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Bioquimica Pacheco

libro de bioquimica

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7. -_ = ior fees médica Pache ren Lx ee a ES fox wn Pa BIOQUIMICA MEDICA Daniel Pacheco Leal umusa NORIEGA EDITORES MEXICO Espaiia + Venezuela » Colombia AGRADECIMIENTOS Esta edicién de Bioquimica Médica tiene como antecedente la obra Bloquimica estructural y aplicada a la Medicina, en la cual participaron docentes que impartian la asignatura entonces denominada Bioquimica Aplicada, Actualmente se imparte en la Escuela Superior de Medicina del IPN como Bioquimica Médica dividida en dos semestres, con capitulos secuenciales, bajo el nombre de Bioguimica Mécica | y I En esta obra partcipan también docentes miembros de la academia de Bioquimica Médica |, antes denomi- nada Bioquimica Celular, a quienes quiero agradecer su atinada intervencién, sobre todo en el primer capftulo deno- minado “La bioquimica del cuerpo humano”, en particular al doctor Juan Guillermo Ordorica Vargas. Al ingeniero Salvador Quintanilla Prado, miembro de la Asociacién Mexicana de Exdirectores de Escuelas, Centos y Unidades del IPN, A.C., por permitime uiiizar los conceptos vertidas en su obra Fisicoquimica: estructura de fa materia, Al doctor Jaime Guzman Navarro agradezco que me haya permitido usar las historias clinicas que se manejan bajo @l criterio de las siglas “SOAP" (Subjetivo, Objetivo, Andlsis y Prondstco) que es la forma de presentacion de casos cli- nicos que se sigue en las clinicas y hospitales det IMSS. Esta forma de presentacion de casos dlinicos es. clara, sencilla y concisa, sobre todo para los estudiantes que atin no han cursado las asignaturas clinicas en la carrera de médico c- rujano y partero o en otras carreras del érea de la salud. ‘AIM. en G. Abel Fuentes Toledo, agradezco su partcipacidn en el capitulo “Estructura, funcién y metabolsrro de lii- os" y por el intercambio de conocimientos diarios que tenemos, junto con otros integrantes de nuestra academias, lo cual nos ha permitdo estar a la vanguarcia de los constantes cambios que ocurren dentro del rea dela Bioquimica Médica E! doctor José T. Suérez Rocha participa en el capitulo “Estructura, funcién y metabolismo de carbohidratos" y cor tinda revisando y actualizando esta parte de la obra. En el mismo sentido, agradezco la paricipacién del doctor Pindaro R. Atvarez Grave en el capitulo dedicado a la estructura y funcién de los écidos nuceicos. En el capitulo “Principios bioquimicos de nuticién” he podido contar con la participacién del doctor Eleazar Lara Padilla, la QBP Luz Irene Vega Zubia la icenciada en Nutricién Elizabeth Tejero, quienes han revisado y actualizado este capitulo integrador que se presenta al final dela obra, ‘Al doctor Raymundo Polanco, también riembro de la Asociacién Mexicana de Exdirectores de Escuelas, Centros y Unidades del IPN, A.C., agradezco sus alinadas observaciones y crticas al texto.que me permitieron mejorar la obra. ‘Agradezco, personaimente, a quien ha sido desde mi formacién profesional hasta el posgrado, fuente de inspira- cin y ejemplo: doctor Guillermo Carvajal Sandoval ‘Seguirin presentes los valiosos conceptos y conocimientos que nos han legado maestros que ya no estan con nosotros, pero que siguen vivos en nuestra memoria como un ejemplo a seguir en la formacién de las futuras generaciones «de mécicos; me refiero a mis maestros Antonio Oriol Anguera, Alberto Folch Pi y Ricardo Yafiez Avila. Finalmente, quiero agradecer alos ediores por la confanza y el interés depositado en a obra, que espero siva para formar profesionales de la Salud, capaces de dar a sus pacientes una atencién humana y de calidad, El autor PREFACIO Bioguimica Médica es un libro de texto. En los diez capftulos de que consta este libro, se intenta introducir al estudiante de medicina por los caminos, aparentemente dridos, de una asignatura poco popular dentro de las que integran el mapa curricular de la carrera de medicina. 1 primer capitulo tiene como finalidad introducir al estudiante en los conocimientos basicos de quimica orgénica, necesarios para comprender la estructura y las reacciones quimicas que ocurren entre las moléculas que forman parte de la materia viva, El segundo capitulo aborda el estudio de uno de los nutrimentos esenciales, el agua, asi como los electrdlitas cons- tituyentes de tos liquidos corporales, los mecanismos de control que derivan de la disociacién del agua y las sales, el pH y el equilibrio dcido base, Se abordan también en este capitulo las alteraciones mAs frecuentes del equilbrio hidroe- lectroltce y Acido base, explcando las bases bioguimicas de dichas alteraciones. El tercer capitulo inicia el estudio de los principios inmediatos con los compuestos més versatile, las proteinas, Y sus. consttuyentes los aminodcidos. Esta unidad aborda la estructura ¥ funciones de estas moléculas primordiales y- prepara el terreno para el siguiente capitulo, que trata de los compuestos que representan la maxima expresion genética, las enzimas. En el capitulo dedicado a las enzimas se estudian estos elementos regulacores que son fundamento esencial de la bioquimica, ya que no podriamos explicar una via metabélica sin la partcipacién de estos catalzadores bioldgicos. Gomo este es un texto con enfogue clinico, se hace particular énfasis en la determinacién enzimatica como apoyo para el dlagndstica médico y la utlizacion de las enzimas como reactivos clinicos de laboratoro, La bioenergética, que estudia la manera de utilizar y procesar los nutrimentos energéticos, es abordada de una manera general. Este es un punto de confiuencia corniin del metabolismo de los principios inmediatos, Siguiendo la secuencia expositiva se abordard la estructura, funcién y metabolismo de carbohidratos, lipidos y aminoécidos, incluyendo los aspectos de digestién, absorcién, transporte y distribucién, con el in de explicar los aspectos patol6gicas que derivan de alteraciones en las vias metabolicas y digastivas de estos compuestos. ‘Contnda la obra con el estudio de uno de los capftulos ms apasionantes de ls limos tiempos, los écidos nucieicos. En este capitulo se analizan la biosintesis y degradacién de precursores nucleotidions de aidas nucleicas y a participa- cién de agentes que bloquean su sintesis y que se utlizan como antineoplasicos. Asimismo, se analizan los mecanismos de excrecién de uno de los productos catabdlicos, el cido rico, sus ateraciones y sus altemativas terapéuticas. Se es- tudian también los mecanismos de aocin de algunos antibiéticas que actlian sobre la transcripcién o sobre fa biosintesis de proteinas. Termina este capitulo con la presentacién de una de las disciplinas de la biologia molecular, la ingenienla genética, Esta cisciplina, basada en la tecnolagia de recombinacicn del DNA, plantea alternativas para la terapia génica, el iagndstico prenatal y la produccion de proteinas homdlogas con fines terapeéuticos y diagndsticos. Y también, por qué no deciro, con la clonacin, a pesar de las consideraciones éticas y religiosas que deban contemplarse para aplicar los conocimientos derivados de esta técnica en el tratamiento de algunas enfermedades. El Gitimo capituto esté dedicado a los aspectos bioquimices de la nutricién, es decit, cémo adquiere el organis- mo sus nuttimentos (elementos organicos que consttuyen los alimentos), sus valores calricos y nutivas, las leyes de la alimentacin y algtin adiestramiento pretiminar para elaborar una dleta adecuada, x PREFACIO El nivel de actualizacién de esta obra permite que pueda ser utiizada también como consulta por el médico ge- neralo el recién egresado que tenga que prepararse para presentar el Examen Nacional de Residencias Médicas y con- tinuar eon una especialidad médica La principal preacupacién durante la preparacicn del texto de esta eclcién fue cubrir las nevesidades de un curso de bioquimica para estudiantes de medicina. A los colaboradores se les pidié que los capitulos preparados correspondic- ran a un libro de texto docente sin pretender que constituyera un compendio de hechos bioquimices. El conocimiento médica crece a un ritmo exponencial; segin estudios recientes, se publican alrededor de tres mi llones y medio de articuls biomédices anualmente, Ademds, lo que hoy es verdad, mafiana es cuestionable y pasado mafiana falso. El conacimiento, dicen los chinos, se degrada més répido que el pesado. El crecimiento de la literatura biomédica durante los timos afios ha sido superior al de cualquier otra discipina cientfica. El problema se agudiza en medicina, ya que, de todas las ciencias basicas, la bioqulmica es la Unica capaz de ofrecer una explicacién completa de la eticlogia de la mayor de las enfermedades; con excepcién de los traumatismos, todas las enfermedades pueden considerarse come molaculares. El enfoque biomédioo que se ha dado a esta obra no pretende repetir el estuerzo realizado por otros, sino conse guir un texto escrito en espafol. Los alumnos de medicina que estudian bioquimica, se han visto obligados a insturse €n libros escitos en otros idiomas (principalmente en inglés) o utilizar sus versiones traducidas, no siempre por un es- pacialista en biomedicina. Adems, los casos clnicas que presentan esas obras no eorresponden con los més frecuentes encontrados en paises de Latinoamérica. Desafortunadamente, el curiculo médico cisgrega al ser humano en multitud de células que se organizan en te- {idos, los cuales integran érganos, los que a su vez se estructuran en aparatos y éstos determinan sistemas, Sobre la base de los diferentes aparatos se han estructurado las especiaidades médicas, Sin embargo, los procesos metabo- lices y bioquimicos de conjunto que rebasan los atributos de una especialidad determninada son la ‘tierra de nadie", donde s@ juega con la vida de los seres humanos. Por ejemplo, se pretende que la ‘enfermedad coronaria” es un mero problema de tubos obstruidos y se desprecian los procesos metabslicos subyacentes, Por esto, se pretende que en la formacion del futuro médico, la bioguimica tenga el peso especitica que le co- rresponde dentro del curriculo y contribuya a darle al clinica et apoyo del conacimiento basico en el abordaje diag- néstico y terapéutico de las enfermedades. PROLOGO *.. Primeramente, siendoiracionales como las bestas, di alos hombres hucio, les provef de una mente En un principio, teniendo ojos, velan defectuosamante,y pudiendo ot, ‘no prestaban oJdo, sino que se agolpaban como fantasmas en suefas, al Indecisorelato de su pasado confuso.* Reflexiones de Esquilo en el Prometeo encadenado Los seres vivos son sistemas complejas de gran dinamismo intrinseco, pero delicadamente organizados. Si esto es ierto para una bacteria o una amiba, se entiende que el organism humana lo sea mucho mas. En la busqueda de su comprensin se hace indispensable dvdr su estudio en las partes que le integran, de ahl la necesidad de la anato- imi, la citologia, a histologia, la bioquimica, la fisologia, etc. El cémo se reproduce y desarrolla, c6mo interacciona con las entidades ajenas que a él ingresan desde su enfomno, cémo se altera y cémo se repara, impone la oreacién de la ‘emibriologia, la farmacologia, la fisiopatologi, la patologla y otras més. Prometeo fue castigado por los doses griegos debido a que proveyé a los hombres de ciertos dones, que inter pretados en lenguaje modemo podrian quedar, el primero, el Fuego, como la capacidad de transforrar las cosas que los rodeaban, es decirla Quimica; a Astronomia, como la comprensién del mundo, o sea la Fisica, el segundo don. El tercero, Ja Matematica, representa la forma de medi, cuantificary establecer relaciones entre sus descubrimientos,y la Esrtura, e cuarto, la de comunicar a otros sus conocimientos rebasar el limite natural impuesto pore! lempo. Estos cuatro dones sirven de antecedente y fundamento a la medicina, el arte de curar, que aparece en octavo lugar, y obviamente se basa €n lo que hoy se conoce como Ciencias Basicas Resulta asi natural que la bioquimica se ubique entre las materias basicas de la medicina modema. La bioqul- mica no es solamente una rama de la quimica, sino que enraizada protundamente en la fisiologiay la microbiologla, es en su forma actual una fusién de conceptas de matematica,tisica, quimica y fisicoquimica. Discipiinas éstas que son conocidas come “dures” y de las cuales es frecuente ofr que los estudiantes de medicina pretieren alejarse y escogen por ello tan noble carrera. Adems, el conocimiento bioquimica ha orecido muy répidamente en los diimos cincuenta afios, invadiendo practicamente todos los campos de la biologi y la mecicina, La fetlidad de su origan ha dado pie al avance de otras ciscplinas importantes también en la medicina como la biologia molecular y la genética molecular, entre otras. Es claro, entonces, que el escribir sobre bioquimica representa un reto, sobre todo cuando el texto va destinado a alumnos: de medicina que la enfrentan por primera vez, recién salidos de bachillerat. La bioqutmica se ha convertio en el lenguaje comin de todas las ciencias biomécicas, por ello no exirafa la correlacion existente entre el rendimiento en la materia. con la Gapacidad de aprender lenguas extranjaras, como se ha cbservado en nuestro entomo, Este lenguaje toma en muchas ocasiones la forma de explicacion de hechos obser- vvados en la préctica. Por ejemplo, de tiempo atrés Se conoce el contraste entre el efecto analgésico de la aspiina, la que también presenta una cierta actividad antinflamatoria, con los antinlamatorios no esteroidales (AINES), que ademas de 08a actividad inducen tambigh algtin grado de analgesia. En cambio, el acstaminofeno es un analgésico sin act- Vidad antinfiamatoria alguna. Estos hechos farmacolégioos y terapéuticos se explican mediante el lenguaje de la xii PROLOGO bioquimica; a saber, la aspirin es un Inhibidor reversible de la ciclooxigenasa I los AINES lo son de la ciclooxigenasa Il el acetaminofeno hace lo mismo con la recientemente descrita ciclooxigenasa Ill. El ejamplo es farmacoldgico, pero la explicacién es bioquimica. Hasta donde se alcanza a ver hoy dla, los mensajes quimicos y los macanismos de repre- sién genética, secretos del desarrollo embrionario y la diferenciacién celular, son también moléculas y mecanismos bioquimices. El avance de esta dlsciplina have pensar que mediante la comprensién de la estructura y funcionamiento del ser hhumano, a nivel molecular, es posible entender mejor las enfermedades y poder asi disefar terapéutcas més efectivas yy menos dahinas para los pacientes. Se incluyen en esta vision los diversos enfoques modemos para el disefo racional de férmacos capaces de proporcionar armas para combatir las enfermedades crénico degenerativas que tanlo se han extendido en la sociedad modema, como son la hipertensiGn, osteoporosis, diabetes sacarina, enfermedades de Parkinson y Alzheimer, esclerosis miitiple, SIDA, por citar solo algunas de las més frecuentes, Por todo lo anterior, al escribir un libro para ensefiar bioquimica, es dificil encontrar un equlbrio entre la actual dad de la informacion y a sistematizacién y simpiticacién de un bro de texto. El autor debe recordar que el estudio de la bioquimica requiere de sélidos conocimientos fundamentales de biologia, quimica general, orgdnica e inorgénica,tisica, rmatematicas y fisicoquimica, materia, esta vtima, que no es frecuente encontrar en la formacién medio superior del area biomédica. Gon ese substato se estudian estructura y propiedades de las biomoléoulas como predémbulo para su integracién en sistemas de reacciones quimicas encadenadas conocidos como vias melabdlicas, las que @ su vez se relacionan unas con las otras de diversas maneras con fines de obtener energia, sintetizar otras biomoléculas 0 des- averse de algunas mais. Este comple tinglado solamente puede estudarse seriamente y comprenderse de una manera racional que permita a aplicacién de ese conocimiento a campos como el ejercicio médico si se dominan los conocimien- tos basicos de las materias ariba ctadas. Los earbohidratos son reconocidos como sustancias de tipo eminentemente energetic mediante delcads procesos de éxido-reduccién, pera también tienen papeles estructural y funcional en mu- has membranas basales y en el glcocailx de las células del organismo humana, comprenden a los principales deter- rminantes inmunolégicos de nuestras teidos, coleboran en la comunicacién intercelular y la regulacién de la. viscosidad sanguinea, en la proteccién de mucosas y en el correcto funclonamiento de las aticulaciones y vavulas cardiacas, entre algunas de sus funciones més llamativas. El papel de reserva energética desempertado por los lpidos es tan importante Como su paricipacién en a formacidn de todas las membranas en las céulas, la participacién requladore de las mitiples hormones y vitaminas lposolubles En fin, tantos hechos y todos tan importantes para la practic de la medicina modema, que un fibro que pre- tenda usarse como texto para la carrera de medicina debe ser el producto de un conocimiento profundo de la bioquimica, de la medicina y de la forma de ensefiar bioquimica a estudiantes de medicina, Solamente el crisol de una amplia experiencia docente puede generar al autor del libro adecuado. Tal es el caso dal que nos ocupa, futo de la experiencia y la excelente formacién biaquimica del doctor Daniel Pacheco, cuya genuina vocacién por la docencia €s de sobra conocida, Prometeo acert6 en el orden en que concedié los dones al hombre; este libro, asi como la estructura de los curricula de las carreras de medicina, lo demuestran, Doctor Juan Guillermo Ordorica Vargas CONTENIDO Capitulo 1, La bioguimiea del cuerpo humano. Antecedenteshistricos del conocimiento de ta estructura de la materia (teria atémica.. Lateoria cudntic y Ia estrcturaelectinica de os étomos De la Fisica cldsica a la teoria cudntica Propiedades de las 0nd88 ..n. Radiacion elecronagnética.. “Teoria cusntca de Planck.. Eleleciofotveléctrico. Teoria de Bohr (el dtomo de hidrogeno). Espectros de emision Especto de erisin del étomo de herigena ae La naturaleza dual del el6CtON nnn Mecénica cudnt... ania Eouacion de Schrécinger para el tomo de hidrégeno.. Nimes cuéntcos zi : Nimeso ouéntoo prncipl jn lime cuintin de momento angus () 0 axe Nimero cusnten magneton (mg) a 12 Nimero cuanto de espin elect ‘Otitales atémicos Las energes dels orbiaes ‘Configuacién electronica Prrcpio de excustin de Pal Diragnetsno y pararagnetsmo Apariiamiento en étomos polelecronicos Rega de Hund. Ei ptncpio de constuccin progres CConfiguraciin electronica de algunos eerrents... Hbxidacion de os oitales El tomo de carbon... Quimica organica El enlace quimico antes de 1926. Otbtales molecuares.. tales hividos: 90 xiv Contexibo 2 23 24 Orbitales hibrdos: so? Orbitales hibrios sp? Pares de electrones no compartdos. . Fuerzas intramoleculares.... fica ait Energia de tisociacion de enlace Polardad de fs enlaces Polardad de fas motécuias. Estructura y propledades fsicas de las MOKCURS..nnes Fuerzas intermoleculares. ‘Solubilidad. Electronegatividad. Extereoquimica Estere0isOMet racnnenentanninnmmsnn Namero de isdmeros y carbono tetraécico Actividad Spica. Luz polaizada, B polarineto.. ten €Sp2CFHO8 dines i Enantiomera y actvided Gotca, 3 QUA Aisne zs 2 BORNE CUE esos . 35 Enantiémercs Meaca racémi 6 Reslucion de un mez 28 Sete 3 25 25 26 26 a7 28 30 at Confguracin.. Confguracién Ry S Pagles secuenciales Diastere6MENDS ncn Estvctuas meso. \eSmers conformacionales Bioelementos 0 elementos biogeNEtiCOS ume Capitulo 2, Agua y electrélitos, equilibrio hidroelectrolitico y dcido base... Propiedades tisicoquimicas y fisioldgicas del agua, Distrioucién del aqua en el organism. Balanoe hidOD nn Dindmica de agua.. ‘Electrélitos.......... Funciones orgénicas. Propiedades coigativas Balance electric. A Vlas de ingreso ornarias y xtrecrinarias Vias de egreso ordinarias y extraordinarias. Bee ContextDo xv Dinémica hidroelectaltca en el lecho vascular. Edema... Regulacin del equiibrio hidroelectOlt0..oonon Control del metabolismo del agua on Diabetes insipid. ae Seorecién nadeovada dea hormona antiSa a. Contral det metabolism de agua y sodio Hipoaldosteronismo Hiperalcosteonismo Desequilibrio hidroelectrolitico.. Ateraciones del equilrio hiro. Deshidratacion Tipos de deshidratacién Regulacn del equilibria cid tase Concepto de pH... Reguacin sanguinea. Sistemas amortiguaores, 2 Los amortiguadores quimicos del cuerpo. si Mecanismo de los anfteros ‘i Mecanismos de compensacién pulmonat...u s Regulacién rena... Desequilbrio écido bas. Acidosis, Acidoss metalic Acidosis respratoria Alcalosis. Acaoss metabsica Alcalosis respirator TFastomos mintoso combina. Nomogramas auxiares en el dagnéstico Mecanismos de comnpensacin... Capitulo 3. Estructura y funcién de aminosicidos y proteinas... Aminodcidos como consttuyentes de las protefnas Estructura general... eer Propiedades generales Asimetra, Esterecisomeria, Fonras ténicas de fos aminoécidos, Reacciones quimicas de los aminodcidos. Reacciones del grupo «-carboxlo. Reacciones del grupo «-amio.. Reacciones de la cadena lateral Ciastficacién Amiodtos eon grupo Rno pol. xvi Costexin0 ‘Aminodcidos con grupo R polar sin carga... sn : acc ‘Ainoécidos Gon grup Ral con carga nega. cpa ‘Aminoacidos con grupo R polar con carga postiva i 105 Aminodcidos no proteinicos. 106 Ejemplos de importancia. ie 140106 Enlace peptic -107 Deiinicién Formacién Peptides... Definici6n ...... Clasificacién.... Reprsentacin de estructura. Importancia biomédica " Clasiicacién. sores ease Con base ena sokblcad. ‘Con base an la forma, Con base én Su RNC. Importancia bclgics de las proeinas. Genes y protnas. Diversidad, Niveles estructurales de una protein heer Estructura secundatia. Estructura terciaria. Estructura cuaternafa Relacidn entre estructura y func’ Desnaturalizacion, Agentes desnaturalizantes... Complementariedad y capacidad de reconocimiento.. Alosterismo. todos de separacién y andlisis... Cromatogratia. Fitracion en gel... Electrotoresis .. - Proteinas de importancia médic 2 _ Hemoglobina y mioglobina. i . CChétiea de oxignactn de hemogiin y miogotira Hemogiobinas humanas mutantes. Talasemias Estructura y funcién de los ensayo Estructura de inmunoglobulinas .. ” = Clases de inmunogiobulinas. vs Fjacién de antigeno por moléoula de aniicuerpo ContENIDO xvii Proteinas plasmaticas Factores de la coaguiacien Glicoproteinas y proteogiicano Colégeno y proteinas contractile... Enfermedades del colageno. Protenas contréctios Proteinas musculeres. Bases molecules def contracion muscular Digestion, absorcidn, transporte y distribucién de protefnas. Digestion. - ‘Absorcién, ‘Nutrimentas no absorbidos. = Metabolismo intestinal de los aminodcids... Transport y distbucién de nutimentosabsorbidos.. Capitulo 4. Estructura, funcidn y clasificacién de las enzimas... Conceptos generales = Importancia de las enaimas. Concept de enzima, sustato y product. Funciones generales. Catisis enzimética CCatalizadores inorgéinioos y bioligicos, ‘Estructura de las enzima: Holoenzima y apoenzima. Cofactores.. Cofactores coenzimatons, Tipos: aie. reguladores. Enzimas oigoméricas e Isoenzimes.... Complejos muttienzimaticcs.... Nomenclaturay clasificacidn de las enzimas Nombres sisteméticos y nombres triviales Clasificacion digital de las enzimas Localizacién y distribucién de las enzimas. Nivel celular. Sistema microsomal Arivel de organism Mecanismo de accin..... xviii Contesto Aspects termodinémicos. Energia de activacién ‘Cinética enzimatica..... Actividad enzimatica., Factores. que afectan la actividad enzimatica. Factores fisicos y quimicos iscsi Inhisidores erzimaticos... si Regulacién enzimética FReguiacién alostérca. Represién e induccion Teoria del operén..... ‘Aspectos clinicos de las enzimas.. ‘Como reactvos en el laboratorio clinic ‘Como elementos diagndstios..... eam 470 Ereimas dxgeno espentcas fame Isoenzimas ae ie ee seer Peres erziticos..... eine oe. on 191 Aiteraciones enzimaticas como causa de enfermedad........... 191 ‘Como agentes terapéuitio08 an. 194 Capitulo 5. Bioenergética... Conceptos generates ‘Conceptos termodinamicos., Ciclo de la energia en los seres vivos Reacciones de oxidorreduccién.... ‘Conceptos de oxidacién y reduccion Nui 8 OBC. Potencia de oridoreducion.. Nivel de energie de las reacciones de axidoreduonis Cadena respiratotiasnnn 3 Estructura mitocondrial..... Fespiracién celle... Deshidragenas1s .....enmnen CCoerimas de oxidoreduccin Donadores de hidrégenos.... Citocromos.... asst Transporte de electrones. zi Nivel de energla de las reacciones timo aceptor de electrones: exigena, Onidacign extramitocondh Fosforilacién (formacién de ATP). Anivel de sustrato. Fosforilacién oxidativa.. Hidelisis de ATP. Uliizacion de ATP Inhibidores y desacoplantes Intoxicacién por cianuro. Intoxicacién por mondxido de cartono. Ciclo de Krebs. Reaclones de clo, Encimas y coenzimas. Pape anbdico dl cco de Krebs. Pocesos anaplrétios. Incorporecion de aminoécidos al cc : Desarinacién oxdatia y fornacion de GABA PPaticioacién de lipidos en el ciclo. Incorporaciin de gicero! va giceraderid Incernoracion de Scidos grasos via anetl-Oot, Feegulacién del ciclo del écido cfc... Efecto de la concentracién de ATP/ADP. Control rive de ta rekacir NAD /NADH Control a nivel de ia pirwato deshidrogenasa Capitulo 6. Estructura, funcién y metabolismo de carbohidratos. Introduccién Defnicién Importancia biomédica Clasificacién general y nomenclatura Monosacéridos.... Actividad éptica yosiotsokciriet. Estructura y configuracién. Mutarrotacin... Propiedades quimicas Reduccién. Oxidacién..... ‘Capacidades reductoras Azicares derivados. Esteres fostéricos. Aminoaziicares. Desoxiazcares. Glucdsidos, OligosACd8 enennrnesnnne Disacétidos... s Pipes quo nas " x Homopolisaceiridos. Heteropolisacdridos ssi : “ a Giveosaminoglueancs... si Sth ae Proteogiicanos .... Pepttidoglucanos .. GBlicopratElNas re... fesegannnvnes sesteuse pre DigestiGn y absorcién de carbohidat08.-.nnsnniesnininnsninaiiesnnsaninsnn ss Digestion saliva. mene te . Digestén pancreatica e intestinal. Absorcién de monosacdridos. Detects en la digestion y absorin de cabohidraes... ‘Transporte y distribucidn de carbobidrat0S.o.eucncenn Fosforlacién e interconversion de hex0sas.... Metabolismo de la galactosa y sus trastomos, Galactosemie . . Metabolismo de la fructosa y sus trastornos.. an ee Bese? ‘Sos de localeacién del metzooiema de le hucioca 21D Frucour sei (ciel de rucrasa hepatica ilar hereto a a tet. Deficiencia ta ‘tuctase~1,6-histastatasa Metabolismo del glucdgeno y Sus trastOmMOS....e.u1emsnennnnnrs Regulacién del metabolsmo del glucégeno.. Glucogenosis. Detencie de guoose-<-fodtosa ia de ami 1-6 g Deoencis de enzina rarifeante Sefigende de testviasa muscular Reacciones glucoltcas.... Defciencia de pirvato CMS nurs matress so 094 BUCONEOQETEEE. nessun iccidaiiibratlonolsitens 3 27 Fegulacion de la glue... tues ssaaasiana 299 Hormones oancrestioss. a it 300 Feguain eerie con nsutiva ~ 33 Ciclo de Cory ciclo de a lenin . 2 é 804 idk de ls BENOEAE en as 206 Defigerca de gucosa 6 testo aeshironen 309 Ciclo dl gICUONALO «sen — ait Diabetes metitus : 318 Formas de cizoctes 318

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