APROVECHAMIENTO 

DE RESIDUOS 
LIGNOCELULÓSICOS PARA EL CULTIVO DE 
ORELLANAS (Pleurotus ostreatus) 

OLGA LUCÍA BENAVIDES CALVACHE 

UNIVERSIDAD DE NARIÑO 
CENTRO DE INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRA
RIAS 
SAN JUAN DE PASTO - COLOMBIA 
2013 
 APROVECHAMIENTO DE RESIDUOS 
LIGNOCELULÓSICOS PARA EL CULTIVO DE 
ORELLANAS (Pleurotus ostreatus) 

OLGA LUCÍA BENAVIDES CALVACHE 

TRABAJO DE GRADO presentado como requisito parcial para opta
r al título 
de MAGISTER EN CIENCIAS AGRARIAS – ÉNFASIS EN PRODUCC
IÓN DE 
CULTIVOS 

PRESIDENTE 
HUGO RUIZ ERAZO  Ph.D. 

UNIVERSIDAD DE NARIÑO 
CENTRO DE INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRA
RIAS 
SAN JUAN DE PASTO - COLOMBIA 
2013 
“Las ideas y conclusiones aportadas en el trabajo de grado son 
responsabilidad exclusiva de sus autores” 

Artículo Primero del Acuerdo No 324 (11 de octubre de 1.966), emanad
o 
del Honorable Consejo Directivo de la Universidad de Nariño 
Nota de aceptación: 

______________________
______________ 

______________________
______________ 

______________________
______________ 

______________________
______________ 

______________________
______ 
Presidente de Trabajo de 
Grado 

______________________
_____ 
Firma del Jurado 

______________________
_____ 
Firma del Jurado 

______________________
_____ 
Firma del Jurado 
San Juan de Pasto, Agost
o de 2013 
DEDICATORIA 

A mi FAMILIA
, por su acompa
ñamiento y apo
yo incondiciona
l, 
especialmente a 
mi hijo GABRI
EL …. 
quien ilumina 
mi camino y es l
a razón para seg
uir adelante. 

A mis PROFES
ORES Y COMP
AÑEROS de la 
Maestría en Cie
ncias Agrarias, 

és y permanente 
colaboración. 
Olga Lucía Benavides Cal
vache 
AGRADECIMIENTOS 

Al Doctor HUGO RUIZ ERAZ
O, por el apoyo brindado a la 
realización de este 
Trabajo de Grado, 
por sus apreciables consejos 
y amistad. 

A los Doctores CARLOS BE
TANCOURT; ERNESTO LU
QUE Y OSWALDO 
OSORIO, po
r su revisión y valiosos aport
es. 

Al SENA REGIONAL NARIÑ
O, por el servicio prestado al 
desarrollo experimental 

preliminar del Trabajo de Gr
ado. 

Al Magister BAYARDO YEP
ES, por su ayuda y acompañ
amiento en la recolección 

del material lignocelulósico. 

A mi Grupo de Investigación 
en Biotecnología Agroindustr
ial y Ambiental (BIOTA), 
en especial a los Ingenier
os Agroindustriales ERIKA C
ABRERA y ANDRÉS 
VILLOTA, por su inte
rés y asistencia en la produc
ción de orellanas. 

A la Técnica de Laboratorios 
Especializados de la Univers
idad de Nariño, 
SANDRA ESPINOZA; por 
su importante colaboración e
n el desarrollo 

experimental bromatológico. 

A la GOBERNACIÓN DE N
ARIÑO y SISTEMA DE INVE
STIGACIONES DE LA 
UNIVERSIDAD DE NARIÑO, 
por el apoyo financiero brind
ado a la investigación. 
CONTENIDO 
…………
…….. 
…………………
…………………
…………………
………...  . 
…………………
…………………
…………
…………………
…………
…………. 
…………
…………………
…... 
…………………
………………… …………
………..  …………
………………… …………
………………… ………….. 
…………………  
…………..  …………
…………
………………… …….. 
…………………
………………… ……………… 
………………… ……………………………
…...  . 
…
………………… …
………………… …
………………… …
………....  …
…
………………… …
………………… …
………………. …
…
. 
……… …
……… …
……… …
……… …
……… …
……. …
…
……… …
……… …
……… .. 
………
 ………………
……………… pág 
……………… 9 
……………..
10 
…  11 
12 
……………… 13 
……………… 14 
……….  15 
……………… 16 
………………
16 
………………
………  16 
16 
……………  17 
…………………19 
…………………23 
…………………26 
……………  26 
…………………27 
…………………28 
…………………29 
……………….
31 
…………………32 
…………………
32 
……. 
32 
…………………
33 
…………………
34 
…………………
………..  34 
…………………36 
…………………41 
…………………41 
………………. 43 
45 
…………………45 
…………………46 
…………… 
48 
48 
48 
……
………………… ……
………………… ……
…………………..……

…………………
………………… …………
…..  …………
… 
………………… …………
………………… …………
……………...  …………
…………..  …………
…………
………………… …….. 
…………………
………………… ……
………………… ……
……………...  ……
……
………………… ……
………………… ……
….  ……
……
……
…………………
……
…………………
… 
…………………..
……
……………… ……
……………… ……
………..  ……
……
……………… ……
……………… ……
………….. ……
……
……………… …….
……………… . 
……………..……
………………
……
………………
……
…………….
……
……………… ……
………………
……
…… 
……
………………
……
………………
……
………………
……
.. 
……
……………
…………. 
……………
…………………49 
…………………49 
…………………51 
53 
54 
57 
57 
57 
60 
64 
68 
68 
71 
73 
75 
76 
77 
79 
80 
81 
83 
85 
86 
100 
ÍNDICE DE CUADROS 

pág 

caña de azúcar……
………………………
………………………
……. 
 Composición  de  
inoácidos  esenciales
20 
 en  algunos  hongos

comestibles y en hue
vo de gallina…………
………………………
…. 

y P. sajor- 21 
cajú…………………
………………………
………………… 
Contenido
en
L. ostreat
P. 22 
de mineralus 
es 

Pleurotus sp………… 25 
………………………
………………………
….. 
Análisis bromatológic Valor
os de sustrato fresco es br
y sustratos incubados omat
ológi
en 23 días con especi cos 
  es de Pleurotus sp en p
………………………aja y 
….  gran
za d
…….  e trig
o…
…………………... 
……
Variables morfológica ……
s de P. ostreatus culti
…….
vado…………………
…  . 
Com
Sustratos  empleado
para
s  para  el  cultivo 
ción 
 hongos  del  género
Pleurotus…………… prod
………………………uctiv
……………... a de 
…………….  cultiv
os c
Valores bromatológico
omer
s en bagazo de agave
ciale
y fique……………….
s de itarilla-Nariño)
ue y …………  27 
go  33 
en el 33 
orregim
34 
iento
e San
Alejand 39 
ro (Gua 41 
41 

42 
Análi
ostreatus…………… sis p
………………………roxi
mal 
………………………
de o
……  rella
Concentración inicial nas
de nitrógeno en sustr ……
atos…………………… ……
..  ……
Concentración de nitr ……
ógeno en sustratos ……
……
spués de cosechas….
……
Incremento de ceniza …… 
s en sustratos………
………………………
….. 
Consumo de lignina
n sustratos…………
………………………
….. 
Consumo de celulosa
en sustratos…………
………………………
… 
Variación de eficiencia
biológica del cultivo
e P. ostreatus……….
Resultado de la varia
bles fenológicas ……
………………………
… 
Resultado de las vari
ables morfológicas…
………………………
… 
52 
58 
59 
61 
65 
66 
69 
72 
74 
76 
ÍNDICE DE FIGURAS 
Form
ación 
  Ciclo sexual de losde pri
  ongos superiores… mordi
  ……………………… os y s
…….  etas
  Pleurotus ostreatus ……
esarrollado en tocón……
de árbol……………… ……
 
...  ……
Estructura cristalina
……
amorfa de la celulosa
……
……………………… ……..
…  . 
Estructura molecularCose
de la hemicelulosa…
cha
………………………
……
  ….. 
…...
  Estructura molecular……
de la lignina………… ……
……………………… ……
…..  ……
Recolección de baga ……
zo de fique y granza……
de trigo………………
……
…. 
……
Pretratamiento de
……
teriales lignocelulósic
……
os……………………
…. 
… 
Pesaj
Elaboración de sustre de 
atos de crecimiento carpó
………………………
foros
…….. 
……
Esterilización de sust
……
ratos…………………
……
………………………
…..  ……
……
Inoculación de sustra
……
tos……………………
……
………………………
…..  ……
Sustrato en proceso ……
de invasión micelial…... 
……………………… Deter
…….  mina
ción
medidpág 
as bio18 
métric19 
as…… 28 
……… 28 
. 29 
……… 45 
……… 46 
.  47 
Deshid47 
ratació
48 
n y 
49 
ienda
de set50 
as…… 50 
……… 51 
……… 51 
………
54 
…….
ÍNDICE DE GRÁFICAS 

pág 
  Variación de nitrógeno 59 
  en sustratos…………62 
……………………….. 65 
Contenido de cenizas67 
en sustratos…………69 
…………………………
72 
Concentración de ligni 74 
na en sustratos………
77 
………………………..
79 
Concentración de celul
80 
osa en sustratos………
81 
……………………...
82 
Eficiencia biológica 
Pleurotus  ostreatus
………………………..
Precocidad y tiempo
cosechas en el cultivo
de P. ostreatus…….
Comportamiento de
variables morfológicas
de orellanas……… 
Concentración de prote
ína cruda en P. ostreat
us………………......
Valor de carbohidratos
totales en P.  ostreatus
………………...........
Contenido de fibra crud
a en P. ostreatus……
……………………….
Concentración de lípid
os totales en P.  ostrea
tus……………………
Contenido de cenizas
otales en P. ostreatus
……………………….
ÍNDICE DE ANEXOS 

pág 
Procedimiento para100 
determinación de 100 
niza………………… 101 
……..  101 
Procedimiento para102 
determinación de
103 
tracto etéreo………
104 
…….. 
107 
Procedimiento para
110 
determinación de
ra cruda……………
…….. 
Procedimiento para
determinación de
rógeno y proteína
uda.. 
Procedimiento para
determinación de
rbohidratos totales…
…… 
Procedimiento para
determinación de
nina y celulosa……
……... 
Análisis de varianza
bromatología de
tratos………………
…….. 
Análisis de varianza
componentes de
dimiento……………
……. 
Análisis de varianza
análisis proximal
hongos………………
…... 
RESUMEN 

Pleurotus  ostre
atus,  también  c
onocido  como  
orellana,  es  un 
 macromicete 

característico sa
bor gourmet, baj
o contenido en g
rasas saturadas, 
propiedades 
nutricionales  y  
cualidades  medi
cinales,  lo  han  
ubicado  en  terc
er  lugar  de 
comercialización 
en el mundo, de
spués de shiitak
e y champiñón.  
En Colombia, 
esta especie ha 
sido cultivada so
bre diversos resi
duos vegetales, 
sin embargo, 
existen  pocos  e
studios  realizado
s  sobre  deshec
hos  lignocelulósi
cos  de  fique 

ión 
agroindustrial de 
fibra de fique gen
era alrededor de 
40.000 t/año de 
bagazo, que 
originan la conta
minación de suel
os y fuentes de a
gua; además del 
cultivo de trigo 
(Triticum aestivu
m) se obtiene el 
70% de residuos 
sólidos (granza) 
potencialmente 
aprovechables p
ara el cultivo de 
macromicetes. 

Como una altern
ativa productivo/
ambiental, en est
a investigación s
e desarrolló el 
cultivo de P. ost
reatus sobre onc
e sustratos prep
arados con resid
uos sólidos de 
F
e relacionar la 
calidad bromatol
ógica de los sust
ratos, con la vari
ación en la eficie
ncia biológica, 
variables morfoló
gicas, variables f
enológicas y aná
lisis proximal.  L
os resultados 
de la eficiencia bi
ológica oscilaron 
entre 63,1% y 12
3,45%;  la precoc
idad estuvo 
en el rango de 2
7 días a 43 días 
y el tiempo a cos
echas varió entr
e 31 días y 49 
días.  El número 
de fructificacione
s por unidad pro
ductiva fue prop
orcional a la 
eficiencia biológi
ca, sin embargo 
se obtuvo un ta
maño homogéne
o de carpóforo 
en los tratamient
os.  La riqueza n
utricional de las s
etas fue variable 
obteniéndose 
alor 
promedio en ceni
zas (3,77% - 5,51
%) y bajo conteni
do de carbohidrat
os (20,30% - 
23,67%) y lípido
s (1,43 – 1,78%)
; en contraste co
n otras investiga
ciones de P. 
ostreatus.  Los c
omponentes de r
endimiento indic
an que el cultivo 
de orellanas 

problemática a
mbiental que ge
neran los residu
os de fique y trig
o.  El análisis 
proximal indica q
ue P. ostreatus 
presenta un impo
rtante contenido 
nutricional, por 
lo cual es recom
endable su inges
ta, sobre todo en 
las dietas para di
sminución de 
peso. 

Pleurotus ost
Palabr
as  reatus, orella
ve. nas, residuos 
lignocelulósic
trigo.
os, fique, 
ABSTRACT 

Pleurotus   ostreat
us,  also  known  a
s  orellana,  is  an  
edible  macromicet
e  found 
worldwide in the w
ild or cultivated. It
s distinctive gour
met flavor, its low 
content of 
saturated fat, its n
utritional and medi
cinal qualities, hav
e placed third in m
arketing 
in the world after a
garicus and shiitak
e mushrooms. In 
Colombia, this spe
cies has 
been cultivated on 
various plants resi
dues, however, fe
w studies of its cul
tivation 
on lignocellulosic 
waste fique (Furcr
aea macrophylla). 
In the department 
of Nariño, 
agro-industrial pro
duction of fique fib
er generates about 
40,000 t / year of b
agasse, 
which cause conta
mination of soil an
d water sources, in 
addition to wheat (
Triticum 
aestivum)  where  
70%  of  waste  so
lids  (granza)  pot
entially  useful  for 
 growing 
mushrooms. 

As an alternative p
roduction / environ
mental, this resear
ch developed the c
ulture of 
P.  ostreatus  in ele
ven substrates pre
pared with solid w
aste of sisal and w
heat, and 
It was possib
le to correlate the 
quality of the subs
trates 
bromatological  wi
th  the  variation  i
n  the  biological  
efficiency,  morph
ological 

phenological  vari
ables  and  proxi
mate  analysis.  T
he  results  of  the 

biological efficienc
y ranged from 63.1
% to 123.45%, pre
cocity ranged from 
27 days 
to 43 days and ha
rvest time varied 
between 31 days 
and 49 days. Fruc
tifications 
number per unit p
roduction was pro
portional to the bi
ological efficiency, 
however 
obtained a homog
eneous size mush
room in treatment
s. The nutritional i
mportance 
of mushrooms vari
ed yielding a high 
amount of protein 
(28.10% - 33.7%) 
and fiber 
(15.4% - 16.9%), 
average in ash (
3.77% - 5, 51%) 
and low in carbo
hydrates 
(20.30% - 23.67
%) and lipids (1.4
3 to 1.78%), in co
ntrast to other stu
dies of P. 
The yi
eld components in
dicate that orellan
a cultivation can b
e profitable 
financially and con
tribute in mitigatin
g environmental pr
oblems generated 
by fique 

significant nutritio
nal content, so it's 
recommended int
ake, especially in 
diets for 
weight loss. 

Keywords. Pleuro
tus  ostreatus, orell
ana, lignocellulosic 
waste, fique, whea
t. 
1.  INTRODUCCIÓN 

Los  macr
del  géner
el  champiñó
omicetes
o  Pleurotu
n  y  shiitake, 
s,   son 
cultivados y consumidos en 
el mundo, especialmente p
or las culturas orientales 
y  europeas  debido  a  que 
 poseen  interesantes  prop
iedades  nutricionales  y 
medicinales que los catalo
gan como alimentos funci
onales, además de sus 
característica
que  los  hacen  
s  organolépti
apropiados  para 
cas 
 la  cocina 
gourm
En Colombia, el macro
et. 
micete más conocido 
es el champiñón, sin 
embargo, en el mercado 
especializado, ya se com
ercializan otros tipos de 
setas, entre los que se enc
uentran las orellanas (Pleu
rotus  ostreatus). 

El  cultivo  desustratos  ligno
ongos  comestibl
celulósicos,  es 
es  sobre   una 
interesante  alternativa  de 
 tipo  productivo/ambiental 
 debido  a  la  eficiente 
biotransformación  de  los  
residuos  sólidos  que  son 
 obtenidos  durante  las 
prácticas agrícolas e indust
riales, pues cuando su disp
osición no es adecuada, 
originan contaminación de 
suelos y fuentes de agua, 
especialmente en zonas 
donde  la  base  económi
ca  es  de  carácter  agrar
io  como  sucede  en  el 
departamento de Nariño (C
olombia). 

En apoyo a las políticas na
cionales de producción lim
pia y en búsqueda de la 
producción económica de 
alimentos alternativos con i
nigualables propiedades 
nutricionales y farmacológi
cas, en la presente investi
gación se evaluaron los 
componentes  de  rendimie
nto  del  cultivo  intensivo  
de  orellanas  (Pleurotus 
ostreatus), sobre bagazo d
e fique y su mezcla con gra
nza de trigo enriquecida 
y no enriquecida en nitróg
eno; además se determinó 
la calidad bromatológica 
de los sustratos y su influ
encia sobre los componen
tes de rendimiento y las 
características nutricionale
s de los hongos. 

15 
2.  MARCO TEÓRICO 

2.1. MARCO CONCEPTUAL 

2.1.1
Las orellanas
Las orellanas 
(Pleurotus son macromi
treatus)  cetes 
comestibles
al  reino  Fungi,  con
pertenecient
sideradas  como  se
es 
tas,  hongos 
verdaderos o superiores.  E
stos hongos carecen de clor
ofila y en consecuencia, 
necesitan crecer en un sustr
ato que les brinde los nutrie
ntes necesarios para su 
supervivencia (Miles y Chang
, 1999). 

La clasificación taxonómica 
de esta especie, según Herr
era y Ulloa (1990), es la 
siguiente: 
REIN
O  Fungi 
SUBDIVI Basidiomy
SIÓN  cotina 
CL Holobasi
AS diomyce
E  te 
SUBC Hymeno
LASE  mycetida
e 
ORD Agaric
EN  ales 
FA Tricholo
MILI matacea
A  e 
GÉNE Pleuro
RO  tus 
EPÍTETO ESPECÍ ostreatus 
FICO 
Estos  hongos  se  conocen 
 comúnmente  como  orella
nas,  orejas,  orejas  de 
cazahuate, hongos ostra, ple
urotos, hiratake, gírgolas, set
as ostión, ostra de árbol 
y champiñón ostra, entre otro
s (Herrera y Ulloa, 1990; Rod
ríguez y Gómez, 2001). 

2.1.1.
CicloPleurotus ostreatus 
1  ológico
presenta el ciclo bio
lógico de los 
hongos superiores productor
es de setas, el cual comienz
a con la germinación de 
una 
Lascontienen  todos  lo
pora.
fass  componentes  de 
 las  células 
eucarióti
cas y  estántabiques  transve
paradasrsales  o  septos. 
or     En  el 
momento  de  la  reproducci
ón  sexual,  las  hifas  se  ra
mifican  y  se  agregan 
paralelamente,  produciend
o  un  pseudo-  tejido  paren
quimatoso  denominado 
plecténquima, el cual prese
nta crecimiento  apical y ex
pansivo.  Al sembrarse 

16 
pequeños fragmentos de dicho tejido, sobre medios de cultivo apropiados, se 
puede obtener el correspondiente micelio vegetativo (cultivo de tejidos o cultivo 
clónico),  lo  que  ha  dado  lugar  a  la  explotación  comercial  de  cepas  fúngicas 
(García-Mendoza, 2002). 
En la Figura 1, se aprecia el ciclo sexual de los hongos 
superiores. 

2.1.1.2  Descripción  Esta seta presenta un tamaño de píleo (sombrero) que varía 
entre 5 y 20 cm, según la edad y condiciones de crecimiento.  En su etapa de 
primordio  es  redondeado  y  abombado,  pero  en  la  medida  en  que  se  abre, 
ensancha su sombrero, se hace menos convexo y finalmente se aplana.  Después 
el borde se levanta y el conjunto toma forma de plato con una concavidad en el 
centro.  Su superficie es lisa y generalmente uniforme.  Su color puede variar 
desde gris claro a gris pizarra oscuro, con tonos violáceos o azulados, y desde 
color café claro a pardo oscuro.  Las variedades que crecen en zonas de época 
fría son más grisáceas y oscuras, mientras que las de meses templados son más 
parduzcas y claras.  Al girar el sombrero de la seta, se observan las laminillas 
dispuestas radialmente, las que van desde el estípite (pie) hasta su borde.  Las 
laminillas  se  encuentran  separadas  entre  sí,  aunque  algunas  pueden  estar 
bifurcadas y son de color blanco o ligeramente crema.  En ellas se producen las 
esporas  destinadas  a  la  reproducción  de  la  especie. 
Las  esporas  vistas  al 
microscopio, son alargadas y casi cilíndricas, miden 7 a 11,5 x 3 a 5,6 micras. 
Cuando se depositan en masa forman un polvillo harinoso de color blanco con 
tono lila-grisáceo. 
El pie de la seta suele ser corto y ligeramente duro, blanco, con 
el principio de las laminillas en la parte de arriba y algo peloso en la base. Su 
inserción suele ser ligeramente lateral y su dirección levemente oblicua (García- 
Mendoza, 2002). 

P. ostreatus  crece formando repisas laterales superpuestas sobre un costado de 
los árboles o de los bloques de cultivo, los pies están unidos unos a otros, son 

17 
cortos y están cerca de un lado del borde de los sombreros, que suelen tener 
forma de abanico o riñón. 

Figura 1.  Ciclo sexual de los hongos superiores 

Fuente: Pacioni, 1982. 

También  crecen  aislados  sobre  una  superficie  horizontal  y  si  hay  demasiada 
humedad, el pie puede ser largo y central. 
La carne del sombrero es blanca, el 
olor algo fuerte, al probarla es tierna al principio y después correosa.  La carne del 
pie es de color blanco y textura más consistente. 

18 
Este hongo se encuentra silvestre en muchos tipos de hábitat.  Prefiere la base de 
troncos  de  los 
árboles  de  hoja  ancha  (frondosos),  pero  también  crece  sobre 
árboles  y  tocones,  como  se  observa  en  la  Figura  2,  incluso  sobre  arbustos; 
además puede adaptarse a diferentes medios de cultivo. 

Figura 2.  Pleurotus ostreatus desarrollado en tocón de árbol 

Fuente: Pacioni, 1982. 

2.1.2  Importancia nutricional y medicinal de las orellanas  En el esquema de 
valor 
nutricional,  las  setas  comestibles  están  por  encima  de  las  verduras  y 
legumbres 
(Denis,   1995).  Debido  a  sus  características  nutracéuticas   y 
gastronómicas, las especies del género Pleurotus 
ocupan el tercer puesto de 
comercialización en el mundo después de shiitake y champiñón. 

Las orellanas presentan un sabor sui generis, sus tonalidades y versatilidad como 
aditamento culinario, han hecho que crezcan en popularidad y sean cada vez más 
aceptadas por los consumidores (Ciappini, et al., 2004). 
Además exhiben un 
importante contenido nutricional, medicinal y bajo contenido de grasas saturadas, 
por lo cual, se considera como excelente alimento funcional (Rodríguez y Gómez, 
2001).  También contienen carbohidratos, minerales, vitaminas (retinol, complejo 
B,  ácido  ascórbico,  biotina, 
vitaminas  D2  y  D3),  ácidos  grasos  esenciales, 
proteínas, fibra y todos los aminoácidos esenciales para la nutrición humana, entre 
otros  (Denis,  1995). 
Existe  variabilidad  en  la  composición  nutricional  de  los 

19 
hongos en una misma especie, debido  al tipo de cepa, clase de sustrato de 
crecimiento, grado de madurez, tipo de almacenamiento y conservación (Furlani, 
2004). 

Sales-Campos, et al. (2011), evaluaron la composición nutricional de P. ostreatus, 
desarrollado en diversos residuos agroindustriales del Amazonas.  En el Cuadro 1, 
se presentan los resultados de la composición centesimal del hongo, cultivado 
sobre residuos de caña de azúcar. 

Cuadro 1.  Composición centesimal de P. ostreatus cultivado en residuos de 
caña de azúcar 

Proteína  Lípidos  Fibra total  Cenizas  Carbohidratos totales  Energía total 

(%)  (%)  (%)  (%)  (%)  (kcal) 
14,67  2,14  30,50  6,10  67,52  226,01 
FUENTE: Sales-Campos, et al., 2011. 

En el Cuadro 2 se indica la composición de aminoácidos esenciales de algunos 
hongos  comestibles  incluido  P.  ostreatus,  en  contraste  con  el  contenido  de 
aminoácidos esenciales del huevo de gallina. 

Cuadro  2.    Composición  de  aminoácidos  esenciales  en  algunos  hongos 
comestibles y en huevo de gallina 

Aminoácido  Agaricus  Lentinus  Pleurotus  Pleurotus  Pleurotus  Volvariella  Volvariella  Huevo 

bisporus  edodes  florida  ostreatus  sajor-cajú  diplasia  volvacea  gallina 
Leucina  7.5  7.9  7.5  6.8  7.0  5.0  4.5  8.8 
Isoleucina  4.5  4.9  5.2  4.2  4.4  7.8  3.4  6.6 
Valina  2.5  3.7  6.9  5.1  5.3  9.7  5.4  7.3 
Triptófano  2.0  nd  1.1  1.3  1.2  1.5  1.5  1.6 
Lisina  9.1  3.9  9.9  4.5  5.7  6.1  7.1  6.4 
Treonina  5.5  5.9  6.1  4.6  5.0  6.0  3.5  5.1 
Fenilalanina  4.2  5.9  3.5  3.7  5.0  7.0  2.6  5.8 
Metionina  0.9  1.9  3.0  1.5  1.8  1.2  1.1  3.1 
Histidina  2.7  1.9  2.8  1.7  2.2  4.2  3.8  2.4 
b 
38.9  36.0  46.0  33.4  37.6  48.5  32.9  47.1 
Datos presentados como g de aminoácido/100g de proteína cruda.  nd: no determinado.  a: por comparación.  b: 
excluyendo arginina y cistina. 
FUENTE: Denis, 1995. 

20 
A  pesar  que  la  concentración  de  aminoácidos  en  P.   ostreatus   es  menor  en 
comparación con otros hongos comestibles, esta especie fúngica presenta una 
ventaja y es su versatilidad para desarrollarse y generar metabolitos en diferentes 
tipos de sustratos, ya sean sólidos o líquidos.  Hadar, et al. (1986), determinaron el 
contenido de aminoácidos y la composición química de algunos nutrientes de los 
cuerpos fructíferos del hongo cultivado sobre un sustrato a base de residuos de 
algodón, con respecto al micelio producido en medio sumergido.  Se observó 
similaridad  en  la  concentración  de  nitrógeno  total,  proteína,  glicógeno,  ácidos 
grasos,  ARN  y  cenizas.  Solamente, 
hubo  diferencias  en  el  contenido  de  6 
aminoácidos, en relación al tipo de sustrato. 

Caglarirmak (2007), determinó el contenido de vitamina C y complejo B de los 
hongos comestibles Lentinula edodes, Pleurotus ostreatus y Pleurotus  sajor-cajú 
(ver Cuadro 3). 
P.  ostreatus presenta una menor concentración de vitamina C y 
vitamina B9 con respecto a L. edodes  y P. sajor-cajú.  Sin embargo, supera en 
cantidad de tiamina y riboflavina a P.  sajor-cajú y su concentración de niacina es 
mucho mayor que el hallado en L.  edodes   y P. sajor-cajú. 

Cuadro 3. Contenido de vitamina C y complejo B en L. edodes, P. ostreatus y 
P. sajor-cajú 

HONGO  ÁCIDO  ÁCIDO  TIAMINA  RIBOFLAVINA  NIACINA 

ASCÓRBICO  FÓLICO  (VIT. B1)  (VIT. B2)  (VIT. B3) 
(VIT. C)  (VIT. B9) 
L. edodes  13,73  59,33  0,17  0,22  1,95 
P.  ostreatus  3,38  9,08  0,15  0,21  4,44 
P. sajor-cajú  16,01  42,00  0,14  0,12  2,96 
Valores expresados en base húmeda en unidades de mg/100g y para ácido fólico en µg/100g 
Fuente: Caglarirmak, 2007. 

En  los  carpóforos  de  P.  ostreatus  se  observa  una  mayor  concentración  de 
minerales (Zn, Fe, P, Ca, Mg y Na) en contraste con L. edodes y P. sajor-cajú (ver 
Cuadro 4).  Esto lo hace interesante desde el punto de vista bromatológico, sobre 
todo  porque  la  concentración  de  minerales  puede  variar  de  acuerdo  a  la 

21 
composición química del sustrato de cultivo.  En términos generales, todos los 
hongos comestibles son una buena fuente de elementos minerales, especialmente 
por la cantidad de K, P y Mg (Mattila, et al., 2001). 

Cuadro 4. Contenido de minerales en L. edodes, P.  ostreatus  y P.  sajor-cajú 

HONGO  Zn  Fe  P  Ca  Mg  K  Na 

L. edodes  8,91  5,69  700,61  55,99  128,77  2338,67  677,67 
P.  ostreatus  11,18  14,80  998,08  81,16  221,9  2225,00  773,67 
P. sajor-cajú  9,31  7,94  716,31  23,66  157,67  2687,00  750,77 
Valores expresados en (mg/kg) en base húmeda 
Fuente: Caglarirmak, 2007 

Por  otro  lado,  la  bioactividad  medicinal  de  los  macromicetes  es  debida  a  la 
generación natural de metabolitos durante su reproducción y crecimiento, lo cual 
hace que estos importantes alimentos sean llamados funcionales o nutracéuticos 
(Benavides, 2009).  Varios de estos metabolitos presentan actividad antitumoral, 
antiviral, 
antibacterial,  antitrombótica,  antioxidante,  antiparasitaria  y/o 
inmunomoduladora (Trigos, 1998; Wasser y Weis, 1999; Karaman, et al., 2010; 
Llauradó, et al., 2011). 

En referencia a sus propiedades medicinales, los hongos del género Pleurotus 
presentan  bioactividad 
contra  enfermedades  como  la  hipercolesterolemia.    El 
estudio del extracto acuoso de P. ostreatus indica una alta actividad antitumoral 
debida a la presencia de un particular polisacárido macromolecular (Yoshioka, et 
al., 1972). 

En estudios químicos realizados a los cuerpos fructíferos de P. ostreatus y P. 
ostreatus 
Cfr. Florida cultivados en  paja  de cebada, se encontró ergosterol y 
peróxido de ergosterilo, metabolitos que también están presentes en L. edodes 
(Shiitake) (Benavides, 2004; Rivera, et al., 2009). Además, la concentración de 
ergosterol en P. sajur-cajú puede ser variable, cuando el hongo se cultiva en 
diferentes sustratos como paja de cebada, pulpa de café, rastrojo de fríjol, rastrojo 

22 
de haba y sus mezclas (Trigos, 1998).  Estos dos principios activos (ergosterol y 
peróxido de ergosterilo) presentan inhibición del crecimiento tumoral, por lo cual, 
se  consideran  de  gran  importancia  en  la  prevención  del  cáncer.  El  producto 
generado de la irradiación con luz UV del ergosterol, es la vitamina D2, la cual 
presenta una actividad antirraquítica 100 veces superior que la del colesterol. 
Además, el ergosterol es un precursor de biomoléculas de interés agroquímico y 
farmacéutico, tal como la hormona de crecimiento vegetal llamada brassinólida 
(Lorenzen y Anke, 1998). 

Por otro lado, Pleurotus ostreatus se ha prescrito en la medicina oriental por su 
efecto hipocolesterolémico, de hecho los ácidos grasos insaturados presentes en 
los hongos comestibles generan un efecto sinérgico junto a la fibra alimenticia y 
otros compuestos bioactivos, para la reducción del colesterol.  El análisis del perfil 
de ácidos grasos de diferentes hongos comestibles, indica un contenido notable 
de ácidos grasos poliinsaturados (Nieto, et al., 2007; Benavides, et al., 2010). 

La investigación de los ácidos grasos presentes en el micelio de varias especies 
del género Pleurotus, es importante para la diferenciación intragenérica de estas 
especies. Para los hongos Pleurotus abalonus, P. calyptratus, P. columbinus, P. 
cornucopiae, 
P.  cystidiosus,  P.  ostreatus, P.  pulmonarius,  P.  sajor-cajú  y  P. 
sapidus;  el  ácido  linoléico  se  presenta  como  un  compuesto  mayoritario  en 
concentración variable (33 a 68% de los lípidos totales). 
Mientras que en P. 
eryngii; el principal componente es el ácido oléico (44% de los lípidos totales). El 
contenido de ácidos grasos en Pleurotus  ostreatus es similar en micelio y en 
carpóforos, sin embargo, se conoce que en el micelio existe mayor contenido de 
ácidos grasos saturados (Hadar y Cohen, et al., 1986). 

2.1.3  Características  de  los  sustratos  Las  setas  carecen  de  estructuras 

fisiológicas  para  producir  su  propio  alimento  debido  a  que  son  organismos 
heterótrofos  y  además  muchos  de  ellos  crecen  sobre  materiales  vegetales 

23 
muertos o degradados (saprófitos),  por lo tanto,  es necesario acondicionar el 
sustrato de crecimiento, para que puedan desarrollarse sin inconvenientes. 
Los 
materiales que constituyen el sustrato pueden variar dependiendo de las zonas de 
producción de granos, cereales o residuos lignocelulósicos asequibles. Pueden 
utilizarse diferentes tipos de materias primas, tales como arroz, cebada, sorgo, 
maíz, trigo, avena, desechos agrícolas de la industria del café, plátano, fique, caña 
de  azúcar,  palma  africana,  etc.,  además  de  otros  suplementos  agrícolas  que 
también  pueden  variar  considerando  costos  y  facilidad  de  adquisición;  dichos 
suplementos pueden ser harina de soya, garbanzo, algodón, pescado, girasol, 
cártamo, uva, etc. 

También es común la utilización de urea, gallinaza o sales nitrogenadas para 
acelerar  el  proceso  de  colonización 
y  proveer  al  sustrato  de  nitrógeno.  Otro 
suplemento agrícola utilizado como mejorador de la estructura del compost, es la 
cascarilla de algodón, que aunque su contenido proteico es muy bajo, los espacios 
originados por su voluminosidad permite una excelente oxigenación del sustrato. 
Otro suplemento 
importante para el acondicionamiento del pH del medio y la 
estimulación del crecimiento hifal, es el carbonato de calcio o yeso agrícola, que 
por lo general se adiciona entre 1 y 2% en peso (Flegg, et al., 1987; Rodríguez y 
Jaramillo, 2005b). 

Los requerimientos nutricionales de Pleurotus sp., dependen en gran medida de la 
proporción de oxígeno, carbono, nitrógeno, fósforo y potasio, así como de azufre y 
magnesio en menor proporción (Miles y Chang, 1999).  En el Cuadro 5, se indican 
las  principales  funciones  que  cumplen  los  elementos  nutricionales  para  el 
desarrollo fúngico. 

Las orellanas y en general todas las setas, se comportan en los ecosistemas como 
recicladores 
naturales,  pues  reducen  la  acumulación  de  materia  orgánica  de 
manera  rápida  y  eficiente, 
y  por  lo  tanto  pueden  aprovecharse  para  la 

24 
biotransformación de residuos agrícolas, evitando que se conviertan en fuentes de 
contaminación de los recursos naturales (agua, suelo, aire).  Por otro lado, el 
sustrato residual del cultivo de P. ostreatus, puede emplearse en alimentación de 
rumiantes, ya que termina enriquecido con la proteína del hongo y delignificado 
por la acción bioquímica de éste (Rodríguez y Gómez, 2001).  Además, el sustrato 
agotado  presenta  un  importante  contenido  de  minerales,  por  lo  cual,  puede 
emplearse como acondicionador de suelos o como abono orgánico (Girón, 2000). 

Cuadro  5.  Funciones  de  elementos  nutricionales  en  el  desarrollo  de 
Pleurotus sp. 

ELEMENTO  RAZÓN DEL REQUERIMIENTO 
Oxígeno  Responsable del  ambiente aeróbico.  Requerido 
para el metabolismo celular. 
Carbono  Hace parte de los materiales carbonados (lignina, 
celulosa, hemicelulosa, carbohidratos simples), los 
cuales proporcionan energía para desarrollar sus 
actividades metabólicas. 
Nitrógeno  Es  un  componente  de  las  proteínas,  purinas  y 
pirimidinas.  Es componente de la pared celular. 
Azufre  Elemento  estructural  de  aminoácidos,  metionina, 
cisteína  y  sus  derivados,  así  como  de  algunos 
compuestos bioactivos metabolizados. 
Fósforo  y  por  lo  tanto,  es 
importante  para  el  almacenamiento  de  energía 
celular y el movimiento de materiales a través de 
las membranas. 
Potasio  Cofactor de los sistemas enzimáticos. 
Magnesio  para  la   activación  de  los   sistemas 
enzimáticos. 
Calcio  Responsable del acondicionamiento de pH en el 
sustrato y estimula el crecimiento hifal. 
Fuente: Miles y Chang, 1999; Flegg, et al., 1987. 

Los  hongos  del   género  Pleurotus  están  considerados  entre  los   mejores 

degradadores de materiales lignocelulósicos, reportándose reducciones hasta del 
80% de la lignina y la celulosa presentes en los sustratos, lo que proporciona un 
residuo aprovechable para la alimentación animal, debido a su digestibilidad y 
aporte   proteico. 
También  son  considerados  como  agentes  primarios   de 
descomposición porque son capaces de utilizar los desechos agrícolas en su 

25 
forma   original,  sin  requerir  algún  proceso  de  degradación  bioquímico   o 
microbiológico  anterior  (Montoya  y  Restrepo,  2006). 
De  hecho, 
los  hongos 
Pleurotus  tienen  una  alta  capacidad  de  síntesis  de  compuestos  nitrogenados 
cuando  se  incuban  sobre  material  orgánico.    Pues,  según  el  Cuadro  6,  se 
evidencia un incremento en el nitrógeno para P. sajor-cajú de 72,5%; para P. 
ostreatus de 77,9% y para P. pulmonarius de 78,5%, el cual se cumple igualmente 
para la proteína bruta en base seca. 
Estos hongos procesan la fibra bruta, para la 
síntesis de estructuras celulares (quitina), la formación del abrigo micelial y la 
preparación del estado del hongo para la fructificación; de igual modo, se observa 
un incremento importante en la cantidad de minerales como potasio, manganeso y 
zinc, mientras que en minerales como hierro y cobre se aprecia que el hongo debe 
utilizarlos  en  las  reacciones  de  síntesis  como  mediadores  o  activadores  de 
algunas de sus reacciones enzimáticas, ya que se presenta un decremento en la 
cantidad de éstos, después de cierto tiempo de incubación (Montoya y Restrepo, 
2006). 

2.1.3.1  Composición química de residuos lignocelulósicos  Los principales 

componentes  de  la  pared  celular  vegetal  son  la  celulosa  y  hemicelulosa 
enlazadas  mediante  lignina.    Los  materiales  lignocelulósicos  existen  en  la 
naturaleza en cantidades abundantes y no pueden degradarse por la mayoría de 
los organismos presentes en los ecosistemas.  Entre los residuos lignocelulósicos 
se  encuentran  los  deshechos  agrícolas,  forestales  y  los  de  las  industrias 
transformadoras de productos agrícolas (agroindustrias). 

2.1.3.1.1  Celulosa  Es el principal componente de la pared celular vegetal, se 

caracteriza  por  ser  altamente  estable  e  insoluble en agua.   La  celulosa está 
compuesta por moléculas de D-glucosa unidas a través de enlaces glucosídicos β- 
1,4;  que  forman  moléculas  de  celobiosa.    Éstas  a  su  vez,  se  organizan  en 
filamentos no ramificados (Hildén and Johansson, 2004). 

26 
La  glucosa  se  estructura  en  filamentos  denominadas  microfibrillas,  con  un 
diámetro de 5 a 15 nm.  Los enlaces  β-glicosídicos facilitan la formación de 
cadenas  largas  y  lineales  unidas  entre  sí,  mediante  puentes  de  hidrógeno  y 
fuerzas de Van der Waals, que forman una estructura cristalina y organizada, 
resistente a la hidrólisis en gran parte de las microfibrillas.  Las regiones cristalinas 
están  separadas  por  celulosa  no  organizada  o  amorfa  (Figura  3),  la  cual  es 
susceptible a la degradación enzimática (Pérez, et al., 2002). 

Cuadro 6.  Análisis bromatológicos de sustrato fresco y sustratos incubados 
en 23 días con especies de Pleurotus sp. 

VARIABLE  Material  P. sajor-  P.  P. 

fresco  cajú  ostreatus  pulmonarius 
Humedad  79,2  78,64  77,39  76,77 
Materia seca  20,8  21,36  22,61  23,23 
Nitrógeno total  0,38  1,38  1,72  1,77 
Proteína bruta  2,37  8,62  10,76  11,04 
Grasa total  0,30  0,5  0,4  0,54 
Fibra bruta  15,6  47,07  42,37  45,75 
Cenizas totales  0,68  2,63  2,6  2,24 
Calcio  0,29  0,41  0,34  0,36 
Magnesio  0,02  0,03  0,06  0,03 
Potasio  0,00  0,14  0,23  0,15 
Fósforo  0,01  ----  ----  ---- 
Hierro p.p.m  154,84  85,47  99,15  137,42 
Manganeso  0,00  5,5  18,40  6,72 
p.p.m 
Zinc p.p.m  3,10  11,9  29,42  12,97 
Cobre p.p.m  23,68  21,52  20,20  13,47 
Sodio  0,00  0,03  0,02  0,02 
Valores expresados como g/100 g de peso seco, excepto el contenido de agua expresada como 
g/100g de peso húmedo. 
FUENTE. Montoya y Restrepo, 2006 

2.1.3.1.2  Hemicelulosa  Es un polímero complejo amorfo de heteropolisacáridos 
(Figura 4), formado principalmente por pentosas y hexosas usualmente acetiladas 
que forman cadenas ramificadas, además de azúcares ácidos, unidos por enlaces 
glucosídicos β-1,4 y ocasionalmente por enlaces β-1,3 (Pérez, et al., 2002).  Este 
polímero  tiene  un  peso  molecular  más  bajo  que  la  celulosa  y  presenta 
ramificaciones laterales cortas de azúcares, que la hacen hidrolizable. 

27 
Figura 3.  Estructura cristalina y amorfa de la celulosa 

Fuente: Cotton Incorporated, 2011. 

La hemicelulosa tiene diferencias estructurales entre las especie
s de las plantas y 
su  función  es  conectar  la  lignina  y  las  fibras  de  celulosa.  
La  lignina  y  la 
hemicelulosa  se  mantienen  unidas  a  través  de  enlaces  tip
o  éster  entre  la 
arabinosa (de la hemicelulosa) y los grupos hidroxilo (de la ligni
na); mientras que 
la hemicelulosa y la celulosa se unen mediante puentes de hidró
geno (Laureano, 
et al., 2005). 

Figura 4.  Estructura molecular de la hemicelulosa 

Fuente: Taiz y Zeiger, 2006 

2.1.3.1.3  Lignina
Es el polímero aromático no polisacárido más abu
ndante en la 
naturaleza, después de la celulosa y hemicelulosa.  Forma p
arte de la pared 
celular vegetal, confiriendo soporte estructural, impermeabilida
d y resistencia al 
ataque microbiano.  La lignina y la hemicelulosa generan una m
atriz amorfa que 

28 
protege a las fibras de celulosa, de la degradación (Sánchez, 2009).  La lignina es 
un heteropolímero irregular, insoluble y ramificado, formado por la polimerización 
de  alcoholes  aromáticos  del  tipo  fenilpropano, 
unidos  por  los  enlaces  C-C  y 
enlaces del tipo éter entre los anillos aromáticos.  Esta estructura (Figura 5) 
constituye del 20 al 30% de la madera de los árboles (Aro, et al., 2005).  En las 
maderas suaves el componente principal de la lignina es el alcohol coniferílico y 
en  las  duras,  el  alcohol  coumarílico  y  el  sinapílico.    Debido  a  su  estructura 
molecular, la lignina es altamente resistente a la degradación química y biológica, 
sin  embargo  los  hongos  de  pudrición  blanca  son  capaces  de  mineralizarla 
eficientemente llevándola a CO2 y H2O, como productos finales (Leonowicz, et al., 
1999). 

Figura 5.  Estructura molecular de la lignina 

Fuente: Taiz y Zeiger, 2006 

2.1.3.2  Enzimas  degradadoras  de   materiales  lignocelulósicos  Los 

macromicetes  de  pudrición  blanca,  tal  como 
Pleurotus   sp.,  pueden  producir 

29 
variedad de moléculas degradadoras de materiales lignocelulósicos, entre las que 
se encuentran las enzimas celulolíticas, xilanolíticas y ligninolíticas.  Las enzimas 
se generan en el ápice hifal, aunque no se descarta que la actividad secretora se 
realice a lo largo del micelio, con el fin de mantener la actividad metabólica.  El 
complejo 
de  enzimas  celulolíticas  consiste  de  tres  enzimas   hidrolíticas: 
endoglucanasa,  exoglucanasa  y  β-glucosidasa,  las  cuales  trabajan  en  forma 
sinérgica.  Las zonas amorfas de la celulosa son atacadas inicialmente por la 
endoglucanasa, hidrolizando los enlaces glucosídicos β-1,4; generando múltiples 
sitios  de  ataque  para  la  exoglucanasa,  la  cual  actúa  sobre  los  extremos  no 
reductores de la cadena.  Al mismo tiempo, la β-glucosidasa ejerce acción sobre la 
celobiosa  o  sobre  pequeños  oligómeros,  produciendo  moléculas  de  glucosa 
(Papinutti, et al., 2003). 

Las enzimas xilanolíticas tienen la capacidad de degradar la hemicelulosa y su 
nombre varía de acuerdo a la composición del sustrato: las manasas degradan 
mananos, mientra que las xilanasas degradan xilanos.  Éstas últimas son las más 
estudiadas, dada su abundancia en la naturaleza (Moore, 1998). 

Se conocen tres enzimas ligninolíticas, como las más importantes en los hongos 
causantes  de  pudrición  blanca:  lignin-peroxidasa  (LiP),  manganeso-peroxidasa 
(MnP) y lacasa.  Las dos primeras peroxidasas presentan un grupo hemo como 
cofactor y emplean peróxido de hidrógeno como primer aceptor de electrones.  La 
LiP puede oxidar directamente sustratos aromáticos fenólicos y no fenólicos.  La 
MnP oxida Mn 
a Mn  y éste último es quelado por ácidos orgánicos sintetizados 
por el hongo.  La lacasa es una oxidasa con cuatro átomos de cobre como 
cofactor  y  cuyo  aceptor  de  electrones  es  el  oxígeno  generando  agua  como 
producto.  Esta última enzima es la más frecuente en los hongos de pudrición 
blanca (Martínez, 2002) 

30 
2.1.4  Generalidades del cultivo de orellanas  El cultivo de orellanas y en 
general de muchos macromicetes comestibles puede llevarse a cabo empleando 
diferentes técnicas, pero en todas ellas lo fundamental consiste en sembrar el 
micelio sobre un sustrato leñoso-celulósico húmedo (casi siempre pasteurizado), 
el cual se incuba a una temperatura promedio entre  15 
y 25ºC, mientras se 
conserva envuelto en plástico y por último se mantiene al descubierto en sitios 
húmedos  y  frescos,  hasta  que  fructifiquen  los  hongos. 
Así,  por  años  y  en 
diferentes partes del mundo, se han realizado investigaciones en  variedad de 
sustratos para el cultivo de estos hongos, entre los que se pueden destacar los 
troncos de maderas blandas (álamo, sauce, morera, haya, nogal, roble, abedul, 
entre otros), tocones de madera de árboles, paja de cereales, etc. (Miles y Chang, 
1999). 

El tamaño de las instalaciones para el cultivo de orellanas depende del volumen 
de producción y tipo de proceso (continuo o discontinuo).  Si el volumen de 
producción es pequeño (producción casera) y el proceso es continuo, se requiere 
al menos dos áreas en las cuales se puedan controlar las variables climáticas 
(temperatura, humedad, luz y ventilación). 
Uno de estos espacios se destina para 
el crecimiento del micelio sobre el sustrato.  La temperatura debe oscilar entre 15 
y 22ºC y se debe presentar transferencia de oxígeno entre el medio y el sustrato 
de crecimiento. En el otro sitio, se lleva a cabo la etapa de fructificación del hongo 
sobre bloques ya invadidos de micelio.  La temperatura debe estar alrededor de 
20ºC  y  la  humedad  relativa  entre  el  85% 
y  95%.  Debe  existir  una  baja 
concentración de CO2, por lo que el ambiente debe estar aireado y se requiere 
iluminación  de  12  horas  diarias. 
Si  el  volumen  de  producción  requerido  es 
pequeño y además el proceso es discontinuo, basta con un espacio grande que se 
pueda adaptar a las diferentes condiciones de iluminación, ventilación y humedad 
necesarias en cada una de las condiciones del proceso (Miles y Chang, 1999). 

31 
Desde los años 50, algunos investigadores han desarrollado el cultivo de orellanas 
con buenos rendimientos de producción en diferentes sustratos y en especial en 
desechos de tipo agrícola, como el aserrín (Block, et al., 1958). 

2.1.4.1    Componentes  de  rendimiento  del  cultivo  Entre  las  variables  de 
seguimiento al rendimiento del cultivo de orellanas y en general de las setas 
comestibles, están: eficiencia biológica, variables fenológicas (precocidad y tiempo 
a  cosecha),  variables  morfológicas  (número  de  fructificaciones  por  bolsa  y 
medidas biométricas), además de las pérdidas del proceso (Rodríguez y Jaramillo, 
2005a; Varnero, et al., 2010). 

2.1.4.1.1  Eficiencia biológica  La eficiencia biológica (EB) es la variable que 

evalúa la calidad de los desechos lignocelulósicos como sustrato para el cultivo de 
hongos comestibles, la cual relaciona la producción de cuerpos fructíferos frescos 
con respecto a la masa sin humedad del sustrato; en tanto que el rendimiento 
tiene en cuenta la masa de hongos frescos en relación a la masa de sustrato 
fresco (Wang, et al., 2001). 
Las diferencias de EB encontradas en los materiales 
de cultivo se atribuyen a la disponibilidad de los nutrientes, por tal motivo algunas 
combinaciones de sustratos ofrecen mejores rendimientos (Baena, 2005) 

En el Cuadro 7 se observan los valores de porcentaje de eficiencia biológica de 
cultivos de P. ostreatus sobre variedad de sustratos. 

2.1.4.1.2  Variables  fenológicas  La  precocidad  corresponde  al   tiempo 

transcurrido desde la siembra de micelio hasta la aparición de los primordios 
(Rodríguez  y  Jaramillo,  2005a),  también  es  conocida  como  periodo  siembra- 
primordio y presenta valores variables, dependiendo de la forma de propagación 
del micelio en el sustrato de crecimiento (Varnero, et al., 2010).  El tiempo a 
cosecha,  es  el  periodo  que  transcurre  desde  la  siembra  de  micelio  hasta  la 
cosecha 
de  hongos  (Rodríguez  y  Jaramillo,  2005a).  Las   características 

32 
bioquímicas de los sustratos pueden influir en la disminución de esta variable 
(Varnero, et al., 2010). 
En el Cuadro 8 se observan los valores de variables 
fenológicas de cultivos de P. ostreatus sobre variedad de sustratos. 

Cuadro 7.  Porcentaje de eficiencia biológica en cultivos de P. ostreatus 

SUSTRATO DE CULTIVO  EFICIENCIA BIOLÓGICA 
ACUMULADA (%) 
Pulpa de café (Calderon, 2009)  128,19 
Caña de maíz suplementada con úrea (Calderon, 2009)  113,62 
Caña de maíz sin suplementar (Calderon, 2009)  100,78 
Hojarasca de roble (Vargas, et  al., 2012)  44,35 
Hojarasca de roble 25% / bagazo de caña 75% (Vargas, et al., 2012)  109,12 
Paja de trigo (Baena, 2005)  138,95 
Bagazo de maguey (Baena, 2005)  93,68 
Bagazo de maguey suplementado con 30% brócoli (Baena, 2005)  108,60 
Bagazo de maguey suplementado con 0,34% de sulfato de amonio  126,32 
(Baena, 2005) 
Paja de avena (Nevárez, 2012)  196,10 
Bagazo de agave (Nevárez, 2012)  113,90 
Bagazo  de  agave  suplementado  con  80%  de  paja  de  avena  144,10 
(Nevárez, 2012) 
Bagazo  de  agave  suplementado  con  20%  de  paja  de  avena  115,50 
(Nevárez, 2012) 

Cuadro 8.  Variables fenológicas en cultivos de P. ostreatus 

SUSTRATO DE CULTIVO  PRECOCIDAD  TIEMPO A 

(días)  COSECHA (días) 
Paja de avena (Nevárez, 2012)  31,00  35,00 
Bagazo de agave (Nevárez, 2012)  41,00  47,00 
Bagazo de agave suplementado con 80% de paja de  24,00  28,00 
avena (Nevárez, 2012) 
Bagazo de agave suplementado con 20% de paja de  43,00  48,00 
avena (Nevárez, 2012) 
Paja de trigo (Varnero, et  al., 2010)  69,00  79,40 
Astillas de eucalipto (Varnero, et  al., 2010)  41,40  56,20 
Astillas de álamo (Varnero, et  al., 2010)  39,20  46,20 
Mezcla de paja de trigo (85%) y astillas de eucalipto  51,40  65,00 
(15%) (Varnero, et  al., 2010) 

2.1.4.1.3  Variables  morfológicas  El  número  de  fructificaciones  (setas)  por 

bolsa, se halla cuantificando el número promedio de setas obtenidas en cada 
bolsa productiva por cosecha.  El número de racimos obtenidos es proporcional al 

33 
número de setas, lo que puede atribuirse al mayor nivel de propagación del micelio 
en los sustratos (Varnero, et al., 2010). 
Respecto a las medidas biométricas, 
éstas  son:  longitud  del  sombrero  y  longitud  del  estípite  de  los  carpóforos 
(Rodríguez y Jaramillo, 2005a). 
En el Cuadro 9  se observan los valores  de 
variables fenológicas de cultivos de P. ostreatus sobre variedad de sustratos. 

Cuadro 9.  Variables morfológicas de P. ostreatus cultivado 

SUSTRATO DE CULTIVO  NÚMERO  LONGITUD  LONGITUD 

SETAS/BOLSA  SOMBRERO  ESTÍPITE 
(cm)  (cm) 
Paja de trigo (Varnero, et  al., 2010)  18,20  ---  --- 
Astillas de eucalipto (Varnero, et  al., 2010)  10,20  ---  --- 
Astillas de álamo (Varnero, et  al., 2010)  2,80  ---  --- 
Mezcla de paja de trigo (85%) y astillas de  15,20  ---  --- 
eucalipto (15%) (Varnero, et  al., 2010) 
Paja de trigo (Ramos, et al., 2011)  88,00  5,70  1,90 
Capacho de uchuva (López, et  al., 2008)  65,00  5,81  --- 
Cáscara de arveja (López, et al., 2008)  51,40  5,47  --- 
Tusa de mazorca (López, et  al., 2008)  34,50  5,53  --- 
Aserrín de roble (López, et al., 2008)  58,90  5,77  --- 
Paja de trigo (Bautista, et al., 2003)  ---  12,60 – 5,95  7,00 – 3,00 

2.2  ANTECEDENTES 

2.2.1  Producción y usos de los residuos de fique y trigo en Nariño  El área 
sembrada de fique (Furcraea macrophylla) en Nariño en el año 2007 fue de 7.130 
ha.  El 
Acuerdo  Sectorial  de  Productividad  y  Competitividad  para  la  Cadena 
Regional del fique entre el sector productivo, privado, gubernamental y educativo, 
se firmó con el fin de ampliar el área de cultivos a 4.000 hectáreas más y producir 
hecogenina de exportación y fibra para diversos usos.  Lo anterior, trae como 
consecuencia la producción de residuos líquidos y sólidos en forma proporcional 
(Mora, 2004). 

Del proceso de desfibrado de las pencas de fique se obtiene 4% de fibra larga, 
70% de residuos líquidos y 26% de desechos sólidos. 
En Nariño se produjeron 

34 
43.089 t de residuos sólidos de fique en 2006 (Castellanos, et al., 2009) y en el 
corregimiento de San Alejandro (Guaitarilla), fue de 3.080 t.  Éstos, en su gran 
mayoría son dispuestos sobre 
el suelo  hasta su degradación, para luego ser 
usados en los cultivos de la misma finca.  Durante el tiempo de degradación se 
produce la atracción de insectos y la contaminación del suelo y fuentes de agua, 
por escorrentía del jugo de fique (Cadefique, 2006). Por otro lado, los residuos 
sólidos pueden compostarse, sin embargo muchos agricultores no realizan esta 
práctica porque les genera mayores costos .  Además, cuando el área disponible 
para la degradación de los residuos se requiere para otros usos, estos materiales 
son sometidos a quemas , generando contaminación del aire (Aubert, 1998), la 
muerte de organismos benéficos del suelo y la disminución de su materia orgánica 
(USAID-ARD/CAPP-Compañía de Empaques, 2005). 

El trigo en Nariño, presentó en 2005 un área cultivada de 12.336 ha con una 
producción de 27.753 t (DNP, 2007) y a pesar que ha bajado su producción debido 
a  problemas  de  mercadeo  (Fenalce,  2007),  se  sigue  cultivando  de  manera 
tradicional.  El  uso  de  variedades  tradicionales  también  es  causa  del  bajo 
rendimiento,  por  lo  cual,  se  han  desarrollado  investigaciones  con  el  uso  de 
variedades 
productivas  adaptadas  a  diferentes   condiciones  ambientales   y 
aceptadas  en  la  industria  molinera,  con  el  fin  de  mejorar  la  eficiencia  de  la 
producción  y  la  competitividad  (Sañudo  y  Muriel,  2011).    En  promedio,  se 
considera que el 30% de la producción de biomasa es el grano de trigo y el 70% 
restante corresponde a la granza (compuesta por el tamo, tallos, hojas secas, 
plumas, raquis de la espiga, glumas, espiguillas y barba).  El tamo se usa como 
relleno  para  colchones  y  muebles,  en  actividades  artesanales  (Artesanías  de 
Colombia,  2005),  en 
la  elaboración  de  techos  o  para  alimentación  animal, 
especialmente en monogástricos (Fundación Universitaria Jorge Tadeo Lozano, 
2010; Rico y Rivas, 2003).  Sin embargo, la cantidad generada de tamo en las 

* 
Comunicación personal con agricultores del municipio de Guaitarilla.  Agosto de 2011. 

35 
cosechas  excede  la  demanda  de  uso,  por  lo  cual  es  un  material  de  fácil 
disponibilidad. 

2.2.2  Producción de Pleurotus sp.  En 1917 en Alemania comenzó el cultivo del 
hongo Pleurotus sp. y a partir de los 60’s los trabajos experimentales sobre su 
cultivo 
en  madera  tomaron  auge  en  países  como  Hungría,   Alemania   y 
Checoslovaquia;  extendiéndose  después  por  el  resto  de  Europa.    En  países 
centroeuropeos se realizaban cultivos rudimentarios colocando en sitios frescos, 
tocones y trozas que tenían el hongo y que se conseguían en bosques húmedos. 
La fácil adaptación a diferentes climas y materiales lignocelulósicos, hizo que se 
emplearan  varias  especies  de  Pleurotus  (P.  ostreatus, 
P.   pulmonarius,  P. 
colombinus, P.  cornucopiae, etc.) 
El cultivo sobre variedad de sustratos empezó 
en los años 60’s, pero la verdadera difusión sobre paja de cereales tuvo lugar en 
los 70’s.  Desde entonces la investigación en este género de macromicetes ha 
tomado mayor importancia y en países como Italia y Hungría, ya existen cultivos a 
gran escala.  En España se ha incrementado la producción industrial de Pleurotus 
ostreatus, inicialmente sobre cilindros de madera de encino y más recientemente 
sobre sustratos preparados a base de mezclas de paja con suros de maíz molido; 
incluso se emplean las cavas para la obtención de champiñón, en la producción de 
orellanas, sin inconvenientes (García-Mendoza, 2002; García-Rollán, 2007). 

En Colombia, la primera seta comestible cultivada fue la de champiñón en 1950, 
gracias  al  alemán  Alfredo  Beck.    Años  después,  él  diversificó  el  cultivo  con 
shiitake, con el fin de producir micofarina.  Los primeros ensayos para el cultivo de 
Pleurotus ostreatus se realizaron en 1990, en el laboratorio de microbiología de la 
Universidad  de  Antioquia,  en  colaboración  con  el  micólogo  mexicano  Gastón 
Guzmán.    En  años  recientes,  la  producción  de  orellanas  a  microescala  ha 
aumentado,  principalmente  en  Antioquia,  Caldas  y  Cundinamarca  (Cardona, 
2001). 

36 
El macromicete más consumido y comercializado en el mundo es el champiñón, 
sin embargo existen otros de mayor valor agregado que son de consumo más 
limitado  y  que  poseen  interesantes  propiedades  nutricionales  y  medicinales, 
algunos de éstos son de habitual consumo en Japón, China y Corea, tal como 
shiitake e hiratake (orellanas) (Zhang, et al., 2002).  A principio de los 90’s, P. 
ostreatus 
ocupaba  el  segundo  puesto entre  los  hongos  más  cultivados  en  el 
mundo (Shu-Ting, 1991), cinco años después el 24% de la producción global de 
macromicetes fue de P. ostreatus y de otras setas especiales (Matsumoto, 1996). 
En la última década del siglo XX, se comercializaron cerca de 250.000 t de este 
macromicete (Miles y Chang, 1999).  Recientemente, la producción mundial de 
hongos comestibles cultivados supera los 7 millones de toneladas, cuyo valor 
económico es de 30 billones de dólares.  La tasa promedio de incremento en la 
producción de hongos es superior al 11% anual. 

Por otro lado, las propiedades nutracéuticas de estas especies, los hace excelente 
materia  prima  para  las  industrias  alimenticia,  farmacéutica,  cosmética  y  de 
perfumería. 
De hecho, se estima que las operaciones comerciales de alto valor 
agregado  superan  los  3,6  billones  de  dólares  en  el  mercado  internacional, 
observándose una creciente demanda en Europa, Norteamérica y Japón.  A nivel 
mundial el champiñón es el hongo comestible más importante con un nivel de 
producción  superior  a  2  millones  de  toneladas métricas  anuales,  seguido por 
shiitake con más de 1,5 millones de toneladas y las setas Pleurotus con alrededor 
de 1 millón de toneladas (Martinez-Carrera, et al., 2007). 

Se han investigado variedad de sustratos lignocelulósicos en Colombia y a nivel 
mundial para la producción de especies del género Pleurotus y de otros géneros, 
de hecho, Cenicafé tiene documentado el proceso de producción de Pleurotus sp., 
shiitake y ganoderma, en sustratos del eje cafetero (Rodríguez y Gómez, 2001; 
Rodríguez y Jaramillo, 2005a; 
Rodríguez y Jaramillo, 2005b), lo que demuestra la 
versatilidad  y  adaptabilidad  de  este  tipo de  hongos,  en  diferentes 
medios  de 

37 
crecimiento. En el Cuadro 10, se presentan algunos ejemplos específicos para 
Pleurotus sp. 

En Colombia se han desarrollado pocas investigaciones para la producción de 
orellanas sobre sustratos de fique, que han sido documentadas (Mera, 2007; 
Moreno, 1996).  Según Moreno (1996), en Antioquia se realizó el proyecto Fique- 
Orellanas Comestibles, empleando como sustrato el bagazo de fique y siguiendo 
una metodología convencional de producción. 
Esta investigación fue financiada 
por el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, Secretaría de Agricultura de 
Antioquia, Compañía de Empaques S.A, Umata de El Peñol y la U.C.O.  Los 
resultados del proyecto impactaron de manera positiva a la comunidad fiquera del 
oriente antioqueño. 

Por otro lado, una investigación realizada en México (Baena, 2005), revela que el 
bagazo  de  maguey  (planta  agavácea  de  la  misma  familia  que 
Furcraea 
macrophylla),  presenta  condiciones  favorables  para  el  cultivo  de  Pleurotus 
ostreatus.    Se  probaron  tratamientos  de 
acondicionamiento  del  sustrato  y  en 
particular  la  adición  de  nitrógeno  como  sulfato  de  amonio  generó  una  alta 
eficiencia biológica (126,32), aunque no superó la del testigo absoluto de paja de 
trigo (138,95). 

Diversos estudios en los que se emplea paja de trigo como sustrato único o en 
mezcla  con  otro  material  lignocelulósico,  indican  que  éste  es  ideal  para  la 
producción de macromicetes.  Específicamente, Varnero, et al., (2010), estudiaron 
el potencial de distintos residuos lignocelulósicos, tales como: astillas de álamo, 
astillas de eucalipto, mezcla de paja de trigo y eucalipto (15/85) y paja de trigo 
como testigo. 

38 
Cuadro  10.    Sustratos  empleados  para  el  cultivo  de  hongos  del  género 
Pleurotus 

ESPECIES DEL GÉNERO Pleurotus  SUSTRATO PARA CULTIVO 
P.  ostreatus,  P. sajor-cajú, P.  pulmonarius  algarrobo  y  uva  pasa  (Montoya   y 
Restrepo, 2006). 
P.  ostreatus y P.  djamor  Bagazo de fique (Mera, 2007; Moreno, 1996) 
P.  sajor-cajú,  P.  Aserrín de tallo y pulpa de café (Rodríguez y Jaramillo, 
pulmonarius, P. djamor  2005a) 
P.  ostreatus  Residuos de curtiembre, industria bananera, industria 
del papel, rastrojos y malezas, efluentes del proceso 
de obtención de aceite de oliva, residuos de arroz, 
trigo y maíz, residuos de árbol de naranja y palma de 
coco  (Melo,  2010;  Varnero,  et   al.,  2010).  Residuos 
sólidos de palma de aceite (Girón, 2000). Bagazo de 
maguey (Baena, 2005) 
P. sajor-cajú  Residuos de caña de azúcar (Mansur, et al., 1991), 
industria algodonera, cascarilla de soya, leguminosas 
(Melo, 2010). 
P. eryngii  Residuos de soya y trigo (Melo, 2010) 

Varnero, et al., (2010) analizaron la composición química de los residuos antes y 
después de la etapa de cosecha 
y determinaron las propiedades fenológicas, 
morfológicas, rendimiento y calidad de los cuerpos fructíferos.  El contenido de 
nutrientes  (NT,  PT 
y  KT)  resultó  significativamente  mayor  en  la  paja  de  trigo, 
evidenciándose  su aporte nitrogenado a la mezcla paja-eucalipto.  En la etapa 
poscosecha, estos sustratos resultaron más enriquecidos.  En el periodo siembra- 
primordio, la paja de trigo requirió más tiempo, en comparación con el sustrato de 
eucalipto y álamo, sin embargo en éste último la invasión micelial no fue completa; 
lo anterior se evidenció en el periodo de cosecha, el cual fue mayor para el testigo 
de trigo y su mezcla.  Por otro lado, los sustratos de paja de trigo y mezcla con 
eucalipto produjeron el mayor número de hongos, lo que evidenció las mayores 
eficiencias biológicas. 

En  variadas  investigaciones  sobre  cultivo  de  hongos  Pleurotus,  se  denota  la 
importancia de realizar estudios bromatológicos antes y después del proceso, tal 
como se presenta en el estudio denominado  “caracterización química de pulpa de 
café colombiano antes y después de emplearla como sustrato en la producción del 

39 
hongo  comestible  Pleurotus  ostreatus”,  en  el  cual  se  hizo  un  seguimiento 
bromatológico sobre el sustrato fresco, fermentado-pasteurizado y después de 
sembrar el hongo.  Del resultado de los análisis bromatológicos realizados al 
sustrato en sus diferentes estados de transformación se puede concluir que el 
macromicete mineraliza el sustrato y utiliza nitrógeno, fósforo y potasio en mayor 
cantidad, para sus procesos metabólicos (Restrepo, 1990). 

El contenido bromatológico en los sustratos puede ser variable, de acuerdo a su 
origen, condiciones agroclimáticas del cultivo y de su pretratamiento.  Íñiguez, et 
al.,  (2006)  e  Íñiguez, 
et  al.,  (2011),  determinaron  respectivamente  algunas 
variables bromatológicas en bagazo de agave lavado con agua y también en 
bagazo  de  agave  con  proceso  de  cocción,  posterior  desgarre,  desmedulado, 
lavado con agua y exprimido.  Por otro lado, 
Nevárez (2012) realizó algunos 
análisis bromatológicos al bagazo de agave deshidratado, molido, tamizado y 
sometido  a  tratamiento  térmico  y  Baena  (2005)  lo  hizo  en  bagazo  de  agave 
cocinado,  autoclavado  y  escurrido. 
Ramírez,  et  al.,  (2012)  analizaron  las 
características físicas y químicas del bagazo de agave proveniente de la industria 
tequilera. 
En  el  Cuadro  11  se  presentan  algunos  valores  bromatológicos 
determinados en bagazo de agave. 

Por  otro   lado,  Fanadzo,  et   al.,  (2010)  determinaron  algunas   variables 

bromatológicas en paja de trigo, picada y pasteurizada a 95°C; Dündar & Yildiz, 
(2009)  analizaron  el  contenido  de  nitrógeno  en  tallos  de  trigo  hidratados  y 
esterilizados en autoclave a 121°C.  Cabeza, et al., (2002), usaron paja de trigo 
cortada que fue sometida a  ebullición y posterior escurrido, la mezclaron con 
NH4NO3  (5%) y le realizaron un seguimiento bromatológico, antes y durante su 
transformación con diferentes cepas fúngicas.  Viziteu (2005), determinó algunas 
características fisicoquímicas de la paja de trigo después de remojarse en agua y 
desinfectarse 
térmicamente.     Sales-Campos,  et   al.,  (2010)   analizaron  la 
composición centesimal de varias materias primas empleadas en la formulación de 

40 
sustratos para el cultivo de Pleurotus ostreatus.  En el Cuadro 12 se presentan 
algunos valores bromatológicos en paja de trigo. 
 VARIABLE 
BROMATOLÓGICA 
BAGAZO DE AGAVE 
Cuadro 11. Valores bromatológicos en bagazo de agave y fique 
(% B.S) 
NITRÓGENO  0,53 (Iñiguez, et al., 2006) 
0,27 (Iñiguez, et al., 2011) 
8,80 (Iñiguez, et al., 2006) 
CENIZAS  3,10 (Iñiguez, et al., 2011) 
7,60 (Nevárez, 2012) 
LIGNINA  9,60  (Nevárez, 2012) 
8,15 (Baena, 2005) 
CELULOSA  37,27 (Baena, 2005) 
52,2 (Nevárez, 2012) 

Cuadro 12.  Valores bromatológicos en paja y granza de trigo 
VARIABLE 
BROMATOLÓGICA 
(% B.S)  PAJA DE TRIGO 
1,10 (Fanadzo, et al., 2010) 
NITRÓGENO  0,50 (Dündar & Yildiz, 2009) 
0,72 (Viziteu, 2005) 
CENIZAS  2,02 (Cabeza, et al., 2002) 
5,17 (Sales-Campos, et al., 2010) 
LIGNINA  7,00 (Viziteu, 2005) 
CELULOSA  48,90 (Cabeza, et al., 2002) 
33,50 (Viziteu, 2005) 

2.3  MARCO CONTEXTUAL 

2.3.1  Zona  de  recolección  de  materiales  lignocelulósicos  La  zona  de 

recolección del bagazo de fique y la granza de trigo se encuentra en el municipio 
de Guaitarilla, ubicado al sur del departamento de Nariño (Colombia), a una altura 
promedio de 2.653 m.s.n.m., con temperatura media de 16°C, y una extensión 
total de 121 km  sobre la región fisiográfica de la cuenca del río Guáitara.   Este 
municipio que dista 75 km de Pasto se caracteriza por ser netamente rural y su 
desarrollo  económico  depende  de  las  actividades  del  sector  primario.    Su 
agricultura es tradicional y cubre un área de 7.060 ha, equivalente al 60% del 

41 
territorio municipal.  Las áreas rurales de sus 31 veredas están destinadas a la 
producción agropecuaria (Alcaldía de Guaitarilla, 2004). 

La microlocalización para la zona de recolección se presenta en el corregimiento 
de  San  Alejandro,  en  las  veredas  de 
San  Alejandro,  Paramillo  y  El  Cabuyo, 
pertenecientes 
a  la  Asociación  de  Productores  de  Fique  de   Guaitarilla 
(Asoprofilla).    Los  cultivadores  de  fique  de  estas  veredas  tienen  experiencia 
empírica  en  producción  agrícola,  así  como  experiencia  en  transformación  y 
comercialización de fibra. 

En el corregimiento de San Alejandro, el fique (Furcraea macrophylla) representa 
la  principal 
actividad  comercial  y  es  cultivado  en  su  gran  mayoría  en  forma 
permanente, como cerca viva o separando siembras.  También hay otros cultivos 
que aportan en menor grado a la economía regional, entre ellos el trigo (Triticum 
aestivum).  El fique se puede encontrar cultivado en asociación con este cereal 
(Corpocauca, 
2007),  por  lo   cual,  fue  posible  recolectar  los   residuos 
lignocelulósicos requeridos para el desarrollo de esta investigación en un solo 
sitio. 

En el Cuadro 13, se observa la comparación productiva de los cultivos de fique y 
trigo, en el corregimiento de San Alejandro (Guaitarilla-Nariño). 

Cuadro 13.  Comparación productiva de cultivos comerciales de fique y trigo 
en el corregimiento de San Alejandro (Guaitarilla-Nariño) 

Cultivo  Área cultivada  Producción  Autoconsumo  Ventas 

(Ha)  (kg/año)  (%)  (%) 
Fique  22,4  16.682  0  100 
Trigo  7  19.489  11  89 
Fuente: Corpocauca, 2007. 

42 
3.  JUSTIFICACIÓN 

El  departament
se  caracteriza  
o  de  Nariño
por  tener  una  
Colombia), amplia 
producción agrícola y el c
ultivo de fique es predomi
nante dentro de la econo
mía 
regiona
l.  De hecho, alrededor de 
22 municipios están de
dicados a esta activida
d. 

Infortunadamente de la pla
nta de fique sólo se aprove
cha el 4% correspondiente 
a 
la fibra larga y de los resi
duos el 26% son desecho
s sólidos. En 2006 hubo u
na 
generación de 43.089 t de 
estos desechos sólidos, di
scriminados entre bagazo 
y 
fibra corta (Castellanos, et 
al., 2009); lo que significó 
una generación de 3.080 
t, 
en el municipio de Guaita
rilla (Corpocauca, 2007).  
El proceso de desfibrado 
se 
realiza en el mismo sitio 
del cultivo y estos residu
os son dispuestos sobre 
los 
suelos sin recibir algún tr
atamiento, lo que da orig
en a problemas ambienta
les 
como la atracción de inse
ctos o la contaminación d
e fuentes de agua (Cadefi
que, 
2006). En otras ocasiones 
estos sólidos se someten 
a quemas indiscriminadas, 
lo 
que produce contaminació
n del aire por la emanación 
de gases (Aubert, 1998) y l
a 
disminución en la calidad 
del suelo (USAID-
ARD/CAPP-Compañía de 
Empaques, 
2005).  Se conoce que el b
agazo de fique presenta u
na composición química q
ue 
puede aprovecharse en la 
obtención de abonos orgá
nicos (Arroyave y Velásqu
ez, 
2001) en centros de benefi
cio comunitario (CBC) y el 
proceso puede durar entre 
3 
y 6 meses (Corpocauca, 
2007),  sin embargo no to
dos los productores de fiq
ue 
pueden  acceder  al  CBC 
 y  por  lo  tanto  la  dispos
ición  a  cielo  abierto  y  e
n 
condiciones  no  controlad
as  puede  durar  hasta  un 
 año,  lo  que  da  pie  a  lo
s 
problemas de tipo ambient
al . 

El  trigo  (Triticum   aestiv
um)  también  hace  parte  
de  los  principales  produ
ctos 
agrícolas comerciales del 
departamento de Nariño,  
y en el municipio de Guaita
rilla 
se siembra como cultivo 
transitorio en asocio con 
las plantas de fique. De 
su 
cosecha se obtiene un re
siduo lignocelulósico con
ocido como  granza de tri
go 
(Delgado,
Este material pue
et al., 
de emplearse en l
8). 
a elaboración de 

*
Comunicación personal con agricult
ores del municipio de Guaitarilla.  A
gosto de 2011. 

43 
artesanías o de abonos orgánicos, sin embargo en el municipio de Guaitarilla, a la 
granza de trigo no se le realizan procedimientos controlados de transformación . 

Es evidente que los subproductos sólidos obtenidos en las prácticas agrícolas de 
los  cultivos  de  fique  y  trigo  en  el  municipio  de  Guaitarilla,  son  fuente  de 
contaminación ambiental cuando no son aprovechados de forma adecuada; sin 
embargo éstos presentan lignina y celulosa en su composición, que los hace aptos 
como  sustratos  para  el  cultivo  de  hongos  comestibles,  tal  como  Pleurotus 
ostreatus 
(Moreno,  1996;  Viziteu,  2005).    Se  sabe  que  este  tipo  de  hongos 
presenta un contenido nutricional y medicinal considerable en comparación con 
verduras y legumbres (Denis, 1995), por lo cual se hace interesante reconocer la 
incidencia de la composición del sustrato de crecimiento, sobre la composición 
nutricional  de  los  hongos.    Por  otro  lado,  la  descomposición  de  sustratos 
lignocelulósicos por hongos de pudrición blanca, tal como Pleurotus ostreatus, 
genera ventajas biotecnológicas con respecto a la producción convencional de 
abonos orgánicos y es que se presenta la mineralización y la mejoría de la calidad 
nutricional de los sustratos en menor tiempo, biotransformándolos en materiales 
con potencial uso como alimento para animales (Ching y Alvarado, 2009), como 
acondicionadores del suelo o como abonos orgánicos (Girón, 2000).  Lo anterior, 
implica  que  la  biotransformación  de  residuos  agrícolas  mediante  el  uso  de 
macromicetes del género Pleurotus, es un proceso biotecnológico integral, en el 
que es posible aprovechar los residuos lignocelulósicos contaminantes y de bajo 
valor agregado, para la obtención de productos con mayor valor agregado. 

* 
Comunicación personal con agricultores del municipio de Guaitarilla.  Agosto de 2011. 

44 
4.  MATERIALES Y MÉTODOS 

4.1  ADQUISICIÓN DE MATERIALES 
LIGNOCELULÓSICOS 

El bagazo de fique de la especie Fur
craea  macrophylla y la granza de trig
o, se 
adquirieron de cultivos ubicados en el 
municipio de Guaitarilla (Nariño).  Para 
cada 
materia prima, se recolectaron muestr
as frescas (Figura 6), en el corregimie
nto de 
San  Alejandro  (veredas  de  San  Al
ejandro,  Paramillo  y  El  Cabuyo)  q
ue  se 
mezclaron entre sí y se cuartearon par
a obtener las muestras representativa
s que 
se emplearon en la obtención de los s
ustratos. 

Figura 6.  Recolección de bagazo de 
fique y granza de trigo 

a  b 

c 
 d 

a. Bagazo
b.  Recolección de bagazo de fique  c.  Granza 
que  de trigo  d.  Recolección de granza de trigo 

45 
4.2  PREPARACIÓN DE SUSTRATOS 

Las  muestras  de  se  transportaron  hasta  el 
azo  y  granza   Invernadero  de 
Bioabonos del Sena Regional Nariño, en don
de se realizó su pretratamiento.  Se 
sumergieron en agua con el fin de lavar impu
rezas, tierra e insectos y en el caso 
del bagazo, eliminar el jugo de fique para evi
tar que sus componentes químicos 
actúen sobre P. ostreatus como
Posteriorment
ungicida (Ramirez, 2010). 
e, los 
materiales  se  escurrieron,  se  secaron  al  a
mbiente  y  se  picaron  usando  una 
máquina picadora de forraje, hasta obtener u
n material con tamaño promedio de 
partícula de 2 cm (Varnero, et  al., 2010), t
al como se observa en la siguiente 
figura. 

Figura 7.  Pretratamiento de materiales lign
ocelulósicos 

a  b e 
 

c  d 

a. Lavado b. Escurrido  c.  Bagazo de fique húmedo  d.  Granza d
e trigo húmeda  e. Picado 
Todos los sustratos para el cultivo de P. o
streatus fueron acondicionados con 
carbonato  
calcio  grado  analítico  (MERCK),  en  pro
porción  al  2%  en  peso, 
incluyendo los dos testigos, uno con 98% de 
bagazo de fique y otro con 98% de 

46 
granza de trigo (Rodríguez y  Para los difer
amillo, 2005b) (Figura 8).  entes 
tratamientos  preparados  con  bagazo  de  f
ique  se  emplearon  además,  tres 
dosificaciones
de  trigo  (10,00;  20,00  y  30,0
 granza 
0%  en  peso)  y  tres 
dosificaciones de granza de trigo (9,70; 19,5
0 y 29,00% en peso) suplementada 
con sulfato de amonio grado analítico (MERC
K) (0,30; 0,50 y 1,00 % en peso), tal 
como se indica en el Dise
Finalmente, se incorpo
ño Experimental. 
ró agua hasta 
obtener el 70% de humedad (Rodríguez y Gó
mez, 2001). 

Figura 8.  Elaboración de sustratos de creci
miento 

a  b c 
 

a. y b.  Acondicionamiento químico  c. Mezclado de sustratos co
n granza de trigo 

Los sustratos se llenaron en bolsas de polipro
pileno, hasta completar un kilogramo 
en  cada
Posteriormente,  se  cubrieron  con  
na. 
bolsa  de  papel  craft  y  se 
esterilizaron en autoclave,
Los materiales se dej
or 1 hora a 121°C. 
aron enfriar 
hasta temperatura ambiente para ser inocula
dos.  En la Figura 9, se muestra la 
esterilización de los sustratos. 

Figura 9.  Esterilización de sustratos 

a  b 

a. Sustrato recubierto en papel b.  Autoclave 

47 
4.3  INOCULACIÓN 

Los sustratos fueron inoc
ulados en cámara de flujo 
laminar, empleando micel
io 
comercial de Pleurotus ost
reatus (CP-50) adquirido e
n el Instituto de Biotecnolo
gía 
de la Universidad Nacion
al de Colombia. Una vez r
ealizada la siembra en ra
zón 
del 2% (Figura
y con una va
10), se  cerraro
rilla desinfest
n las bolsas
ada se 
agujerearon para permitir 
el intercambio gaseoso del 
sistema biológico. 

Figura 10.  Inoculación d
e sustratos 

a b
 
a. Cámara de flujo laminar b. Micelio 
de P. ostreatus para inoculación de s
ustratos 

4.4  CULTIVO 

Para el desarrollo de las 
diferentes etapas del cul
tivo, se adecuó un  espa
cio 
cerrado, libre de contamin
aciones, provisto de pare
des de ladrillo estucado, p
iso 
de cemento y teja plástic
a que permite la ventilaci
ón.  Este sitio pertenece 
a la 
empresa SETASUR ubica
da en la ciudad de Pasto (
Nariño). 

4.4.1  Invas
Las bolsas de los 
ión de  sustratos inoculad
elio  as se dispusieron 
en estantes cubiertos con 
un sistema de penumbra r
emovible elaborado en ma
lla 
negra. El ambiente se m
antuvo aireado y se hum
edeció constantemente p
ara 
establecer  una  humedad  
relativa  promedio  de  85
%,  la  temperatura  ambie
nte 
estuvo 
e 13°C  A diario se inspe
2°C.  ccionaron todas l
as bolsas para 

48 
determinar el crecimiento de micelio (Figura 11) y se evaluó la posible aparición de 
contaminaciones. 

4.4.2  Fructificación  Cuando los sustratos fueron completamente colonizados, se 
abrieron las bolsas y se removió el sistema de penumbra.  El medio ambiente 
permaneció aireado y fresco, para lo cual se humedecieron con mayor frecuencia 
las paredes y el piso del sitio de cultivo, hasta alcanzar alrededor del 90% de 
humedad relativa, requerida para la fructificación. La temperatura  osciló entre 
12°C y 20°C.  Se realizó un seguimiento diario hasta la aparición y crecimiento de 
primordios (Figura 12). 

Figura 11.  Sustrato en proceso de invasión micelial 

a  b  c 

a. Sustratos recién inoculados b.  8 días de invasión micelial (T1)  c.  30 días de invasión micelial (T1) 

4.4.3  Cosecha  La primera cosecha se llevó a cabo cuando los bordes exteriores 
de las setas se doblaron ligeramente hacia arriba, adquiriendo una forma cóncava. 

Las fructificaciones se extrajeron cortando cuidadosamente la base del estípite 
(Figura  13).    Los  carpóforos  se  limpiaron 
de  residuos  de  sustrato,  luego  se 
pesaron (Figura 14) y les fueron determinadas sus medidas biométricas (Figura 
15).  Se indujo una segunda cosecha humedeciendo el ambiente de cultivo hasta 
el 90% de humedad relativa y manteniendo la temperatura entre 12°C y 20°C.  Los 
hongos obtenidos en la segunda cosecha fueron tratados de igual forma que en la 
primera. 

49 
Figura 12.  Formación de primordios y setas 

a  b c 

d  e 

f 

a. Formación de primordios (T11, 35 días)  b. P. ostreatus
P. ostreatus en desarr
n desarrollo (T11, 37 días)  c.  ollo 
(T11, 39 días)  d. Formación de primordios (T2, 27 días)  e.  P. P. ostreatus 
tus en desarrollo (T2, 29 días)  f. 
en desarrollo (T2,
as) 

Figura 13.  Cosecha 

a  b c
a. y b.  Primera cosecha de P. ostreatus (T8, 43 días) b.  Carpóforo de P. ostr
eatus 

50 
Figura 14.  Pesaje de carpóforos 

Figura 15.  Determinación de medidas 
biométricas 

a b
 
a. Longitud de sombrero de P. ostreatus  b. Longitud de e
stípite de P. ostreatus 

4.5  DISEÑO EXPERIMENTAL 

Se  analizaron  11  tratamientos  (T1  a  
T11)  y  cada  tratamiento  contó  con  3 
repeticiones (R1 a R3).  Por cada repetic
ión se prepararon 3 bolsas, para un total 
de 99 unidades.  Los tratamientos se dist
ribuyeron en un diseño experimental de 
bloques completos al azar (BCA).  En ca
da cosecha se retiró una bolsa por cada 
repetición, con el fin de realizar las prueb
as químicas. 

La dosificación en base seca, para los tra
tamientos se presenta en el Cuadro 14. 

51 
Cuadro 14. Dosificación de tratamientos para la producción de  Pleurotus 
ostreatus 
TRATAMIENTO  BAGAZO DE  GRANZA DE  SULFATO DE  CARBONATO 
FIQUE (%)  TRIGO (%)  AMONIO (%)  DE CALCIO (%) 
TESTIGO 1 (T1)  98,00  ------------  ------------  2,00 
TESTIGO 2 (T2)  ----------  98,00  ------------  2,00 
MEZCLA 1 (T3)  97,70  ------------  0,30  2,00 
MEZCLA 2 (T4)  97,50  ------------  0,50  2,00 
MEZCLA 3 (T5)  97,00  ------------  1,00  2,00 
MEZCLA 4 (T6)  88,00  10,00  ------------  2,00 
MEZCLA 5 (T7)  78,00  20,00  ------------  2,00 
MEZCLA 6 (T8)  68,00  30,00  ------------  2,00 
MEZCLA 7 (T9)  88,00  9,70  0,30  2,00 
MEZCLA 8 (T10)  78,00  19,50  0,50  2,00 
MEZCLA 9 (T11)  68,00  29,00  1,00  2,00 

-  Variables  de  Respuesta  y  análisis  estadístico:  Como  variables  de 
respuesta experimental se analizaron los componentes de rendimiento del 
cultivo y los resultados bromatológicos en sustratos y setas. 

Antes  de  realizada  la  inoculación  y  después  de  la  primera  y  segunda 
cosechas,  se  determinó  el  contenido  de  nitrógeno,  cenizas,  lignina  y 
celulosa  de  los  sustratos  empleados  para  el  cultivo. 
Se  calculó  el 
porcentaje total de incremento ó decrecimiento medio de cada variable y 
parcial desde la inoculación hasta la primera cosecha y desde la primera 
hasta  la  segunda  cosecha. 
En  cada  etapa  productiva  del  cultivo  se 
midieron los componentes de rendimiento (eficiencia biológica, variables 
fenológicas y morfológicas), además se calculó el porcentaje de incremento 
ó  decrecimiento  medio  de  cada  variable  entre  cosechas. 
Para  la 
determinación del análisis proximal de los hongos cosechados, se unieron 
las  muestras  de  las  cosechas  correspondientes  a  cada  repetición  y 
tratamiento  y 
les  fue  determinado  el  contenido  de  proteína  cruda, 
carbohidratos totales, fibra cruda, lípidos totales y cenizas totales. 

Para todas las variables se calculó la media y desviación estándar de tres 
repeticiones y se realizó el análisis de varianza de los tratamientos. 
La 

52 
comparación de medias se determinó mediante la prueba de Fischer. El 
análisis estadístico se desarrolló mediante el uso del paquete estadístico 
InfoStat Versión 2012. 

4.6  DETERMINACIÓN DE COMPONENTES DE RENDIMIENTO 

La eficiencia biológica y las variables fenológicas y morfológicas se determinaron 
para las repeticiones de cada tratamiento, en cada etapa productiva del cultivo. 
Se aplicaron las siguientes metodologías, descritas según Rodríguez y Jaramillo 
(2005a). 

-  Eficiencia biológica: Los carpóforos cosechados se limpiaron de residuos de 
sustrato y fueron inmediatamente pesados. 
Se tuvo en cuenta el peso del 
sustrato en base seca y se empleó la ecuación 1. 

Masa de cuerpos fructíferos cosechados 
Eficiencia biológica=  * 100  Ecuación 1 
Masa inicial de sustrato en base seca 

-  Precocidad: Se registró el tiempo transcurrido desde la siembra de micelio 
hasta la aparición de los primordios, en días. 

-  Tiempo a cosecha  Se registró el tiempo transcurrido desde la siembra de 
micelio hasta la cosecha, en días. 

-  No. fructificaciones/bolsa: Se promedió el número de hongos generados en 
las bolsa productivas de cada tratamiento. 

-  Pérdidas del proceso: Se contabilizó el número de unidades improductivas 
con respecto al número total de bolsas inoculadas.  Para su cálculo se  usó 
la ecuación 2. 

53 
Pérdidas del proceso =  No. de bolsas improductivas 
Ecuación 2 
No. de bolsas inoculadas 
-  Medidas biométricas del carpóforo: Se promediaron los valores de longitud 
del sombrero y del estípite de los hongos cosechados en cada tratamiento. 

4.7  DETERMINACIÓN BROMATOLÓGICA 

Los análisis bromatológicos de cuerpos fructíferos y sustratos de cada tratamiento, 
requirieron la determinación de la humedad mediante el Método de Harris (secado 
en estufa a 105°C), con el fin de controlar el proceso de deshidratación.  Las 
muestras posteriormente se sometieron a molienda (Figura 16) y fueron tamizadas 
empleando una criba de 1mm de tamaño de partícula. 

Figura 16.  Deshidratación y molienda de setas 

a  b 

a. Deshidratación de P. ostreatus  b. Molienda de P. ostreatus 

Para  establecer la  calidad  bromatológica  de  los  sustratos  como  medio  de 
crecimiento para P. ostreatus, se encontró su contenido de nitrógeno, cenizas, 
lignina  y  celulosa,  antes  de  la  inoculación  y  después  de  cada  cosecha.    La 
determinación de la calidad bromatológica de los carpóforos se hizo mediante el 
análisis químico proximal, para lo cual, se halló su contenido de proteína cruda, 
carbohidratos totales, fibra cruda, lípidos totales y cenizas totales.  Los análisis 

54 
bromatológicos  se   realizaron  en  el  Laboratorio  de  Bromatología  de   los 
Laboratorios 
Especializados  de  la  Universidad  de   Nariño  y  se  siguió   la 
metodología descrita a continuación. 
- 

Ceniza.  Se especificó según el método establecido por Association of 
Oficial Agricultural Chemists (AOAC 942.05), en el cual, se cuantifica la 
materia mineral total correspondiente al residuo de la eliminación de la 
materia orgánica. Su procedimiento se describe en el Anexo 1. 

-  Extracto etéreo.  Se obtuvo mediante el método de extracción por Soxhlet 
(AOAC 920.39).  La fracción lipídica de las muestras secas se extrajo 
empleando un disolvente orgánico etéreo, como se indica en el Anexo 2. 

-  Fibra cruda.  Se determinó por el método de digestión ácida-básica (AOAC 
962.09) en el cual, el contenido de fibra cruda corresponde a la pérdida por 
calcinación del residuo de las digestiones ácida y básica de la muestra, tal 
como se describe en el Anexo 3. 

-  Nitrógeno y proteína cruda.  La concentración de nitrógeno en los sustratos 
y hongos cosechados, se determinó por el Método Kjeldahl (AOAC 988.05), 
tal como se describe en el Anexo 4.  La proteína de los cuerpos fructíferos 
se determinó con el factor N x 4,38  debido a que en los hongos existen 
altas  cantidades  de  nitrógeno  no  protéico  presente  en  la  quitina,  en 
aminoácidos libres y en ácidos nucléicos (Miles & Chang, 1999). 

-  Carbohidratos  totales.  Se  obtuvieron  mediante  hidrólisis  directa  para  la 
determinación 
de  carbohidratos  no  estructurales  totales:   almidones, 
monosacáridos y disacáridos, según el método de Pichard y Alcalde.  La 
hidrólisis 
ácida  consigue  solubilizar  todos  los  carbohidratos  no 
estructurales, 
aunque  se  pueden  solubilizar  algo  de   carbohidratos 

55 
estructurales  que  interfieren  en  los  resultados.  La  técnica 
espectrofotométrica se indica en el Anexo 5. 

-  Lignina y celulosa.  Se consideraron para los sustratos del cultivo, antes y 
después de cada cosecha. Para su determinación se empleó el residuo 
obtenido de la FDA, según el método de Van Soest & Wine. 
El método de 
fibra detergente ácida determina el complejo ligno-celuloso, mediante la 
digestión de la muestra seca con un detergente en un amortiguador ácido. 
La FDA se emplea como paso preliminar para la determinación de lignina y 
puede correlacionarse con la digestibilidad de un material fibroso como 
forraje.  El procedimiento se detalla en el Anexo 6. 

56 
5.  RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

5.1  BROMATOLOGÍA DE SUSTRATO
S 

La variación química de los sustratos re
specto a la composición de nitrógeno (N
), 
cenizas (C), lignina (L) y celulosa (Ce), d
esde la inoculación hasta las cosechas d
e 
P.  ostreatus, se presenta a continuación
. 

5.1.1
Nitrógeno
La determinación de nitróge
(N)  no en los sustratos es muy 
importante, dado que es uno de los princ
ipales nutrientes para el crecimiento hifal
, 
formación  de
y  cuerpos  fructífer
et   al.,  2008
primordios 
os  (Sánchez,  ).    El 
crecimiento de P. ostreatus en sustratos 
suplementados con nitrógeno aumenta e
l 
rendimiento del cultivo y el valor nutritivo 
de las setas (Dias, et al., 2012). 

En  el  Cuadr
se  presentan  la  concentración 
o  15  resultados  de  inicial  de 
nitrógeno  de  los  sustratos
y  el  increme
tes  de  su  inoculación  (NAI)
nto  de 
nitrógeno en los tratamientos debido a l
a suplementación (ΔNT1).  En el Cuadr
o 
16 se indica el contenido de nitrógeno pa
ra los diferentes sustratos después de la
s 
cosechas, así como el incremento tota
l (ΔNT) y parcial de nitrógeno desde la 
inoculación  hasta  la  primera  cosecha  
(ΔNIPC)  y  desde  la  primera  hasta  la 
segunda cosecha
El análisisde los tratamie
 (ΔNPCSC). 
varianza  ntos  se 
presenta en el Anexo 7, se observa para 
NPC y NSC un p-valor menor al nivel de 
significación nominal de la prueba (α=0,
05) y un coeficiente de variación de 7,43 
y 
9,19,
respectivaEn
ambos
casos
sepresent
diferencia
mente.  an  s 
estadísticamente significat
Los resultados de 
ivas entre tratamientos.
la diferencia 
de medias de Fischer para los tratami
entos, se indican en el Cuadro 16. En l
a 
Gráfica 1, se observa el incremento me
dio de nitrógeno en los sustratos durant
e 
las etapas de desarrollo micelial de P.os
treatus  en relación a su valor inicial. 

57 
CuadroConcentración inicial de nitróg
eno en sustratos 
NAI  ΔNT1 
TRATAMIENTO 
(% B.S.)  (%) 
T1  0,38 +/- 0,05  --- 
T2  0,74 +/- 0,05  --- 
T3  0,42 +/- 0,04  10,53 
T4  0,46 +/- 0,09  21,05 
T5  0,57 +/- 0,04  50,00 
T6  0,40 +/- 0,06  5,26 
T7  0,44 +/- 0,05  15,79 
T8  0,48 +/- 0,10  26,32 
T9  0,45 +/- 0,11  18,42 
T10  0,55 +/- 0,07  44,74 
T11  0,69 +/- 0,05  81,58 
NAI: Concentración de nitrógeno antes de la ino
culación 
ΔNT1: Incremento de nitrógeno en los tratamientos debido a l
a suplementación (%) 

Los resultados bromatológicos indican q
ue la concentración de nitrógeno antes d
e 
la inoculación de los sustratos, increme
ntó respecto al valor inicial del bagazo d
e 
fique debido a la suplementación con fu
entes nitrogenadas, sin embargo ningun
o 
de  los  tratamientos  preparados  según 
 las  dosificaciones  planteadas  en  est
a 
investigación, superó el nivel de nitrógen
o inicial de la granza de trigo (0,74%).  E
l 
material lignocelulósico de fique sin su
plemento nitrogenado (T1), antes de l
a 
inoculación, presentó la mínima concen
tración de nitrógeno (0,38%).  La adició
n 
de sulfato de amonio, granza de trigo ó 
ambos incrementó la concentración inici
al 
de nitrógeno en los sustratos preparad
os con bagazo de fique, de acuerdo a l
a 
información ΔNT1
del Cuadro 15. El menor incremento de 
nitrógeno (5,26%) se 
presentó en T6, el cual fue preparado c
on bagazo de fique pretratado y la míni
ma 
concentración  de  granza  de  trigo  (10
%);  mientras  que  el  mayor  increment
o 
(81,58%) se dio en T11, en el cual, el b
agazo de fique pretratado fue mezclad
o 
con 29% de granza de trigo y 1% de sulf
ato de amonio. 

En  investigaciones  anteriores  realizada
s  con  hongos  del  género  Pleurotus  s
e 
observa la tendencia a incrementarse gr
adualmente el contenido de nitrógeno e
n 
los sustratos después de la inoculación 
y cosechas (Sales-Campos, et al., 201
0; 
Wang, et al., 2001), tal como se obser
va en los datos experimentales de est
e 
estudio (Gráfica 1). 

58 
Cuadro 16. Concentración de nitrógeno en sustratos después de cosechas 
NPC  ΔNIPC  NSC  ΔNPCSC  ΔNT 
TRATAMIENTO 
(% B.S.)  (%)  (% B.S.)  (%)  (%) 
T1  0,67 +/- 0,04  76,32  0,73 +/- 0,07  8,96  85,27 
T2  1,22 +/- 0,07  64,86  1,34 +/- 0,13  9,84  74,70 
T3  0,75 +/- 0,06  78,57  0,82 +/- 0,11  9,33  87,90 
T4  0,88 +/- 0,15  91,30  0,94 +/- 0,17  6,82  98,12 
T5  1,03 +/- 0,06  80,70  1,13 +/- 0,11  9,71  90,41 
T6  0,71 +/- 0,08  77,50  0,77 +/- 0,08  8,45  85,95 
T7  0,80 +/- 0,08  81,82  0,87 +/- 0,05  8,75  90,57 
T8  0,90 +/- 0,18  87,50  0,99 +/- 0,14  10,00  97,50 
T9  0,84 +/- 0,12  86,67  0,91 +/- 0,19  8,33  95,00 
T10  0,97 +/- 0,06  76,36  1,09 +/- 0,07  12,40  88,73 
T11  1,16 +/- 0,03  68,12  1,27 +/- 0,11  9,48  77,60 
NPC: Concentración de nitrógeno después de primera cosecha.  NSC: Concentración de nitrógeno después de segunda 
cosecha. ΔNIPC: Incremento medio de nitrógeno desde la inoculación hasta la primera cosecha. ΔNPCSC: Incremento 
medio de nitrógeno desde la primera hasta la segunda cosecha. ΔNT: Incremento medio total de nitrógeno. % B.S: 
Porcentaje en base seca.  Datos expresados como media +/- desviación estándar de tres repeticiones. Letras distintas 
indican diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre tratamientos (Prueba Fischer). 

Gráfica 1.  Variación de nitrógeno en sustratos 

1,5 

1 
NAI (N INICIAL) 
0,5 
NPC 
NSC 
0 
T1 
T3  T5  T7  T9  T11 

Dicho comportamiento se atribuye al aumento en la cantidad de micelio del hongo 
durante  su  cultivo,  además  la  actividad  enzimática  extracelular  genera  la 
degradación 
del  sustrato  con  pérdidas  de   CO2,  H2O  y  la   consecuente 
concentración de proteína y compuestos no volátiles. 
Por otro lado, se observa un 
mayor incremento de nitrógeno después de la primera cosecha y al darse las 
subsecuentes cosechas éste disminuye, debido a que el proceso de invasión 
micelial y tasa de fructificación es mayor en la primera etapa de desarrollo del 
hongo. 

59 
La concentración de nitrógeno en todos los sustratos que se muestrearon después 
de la primera y segunda cosechas, incrementó según los valores indicados en el 
Cuadro 16, dándose la mayor producción después de la primera cosecha en 
comparación con la segunda. 
Después de las dos cosechas, se observa que el 
menor incremento de nitrógeno se da en el tratamiento de bagazo sin aditivos 
nitrogenados (T1).  Los tratamientos T4 y T8, presentaron la mayor producción de 
nitrógeno,  lo  cual  puede  ser  atribuido  a  la  suplementación,  sin  embargo,  los 
tratamientos T2 y T11 con mayor cantidad de nitrógeno inicial no evidenciaron el 
mayor incremento de nitrógeno después de la segunda cosecha, a lo mejor porque 
altos porcentajes de nitrógeno pueden inhibir el crecimiento micelial, tal como lo 
confirmaron Silva, et  al. (2007) en su investigación del cultivo de Pleurotus sajor- 
cajú a diferentes concentraciones de nitrógeno. 
La comparación de medias de 
Fisher 
para   NPC  revela  que  entre  los  tratamientos  existen   diferencias 
estadísticamente significativas, a excepción de T4 y T8.  Respecto a NSC los 
tratamientos revelan diferencias estadísticamente significativas, excepto entre T4 y 
T9. 
La similitud en el comportamiento de estos tratamientos puede deberse a que 
presentan pequeñas variaciones entre sí, respecto a la concentración inicial de 
nitrógeno y mayores valores en su desviación estándar. 

5.1.2  Cenizas (C)  El contenido de cenizas corresponde al residuo mineral fijo 

obtenido después de la descomposición de todos los componentes orgánicos.  Es 
común  que  la  concentración  de  cenizas  se  incremente  en  los  sustratos  de 
crecimiento de macromicetes, debido al uso de la materia orgánica desde la fase 
de incubación hasta el final del ciclo de vida, con la consecuente liberación de 
minerales (Sales-Campos, et al., 2010). 
Estudios de la composición mineral de 
sustratos 
antes  y  después  del  crecimiento  de  P.  ostreatus,  indican  que  la 
concentración de N, P, K, Ca y Mg aumentan durante la fase vegetativa, seguido 
de una ligera disminución en N, P y K, durante el proceso de formación de cuerpos 
fructíferos. 
A  pesar  de   esto,  la  composición  mineral  de  los   sustratos 
descompuestos por el hongo, presenta un incremento de minerales respecto a su 

60 
contenido inicial, por lo cual, estos materiales se han empleado como fertilizantes 
en la producción de hortalizas, en la elaboración de alimentos para animales y 
como sustrato de cultivo de otras especies de hongos, tales como el champiñón 
(Sales-Campos, et al., 2009). 

En el Cuadro 17 y Gráfica 2, se observan los resultados del contenido de cenizas 
en los sustratos, según las diferentes etapas del cultivo de P.ostreatus. 
El análisis 
de varianza de los tratamientos se indica en el Anexo 7, el cual presentó un 
coeficiente de variación de 1,45 para CAI; 0,56 para CPC y 0,52 para NSC y en 
todos los casos, el p-valor resultó menor al nivel de significación nominal de la 
prueba (α=0,05). 

A  pesar  de  ser  una  fuente  rica  en  nitrógeno,  el  sustrato  de  granza  de  trigo 
presentó  la  menor  concentración  inicial  de  cenizas,  siendo  su  contenido  en 
minerales 1,5 veces menor que el del bagazo de fique.  En la Gráfica 2 se observa 
que la suplementación del bagazo de fique con sulfato de amonio y/o granza de 
trigo, incrementó la composición mineralógica inicial de los sustratos. 

Cuadro 17. Incremento de cenizas en sustratos 
CAI  CPC  ΔCIPC  CSC  ΔCPCSC  ΔCT 
TRATAMIENTO 
(% B.S.)  (% B.S.)  (%)  (% B.S.)  (%)  (%) 
cd  de 
T1  9,68 +/- 0,12  13,93 +/- 0,10  43,90  16,38 +/- 0,16  f  1,76  45,66 
T2  6,41 +/- 0,11  11,77 +/- 0,08  h  83,62  14,72 +/- 0,13  2,51  86,13 
T3  9,57 +/- 0,18  13,95 +/- 0,12  d  45,77  16,50 +/- 0,17  1,83  47,60 
T4  9,64 +/- 0,12  14,36 +/- 0,09  c  48,96  16,89 +/- 0,10  1,76  50,72 
T5  9,86 +/- 0,11  c  15,00 +/- 0,12  52,13  17,77 +/- 0,14  c  1,85  53,98 
T6  9,10 +/- 0,15  13,58 +/- 0,15  f  49,23  15,98 +/- 0,18  1,77  51,00 
T7  8,90 +/- 0,13  g  13,40 +/- 0,17  50,56  15,90 +/- 0,15  1,87  52,43 
T8  8,40 +/- 0,04  h  13,19 +/- 0,18  g  57,02  15,75 +/- 0,14  h  1,94  58,96 
T9  9,30 +/- 0,16  f  13,90 +/- 0,13  e  49,46  18,50 +/- 0,09  b  3,31  52,77 
T10  10,10 +/- 0,10  b  14,92 +/- 0,15  b  47,72  17,52 +/- 0,15  d  1,74  49,47 
a  a  a 
T11  13,70 +/- 0,09  18,90 +/- 0,10  37,96  21,70 +/- 0,11  1,48  39,44 
CAI: Concentración de cenizas antes de inoculación.  CPC: Concentración de cenizas después de primera cosecha.  CSC: 
Concentración de cenizas después de segunda cosecha. Δ CIPC: Incremento medio de cenizas desde la inoculación hasta 
la primera cosecha.  ΔCPCSC: Incremento medio de cenizas desde la primera hasta la segunda cosecha. ΔCT: Incremento 
medio total de cenizas. % B.S: porcentaje en base seca.  Datos expresados como media +/- desviación estándar de tres 
repeticiones. Letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre tratamientos (Prueba 
Fischer). 

61 
Gráfica 2.  Contenido de cenizas en sustratos 

25 
20 
15 
CAI (Inicial) 
10 
CPC 
5 
CSC 
0 
T1  T2 
T3  T4  T5  T6  T7  T8  T9  T10 T11 

La comparación de medias de Fisher para CAI revela qu
e algunos tratamientos no 
presentaron
diferencias  estadísticamente  significativas  en  
la  concentración  de 
minerales, es el caso de T6, T7 y T9, es decir los tr
atamientos con menores 
concentraciones de granza de trigo (10 y 20%) y c
on la mezcla en menores 
niveles de granza y sulfato (9,7% y 0,3%, respectivame
nte).  Por otro lado, T3, T4, 
T5 y T1 no indican diferencias estadísticamente signific
ativas, lo que significa que 
la concentración inicial de minerales es invariable en el t
estigo de bagazo de fique 
y los tratamientos de bagazo acondicionados con sulf
ato de amonio (0,3; 0,5 y 
1%).
El tratamiento antes de la inoculación, con mayor c
ontenido de minerales es 
T11, el cual presenta las mayores concentraciones de l
a mezcla granza de trigo / 
sulfato de amonio (29/1) en bagazo de fique. 

La  composición  mineral  de  los  sustratos  después  
de  la  primera  y  segunda 
cosechas presentó un incremento respecto a su conten
ido inicial, dado el proceso 
de  mineralización  ejerci
P.  ostreatus,  tal  como  ha  suce
do  por 
dido  en  otras 
investigaciones (Sales-Campos,
En la Gráfica 2 se visual
et al., 2010). 
iza una 
mayor  mineralización  después  de  la  primera  cosec
ha  en  comparación  a  la 
segunda, comportamiento que es propio de ciclo natural 
de los basidiomicetes. 

62 
En CPC y CSC se observa que algunos tratamientos no presentan diferencias 
estadísticamente significativas respecto al contenido de cenizas, dado el balance 
entre  la  concentración  inicial  de  minerales,  su  consumo  y  el  proceso  de 
mineralización.  Los tratamientos que no revelan diferencias estadísticas en CPC 
son T8, T7 y T6, es decir los sustratos de bagazo en mezcla con granza de trigo; 
T9, T1 y T3 (sustrato de bagazo con mezcla de granza y sulfato en mínimas 
cantidades,  testigo de  bagazo  y  sustrato de  bagazo  con mínima  cantidad de 
sulfato); T10 y T5 (sustrato de bagazo con niveles medios de granza y sulfato vs. 
sustrato  de  bagazo  con  mayor  nivel  de  sulfato de  amonio). 
Respecto  a  los 
tratamientos que no muestran diferencias estadísticas en CSC, son T8, T7 y T6; 
T1 y T3; T10 y T5, guardando similaridad con la primera cosecha. 

La menor concentración de minerales después de la primera y segunda cosechas 
corresponde  a  T2 
y  la  mayor  corresponde  a  T11;  sin  embargo,  según  el 
incremento medio de cenizas desde la inoculación hasta la primera y segunda 
cosechas (ΔCT), el mayor incremento mineralógico lo realiza el testigo de granza 
de  avena,  seguido  de  T8  y  T5  (sustratos  suplementados  con  la  máxima 
concentración de granza y sulfato, respectivamente). 
El tratamiento T11 con 
mayor cantidad inicial de cenizas no evidenció el mayor incremento de las mismas 
después  de  la  segunda  cosecha,  presentándose  un  posible  comportamiento 
inhibitorio relacionado al alto porcentaje de nitrógeno. Los resultados describen 
una mayor capacidad de mineralización de P. ostreatus  en el sustrato de granza 
de trigo, así como el mejoramiento de la capacidad de mineralización del hongo 
desarrollado en bagazo de fique, cuando el sustrato ha sido acondicionado con 
esta biomasa.  Lo anterior, puede atribuirse a las propiedades físicas de la granza 
de trigo debido a que genera menor compactación respecto al bagazo y por ende, 
los 
sustratos de bagazo mezclados con granza presentan mayor capacidad de 
intercambio gaseoso y nutricional para el crecimiento del hongo. 
Por otro lado, los 
residuos de cereales presentan una alta disposición de fuentes de carbono y 

63 
nitrógeno  (Nevárez,  2012),  lo  que  puede  influir  en  una  mayor  eficiencia  de 
mineralización del hongo. 

5.1.3  Lignina (L) y Celulosa (Ce)  La celulosa, hemicelulosa y lignina, son 
componentes necesarios en el sustrato de crecimiento de P. ostreatus, debido a 
que son fuentes de carbono, nitrógeno y energía (Guzmán, et al., 2008).  Sin 
embargo, un elevado porcentaje de dichos compuestos, en especial de lignina, 
puede ser una limitante para el desarrollo micelial y la obtención de setas de 
buena calidad, por lo cual es recomendable la mezcla con otros sustratos de 
menor contenido en compuestos parietales y mayor cantidad de carbohidratos 
solubles y nitrógeno, tal como sucede con la paja de cereales (Nevárez, 2012).  La 
degradación de componentes estructurales está estrechamente relacionada con la 
naturaleza química de los sustratos y la capacidad de degradación enzimática del 
hongo (Nevárez, 2012). 

En el Cuadro 18 se indica la cantidad de lignina que contienen los diferentes 
sustratos antes de la inoculación y después de cada cosecha. 
El análisis de 
varianza 
de  los  tratamientos  se  indica  en  el  Anexo  7,  el  cual  presentó  un 
coeficiente de variación de 1,85 para LAI; 1,61 para LPC y 2,86 para LSC y su p- 
valor resultó menor al nivel de significación nominal de la prueba (α=0,05).  En la 
Gráfica 3, se observa la variación de lignina en los sustratos durante las etapas del 
cultivo de P.ostreatus. 

El sustrato de granza de trigo presentó un contenido de lignina inicial 1,27 veces 
menor que el sustrato preparado con bagazo de fique, lo que concuerda con la 
cantidad de material fibroso que hace parte del bagazo.  El resto de tratamientos 
presentaron  valores  variables,  de  acuerdo  a  la  proporción  de  los  materiales 
lignocelulósicos, sin embargo el análisis de varianza indicó que los tratamientos de 
bagazo enriquecidos con sulfato de amonio (T3, T4 y T5) no tienen diferencia 
estadísticamente significativa, respecto a su contenido inicial de lignina. 

64 
Cuadro 18. Consumo de lignina en sustratos 
LAI  LPC ΔLIPC LSC  ΔLPCSC ΔLT 
TRATAMIENTO
(% B.S.) (% B.S.) (%)  (% B.S.) (%) (%) 
T1  9,94 +/- 0,178,08 +/- 0,11 18,71 7,34 +/- 0,14 9,16 27,87 
T2  7,83 +/- 0,145,03 +/- 0,10 35,76 3,86 +/- 0,17 23,3 59,02 
T3  9,76 +/- 0,17 7,89 +/- 0,14 19,16 7,14 +/- 0,15 9,51 28,67 
T4  9,70 +/- 0,23 7,78 +/- 0,16 19,79 7,01 +/- 0,18 9,90 29,69 
T5  9,65 +/- 0,217,70 +/- 0,18 20,21 6,92 +/- 0,19 10,10 30,34 
T6  9,54 +/- 0,167,54 +/- 0,13 20,96 6,74 +/- 0,15 10,60 31,57 
T7  9,26 +/- 0,197,15 +/- 0,13 22,79 6,28 +/- 0,14 12,20 34,95 
T8  9,11 +/- 0,126,71 +/- 0,16 26,34 5,71 +/- 0,14 14,90 41,25 
T9  9,48 +/- 0,177,40 +/- 0,11 21,94 6,56 +/- 0,10 11,40 33,29 
T10  9,19 +/- 0,206,95 +/- 0,10 24,37 6,03 +/- 0,11 13,20 37,61 
T11  9,02 +/- 0,166,32 +/- 0,12 29,93 5,21 +/- 0,13 17,60 47,50 
LAI: Concentración de lignina antes de inoculación.  LPC: Concentración de lignina 
después de primera cosecha.  LSC: 
Concentración de lignina después de segunda cosecha. ΔLIPC: Consumo medio de 
lignina desde la inoculación hasta la 
primera cosecha. 

Gráfica 3.  Concentración de lignina en sustratos 

10 

8 

6 
LSC 
4 
LPC 
2 
LAI (Inicial) 
0 

Posterior  a  la  primera
y  segunda  cosecha,  el  contenid
osecha  o  de  lignina 
disminuyó en todos los tratamientos de acuerdo al cons
umo indicado en el Cuadro 
18 (ΔLIPC y ΔLPCSC), observándose que la reduc
ción es mayor en la etapa 
desde la inoculación hasta la primera cosecha, lo cual r
evela una mayor actividad 
por parte de P. ostreatus  durante la invasión micelial 
y primera fructificación.  El 
análisis de varianza para LPC y LSC indica que todos lo
s tratamientos presentaron 
diferencias  estadísticamente  significativas,  dado  el  
proceso  de  delignificación 
ejercido por el hongo. 

65 
Después de la primera y segunda cosechas, el mayor consumo de lignina lo 
presentó  el  tratamiento  T2,  seguido  de  los  tratamientos  de  bagazo  con  altos 
niveles de granza de trigo (T11, T8, T10 y T7), lo anterior podría estar influenciado 
por el alto contenido de nitrógeno inicial y las propiedades físicas que infiere la 
granza de trigo en dichos sustratos.  El sulfato de amonio ejerce un efecto positivo 
en la degradación de lignina, siendo mayor cuando acompaña a la granza de trigo, 
en concentración de 1%. 
El porcentaje total de degradación de lignina fue de 
59,02% del tratamiento T2, seguido de 47,50% del tratamiento T11 y el menor fue 
de 27,87% del testigo de bagazo de fique. 

En  el  Cuadro  19  se  presenta  el  porcentaje  de  celulosa  que  contienen  los 
diferentes  sustratos  antes  de  la  inoculación  y  su  consumo  por 
P.  ostreatus 
después de cada cosecha.  El análisis de varianza de los tratamientos se indica en 
el Anexo 7 y presentó un coeficiente de variación de 0,26 para CeAI; 0,24 para 
CePC y 0,38 para CeSC. El p-valor en cada caso, resultó menor al nivel de 
significación nominal de la prueba (α=0,05).  En la Gráfica  4, se presenta el 
decrecimiento medio de celulosa en los sustratos durante las diferentes etapas del 
cultivo. 

Cuadro 19. Consumo de celulosa en sustratos 
CeAI  CePC  ΔCeIPC  CeSC  ΔCePCSC  ΔCeT 
T 
(% B.S.)  (% B.S.)  (%)  (% B.S.)  (%)  (%) 
a  a  a 
T1  48,50 +/- 0,18  40,10 +/- 0,13  17,32  36,96 +/- 0,13  7,83  25,15 
j  j 
T2  35,90 +/- 0,09  21,80 +/- 0,10  39,28  12,00 +/- 0,16  45,00  84,23 
ab  b  b 
T3  47,41 +/- 0,17  38,93 +/- 0,18  17,89  35,70 +/- 0,21  8,30  26,18 
bc  bc  bc 
T4  47,30 +/- 0,19  38,78 +/- 0,16  18,01  35,50 +/- 0,19  8,46  26,47 
c  c  c 
T5  47,08 +/- 0,14  38,51 +/- 0,15  18,20  35,19 +/- 0,20  8,62  26,82 
d  d  d 
T6  46,32 +/- 0,14  37,45 +/- 0,11  19,15  33,34 +/- 0,11  11,00  30,12 
e  f  f 
T7  45,10 +/- 0,17  35,50 +/- 0,19  21,29  29,27 +/- 0,17  17,50  38,84 
g  h  h 
T8  43,82 +/- 0,08  33,46 +/- 0,07  23,64  25,62 +/- 0,15  23,40  47,07 
d  e  e 
T9  46,21 +/- 0,11  37,32 +/- 0,10  19,24  31,87 +/- 0,14  14,60  33,84 
f  g  g 
T10  44,90 +/- 0,16  35,08 +/- 0,09  21,87  28,00 +/- 0,12  20,20  42,05 
h 
T11  43,42 +/- 0,13  32,20 +/- 0,15  25,84  23,53 +/- 0,15  26,90  52,77 
CeAI: Concentración de celulosa antes de inoculación.  CePC: Concentración de celulosa después de primera cosecha. 
CeSC: Concentración de celulosa después de segunda cosecha. ΔCeIPC: Consumo medio de celulosa desde la 
inoculación hasta la primera cosecha.  ΔCePCSC: Consumo medio de celulosa desde la primera hasta la segunda cosecha. 
ΔCeT: Consumo medio total de celulosa. % B.S: porcentaje en base seca.  Datos expresados como media +/- desviación 
estándar de tres repeticiones. Letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre tratamientos 
(Prueba Fischer). 

66 
Gráfica 4.  Concentración de celulosa en sustratos 

50 

40 

30  CeSC 
CePC 
20 
CeAI (Inicial) 
10 

0 

El sustrato preparado con bagazo de fique contiene 1,35 vece
s mayor cantidad de 
celulosa que la granza de trigo, dada su naturaleza de plant
a rica en fibra.  Antes 
de  la  inoculación,  el  testigo  de  bagazo  presentó  la  may
or  concentración  de 
celulosa, seguido de los tratamientos de bagazo en mezcla co
n sulfato de amonio, 
los cuales no presentaron diferencia estadísticamente signific
ativa. 

Posterior  a  la  primera  cosecha  y  segunda  cosecha, el  co
ntenido  de  celulosa 
disminuyó en todos los tratamientos, presentando un compor
tamiento decreciente 
similar al sucedido con la lignina, tal como se observa en la G
ráfica 4. 

El  análisis  de  varianza
la  concentración  de  celulosa  despu
para  és  de  las 
cosechas,
indicaque todoslos tratamientos
presentaron
diferencias 
estadísticamente significativas, dado el proceso de consumo 
de celulosa realizado 
por P. ostreatu
El mayor consumo de celulosa lo presentó el t
s. 
ratamiento T2, 
seguido de los tratamientos de bagazo con altos niveles de 
granza de trigo (T11, 
T8, T10 y T7), tal como sucedió con el consumo de lignina. 

El sulfato de amonio también ejerció un efecto positivo e
n la degradación de 
celulosa, siendo mayor en las mezclas con granza de trigo.  
El porcentaje total de 

67 
degradación de celulosa fue de 84,23% del tratamiento T2, seguido de 52,77% del 
tratamiento T11 y el menor fue de 25,15% del testigo de bagazo de fique. 

5.2  COMPONENTES DE RENDIMIENTO DEL CULTIVO 

En todas las fases del cultivo de P. ostreatus no hubo pérdidas por contaminación 
o bolsas improductivas con respecto al número total de bolsas inoculadas. 

Los resultados de los componentes de rendimiento (eficiencia biológica, variables 
fenológicas  y  morfológicas) 
en  las  dos  etapas  productivas  de  orellanas,  se 
describen a continuación. 

5.2.1  Eficiencia  Biológica  (EB)  La  eficiencia  biológica  acumulada  en  dos 

cosechas del cultivo de P.  ostreatus  desarrollado en esta investigación, exhibió un 
comportamiento similar al presentado en cultivos de Pleurotus florida  y Pleurotus 
pulmonarius, en los cuales más del 80% de la producción total se obtuvo en las 
dos primeras cosechas, siendo la primera la más fructífera (EB superior al 50%) y 
las  restantes  presentaron  una  reducción  continua  de  esta  variable.    Este 
comportamiento se debe, en gran parte, al contenido de nutrientes presentes en el 
sustrato, el cual es mayor en las primeras cosechas y disminuye progresivamente 
con las posteriores etapas productivas del cultivo (Gaitán-Hernández, et al., 2009; 
Ahmed, et al., 2009). 

El análisis de varianza de los tratamientos se indica en el Anexo 8.  El coeficiente 
de variación para la eficiencia biológica durante la primera cosecha (EBPC) fue de 
0,24 y de 0,33 para la eficiencia biológica durante la segunda cosecha (EBSC). 
Para cada etapa productiva el p-valor fue menor al nivel de significación nominal 
de la prueba (α=0,05). 

68 
En la Gráfica 5 puede observarse el comportamiento de la eficiencia biológica 
acumulada, dada la variación en la composición química de los sustratos. 

Cuadro 20. Variación de eficiencia biológica del cultivo de P. ostreatus 
EBPC  EBSC  EBA  ΔEBC 
TRATAMIENTO 
(%)  (%)  (%)  (%) 
T1  39,24 +/- 0,06  23,86 +/- 0,11  63,10  39,19 
T2  77,11 +/- 0,05  46,34 +/- 0,06  123,45  39,90 
T3  43,85 +/- 0,08  25,96 +/- 0,16  69,81  40,80 
T4  47,70 +/- 0,10  28,43 +/- 0,14  76,13  40,40 
T5  59,48 +/- 0,11  35,60 +/- 0,07  95,08  40,15 
T6  41,22 +/- 0,09  25,67 +/- 0,19  66,89  37,72 
T7  45,63 +/- 0,14  27,84 +/- 0,13  73,47  38,99 
T8  50,03 +/- 0,04  30,12 +/- 0,08  80,15  39,80 
T9  46,65 +/- 0,11  28,41 +/- 0,18  75,06  39,10 
T10  57,50 +/- 0,08  34,23 +/- 0,10  91,73  40,47 
T11  71,27 +/- 0,09  44,08 +/- 0,11  115,35  38,15 
EBPC: Eficiencia biológica primera cosecha.  EBSC: Eficiencia biológica segunda cosecha.  EBA: Eficiencia biológica media 
acumulada. ΔEBC: Disminución de eficiencia biológica entre cosechas. 

Gráfica 5.  Eficiencia biológica de Pleurotus ostreatus 

150 

100 

50  % EBPC 
% EBA 
0 
T1  T2 
T3  T4  T5  T6  T7  T8  T9  T10  T11 

En todos los tratamientos, los resultados de eficiencia biológica para la primera 
etapa de fructificación de macromicetes son superiores a los hallados para la 
segunda cosecha, lo que concuerda con las investigaciones del género Pleurotus 
realizadas  por  Gaitán-Hernández, 
et   al.  (2009)  y  Ahmed,  et   al.  (2009).  La 
variación más baja de EB entre cosechas fue de 37,72% y lo presentó T6 (con 
10% de granza); en tanto que, la mayor disminución (40,80%) se dio en T3 (con 

69 
0,3%  de  sulfato),  seguido  de  T10  (19,5%  de  granza  y  0,5%  de  sulfato)  con 
40,47%.  Lo anterior, explica la incidencia de las propiedades químicas y físicas 
del sustrato de crecimiento sobre la producción de P.  ostreatus. 

Se evidencia el mayor incremento de eficiencia biológica al emplear la mezcla de 
bagazo con granza de trigo y sulfato de amonio, sin embargo ningún tratamiento 
superó la actividad realizada por el hongo sobre el testigo de granza de trigo, lo 
cual, confirma que los residuos lignocelulósicos de cereales son el mejor sustrato 
para la producción de Pleurotus sp. (Iqbal, et al., 2005). 
Los tratamientos T11 y 
T5, presentan en su composición el mayor nivel de sulfato de amonio, propuesto 
para esta investigación; de lo cual se infiere, que el uso de sales nitrogenadas en 
el  sustrato  de  bagazo  de  fique,  mejora  la  eficiencia  biológica  del  cultivo  de 
orellanas.  La eficiencia biológica acumulada de T5 superó la obtenida en T1 en 
31,98% 
y  la  eficiencia  biológica  acumulada  de  T11  prevaleció  sobre  T1  en 
52,25%. 

Según los resultados del Cuadro 20, se observa que la variación de nitrógeno en 
los sustratos debido al enriquecimiento con granza de trigo y/o sulfato de amonio, 
influye favorablemente sobre el incremento de eficiencia biológica del cultivo. 

Por otro lado, se considera como aceptable una eficiencia biológica a partir del 
50%, como un valor mínimo de producción económicamente rentable  para P. 
ostreatus   (Ríos, 
et  al.,  2010).  En  esta  investigación,  los  tratamientos  que 
superaron el 50% de EB durante la primera etapa de fructificación, fueron T2 
(patrón de granza) además de T5, T8, T10 y T11, es decir aquellos en los que se 
utilizó un sustrato de bagazo de fique suplementado con los mayores niveles de 
sulfato de amonio y/o granza de trigo, tal como se observa en la Gráfica 5.  La 
EBA en todos los tratamientos superó el 50% y solamente en T11 y T2, fue posible 
superar el 100% de producción.  Dichos resultados indican que el bagazo de fique 
en mezcla con fuentes nitrogenadas (1% de sulfato de amonio y 29% de granza 

70 
de trigo) es un excelente sustrato de crecimiento para el cultivo comercial de P. 
ostreatus. 

El análisis de diferencia de medias de Fischer, arrojó que todos los tratamientos 
en  EBPC  presentaron  diferencia  estadísticamente  significativa  y  durante  la 
segunda etapa de producción de setas, los tratamientos T4 y T9 no presentaron 
dicha diferencia.  Estos tratamientos corresponden a sustratos de bagazo de fique 
con niveles intermedios de sulfato de amonio (0,5%) y nivel mínimo de sulfato- 
granza (0,3% - 9,7%), respectivamente. 

5.2.2  Variables  Fenológicas  Los  resultados  de  las  variables  fenológicas 

Precocidad (P) y Tiempo a cosecha (TC) del cultivo de P. ostreatus se indican en 
el Cuadro 21.  El análisis de varianza de los tratamientos presentó un coeficiente 
de variación de 2,19 para P; 1,96 para TC1 y 2,05 para TC2, además el p-valor en 
cada caso, fue menor al nivel de significación nominal de la prueba (α=0,05) 
(Anexo 8). 

En la Gráfica 6, se visualiza la variación de la precocidad y del tiempo a las dos 
cosechas, durante el desarrollo de P. ostreatus en los once tratamientos. 

La precocidad fue menor en el tratamiento T2 con una diferencia de 16 días, 
respecto al resultado de T1.  La adición de fuentes nitrogenadas al bagazo de 
fique, influyó en la reducción del tiempo de cosecha, siendo mayor el efecto 
cuando dichas fuentes se mezclaron en mayores proporciones. 

El  análisis  de  medias  para  la  precocidad,  indica  que  no  hay  diferencia 
estadísticamente  significativa  entre  los  tratamientos  T4  y  T9,  es  decir  que  el 
tiempo desde la siembra hasta la aparición de los primeros primordios fue similar 
en el sustrato preparado con bagazo y nivel intermedio de sulfato de amonio 
(0,5%); como en el sustrato de bagazo con sulfato-granza en proporción 0,3:9,7. 

71 
Cuadro 21. Resultado de las variables fenológicas 
P  TC1  TC2 
TRATAMIENTO 
(días)  (días)  (días) 
T1  43 +/- 1,00  49 +/- 1,00  58 +/- 1,00 
T2  27 +/- 1,00  31 +/- 1,00  38 +/- 1,00 
T3  41 +/- 1,00  46 +/- 1,00  54 +/- 1,00 
T4  39 +/- 1,00  44 +/- 1,00  52 +/- 1,00 
T5  36 +/- 1,00  41 +/- 1,00  49 +/- 1,00 
T6  42 +/- 1,00  47 +/- 1,00  55 +/- 1,00 
T7  40 +/- 1,00  45 +/- 1,00  53 +/- 1,00 
T8  38 +/- 1,00  43 +/- 1,00  51 +/- 1,00 
T9  39 +/- 1,00  44 +/- 1,00  53 +/- 1,00 
T10  37 +/- 1,00  42 +/- 1,00  50 +/- 1,00 
T11  35 +/- 1,00  40 +/- 1,00  48 +/- 1,00 
P: Precocidad.  TC1: Tiempo a primera cosecha.  TC2: Tiempo a segunda cosecha.  Datos 
expresados como media +/- 
desviación estándar de tres repeticiones. Letras distintas indican diferencias estadísticament
e significativas (p<0,05) entre 
tratamientos (Prueba Fischer). 

Gráfica   Precocidad  y  tiempo  a  cosechas  en  el  cultiv
ostreatuso  de  Pleurotus 
60 

50 

40 
P (días) 
30 
TC1 (días) 
20 
TC2 (días) 
10 

0 

Fue posible cosechar las primeras setas de P.  ostreatus  en e

l testigo de granza de 
trigo, 18 días antes que las producidas por el testigo de 
bagazo de fique.  Y 
respecto a la segunda cosecha, el testigo de bagazo de
moró 2 días más en 
producir carpóforos maduros, en relación al tiempo gastado p
or T2.  El análisis de 
medias para TC1 indicó que no hay diferencias estadístic
as entre T4 y T9, tal 
como sucedió para la precocidad.  Para TC2, los tratamie
ntos sin diferencias 
estadísticas correspondieron a T7 y T9, es decir, el sustrato 
de bagazo con nivel 
intermedio de granza (20%) y sustrato de bagazo que conte
nía sulfato-granza en 
proporción 0,3:9,7. 

72 
En las investigaciones sobre el cultivo de P. ostreatus realizadas en bagazo de 
agave por Nevárez (2012) y Baena (2005), se han observado periodos fenológicos 
más largos y menor eficiencia biológica, en los sustratos con mayores contenidos 
de bagazo de agave, así como el mejoramiento de estas características al mezclar 
el  bagazo  con  paja  de  cereales. 
La  extensión  del  periodo  fenológico  y  la 
disminución de la eficiencia biológica, han sido atribuidos al alto contenido de 
compuestos  parietales 
(lignina  y  celulosa)  del  bagazo,  que  dan  origen  a una 
estructura fibrosa con baja retención de agua, lo que genera compactación y por 
ende la dificultosa colonización y extensión del tiempo para la hidratación, invasión 
micelial y obtención de setas (Nevárez, 2012; Baena, 2005). 
Sin embargo, el 
fenómeno de compactación puede ser atenuado al usarse pajas de cereales en 
mezcla con el bagazo; además de presentarse un mejoramiento en el intercambio 
gaseoso que conlleva a la aceleración del tiempo de colonización, obtención de 
fructificaciones e incremento de la eficiencia biológica (Ruihong, et al., 2002), 
como ha podido observarse en este estudio. 

5.2.3  Variables Morfológicas  Los resultados de las variables morfológicas de P. 
ostreatus: Número de fructificaciones por bolsa  (NFB) y Medidas biométricas: 
Longitud del sombrero (LS) y Longitud del estípite (LE) de los carpóforos, se 
presentan en el Cuadro 22. 
Las medidas biométricas fueron calculadas para los 
hongos que alcanzaron su madurez y presentaron similaridad de tamaño.  Dichas 
variables  fueron  calculadas  de  acuerdo  al  promedio  de  todas  las  bolsas 
cosechadas en las repeticiones de las dos etapas productivas del cultivo.  En el 
Anexo 8 se presenta el análisis de varianza de los tratamientos. El ANDEVA para 
NFB presentó un coeficiente de variación de 4,51 y su p-valor fue menor al nivel 
de significación nominal de la prueba (α=0,05). 
Para LS y LE el coeficiente de 
variación fue de 0,75 y 1,36 respectivamente y en cada caso su p-valor fue mayor 
al nivel de significación nominal de la prueba (α=0,05). 
En la Gráfica 7, se muestra el comportamiento de las variables morfológicas del 
hongo. 

73 
Cuadro 22. Resultado de las variables morfológicas 
NFB  LS  LE 
TRATAMIENTO 
(cm)  (cm) 
T1  30,00 +/- 4,58  5,76 +/- 0,04  2,08 +/- 0,08 
T2  63,00 +/- 3,61  5,84 +/- 0,04  2,02 +/- 0,11 
T3  35,00 +/- 2,65  5,78 +/- 0,02  2,04 +/- 0,16 
T4  39,00 +/- 6,56  5,81 +/- 0,06  2,05 +/- 0,09 
T5  49,00 +/- 3,61  5,78 +/- 0,01  2,06 +/- 0,10 
T6  33,00 +/- 3,61  5,80 +/- 0,03  2,07 +/- 0,18 
T7  37,00 +/- 3,61  5,79 +/- 0,04  2,05 +/- 0,06 
T8  41,00 +/- 6,56  5,77 +/- 0,07  2,03 +/- 0,09 
T9  38,00 +/- 6,56  5,80 +/- 0,10  2,06 +/- 0,12 
T10  47,00 +/- 6,56  5,79 +/- 0,09  2,06 +/- 0,15 
T11  59,00 +/- 7,55  5,82 +/- 0,06  2,04 +/- 0,14 
NFB: Media del número de fructificaciones por bolsa.  LS: Longitud media del sombrero.  LE: Lo
ngitud media del estípite. 
Datos expresados como media +/- desviación estándar de tres repeticiones. Letras distintas 
indican diferencias 
estadísticamente significativas (p<0,05) entre tratamientos (Prueba Fisch
er). 

Gráfica 7.  Comportamiento de las variables morfológicas d
e orellanas 

6  70 
5  60 
50 
4 
40 
3 
LE 30 
2  )  NFB 
20 
1  LS 10 
) 
0  0 
T1  T3  T5  T7  T9  T11  T1 T3  T5  T7  T9  T11 

El promedio del número de fructificaciones por bolsa resultó m
ayor en T2 y menor 
en T1, como se visualiza en la Gráfica 7.  Esta variable está 
correlacionada de 
manera  directa  con  la  eficiencia  biológica,  por  ende  los  
tratamientos  que 
presentaron mayor eficiencia biológica, también produjeron el 
mayor número de 
fructificaciones por cada bolsa productiva.  Las variaciones d
adas para NFB son 
las mismas que relacionan a la EB de los diferentes tratamiento
s. 
Tal como sucedió para EB, el análisis de diferencia de media
s de Fischer, arrojó 
que los tratamientos T4, T7 y T9 no presentaron diferencia si
gnificativa en NFB. 
Dichos tratamientos corresponden a sustratos de bagazo d
e fique con niveles 

74 
intermedios de sulfato de amonio (0,5%), granza de trigo (20%) y nivel mínimo de 
sulfato-granza (0,3% - 9,7%), respectivamente. 

La  longitud  del  sombrero  y  del  estípite  de  los  hongos  cosechados,  presentó 

homogeneidad estadística, a excepción de los testigos, que presentaron mínimas 
diferencias, como se verifica en la Gráfica 7.  Estudios anteriores demuestran que 
las medidas biométricas están más relacionadas con las características genéticas 
de  la  cepa  que  con  el  tipo  de  sustrato,  y  por  esto  cuando  se  mantienen 
condiciones ambientales adecuadas durante la fase de propagación y desarrollo 
de fructificaciones, los hongos resultantes son semejantes en tamaño (Salmones, 
et  al., 1997).  El tamaño de los carpóforos producidos en este estudio, está dentro 
del  rango  obtenido  por  otros  autores  para 
P.   ostreatus   (López, et  al.,  2008; 
Bautista, et  al., 2003), teniendo en cuenta que a nivel comercial son preferidas las 
setas con sombrero grande y estípite pequeño, pues este último debe ser retirado 
para  las  preparaciones  gastronómicas,  dado  su 
sabor  y  contenido  de  fibra 
(Lechner y Albertó, 2011). 

5.3  ANÁLISIS PROXIMAL DE P. ostreatus 

Con el análisis químico proximal es posible determinar las propiedades nutritivas 
de los alimentos, por lo cual se empleó para conocer la calidad bromatológica de 
los hongos cosechados en cada tratamiento. 

En el Cuadro 23, se presenta la variación del análisis proximal de acuerdo a los 
diferentes sustratos del cultivo.  En el Anexo 8 se presenta el análisis de varianza 
de los tratamientos, el cual presentó un coeficiente de variación de 0,20 para 
proteína cruda (PC); 0,18 para carbohidratos totales (CHT); 0,64 para fibra cruda 
(FC); 2,16 para cenizas totales (CT) y 6,19 para lípidos totales (LT), además, en 
todos los casos el p-valor fue menor al nivel de significación nominal de la prueba 
(α=0,05). 

75 
Cuadro 23.  Análisis proximal de orellanas 

PC  CHT  FC  LT  CT 

T  (% BS) (% BS) (% BS) (% BS) (% BS) 

T1  28,10 +/- 0,17 a  1,49 +/-b  a 

k  a  g 
T2  1,78 +/-
g 
T3  1,45 +/-b 
e  c  b  ab 
T4  1,44 +/-
c  b  bc 
T5  1,43 +/-
e  b 
T6  1,48 +/-
g  g  b  de 
T7  1,51 +/-
e  b  f 
T8  22,12 +/- 0 1,55 +/-
f  b 
T9  ,20  1,47 +/-
b  e 
T10  22,60 +/- 0 1,50 +/-
b  b 
T11  ,15  1,53 +/- 4,70 +/- 0,14 
j 
PC: Proteína cruda. CHT: Carbohidratos totales. FC: Fibra cruda. LT: Lípidos 
totales. CT: Cenizas totales. % B.S: 
Porcentaje en base seca. Datos expresados como media +/- desviación estánda
r de tres repeticiones. Letras distintas 
indican diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre trat
amientos (Prueba Fischer). 

5.3.1  Proteína cruda (PC)  En esta investigación 
el contenido de proteína cruda 
en  las  setas  cosechadas  de  todos  los  tratamient
os  fue  alto,  al  comparar  los 
resultados con los obtenidos por Baena (2005) y N
evárez (2012) en P. ostreatus 
cultivado sobre bagazo
de agave.  Lo anterior puede deberse a
l alto nivel de 
nitrógeno inicial que presentaron los materiales lig
nocelulósicos, en especial la 
granza de trigo, la cual mejoró notablemente el nivel 
de nitrógeno de los sustratos 
preparados con bagazo y lo cual, se ve reflejado e
n el contenido de proteína de 
las orellanas  (Gráfica 8).  El análisis estadístico 
indica que T4, T8  y T3, T7 
presentaron un comportamiento similar respecto al 
contenido proteico en las setas 
cosechadas,  además  los  tratamientos  T2  y  T
11  presentaron  las  mayores 
concentraciones de proteína en los hongos. 

La concentración de proteína cruda en las setas pue
de variar dependiendo del tipo 
de sustrato de crecimiento, en especial por su co
ntenido de nitrógeno, el cual 
influye directamente en la cantidad y calidad protei
ca de los hongos (Naraian, et 
al., 2009).  Por esta razón, las especies cultivada
s pueden presentar un nivel 
superior de esta variable, frente a las mismas espec
ies de origen silvestre (Akyüz 
y Kirbağ, 201
Garzón y Cuervo (2008), determinaron 
0). 
que el contenido de 
proteína cruda en P.  ostreatus  puede oscilar entre 1
0,5% y 30,4%; Sales-Campos, 

76 
et  al.  (2011),  encontraron  un  valor  de  proteína  de  14,67%,  en  los  cuerpos 
fructíferos de la misma especie cultivada sobre residuos de caña de azúcar; Badu, 
et al. (2011), hallaron valores de proteína de 17,07%, 16,33% y 18,20%, cuando el 
hongo ostra fue cultivado en residuos de diferentes maderas. 

Gráfica 8.  Concentración de proteína cruda en P. ostreatus 

35 

30 
PC 
25 
T1  T2 
T3  T4  T5  T6  T7  T8  T9  T10  T11 

Baena (2005), encontró un valor de 13,5% de proteína en P. ostreatus  cultivado 
sobre bagazo de agave y el incremento hasta el 16% proteico de los hongos 
cuando se cultivaron en mezclas de bagazo con sulfato de amonio como fuente 
nitrogenada. 
Nevárez (2012), encontró el 10,6% de proteína cruda en P. ostreatus 
cultivado sobre 100% de bagazo de Agave durangensis. 

5.3.2  Carbohidratos totales  En este estudio la concentración de carbohidratos 
totales en los carpóforos de todos los tratamientos, fue menor a la presentada en 
la literatura para el mismo organismo, lo cual puede estar sujeto a la concentración 
inicial de carbohidratos presentes en los sustratos.  Dado el pretratamiento de los 
materiales lignocelulósicos, es presumible la pérdida de carbohidratos solubles 
aprovechables por 
P. ostreatus y por ende su menor contenido en las setas 
cosechadas.  Sin embargo, es recomendable la realización de un pretratamiento 
riguroso que se traduzca en la minimización de las pérdidas por contaminación al 

77 
existir  algún  tipo  de  carga  microbiana  competidora  y  consumidora  de  dichos 
carbohidratos solubles.  Además, es ventajoso el bajo contenido de azúcares en 
las orellanas, lo cual es recomendable en dietas con bajo contenido calórico.  Por 
otro lado, Baena (2005) correlacionó negativamente por componentes principales 
el contenido de carbohidratos y nitrógeno presentes en los sustratos, de manera 
que al existir baja disponibilidad de nitrógeno para la síntesis de proteínas, se 
incrementa el contenido de carbohidratos en las setas comestibles. 

En esta investigación se observa la misma correlación hallada por Baena (2005), 
pero en sentido inverso, dados los altos niveles de nitrógeno presentados por los 
sustratos y las bajas concentraciones de azúcares en las setas. 
De hecho, los 
tratamientos T2 y T11 presentaron los niveles más bajos de carbohidratos en las 
setas. 
Por otro lado, el análisis estadístico arroja diferencias significativas entre 
todos los tratamientos observándose que el contenido de carbohidratos totales en 
los hongos, es superior en los sustratos con mayor proporción de bagazo de fique 
(Gráfica 9), lo cual confirma que el contenido de carbohidratos de los hongos 
comestibles,  está  relacionado  con  el  tipo  de  sustrato  empleado  para  su 
crecimiento.  En el caso del bagazo después de su pretratamiento, puede quedar 
un  remanente  del  jugo  de  fique,  el  cual  es 
rico  en  azúcares  fermentables 
(Cadefique, 2006). 

La cantidad de carbohidratos totales que pueden contener los hongos comestibles, 
está relacionado con el tipo de sustrato empleado para su crecimiento.  Rashad, et 
al. (2009), determinaron un rango entre 20,88% y 33,00% de carbohidratos para P. 
ostreatus cultivado en pulpa de limón, residuos de papaya y paja de arroz; Sales- 
Campos, 
et  al.  (2011),  encontraron  el  67,52%  de  carbohidratos  en  el  hongo 
cultivado sobre residuos de caña de azúcar, en tanto que, Baena (2005), halló 
alrededor del 59% de carbohidratos en P. ostreatus cultivado sobre bagazo de 
agave y 55% en la seta cultivada sobre paja de trigo. 

78 
Gráfica 9. Valor de carbohidratos totales en P. ostreatus 

24 

22 

20 
CHT 
18 
T1 
T2  T3  T4  T5  T6  T7  T8  T9  T10  T11 

5.3.3 Fibra cruda
La fibra de los alimentos es de gran importanci
a para el 
metabolismo de las grasas, por lo cual es recomendable su cons
umo en dietas 
para la reducción de peso. 

En  este  estudio  se  encontraron  concentra
de  fibra  cruda  en  las  set
ciones  as 
comestibles en el rango entre 15,85% y 16,90%, valores concord
antes con los 
reportados  por  Baena  (2005)
halló  el  16,57%  de  fibra  dietaria  e
uien 
n  P. 
ostreatus cultivado sobre bagazo de agave, 17% en la seta cultivada 
sobre paja de 
trigo  y
alrededor  del
19%  en  los  hongos  que  se  desarrollaron  en 
 bagazo 
suplementado con sulfato de amonio. 

El contenido de fibra en los carpóforos crecidos en bagazo de fique, 
resultó mayor 
que el obtenido para granza de trigo y el resto de tratamientos prese
ntaron valores 
variables dentro del rango establecido por los sustratos de partid
a (Gráfica 10). 
Este  comportamiento  está  influenciado  por  el  contenido  inici
al  de  fibra  y 
compuestos parietales de los sustratos, los cuales son mayores e
fique.
n el bagazo de 
Por otro lado, Badu, et al. (2011), hallaron valores de fibra cru
da de 4,14%; 
6,38%  y  6,63%,  cuand
P.   ostreatus
fue  cultivado  en  residuos  de  difere
o 
ntes 

79 
maderas.Nevárez (2012), determinó en 12,1 el porcentaje de fibra 
cruda en P. 
ostreatus cultivado sobre 100% de bagazo de Agave durangensis. 

Gráfica 10.  Contenido de fibra cruda en P. ostreatus 

17 

16 

15 
FC 
14 
T1 
T2  T3  T4  T5  T6  T7  T8  T9  T10  T11 

La  diferencia  estadística  de  medias,  indica  que  existen  diferen
cias  entre  los 
tratamientos respecto al contenido de fibra en los carpóforos, sin 
embargo, los 
tratamientos T3-T4-T5 no presentan divergencia significativa, lo que 
indicaría que 
cualquiera de las concentraciones de sulfato de amonio en mezcla 
con el sustrato 
con bagazo, aporta de similar forma en la biogénesis de P. ost
reatus, para la 
generación de fibra en los carpóforos. 

5.3.4  Lípidos totales
La concentración de lípidos en las setas obtenida
s en esta 
investigación fue menor que la obtenida por Baena (2009), quie
n encontró el 
3,72% de grasas en P.  ostreatus  crecido sobre bagazo de agave; si
n embargo, los 
resultados concuerdan con los valores hallados por Badu, et al. (20
11); Forero, et 
al. (2008) y Nevárez (2012). 

Se observa que el testigo T2 generó un mayor contenido de lípidos 
en los hongos 
en relación al contenido de lípidos del testigo de bagazo y el resto d
e tratamientos. 
Sin embargo el análisis estadístico indica que no hay diferencia sign
ificativa entre 
tratamientos a excepción de T2 (Gráfica 11).  Lo anterior, puede est
ar sujeto a que 

80 
la variación del contenido de grasa en los hongos no obedece tanto al tipo de 
sustrato sino al tipo de cepa, como lo determinaron Liu, et al. (2005).  Además, 
Akyüz y Kirbağ (2010), encontraron variaciones en la concentración de lípidos en 
hongos de la misma especie provenientes de cepas silvestres y de cultivo. 

Gráfica 11.  Concentración de lípidos totales en P. ostreatus 

2 

1 
LT 
0 
T1 
T2  T3  T4  T5  T6  T7  T8  T9  T10  T11 

Badu, et al. (2011), hallaron valores de lípidos de 1,72%; 1,67% y 2,07%, cuando 
P.   ostreatus 
fue  cultivado  en  residuos  de  diferentes  maderas.    Forero,  et   al. 
(2008),  determinaron  entre  1,41%  y  2,85%  de  lípidos  totales  en 
P.  ostreatus 
cultivado sobre residuos de ají con cascarilla y pasto King Grass.  Sales-Campos, 
et  al.  (2011),  encontraron  2,14%  de  lípidos  en  orellanas  desarrolladas  sobre 
residuos de caña de azúcar. 
Nevárez (2012), halló 1,3% de extracto etéreo en P. 
ostreatus 
cultivado  sobre  100%  de  bagazo   de  Agave   durangensis.     Es 
característico el bajo contenido de grasas del género Pleurotus, por lo cual, es 
adecuado en dietas para restricción de peso (Silva, et al., 2002). 

5.3.5  Cenizas totales  El valor de ceniza contenida en  P. ostreatus de los 

diferentes  tratamientos  realizados  en  este  estudio,  resultó  comparable  con  el 
determinado en la misma especie por Badu, et al. (2011).  La mayor concentración 
de ceniza en las setas se obtuvo de T1 y la menor se consiguió en T2, lo cual 
puede estar relacionado con el contenido mineral inicial presente en los sustratos. 

81 
La prueba de Fischer indica que no existe diferencia estadísticamente significativa 
entre los tratamientos con alto contenido de bagazo de fique (Gráfica 12). 

Gráfica 12.  Contenido de cenizas totales en P. ostreatus 

6 

4 

2 
CT 
0 
T1 
T2  T3  T4  T5  T6  T7  T8  T9  T10  T11 

Badu, et al. (2011), hallaron valores de cenizas de 5,80%; 5,25% y 4,40%, cuando 
P. ostreatus  fue cultivado en residuos de diferentes maderas.  Sales-Campos, et 
al. (2011), encontraron un porcentaje de 6,10% de lípidos en P. ostreatus cultivado 
sobre residuos de caña de azúcar.  Un estudio realizado en fructificaciones de P. 
ostreatus, 
P.  eryngii  y  P.  pulmonarius  cultivados  sobre  el  mismo  material 
lignocelulósico,  determinó  una  concentración  de  cenizas  entre  6,9%  y  10,6% 
(Manzi, et al., 1999). Según Baena (2009), el contenido de ceniza fue menor en P. 
ostreatus 
producidos  en  bagazo  de  agave  adicionado  con  sulfato  de  amonio 
(6,8%), en comparación con el tratamiento en sustrato de paja (7,86%).  Nevárez 
(2012), halló 5,7% de cenizas en P.  ostreatus  cultivado sobre 100% de bagazo de 
Agave durangensis. 
Akyüz y Kirbağ (2010) no encontraron una tendencia definida 
para la concentración de cenizas en los hongos comestibles, por lo cual dicha 
variación puede ser atribuible al tipo de cepa, más que al tipo de sustrato. 

82 
6.  CONCLUSIONES 

La bromatología de los sus
tratos, respecto a su conte
nido de nitrógeno, cenizas, 
lignina y celulosa, para la pr
oducción de orellanas (Pleu
rotus  ostreatus), indica que 
el bagazo de fique acondici
onado con granza de trigo (
10% a 30%) y/o sulfato de 
amonio (0,3% a 1%), com
o fuentes nitrogenadas, es 
un sustrato lignocelulósico 
que puede generar un cultiv
o de setas comestibles rent
able económicamente, con 
eficiencias biológicas entre 
66,89% y 115,35%. 

El tratamiento T11 prepara
do con bagazo de fique (6
8%), granza de trigo (29%)
, 
sulfato de amonio (1%) y ca
rbonato de calcio (2%), pres
entó la más alta eficiencia 
biológica para la producci
ón de P. ostreatus (115,3
5%), menor precocidad (3
5 
días), menor tiempo a cos
echas (40 y 48 días) y ade
cuado tamaño de carpófor
o, 
en comparación con los ot
ros sustratos con bagazo; 
lo cual es atribuible a su 
composición química inicial 
y a las propiedades físicas 
aportadas por la granza de 
trigo. 
Después de las cosechas s
e presentó en los sustratos 
un incremento gradual del 
contenido de nitrógeno y c
enizas, así como la dismin
ución de lignina y celulosa 
debido al aumento en la ca
ntidad de micelio de P. ostr
eatus durante su cultivo y a 
la actividad enzimática extr
acelular que genera la mine
ralización y degradación del 
complejo lignocelulósico. 

Desde la inocu
hasta las cosec
lación de los
has, no se pres
ustratos  entaron 
pérdidas de unidades prod
uctivas, debido al riguroso 
pretratamiento realizado a 
los residuos lignocelulósicos
. 

Los sustratos que presentar
on una mayor cantidad de c
ompuestos parietales, fibra 
y nitrógeno, influyeron positi
vamente en el contenido de 
carbohidratos totales, fibra 
cruda y riqueza proteica en 
los carpóforos de P.  ostrea
tus. 

83 
Las variables morfológicas, además del contenido de lípidos y cenizas de los 
carpóforos   de 
P.     ostreatus,  presentaron  una   mayor  dependencia  de   las 
características genéticas de la cepa fúngica, que del tipo de sustrato sobre el cual 
se desarrolló el organismo. 

Las setas de P.  ostreatus presentaron un importante valor nutricional, siendo los 
tratamientos de bagazo de fique enriquecidos con granza de trigo y sulfato de 
amonio,  los  que  generaron 
hongos  con  alto  porcentaje  de  proteína  y  bajo 
contenido de carbohidratos y cenizas. 

Los hongos cosechados de todos los tratamientos, presentaron baja concentración 
de carbohidratos totales y lípidos totales que los hace apropiados para las dietas 
de reducción de peso. 

84 
7.  RECOMENDACIONES 

Determinar la incidencia de los s
ustratos sobre el contenido de a
minoácidos de los 
carpóforos  del  hongo,
propues
en  est
 en  los  diferentes 
tos  a 
amientos 
investigación. 

Realizar un estudio bromatológ
ico y enzimático diferencial en l
os sustratos de 
crecimiento de P. ostreatus man
ejados en este estudio, con el fin 
de determinar el 
consumo de nutrientes y el nivel 
de mineralización del organismo. 

Realizar ensayos sensoriales de 
P.  ostreatus que identifiquen el 
tipo de sustrato 
que genere setas con mayor pala
tabilidad y aceptación de consum
o. 

Realizar ensayos de actividad bi
ológica de extractos y metabolit
os obtenidos del 
micelio y carpóforos de P. ostre
atus, cultivado sobre los tratamie
ntos utilizados en 
este trabajo. 
85 
8.  BIBLIOGRAFÍA 

AHMED, S., KADAM, J., 
MANE, V., PATIL, S. y B
AIG, M.  Biological efficie
ncy and 
nutritional
Pleurotus  florida  
contents
(Mont)  Singer  cult
of 
ivated  on  different 
agrowastes.  Nature and 
Science.  2009; 7(1): 44-
48. 

AKYÜZ, M. y KIRBAĞ, S. 
 Nutritive value of wild edi
ble and cultured mushroo
ms. 
Turk. J. Biol. 2010; 34: 97
-102. 

ALCALDÍA  DE  GUAITA
RILLA.  Plan  de  desarr
ollo  2004-2007,  municip
io  de 
Guaitarilla. Guaitarilla: 20
04. 

ARO, N., PAKULA, T. y P
ENTTILÄ, M. Transcriptio
nal regulation of plant cell 
wall 
degradation by filamentou
s fungi.  FEMS Microbiol. 
Rev. 2005; 29(4): 719-
739. 

ARROYAVE,  P.  y  VEL
ÁSQUEZ,  D.  Aprovech
amiento  integral  de  Fu
rcraea 
macrop
hyllaBack
Univer
EAFI
Depart
de
Ingenier
er.sidad
T. amento
ía   de 
Procesos. Medellín: 2001. 
250 p. 

AUBERT, C. El huerto bio
lógico. Barcelona: Ed. Int
egral; 1998. 

ARTESANÍAS DE COL
OMBIA.  Oficios: Las art
esanías colombianas.  B
ogotá: 
Editores I/M Ltda; 2005. 

BADU, M., TWUMASI, S. 
y BOADI, N.  Effects of li
gnocellulosic in wood us
ed as 
substrate on the quality 
and yield of mushrooms. 
 Food and nutrition scie
nces. 
2011; 2: 780-784. 

BAENA, A. Aprovechamie
nto del bagazo de mague
y verde (Agave salmiana) 
de la 
agroindustria del mezcal 
en San Luis Potosí para 
la producción de hongo 
ostra 

86 
(Pleurotus ostreatus). Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica. 
Posgrado en Ciencias Aplicadas. México: 2005. 

BAUTISTA, N., BAUTISTA-GARCÍA, N., VENEGAS, R., LÓPEZ, L. y PORTUGAL, 
D.  Evaluación de la producción de Pleurotus ostreatus sobre paja de trigo como 
sustrato en un modelo rústico en Galeana, municipio de Zacatepec, estado de 
Morelos, México.  Laboratorio de Micología, Centro de Investigaciones Biológicas, 
Universidad Autónoma del Estado de Morelos.  México: 2003. 

BENAVIDES,  O. L. Estudio químico de la fracción insaponificable del hongo 
macromicete Lentinula edodes (Shiitake). Trabajo de Grado Maestría en Ciencias 
Química.  Énfasis  en  Productos  Naturales.  Universidad  Nacional  de  Colombia. 
Bogotá: 2004. 

BENAVIDES, O. L. Importancia Nutracéutica de los Hongos Macromicetes. XVIII 
Congreso Italo-Latinoamericano de Etnomedicina “Juan Tomás Roig Mesa” y VIII 
Taller  Internacional  “Química  de  los  Productos  Naturales”.  Ponencia  Oral.  La 
Habana. Cuba. Septiembre de 2009. 

BENAVIDES, O. L, CASTELLANOS, J. y ORDOÑEZ, A. Análisis bromatológico e 
identificación de ácidos grasos mayoritarios por cromatografía de gases del hongo 
comestible silvestre Cantharellus lateritius var. Colombianus R.H. Petersen del alto 
de  Daza  (Nariño).  XXIX  Congreso  Latinoamericano  de  Química.  Ponencia  en 
poster. Cartagena. Colombia. Septiembre de 2010. 

BLOCK, S. S., TSAO, G. y HAN, L. Production of Mushrooms from Sawdust. 
Agricultural and Food Chemistry. 1958; 6 (12): 923 – 27. 

CABEZA, R., PINOCHET, D. y VALENZUELA, E.  Biodegradación de paja de trigo 
por cepas fúngicas seleccionadas.  Boletín Micológico.  2002; 17: 69 – 74. 

87 
CADEFIQUE. Guía Ambiental del Subsector Fiquero. Segunda Edición. Bogotá: 
Print Digital; 2006. 

CAGLARIRMAK, N. The nutrients of exotic mushrooms (Lentinula edodes and 
Pleurotus  species)  and  estimated  approach  to  the  volatile  compounds. 
Food 
Chemistry. 2007; 105: 1188-1194. 

CALDERÓN, J.  Determinación de la mejor etapa de aplicación de la fertilización 
nitrogenada en el sustrato caña de maíz (Zea mays L.) para la producción del 
hongo Pleurotus ostreatus. Instituto de Investigaciones Agronómicas. Universidad 
de San Carlos de Guatemala.  Guatemala: 2009. 

CARDONA, L.F. Anotaciones acerca de la bromatología y el cultivo del hongo 
comestible Pleurotus ostreatus.  Crónica forestal y del medio ambiente. 2001; 16: 
99-119. 

CASTELLANOS,  O.,  TORRES,   L.   y  ROJAS,   J.  Agenda  prospectiva   de 

investigación  y  desarrollo  tecnológico  para  la  cadena  productiva  de  fique  en 
Colombia.  Bogotá:  Ministerio 
de  Agricultura  y  Desarrollo  Rural-Universidad 
Nacional de Colombia (Grupo BioGestíon); 2009. 

CHING,  W. y ALVARADO, G. Valor nutricional del heno de transvala inoculado 
con el hongo Pleurotus ostreatus sp. Agronomía Costarrisense. 2009; 33 (1): 147- 
153. 

CIAPPINI, M., GATTI, B. y LÓPEZ,  M.  Pleurotus ostreatus, una opción en el 
menú. Estudio sobre las gírgolas en la dieta diaria. Revista de la Universidad del 
Centro Educativo Latinoamericano INVENIO. 2004; 127-132. 

88 
CORPOCAUCA. Alianza de los eslabones de la cadena productiva de fique para 
fortalecer el proyecto comunitario y empresarial del municipio de Guaitarilla en el 
departamento de Nariño. Proyecto Apoyo Alianzas Productivas MADR. Abril 2007. 

COTTON   INCORPORATED.     Cotton  Technical  Guide.   2011;  [Consultado 

 

DELGADO, A., RUIZ, S., ARÉVALO, L., CASTILLO, G. y VILES, N.  Plan de 
acción  en  biodiversidad  del  departamento  de  Nariño  2006-2030.  Propuesta 
Técnica. Pasto; 2008. 

DIAS, M., RODRIGUES, J., ALBINO, S., OLIVEIRA, J., SOARES, M. y MEGUMI, 
M.  Nitrogen supplementation on the productivity and the chemical composition of 
oyster mushroom.  Journal of Food Research. 2012; 1(2):113-119. 

DNP.  Agenda  interna  para  la  productividad  y  la  competitividad.  Documento 
Regional Nariño. Departamento Nacional de Planeación: Bogotá; 2007. 

DENIS, R. B. Mushrooms, poisons and panaceas.  A handbook for naturalists, 
mycologists and physicians.  Freeman and Company (N. Y.): Ed. W.H; 1995. 

FANADZO,  M.,  ZIREVA,  E.,  DUBE,  E.  y  MASHINGAIDZE,  A.    Evaluation  of 
various substrates and supplements for biological efficiency of Pleurotus Sajor-cajú 
and Pleurotus ostreatus.  African Journal of Biotechnology. 2010; 9(19): 2756- 
2761. 

FENALCE. Coyuntura cerealista. Departamento Económico. 2007; 11:1-6. 

FLEGG,  P.,  SPENCER,  D.  y  WOOD,  D.  The  biology  and  technology  of  the 
cultivated mushroom. Editorial Wiley & Son; Gran Bretaña: 1987. 

89 
FORERO,  C.,  HOYOS,  O.  y  BAZANTE,  W.    Evaluación  de  residuos  de  ají 
(Capsicum  spp.) como sustrato en la producción de setas comestibles (Pleurotus 
ostreatus).  Revista Facultad de Ciencias Agropecuarias.  2008; 6(1): 42-53. 

FUNDACIÓN  UNIVERSITARIA  JORGE  TADEO   LOZANO.  Sistemas   de 

producción  animal.  Parte  II.  2010;  [Consultado  noviembre  2011].  URL:  www. 
Utadeo.edu.co/dependiencias/producción_ animal _II. Pdf. 

FURLANI, R.  Valor nutricional de cogumelos cultivados no Brasil.  Faculdade de 
Engenharia de Alimentos. Universidade Estadual de Campinas. Campinas: 2004. 

GAITÁN-HERNÁNDEZ, R., SALMONES, D., PÉREZ, R. y MATA, G.  Evaluación 
de la eficiencia biológica de cepas de Pleurotus pulmonarius en paja de cebada 
fermentada.  Revista Mexicana de Micología.  2009; 30: 63-71. 

GARCÍA-MENDOZA,  C.  El  cultivo  de  los  hongos  superiores  comestibles,  un 
recurso de desarrollo ineludible en el siglo XXI. Anal. Real Acad. Nac. Farm. 2002; 
68(4): 753-776. 

GARCÍA-ROLLÁN, M.  Cultivo de setas y trufas. 5ª edición. Ediciones mundi- 
prensa: Madrid; 2007. 

GARZÓN, J. y CUERVO, J.  Producción de Pleurotus ostreatus sobre residuos 
sólidos lignocelulósicos de diferente procedencia.  Ciencias Biomédicas. 2008; 
6(10):126-140. 

GIRÓN, D. Cultivo del hongo Pleurotus ostreatus en subproductos lignocelulósicos 
derivados  de  la  agroindustria  de  la  palma  africana  (Elaeis  guinnensis  Jacq.). 
Universidad de San Carlos de Guatemala: Guatemala; 2000. 

90 
GUZMÁN,  G.,  MATA,  G.,  SALMONES,  D.,  SOTO-VELAZCO,  C.  y  GUZMÁN- 
DÁVALOS,  L. 
El  cultivo  de  los  hongos  comestibles,  con  especial  atención  a 
especies  tropicales  y  subtropicales  en  esquilmos 
y  residuos  agroindustriales. 
Primera edición. Instituto Politécnico Nacional: México. D.F.; 2008. 

HADAR, Y. y COHEN, E. Chemical composition of the edible mushroom Pleurotus 
ostreatus 
produced  by  fermentation.  Applied  and  environmental  microbiology. 
1986; 51(6): 1352-1354. 

HERRERA,  T.  y  ULLOA,  M.  El  reino  de  los  hongos.  Universidad  Nacional 
Autónoma de México. Fondo de Cultura Económica: Ciudad de México; 1990. 

HILDÉN,  L.  y  JOHANSSON,  G.  Recent  developments  on  cellulases  and 
carbohydrate binding modules with cellulose affinity.  Biotechnol Lett. 2004; 26(22): 
1683-1693. 

ÍÑIGUEZ, G., PARRA, J. y VELASCO, P.  Utilización de subproductos de la 
industria tequilera.  Parte 8. Evolución de algunos constituyentes de la mezcla de 
biosólidos-bagazo de agave durante el compostaje.  Rev. Int. Contam. Ambient. 
2006; 22(2):83-93. 

ÍÑIGUEZ,  G.,  MARTÍNEZ,  G.,  FLORES,  P.  y  VIRGEN,  G.    Utilización  de 
subproductos de la industria tequilera.  Parte 9. Monitoreo de la evolución del 
compostaje de dos fuentes distintas de bagazo de agave para la obtención de un 
substrato para jitomate.  Rev. Int. Contam. Ambient. 2011; 27(1):47-59. 

IQBAL, S., RAUF, C. y IQBAL, M.  Yield performance of oyster mushrooms grown 
on different substrates.  Int. J. Agri. Biol. 2005; 7(6): 900-903. 

91 
KARAMAN,  M.,  JOVIN,  E.,  MALBASA,  M.,  MATAVULY,  M.  y  POPOVIC,  M. 
Medicinal  and  edible  lignicolous  fungi  as  natural  sources 
of  antioxidative  and 
antibacterial agents.  Phytotherapy Research.  2010; 24: 1473-1481. 

LAUREANO, L., TEYMOURI, F. y ALIZADEH, H. and Dale, B. Understanding 
factors that limit enzymatic hydrolysis of biomass: characterization of pretreated 
corn stover.  Appl. Biochem. Biotechnol.  2005; 121-124: 1081-1099. 

LECHNER, B. y ALBERTÓ, E.  Search  for new naturally occurring strains of 
Pleurotus to improve yields: Pleurotus albidus as a novel proposed species for 
mushrooms production.  Rev. Iberoam. Micol.  2011; 28(4): 148-154. 

LEONOWICZ,  A.,  MATUSZEWSKA,  A.,  LUTEREK,  J.,  ZIENGENHAGEN,  D., 
WOJTAS-WASILEWSKA, M. y CHO, N.  Biodegradation of lignin by white-rot 
fungi. Fungal Genetics and Biology. 1999; 27: 175-185. 

LIU, J., VIJAYAKUMAR, C., HALL-LI, C., HADLEY, M. y WOLF-HALL, C.  Sensory 
and chemical analyses of Oyster Mushrooms (Pleurotus sajor-cajú) harvested from 
different substrates.  Journal of Food Science.  2005; 70(9): 586-592. 

LLAURADÓ,  G.,  MORRIS,  H.,  ALBEAR,  J.,  CASTÁN,  L.  y  BERMÚDEZ,  L. 
Plantas y hongos comestibles en la modulación del sistema inmune.  Revista 
Cubana de Investigaciones Biomédicas.  2011; 30(4): 511-527. 

LÓPEZ, C., HERNÁNDEZ, R., SUÁREZ, C. y BORRERO, M.  Evaluación del 
crecimiento  y  producción  de 
Pleurotus  ostreatus  sobre  diferentes  residuos 
agroindustriales del departamento de Cundinamarca.  Universitas  Scientiarum. 
2008; 13 (2): 128-137. 

92 
LORENZEN, K. y ANKE,  T. Basidiomycetes as a source for new bioactive natural 
products. Current Organic Chemistry. 1998; 2: 329-354. 

MANSUR, M., KLIBANSKY, M., GUTIÉRREZ, I. y GONZALEZ, L. Evaluación de 
parámetros  de  proceso  para  la  producción  de  hongos  del  género  Pleurotus 
cultivados  sobre  granza  de  caña.  Congreso  de  la  Asociación  de  Técnicos 
Azucareros de Latinoamérica y el Caribe. México: ATALAC. Memorias. 1991; 47- 
58. 

MANZI,  P.,  GAMBELLI,  L.,  MARCONI,  S.,  VIVANTI,  V.  y  PIZOFERRATO,  L. 
Nutrients  in  edible  mushrooms:  an  interspecies  comparative  study.    Food 
Chemistry.  1999; 65(4): 477-482. 

MARTÍNEZ-CARRERA,  D.,  MORALES,  P.,  SOBAL,  M.,   BONILLA,  M.  y 

MARTÍNEZ,  W.  México  ante  la  globalización  en  el  siglo  XXI:  El  sistema  de 
producción-consumo de los hongos comestibles. En: El cultivo de setas Pleurotus 
spp. en México. ECOSUR-CONACYT; México, D.F.; 2007. p 1-20. 

MARTÍNEZ, A. Molecular biology and structure-function of lignin-degrading heme 
peroxidases.  Enzime Microb. Technol. 2002; 30:425-444. 

MATSUMOTO,  T.  Studies  on  the  genetical  control  of  the  mitochondrial  DNA 
polimorfisms in hiratake, 
Pleurotus  ostreatus.  The Totori-Mycological Institute. 
1996; 34:1-97. 

MATTILA,  P.,  KÖNKÖ,   K.,  EUROLA,  M.,  PIHLAVA,  J.,  ASTOLA,   J., 

VAHTERISTO,  L.,  HIETANIEMI,  V.,  KUMPULAINEN,  J.,  VALTONEN,  M.  and 
PIIRONEN,  V.  Contents  of  vitamins,  mineral  elements  and  some  phenolic 
compounds in cultivated mushrooms. J. Agric. Food. Chem. 2001; 49: 2343-2348. 

93 
MELO, C., SALES-CAMPOS, C. y NOGUEIRA, M. Mushrooms of the Pleurotus 
Genus: A review of cultivation techniques. Interciencia 2010; 3 (3): 177-182. 

MERA, P. Aprovechamiento del bagazo de fique (Furcraea sp) como sustrato para 
la  producción  artesanal  de 
orellanas  (Pleurotus  sp).  Trabajo  de  Iniciación 
científica. Universidad del Cauca. 2007. 

MILES, P. y CHANG, S. Biología de las setas. Ed. World Scientific: Hong Kong; 
1999. 

MONTOYA, S. y RESTREPO, G. Evaluación de la síntesis de proteína a partir del 
crecimiento vegetativo de Pleurotus sp. sobre residuos de algarrobo y uva pasa. 
Revista Universidad de Caldas. 2006; 23-31. 

MOORE, D.  Fungal morphogenesis.  Cambrige University Press: N.Y. United 
States of America; 1998. 

MORA, J. La experiencia de la cadena regional del fique en el departamento de 
Nariño – Colombia. Corporación Cambio y Desarrollo; 2004. 

MORENO, J. Aprovechamiento ecológico del bagazo de fique como sustrato en la 
producción  y  comercialización  de  dos  especies  de  orellanas  comestibles: 
Pleurotus  ostreatus  y 
Pleurotus  djamor.  Universidad  Católica  de  Oriente.  Río 
Negro. Antioquia; 1996. 

NARAIAN, R., SAHU, R., KUMAR, S., GARG, S., SINGH, C. y KANAUJIA, R. 
Influence  of  different  nitrogen  rich  supplements  during  cultivation  of  Pleurotus 
florida  on corn cob substrate.  Environmentalist.  2009; 29: 1-7. 

94 
NEVÁREZ, D.  Aprovechamiento de residuos agroforestales para el cultivo de 
hongos  comestibles  (Pleurotus   sp.).    Instituto  Politécnico  Nacional.    Centro 
interdisciplinario de investigación para el desarrollo integral regional.  Victoria de 
Durango; 2012. 

NIETO, I. y CUCAITA, E. Ácidos grasos, ésteres y esteroles del cuerpo fructífero 
del hongo Laccaria laccata. Revista Colombiana de Química, 2007; (36) 3: 277- 
284. 

PACIONI, G.  Guía de hongos. Ediciones Grijalbo: Barcelona; 1982. 

PAPINUTTI, L., DORIO, L.  y FORCHIASSIN, F.  Degradación de Madera de 
álamo por Fomes sclerodermeus.  Producción de enzimas ligninolíticas en aserrín 
de álamo y cedro. 
Rev. Iber. Micol. 2003; 20: 16-20. 

PÉREZ, J., MUÑOZ, J., DE LA RUBIA, T. y MARTÍNEZ, J. Biodegradation and 
biological  treatments  of  cellulose,  hemicellulose  and  lignin:  an  overview.  Int. 
Microbiol. 2002; 5(2): 53-63. 

RAMÍREZ, C., ALONSO, M. y RIGAL, L.  Valorización de residuos agroindustriales 
del tequila para alimentación de rumiantes.  Revista Chapingo.  Serie Ciencias 
Forestales y del Ambiente.  2012; 18(3): 449-457. 

RAMÍREZ, M. Aprovechamiento integral del fique: Usos alternativos y su potencial. 
Medellín; Compañía de empaques. Universidad Pontificia Bolivariana, Ministerio 
de Agricultura y Desarrollo Rural, USAID, Programa MIDAS, ISAGÉN: 2010. 

RAMOS,  C.,  SAPATA,  M.,  FERREIRA,  A.,  ANDRADA,  L.  y  CANDEIAS,  M. 
Produçao de três espécies de cogumelos Pleurotus e avaliação da qualidade em 

95 
atmosfera  modificada.    Revista  de  Ciências  Agrárias.    Instituto  Nacional  dos 
Recursos Biológicos.  Oeiras. Portugal: 2011. 

RASHAD, M., ABDOU, H., MAHMOUD, A. y NOOMAN, M.  Nutritional analysis 
and enzime activities of 
Pleurotus  ostreatus cultivated on Citrus limonium and 
Carica papaya wastes.  Aust. J. Basic & Appl. Sci. 2009; 3(4): 3352-3360. 

RESTREPO, J.A. Caracterización química de la pulpa de café colombiano antes y 
después  de  emplearla  como  sustrato  en  la  producción  del  hongo  comestible 
Pleurotus ostreatus. Universidad de Antioquia, Medellín: 1990. 

RICO, E. y RIVAS, C. Manual sobre el manejo de cuyes. Provo (E.E.U.U.): Benson 
Agriculture  and Food  Institute; 2003. 

RÍOS,  M.,  HOYOS,  J.  y  MOSQUERA,  S.    Evaluación  de  los  parámetros 
productivos de la semilla de Pleurotus  ostreatus  propagada en diferentes medios 
de cultivo.  Revista Facultad De Ciencias Agropecuarias.  2010; 8(2): 86-94. 

RIVERA, A., BENAVIDES, O. L. y RIOS-MOTTA, J. (22E)-Ergosta-6,22-diene- 
3,5,8-triol:  A  new  polyhydroxysterol  isolated  from 
Lentinus  edodes  (Shiitake). 
Natural Product Research. 2009; 23 (3): 293. 

RODRÍGUEZ-VALENCIA,  N.   y  JARAMILLO-LÓPEZ,  C.  Cultivo  de   hongos 

comestibles del género Pleurotus sobre residuos agrícolas de la zona cafetera. 
Boletín Técnico, no.27. CENICAFE. Chinchiná. 2005a; p 56. 

RODRÍGUEZ-VALENCIA,  N.   y  JARAMILLO-LÓPEZ,  C.  Cultivo  de   hongos 

medicinales en residuos agrícolas de la zona cafetera. Boletín Técnico, no.28. 
CENICAFE. Chinchiná. 2005b; p 23. 

96 
RODRÍGUEZ-VALENCIA, N. y GÓMEZ, F. Cultive hongos comestibles en pulpa 
de café. Avances Técnicos Cenicafé. 2001;  285: 1-8. 

RUIHONG, Z., XIUJIN, L. y FADEL, J.  Oyster mushrooms cultivation with rice and 
wheat straw. Bioresource Technology.  2002; 82: 277-284. 

SALES-CAMPOS, C., FERREIRA, A., MINHONI, M. y DE ANDRADE, M.  Mineral 
composition of raw material, substrate and fruiting bodies of Pleurotus ostreatus in 
culture.  Interciencia. 2009; 34(6): 432-436. 

SALES-CAMPOS, C., ARAUJO, L., MINHONI, M. y DE ANDRADE, M.  Análise 
físico-química e composição nutricional da materia prima e de substratos pré e pós 
cultivo de Pleurotus ostreatus. Interciencia. 2010; 35(1): 70-76. 

SALES-CAMPOS,  C.,  ARAUJO,  L.,  MINHONI,   M.   y  DE   ANDRADE,   M. 

Physiochemical  analysis  and  centesimal  composition  of 
Pleurotus  ostreatus 
mushroom  grown  in  residues  from  the  Amazon.    Ciênc.  Tecnol.  Aliment., 
Campinas. 2011; 31(2): 456-461. 

SALMONES, D., GAITÁN-HERNÁNDEZ, R., PÉREZ, R. y GUZMÁN, G.  Estudios 
sobre 
el  género  Pleurotus.  Interacción  entre  el  crecimiento  micelial   y 
productividad.  Rev. Iberoam. Micol.  1997; 14: 173-176. 

SÁNCHEZ, A., ESQUEDA, M., GAITÁN, R., CÓRDOVA, A. y CORONADO, M. 
Uso potencial del rastrojo de tomate como sustrato para el cultivo de Pleurotus 
spp. Revista Mexicana de Micología. 2008; 28: 17-24. 

SÁNCHEZ, C. Lignocellulosic residues: biodegradation and bioconversion by fungi. 
Biotechnol Adv. 2009; 27(2): 185-194. 

97 
SAÑUDO, B. y MURIEL, J. Mejoramiento de la producción y competitividad de 
trigo en Colombia mediante el aprovechamiento de los componentes genéticos y 
nutrición del cultivo. El cerealista. 2011; Abril-Junio: 21-26. 

SHU-TING, CH. Mushroom biology and mushrooms production. Journal Tropics. 
China. 2001; 11(3-4): 45-52. 

SILVA, E., DIAS, E. y SIQUEIRA, F.  Análise química de corpos de fructifica ção de 
Pleurotus sajor-caju  cultivado em diferentes concentraçöes de nitrogênio.  Ciênc. 
Tecnol. Aliment., Campinas. 2007; 27(1): 72-75. 

SILVA, S., GOMES, S. y CLEMENTE, E.  Chemical composition of Pleurotus 
pulmonarius (Fr.) Quél., substrates and residue after cultivation.  Brazilian Archives 
of Biology and Technology.  2002; 45(4): 531-535. 

TAIZ, L. y ZEIGER, E.  Fisiología Vegetal.  Vol 1. Série Ciéncies Experimentals. 
Universitat Jaume I. Publicacions; Castelló de la Plana; 2006. 

TRIGOS, A.  Química de los hongos. En: Producción de vitamina D2  a partir de 
hongos macromicetes: Aspectos científicos, técnicos y económicos. Publicación 
del Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo CYTED 
y COLCIENCIAS; Bogotá; 1998. p. 19-62. 

USAID-ARD/CAPP  -  COMPAÑÍA  DE  EMPAQUES.  Conservación  de  Suelos. 
Cartilla Agroambiental 2. Colombia; 2005. 

VARGAS, P., HOYOS, J. y MOSQUERA, S.  Uso de hojarasca de roble y bagazo 
de  caña  en  la  producción  de 
Pleurotus   ostreatus.  Biotecnología  en  el  sector 
agropecuario y agroindustrial. 2012; 10 (1): 136-145. 

98 
VARNERO, M., QUIROZ, M. y ÁLVAREZ, C. Utilización de residuos forestales 
lignocelulósicos 
para  producción  del  hongo  ostra   (Pleurotus   ostreatus). 
Información Tecnológica. 2010; 21 (2): 13-20. 

VIZITEU, G. Manual de Cultivador de Hongos. Parte II Hongos Ostra. Sustrato: 
paja de cereal y mazorca o marlos de maíz. MushWorld:Rumania; 2005. 

WANG, D., SAKODA, A. y SUSUKI, M. Biological efficiency and nutricional value 
of Pleurotus  ostreatus cutivated on spent beer grain. Bioresourse Technology. 
2001; 78: 293-300. 

WASSER, S. y WEIS,  A. Therapeutic Effects of Substances Occurring in Higher 
Basidiomycetes 
Mushrooms:  A  Modern  Perspective.  Critical  Reviews   in 
Immunology. 1999; 19: 65-96. 

YOSHIOKA, Y., IKEKAWA, T., NODA, M. y FUKUOKA, F. Studies on Antitumor 
Activity 
of  Some  Fractions  from  Basidiomyces.  I.  An  Antitumor   Acidic 
Polysaccharide Fraction of P.  ostreatus  (Fr) Quel. Chem Pharm Bull. 1972; 20: (6). 
1175-80. 

ZHANG, R., LI, X. y FADEL, J.G.  Oyster mushroom cultivation with rice and wheat 
straw. Bioresource Technology. 2002; 82: 277-84. 

99 
9.  ANEXOS 

ANEXO 1.  PROC
EDIMIENTO PAR
A DETERMINACI
ÓN DE CENIZA 

Se tomó 1 g de m
uestra en crisol de 
porcelana seco y 
previamente pesa
do.  Se 
llevó a la mufla a 1
50°C durante 20 m
inutos y posteriorm
ente se calcinó la 
muestra 
a 600°C por 4 hora
s, hasta que el sóli
do se tornó gris.  S
e dejó enfriar y se 
desecó 
la muestra hasta te
mperatura ambient
e.  Se pesó el criso
l con la ceniza, la c
ual se 
conservó para la v
aloración posterio
r de minerales.  El 
procedimiento se 
realizó 
por triplicado. 

Se empleó la sigui
ente ecuación para 
calcular el % de ce
niza. 

masa
% ceniz * 100     E
residuo
a =  cuación 3 
masa
muestra
ANEXO 2.  PROC
EDIMIENTO PAR
A DETERMINACI
ÓN DE EXTRACT
O 
ETÉREO 

Se pesó 1 g de m
uestra seca en pa
pel de filtro.  Se d
obló el papel y se 
ubicó 
dentro del dedal d
el extractor.  Se a
copló el balón del 
extractor con 40 
ml de éter 
etílico.  Se adaptó 
el refrigerante y s
e calentó en estuf
a a 40°C por 8 hor
as.  Se 
dejó enfriar y el ex
tracto se rotaevap
oró.  La muestra s
eca extraída se p
esó.  El 
residuo  de  extrac
ción  se  conservó 
 para  la  cuantific
ación  de  fibra  cr
uda.  El 
procedimiento se r
ealizó por triplicad
o. 

Se empleó la sigui
ente ecuación para 
calcular el % de ex
tracto etéreo. 

masa
% extract* 100     E
extracto
o etéreo cuación 4 
=  masa
muestra
100 
ANEXO 3.  PROCEDIMIENTO PARA DETERMINACIÓN DE FIBRA CRUDA 

En un balón para digestión se adicionó 0,2 g del residuo de la determinación del 
extracto etéreo, 20 ml de H2SO4 al 1,25% y algunas gotas de antiespumante.  Se 
acopló  el  sistema  de  reflujo  y  se  llevó  a  ebullición  durante  30  minutos.    Se 
transfirió la muestra a un crisol Gooch con lana de vidrio y se lavó el residuo con 
agua caliente.  Se llevó el residuo lavado a un balón para digestión y se adicionó 2 
ml de NaOH al 24% y se continuó la ebullición durante 30 minutos.  Se filtró la 
solución caliente a través de un crisol Gooch con lana de vidrio.  Se transfirió el 
residuo previamente lavado a un crisol, que luego se sometió a calentamiento en 
estufa a 105°C durante 3 horas.  Se enfrió en desecador y se pesó. Luego, se 
incineró el residuo en mufla a 600°C hasta obtener ceniza de color blanco.  La 
ceniza se desecó y se pesó. 
El procedimiento se realizó por triplicado. 

Se emplearon las siguientes ecuaciones para calcular el % de fibra cruda. 

(masa de residuo seco) - (masa de residuo calcinado)
% FC1 =  * 100     Ecuación 5 
masa de muestra 

donde,    %  FC1:  Porcentaje  de  fibra  cruda  en  muestra  original  seca  y 
desengrasada. 

100 - % humedad - % grasa cruda 
% FC = % FC1 *  Ecuación 6 
100 

ANEXO 4.  PROCEDIMIENTO PARA DETERMINACIÓN DE NITRÓGENO Y 
PROTEÍNA CRUDA 

Se adicionó 0,2 g de muestra en el balón Kjeldahl, 2 g de mezcla catalítica y 5 ml 
de H2SO4 concentrado.  Se adaptó el balón en el digestor y se calentó hasta que 
el líquido clarificó.  Se dejó enfriar y se transfirió el contenido al destilador.  En el 

101 
erlenmeyer recolector se añadió 5 ml de ácido bórico con indicador mixto, y se 
mantuvo el terminal del condensador sumergido en el ácido.  En el balón se 
adicionó 20 ml de NaOH al 40%, para neutralizar la solución.  Se comprobó la 
destilación de todo el amoniaco mediante el uso de papel indicador.  Se tituló el 
contenido  del  erlenmeyer  con  H2SO4   0,1N. 
El  procedimiento  se  realizó  por 
triplicado. 

Se emplearon las siguientes ecuaciones para calcular el % de nitrógeno y el % de 
proteína cruda, de cada muestra. 

(V1-V2)*N*meq 
Ecuación 7 
m 

% proteína cruda = % nitrógeno * Factor de proteína     Ecuación 5 

donde: 
V1: volumen de ácido gastado en la titulación de la muestra problema 
V2: volumen de ácido gastado en la elaboración del blanco de reactivos 
N: Normalidad del ácido gastado en la titulación 
meq: miliequivalentes de nitrógeno 
m: masa de la muestra problema 

ANEXO 5.  PROCEDIMIENTO PARA DETERMINACIÓN DE CARBOHIDRATOS 
TOTALES 

Se pesó 0,25 g de muestra, se adicionó 25 ml de HCl 0,6 N y se llevó a ebullición 
por 30 minutos.  Se dejó enfriar hasta temperatura ambiente.  Posteriormente se 
filtró y del filtrado se tomó una alícuota de 0,1 ml, la cual se neutralizó con NaOH 
0,6 N.  Se continuó con el procedimiento de Somogy, en el cual, a 2 ml de la 
muestra neutralizada se le adicionó 8 ml de reactivo de antrona en acetato de etilo 

102 
y se calentó en baño maría durante 10 minutos.  Se enfrió en baño de hielo y se 
leyó la absorbancia a 630 nm.  Se contrastó el resultado con la curva patrón 
previamente elaborada para glucosa. El procedimiento se realizó por triplicado. 

ANEXO 6.  PROCEDIMIENTO PARA DETERMINACIÓN DE LIGNINA Y 
CELULOSA 

Se determinó la FDA para lo cual, se pesó 0,5 g de muestra seca y tamizada en 
un  balón  de  digestión.    Se  agregó  100  ml  de  solución  de  detergente  ácida 
(bromuro de cetil-trimetil-amonio acidificado con H2SO4 1N).  La solución se dejó 
en ebullición y se mantuvo el reflujo durante 60 minutos.  Se filtró al vacío usando 
un  crisol  con  filtro  de  vidrio,  previamente  pesado.    La  muestra  se  lavó 
repetidamente con agua caliente.  Se secó el crisol en estufa a 105°C durante 12 
horas, se enfrió en desecador y se pesó. 
Se ubicó el crisol con el contenido de 
FDA  en  una  bandeja  de  vidrio  con  agua  fría,  sin  permitir  que  la  fibra  se 
humedezca.  Se adicionó al crisol aproximadamente 20 ml de solución combinada 
de permanganato de potasio, previamente preparada.  Se dejó reposar el crisol 
por 90 minutos a 20°C.  Se filtró a vacío y el crisol con el sólido se llevó a la 
bandeja de vidrio llena con solución desmineralizadora (solución ácido-etanólica) y 
se dejó en contacto hasta la pérdida de color café del sólido.  Se lavó el contenido 
del crisol con etanol al 80% y se filtró.  Se secó el crisol durante 12 horas a 105°C, 
se dejó enfriar en un desecador y se pesó.  El contenido de lignina se calculó 
teniendo en cuenta la pérdida de peso original de la fibra obtenida por el método 
FDA.    Para  hallar  la  celulosa,  se  incineró  la  muestra  procedente  de  la 
determinación de lignina, en crisol a 500°C, durante 3 horas.  Luego, se dejó 
enfriar en desecador y se pesó.  La cantidad de celulosa presente en la muestra 
se calculó por la diferencia de peso entre el residuo de permanganato y el residuo 
de la incineración, respecto al peso inicial de la muestra. 
El procedimiento se 
realizó por triplicado. 

103 
ANEXO 7.  ANÁLISIS DE VARIANZA BROMATOLOGÍA DE SUSTRATOS 

NITRÓGENO PRIMERA COSECHA (NPC) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  sustratos  antes  y  después  de 
inoculación\NITROGENO\NPC\TABLA NPC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
NPC      33 0,92  0,86 7,43 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.      SC  gl   CM     F    p-valor 
Modelo.     0,97 12    0,08 18,05 <0,0001 
TRATAMIENTO 0,95 10    0,10 21,14 <0,0001 
BLOQUE      0,02  2    0,01  2,55  0,1029 
Error       0,09 20 4,5E-03 
Total       1,06 32 

NITRÓGENO SEGUNDA COSECHA (NSC) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  sustratos  antes  y  después  de 
inoculación\NITROGENO\NSC\TABLA NSC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
NSC      33 0,89  0,82 9,19 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.      SC  gl  CM   F    p-valor 
Modelo.     1,28 12 0,11 12,94 <0,0001 
TRATAMIENTO 1,20 10 0,12 14,54 <0,0001 
BLOQUE      0,08  2 0,04  4,99  0,0175 
Error       0,16 20 0,01 
Total       1,44 32 

CENIZAS ANTES DE INOCULACIÓN (CAI) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  sustratos  antes  y  después  de 
inoculación\CENIZAS\CAI\TABLA CAI.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
CAI      33 1,00  0,99 1,45 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.      SC   gl  CM    F    p-valor 
Modelo.     88,53 12 7,38 387,97 <0,0001 
TRATAMIENTO 88,51 10 8,85 465,42 <0,0001 
BLOQUE       0,03  2 0,01   0,70  0,5102 
Error        0,38 20 0,02 
Total       88,91 32 

104 
CENIZAS PRIMERA COSECHA (CPC) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  sus
tratos  antes  y  después  de 
inoculación\CENIZAS\CPC\TABLA CPC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
CPC      33 1,00  1,00 0,56 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo 
III) 
F.V.       SC    gl   CM      F     p-valor 
Modelo.       94,21 12    7,85 1227,61 <0,00
01 
TRATAMIENTO   94,21 10    9,42 1473,12 <0,00
01 
BLOQUE      4,9E-04  2 2,5E-04    0,04  0,9
624 
Error          0,13 20    0,01 
Total         94,34 32 

CENIZAS SEGUNDA COSECHA (CSC) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  sus
tratos  antes  y  después  de 
inoculación\CENIZAS\CSC\TABLA CSC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
CSC      33 1,00  1,00 0,52 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo 
III) 
F.V.       SC   gl  CM     F     p-valor 
Modelo.     104,56 12  8,71 1123,15 <0,0001 
TRATAMIENTO 104,48 10 10,45 1346,73 <0,0001 
BLOQUE        0,08  2  0,04    5,27  0,0145 
Error         0,16 20  0,01 
Total       104,72 32 

LIGNINA ANTES DE INOCULACIÓN (LAI) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  sus
tratos  antes  y  después  de 
inoculación\LIGNINA\LAI\TABLA LAI.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
LAI      33 0,94  0,91 1,85 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo 
III) 
F.V.      SC   gl  CM   F    p-valor 
Modelo.      9,88 12 0,82 27,60 <0,0001 
TRATAMIENTO  9,84 10 0,98 33,00 <0,0001 
BLOQUE       0,04  2 0,02  0,65  0,5326 
Error        0,60 20 0,03 
Total       10,47 32 
105 
LIGNINA PRIMERA COSECHA (LPC) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  su
stratos  antes  y  después  de 
inoculación\LIGNINA\LPC\TABLA LPC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
LPC      33 0,99  0,98 1,61 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo 
III) 
F.V.      SC   gl  CM    F    p-valor 
Modelo.     23,33 12 1,94 146,62 <0,0001 
TRATAMIENTO 23,23 10 2,32 175,16 <0,0001 
BLOQUE       0,10  2 0,05   3,92  0,0366 
Error        0,27 20 0,01 
Total       23,60 32 

LIGNINA SEGUNDA COSECHA (LSC) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  su
stratos  antes  y  después  de 
inoculación\LIGNINA\LSC\TABLA LSC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
LSC      33 0,98  0,97 2,86 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo 
III) 
F.V.      SC   gl  CM   F    p-valor 
Modelo.     31,49 12 2,62 82,01 <0,0001 
TRATAMIENTO 31,43 10 3,14 98,21 <0,0001 
BLOQUE       0,06  2 0,03  0,98  0,3937 
Error        0,64 20 0,03 
Total       32,13 32 

CELULOSA ANTES DE INOCULACIÓN (Ce
AI) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  su
stratos  antes  y  después  de 
inoculación\CELULOSA\CeAI\TABLA CeAI.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
CeAI     33 1,00  1,00 0,26 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo 
III) 
F.V.       SC   gl  CM     F  p-valor 
Modelo.     352,59 12 29,38 2214,82 <0,0001 
TRATAMIENTO 352,55 10 35,25 2657,46 <0,0001 
BLOQUE        0,04  2  0,02    1,65  0,2165 
Error         0,27 20  0,01 
Total       352,86 32 
106 
CELULOSA PRIMERA COSECHA (CePC) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  sustra
tos  antes  y  después  de 
inoculación\CELULOSA\CePC\TABLA CePC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
CePC     33 1,00  1,00 0,24 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.       SC   gl  CM     F      p-valor 
Modelo.     787,92 12 65,66  8756,74 <0,0001 
TRATAMIENTO 787,82 10 78,78 10506,77 <0,0001 
BLOQUE        0,10  2  0,05     6,58  0,0064 
Error         0,15 20  0,01 
Total       788,07 32 

CELULOSA SEGUNDA COSECHA (CeSC) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Bromatología  de  sustra
tos  antes  y  después  de 
inoculación\CELULOSA\CeSC\TABLA CeSC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
CeSC     33 1,00  1,00 0,38 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.       SC    gl   CM      F     p-valor 
Modelo.     1624,62 12 135,38 10838,66 <0,0001 
TRATAMIENTO 1624,56 10 162,46 13005,92 <0,0001 
BLOQUE         0,06  2   0,03     2,34  0,1224 
Error          0,25 20   0,01 
Total       1624,87 32 

ANEXO 8.  ANÁLISIS DE VARIANZA COMPONE
NTES DE RENDIMIENTO 

EFICIENCIA BIOLÓGICA PRIMERA COSECHA (
EBPC) 
ANAVA INFOSTAT2012\Compone de rendimiento\EFICI
ntes  ENCIA 
BIOLÓGICA\EBPC\TABLA EBPC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
EBPC     33 1,00  1,00 0,24 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.       SC    gl   CM      F     p-valor 
Modelo.     4559,17 12 379,93 23813,35 <0,0001 
TRATAMIENTO 4559,11 10 455,91 28575,60 <0,0001 
BLOQUE         0,07  2   0,03     2,12  0,1460 
Error          0,32 20   0,02 
Total       4559,49 32 
107 
EFICIENCIA BIOLÓGICA SEGUNDA COSECHA (EBSC) 
ANAVA  INFOSTAT 2012\Componentes de  rendimiento\EFICIENCI
A 
BIOLÓGICA\EBSC\TABLA EBSC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
EBSC     33 1,00  1,00 0,33 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.       SC    gl   CM      F     p-valor 
Modelo.     1675,84 12 139,65 12654,94 <0,0001 
TRATAMIENTO 1675,75 10 167,58 15185,17 <0,0001 
BLOQUE         0,08  2   0,04     3,79  0,0402 
Error          0,22 20   0,01 
Total  1676,06 32 

PRECOCIDAD (P) 
ANAVA INFOSTAT 2012\Componentes de rendimiento\PRECOCIDAD\P\T
ABLA P.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
P        33 0,98  0,96 2,19 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.       SC   gl  CM    F    p-valor 
Modelo.     572,91 12 47,74 69,10 <0,0001 
TRATAMIENTO 572,73 10 57,27 82,89 <0,0001 
BLOQUE        0,18  2  0,09  0,13  0,8775 
Error        13,82 20  0,69 
Total       586,73 32 

TIEMPO A PRIMERA COSECHA (TC1) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Componentes  de  rendimiento\TIEMPO  
A  PRIMERA 
COSECHA\TC1\TABLA TC1.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
TC1      33 0,98  0,97 1,96 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) 
F.V.       SC   gl  CM    F    p-valor 
Modelo.     682,55 12 56,88 80,21 <0,0001 
TRATAMIENTO 674,73 10 67,47 95,15 <0,0001 
BLOQUE        7,82  2  3,91  5,51  0,0124 
Error        14,18 20  0,71 
Total  696,73 32 

108 
TIEMPO A SEGUNDA COSECHA (TC2) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Componentes  de  ren
dimiento\TIEMPO  A  SEGUNDA 
COSECHA\TC2\TABLA TC2.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
TC2      33 0,97  0,96 2,05 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo II
I) 
F.V.       SC   gl  CM    F    p-valor 
Modelo.     798,18 12 66,52 60,97 <0,0001 
TRATAMIENTO 798,00 10 79,80 73,15 <0,0001 
BLOQUE        0,18  2  0,09  0,08  0,9204 
Error        21,82 20  1,09 
Total       820,00 32 

NÚMERO DE FRUCTIFICACIONES POR BOL
SA (NFB) 
ANAVA INFOSTAT 2012\Componentes de rendimien
to\NÚMERO DE FRUCTIFICACIONES 
POR BOLSA\NFB\TABLA NFB.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
NFB  33 0,98  0,97 4,51 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo II
I) 
F.V.       SC    gl   CM    F    p-valor 
Modelo.     3908,36 12 325,70 87,38 <0,0001 
TRATAMIENTO 3364,91 10 336,49 90,28 <0,0001 
BLOQUE       543,45  2 271,73 72,90 <0,0001 
Error         74,55 20   3,73 
Total       3982,91 32 

LONGITUD DE SOMBRERO (LS) 
ANAVA INFOSTAT
2012\Compone
de rendimiento\LO
DE 
ntes  NGITUD 
SOMBRERO\LS\TABLA LS.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
LS       33 0,56  0,30 0,75 

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo II
I) 
F.V.      SC  gl   CM     F   p-valor 
Modelo.     0,05 12 4,1E-03 2,15  0,0630 
TRATAMIENTO 0,02 10 1,6E-03 0,83  0,6060 
BLOQUE      0,03  2    0,02 8,74  0,0019 
Error       0,04 20 1,9E-03 
Total       0,09 32 
109 
LONGITUD DE ESTÍPITE (LE) 
ANAVAINFOST
2012\Compo
de rendimiento
DE 
AT  nentes  \LONGITUD
ESTÍPITE\LE\TABLA LE.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
LE       33 0,61  0,38 1,36 

Cuadro de Análisis de la Varianza (
SC tipo III) 
F.V.      SC  gl   CM     F   p-
valor 
Modelo.     0,02 12 2,1E-03 2,64  0
,0268 
TRATAMIENTO 0,01 10 9,3E-04 1,19  0
,3540 
BLOQUE      0,02  2    0,01 9,87  0
,0010 
Error       0,02 20 7,8E-04 
Total       0,04 32 

ANEXO 9.  ANÁLISIS DE VARIANZA 
ANÁLISIS PROXIMAL DE HONGOS 

PROTEÍNA CRUDA (PC) 
ANAVA INFOSTAT 2012\Análisis Proxim
al\PROTEÍNA CRUDA\PC\TABLA PC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
PC       33 1,00  1,00 0,20 

Cuadro de Análisis de la Varianza (
SC tipo III) 
F.V.      SC   gl   CM      F     p
-valor 
Modelo.     71,16 12    5,93 1773,6
3 <0,0001 
TRATAMIENTO 71,12 10    7,11 2127,0
7 <0,0001 
BLOQUE       0,04  2    0,02    6,4
2  0,0070 
Error        0,07 20 3,3E-03 
Total       71,23 32 

CARBOHIDRATOS TOTALES (CHT) 
ANAVA  INFOSTAT  2012\Análisis  Pro
ximal\CARBOHIDRATOS  TOTALES\CHT\TA
BLA 
CHT.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  CV 
CHT      33 1,00  1,00 0,18 

Cuadro de Análisis de la Varianza (
SC tipo III) 
F.V.      SC   gl   CM      F     p
-valor 
Modelo.     23,76 12    1,98 1238,7
4 <0,0001 
TRATAMIENTO 23,63 10    2,36 1478,2
9 <0,0001 
BLOQUE       0,13  2    0,07   41,0
0 <0,0001 
Error        0,03 20 1,6E-03 
Total       23,79 32 

110 
FIBRA CRUDA (FC) 
ANAVA INFOSTAT 2012\Análi
sis Proximal\FIBRA CRUDA\
FC\TABLA FC.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  C
V 
FC       33 0,96  0,93 0,
64 

Cuadro de Análisis de la 
Varianza (SC tipo III) 
F.V.      SC  gl  CM   F  
  p-valor 
Modelo.     4,59 12 0,38 
35,73 <0,0001 
TRATAMIENTO 4,57 10 0,46 
42,71 <0,0001 
BLOQUE      0,02  2 0,01  
0,82  0,4552 
Error       0,21 20 0,01 
Total       4,80 32 

LÍPIDOS TOTALES (LT) 
ANAVA INFOSTAT 2012\Análi
sis Proximal\LÍPIDOS TOTA
LES\LT\TABLA LT.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  C
V 
LT       33 0,62  0,40 6,
19 

Cuadro de Análisis de la 
Varianza (SC tipo III) 
F.V.      SC  gl  CM   F  
 p-valor 
Modelo.     0,29 12 0,02 2
,75  0,0222 
TRATAMIENTO 0,28 10 0,03 3
,17  0,0134 
BLOQUE      0,01  2 0,01 0
,60  0,5592 
Error       0,18 20 0,01 
Total       0,46 32 

CENIZAS TOTALES (CT) 
ANAVA INFOSTAT 2012\Análi
sis Proximal\CENIZAS TOTA
LES\CT\TABLA CT.IDB. 

Análisis de la varianza 

Variable N   R²  R² Aj  C
V 
CT       33 0,97  0,95 2,
16 

Cuadro de Análisis de la 
Varianza (SC tipo III) 
F.V.      SC  gl  CM   F  
  p-valor 
Modelo.     7,08 12 0,59 
50,08 <0,0001 
TRATAMIENTO 7,07 10 0,71 
60,01 <0,0001 
BLOQUE      0,01  2 0,01  
0,43  0,6571 
Error       0,24 20 0,01 
Total       7,32 32 

111