ENFERMEDADES ABIOTICAS
CARACTERISTICAS GENERALES:
Las enfermedades abióticas o no infecciosas en las plantas son el
producto de la falta o el exceso de algún factor necesario para la vida de la
planta.
No hay presencia de patógenos por lo tanto no pueden ser transmitidas
de plantas enfermas a plantas sanas.
Pueden afectar a las plantas en cualquiera de sus etapas de desarrollo:
semilla, plántula, planta en crecimiento, planta madura o a los frutos, y pueden
ocasionar daños durante el cultivo, durante el almacenamiento e incluso
durante el mercadeo.
Los síntomas varían en tipo y severidad, de acuerdo al factor ambiental
que participe y en la intensidad de desviación de este factor. Los síntomas
pueden ser desde ligeros hasta severos; y las plantas afectadas pueden
incluso morir.
DIAGNOSIS:
La diagnosis de algunas enfermedades abióticas puede ser sencilla
porque existen síntomas muy característicos que se deben al exceso o falta de
algún factor ambiental. En otros casos es necesario examinar cuidadosamente
cuales eran las condiciones climáticas que prevalecían desde antes de la
aparición de la enfermedad, los cambios en los niveles de contaminación del
suelo y de la atmósfera en la zona del problema, también las prácticas
agrícolas o los incidentes que se produjeron.
Es frecuente que los síntomas manifestados se confundan mucho con
los causados por los virus, fitoplasmas y muchos patógenos de la raíz. Por lo
tanto, es necesario descartar la presencia de todos los patógenos posibles y
después, en la medida de lo posible, exponer a las plantas sanas a los factores
que se piensan son los causantes.
PRINCIPALES FACTORES AMBIENTALES QUE CAUSAN
ENFERMEDADES
1. TEMPERATURA:
Las mayoría de las plantas se desarrollan óptimamente entre 15° - 30° C,
pero existe mucha variación en este rango, así como también en su
capacidad de soportar mayor o menor temperatura. Las temperaturas
extremas (altas o bajas) son las que llegan a afectar a las plantas.
1.1. TEMPERATURAS ALTAS:
Rara vez en la naturaleza se dan temperaturas demasiado
elevadas como para sobrepasar el límite que pueden soportar las
plantas, especialmente si ellas están en sus zonas de origen. Las
plantas difieren en su resistencia de acuerdo a la etapa de desarrollo
en la que se encuentran, los diferentes tejidos u órganos expuestos,
la edad de estos órganos, etc.
Las temperaturas altas al parecer despliegan sus efectos
conjuntamente con otros factores del Ambiente, como son la luz
excesiva, la sequía, la falta de oxígeno, vientos fuertes, baja
Humedad Relativa.
Las temperaturas altas producen las "quemaduras" de sol en las
superficies expuestas al sol de frutos carnosos y hortalizas
suculentas (pimientos, cebollas, tubérculos de papa).
Las hojas de las plantas suculentas pueden formar quemaduras
de sol cuando después de días nublados y lluviosos tienen días
cálidos y soleados. Estas zonas son irregulares en las hojas y son
de un color verde pálido al inicio pero después colapsan y se tornan
en manchas de color café.
En días cálidos y soleados la temperatura de la parte húmeda
puede ser mayor; por ejemplo en la zona de contacto entre los
tejidos suculentos y el suelo, lo que causará cambio de coloración,
ampolladuras y aspecto húmedo del fruto u órgano y una desecación
de los tejidos localizados debajo de la cáscara.
Las temperaturas demasiado elevadas que predominan en la
superficie del suelo, en ocasiones causa muerte a las plántulas o
forman cancros en la corona de los tallos de las plantas maduras.
Al parecer las altas temperaturas participan en la formación del
corazón acuoso de las manzanas y junto con la falta de oxígeno
produce el corazón negro de la papa.
Necrosis interna por calor en tubérculo de papa
MECANISMOS DE DAÑOS DE LAS ALTAS TEMPERATURAS:
➢ Las altas temperaturas inactivan algunos procesos
metabólicos como la síntesis energética y aceleran otros
como la respiración y transpiración, las cuales no son
adecuadamente compensados por la fotosíntesis y la
absorción de agua. Las células de deshidratan bruscamente y
comienzan a morir.
➢ Causa coagulación y desnaturalización de proteínas, por lo
tanto, muchos procesos metabólicos se inhiben por la falta de
enzimas
➢ Rompimiento de las membranas citoplasmáticas, asfixia por
falta de oxígeno y probable liberación de sustancias tóxicas
en las células.
1.2. TEMPERATURAS BAJAS:
Los daños causados por las bajas temperaturas son mucho más
notorios que los causados por las altas temperaturas. Se pueden
producir daños por enfriamiento o congelación.
El ENFRIAMIENTO es cuando las temperaturas disminuyen pero
no llegan al punto de congelación del agua. Este fenómeno causa
daño a plantas de climas cálidos (origen tropical) como maíz, frijol,
cítricos, plátanos, etc., causándoles principalmente retardo o
detención del crecimiento, lenta absorción de nutrientes. Esto debido
a que los procesos metabólicos de síntesis se encuentran
disminuidos. También en el caso de la papa produce endulzamiento
de los tubérculos de la papa, debido a que el frío ocasiona la
hidrolización del almidón a azúcares más simples.
Necrosis por exposición a bajas temperaturas
Cuando las temperaturas bajan por debajo del punto de
congelación se denomina HELADA, la que ocasionan serios daños
en diversas plantas.
Según el origen, las heladas pueden ser advectivas,
convectivas o por radiación y de acuerdo a la época que se
producen, pueden ser: tempranas o de otoño, invernales,
primaverales o tardías, las estivales o de verano. Las más peligrosas
y dañinas son las heladas tardías y las de verano porque las plantas
se encuentran en pleno proceso de brotación, floración y desarrollo.
Las heladas causan necrosis de brotes y hojas, empezando
siempre por las más jóvenes, también muerte de flores y frutos
pequeños, tanto en plantas herbáceas como leñosas. En el suelo, se
produce muerte de raicillas.
Necrosis del follaje por helada
Necrosis de flores por heladas
En frutos de manzanas, peras y durazno se forman bandas de
suberificación sobre la superficie, lo que produce rajaduras y
deformaciones posteriores.
Se produce agrietado de cortezas de especies leñosas, rajaduras
radiales de la médula, desarrollo de cancros.
Rajadura en tallo de especie leñosa por helada
En tubérculos de papa se produce una necrosis anular en la pulpa
(muerte del tejido vascular) y cuando la helada es muy fuerte se
produce necrosis de casi toda la pulpa.
Necrosis de la pulpa de tubérculos de papa por helada
Las heladas, de acuerdo a la Humedad Relativa que predomine
en el momento que se produzca, pueden ser de dos tipos: La helada
blanca (alta HR) y la helada negra (baja HR). La helada negra es la
más destructiva porque en la helada blanca se produce una película
de escarcha que absorbe gran parte del frío antes que dañe al tejido
vegetal.
Helada blanca
MECANISMO DE DAÑO DE LAS HELADAS:
Se produce enfriamiento del agua tanto intercelular como
extracelular. Primero se congela el agua extracelular, casi a los 0° C.
Debido a que el agua de las células tiene sustancias disueltas su
punto de congelación es más bajo. Conforme se van formando
cristales de hielo, va fluyendo agua desde la célula hacia estos
cristales, por lo tanto, el agua citoplasmática aumenta su
concentración y es más difícil de congelarse. Los cristales de hielo
que se forman intercelularmente ejercen presión y laceran paredes y
membranas celulares, además, debido al flujo de agua de las células
hacia los espacios intercelulares, ocurre plasmólisis y deshidratación
del protoplasma. Si el agua intracelular se congela, se forman
cristales que laceran las membranas citoplasmáticas y matan a las
células. El punto de congelación varía de acuerdo a los tejidos y a la
especie vegetal.
Los cristales intracelulares se forman más frecuentemente cuando
las temperaturas bajan bruscamente; la disminución lenta de la
temperatura no permite la formación de estos cristales.
El derretimiento rápido provoca inundación de la zona
comprendida entre la pared celular y el protoplasto y se produce
desgarre y rompimiento de la membrana, por lo tanto la célula
colapsa Si el descongelamiento es más lento, entonces las células
pueden rehidratarse, pero como sus membranas están laceradas,
éstas revientan. Si las membranas no han llegado a dañarse, las
células pueden recuperarse.
2. EFECTOS DE LA HUMEDAD:
2.1. HUMEDAD RELATIVA (H. R.):
La H. R. baja es temporal y no causa daño excepto cuando está
combinado con otros factores ambientales como falta de agua en el
suelo, altas temperaturas y vientos fuertes. De esta manera el follaje
pierde una gran cantidad de agua dando lugar a la formación de
quemaduras y marchitez temporal o permanente de la planta en
general.
2.2. HUMEDAD DEL SUELO:
La humedad del suelo es más importante que la H.R. debido a que la
mayoría de las plantas absorbe el agua, junto con las sales minerales,
directamente del suelo a través de las raíces.
2.2.1 BAJO CONTENIDO DE HUMEDAD:
Causa desde un menor desarrollo hasta la muerte de las plantas.
Las plantas que desarrollan en suelos con humedad deficiente siempre
se atrofian, tiene un color que va del verde pálido al amarillo claro;
forman hojas pequeñas, presentan epinastias, producen pocas flores y
frutos, y en caso que la sequía continúe, se marchitan y se mueren.
Marchitez y muerte ascendente por falta de agua en tomate
Secado de puntas de frutos por falta de agua
Las plantas perennes son más resistentes que las anuales, pero
también sufren daño al someterlos a periodos prolongados de sequía,
muestran menor crecimiento, hojas pequeñas y chamuscadas, ramas
cortas, muerte regresiva, defoliación y, finalmente, marchitez y muerte.
2.2.2. ALTO CONTENIDO DE HUMEDAD:
El drenaje inadecuado en los suelos o la inundación de las plantas
cultivadas en los terrenos, en los jardines o en macetas, provoca
daños inmediatos y de mayor consideración que las sequías, incluso la
muerte de las plantas.
Las plantas pierden el vigor, se marchitan, las hojas se vuelven de
color verde pálido a verde amarillento. Las plantas anuales suculentas
muestran marchitez permanente a los 2 o 3 días y la muerte posterior.
Las especies perennes leñosas, resisten más tiempo, las raíces
deben estar sumergidas completamente durante varias semanas para
producirse el daño permanente e irreversible.
El exceso de humedad en el suelo ocasiona el desplazamiento del
oxígeno del suelo y la falta de oxígeno ocasiona tensión, asfixia y
desintegración de la mayoría de las células de las raíces.
Las plantas, debido a la muerte de sus raíces, no pueden
absorber agua, se marchitan y mueren. Las raíces fibrosas se mueren
y se pudren.
Las condiciones anaeróbicas y húmedas ocasionan el desarrollo
de microorganismos anaeróbicos que forman nitritos que son tóxicos a
las plantas. Las membranas celulares pierden su permeabilidad
selectiva.
Golpe de agua: Se produce cuando las plantas crecen en deficiencia
de humedad, por un periodo relativamente prolongado, y súbitamente
se les suministra abundante agua durante la maduración. Esto
ocasiona agrietamiento de frutos y órganos reservantes suculentos.
Ejemplo: Frutos de cítricos, de tomate, tubérculos de papa, raíces
reservantes de rabanito, nabos, beterragas, etc.
Corazón vacío de la papa: Se produce en variedades de papa con
tubérculos grandes, los cuales al ser fertilizados con exceso de
nitrógeno y tiene un exceso de humedad en el suelo, se agrietan
internamente.
3. EFECTO DE LA BAJA CONCENTRACION DE OXÍGENO:
La baja concentración de oxígeno está relacionada con la alta
temperatura y exceso de humedad en el suelo.
La falta de O2 en el suelo por exceso de humedad causa muerte de
raíces por asfixia, especialmente se existe alta temperatura del suelo y en la
atmósfera.
En tubérculos, frutos carnosos, hortalizas suculentas, etc., se produce
falta de O2 en el corazón debido a las altas temperaturas en campo o en
malas condiciones de almacenamiento.
La falta de oxígeno incrementa la respiración, se produce
ennegrecimiento del corazón, debido a que se produce reacciones
energéticas anormales. Las sub-oxidación ocasiona acumulación de
sustancias toxicas en las células las cuales mueren y también se forman
pigmentos negros (melanina). Ejemplo: Corazón negro de la papa en
almacenamiento.
Corazón negro de la papa
4. LUZ:
4.1 DEFICIENCIA DE LUZ:
Se observa frecuentemente en plantas que crecen cerca de
árboles u otros objetos que producen sombra, en plantas de ornato que
crecen al interior de las casas, en invernaderos, en almácigos y en
épocas con poca iluminación.
La falta de iluminación ocasiona la etiolación en plantas jóvenes,
que son susceptibles al acame. En plantas en crecimiento se produce
amarillamiento clorótico, escaso desarrollo, caída prematura de flores y
hojas.
4.2 EXCESO DE LUMINOSIDAD:
La luz excesiva raramente causa daño, aunque se le atribuye el
"quemado del sol" de las vainas de frijol que crecen en alturas donde el
cielo es mucho más limpio y la radiación más fuerte. Las vainas
desarrollan pequeñas manchas color café rojizo y luego se contraen.
Quemaduras de sol en vainas de frijol
Quemaduras del follaje
El exceso de luz también afecta a las plantas ornamentales que
normalmente crecen en sombra. Se producen manchas plateadas o
café claro sobre las hojas. Si se cambia bruscamente una planta de la
sombra a luz excesiva, ésta se defolia en pocos días
5. PRÁCTICAS AGRÍCOLAS INADECUADAS:
La aplicación incorrecta, en época indebida y/o a altas dosis, de
compuestos químicos como insecticidas, fungicidas, nematicidas y
fertilizantes a plantas sensibles, provocan quemaduras de hojas,
manchado, oscurecimiento de frutos, etc.
Quemaduras por aplicaciones de azufre en frutos de manzano
Los herbicidas exterminantes como el Glifosato, pueden causar
amarillamiento, desecación y desprendimiento de hojas de las plantas
expuestas, incluso pueden morir.
Daño por herbicida
Los herbicidas hormonales como el 2,4 D causan deformaciones en
hojas conocidas como "pata de rana" por la forma que adquieren y
proliferación de espigas en el caso de cereales como trigo y cebada.
Pata de rana por herbicida hormonal
Las prácticas culturales que cortan y desprenden raíces producen
marchitez y muerte de muchos cultivos. El riego excesivo o deficiente
causa marchitez y hasta muerte.
6. CONTAMINANTES ATMOSFERICOS:
Las actividades de hombre para la generación de energía, la producción
de alimentos, la eliminación de desechos, etc., da como resultado la
liberación a la atmósfera de varios gases contaminantes que alteran el
metabolismo de las plantas y les inducen enfermedades. Los daños se
observan principalmente en zonas cercanas a las fábricas. Algunos
contaminantes como el dióxido de azufre, el dióxido de nitrógeno, el fluoruro
de hidrógeno, etc., se producen directamente a partir de una fuente primaria
como refinerías, combustión de energéticos y el procesamiento de
minerales o fertilizantes. Estos son conocidos como contaminantes
PRIMARIOS.
Los contaminantes como el ozono y el nitrato de peroxiacilo, se
producen en la atmósfera como productos secundarios de reacción
fotoquímica que involucran al NO2, O2, los hidrocarburos y la luz solar.
Estos se conocen como contaminantes SECUNDARIOS.
1. OZONO:
Sus fuentes son principalmente el escape de los automóviles y otras
máquinas de combustión interna cuyos gases emitidos reaccionan con el
oxígeno atmosférico en presencia de la luz solar:
luz solar
NO2 + O2 O3 + NO
También se origina a partir de la estratosfera, los relámpagos y bosques.
Es el contaminante atmosférico que más daño causa a las plantas,
siendo un componente importante del “smog”.
Penetra a través de las estomas, induciendo síntomas de moteado en
las hojas, principalmente en el haz. Las manchas son pequeñas a
grandes y de color blanquecino al inicio que se van tornado color canela,
café o negro.
Ing. M Sc. Cadenas 17
UNALM
Manchas blanquecinas en hoja de tabaco
Manchas negras en hoja de tabaco
En frutales como cítricos y vid se produce atrofia del crecimiento y
defoliación prematura.
Las especies más susceptibles son el tabaco, frijol, maíz, cereales,
alfalfa, cítricos, pino.
2. NITRATO DE PEROXIACILO (PAN):
Se produce también a partir del escape de los automóviles y de otras
maquinarias de combustión interna. Los vapores de gasolina y los
Hidrocarburos parcialmente quemados, se combina con el NO 2 o el O3 y
dan como productos el PAN, que es componente mayoritario del smog.
Es muy severo en zonas metropolitanas contaminadas.
Produce el síntoma conocido como la “Hoja plateada” o "Costra
Plateada" que se caracteriza por ser manchas blanquecinas o
bronceadas brillantes en el envés de las hojas, que pueden atravesar
hasta el haz y confundirse con los síntomas que ocasiona el ozono.
CCG/grn
Ing. M Sc. Cadenas 18
UNALM
Hoja plateada en el envés de hoja de frijol
Hoja plateada en el haz de hoja de frijol
Las especies más susceptibles son la lechuga, espinaca, tomate.
3. BIOXIDO DE AZUFRE (SO2):
Es emitido por las fábricas que producen H2SO3, del escape de los
automóviles y otras máquinas de combustión interna.
Es tóxico a concentraciones bajas 0.3 – 0.5 ppm.
Produce desde amarillamientos ligeros a decoloración blanquecina de
tejidos internervales de las hojas.
CCG/grn
Decoloración internerval en hojas de rosal
Decoloración blanca internerval en hojas de planta indicadora
El SO2 combina con la humedad atmosférica y forma H 2SO3, que
conforma la lluvia ácida.
Las especies más sensibles: frijol, arveja, alfalfa, algodón, coníferas.
4. BIOXIDO DE NITROGENO (NO2):
Se produce a partir de O 2 y N2 atmosférico que reaccionan en fuentes
de combustión como hornos, escape de los autos y otras máquinas de
combustión interna.
Es tóxico a concentraciones de 2 a 3 ppm.
Ocasiona decoloración y bronceamientos internervales similares a lo que
produce el SO2
Decoloración internerval en hojas de tomate
Inhibe el crecimiento de las plantas a bajas concentraciones.
En la atmósfera se combina con el agua y forma H2NO3 (lluvia ácida)
Especies más sensibles: tomate, frijol.
5. FLUORURO DE HIDROGENO (HF):
Se producen a partir de fábricas que procesan minerales e
hidrocarburos. Es tóxico a concentraciones muy bajas 0.0007 – 0.0002
ppm.
Se acumulan en los bordes y puntas de las hojas ocasionando manchas
de color canela a café oscuro, las hojas pueden morir o desprenderse.
Necrosis de bordes de hojas de cirolero
El HF puede evaporarse o escurrirse de las hojas y las plantas se
recuperan lentamente.
Especies más sensibles: maíz, duraznero, tulipán.
6. CLORO (CL2) Y CLORURO DE HIDROGENO (HCL)
Se origina de las refinerías de petróleo, fábricas de vidrio e incineración
de plásticos.
Es tóxico a concentraciones de 0.1 - 0.2 ppm.
El borde de las hojas se quema. En hojas de pino se observa necrosis
de las puntas con un halo amarillo.
Necrosis de borde y zonas internervales
Necrosis de puntas de hojas de coníferas
Se produce también zonas necróticas blanquecinas entre las nervaduras
y las hojas se desprenden antes de tiempo (síntomas parecidos a los del
SO2 ).
Decoloración blanquecina internerval en hoja de cucurbitácea
7. ETILENO (CH2=CH2)
Se produce de los escapes de los automóviles, de la combustión del gas
natural, del carbón de piedra y aceites combustibles. A partir de frutos
madurando en almacenaje debido a que es una fitohormona de
maduración.
Es tóxico a concentraciones de 0.05 ppm.
Las plantas expuestas quedan atrofiadas, sus hojas se desarrollan
anormalmente y envejecen prematuramente. Las plantas producen muy
pocas flores y frutos. En frutos de manzano se forman escaldaduras.
Planta de azalea expuesta al etileno (izquierda) y planta normal (derecha)
8. MATERIA DIVIDA EN PARTICULAS (POLVOS):
El polvo puede provenir de las carreteras, de las fábricas de cemento, de
la combustión del carbón, etc.
Forma capas costrosas sobre la superficie de las plantas, lo cual le resta
tasa fotosintética. Las plantas se vuelven pálidas, desarrollan poco y
pueden llegar a morir.
Algunos polvos son abrasivos, quema los tejidos foliares directamente o
después de disolverse en el rocío o agua de lluvia.
Daños producidos por golpe de arena en plántulas de algodón
ENFERMEDADES BIOTICAS
CARACTERISTICAS GENERALES:
Las enfermedades bióticas o infecciosas son las que se producen por la
infección que ocasiona un patógeno en una planta.
Se caracterizan por la capacidad que tiene el patógeno de crecer y
reproducirse con gran rapidez en las plantas y por su habilidad para difundirse
de éstas a otras plantas sanas y, por consiguiente, causan nuevas
enfermedades. Son transmisibles.
De la gran diversidad de organismos vivos, sólo unos cuantos miembros
de algunos grupos parasitan a las plantas, estos son: hongos, pseudohongos
(oomycetos, plasmodiophoromycetos), bacterias, mollicutes, plantas superiores
parásitas, nemátodes, protozoarios, virus y viroides.
Para que los patógenos puedan desarrollarse necesitan invadir la planta,
reproducirse en ella y obtener sus nutrientes de ella; además deben adaptarse
a las condiciones en que vive su hospedante.
GAMA DE HOSPEDANTES:
Los patógenos difieren en base al tipo de planta que atacan, a los
órganos y a los tejidos que infectan y a la edad del mismo órgano de una
misma planta sobre la que puedan desarrollarse.
Algunos patógenos son específicos para una especie de plantas, otras
para cierto género, para una familia; mientras que otras tienen un rango más
amplio de hospedantes, que incluyen plantas de diversos grupos taxonómicos.
Existen patógenos que sólo desarrollan en raíces, otros sólo en tallos,
otros principalmente en hojas, frutos carnosos, etc. Otros son patógenos
vasculares y sólo son específicos en estos tejidos.
Los parásitos obligados generalmente son bastante específicos en
cuanto al hospedante (evolución paralela). Los parásitos no obligados por lo
común atacan muchas plantas distintas, diferentes partes de ésta y en
diferentes estados de desarrollo. Esto debido a que producen diferentes toxinas
no específicas y enzimas que alteran sustancias y procesos metabólicos que
se dan normalmente en plantas. Sin embargo existen parásitos no obligados
que producen enfermedades sólo en una especie de plantas o en algunas de
ellas.
CICLO DE LA ENFERMEDAD:
Es una serie de eventos sucesivos, más o menos distintos, que propician el
desarrollo de la enfermedad y mantenimiento del patógeno. Incluye:
inoculación, penetración, establecimiento de la infección, colonización
(invasión), crecimiento, reproducción, dispersión y supervivencia del patógeno
en ausencia de su hospedante.
1. INOCULACIÓN: Cuando el patógeno y hospedante entran en contacto.
Inóculo: Es el patógeno o parte de él que llega al hospedante y es capaz
de causar enfermedad. Ejemplo:
En Hongos y Pseudohongos: fragmentos de micelio, esporas sexuales y
asexuales, esclerotes, clamidosporas.
En Bacterias, Fitoplasmas, Virus y Viroides: Todo el cuerpo del patógeno
que están en grupos o colonias.
En Nemátodos: Individuos adultos, huevos, juveniles 2.
En Plantas parásitas: Semillas, porciones vegetativas.
Propágulo: Es la unidad del inóculo, es decir, una espora, una célula
bacteriana, un huevo de nemátodo, etc.
TIPOS DE INÓCULO: Primario y secundario.
a) Primario: Es el inóculo que sobrevive el invierno o el verano y que
ocasiona las primeras infecciones en primavera u otoño. También se
considera al primero que llega a un campo limpio. Produce infecciones
primarias.
b) Secundaria: Es el que se origina a partir de las infecciones primaria y
produce las infección secundarias en el campo.
FUENTES DEL INÓCULO: El inóculo puede estar:
a) En el suelo: En la Materia Orgánica como saprofitos.
b) Semillas: botánica, vegetativa.
c) Plantas y campos cercanos a la plantación.
d) Malezas perennes.
e) Hospedantes alternantes
LLEGADA DEL INOCULO:
El inóculo llega al campo por cualquiera de los siguientes medios: Viento,
agua, insectos vectores, el hombre, etc.
Sólo una pequeña cantidad de todo el inóculo que se produce se deposita
en las plantas susceptibles y logran causar infecciones efectivas; gran parte
se pierde debido a que se deposita en objetos, tejidos, sustratos, etc., que
no pueden infectar.
Algunos tipos de inóculo del suelo como las zoosporas, bacterias y
nemátodos son atraídos a sus hospedantes por sustancias como azúcares
y aminoácidos que exudan las raíces.
2. PREPENETRACIÓN:
a) GERMINACIÓN DE LAS ESPORAS Y SEMILLAS
Las esporas de los hongos y las semillas de las plantas parásitas deben
germinar previamente antes de iniciar la penetración, este proceso
requiere de temperatura y humedad adecuada (película de agua o H. R.
alta); de lo contrario se pueden desecar y morir.
La mayoría de esporas germinan inmediatamente después de su
maduración y liberación, pero otras requieren de un período de reposo
variable.
La espora germina produciendo un tubo germinativo que es la primera
parte de un micelio que penetra a la planta.
La germinación puede ser favorecida o estimulada por los nutrientes
(azúcares y aminoácidos) que se difunden a través de la superficie de
las plantas. Esto hace que germinen más esporas y con mayor rapidez.
En muchos casos la germinación es inhibida por sustancias que las
plantas liberan en el suelo circundante, por las sustancias que contiene
las esporas aglomeradas en mucílago y por la microflora saprófita
antagónica que crea un ambiente de inanición y libera metabolitos
tóxicos.
El fenómeno que impide que las esporas de los hongos germinen o que
sus tubos germinativos mueran, por las causas mencionadas, se
denomina fungistasis. Los suelos en los que ocurre este fenómeno se
denominan suelos supresivos, los cuales son suelos ricos en materia
orgánica que soportan una variada microflora. Sin embargo, la
fungistasis se contrarresta por los exudados de la raíz de las plantas
hospedantes que crecen en él.
El crecimiento de los tubos germinativos hacia los sitios de penetración
está regulado por varios factores, entre los cuales se incluyen:
▪ Mayor humedad en el medio
▪ Respuestas tigmotróficas o de contacto.
▪ Sustancias químicas asociadas con aberturas tales como heridas,
estomas y lenticelas (quimiotaxis)
▪ Respuestas nutricionales de los tubos germinativos hacia donde
exista mayores concentraciones de azúcares y aminoácidos
presentes en las raíces.
El movimiento de las zoosporas está regulado por los mismos factores.
b) HUEVOS DE NEMÁTODOS:
Los huevos de nemátodos requieren también de condiciones favorables
de temperatura y humedad para iniciar su incubación.
El juvenil 2, que es el estado que emerge del huevo y es el infectivo, es
atraído hacia las raíces por ciertos factores químicos asociados con el
crecimiento de la raíz, en particular el CO2 y algunos aminoácidos.
c) UNION DEL PATÓGENO AL HOSPEDANTE:
Las esporas de los hongos, las bacterias y las semillas de plantas
parásitas inicialmente son puestas en contacto con la superficie externa
de los órganos de las plantas y deben unirse a la superficie para poder
iniciar el proceso de penetración. Estas estructuras tienen su superficie
cubiertas con mucílago los cuales al humedecerse se tornan pegajosos
y ayudan al patógeno a adherirse a la planta.
Los tubos germinativos producen también sustancias mucilaginosas ya
sea en toda su longitud o sólo en la punta.
Los virus, viroides, mollicutes, bacterias fastidiosas vasculares y
protozoarios son llevados directamente a las células de las plantas por
sus vectores y son rodeadas inmediatamente por el citoplasma, por lo
tanto no requieren de ningún mecanismo de adhesión propio.
3. PENETRACIÓN
Los patógenos penetran a la planta en forma directa, a través de aberturas
naturales de las plantas o a través de heridas.
La penetración del patógeno no siempre produce infección.
3.1. PENETRACIÓN DIRECTA
Es común en varias especies de hongos, en la gran mayoría de los
nemátodos y el único de las plantas parásitas. Ningún otro patógeno
ingresa directamente.
Las esporas de los hongos germinan y forman un "apresorio" a partir del
cual se forma una hifa fina denominada comúnmente "hifa infectiva" o
"gancho de penetración" la cual perfora la cutícula y la pared celular
mediante fuerza mecánica acompañados en varios casos por
degradación enzimática de los nutrientes de la pared celular.
Las plantas parásitas forman también un apresorio y un gancho de
penetración entre la zona de contacto de la radícula y la planta
hospedante, y penetra igual que los hongos.
Los nemátodos penetran mediante una serie repetida de impulsos hacia
delante y hacia atrás de sus estiletes. Esto produce una pequeña
abertura en la pared celular de las plantas, lo cual permite que el
nematodo introduzca su estilete en la célula o que entre todo el
nematodo en ella.
Juveniles 2 de nemátodos Detalle de estilete
3.2. PENETRACIÓN A TRAVÉS DE HERIDAS
La mayoría de los hongos, pseudohongos, todas las bacterias, algunos
virus y todos los viroides penetran en las plantas a través de varios tipos
de heridas.
Virus, viroides, mollicutes, bacterias fastidiosas vasculares, entran a la
planta a través de heridas producidas por sus vectores.
Las heridas que utilizan los hongos y bacterias pueden ser viejas o
recientes y se pueden constituir de tejidos lacerados o destruidos.
Las heridas se pueden producir:
a) Por abrasión o rompimiento por el viento, arena, granizo, frío
quemaduras.
b) Por animales como insectos, nemátodos, gusanos y animales
superiores.
c) Prácticas agrícolas del hombre: deshierbo, injertos, transplantes,
cosecha, etc.
d) Heridas naturales: cicatrices foliares, grietas de la raíz, emergencia
de raíces secundarias, etc.
e) Heridas ocasionadas por otros patógenos.
3.3. PENETRACIÓN A TRAVÉS DE ABERTURAS NATURALES
Muchos hongos, pseudohongos y bacterias entran a las plantas a través
de sus estomas, pero algunas bacterias penetran a través de lenticelas,
hidátodos y nectarios.
Las bacterias nadan en la película de agua y entran a través de estomas
y se introducen en la cavidad subestomática donde inician la infección.
Las bacterias pueden penetrar aunque los estomas estén cerrados.
Las esporas de los hongos germinan y el tubo germinativo penetra por el
estoma y se empieza a desarrollar. Es frecuente la formación de un
apresorio en el estoma y a partir de ahí se forma la hifa de penetración
que crece y desarrolla en la cavidad subestomática, y de allí a otras
células. Algunos tubos germinativos pueden penetrar incluso con
estomas cerrados.
Por los hidátodos penetran algunas bacterias y algunos pocos hongos.
Algunas bacterias también aprovechan los nectarios de las flores.
Las lenticelas localizadas en frutos, tallos, tubérculos sirven de entrada a
algunos hongos y bacterias.
La entrada a través de estos orificios es una vía secundaria de menor
eficiencia que las heridas.
4. INFECCIÓN
Es el proceso mediante el cual los patógenos entran en contacto con las
células o tejidos susceptibles de sus hospedantes en los cuales se producen
suficientes nutrientes para ambos.
Durante la infección los patógenos se desarrollan y/o se reproducen dentro
de los tejidos de las plantas. Las infecciones efectivas producen los
"síntomas", sin embargo, algunas infecciones permanecen latentes, es decir,
no producen síntomas hasta que las condiciones del medio son más
favorables o bien en otra etapa fenológica de la planta.
El período de incubación es el intervalo de tiempo comprendido entre la
inoculación y la aparición de los síntomas.
Algunos patógenos obtienen sus nutrientes a partir de células vivas y con
frecuencia no las destruyen (parásitos biotróficos); otros destruyen a las
células y utilizan sus contenidos conforme los invaden (parásitos
necrotróficos).
Durante el proceso de infección los patógenos liberan enzimas, toxinas y/o
reguladores del crecimiento, que afectan le integridad estructural de las
células del hospedante o bien sus procesos fisiológicos. En respuesta la
planta reacciona con gran variedad de mecanismos de defensa que brindan
diferentes grados de protección de la planta ante el patógeno.
Para que se produzca la infección no basta con el contacto físico entre
patógeno y hospedante, sino se debe cumplir algunas condiciones:
- El parásito debe estar en una etapa patogénica y virulenta.
- Que la planta esté en una etapa susceptible al patógeno.
- Que las condiciones de temperatura y humedad sean favorables para el
patógeno.
Cuando todas esas condiciones son óptimas, el patógeno invade a la planta
hospedante hasta el máximo de su potencial, incluso cuando la planta
desarrolla mecanismos de defensa, y como consecuencia se produce la
enfermedad.
5. COLONIZACION O INVASIÓN
Los patógenos invaden de manera distinta y a diferentes niveles los tejidos
de las plantas, así tenemos:
5.1 HONGOS Y PSEUDOHONGOS:
Pueden presentar los siguientes niveles y tipo de invasión:
- Micelio superficial: Oidiosis.
- Micelio subcuticular: Sarna del manzano.
- La gran mayoría de los hongos y pseudohongos desarrollan en los
tejidos de manera intracelular o intercelular.
- Los hongos que ocasionan marchitez vascular, invaden los vasos
xilemáticos de las plantas.
5.2 BACTERIAS:
Las bacterias invaden los tejidos de manera extracelular, aunque también
pueden crecer dentro, cuando se disuelvan los constituyentes de la pared.
Las bacterias vasculares invaden los vasos xilemáticos.
5.3 NEMATODOS:
Los nematodos mayormente invaden a nivel intercelular, algunos pueden ser
intracelulares. No invaden todo el tejido, perfora la célula con su estilete para
alimentarse.
5.4 VIRUS, VIROIDES, MOLLICUTES, BACTERIAS FASTIDIOSAS:
- Los virus y viroides invaden todo tipo de célula vegetal viva. Los virus
vasculares invaden los tubos cribosos del floema.
- Los mollicutes invaden los tubos cribosos del floema y probablemente
algunas células parenquimáticas adyacentes.
- Las bacterias fastidiosas vasculares invaden los tubos cribosos del
floema y los vasos xilemáticos.
Según el área de invasión, muchos patógenos invaden sólo unas cuantas
células o una pequeña porción de la planta. Esto se puede mantener
localizado o extenderse ligeramente a un ritmo lento. A los patógenos que
presentan estas características se consideran que producen "infecciones o
enfermedades locales".
Otras infecciones se propagan más rápidamente y pueden extenderse sobre
un órgano completo, una porción grande de la planta o toda la planta,
denominándose a éstas "infecciones o enfermedades sistémicas"
Los mollicutess, las bacterias fastidiosas vasculares, los virus y viroides son
sistémicos, es decir, invaden la mayoría o todas las células susceptibles de
una planta.
Los hongos y bacterias vasculares invaden sólo unos cuantos vasos de las
raíces, del tallo o de la parte superior de las plantas infectadas, pero invaden
la mayoría de los vasos xilemáticos en las etapas finales de la enfermedad.
Se consideran también que son sistémicos.
Las Royas, Mildius y Carbones son también patógenos sistémicos.
6. CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN
La mayoría de los patógenos, aunque produzcan una pequeña mancha, una
infección amplia o la necrosis general de una planta, continúa creciendo y
extendiéndose de manera indefinida dentro del hospedante infectado de tal
manera que se propaga cada vez más en de los tejidos de la planta hasta
que esta última muere o se detiene el desarrollo de la infección.
En algunos hongos y pseudohongos, mientras las hifas jóvenes continúan su
desarrollo, las hifas originales van muriendo y desaparecen, de tal manera
que la planta infectada presenta varias zonas donde mantienen su actividad
unidades distintas de micelio.
Los hongos vasculares producen y liberan sus esporas en el interior de los
vasos y, al ser transportadas por el flujo de agua y savia, invaden los vasos
lejos del micelio y al germinar producen más micelio que invaden otros
vasos.
Las bacterias, mollicutes, virus, viroides, nemátodos y protozoarios no
crecen de manera considerable, conforme transcurre el tiempo mantienen su
forma y tamaño invariable durante toda su existencia. Estos invaden e
infectan nuevos tejidos al reproducirse con gran rapidez y al aumentar su
número de manera considerable en los tejidos que infectan.
Virus y viroides se movilizan a través de los plasmodesmos.
Virus, viroides, mollicutes, bacterias fastidiosas vasculares y protozoarios se
movilizan a través del floema.
Las bacterias vasculares se movilizan a través del xilema.
Nemátodos y protozoarios, y en cierto grado las bacterias, pueden
desplazarse por sí mismos en las células.
Los patógenos se reproducen de distintas maneras:
Hongos y pseudohongos: esporas asexuales y sexuales.
Plantas superiores parásitas: por semillas.
Bacterias, mollicutes y protozoarios: por mitosis.
Virus y viroides: por replicado dentro de la célula, como una fotocopiadora.
Nemátodos: mediante huevos
La mayoría de hongos forman esporas en la superficie o inmediatamente
debajo, subcuticular, subepidermal, y son errumpentes liberándose
fácilmente.
Algunos hongos, incluyendo los vasculares, producen sus esporas al interior
de los tejidos y sólo lo liberan cuando su hospedante muere y se desintegra.
Las plantas parásitas producen semillas en la parte aérea.
Los nemátodos ovipositan cerca o sobre la superficie del órgano invadido de
la planta hospedante.
Las bacterias se reproducen entre las células o en su interior, y por lo
general dentro de la planta hospedante; llegando a la superficie a través de
heridas, grietas, etc. (exudación)
Virus, viroides, mollicutes y bacterias fastidiosas vasculares, sólo se
reproducen al interior de las células hospedantes.
7. DISEMINACIÓN
7.1 DISEMINACION ACTIVA: En este tipo de diseminación, los patógenos o
sus propágulos utilizan su propia energía para desplazarse hacia nuevas
planta.
- Los nemátodos, zoosporas de hongos y pseudohongos, y bacterias se
desplazan por sí mismas hasta cierta distancia. Las hifas y rizomorfos
pueden germinar, desarrollarse a través del suelo y llegan a las raíces
de las plantas adyacentes. Sin embargo este tipo de diseminación
puede ser muy limitado.
- Las esporas de algunos hongos son expulsadas violentamente desde
sus esporóforos o de esporocarpos mediante un mecanismo de presión
que da como resultado la descarga sucesiva o simultánea de esporas a
más de un centímetro distancia por arriba del nivel del esporóforo.
- Las plantas superiores parásitas descargan sus semillas hasta varios
metros de distancia.
7.2 DISEMINACION PASIVA: Casi toda la dispersión de los patógenos y/o
esporas se llevan a cabo pasivamente con la participación de agentes de
dispersión como el aire, el agua, insectos y otros animales y el hombre.
7.2.1 Diseminación por el viento.
Principalmente disemina las esporas de los hongos que afectan la
parte aérea de las plantas, a veces semillas de plantas parásitas.
Las esporas de los hongos que son secas son fácilmente arrancadas
por las corrientes de aire y transportadas a diferentes distancias.
La mayoría de las esporas de los hongos son muy delicadas y sólo
pueden ser trasladadas en forma efectiva unos cientos de metros o
algunos kilómetros, sin embargo, las esporas de royas pueden ser
transportadas a cientos de kilómetros y pueden ocasionar epifitias de
amplia distribución geográfica.
Otros patógenos son transportados indirectamente por el viento al
arrastrar suelo con bacterias y nemátodos, al transportar insectos
vectores de virus, viroides, mollicutes, hacer rozar plantas sanas y
enfermas, etc.
7.2.2 Diseminación por el agua.
En el suelo, el agua de la lluvia o de riego arrastra bacterias,
nemátodos, fragmentos de micelio, zoosporangios, esporas y
esclerotes de hongos.
En la parte aérea todas las bacterias y muchas esporas de hongos que
son exudadas en mucílago, solamente son desprendidas por el agua
de la lluvia o de los sistemas de riego.
El agua de lluvia y el de riego por aspersión atrapan las esporas que
quedan suspendidas en el aire y las hace descender y las deposita en
las superficies de las plantas.
Aunque el agua disemina a menores distancias que el viento, propicia
el ambiente húmedo que requieren los patógenos para germinar y
penetrar de inmediato.
7.2.3 Diseminación por insectos, ácaros, nemátodos y otros animales .
Insectos: Los virus son transmitidos por áfidos y cigarritas
principalmente, quienes lo llevan externa o internamente. Los
Fitoplasmas y bacterias fastidiosas vasculares son transmitidos por
cigarritas en forma interna.
Muchos otros insectos quedan impregnados externamente de esporas
pegajosas de hongos y de bacterias, y las van depositando sobre las
superficies de las plantas o en las heridas que ocasionan al
alimentarse.
La distancia de diseminación depende del tipo de insecto, del tipo de
asociación entre el patógeno y el insecto, y del viento.
Acaros y nemátodos: Internamente pueden transmitir virus.
Externamente bacterias y esporas pegajosas de hongos.
Otros animales: La mayoría de los animales (pequeños o grandes)
que se desplazan entre las plantas diseminan hongos, bacterias,
semillas de plantas parásitas, nemátodos y también virus. La mayoría
se adhieren a las patas o al cuerpo, pero algunos de ellos se
encuentran en las partes bucales.
7.2.4 Diseminación por el hombre.
El hombre en sus actividades culturales disemina muchos patógenos,
por ejemplo, al manipular las plantas enfermas y sanas con la cual
disemina virus como el TMV, hongos foliares; a través de herramientas
contaminadas como tijeras de poda con la cual disemina bacterias,
virus, viroides; al transportar tierras contaminadas en sus calzados o en
el equipo agrícola; al utilizar recipientes contaminados; al realizar
transplantes; al usar semillas y yemas infectadas; al introducir nuevas
variedades a una zona, región o país, y al importar alimentos u objetos
que puedan tener fitopatógenos exóticos nocivos.
8. SOBREVIVENCIA DEL PATÓGENO
Los patógenos pueden sobrevivir fuera de su hospedante desarrollándose
en otros sustratos o en estado latente.
Invernación: Es la sobrevivencia en estado latente en temperaturas bajas
de invierno.
Estivación: Es la sobrevivencia en estado latente en temperaturas altas y
sequedad del verano.
Hongos y Pseudohongos: Sobreviven como micelio y esporas en los
tejidos infectados como tallos con pudriciones, cancros.
Como micelio entre las escamas de las yemas dormantes, ejemplo Oidiosis.
Como micelio, esporas, esporas de resistencia, esclerotes en los rastrojos y
residuos.
Algunos hongos y pseudohongos son habitantes del suelo y viven como
saprófitos en la materia orgánica, por ejemplo Pythium, Fusarium y
Rhizoctonia.
Los parásitos obligados como las royas heteroicas que infectan dos
hospedantes, una perenne y un anual, sobreviven en el hospedante
perenne.
Bacterias: Se alojan en los tejidos de las plantas infectadas, semillas,
tubérculos, residuos vegetales o en la materia orgánica del suelo.
Las bacterias muestran una tasa de supervivencia bastante baja cuando
son poco abundantes y se encuentran libres en el suelo; pero sobreviven
bien cuando se cubren con una cubierta polisacárida endurecida y
mucilaginosa.
Algunas sobreviven en el cuerpo de insectos vectores.
Virus, viroides, molllicutes, bacterias fastidiosas vasculares y
protozoarios: Sobreviven en tejidos vivos como las puntas y raíces de las
plantas perennes, los órganos de propagación vegetativa y en las semillas
botánicas de algunos hospedantes.
Algunos virus sobreviven dentro de unos insectos vectores, otros virus y
viroides en las herramientas contaminadas y en residuos vegetales.
Nemátodos: En general sobreviven como huevos envueltos en una matriz
gelatinosa, y pueden encontrarse en el suelo, en las raíces o en los
residuos de éstas.
Algunos nemátodos producen etapas juveniles o adultas que pueden
permanecer latentes en semillas, bulbos, suelo. Ejemplos: Quistes,
anhidrobiosis, criogenia.
Plantas parásitas: Como semillas en el suelo, o en forma vegetativa en el
hospedante
