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Cap. 46 Neurotransmisores Guyton

Diseño general del sistema nervioso Porción somática del sistema

La neurona: unidad funcional básica del sistema nervioso central sensitivo
El sistema nervioso central contiene más de 100.000 millones de
Transmite información sensitiva
neuronas.
desde los receptores repartidos por
Neurona típica correspondiente a una clase que la superficie de todo el cuerpo y
está presente en la corteza motora del cerebro. desde algunas estructuras
Las señales de entrada llegan a ella a través de profundas.
las sinapsis situadas en las dendritas neuronales,
Esta información penetra al sistema
pero también en el soma celular.
nervioso central a través de los
la señal de salida viaja por el único axón que nervios periféricos y se transporta
abandona la neurona, este axón da origen a de inmediato hasta múltiples zonas
numerosas ramas independientes que se dirigen sensitivas en:
hacia  zonas del sistema nervioso o de la
periferia corporal

1) la médula espinal a todos sus niveles

2) la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el
La mayoría de las sinapsis consiste en que la señal circula en sentido mesencéfalo en el encéfalo
anterógrado (desde el axón de una neurona precedente hasta las 3) el cerebelo
dendritas en la membrana celular de las neuronas ulteriores). Esto 4) el tálamo
obliga a la señal a viajar en la dirección exigida para llevar a cabo las 5) áreas de la corteza cerebral.
funciones nerviosas específicas.

Porción sensitiva del sistema nervioso: receptores sensitivos Porción motora del sistema nervioso: efectores

La mayor parte de las actividades del sistema nervioso se ponen en La misión más importante del SN consiste en regular las diversas
marcha cuando las experiencias sensitivas excitan los receptores actividades del organismo. Para desempeñarla, debe controlar los
sensitivos. Estas experiencias sensitivas pueden desencadenar siguientes aspectos:
reacciones inmediatas del encéfalo, o almacenarse su recuerdo. 1) la contracción de los músculos esqueléticos adecuados en todo el
cuerpo.
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2) la contracción de la musculatura lisa de las vísceras Las superiores lo hacen de los movimientos musculares complejos e
3) la secreción de sustancias químicas activas por parte de las intencionales sometidos al control de los procesos cerebrales de
glándulas exocrinas y endocrinas en muchas zonas del organismo. pensamiento.

Procesamiento de la información: función «integradora» del sistema

En conjunto, estas actividades se denominan funciones motoras del nervioso
sistema nervioso y los músculos y las glándulas reciben el nombre de
Función mas importante del SN: Elaborar la información que llega de tal
efectores porque representan las estructuras anatómicas reales que
modo que de lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas.
ejecutan las funciones dictadas por las señales nerviosas
El encéfalo descarta 99% de la información sensitiva ya que carece de
 Eje nervioso motor importancia
«esquelético». El sistema
nervioso autónomo, opera Una información sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta
encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del
de forma paralela a su
encéfalo para suscitar las respuestas deseadas. Esta canalización y
acción, estando encargado
tratamiento de la información se denomina función integradora
de controlar la musculatura
lisa, las glándulas y otros Cometido de las sinapsis en el procesamiento de la información
sistemas corporales
Sinapsis: Union de una neurona con otra <3
internos.
La sinapsis determina las direcciones de propagación que toma cualquier
los músculos esqueléticos pueden señal por el SN
controlarse a múltiples niveles del
Las señales facilitadoras e inhibidoras procedentes de otra región del SN
SNC como: 1) la médula espinal; 2) la
tienen la capacidad de controlar la transmisión sináptica abriendo la
formación reticular del bulbo
sinapsis para efectuar comunicación o en otras ocasiones cerrándola.
raquídeo, la protuberancia y el
mesencéfalo; 3) los ganglios basales; Las sinapsis efectúan una acción selectiva; muchas veces bloquean las
4) el cerebelo, y 5) la corteza señales débiles a la vez que dejan pasar las más potentes, pero en otras
motora. circunstancias seleccionan y amplifican ciertas señales débiles, y con
frecuencia las encarrilan en muchas direcciones en vez de en una sola.
Cumplen su propia función específica
Almacenamiento de la información: memoria
Las más inferiores se ocupan  respuestas musculares instantáneas y
automáticas a los estímulos sensitivos.
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La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral, pero Los niveles superiores del SN no suelen operar enviando señales
hasta las regiones basales del encéfalo y la médula espinal pueden directamente hacia la periferia sino hacia los centros de control en la
conservar pequeñas cantidades de información médula, ordenando que estos centros ejecuten sus funciones

La acumulación de la información es el proceso que llamamos memoria, y 2. Nivel encefálico inferior o subcortical
también constituye una función de las sinapsis.
Las actividades inconscientes están controladas por las regiones inferiores
Facilitación: del encéfalo:

Cada vez que determinados tipos de señales sensitivas atraviesan una Bulbo raquídeo (Presión y respiración) la protuberancia, el mesencéfalo, el
secuencia de sinapsis, estas adquieren una mayor capacidad para hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales.
transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez.
3. Nivel encefálico superior o cortical
Otorga a la persona una percepción de estar experimentando sensaciones
Corteza cerebral  Almacen de recuerdos. Nunca actúa sola, lo hace
originales, aunque únicamente se trate de recuerdos de las mismas. Los
asociada a centros inferiores del SN.
mecanismos exactos por los que sucede la facilitación a largo plazo de las
sinapsis en el proceso de la memoria. Son los centros encefálicos inferiores, y no la corteza, los que despiertan en
ella la vigilia, abriendo así su banco de recuerdos a la maquinaria cerebral
- Los recuerdos están guardados en el sistema nervioso, pasan a
del razonamiento
formar parte de los mecanismos de procesamiento cerebral para
el «pensamiento» en el futuro  Así se produce la deliberación Sinapsis del sistema nervioso central
del encéfalo para los estímulos sensitivos nuevos La información recorre el sistema nervioso central bajo la forma de
potenciales de acción nerviosos, llamados «impulsos nerviosos», a través
Principales niveles de función del sistema nervioso central
de una sucesión de neuronas, una después de la otra.
1. NIVEL MEDULAR Cada impulso puede: 1) quedar bloqueado en su transmisión de una
neurona a la siguiente; 2) convertirse en una cadena repetitiva a partir de
Conducto para transmitir las señales que viajan desde la perfiferia del
un solo impulso, o 3) integrarse con los procedentes de otras células para
cuerpo hasta el encéfalo o en sentido opuesto
originar patrones muy intrincados en las neuronas sucesivas.
Los circuitos neruonales de la medula espinal pueden originar: Todas estas actividades pueden clasificarse como funciones sinápticas de
las neuronas.
1. Mov en la marcha Tipos de sinapsis: Químicas y Eléctricas
2. Reflejos para el dolor  SINAPSIS QUÍMICA:
3. Reflejos para las piernas rigidas
4. Reflejos que controlan vasos sanguíneos Sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el sistema nervioso
central del ser humano.
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La primera neurona segrega un producto químico denominado Sobre la superficie de las dendritas y del soma de la
neurotransmisor a nivel de la terminación nerviosa, que a su vez actúa motoneurona se hallan entre 10.000 y 200.000 diminutos
sobre las proteínas receptoras presentes en la membrana de la neurona botones sinápticos llamados terminales presinápticos los
siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de algún otro cuales son excitadores o inhibidores dependiendo de la
modo. sustancia que segreguen
Terminales pre sinápticos
Hasta hoy se han descubierto más de 40 sustancias transmisoras
Las vesículas transmisoras contienen la sustancia transmisora que, cuando
importantes.
se libera a la hendidura sináptica, excita o inhibe la neurona postsináptica
Entre las mejor conocidas figuran las siguientes: acetilcolina, noradrenalina, (excita si la membrana neuronal posee receptores excitadores e inhibe si
adrenalina, histamina, ácido g-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina y tiene receptores inhibidores). Las mitocondrias aportan trifosfato de
glutamato. adenosina (ATP), que a su vez suministra energía para sintetizar más
sustancia transmisora.
 Sinapsis eléctrica Mecanismo por el que los potenciales de acción provocan la liberación del
transmisor en los terminales presinápticos: misión de los iones calcio
Se caracterizan por la presencia de unos canales fluidos abiertos que
Cuando llega el potencial de acción, los canales de calcio dependientes del
conducen electricidad directamente desde una célula a la siguiente. La
voltaje, situados en la membrana superficial del botón sináptico, se abren y
mayoría de ellos consta de pequeñas estructuras proteicas tubulares
el calcio entra en el terminal.
llamadas uniones en hendidura que permiten el movimiento libre de los
El flujo de entrada del calcio hace que las vesículas sinápticas se desplacen
iones desde el interior de una célula hasta el interior de la siguiente.
hasta los lugares de liberación de la membrana presináptica. Las vesículas
Conducción «unidireccional» en las sinapsis químicas. se fusionan con la membrana presináptica y expulsan mediante exocitosis
el transmisor a la hendidura sináptica. La cantidad liberada del transmisor
Siempre conducen las señales en un solo sentido: es decir, desde la se relaciona directamente con la cantidad de calcio que entra en el
neurona que segrega la sustancia transmisora, denominada neurona terminal
presináptica, hasta la neurona sobre la que actúa el transmisor, llamada Acción de la sustancia transmisora en la neurona postsináptica: función de
neurona postsináptica. las «proteínas receptoras»
 sinapsis eléctricas: transmiten señales en ambos sentidos Los receptores son proteínas complejas con: 1) un dominio de unión que se
Anatomía fisiológica de la sinapsis extiende hasta la hendidura sináptica, y 2) un ionóforo que recorre la
membrana hasta el interior de la estructura postsináptica.
Soma: Cuerpo principal de la neurona El ionóforo puede ser un canal iónico específico para un determinado ión o
Axón: Se extiende desde el soma hacia un nervio puede formar un activador de «segundos mensajeros». En los dos casos,
Periférico para abandonar la ME los receptores están ligados a canales iónicos activados por un ligando.
Dendritas: Gran cantidad de prolongaciones ramificadas
del soma
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Los canales iónicos activados por un ligando pueden ser catiónicos si dejan
pasar los iones sodio, potasio o calcio; o aniónicos, si dejan pasar
fundamentalmente los iones cloruro.
En general, los canales activados por ligandos que facilitan la entrada de
sodio en la neurona postsináptica son excitadores, y los que fomentan la
entrada de cloruro (o la salida de potasio), inhibidores. Los canales se abren
y cierran en fracciones de milisegundos y, por tanto, estos mecanismos
propician una interacción rápida entre las neuronas.

Los activadores de segundos mensajeros suelen ser proteínas G, unidas a

una parte del receptor que sobresale dentro del elemento postsináptico.
Cuando se activa el receptor, se libera parte de la proteína G, que se
desplaza dentro del citoplasma de la neurona postsináptica (como un
«segundo mensajero») para acometer una de estas cuatro acciones: 1) Receptores excitadores o inhibidores en la membrana postsináptica
abre un canal de la membrana específico para un ion, por ejemplo el sodio Excitación:
o el potasio, y lo mantiene abierto durante más tiempo del que suele 1. Apertura de los canales de sodio para dejar pasar grandes
encontrarse con un canal típicamente activado por el ligando; 2) activa el cantidades de cargas eléctricas positivas hacia el interior de la
monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) o el monofosfato de guanosina célula postsináptica. Esto eleva el potencial de membrana
cíclico (GMPc), que estimula la maquinaria metabólica específica de la intracelular en sentido positivo hasta el nivel umbral para la
neurona; 3) activa enzimas, que inician reacciones bioquímicas en la excitación.
neurona postsináptica, o 4) activa la transcripción génica y la síntesis de 2. Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro, de
proteína, que pueden modificar el metabolismo o la forma de la célula. potasio o ambos. Esto reduce la difusión de los iones cloruro con
Cada una de estas acciones se adecua de manera especial a la inducción de carga negativa hacia el interior de la neurona postsináptica o de
cambios duraderos en la excitabilidad, bioquímica o actividad funcional de los iones potasio con carga positiva hacia el exterior. En cualquier
la neurona postsináptica. caso, el efecto consiste en volver más positivo de lo normal el
potencial de membrana interno, que es excitador
3. Diversos cambios en el metabolismo interno de la neurona
postsináptica para excitar la actividad celular o, en algunas
ocasiones, incrementar el número de receptores excitadores de la
membrana o disminuir el de los inhibidores

Inhibicion
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1. Apertura de los canales del ion cloruro en la membrana neuronal

postsináptica. Esto permite la difusión rápida de iones cloruro dotados de
carga negativa desde el exterior de la neurona postsináptica hacia su
interior, lo que traslada estas cargas al interior y aumenta la negatividad en
esta zona, efecto que tiene un carácter inhibidor.

2. Aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de la neurona.

Esto permite la difusión de iones positivos hacia el exterior, lo que causa
una mayor negatividad dentro de la neurona; esto representa una acción
inhibidora.

3. Activación de las enzimas receptoras que inhiben las funciones

metabólicas celulares encargadas de aumentar el número de receptores
sinápticos inhibidores o de disminuir el de los excitadores.

Sustancias químicas que actúan como transmisores sinápticos

En más de 50 sustancias químicas se ha comprobado o se ha propuesto su

acción como transmisores sinápticos.
las numerosas vesículas transmisoras presentes a este nivel los absorben
Hay dos tipos: por transporte activo.

1. Molécula pequeña- Transmisión rápida  Produce respuestas El efecto de estas moléculas sobre la membrana postsináptica es
inmediatas del SN. breve(1msomenos)y,de modo característico, estas sustancias abren o
2. Neuropéptidos-Transmisión de acción lenta. (Factores de cierran un canal iónico. A veces, las pequeñas moléculas estimulan enzimas
crecimiento)  Acciones más prolongadas activadas por receptores y modifican el metabolismo de la neurona
postsináptica. Las vesículas sinápticas que utilizan estos neurotransmisores
son recicladas en el terminal axónico, es decir, se fusionan con la
MOLÉCULA PEQUEÑA membrana presináptica, cerca del lugar sináptico activo, y las vesículas
recién formadas se desprenden de la membrana del terminal axónico en
una zona más periférica, para ser posteriormente rellenadas con el
transmisor. La acetilcolina es una de las pequeñas moléculas transmisoras
características; se sintetiza a partir de la acetilcoenzima A y de la colina en
presencia de la enzima acetiltransferasa de colina. Esta última se sintetiza
en el soma y se libera a los botones sinápticos a través de mecanismos de
transporte axónico. Cuando las vesículas liberan acetilcolina a la hendidura
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sináptica, aquella se une a los receptores de la membrana postsináptica. A posganglionares del sistema nervioso simpático, donde excita algunos
los pocos milisegundos se descompone en acetato y colina por la enzima órganos pero inhibe otros.
acetilcolinesterasa, también presente en la hendidura sináptica. Como
La dopamina:
norma general, las pequeñas moléculas transmisoras son inactivadas poco
después de su unión al receptor. En el ejemplo citado, la colina es se segrega en las neuronas originadas en la sustancia negra. Su
transportada de nuevo activamente al botón sináptico para su utilización terminación se produce básicamente en la región estriada de los ganglios
posterior en la nueva síntesis de acetilcolina. basales. El efecto que ejerce suele ser una inhibición. La glicina se segrega
sobre todo en las sinapsis de la médula espinal. Se cree que siempre actúa
Características de algunos de los más importantes transmisores de
como un transmisor inhibidor.
molécula pequeña.
El GABA (ácido g-aminobutírico):
La acetilcolina:
se segrega en los terminales nerviosos de la médula espinal, el cerebelo,
Se segrega por las neuronas situadas en muchas regiones del sistema
los ganglios basales y muchas áreas de la corteza. Se piensa que siempre
nervioso, pero específicamente en: 1) los terminales de las células
causa una inhibición.
piramidales grandes de la corteza motora; 2) diversos tipos diferentes de
neuronas pertenecientes a los ganglios basales; 3) las motoneuronas que El glutamato:
inervan los músculos esqueléticos; 4) las neuronas preganglionares del
sistema nervioso autónomo; 5) las neuronas posganglionares del sistema Se segrega en los terminales presinápticos de muchas de las vías sensitivas
nervioso parasimpático, y 6) parte de las neuronas posganglionares del que penetran en el sistema nervioso central, lo mismo que en muchas
sistema nervioso simpático. En la mayoría de los casos, la acetilcolina posee áreas de la corteza cerebral. Probablemente siempre causa excitación. La
un efecto excitador; sin embargo, se sabe que ejerce acciones inhibidoras serotonina se segrega en los núcleos originados en el rafe medio del tronco
en algunas terminaciones nerviosas parasimpáticas periféricas, como la del encéfalo que proyectan hacia numerosas regiones del cerebro y de la
inhibición del corazón a cargo de los nervios vagos médula espinal, especialmente a las astas dorsales de la médula y al
hipotálamo. Actúa en la médula como un inhibidor de las vías del dolor, y
La noradrenalina: se piensa que la acción inhibidora sobre las regiones superiores del sistema
nervioso ayuda a controlar el estado de ánimo de una persona, tal vez
se segrega en los terminales de muchas neuronas cuyos somas están
incluso provocando sueño.
situados en el tronco del encéfalo y el hipotálamo. En concreto, las que
están localizadas en el locus ceruleus de la protuberancia envían fibras El óxido nítrico:
nerviosas a amplias regiones del encéfalo que sirven para controlar la
actividad global y el estado mental, como por ejemplo aumentar el nivel de Se segrega especialmente en los terminales nerviosos de las regiones
vigilia. En la mayoría de estas zonas, la noradrenalina probablemente activa encefálicas responsables de la conducta a largo plazo y de la memoria. Por
receptores excitadores, pero en unas cuantas, en cambio, estimula los tanto, este sistema transmisor podría esclarecer en el futuro algunas de las
inhibidores. También se segrega en la mayor parte de las neuronas
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funciones correspondientes a estos dos aspectos que hasta ahora han

desafiado toda explicación.

El óxido nítrico:

difiere de otros transmisores de molécula pequeña por su mecanismo de

producción en el terminal presináptico y por sus acciones sobre la neurona
postsináptica. No está formado con antelación y almacenado en vesículas
dentro del terminal presináptico como los demás transmisores. En su lugar,
se sintetiza casi al instante según las necesidades, y a continuación difunde
fuera de los terminales presinápticos durante un período de segundos en
vez de ser liberado en paquetes vesiculares, y después hacia las neuronas
postsinápticas cercanas. En ellas, no suele alterar mucho el potencial de
membrana, sino que modifica las funciones metabólicas intracelulares que
cambian la excitabilidad neuronal durante segundos, minutos o tal vez
incluso más tiempo.

NEUROPEPTIDOS

Calcitonina
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Los neuropéptidos constituyen el segundo grupo de transmisores y se Fenómenos eléctricos durante la excitación neuronal
sintetizan, de manera característica, en el soma como componentes
Se estudiaran las grandes motoneuronas situadas en las astas anteriores de
integrales de grandes proteínas.. Estas grandes moléculas se escinden en el
la médula espinal. Por tanto, los sucesos descritos en los próximos
cuerpo celular y se empaquetan en las vesículas del aparato de Golgi, bien
apartados se refieren básicamente a estas neuronas.
como la sustancia peptidérgica activa o como un precursor de la sustancia
neuro activa. Las vesículas son liberadas a los terminales axónicos y el Potencial de membrana en reposo del soma neuronal
transmisor se libera a la hendidura sináptica, tal y como se describe más
adelante. Sin embargo, de ordinario, las cantidades de péptidos neuro El soma de una motoneurona medular indica un potencial de membrana
activos liberadas son menores que las de las pequeñas moléculas en reposo de unos –65 Mv
transmisoras, y no parece que las vesículas de los primeros se reciclen. Una
Un voltaje más bajo resulta importante ya que permite el control positivo y
de las características esenciales de los neuropéptidos es la duración mayor
negativo del grado de excitabilidad neuronal. Es decir, el descenso del
de su actividad, en comparación con las pequeñas moléculas. Los péptidos
voltaje hasta un nivel menos negativo vuelve más excitable la membrana
pueden alterar la función del canal iónico y modificar el metabolismo
de la neurona, mientras que su aumento hasta un nivel más negativo la
celular o la expresión génica, y estas acciones se pueden sostener durante
hace menos excitable. Este es el fundamento de los dos modos de acción
minutos, horas, días o, posiblemente, incluso más tiempo. En la mayoría de
en la neurona, la excitación o la inhibición.
los casos, las neuronas solo utilizan un neurotransmisor. No obstante, se
conocen ejemplos en los que se colocalizan dentro de un mismo botón Diferencias de concentración iónica a través de la membrana en el soma
sináptico una pequeña molécula y un neuropéptido. Aún se ignora el modo neuronal
en que la neurona coordina el uso de estas dos sustancias.
o Aquellos iones sodio que se filtren
al interior son expulsados fuera de
inmediato por la bomba de sodio,
lo que mantiene el potencial
negativo de –65 mV dentro de la
neurona.
o debido a la elevada concentración
intracelular del ion potasio, hay
una tendencia neta para su
difusión hacia el exterior de la
neurona, pero a esto se opone el
bombeo continuo de estos iones
hacia el interior.
 los iones cloruro tienden a filtrarse muy ligeramente hacia el
interior, pero los pocos que lo hacen son expulsados al exterior,
tal vez por una bomba activa de cloruro.
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Distribución uniforme del potencial eléctrico en el interior del soma Generación de potenciales de acción en el segmento inicial del axón a su
salida de la neurona: umbral de excitación.
El interior del soma neuronal contiene una solución electrolítica muy
conductora, el líquido intracelular de la neurona. Además, su diámetro es Cuando la interacción entre transmisor y receptor determina una apertura
grande (de 10 a 80 mm), lo que casi no genera ninguna resistencia a la de los canales de sodio activados por el ligando en la membrana
conducción de la corriente eléctrica de una parte a otra de su interior. Por postsináptica, entra sodio en la membrana postsináptica y el potencial de
tanto, todo cambio en el potencial de cualquier zona del líquido dentro del membrana se despolariza hacia el potencial de Nernst para el sodio (+61
soma suscita un cambio casi exactamente igual en el potencial de los mV). Este nuevo potencial local, más positivo, se denomina potencial
demás puntos de su interior (esto es, siempre que la neurona no esté postsináptico excitador (PPSE). Si el potencial de membrana de la neurona
transmitiendo un potencial de acción). postsináptica se desplaza más allá del umbral del segmento axónico inicial,
se genera un potencial de acción. Se cree que el potencial de acción
Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica:
comienza en el segmento axónico inicial porque esta región contiene un
potencial postsináptico excitador.
número casi siete veces mayor de canales de la membrana activados por el
voltaje con relación al resto de la neurona. En la mayoría de los casos se
precisa la descarga simultánea de muchos terminales axónicos para llevar
la neurona postsináptica hasta el umbral. Este fenómeno se denomina
sumación, concepto que se expone más adelante.

Fenómenos eléctricos durante la inhibición neuronal

Efecto de las sinapsis inhibidoras sobre la membrana postsináptica:

potencial postsináptico inhibidor.

Las sinapsis inhibidoras sobre todo abren canales de cloruro.

Los neurotransmisores que abren selectivamente los canales de cloruro
activados por el ligando constituyen la base del potencial postsináptico
inhibidor (PPSI). . El potencial de Nernst para el cloruro es de –70 mV. En
general, este valor es más negativo que el potencial en reposo de la
membrana de la neurona postsináptica y, por tanto, los iones cloruro
entran en la célula, el potencial de membrana se vuelve más negativo
(hiperpolariza) y la célula se torna menos excitable (inhibe). De forma
análoga, cuando un transmisor abre de manera selectiva los canales de
potasio, salen de la célula iones potasio con carga positiva, con lo que el
interior se vuelve más negativo.
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La entrada de cloruro más la salida de potasio elevan el grado de «Sumación temporal» causada por descargas sucesivas de un terminal
negatividad intracelular, lo que se denomina hiperpolarización presináptico
La sumación temporal ocurre cuando un segundo potencial postsináptico
Inhibición presináptica (excitador o inhibidor) alcanza la membrana antes de que esta regrese a su
Sucede del modo siguiente: La inhibición presináptica está ocasionada por estado de reposo. Como el potencial postsináptico característico dura unos
la liberación de una sustancia inhibidora en las inmediaciones de las 15 ms y los canales iónicos se abren durante 1 ms (o menos), suele haber
fibrillas nerviosas presinápticas antes de que sus propias terminaciones tiempo suficiente para que se abran varios canales en el transcurso de un
acaben sobre la neurona postsináptica. único potencial postsináptico. El efecto de estos dos potenciales es aditivo
La sustancia transmisora inhibidora es GABA (ácido g-aminobutírico). Este (se suma en el tiempo).
producto ejerce una acción específica de apertura sobre los canales Sumación simultánea de potenciales postsinápticos excitadores e
aniónicos, lo que permite la difusión de una gran cantidad de iones cloruro inhibidores.
hacia la fibrilla terminal. Las cargas negativas de estos iones inhiben la Si un PPSI tiende a disminuir el potencial de membrana hasta un valor más
transmisión sináptica debido a que anulan gran parte del efecto excitador negativo y al mismo tiempo un PPSE tiende a elevarlo, estos dos efectos
producido por los iones sodio con carga positiva que también penetran en pueden neutralizarse entre sí total o parcialmente. Así pues, cuando una
las fibrillas terminales cuando llega un potencial de acción. La inhibición neurona está siendo excitada por un PPSE, una señal inhibidora procedente
presináptica ocurre en muchas de las vías sensitivas del sistema nervioso. de otro origen puede reducir muchas veces el potencial postsináptico por
debajo del valor umbral de excitación, interrumpiendo así su actividad.
«Sumación espacial» en las neuronas: umbral de disparo «Facilitación» de las neuronas
La excitación de un solo terminal presináptico sobre la superficie de una Con frecuencia el potencial postsináptico total una vez sumado es
neurona casi nunca activa la célula. La razón reside en que la cantidad de excitador, pero no ha subido lo suficiente como para alcanzar el umbral de
sustancia transmisora liberada por un terminal aislado para originar un disparo en la neurona postsináptica. Cuando ocurre esto, se dice que la
PPSE normalmente no supera los 0,5 a 1 mV, en vez de los 10 a 20 mV neurona está facilitada. Es decir, su potencial de membrana está más cerca
necesarios en general para alcanzar el umbral de excitación. Sin embargo, del umbral de disparo que lo normal, pero aún no ha alcanzado este nivel.
al mismo tiempo suelen estimularse muchos terminales presinápticos. Por consiguiente, la llegada de una señal excitadora más emanada de
Aunque estas estructuras se encuentren esparcidas por amplias regiones cualquier otra fuente puede activarla en estas condiciones con una gran
de la neurona, aun así pueden sumarse sus efectos; es decir, agregarse uno facilidad.
a otro hasta que se produzca la excitación neuronal.
Este efecto aditivo de los potenciales postsinápticos simultáneos mediante Funciones especiales de las dendritas para excitar a las neuronas
la activación de múltiples terminales situados en regiones muy espaciadas Campo espacial de excitación de las dendritas amplio
de la membrana neuronal se denomina sumación espacial Como la superficie dendrítica constituye un porcentaje tan elevado de toda
la superficie neuronal, se calcula que entre el 80 y el 95% de todos los
botones sinápticos terminan sobre elementos dendríticos. Las dendritas
contienen un número bastante bajo de canales iónicos dependientes del
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voltaje en la superficie de su membrana y, por tanto, no pueden propagar

los potenciales de acción. Sin embargo, fomentan la difusión de la corriente
eléctrica por conducción electrotónica, si bien este modo de transmisión Algunas características especiales de la transmisión sináptica
Fatiga de la transmisión sináptica:
está sujeto a una caída (decremento) en el tiempo y en el espacio. En
Cuando las sinapsis excitadoras reciben estímulos repetidos a un ritmo elevado, al
cuanto alcanzan el soma y el segmento axónico inicial, los potenciales
principio es muy alto el número de descargas de la neurona postsináptica, pero la
postsinápticos excitadores(oinhibidores) que surgen en puntos distales del frecuencia de disparo va bajando progresivamente en los milisegundos o segundos
árbol dendrítico pueden reducirse hasta un nivel tan bajo que la corriente sucesivos.
no baste para que la neurona alcance el umbral. Al contrario, las sinapsis Su aparición constituye un mecanismo protector contra el exceso de actividad
sobre las porciones proximales de las dendritas y el soma influyen más en neuronal.
el inicio de los potenciales de acción, simplemente porque se encuentran El mecanismo de la fatiga básicamente consiste en el agotamiento o en la
más próximas al segmento axónico inicial y los potenciales sinápticos no debilitación parcial de las reservas de sustancia transmisora en los terminales
disminuyen hasta un valor subliminal. presinápticos.
Parte del proceso de la fatiga probablemente también obedezca a otros dos
las dendritas no llegan a transmitir potenciales de acción
factores: 1) la inactivación progresiva que experimentan muchos de los receptores
Disminución de la corriente electrotónica en las dendritas: efecto excitador
de membrana postsinápticos y 2) la lenta aparición de unas concentraciones iónicas
(o inhibidor) mayor a cargo de las sinapsis situadas cerca del soma. anormales en el interior de la neurona postsináptica.
aquellas sinapsis que se hallan cerca del soma ejercen un efecto mucho
mayor para suscitar la excitación o inhibición neuronal que las que quedan Efecto de la acidosis o de la alcalosis sobre la transmisión sináptica
alejadas. La mayoría de las neuronas son muy sensibles a los cambios del pH en los líquidos
intersticiales que las rodean.
Sumación de la excitación y la inhibición en las dendritas
Las dendritas pueden sumar los potenciales postsinápticos excitadores e
La alcalosis aumenta mucho la excitabilidad neuronal
inhibidores del mismo modo que lo hace el soma.
Esta posición suministra una inhibición especialmente profunda debido a La acidosis disminuye acusadamente la actividad neuronal
que ejerce el efecto directo de elevar el umbral de excitación en el mismo
Efecto de la hipoxia sobre la transmisión sináptica.
punto en que se genera el potencial de acción en condiciones normales. La excitabilidad neuronal también depende claramente de un aporte suficiente de
Relación del estado de excitación de la neurona con la frecuencia de descarga
oxígeno. Su interrupción nada más que por unos pocos segundos puede ocasionar
«Estado excitador».
una ausencia completa de excitabilidad en algunas neuronas. Esto se observa
se define como el nivel acumulado de impulsos excitadores que recibe. Si en un
cuando cesa transitoriamente el flujo sanguíneo cerebral, porque en cuestión de 3 a
momento determinado el grado de excitación es más alto que el de inhibición,
7 s la persona pierde el conocimiento.
entonces se dice que existe un estado excitador. A la inversa, si es mayor la
inhibición que la excitación, lo que se dice es que hay un estado inhibidor. Cuando
el estado excitador de una neurona sube por encima del umbral de excitación, la Efecto de los fármacos sobre la transmisión sináptica
célula disparará de forma repetida mientras permanezca a ese nivel.
Cafeína, teofilina y teobromina, que están presentes en el café, el té y el
Algunas neuronas del sistema nervioso central disparan de forma continua porque
incluso su estado excitador normal se encuentra por encima del nivel umbral
chocolate, respectivamente, incrementan la excitabilidad neuronal, se
supone que al rebajar el umbral de excitación en las células.
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Estricnina es uno de los productos mejor conocidos que aumenta la

excitabilidad de las neuronas. Sin embargo, no lo hace reduciendo su
umbral de excitación; en su lugar, inhibe la acción de algunas sustancias
transmisoras normalmente inhibidoras, sobre todo el efecto en este
sentido de la glicina sobre la médula espinal. Por tanto, las acciones de los
transmisores excitadores resultan aplastantes, y las neuronas quedan tan
excitadas que pasan con rapidez a emitir descargas repetidas, derivando en
unos espasmos musculares tónicos de gran intensidad.

La mayoría de los anestésicos elevan el umbral de la membrana neuronal para la

excitación y así disminuyen la transmisión sináptica en muchos puntos del sistema
nervioso. Como muchos de estos compuestos son especialmente liposolubles, se ha
pensado que algunos de ellos podrían modificar las propiedades físicas de las
membranas neuronales, volviéndolas menos sensibles a los productos excitadores.

Retraso sináptico

El paso de la corriente a través de una sinapsis requiere cierto tiempo, que

varía de un compartimento neuronal a otro. Esto se denomina retraso
sináptico y depende del tiempo necesario: 1) para liberar el transmisor; 2)
para la difusión del transmisor a través de la hendidura sináptica; 3) para la
unión entre transmisor y receptor; 4) para que los receptores ejecuten su
acción, y 5) para que los iones difundan hasta la célula postsináptica y
modifiquen su potencial de membrana.