejor control de la vegetación
que se establece, con los beneficios económicos y de mantenimiento de la variabilidad genética
natural que esto conlleva (Boydak (2004; Larsen y Nielsen, 2007).

5.7.3 Características físicas y químicas del suelo

Con excepción del calcio, no se encontraron diferencias significativas entre las propiedades
físicas y químicas del suelo de las tres condiciones evaluadas por lo que no se rechazó la
hipótesis propuesta. Lo anterior contrasta con los resultados de Laceya y Ryanb (2000)
observados en un bosque de Pinus radiata, donde se registraron diferencias significativas en la
densidad aparente y el porcentaje de humedad de un área sin intervención y un área bajo manejo
forestal, sin embargo, el aprovechamiento forestal se hizo de manera mecanizada.

Al respecto, en el área de este estudio los restos de troncos y ramas permanecieron dentro del
área de corta y una parte fue utilizada para hacer el acomodo de restos de troncos y ramas, la cual
se hizo sin intervención de maquinaria pesada; tampoco se hizo la exposición del suelo mineral
por lo que el impacto del aprovechamiento forestal en el piso forestal fue mínimo y no provocó
cambios sustanciales, como lo demuestran nuestros resultados, al menos para las variables
evaluadas. Cabe mencionar que el arrastre de troncos se lleva a cabo por medio de una grúa de
malacate y a través de un carril de arrime, el cual es cubierto con restos de troncos y ramas al
terminar la extracción de madera.

De acuerdo a Van Lear y Waldrop (1991) y Halpern y Mckenzie (2001) la retención de materia
orgánica y de troncos y ramas minimiza el impacto al suelo y permite el mantenimiento de

99
nutrimentos en las áreas bajo manejo forestal, por lo que la condición de matarrasa de nuestro
estudio presentó condiciones similares al borde y bosque.

Por otra parte, los resultados de este estudio no muestran que el borde sea una condición
intermedia entre el bosque y la matarrasa, como comúnmente se cree (Kimmins, 1997). Chen et
al. (1993) señalan que esta suposición no es verdadera para todas las variables ambientales y
dependerá mucho de las condiciones del sitio, así como de la intensidad de las operaciones
silvícolas.

En cuanto a la densidad aparente, que mide el grado de compactación del suelo, de acuerdo con
Ortiz (2010) densidades mayores a 2.0 g/cm3 impiden el desarrollo de las raíces de las plantas.
Por lo que la densidad aparente de las condiciones evaluadas son aptas para el establecimiento de
plántulas, ya que los valores registrados en este estudio son menores al umbral establecido por
Ortiz (2010).
En cuanto al porcentaje de humedad del suelo, la falta de diferencias entre las condiciones se
debió al contenido de materia orgánica que también es similar y a la retención de troncos y ramas
que contribuyen a mantenerla (Merino et al., 1998). Ya que cuando se hace una preparación del
sitio más intensiva, la pérdida de humedad del suelo es mayor en comparación con las áreas
donde esto no se lleva a cabo. Como lo registraron para zonas bajo manejo forestal Cerro et al
(2009) en un área de Pinus nigra y Laceya y Ryanb (2000) en un área de Pinus radiata,
indicando que los sitios con escarificación, desbrozamiento o con mecanización del
aprovechamiento forestal registraron un menor porcentaje de humedad que aquellas áreas donde
esto no ocurrió.

El pH reportado para el área de estudio en general fue ácido y es común en áreas donde dominan
las coníferas (Rzedowski, 1978). Por ejemplo, Giardina y Rhoades (2001) mencionaron un pH de
5.14 para un área de Pinus contorta en E.E. U.U. Así como Archer et al. (2007) reportó un pH de
5.48 para un área de matarrasa y de bosque mixto de pino en E.E.U.U. A su vez, Sánchez et al.
(2014) señalaron un pH de 5.1 para un bosque de Pinus oocarpa en Jalisco. De acuerdo con
Ortiz (2010) un pH ácido es frecuente en las regiones húmedas y una de las fuentes de acidez es
la presencia de materia orgánica. En este estudio no se encontraron diferencias en el pH entre las
tres condiciones evaluadas, como también lo señalaron Piirainen et al. (2004) y Kaarakka et al.

100
(2014) para áreas intervenidas por el método de matarrasa en comparación áreas sin manejo
donde tampoco hubo cambios abruptos de pH. El impacto del aprovechamiento forestal sobre las
propiedades químicas del suelo también depende de las características del sitio, por lo que no
siempre se producen cambios en las propiedades del suelo.
El porcentaje de materia orgánica registrado para las tres condiciones evaluadas corresponde a la
proporción que contienen los suelos minerales en general y que es de menos del 20% (Ortiz,
2010). Este componente del suelo constituye un almacén para los cationes intercambiables y
aprovechables de calcio (Ca) y magnesio (Mg), entre otros nutrimentos (Ortiz, 2010). La
concentración de estos dos nutrimentos es afectada por la extracción de árboles y remoción de la
materia orgánica, por lo que el retener restos de troncos y ramas disminuye su pérdida (Kaarakka
et al., 2014). Lo que explica que no se hayan encontrado diferencias entre las tres condiciones en
cuanto al Mg. Respecto a la respuesta del Ca, el borde presentó un mayor contenido que el
bosque, lo que probablemente se debió a la acumulación de residuos forestales que no fueron
usados en el apilamiento y que se acumularon en a las orillas de la condición de matarrasa. Ya
que como Kaarakka (2014) los residuos del aprovechamiento pueden ayudar a mantener la
presencia de ciertos nutrimentos, como el Ca.

El contenido de Ca y Mg en esta área de estudio fue mayor al reportado para una plantación de
Pinus radiata en el norte de España, donde se aplicó una corta de matarrasa, con valores de Ca
de 3.04 a 1.10 cmol/kg y de Mg de 1.62 a 0.59 cmol/kg, en un suelo con pH de 4.34 a 4.40
(Merino et al., 1998); así mismo fueron mayores a los registrados en un bosque sin manejo de
Pinus merkusii, con valores de 3.7 y 1.5 cmol/kg de Ca y Magnesio, respectivamente, en un
suelo con un pH de 4.4 (Alhamd y Rahajoe, 2013). Las diferencias se debieron, además de las
condiciones propias de cada sitio, al manejo mecanizado para la preparación del sitio en el
estudio de Merino et al. (1998) y debido a un pH más ácido en el suelo para ambos estudios. Ya
que como Merino et al. (1998) y Ortiz (2010) mencionan, cuando el nivel de pH es más ácido,
los nutrimentos como el Ca y el Mg disminuyen su disponibilidad.
Por otra parte, el Ca y el Mg son algunos de los cationes más importantes en el crecimiento de
las plantas, por lo que su disponibilidad es relevante en el suelo (Ortiz, 2010). Al respecto, la
capacidad de intercambio catiónico, que mide la capacidad del suelo de retener y liberar o
intercambiar este tipo de cationes, está relacionado al contenido de arcilla y de materia orgánica

101
(Merino et al., 1998). Esta propiedad no fue modificada de manera significativa por la
intervención silvícola del presente estudio, lo cual está relacionado al contenido de materia
orgánica que no tampoco difiere entre las condiciones. Además de que en el área de estudio el
suelo contiene un cierto porcentaje de arcilla lo que ayuda a mantener la CIT.
La CIC de las condiciones evaluadas en este estudio fue mayor a la indicada por Merino et al.
(1998) (CIC de 10. 25 cmol/kg). Una menor CIC en el área de Merino et al. (1998) fue
consecuencia del nivel de disturbio en el suelo por la mecanización de preparación del sitio, la
disminución del contenido de materia orgánica y a la disminución del pH que conlleva a una
menor saturación de bases catiónicas.
Por el contrario Pennock y Kessel (1997) en un bosque maduro de Canadá reportaron una CIC
que va de 28.5 a 50.3 cmol/kg, mayor a la CIC de la condición de bosque de este estudio, que
quizá se debió a que el pH del área de dicho estudio tuvo un rango de 5.17 a 7.41, siendo un
suelo menos ácido y por tanto con una mayor saturación de cationes. Sin embargo, para un área
de matarrasa con un pH de 5.2 Pennock y Kessel (1997) señalaron una CIC de 14.3 cmol/kg, una
capacidad menor a la condición de matarrasa de este estudio, en parte, la diferencia se debió a la
intensidad con la que se aplicaron las operaciones de aprovechamiento forestal y a las
condiciones intrínsecas de cada sitio.
Aunque la aplicación del tratamiento de matarrasa no provocó cambios importantes en el suelo,
para asegurar el éxito de la repoblación se requiere de tratamientos complementarios como la
exposición del suelo mineral y labores de deshierbe, manteniendo la práctica de retención de
restos de troncos y ramas, además de sincronizar la aplicación de las cortas de regeneración con
la época de mayor diseminación de semillas. De esta manera las probabilidades de germinación
de las semillas que caen en el piso forestal pueden aumentar.

5.8 CONCLUSIONES

La densidad de semillas dispersadas en el bosque y borde fue mayor a la densidad registrada en

la condición de matarrasa, y puede considerarse una cantidad abundante, aunque no característica
de un año semillero. No obstante, la proporción de semillas llenas fue baja y el porcentaje de
germinación fue aún menor para el área de estudio en general.

Asimismo, la densidad de semillas en el banco de semillas del suelo fue mayor en el borde y el
bosque. La condición de matarrasa tuvo la menor densidad pero un porcentaje de semillas llenas

102
mayor al borde y similar al bosque, aunque un porcentaje de germinación más elevado que el
resto de las condiciones. Sin embargo, es importante mencionar que las especies de pinos del
área de estudio no forman bancos de semillas permanentes debido a la pérdida rápida de
viabilidad, por lo que la repoblación de las áreas bajo manejo forestal no puede depender del
suministro de semillas del banco del suelo.

Por otra parte, el efecto de la aplicación de la corta de regeneración a matarrasa sobre las
propiedades físicas y químicas del suelo evaluadas, no generó cambios abruptos en comparación
a la condiciones del borde y bosque. Lo que demuestra que existen las condiciones propicias para
el establecimiento de vegetación en el área de matarrasa.

La emergencia de plántulas fue escasa en el área de estudio debido a una calidad baja de
semillas, a la falta de sincronización de la aplicación de la corta de regeneración con la época de
mayor diseminación de las mismas, condiciones inadecuadas del suelo (exposición del suelo
mineral) y a la falta de protección en las primeras etapas de desarrollo de las plántulas.

Por último, es necesario llevar a cabo estudios sobre el proceso de repoblación de las especies de
pino que complementen los resultados aquí descritos, que además consideren un periodo más
amplio de muestreo, incluyendo la evaluación de variables ambientales y de otras características
y elementos del suelo; la observación de la repoblación en sus distintas etapas, desde la
formación y dispersión de las semillas hasta el crecimiento de los brinzales; así como analizar la
relación de este proceso con la cobertura del dosel y la presencia de vegetación herbácea y
arbustiva, entre otros factores.

Un mayor conocimiento de la repoblación de especies de pinos podría permitir una planeación

del manejo forestal más acorde con su ciclo reproductivo y sus requerimientos ambientales, y de
esta manera hacer un uso más extensivo de la repoblación natural y disminuir la dependencia
hacia las plantaciones forestales en el área de estudio.

103
 CAPÍTULO 6 DISCUSIÓN GENERAL

En la región de la Sierra Norte, dentro de la cual se localiza el área de estudio, a principios de

1980 se documentó la falta de repoblación natural del género Pinus como consecuencia de la
aplicación del Método Mexicano de Ordenación de Montes (MMOM), con el tratamiento de
selección individual como corta de regeneración (Negreros y Snook, 1984; Jardel, 1985; Pineda
y Sánchez, 1988; TIASA, 2003). El método empleado había sido aplicado durante las primeras
décadas de manejo forestal llevado a cabo por la empresa paraestatal denominada Fábricas de
Papel Tuxtepec (FAPATUX), la cual hasta 1980 había tenido la concesión del aprovechamiento
forestal de los bosques templados de la región (Bray y Merino, 2004). Después de 1980, las
comunidades de la región tomaron el control del manejo forestal y para tratar de solucionar la
falta de repoblación natural, a partir de 1990 implementaron la aplicación del Método de
Desarrollo Silvícola, con el método de regeneración de árboles padre, además de la aplicación
del MMOBI (Método Méxicano de Ordenación de Bosques Irregulares) que se mantiene hasta la
actualidad pero ahora utilizando el método de regeneración de selección grupal (UZACHI,
2003).

Debido a la presión de comunidades con una percepción conservacionista, el método de

regeneración de árboles padre se aplicaba de manera inadecuada, ya que se mantenía que
mantenía una densidad de encinos y de árboles semilleros mayor a la indicada en las
prescripciones silvícolas, estas condiciones no propiciaron una repoblación exitosa de especies
de pinos. Lo que llevó en la década del 2000 a cambiar el tratamiento silvícola de árboles padre
por el de matarrasa en franjas.

La corta de regeneración de matarrasa es considerada como la adecuada para la repoblación de

especies intolerantes a la sombra y que necesitan poca protección, como la mayoría de las
especies de pinos (Nyland 1996; Delgado et al., 2008). De acuerdo con los resultados de este
estudio, la emergencia de plántulas de primer año fue escasa en el área de matarrasa, a pesar de
que se llevaron a cabo algunos tratamientos complementarios como el acomodo de residuos para
preparar el sitio. El retraso en el establecimiento de plántulas durante el primer año después de la
aplicación de la corta de regeneración ha sido observado por los técnicos comunitarios del área
de estudio. Por lo que generalmente se lleva a cabo plantación de brinzales de especies de pino
locales. Lo anterior concuerda con Lee et al. (2004) quienes consideran que la corta de matarrasa

104
no necesariamente conduce a una repoblación natural exitosa de los pinos, ya que en el proceso
de repoblación también influyen diversos factores bióticos y abióticos (Tíscar, 2007). Algunos
factores pudieron ser identificados en nuestro estudio.

En el área de matarrasa si bien la densidad de semillas dispersadas, así como la registrada en el

banco de semillas no fue abundante, la proporción de semillas llenas y el porcentaje de
germinación si fueron altos en el banco de semillas al compararse con el área de borde y bosque.
De acuerdo a Keyes y Maguirre (2007), se requiere una menor cantidad de semillas si existen las
condiciones adecuadas en el sitio, como la exposición del suelo mineral, además del control de la
vegetación, entre otros. La ausencia de estos factores en el área de estudio probablemente
propiciaron una escasa emergencia de plántulas.

Otra causa de la escasa emergencia de plántulas fue la falta de sincronización de la aplicación de

la corta de matarrasa con el periodo de mayor diseminación de semillas, que en la zona ocurrió
en el mes de abril (la corta se aplicó en el mes de septiembre), y con las condiciones ambientales
de temperatura y precipitación adecuadas para permitir la emergencia y sobrevivencia de
plántulas. En la época en la que se hizo la corta tanto la temperatura como la precipitación
comienzan a descender. Un aspecto más a considerar, es el hecho de que las plántulas de pino en
sus primeras etapas son más sensibles a las condiciones extremas, lo que ha llevado a diversos
autores a proponer el método de cortas sucesivas como más adecuado para las primeras etapas de
desarrollo de las plántulas de pino; no solo por generar condiciones ambientales más adecuadas,
sino también porque debido a la permanencia de árboles adultos de pino existe un mayor
suministro de semillas debido a una mayor dispersión (Béland et al., 2000; Boydak, 2004; Lee et
al., 2004; Keyes y Maguirre, 2007;)

No obstante, aunque en el área de estudio la emergencia y el establecimiento de plántulas de pino

se dificultan por los factores antes mencionados, algunos años después de la aplicación de la
corta de matarrasa la repoblación puede llegar a ser abundante. Este fue el caso de dos áreas
tratadas en el año 2009 con la corta de regeneración de matarrasa, en una de las cuales se aplicó
una quema de residuos. La densidad de individuos de primer año registrados durante el año 2012
fue abundante, así como también la densidad acumulada de individuos desde el año 2009, a pesar
de que parte del espacio de crecimiento está ocupado por la repoblación plantada. La variabilidad
en las clases de tamaños encontrada, desde plántulas hasta algunos latizales, indican un

105
reclutamiento constante de individuos y con densidades que van de los 2,550 a los 3,850 ind ha-1.
Lo cual sería suficiente para generar una nueva masa forestal, si el área dependiera solamente de
la repoblación natural, de acuerdo a los parámetros establecidos en el programa de manejo
forestal (UZACHI, 2003) y a Cain y Shelton (2001).

Por otra parte, la supervivencia de los individuos registrados fue elevada e independiente de la
aplicación de la quema de residuos. La densidad de individuos y su supervivencia se atribuyó a
las condiciones ambientales del área (p. ej. La cantidad de precipitación anual) y también a
prácticas de manejo forestal como el control manual de la vegetación herbácea y arbustiva, que
no solo benefician a la repoblación plantada, sino también a la de origen natural.

Los resultados indican que la aplicación de quema de residuos no es necesaria en el área de

estudio, debido a que la densidad de plántulas fue mayor en el área libre de quema y la
supervivencia no fue estadísticamente diferente, además de que la mayoría de las variables de
crecimiento tuvieron una mejor respuesta en el área sin quema. Es importante mencionar que en
un área cercana a la de nuestro estudio, la aplicación de una quema controlada en una zona de
árboles padre produjo una densidad abundante de plántulas (Ramírez, 2006), por lo que en ese
caso si hubo un beneficio al utilizar dicha herramienta silvícola. Estos resultados contrastantes
sobre el uso del fuego en áreas bajo manejo forestal, invitan a considerar que su utilización
requiere de mas estudios, ya que además la respuesta de la repoblación natural no depende
únicamente de la aplicación de la quema sino también de otros factores asociados al sitio, como
la entrada de materia orgánica, las condiciones microclimáticas, entre otros (Pausas et al., 2003).

Por otro lado, en ciclos de corta pasados, la aplicación con criterios semejantes de las cortas de
regeneración de Árboles Padre y Selección Grupal dio como resultado rodales con una
estructura, dinámica e incremento en volumen muy similares. A pesar de lo anterior, los rodales
intervenidos con el tratamiento de SG presentaron algunas características estructurales y de
diversidad que no fueron encontradas en rodales con Árboles Padre y que les confieren más
cercanía al bosque de referencia de este estudio.

El método de SG posee ventajas frentes a métodos coetáneos, como por ejemplo: permite
agregar diversidad estructural al generar pequeños espacios coetáneos, favoreciendo la
diversidad biológica; mantiene una distribución diamétrica más amplia y una cobertura forestal

106
continúa; produce rodales que se aproximan más a un régimen de perturbación natural, con una
mayor calidad estética (Smith et al., 1997; ÓHara, 2001; Franklin et al., 2002; Lähde et al.,
2002; Larsen y Nielsen, 2007).

Por el contrario, los sistemas coetáneos simplifican la estructura del rodal al reducir la
variabilidad del tamaño de los individuos arbóreos y en general, disminuyen la diversidad de
especies, entre otros componentes, restringiendo las funciones del ecosistema (O’Hara, 2001;
Ishii et al., 2004). Para Franklin et al. (2002) y Rossi et al. (2009), estos sistemas tienen poco en
común con las perturbaciones naturales de reemplazo de rodal, como comúnmente se cree,
excepto por crear condiciones más adecuadas de luz para la repoblación de especies intolerantes
(Franklin et al., 2002).

De acuerdo a los resultados de este estudio, para los bosques templados bajo manejo forestal de
Capulalpam de Méndez es recomendable que en la aplicación del método de Selección Grupal se
continúe con la retención de elementos estructurales y de diversidad característicos de bosques
maduros. Algunos de estos elementos son la retención de árboles grandes de especies de
coníferas y latifoliadas; al momento de plantar se debería mantener la composición de especies
de Pinus, ya que el manejo forestal no solo ha incrementado la dominancia de pinos en general,
sino la dominancia de una especie en particular como es Pinus patula. La retención de elementos
estructurales ayuda a mantener un mayor nivel de biodiversidad y un mejor funcionamiento del
ecosistema, facilitando una recuperación del rodal en dichos términos (Bauhus et al., 2009).

Además, también es recomendable continuar con el establecimiento de áreas sin manejo o con
una mínima intervención silvícola, como se ha estado haciendo desde hace varias décadas en el
área de estudio. El establecimiento y conservación de áreas sin intervención silvícola en bosques
mixtos de pino, es relevante ya que en la actualidad son raros (Stephens y Gill, 2005). Para Silver
et al. (2013), la estructura y la dinámica del desarrollo de un bosque maduro frecuentemente
sirve como una línea base para prescripciones de restauración encaminados a promover
condiciones estructurales más complejas en los paisajes bajo manejo forestal.

Aún se requiere de más estudios a largo plazo que incluyan conocer los efectos de otros
tratamientos silvícolas sobre la estructura y la diversidad vegetal, así como evaluar otros
componentes y procesos del bosque con manejo y sin manejo del área de estudio. Lo anterior con

107
la finalidad de mejorar la aplicación de los tratamientos silvícolas o la implementación de
acciones de conservación. Y de esta manera cumplir con los objetivos económicos, productivos y
ecológicos que deben considerarse como parte de un manejo forestal sustentable. Para ello es
importante continuar con la medición periódica de la red de sitios permanentes de muestreo con
los que cuenta la comunidad y que son de los pocos que existen en la región de La Sierra Norte
de Oaxaca.

108
 CAPÍTULO 7 LITERATURA CITADA

Aguirre C., O. 1997. Hacia el manejo de ecosistemas forestales. Madera y Bosques 3: 3-11.
Alba L., J., L. C. Mendizábal H. y J. Márquez R. 2001. Comparación del potencial de producción
de semillas de Pinus oaxacana Mirov de dos cosechas en Los Molinos, Veracruz, México.
Foresta Veracruzana 3: 35-38.
Alder, D., and T. J. Synnott. 1992. Permanent sample plot techniques for mixed tropical forest.
Oxford Forestry Institute, UK. 124 p.
Alhamd, L., and J. S. Rahajoe. 2013. Species composition and above ground biomass of a pine
forest at Bodogol, Gunung Gede Pangrango National Park, West Java. Journal of Tropical
Biology and Conservation 10: 43-49.
Álvarez G., J. G. y A. D. Ruiz. 1998. Análisis y modelización de las distribuciones diamétricas
de Pinus pinaster AIT en Galicia. Investigación Agraria. Sistemas y Recursos Foorestales 7:
123-137.
Archer, J. K., D. L. Miller, and G. W. Tanner. 2007. Changes in understory vegetation and soil
characteristics following silvicultural activities in a southeastern mixed pine forest. The
Journal of the Torrey Botanical Society 134: 489-504.
Arriaga, L. and C. Mercado. 2004. Seed bank dynamics and tree-fall gaps in a northwestern
Mexican Quercus-Pinus forest. Journal of Vegetation Science 15: 661-668.
Arriaga, L., J. M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez, y E. Loa (coords). 2000.
Regiones terrestres prioritarias de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad. México. Disponible en:
[Link] Fecha de
Consulta: 20 de octubre de 2014.
Balzarini M., G., L. González, M. Tablada, F. Casanoves, J. A. Di Rienzo, y C.W. Robledo.
2008. Manual del Usuario de Infostat. Ed. Brujas. Córdoba, Argentina. 336 p.
Bauhus, J., K. Puettmann, and C. Messier. 2009. Silviculture for old-growth attributes. Forest
Ecology and Management 258: 525-537.
Boydak, M. 2004. Silvicultural characteristics and natural regeneration of Pinus brutia Ten. -a
review. Plant Ecology 171: 153-163.

109
Béland, M., E. Agestam, P. M. Eko, P. Gemmel, and U. Nilsson. 2000. Scarification and
seedfall affects natural regeneration of Scots Pine under two shelterwood densities and a
clear-cut in Southern Sweden. Scandinavian Journal Forest Research 15: 247–255.
Bray, D. B., y P. L. Merino. 2004. La experiencia de las comunidades forestales en México,
Primera ed. Instituto Nacional de Ecología (INE-SEMARNAT). Consejo Civil Mexicano
para la Silvicultura Sostenible A.C., México, D. F. 269 p.
Brittany, J., O. Molenda, C. Hayward, N. Mark, N. Miller, L. Rye, and K. Cottenie. 2011.
Patterns of tree diversity in response to logging in Algonquin Provincial Park. Studies by
undergraduate Researchers at Guelph 4: 56-62.
Brown, P. M., and R. Wu. 2005. Climate and disturbances forcing of episodic tree recruitment in
a southwestern ponderosa pine landscape. Ecology 86: 3030-3038.
Busse, D. M., S. A. Simon, and G. M. Riegel. 2000. Tree-growth and understory responses to
low-severity prescribed burning in thinned Pinus ponderosa Forests of Central Oregon.
Forest Science 46: 258-268.
Cain, M. D., and M. G. Shelton. 2001. Twenty years of natural loblolly and shortleaf pine seed
production on the Crossett experimental Forest in southeastern Arkansas. Southern Journal
of Applied Forestry 25:40-45.
Camacho, M. 2004. Utilización de parcelas permanentes de medición (PPM) en estudios de
biodiversidad vegetal en bosques naturales tropicales. Turrialba, Costa Rica. CATIE. 9 p.
Carrillo A., F., G. Vera C., O. S. Magaña T., J. M. Guldin, and R. P. Guries. 2007. Seeds stored
in the forest floor in a natural stand of Pinus montezumae Lamb. Revista Ciencia Forestal en
México 34: 41-60.
Castellanos B., J. F., J. E. Treviño G., O. A. Aguirre C., J. Jiménez P., M. Musálem S., y R.
López A.. 2008. Estructura de bosques de Pinus patula bajo manejo en Ixtlán de Juárez,
Oaxaca, México. Madera y Bosques 14: 51-63.
Castillo A., O. 2013. Lluvia de semillas y emergencia de plántulas de Pinus patula Schiede ex
Schltdl. et Cham. en Zacualtipán, Hidalgo. Tesis de Maestría. Campus Montecillo, Colegio
de Postgraduados. Montecillo, Texcoco, Edo. de México . 56 p.
Castro, J., J. M. Gómez, D. García, R. Zamora, y J. A. Hódar. 1999. Seed predation and dispersal
in relict Scots pine forests in southern Spain. Plant Ecology 145: 115–123.

110
Cerro B., A., M. E. Lucas B., E. Martínez G., F. R. López S., M. Andrés A., F. A. García M., y
R. Navarro L. 2009. Influence of stand density and soil treatment on the Spanish Black Pine
(Pinus nigra Arn. ssp. salzmannii) regeneration in Spain. Investigación Agraria: Sistemas y
Recursos Forestales 18: 167-180.
Chacón, J. M., A. Velázquez, y M.A. Musálem. 1998. Comportamiento de la repoblación
natural de Pinus arizonica Engelm. bajo diferentes coberturas. Madera y Bosques 4: 39-44.
Challenger, A. 2003. Conceptos Generales Acerca de los Ecosistemas Templados de Montaña
de México y su Estado de Conservación. In: Sánchez, O., E. Vega, E. Peters y O. Monroy V.
(eds). Conservación de Ecosistemas Templados de Montaña en México. INE, México. pp:
17-44.
Chapela, F. 2012. Escenario para el Manejo Forestal Sostenible en México. In: Francisco
Chapela (Coord). Estado de los bosques de México. Consejo Civil Mexicano para la
Silvicultura Sostenible A.C. México. pp: 6-27.
Chen, J., J. Franklin, and T. A. Spies. 1993. Contrasting microclimates among clearcut, edge,
and interior of old-growth Douglas-fir forest. Agricultural and Forest Meteorology 63: 219-
237.
Clark, A. D., S. Brown, D. W. Kicklighter, J. Q. Chambers, J. R. Thomlinson, and J. Ni. 2001.
Measuring net primary production in forests: concepts and field methods. Ecological
Applications 11: 356-370.
Corral R., J. J., O. A. Aguirre C., J. Jiménez T., y S. Corral R. 2005. Un análisis del efecto del
aprovechamiento forestal sobre la diversidad estructural en el bosque mesófilo de montaña
“El Cielo”, Tamaulipas, México. Investigación Agraria: Sistema de Recursos Forestales 14:
217-228.
Corral R., J. J., B. Vargas L., C. Wehenkel, O. A. Aguirre C., y F. Crecente C. 2012. Guía para el
Establecimiento, Seguimiento y Evaluación de Sitios Permanentes de Monitoreo en Paisajes
Productivos Forestales. Comisión Nacional Forestal-Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología. México. 77 p.
Cotler, H. 2003. Características y Manejo de Suelos en Ecosistemas Templados de Montaña. In:
Sánchez, O., E. Vega, E. Peters y O. Monroy-Vilchis (eds). Conservación de Ecosistemas
Templados de Montaña en México. INE, México. pp: 153-162.

111
Creech, N. M. 2009. Revegetation potential of slash pile burn sites in the longleaf pine
ecosystem. Thesis of Master Degree, University of Georgia, Athens, Georgia, USA. 121 p.
Crow, T. R., D. S. Buckley, E. A. Nauertz, and J. C. Zasada. 2002. Effects of management on the
composition and structure of Northern hardwood forest in upper Michigan. Forest Science
48: 129-145.
Dalling, W. J. 2002. Ecología de semillas. In: Guariguata M. E., y G. H. Kattan (eds). Ecología y
Conservación de Bosques Neotropicales. Libro Universitario Regional (EULAC-GTZ).
Cartago, Costa Rica. pp: 344-375.
Das, A., J. Battles, N. L., Stephenson, y P. J. van Mantgem. 2011. The contribution of
competition to tree mortality in old-growth coniferous forests. Forest Ecology and
Management 261: 1203-1213.
Daskalakou, N. E., and C. A. Thanos. 1996. Aleppo pine (Pinus halepensis) postfire
regeneration: The role of canopy and soil seed banks. International Journal Wildland Fire 6:
59-66.
Daskalakou, N. E., and C. A. Thanos. 2004. Postfire regeneration of Aleppo pine – the temporal
pattern of seedling recruitment. Plant Ecology 171: 81–89.
Del Castillo, R. F., J. A. Pérez de la Rosa, A. Vargas, y R. Rivera. 2004. Coníferas. In: García,
A. J., M. Ordóñez, y M. Briones (eds). Biodiversidad de Oaxaca. México., Instituto de
Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-WWF. México.
pp. 141- 158.
Delgado, L. D., C. Borouncle, B. F. Finegan, Y. Galo, y N. Guadamuz. 2008. Monitoreo
Ecológico del Manejo Forestal Comunitario de Pinares Naturales de la Región Autónoma
del Atlántico Norte de Nicaragua. Una Guía Preliminar Basada en la Experiencia del Bosque
Comunitario de Las Crucetas. CATIE. Turrialba, C.R. 49 p.
Dinerstein, E., M. D. Olson, J. D. Graham, L. A. Webster, A. S. Primm, P. M. Bookbinder, y G.
Ledec. 1995. Una Evaluación del Estado de Conservación de las Ecoregiones Terrestres de
América Latina y el Caribe. Banco Mundial-WWF. Washington, D. C. 135 p.
Dovciak, M., P. B. Reich, and L. E. Frelich. 2003. Seed rain, safe sites, competing vegetation,
and soil resources spatially structure white pine regeneration and recruitment. Canadian
Journal of Forest Research 33: 1892–1904.

112
FAO-UNESCO. 1990. Mapa Mundial de Suelos. Informes Sobre Recursos Mundiales de Suelos.
Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Roma, Italia.
142 p.
FAO. 2012. El Estado de los Bosques del Mundo 2012. Organización de las Naciones Unidas
para la Alimentación y la Agricultura. Roma. 50 p.
Finegan, B., J. Hayes, D. Delgado y S. Gretzinger. 2004. Monitoreo Ecológico del Manejo
Forestal en el Trópico Húmedo: Una Guía para Operadores Forestales y Certificadores con
Énfasis en Bosques de Alto Valor para la Conservación. WWF-
CENTROAMERICA/PROARCA/CATIE/OSU. 116 p.
Franklin, J. F., T. A. Spies, R. Van Pelt, A. B. Carey, D. A. Thornburgh, D. R. Berg, D. B.
Lindenmayer, M. E. Harmon, W.S. Keaton, D. C. Shaw, K. Bible K., and J. Chen. 2002.
Disturbances and structural development of natural forest ecosystems with silvicultural
implications, using Douglas-fir forests as an example. Forest Ecology and Management 155:
399-423.
Franklin, F. J., and R. Van Pelt. 2004. Spatial aspects of structural complexity in old-growth
forests. Journal of Forestry 102: 22-28.
Fraver, S., and B. J. Palik. 2012. Stand and cohort structures of old-growth Pinus resinosa
dominated forests of northern Minnesota, USA. Journal of Vegetation Science 23: 249–259.
Galindo, L., M. González, P. Quintana, and L. García. 2002. Tree composition and structure in
disturbed stands with varying dominance by Pinus spp. in the highlands of Chiapas, México.
Plant Ecology 162: 259-272.
García, E. 1988. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen. (Para
adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana). 4 ed., Offset Larios. México. 246 p.
Giardina, P.C. and C.C. Rhoades. 2001. Clear cutting and burning affect nitrogen supply,
phosphorus fractions and seedling growth in soils from a Wyoming lodgepole pine forest.
Forest Ecology and Management 140: 19-28.
Godínez, I. O. 2007. Dinámica de la regeneración de Fagus grandifolia Ehrh. subsp. mexicana
(Martínez) E. Murray en La Mojonera, Zacualtipán, Hidalgo. Tesis de Doctorado. Colegio
de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Estado de México. 94 p.

113
Gómez J., M. D., C. Ramírez H., J. Jasso M., y J. López U. 2010. Variación en características
reproductivas y germinación de semillas de Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham.
Revista Fitotecnia. Mexicana 33: 297-304.
Goris, R., K. Vincent, G. Kristof, B. Guy, and V. Kris. 2007. Long-term dynamics in a planted
conifer forest with spontaneous ingrowth of broad-leaved trees. Applied Vegetation Science
10: 219-228.
Halffter, G., C. E. Moreno, y E. O. Pineda. 2001. Manual para Evaluación de la Biodiversidad en
Reservas de la Biosfera. M&T–Manuales y Tesis SEA, vol. 2. Zaragoza, España. 80 p.
Halpern, Ch. B., and D. Mckenzie. 2001. Disturbance and post-harvest ground conditions in a
structural retention experiment. Forest Ecology and Management Management 154: 215-
225.
Hancock, M., S. Egan, R. Summers, N. Cowie, A. Amphlett, S. Rao, and A. Hamilton. 2005. The
effect of experimental prescribed fire on the establishment of Scots pine Pinus sylvestris
seedlings on heather Calluna vulgaris moorland. Forest Ecology and Management 212: 199-
213.
Hartmann, H., M. Beaudet, and C. Messier. 2008. Using longitudinal survival probabilities to
test field vigour estimates in sugar maple (Acer saccharum). Forest Ecology and
Management 256: 1171-1179.
Hernández, L. I. 2007. Cambios en la estructura y composición del bosque bajo dos tratamientos
silviculturales en la Comunidad de Capulálpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca, México. Tesis
Magister Scientiae. CATIE. Turrialba, C.R. 90 p.
Hernández D., J. C, J. J. Corral R., A. Quiñones Ch., J. R. Bacon S., and B. Vargas L. 2008.
Evaluación del manejo forestal regular e irregular en bosques de la Sierra Madre Occidental.
Madera y Bosques 14: 25-41.
Hernández S., O. A. Aguirre C., E. Alanís R., J. Jiménez P., E. J. Treviño G., M. A. González T.,
C. Luján A., J. M. Olivas G., y L. A. Domínguez P. 2013. Efecto del manejo forestal en la
diversidad y composición arbórea de un bosque templado del noroeste de México. Revista
Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 19: 189-199.
Hunt, R. 2002. A modern tool for classical plant growth analysis. Annals of Botany 90: 485-488.
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 1984. Carta Topográfica
E14-D28 Esc. 1: 50,000 Oaxaca, Oax., México.

114
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 1998. Anuario Estadístico
del Estado de Oaxaca.
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 2004. Síntesis de
Información del Estado de Oaxaca.
Ishii, H. T., S. Tanabe, and T. Hiura. 2004. Exploring the relationships among canopy structure,
stand productivity, and biodiversity of temperate forest ecosystems. Forest Science 50: 342-
355.
Izhaki, I., N. Henig, and G. Ne'eman. 2000. Soil seed banks in Mediterranean Aleppo pine
forests: the effect of heat, cover and ash on seedling emergence. Journal of Ecology 88: 667-
675.
Jardel, E. J. 1985. Una revisión crítica del Método Mexicano de Ordenación de Bosques desde el
punto de vista de la ecología de poblaciones. Ciencia Forestal 10: 3-16.
Jardel, E. J. 2012. El Manejo Forestal en México: Estado Actual y Perspectivas. In: Chapela, F.
(Coord.). Estado de los Bosques de México. Consejo Civil Mexicano para la Silvicultura
Sostenible A.C. México. pp: 6-27.
Jiménez, L., A. Damon, S. Ochoa, and R. Clark. 2014. Impact of silvicultural methods on
vascular epiphytes (ferns, bromeliads and orchids) in a temperate forest in Oaxaca, México.
Forest Ecology and Management 329: 10-20.
Jiménez V., A., y J. Hortal. 2003. Las curvas de acumulación de especies y la necesidad de
evaluar la calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica de Aracnología 8: 151-161.
Jiménez V., R. E. 2012. Assesing success of forest restoration efforts in degraded mountain
cloud forest in southern Mexico. Theses Michigan Technological, University. Disponible en:
http: //digital [Link]/etds1163. Fecha de consulta: 15 de agosto de 2013.
Johnson, E. A., and F. I. Fryer. 1996. Why Engelmann spruce does not have a persistent seed
bank. Canadian Journal of Forest Research 26: 872-878.
Kaarakka, L., P. Tamminen, A. Saarsalmi, M. Kukkola, H. S. Helmisaari, A. J. Burton. 2014.
Effects of repeated whole-tree harvesting on soil properties and tree growth in a Norway
spruce (Picea abies (L.) Karst.) stand. Forest Ecology and Management 313: 180–187.
Kajimoto, T., H. Onodera, S. Ikeda, H. Daimaru, and T. Seki. 1998. Seedling establishment of
stone pine Pinus pumila by nutcracker seed dispersal on Mt. Yumori, northern Japan. Arctic
and Alpine Research 30:408-417.

115
Karlsson, C., and G. Örlander. 2000. Soil scarification shortly before a rich seed fall improves
seedling establishment in seed tree stands of Pinus sylvestris. Scand. Journal of Forest
Reasearch 15: 256-266.
Kerr, G., P. Gosling, G. Morgan, V. Stokes, V. Cunningham, and M. Parratt. 2008. Seed
production and seedling survival in a 50-year-old stand of Corsican pine (Pinus nigra subsp.
laricio) in southern Britain. Forestry 81: 525-541.
Keyes, R. C., and D. A. Maguire. 2007. Seed rain of ponderosa pine beneath partial overstories.
New Forest 34: 107-114.
Kimmins, J. P. 1997. Balancing Act: Environmental Issues in Forestry. 2nd ed. UBC Pres.
Vancouver, Canada. 305 p.
Korb, E. J., N. C. Johnson, and W.W. Covington. 2004. Slash pile bBurning effects on soil biotic
and chemical properties and plant establishment: recommendations for amelioration.
Restoration Ecology 12: 52-62.
Koskela, J., J. Kuusipalo, and W. Sirikul. 1995. Natural regeneration dynamics of Pinus merkusii
in northern Thailand. Forest Ecology and Management 77: 169–179.
Kubota, Y., Y. Konno, and T. Hiura. 1994. Stand structure and growth patterns of understory
trees in a coniferous forest, Taisetsuzan National Park northern Japan. Ecological Research
9: 333-341.
Laceya, S. T. and P. J. Ryanb. 2000. Cumulative management impacts on soil physical properties
and early growth of Pinus radiata. Forest Ecology and Management 138: 321-333.
Lähde, T. E., and A. Vaananen. 2002. Growth and diversity effects of silvicultural alternatives
on an old-growth forest in Finland. Forestry 75: 395-400.
Larsen, J. B., and A. B. Nielsen. 2007. Nature-based forest management-Where are we going?
Elaborating forest development types in and whit practice. Forest Ecology and Management
238: 107-117.
Larson, J. A., and J. F. Franklin. 2005. Patterns of conifer tree regeneration following an autumn
wildfire event in the Western Oregon Cascade Range, USA. Forest Ecology and
Management 218: 25-36.
Lee, C. S., J. H. Kim, Y. Hoonbok, and H. Young. 2004. Seedling establishment and
regeneration of Korean red pine (Pinus densiflora S. et Z.) forests in Korea in relation to soil
moisture. Forest Ecology and Management 199: 423-432.

116
Lexerad, N., and T. Eid. 2005. Recruitment models for Norway spruce, Scot pine, birch, and
other broadleaves in young growth forests in Norway. Silva Fennica 39: 391-406.
Leyva L., J. C., A. Velázquez M., y G. Ángeles P. 2010. Patrones de diversidad de la
regeneración natural en rodales mezclados de pino. Revista Chapingo. Serie Ciencias
Forestales y del Ambiente 16: 227–239.
Li, Y. B., P. Mou, T. M. Wang, and J. Ge. 2012. Evaluation of regeneration potential of Pinus
koraiensis in mixed pine-hardwood forests in the Xiao Xing’an Mountains, China. Journal
of Forestry Research 23: 543-551.
Louman, B., J. Valerio, y W. Jiménez. 2001. Bases Ecológicas. In: Louman, B., D. Quirós y M.
Nilsson (eds). Silvicultura de Bosques Latifoliados Húmedos con Énfasis en América
Central. CATIE. Turrialba, C. R. pp: 21-78.
Luna B., L. 2014. Aprovechamiento forestal y su impacto en la vegetación y las propiedades
físicas del suelo en Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca. Tesis de Maestría. Colegio de
Postgraduados, Campus Montecillo. Montecillo, Texcoco, Estado de México. 92 p.
Lutz, J. A., and Ch. B. Halpern. 2006. Tree mortality during early forest development: a long-
term study of rates, causes and consequences. Ecological Monographs 76: 257-275.
Magurran, A. 1988. Diversidad Ecológica y su Medición. (Traducción de Cirer, A.) Ed. Vedrá,
Barcelona, España. 197 p.
Marañón, S., J. Castro, J. I. Querejeta, and E. Fernández. 2013. Post-fire wood management
alters water stress, growth, and performance of pine regeneration in a Mediterranean
ecosystem. Forest Ecology and Management 308: 231-239.
Mari, E. K. A., y M. E. Galassi. 2010 ¿Factores ambientales o herbivoría controlan la
emergencia de plántulas en un bosque fluvial del Río Paraná? Interciencia 35: 605-612.
Mathews, A. S. 2003. Suppressing fire and memory: enviromental degradation and political
restoration in the Sierra Juárez of Oaxaca, 1887-2001. Enviromental History 8: 77-108.
Matney, G. T., and J. D. Hodges. 1991. Evaluating regeneration success. In: Duryea, M. L., and
P. M. Dougherty (eds). Forest Regeneration Manual. Kluwer Academic Publishers, USA.
pp: 321-331.
Medianero, E., y M. Samaniego. 2004. Comunidad de insectos acuáticos asociados a condiciones
de contaminación en el Río Curundú, Panamá. Folia Entomológica México. 43: 279-294.

117
Merino, A., J. M. Edeso, M. J. González, and P. Marau.1998. Soil properties in a hilly area
following different harvesting management practices. Forest Ecology and Management 103:
235-246.
Messier, C., and K. J. Puettmann. 2011. Forests as complex adaptative systems: implications for
forest management and modelling. Italian Journal of Forest and Mountain Environments 66:
249-258.
Moreno, C. E. 2001. Métodos para Medir la Biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA, vol. 1.
Zaragoza, España. 84 p.
Mostacedo, B., y T. S. Fredericksen. 2000. Manual de Métodos Básicos de Muestreo y Análisis
en Ecología Vegetal. BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia. 92 p.
Muñoz, J. H., J. García, G. Orozco, V. M. Coria, y Y. Y. Muñoz. 2012. Evaluación dasométrica
de un área semilera de Pinus montezumae Lamb. a 13 años de su establecimiento en el
municipio de Zacapu, Michoacán. Foresta Veracruzana 14: 1-8.
Musálem S., M. A., A. Velázquez, y M. J. González. 1991. Repoblación natural de bosques
templados-fríos en la región central de México. Agrociencia serie Recursos Naturales
Renovables 1: 55-75.
Nathan, R., and G. Ne’eman. 2004. Spatiotemporal dynamics of recruitment in Aleppo pine
(Pinus halepensis Miller). Plant Ecology 171: 123–137.
Návar Ch., J. J., y S. González E. 2009. Diversidad y productividad de bosques templados de
Durango, México. Polibotánica 27: 71-87.
Návar Ch., J. de J. 2010. Los bosques templados del estado de Nuevo León: el manejo
sustentable para bienes y servicios ambientales. Madera y Bosques 16: 51-69.
Návar Ch., J. de J., y P. A. Domínguez. 2013. Modelo de incremento y rendimiento: ejemplos y
aplicaciones para boques templados mexicanos. Revista Mexicana de Ciencias Forestales 4:
8-26.
Negreros, P., y L. Snook. 1984. Análisis del efecto de la intensidad de corta sobre la
regeneración natural de pinos en un bosque de pino-encino. Ciencia Forestal 9: 48- 61.
Negrón, J. F., J. D. McMillin, J. A. Anhold, and D. Coulson. 2009. Bark beetle-caused mortality
in a drought-affected ponderosa pine landscape in Arizona, USA. Forest Ecology and
Management 257: 1353-1362.

118
Nilsson, M. C., I. Steijlen, and O. Zackrisson. 1996. Time restricted seed regeneration of Scots
pine in sites dominated by feather moss after clear-cutting. Canadian Journal of Forest
Research. 26: 945–953.
Nyland, R. D. 1996. Silviculture. Concepts and Applications. McGraw Hill. Co. USA. 633 p.
O´Hara, K. L. 2001. The silviculture of transformation – a commentary. Forest Ecology and
Management 151: 81–86.
Olano, J. M., N. A. Laskurain, A. Escudero, and M. De La Cruz. 2009. Why and where do adult
trees die in a young secondary temperate forest? The role of neighborhood. Annals of Forest
Science 66: 105-112.
Oleskog, G., and K. Sahlén. 2000. Effects of seedbed substrate on moisture conditions and
germination of Pinus sylvestris seeds in a clearcut. Scandinavian Journal Forest Research
15: 225–236.
Oliver, C. D., and B. C. Larson. 1990. Forest Sand SDnamics. McGraw Hill. USA. 467 p.
Ortiz, C. A. 2010. Edafología. 8a. Ed. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 327
p.
Otto, R., E. García-del-Rey, P. Gil, and J. M. Fernández-Palacios. 2010. The effect of fire
severity on first-year seedling establishment in a Pinus canariensis forest on Tenerife,
Canary Islands. European Journal of Forest Research 129: 499–508.
Pakeman, R. J., and J. L. Small. 2005. The role of the seed bank, seed rain and the timing of
disturbance in gap regeneration. Journal of Vegetation Science 16: 121-130.
Pausas, J. G., N. Ouadah, A. Ferran, T. Gimeno, and R. Vallejo. 2003. Fire severity and seedling
establishment in Pinus halepensis woodland, Eastern Iberian Peninsula. Plant Ecology 169:
205-213.
Pausas, J. G., C. Bladé1, A. Valdecantos, J. P. Seva, D. Fuentes, J. A. Alloza, A. Vilagrosa, S.
Bautista, J. Cortina, and R. Vallejo. 2004. Pines and oaks in the restoration of Mediterranean
landscapes of Spain: New perspectives for an old practice – a review. Plant Ecology 171:
209-220.
Pederson, N., J. Morgan, and B. J. Palik. 2008. Canopy disturbance and tree recruitment over
two centuries in a managed longleaf pine landscape. Forest Ecology and Management 254:
85-95.

119
Pennock, D. J., and C. van Kessel. 1997. Clear-cut forest harvest impacts on soil quality
indicators in the mixedwood forest of Saskatchewan, Canada. Geoderma 75: 13-32.
Peters, G., and A. Sala. 2008. Reproductive output of ponderosa pine in response to thinning and
prescribed burning western Montana. Canadian Journal Forest Research 38: 844-850.
Piirainen, S., L. Finér, H. Mannerkoski, M. Starr. 2004. Effects of clear-cutting on the sulphur,
phosphorus and cations fluxes through podzolic soil horizons. Biogeochemistry 69: 405–
424.
Pineda, R, R. Sánchez. 1988. Efecto de la Corta Selectiva Sobre la Estructura de un Bosque
Subtropical de Pino-Encino en Oaxaca, México. El Grullo, Jal., México, INIREB. 27 p.
Prévosto, B., and C. Ripert. 2008. Regeneration of Pinus halepensis stands after partial cutting in
southern France: impacts of different ground vegetation, soil and logging slash treatments.
Forest Ecology and Management 256: 2058-2064.
Prodan, M., R. Peters, F. Cox, y P. Real. 1997. Mensura Forestal. IICA/BMZ/GTZ. Costa Rica.
561 p.
Puettmann, K. J., K. D. Coates, and C. Messier. 2009. A Citique of Silviculture. Managing for
Fomplexity. Island Press, Wa. 189 p.
Ramírez, R. 2005. Efectos de la aplicación de dos métodos de regeneración sobre la estructura,
diversidad y composición de un bosque de pino-encino en la Sierra Juárez, Oaxaca, México.
Tesis Magister Scientiae. CATIE. Turrialba, C.R. 86 p.
R Core Team (2013). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for
Statistical Computing, Vienna, Austria. URL [Link]
Rebottaro, L. S., y D. A. Cabrelli. 2007. Crecimiento y rendimiento comercial de Pinus elliottii
en plantación y en regeneración natural manejada con raleos en Entre Ríos, Argentina.
Bosque 28: 152-161.
Rebottaro, L. S., y D. A. Cabrelli. 2011. Regeneración natural de Pinus elliottii en claros
silvícolas: dinámica poblacional durante siete años. Madera y Bosques 17: 49-70.
Reyes, V., and P. G. Comeau. 2014. Survival probability of white spruce and trembling aspen in
boreal pure and mixed stands experience self-thinning. Forest Ecology and Management
323: 105-113.
Rist, L., and J. Moen. 2013. Sustainability in forest management and a new role for resilience
thinking. Forest Ecology and Management 310: 416–427.

120
Rodríguez T., D. A. and P. Z. Fulé. 2003. Fire ecology of Mexican pines and a fire management
proposal. International Journal of Wildland Fire 12: 23-27.
Rongxia, L., R. A. Weiskittel, and A. J. Kershaw Jr. 2011. Modeling annualized occurrence,
frequency, and composition of ingrowth using mixed-effects zero-inflated models and
permanent plots in the Acadian Forest Region of North America. Canadian Journal of Forest
Reasearch 41: 2077-2089.
Rossi, S., M. J. Tremblay, H. Morin, and G. Savard. 2009. Growth and productivity of black
spruce in even- and uneven-aged stands at the limit of the closed boreal forest. Forest
Ecology and Management 258: 2153-2161.
Rouvinen, S., and T. Kuuluvainen. 2005. Tree diameter distributions in natural and managed old
Pinus sylvestris-dominated forests. Forest Ecology and Management 208:45-61.
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Edit. Limusa. D.F., México. 150 p.
Sánchez, M., A. Gallegos, G. A. González, J. C. Castañeda y R. G. Cabrera. 2014. Efecto del
fuego en la regeneración de Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. Revista Mexicana de
Ciencias Forestales 5: 126-143.
Seaby, R. M., and P. A. Henderson. 2006. Species Diversity and Richness Version 4. Pisces
Conservation Ltd., Lymington, England.
Silver, E., J. A.W. D’Amato, S. Fraver, B. J. Palik, and J. B. Bradford. 2013. Structure and
development of old-growth, unmanaged second-growth, and extended rotation Pinus
resinosa forests in Minnesota, USA. Forest Ecology and Management 291: 110-118.
Smith, D. M., B. C. Larson, M. J. Kelty, and M. S. Ashton. 1997. The Practice of Silviculture
Applied Forest Ecology. John Wiley & Sons, Inc. USA. 537 p.
Solís M., R., O. A. Aguirre C., E. J. Treviño G., J. Jiménez P., E. Jurado Y., y J. Corral R. 2006.
Efecto de dos tratamientos silvícolas en la estructura de ecosistemas forestales en Durango,
México. Madera y Bosques 12: 49-64.
Sosa, G., y D. Rodríguez . 2003. Efecto de la calidad de planta en la supervivencia y crecimiento
de Pinus patula en un área quemada. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del
Ambiente 9: 35-43.
Spurr, S. H., y B. V. Barnes. 1980. Ecología Forestal. AGT editor. México. 690 p.
Statistical Analysis Systems (SAS) Institute Inc. 2002. SAS/STAT User´s Guide. Cary, North
Carolina, USA.

121
Stephens, S. L., and S. J. Gill. 2005. Forest structure and mortality in an old-growth Jeffrey pine-
mixed conifer forest in north-western Mexico. Forest Ecology and Management 205: 15-28.
Strand, M., M. Ottosson L., U. Bergsten, T. Lundmark, and O. Rosvall. 2006. Height growth of
planted conifer seedlings in relation to solar radiation and position in Scots pine
shelterwood. Forest Ecology and Management 224: 258-265.
Técnica Informática Aplicada S.A. (TIASA). 2003. Programa de Manejo Forestal para la
Comunidad de Ixtlán de Juárez, Oax. México. 231 p.
Tíscar O., P. A. 2007. Dinámica de regeneración de Pinus nigra subsp. salzmanii al sur de su
área de distribución: etapas, procesos y factores implicados. Investigación Agraria: Sistemas
y Recursos Forestales 16: 124-135.
Tomback, F. D., A. J. Anderies, K. S. Carsey, M. L. Powell, and S. Mellmann. 2001. Delayed
seed germination in whitebark pine and regeneration patterns following the Yellowstone
fires. Ecology 82: 2587-2600.
Torres, C. R. 2004. Tipos de Vegetación. In: García M., A. J., M. J. Ordóñez, y M. Briones S.
(eds). Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño para la
Conservación de la Naturaleza-World Wildlife Fund. México. pp: 105-117.
Torres, J. M., O. S. Magaña, y M. Acosta. 2000. Metodología para mejorar la predicción de
parámetros de distribuciones diamétricas. Agrociencia 14: 627-637.
Torres, J. M, y O. S. Magaña. 2001. Evaluación de Plantaciones Forestales. Limusa. México. 472
p.
Unión de Comunidades Forestales Zapotecas-Chinantecas (UZACHI). 2003 Dirección Técnica
Forestal. Programa de Manejo Forestal para el predio de Capulálpam de Méndez, Municipio
del mismo nombre (2003-2013). Distrito de Ixtlán, Oaxaca, México. 81 p.
Unión de Comunidades Forestales Zapotecas-Chinantecas (UZACHI). 2003 Dirección Técnica
Forestal. Programa de Manejo Forestal para el predio de La Trinidad (2003-2013),
Municipio del mismo nombre. Distrito de Ixtlán, Oaxaca, México. 98 p.
Unión de Comunidades Forestales Zapotecas-Chinantecas (UZACHI). 2006 Dirección Técnica
Forestal. Programa de Manejo Forestal para el predio de Santiago Xiacui, Municipio del
mismo nombre (2006-2016). Distrito de Ixtlán, Oaxaca, México. 200 p.
Valappil, N. I. 1997. A physiologically based comparison of even- and multi-aged ponderosa
pine stand productivity. Ph.D. Dissertation, University of Montana, Missoula, USA. 156 p.

122
Valencia A., S., y K. C. Nixon. 2004. Encinos. In: García, A. J., M. Ordóñez, y M. Briones (eds).
Biodiversidad de Oaxaca. México, Instituto de Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño para la
Conservación de la Naturaleza-WWF. México. pp. 219-226.
van Lear, H. D., and T. A. Waldrop. 1991. Evaluating Regeneration Success. In: Duryea, M. L.,
and P. M. Dougherty (eds). Forest Regeneration Manual. Kluwer Academic Publishers,
USA. pp: 321-331.
van Mantgem, P. J., N. L. Stephenson, E. Knapp, J. Battles, and J. E. Keeley. 2011. Long term
effects of prescribed fire on mixed conifer forest structure in the Sierra Nevada, California.
Forest Ecology and Management 261: 989-994.
Vega, A. J., C. Fernández, P. Pérez, and T. Fonturbel. 2008. The influence of fire severity,
serotiny, and post-fire management on Pinus pinaster Ait. recruitment in three burnt areas in
Galicia (NW Spain). Forest Ecology and Management 256: 1596-1603.
Velasco G., M. V., J. López U., G. Ángeles P., J. Vargas H., y V. Guerra de la C. 2007.
Dispersión de semillas de Pseudotsuga menziesii en poblaciones del Centro de México.
Agrociencia 41: 121-131.
Vilá, A., J. Martínez, J. Vayreda, and J. Retana. 2011. Structural and climatic determinants of
demographic rates of Scots pine forest across the Iberian Peninsula. Ecological Society of
America 4: 1162-1172.
Wohlgemuth, T., M. Bürgi, C. Scheidegger, y M. Schutz, 2002. Dominance reduction of species
through disturbance – a proposed management principle for central European forest. Forest
Ecology and Management 166: 1-15.
Woodall, C. W., C. E. Fiedler, and R. E. McRoberts, 2009. Effects of tree size and spatial
distributions on growth of Ponderosa pine forests under alternative management scenarios.
Environmentalist 29: 301-309.
Yamagawa, H. and S. Ito. 2006. The role of different sources of tree regeneration in the initial
stages of natural forest recovery after logging of conifer plantation in a warm-temperate
region. Journal of Forest Research 11: 455-460.
Youngblood, A., T. Max, and K. Coe. 2004. Stand structure in eatside old-growth ponderosa
pine forests of Oregon and northern California. Forest Ecology and Management 199: 191-
217.

123
Zacarías, Y., y R. F. del Castillo. 2010. Comunidades vegetales templadas de la Sierra Juárez,
Oaxaca: Pisos altitudinales y sus posibles implicaciones ante el cambio climático. Boletín de
la Sociedad Botánica de México 87: 13-28.
Zavala Ch., F., y J. T. Méndez M. 1996. Factores que afectan la producción de semillas en
Pseudotsuga macrolepis Flous en el estado de Hidalgo, México. Acta Botánica Mexicana
36: 1-13.

124
 ANEXOS

Anexo A. Ecuaciones utilizadas para obtener los parámetros del bosque templado del área de
estudio ubicada en la Sierra Norte de Oaxaca.

Variable Fuente de Ecuación Parámetros

información
Altura Total

Latifoliadas Modelo 𝐴= β0= 39.8207

Gompertz 𝛽0 𝑥 exp(𝛽1 𝑥 𝑒𝑥𝑝 (𝛽2 𝑥 𝐷𝑛))
β1= -1.76812

β2=-0.02244

Pinus patula Modelo 𝐴 β0= 59.94473

Gompertz = 1.3
β1= -1.92988
+ 𝛽0 𝑥 exp( 𝛽1 𝑥 exp(𝛽2 𝑥 𝐷𝑛))
β2=-0.02017

Pinus Modelo 𝐴 β0= 55.92391

leiophylla Gompertz = 𝛽0 𝑥 exp(𝛽1 𝑥 𝑒𝑥𝑝 (𝛽2 𝑥 𝐷𝑛))
β1= -1.93516
Pinus
pseudostrobus β2=-0.02371
Pinus rudis
Pinus teocote
Pinus Modelo 𝐴 β0= 41.22826
ayacahuite Gompertz = 𝛽0 𝑥 exp(𝛽1 𝑥 𝑒𝑥𝑝 (𝛽2 𝑥 𝐷𝑛))
β1= -1.93741

β2=-0.0356

Volumen Total

Latifoliadas Modelo β1 =
Schumacher y 0.000081723
𝑉𝑇 = 𝛽1(𝐷𝑛)𝛽2 (𝐻)𝛽3
Taxus

125
globosus Hall β2 = 1.7037616

β3
=1.09456111

Pinus patula Modelo β1= 0.076528

Schumacher y 𝑉𝑇 = 𝛽1(𝐷𝑛)𝛽2 (𝐻)𝛽3
β2 = 1.672251
Hall
β3 =1.333502

Pinus Modelo β1= 0.119601

ayacahuite Schumacher y 𝑉𝑇 = 𝛽1(𝐷𝑛)𝛽2 (𝐻)𝛽3
β2 = 1.950899
Hall
β3 =1.265108

Pinus Modelo β1= 0.119601

leiophylla Schumacher y 𝑉𝑇 = 𝛽1(𝐷𝑛)𝛽2 (𝐻)𝛽3
β2 = 1.950899
Pinus teocote Hall
β3 =1.265108

Pinus Modelo β1= 0.327775

pseudostrobus Schumacher y 𝑉𝑇 = 𝛽1(𝐷𝑛)𝛽2 (𝐻)𝛽3
β2 = 1.863241
Hall
β3 =0.954931

Pinus rudis Modelo β1= 0.501006

Schumacher y 𝑉𝑇 = 𝛽1(𝐷𝑛)𝛽2 (𝐻)𝛽3
β2 = 2.101102
Hall
β3 =0.902346

Área basal Prodan, et al π = 3.1416

(1997) 𝐴𝐵 = 𝜋⁄4 (𝐷𝑛/100)2 Dn= Diámetro
normal en cm

126
Anexo B. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasas de mortalidad e incorporación, por clase de tamaño para el
grupo general del BR en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Clase Censo Vivos Vivos Muertos Incorporados Total Tasa de Tasa de

diamétrica 2007 2007 2012 (mi2007) 2012 (vi2012+in2012) Mortalidad incorporación
(vi2007) (vi2012) (in2012) (TM) (TI)
10-14.99 339 321 284 18 20 304 0.059 0.948
15-19.99 195 187 158 8 34 191 0.047 1.023
20-24.99 112 106 85 6 25 110 0.063 1.034
25-29.99 72 71 56 1 23 79 0.013 1.100
30-34.99 56 55 37 1 21 58 0.019 1.052
35-39.99 35 35 21 0 17 39 0.000 1.102
40-44.99 26 26 14 0 14 28 0.000 1.083
45-49.99 19 19 15 1 12 27 0.045 1.462
50-54.99 16 16 11 0 4 16 0.000 1.000
55-59.99 21 20 15 1 4 19 0.045 0.964
60-64.99 15 15 9 0 5 14 0.000 0.905
65-69.99 18 17 9 1 6 14 0.077 0.833
70-74.99 7 6 4 1 7 11 0.143 1.778
75-79.99 4 4 2 0 4 6 0.000 1.600
80-84.99 6 6 4 0 2 6 0.000 1.000
85-89.99 7 7 5 0 2 7 0.000 1.000
> 90 14 14 14 0 3 17 0.000 1.214

127
 Total 960 925 743 36 202 945 0.046 1.022

Anexo C. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de incorporación, por clase de tamaño para el
grupo de pinos del BR en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Clase Censo Vivos Vivos Muertos Incorporados Total Tasa de Tasa de

diamétrica 2007 2007 2012 (mi2007) 2012 (vi2012 + Mortalidad incorporación
(vi2007) (vi2012) (in2012) in2012) (TM) (TI)
10-14.99 49 47 38 2 1 39 0.054 0.827
15-19.99 45 44 40 1 1 41 0.017 0.919
20-24.99 42 41 38 1 1 39 0.018 0.931
25-29.99 35 34 39 1 1 39 0.018 1.146
30-34.99 24 23 25 1 1 26 0.028 1.125
35-39.99 17 17 16 0 0 16 0.000 0.917
40-44.99 15 15 16 0 0 16 0.000 1.048
45-49.99 11 11 16 1 1 16 0.043 1.533
50-54.99 8 8 9 0 0 9 0.000 1.091
55-59.99 13 13 11 0 0 11 0.000 0.833
60-64.99 11 11 10 0 0 10 0.000 0.875
65-69.99 15 14 12 1 1 12 0.058 0.850
70-74.99 6 5 8 1 1 9 0.081 1.714
75-79.99 4 4 5 0 0 5 0.000 1.400

128
 80-84.99 4 4 5 0 0 5 0.000 1.167
85-89.99 6 6 6 0 0 6 0.000 1.000
> 90 11 11 11 0 3 14 0.000 1.228
Total 317 310 304 7 8 312 0.023 1.005

Anexo D. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de incorporación, por clase de tamaño para el
grupo general de SG en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Clase Censo Vivos Vivos Muertos Incorporados Total Tasa de Tasa de

diamétrica 2007 2007 2012 (mi2007) 2012 (vi2012 + Mortalidad incorporación
(vi2007) (vi2012) (in2012) in2012) (TM) (TI)
10-14.99 511 480 271 31 57 328 0.103 0.683
15-19.99 360 349 128 11 181 307 0.080 0.879
20-24.99 154 151 42 3 214 257 0.073 1.699
25-29.99 43 42 16 1 123 138 0.067 3.263
30-34.99 20 19 8 1 46 54 0.125 2.882
35-39.99 13 13 7 0 11 18 0.000 1.333
40-44.99 11 10 2 1 9 11 0.333 1.111
45-49.99 4 4 1 0 9 10 0.000 2.250
50-54.99 2 2 0 0 3 3 - 1.500
55-59.99 2 2 2 0 2 4 0.000 2.000
60-64.99 3 3 1 0 0 1 0.000 0.333

129
 65-69.99 0 0 0 0 1 1 - -
70-74.99 1 1 0 0 1 1 - 1.000
75-79.99 0 0 0 0 1 1 - -
80-84.99 0 0 0 0 0 0 - -
85-89.99 0 1 0 0 0 0 - 0.000
> 90 2 1 1 1 0 1 0.526 1.000
Total 1129 1080 479 50 658 1136 0.095 1.052

Anexo E. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de incorporación, por clase de tamaño para el
grupo de pinos en SG en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Clase Censo Vivos Vivos Muertos Incorporados Total Tasa de Tasa de

diamétrica 2007 2007 2012 (mi2007) 2012 (vi2012 + Mortalidad incorporación
(vi2007) (vi2012) (in2012) in2012) (TM) (TI)
10-14.99 430 402 203 28 27 230 0.120 0.572
15-19.99 334 324 106 10 170 274 0.087 0.846
20-24.99 140 138 30 2 211 242 0.069 1.758
25-29.99 36 34 12 1 121 133 0.083 3.871
30-34.99 14 14 4 0 42 47 0.000 3.231
35-39.99 7 7 1 0 10 11 0.000 1.667
40-44.99 8 8 1 0 9 10 0.000 1.286
45-49.99 3 3 0 0 7 7 - 2.000

130
 50-54.99 0 0 0 0 3 3 - -
55-59.99 0 0 0 0 0 0 - -
60-64.99 1 1 0 0 0 0 - 0.000
65-69.99 0 0 0 0 0 0 - -
70-74.99 0 0 0 0 1 1 - -
75-79.99 0 0 0 0 0 0 - -
80-84.99 0 0 0 0 0 0 - -
85-89.99 0 0 0 0 0 0 - -
> 90 0 0 0 0 0 0 - -
Total 973 932 358 41 601 959 0.103 1.029

Anexo F. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de incorporación, por clase de tamaño para el
grupo general de AP en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Clase Censo Vivos Vivos Muertos Incorporados Total Tasa de Tasa de

diamétrica 2007 2007 2012 (mi2007) 2012 (vi2012 + Mortalidad incorporación
(vi2007) (vi2012) (in2012) in2012) (TM) (TI)
10-14.99 663 622 322 42 171 493 0.115 0.790
15-19.99 320 315 122 5 286 408 0.039 1.295
20-24.99 122 120 35 2 197 232 0.045 1.931
25-29.99 18 18 5 0 90 95 0.000 5.182
30-34.99 3 3 0 0 20 20 - 6.000

131
 35-39.99 7 7 2 0 3 5 0.000 0.750
40-44.99 3 3 2 0 5 7 0.000 2.000
45-49.99 5 5 0 0 2 2 - 0.333
50-54.99 2 2 2 0 5 7 0.000 4.000
55-59.99 0 0 0 0 0 - -
60-64.99 2 2 2 0 0 2 0.000 1.000
65-69.99 2 2 2 0 0 2 0.000 1.000
70-74.99 0 0 0 0 0 - -
75-79.99 0 0 0 0 0 - -
80-84.99 0 0 0 0 0 - -
85-89.99 0 0 0 0 0 - -
> 90 0 0 0 0 0 - -
Total 1147 1099 492 48 778 1271 0.090 1.156

Anexo G. Densidad de individuos en el censo de 2007 y de 2012, tasa de mortalidad y de incorporación, por clase de tamaño para el
grupo de Pinos en AP en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Clase Censo Vivos Vivos Muertos Incorporados Total Tasa de Tasa de

diamétrica 2007 2007 2012 (mi2007) 2012 (vi2012 + Mortalidad incorporación
(vi2007) (vi2012) (in2012) in2012) (TM) (TI)
10-14.99 607 565 277 42 105 382 0.131 0.676
15-19.99 310 305 112 5 277 389 0.043 1.274

132
20-24.99 118 117 33 2 197 230 0.048 1.971
25-29.99 17 17 5 0 87 92 0.000 5.500
30-34.99 2 2 0 0 18 18 - 9.000
35-39.99 7 7 2 0 2 3 0.000 0.500
40-44.99 2 2 2 0 5 7 0.000 4.000
45-49.99 3 3 0 0 0 0 - 0.000
50-54.99 2 2 2 0 3 5 0.000 3.000
55-59.99 0 0 0 0 0 0 - -
60-64.99 2 2 2 0 0 2 0.000 1.000
65-69.99 0 0 0 0 0 0 - -
70-74.99 0 0 0 0 0 0 - -
75-79.99 0 0 0 0 0 0 - -
80-84.99 0 0 0 0 0 0 - -
85-89.99 0 0 0 0 0 0 - -
> 90 0 0 0 0 0 0 - -
Total 1068 1020 433 48 694 1127 0.100 1.105

133
 60 60
a) y=ax/1+bx b) y=ax/1+bx
50 50
Acumulación de especies

Acumulación de especies
40 40
Observadas Observadas
30 30 Predichas
Predichas
20 R2 = 0.9981 20 R2 = 0.9983
a= 12.817 10 a= 13.906
10
b= 0.199 b= 0.215
0 0
0 5 10 15 0 5 10 15

Unidades de muestreo

Anexo H. Curvas de acumulación de especies de árboles (>10 cm de dap), observadas y

predichas, con el modelo de Clench para el bosque de referencia (BR) en el año 2007 (a) y en el
año 2012 (b) en el bosque mixto bajo aprovechamiento forestal de Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca.

25 25
c) y=ax/1+bx d) y=ax/1+bx
Acumulación de especies

Acumulación de especies

20 20

15 15 Observadas
Observadas
Predichas
Predichas
10 10 R2 = 0.9960
R2= 0.9971 a= 10.962
5
a= 8.784 b= 0.415
5
b= 0.332
0 0
0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10

Unidades de muestreo

Anexo I. Curvas de acumulación de especies de árboles (>10 cm de dap), observadas y

predichas, con el modelo de Clench para el bosque de selección grupal (SG) en el año 2007 (c) y
en el año 2012 (d) en el bosque mixto bajo aprovechamiento forestal de Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca.

134
 14 20
e) y=ax/1+bx f) y=ax/1+bx
12
Acumulación de especies

Acumulación de especies
10 15
Observadas Observadas
8
Predichas 10 Predichas
6
R2= 0.997 R2= 0.995
4 a= 7.191
a= 4.971 5
2 b= 0.219 b= 0.288

0 0
0 2 4 6 8 0 2 4 6 8

Unidades de muestreo

Anexo J. Curvas de acumulación de especies de árboles (>10 cm de dap), observadas y

predichas, con el modelo de Clench para la condición de árboles padre (AP) en el año 2007 (e) y
en el año 2012 (f) en el bosque mixto bajo aprovechamiento forestal de Capulalpam de Méndez,
Ixtlán, Oaxaca.

Anexo K. Especies arbóreas (dap > 10 cm) y su densidad (ind ha-1) para el año 2012, registradas
en el bosque mixto de coníferas y latifoliadas de Capulalpam de Méndez, Oaxaca.

Familia Especie Bosque de Árboles Selección

Referencia Padre Grupal
Araliaceae Oreopanax xalapensis 8 2 3
Alnus firmifolia
Betulaceae Fernald 1 5 1
Burseraceae Bursera sp. 2 0 0
Ericaceae Arbutus xalapensis 13 0 0
Fagaceae Latifoliada 14 60 31
Fagaceae Quercus conspersa 0 15 10
Fagaceae Quercus corrugata 21 0 0
Fagaceae Quercus crassifolia 44 30 2
Fagaceae Quercus eugeniifolia 11 3 6

135
Fagaceae Quercus laurina 1 0 0
Fagaceae Quercus obtusifolia 28 0 0
Fagaceae Quercus ocoteaefolia 14 0 29
Fagaceae Quercus scytophylla 164 3 0
Fagaceae Quercus sp. 9 5 2
Fagaceae Quercus sp (E21). 1 0 0
Fagaceae Quercus rugosa 26 0 17
Lauraceae Familia Lauraceae 3 0 0
Lauraceae Nectandra sp. 1 0 2
Lauraceae Ocotea helicterifolia 6 0 0
Lauraceae Persea americana 11 0 1
Lauraceae Phoebe sp. 4 0 4
No
identificada E16 6 0 0
No
identificada E18 79 0 18
No
identificada E2 2 0 0
No
identificada E20 1 0 0
No
identificada E25 1 0 0
No
identificada E27 3 0 8
No
identificada E28 4 0 0
No
identificada E31 4 0 0
No
identificada E33 1 0 0
No E34 1 0 0

136
identificada
No
identificada E36 4 0 0
No
identificada E37 1 0 0
No
identificada E40 1 0 0
No
identificada E41 6 0 0
No
identificada E42 8 0 0
No
identificada E43 1 0 0
No
identificada E53 3 0 0
No
identificada E58 1 0 0
No
identificada E65 1 0 0
No
identificada E67 1 0 0
No
identificada E77 0 18 3
No
identificada E80 0 0 28
No
identificada E82 0 2 0
No
identificada E88 0 0 12
Pinaceae Pinus ayacahuite 49 27 21
Pinaceae Pinus leiophylla 17 0 0

137
Pinaceae Pinus patula 186 955 798
Pinaceae Pinus pseudostrobus 41 120 139
Pinaceae Pinus rudis 0 3 0
Pinaceae Pinus sp. 1 17 0
Pinaceae Pinus teocote 15 5 1
Symplocaceae Symplocos coccinea 105 0 0
Symplocaceae Symplocos pycnantha 17 0 0
Taxaceae Taxus globosus 3 0 0
Total general 945 1270 1137

138
Anexo L. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año 2007 (dap >10 cm) del bosque de
referencia (BR) en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Especie Densidad Dominancia Frecuencia IVI

No. ind ha-1 Relativa m2 ha-1 Relativa Absoluta Relativa %

Alnus
firmifolia 1 0 0.01 0.02 2.00 1.22 0.46

Arbutus
xalapensis 11 1 0.21 0.29 2.00 1.22 0.90

Bursera sp. 2 0 0.03 0.04 2.00 1.22 0.49

E16 6 1 0.13 0.18 4.00 2.44 1.09

E18 84 9 1.71 2.40 9.00 5.49 5.53

E2 2 0 0.20 0.28 1.00 0.61 0.37

E20 1 0 0.02 0.03 1.00 0.61 0.24

E21 1 0 0.02 0.03 1.00 0.61 0.24

E25 1 0 0.05 0.06 2.00 1.22 0.48

E27 3 0 0.06 0.08 2.00 1.22 0.53

139
E31 4 0 0.09 0.13 3.00 1.83 0.80

E33 1 0 0.08 0.12 1.00 0.61 0.29

E34 1 0 0.01 0.01 1.00 0.61 0.23

E36 4 0 0.27 0.39 2.00 1.22 0.68

E37 1 0 0.03 0.04 1.00 0.61 0.24

E40 1 0 0.07 0.09 1.00 0.61 0.26

E41 6 1 0.10 0.15 2.00 1.22 0.65

E42 8 1 0.46 0.64 4.00 2.44 1.30

E43 1 0 0.05 0.08 2.00 1.22 0.48

E49 27 3 0.41 0.58 5.00 3.05 2.15

E53 4 0 0.08 0.12 1.00 0.61 0.37

E58 1 0 0.01 0.01 1.00 0.61 0.23

E6 29 3 0.64 0.90 5.00 3.05 2.33

E65 1 0 0.07 0.09 1.00 0.61 0.28

E67 1 0 0.07 0.10 1.00 0.61 0.26

140
Familia
Lauraceae 3 0 0.75 1.05 2.00 1.22 0.86

Latifoliada 1 0 0.03 0.04 1.00 0.61 0.27

Nectandra sp. 1 0 0.02 0.03 2.00 1.22 0.47

Ocotea
helicterifolia 6 1 0.18 0.25 4.00 2.44 1.12

Oreopanax
xalapensis 9 1 0.25 0.36 5.00 3.05 1.46

Persea
americana 12 1 0.35 0.50 4.00 2.44 1.40

Phoebe sp. 4 0 0.06 0.09 3.00 1.83 0.76

Pinus
ayacahuite 50 5 4.16 5.84 5.00 3.05 4.70

Pinus
leiophylla 17 2 1.60 2.24 1.00 0.61 1.55

Pinus patula 190 20 25.49 35.82 13.00 7.93 21.17

41 4 11.56 16.24 10.00 6.10 8.88

Pinus

141
pseudostrobus

Pinus sp. 1 0 0.13 0.18 1.00 0.61 0.29

Pinus teocote 15 2 1.09 1.53 1.00 0.61 1.23

Quercus
corrugata 21 2 2.01 2.82 6.00 3.66 2.88

Quercus
crassifolia 46 5 1.96 2.76 5.00 3.05 3.52

Quercus
eugeniifolia 12 1 1.26 1.77 9.00 5.49 2.84

Quercus
laurina 1 0 0.27 0.38 1.00 0.61 0.38

Quercus
ocoteaefolia 16 2 0.44 0.62 9.00 5.49 2.58

Quercus
scytophylla 168 17 9.47 13.31 5.00 3.05 11.28

Quercus sp. 9 1 0.78 1.10 4.00 2.44 1.50

113 12 3.54 4.97 9.00 5.49 7.40

Symplocos

142
 coccinea

Symplocos
pycnantha 18 2 0.75 1.06 5.00 3.05 1.99

Taxus
globosus 3 0 0.13 0.19 2.00 1.22 0.57

Total general 961 100 71.16 100 164 100 100

Anexo M. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año 2012 (dap >10 cm) del bosque de
referencia (BR) en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Especie Densidad Dominancia Frecuencia IVI

No. ind ha-1 Relativa m2 ha-1 Relativa Absoluta Relativa %

Alnus firmifolia 1 0 0.02 0.02 2.00 1.14 0.44

Arbutus xalapensis 13 1 0.27 0.34 2.00 1.14 0.95

Bursera sp. 2 0 0.03 0.03 2.00 1.14 0.47

E16 6 1 0.13 0.16 4.00 2.29 1.02

E18 79 8 2.71 3.33 9.00 5.14 5.62

143
E2 2 0 0.23 0.28 1.00 0.57 0.36

E20 1 0 0.02 0.03 1.00 0.57 0.23

E21 1 0 0.02 0.02 1.00 0.57 0.22

E25 1 0 0.01 0.02 2.00 1.14 0.44

E27 3 0 0.05 0.06 2.00 1.14 0.50

E28 4 0 0.04 0.05 4.00 2.29 0.93

E31 4 0 0.08 0.10 3.00 1.71 0.73

E33 1 0 0.07 0.09 1.00 0.57 0.27

E34 1 0 0.01 0.01 1.00 0.57 0.22

E36 4 0 0.31 0.38 2.00 1.14 0.66

E37 1 0 0.20 0.25 1.00 0.57 0.30

E40 1 0 0.25 0.31 1.00 0.57 0.32

E41 6 1 0.19 0.24 2.00 1.14 0.66

E42 8 1 0.47 0.57 4.00 2.29 1.23

E43 1 0 0.05 0.07 2.00 1.14 0.45

144
E49 26 3 0.40 0.50 5.00 2.86 2.03

E53 3 0 0.07 0.09 1.00 0.57 0.32

E58 1 0 0.01 0.01 1.00 0.57 0.22

E6 28 3 0.67 0.82 5.00 2.86 2.21

E65 1 0 0.07 0.09 1.00 0.57 0.27

E67 1 0 0.08 0.09 1.00 0.57 0.25

Familia Lauraceae 3 0 0.75 0.93 2.00 1.14 0.79

Latifoliada 14 2 0.17 0.21 10.00 5.71 2.48

Nectandra sp. 1 0 0.02 0.03 2.00 1.14 0.44

Ocotea
helicterifolia 6 1 0.19 0.24 3.00 1.71 0.85

Oreopanax
xalapensis 8 1 0.28 0.34 4.00 2.29 1.15

Persea americana 11 1 0.32 0.39 4.00 2.29 1.30

Phoebe sp. 4 0 0.07 0.08 3.00 1.71 0.73

145
Pinus ayacahuite 49 5 4.49 5.52 5.00 2.86 4.50

Pinus leiophylla 17 2 1.84 2.27 1.00 0.57 1.55

Pinus patula 186 20 28.78 35.36 13.00 7.43 20.81

Pinus
pseudostrobus 41 4 13.77 16.92 10.00 5.71 9.01

Pinus sp. 1 0 0.15 0.19 1.00 0.57 0.28

Pinus teocote 15 2 1.30 1.60 1.00 0.57 1.25

Quercus corrugata 21 2 2.48 3.05 6.00 3.43 2.89

Quercus
crassifolia 44 5 2.07 2.55 5.00 2.86 3.36

Quercus
eugeniifolia 11 1 1.34 1.65 9.00 5.14 2.67

Quercus laurina 1 0 0.29 0.35 1.00 0.57 0.36

Quercus
ocoteaefolia 14 2 0.45 0.55 9.00 5.14 2.40

164 17 11.11 13.65 5.00 2.86 11.27

Quercus

146
 scytophylla

Quercus sp. 9 1 0.80 0.98 4.00 2.29 1.42

Symplocos
coccinea 105 11 3.23 3.97 9.00 5.14 6.74

Symplocos
pycnantha 17 2 0.82 1.01 5.00 2.86 1.89

Taxus globosus 3 0 0.18 0.22 2.00 1.14 0.55

Total general 945 100 81.39 100.00 175.00 100.00 100.00

Anexo N. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año 2007 (dap >10 cm) de rodales bajo el
tratamiento silvícola de selección grupal (SG) en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Especie Densidad Dominancia Frecuencia IVI

No. ind ha-1 Relativa m2 ha-1 Relativa Absoluta Relativa %

Alnus firmifolia 1 0 0.03 0.07 1.00 1.67 0.61

E18 20 2 0.42 1.11 5.00 8.33 3.74

E27 8 1 0.11 0.28 2.00 3.33 1.44

147
 E49 17 1 0.32 0.85 2.00 3.33 1.89

E77 3 0 0.05 0.13 1.00 1.67 0.70

E80 28 2 1.06 2.79 5.00 8.33 4.53

E81 11 1 1.01 2.66 2.00 3.33 2.33

E88 14 1 0.19 0.49 4.00 6.67 2.81

Nectandra sp. 2 0 0.36 0.94 2.00 3.33 1.49

Oreopanax
xalapensis 3 0 0.04 0.12 1.00 1.67 0.69

Persea americana 1 0 0.01 0.02 1.00 1.67 0.60

Phoebe sp. 4 0 0.97 2.54 2.00 3.33 2.09

Pinus ayacahuite 20 2 1.41 3.70 4.00 6.67 4.04

Pinus patula 807 71 20.00 52.44 9.00 15.00 46.30

Pinus pseudostrobus 146 13 6.21 16.27 7.00 11.67 13.61

Pinus teocote 1 0 0.02 0.06 1.00 1.67 0.61

Quercus eugeniifolia 6 0 0.59 1.54 3.00 5.00 2.34

148
 Quercus crassifolia 4 0 2.35 6.16 2.00 3.33 3.30

Quercus ocoteaefolia 30 3 2.91 7.63 4.00 6.67 5.65

Quercus sp. 2 0 0.07 0.19 2.00 3.33 1.24

Total general 1129 100 38.13 100.00 60.00 100.00 100.00

Anexo O. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año 2012 (dap >10 cm) de rodales bajo el
tratamiento silvícola de selección grupal (SG) en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Especie Densidad Dominancia Frecuencia IVI

No. ind ha-1 Relativa m2 ha-1 Relativa Absoluta Relativa %

Alnus firmifolia 1 0 0.03 0.06 1.00 1.47 0.54

E18 18 2 0.36 0.81 5.00 7.35 3.24

E27 8 1 0.12 0.27 2.00 2.94 1.30

E49 17 1 0.33 0.75 2.00 2.94 1.72

E77 3 0 0.07 0.15 1.00 1.47 0.64

E80 28 2 1.22 2.77 5.00 7.35 4.19

149
 E81 10 1 0.93 2.11 2.00 2.94 1.98

E88 12 1 0.17 0.39 3.00 4.41 1.96

Latifoliada 31 3 0.35 0.81 8.00 11.76 5.10

Nectandra sp. 2 0 0.33 0.75 2.00 2.94 1.30

Oreopanax
xalapensis 3 0 0.07 0.15 1.00 1.47 0.64

Persea americana 1 0 0.01 0.02 1.00 1.47 0.53

Phoebe sp. 4 0 0.25 0.57 2.00 2.94 1.30

Pinus ayacahuite 21 2 1.71 3.89 4.00 5.88 3.88

Pinus patula 798 70 29.81 67.63 9.00 13.24 50.35

Pinus pseudostrobus 139 12 3.96 8.98 8.00 11.76 10.99

Pinus teocote 1 0 0.02 0.05 1.00 1.47 0.54

Quercus
eugeniifolia 6 0 0.71 1.62 3.00 4.41 2.17

Quercus crassifolia 2 0 0.49 1.11 2.00 2.94 1.42

150
 Quercus
ocoteaefolia 29 3 3.04 6.90 4.00 5.88 5.11

Quercus sp. 2 0 0.10 0.23 2.00 2.94 1.12

Total general 1137 100 44.08 100.01 68.00 100.00 100.00

Anexo P. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año 2007 (dap >10 cm) de rodales bajo el
tratamiento silvícola de árboles padre (AP) en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Especie Densidad Dominancia Frecuencia IVI

No. ind ha-1 Relativa m2 ha-1 Relativa Absoluta Relativa %

Alnus firmifolia 5 0 0.07 0.18 2.00 7.69 2.77

E77 18 2 0.77 1.91 1.00 3.85 2.45

E81 15 1 0.17 0.42 1.00 3.85 1.86

E82 2 0 0.02 0.04 1.00 3.85 1.35

Oreopanax
xalapensis 2 0 0.01 0.03 1.00 3.85 1.34

Pinus ayacahuite 27 2 0.30 0.75 3.00 11.54 4.87

151
 Pinus patula 925 81 35.50 87.85 6.00 23.08 63.86

Pinus pseudostrobus 108 9 1.54 3.81 5.00 19.23 10.83

Pinus rudis 3 0 0.53 1.30 1.00 3.85 1.81

Pinus teocote 5 0 0.40 0.99 1.00 3.85 1.76

Quercus
eugeniifolia 3 0 0.06 0.15 1.00 3.85 1.43

Quercus crassifolia 30 3 0.97 2.40 2.00 7.69 4.24

Quercus scytophylla 3 0 0.06 0.16 1.00 3.85 1.43

Total general 1147 100 40.41 100.00 26.00 100.00 99.99

Anexo Q. Índice de Valor de Importancia (IVI) para individuos de especies arbóreas del año 2012 (dap >10 cm) de rodales bajo el
tratamiento silvícola de árboles padre (AP) en Capulalpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca.

Especie Densidad Dominancia Frecuencia IVI

No. ind ha-1 Relativa m2 ha-1 Relativa Absoluta Relativa %

Alnus firmifolia 5 0 0.16 0.45 5.41 6.25 2.08

E77 18 1 1.00 2.78 2.70 6.93 2.31

152
 E81 15 1 0.22 0.62 2.70 4.51 1.50

E82 2 0 0.02 0.06 2.70 2.90 0.97

Latifoliada 60 5 0.59 1.65 16.22 22.59 7.53

Oreopanax xalapensis 2 0 0.02 0.06 2.70 2.89 0.96

Pinus ayacahuite 27 2 0.38 1.06 8.11 11.27 3.76

Pinus patula 955 75 28.62 79.57 16.22 170.98 56.99

Pinus pseudostrobus 120 9 2.18 6.07 13.51 29.03 9.68

Pinus rudis 3 0 0.57 1.59 2.70 4.56 1.52

Pinus sp. 17 1 0.17 0.48 8.11 9.90 3.30

Pinus teocote 5 0 0.47 1.31 2.70 4.41 1.47

Quercus eugeniifolia 3 0 0.06 0.17 2.70 3.14 1.05

Quercus crassifolia 30 2 1.37 3.80 5.41 11.57 3.86

Quercus scytophylla 3 0 0.07 0.19 2.70 3.15 1.05

Quercus sp. 5 0 0.05 0.14 5.41 5.94 1.98

Total general 1270 100 35.98 100.02 100.00 300.02 100.01

153
154