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presentación

31
Aguas continentales retenidas.
EcoSistemas leníticos de interior

Coordinador
Antonio Camacho
Autores
Antonio Camacho, César Borja, Blas Valero-Garcés, María Sahuquillo,
Santos Cirujano, Juan M. Soria, Eugenio Rico, África de la Hera, Anna C. Santamans,
Alfredo García de Domingo, Álvaro Chicote y Rafael U. Gosálvez
2 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Esta ficha forma parte de la publicación Bases ecológicas preliminares para la conservación de los
tipos de hábitat de interés comunitario en España, promovida por la Dirección General de Medio
Natural y Política Forestal (Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino).

Dirección técnica del proyecto

Rafael Hidalgo.

Realización y producción

Coordinación general
Elena Bermejo Bermejo y Francisco Melado Morillo.

Coordinación técnica
Juan Carlos Simón Zarzoso.

Colaboradores
Presentación general: Roberto Matellanes Ferreras y Ramón Martínez Torres. Edición: Cristina
Hidalgo Romero, Juan Párbole Montes, Sara Mora Vicente, Rut Sánchez de Dios, Juan García
Montero, Patricia Vera Bravo, Antonio José Gil Martínez y Patricia Navarro Huercio. Asesores:
Íñigo Vázquez-Dodero Estevan y Ricardo García Moral.

Diseño y maquetación
Diseño y confección de la maqueta: Marta Munguía.
Maquetación: Do-It, Soluciones Creativas.

Agradecimientos
A todos los participantes en la elaboración de las fichas por su esfuerzo, y especialmente a
Antonio Camacho, Javier Gracia, Antonio Martínez Cortizas, Augusto Pérez Alberti y Fernando
Valladares, por su especial dedicación y apoyo a la dirección y a la coordinación general y
técnica del proyecto.

Las opiniones que se expresan en esta obra son responsabilidad de los autores y no necesariamente
de la Dirección General de Medio Natural y Política Forestal (Ministerio de Medio Ambiente,
y Medio Rural y Marino).
 3

presentación

La coordinación general del grupo 31 ha sido encargada a las siguientes instituciones

Asociación Ibérica de Limnología Universitat de València

Coordinador: Antonio Camacho1.

Autores: Antonio Camacho, César Borja2, Blas Valero-Garcés3, María Sahuquillo1, Santos Cirujano4,
Juan M. Soria1, Eugenio Rico5, África de la Hera6, Anna C. Santamans1, Alfredo García de
Domingo6, Álvaro Chicote7 y Rafael U. Gosálvez7.

Colaboradores: Fernando Robles1, María Luisa Pascual8, Vicente del Toro9 y Vicente Sancho9.

Revisores: Miguel Alonso10, Miguel Álvarez Cobelas11, Nuria Bonada12, Jordi Catalán13,
Francisco Javier Gracia Prieto14, María Rosa Miracle1 y Eduardo Vicente1.

1
Univ. de València, 2Univ. de Sevilla, 3Instituto Pirenaico de Ecología (IPE-CSIC), 4Real Jardín Botánico (RJB-CSIC), 5Univ. Autónoma de

Madrid, 6Instituto Geológico y Minero de España (IGME), 7Univ. de Castilla-La Mancha, 8INITEC S.A.,9Conselleria de Medi Ambient,

Aigua, Territori i Habitatge. Generalitat Valenciana, 10URS España, 11Centro de Ciencias Medioambientales. Instituto de Recursos

Naturales (CCMA-CSIC), 12Univ. de Barcelona, 13Centre d’Estudis Avançats de Blanes (CEAB-CSIC), 14Univ. de Cádiz.

Colaboraciones específicas relacionadas con los grupos de especies:

Invertebrados: Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO, Instituto Universitario de
Investigación, Universidad de Alicante). José Ramón Verdú Faraco, M.a Ángeles Marcos
García, Estefanía Micó Balaguer, Catherine Numa Valdez y Eduardo Galante Patiño.

Anfibios y reptiles: Asociación Herpetológica Española (AHE). Jaime Bosch Pérez, Miguel
Ángel Carretero Fernández, Ana Cristina Andreu Rubio y Enrique Ayllón López.

Aves: Sociedad Española de Ornitología (SEO/BirdLife). Juan Carlos del Moral (coordinador-
revisor), David Palomino, Blas Molina y Ana Bermejo (colaboradores-autores).

Mamíferos: Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM).

Francisco José García, Luis Javier Palomo (coordinadores-revisores), Roque Belenguer,
Ernesto Díaz, Javier Morales y Carmen Yuste (colaboradores-autores).

Plantas: Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP). Jaime

Güemes Heras, Álvaro Bueno Sánchez (directores), Reyes Álvarez Vergel (coordinadora
general), M.a Inmaculada Romero Buján, Carlos Salazar, Sara Mora Vicente (coordinador
regional), Carlos Salazar, M.a Inmaculada Romero Buján, Sara Mora Vicente y Manuel Melendo
(colaboradores-autores).

Fotografía de portada: Antonio Camacho. Laguna de Taravilla (Guadalajara).

A efectos bibliográficos la obra completa debe citarse como sigue:
VV.AA., 2009. Bases ecológicas preliminares para la conservación de los tipos de hábitat de
interés comunitario en España. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino.

A efectos bibliográficos esta ficha debe citarse como sigue:

Camacho, A., Borja, C., Valero-Garcés, B., Sahuquillo, M., Cirujano, S., Soria, J.M., Rico, E.,
De la Hera, A., Santamans, A. C., García de Domingo, A., Chicote, A. & Gosálvez, R.U., 2009. 31
Aguas continentales retenidas. Ecoistemas leníticos de interior. En: VV.AA., Bases ecológicas
preliminares para la conservación de los tipos de hábitat de interés comunitario en España.
Madrid: Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino. 412 p.

Primera edición, 2009.

Edita: Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino. Secretaría General Técnica.

Centro de Publicaciones.

NIPO: 770-09-093-X
ISBN: 978-84-491-0911-9
Depósito legal: M-22417-2009
 5

ÍNDICE

0. ESTRUCTURA DEL TRABAJO Y PROTOCOLO DE USO 7

0.1. Introducción 7
0.2. Justificación de la estructura planteada 8
0.3. Documentos de trabajo 9
0.3.1. Ficha del tipo de hábitat (31XX) 9
0.3.2. Ficha general 31 = Ficha general de los hábitat continentales
de aguas retenidas (interiores) 11
0.3.3. Anexos 12
0.4. Descripción del procedimiento para la evaluación del estado de
conservación del hábitat a escala local 12

1. PRESENTACIÓN GENERAL 13
1.1. Código y nombre 13
1.2. Comentarios sobre la distribución 13

2. CARACTERIZACIÓN ECOLÓGICA 15
2.1. Regiones naturales 15
2.2. Demarcaciones hidrográficas 15
2.3. Identificación de masas de agua superficiales 15
2.4. Identificación de masas de agua subterráneas 15
2.5. Factores biofísicos de control (general) 15
2.5.1. Factores físicos 16
2.5.2. Factores físico-químicos del agua 20
2.5.3. Factores biológicos 26
2.5.4. Factores antrópicos 35
2.6. Subtipos. Tipos ecológicos de ecosistemas interiores de aguas
retenidas (leníticos): correspondencia con tipos de hábitat de interés
comunitarios, con tipos DMA y con la clasificación EUNIS 35
2.6.1. Introducción 35
2.6.2. La clasificación EUNIS 36
2.6.3. La clasificación de las masas de agua retenidas en la
implementación de la directiva marco del agua 37
2.6.4. Los grandes tipos ecológicos de ecosistemas leníticos españoles 39
2.6.5. Asociación de los hábitat de aguas retenidas interiores
(grupo 31 y asimilables) y los grandes tipos ecológicos de
ecosistemas leníticos españoles (apartado 2.6.4), con la
tipología DMA (apartado 2.6.3), y con la clasificación EUNIS
(apartado 2.6.2) 61
2.6.6. Aspectos generales de la clasificación genético-funcional
de ecosistemas leníticos y su valoración funcional 69
2.7. Exigencias ecológicas 71
2.8. Especies características y diagnósticas (abundantes y/o estructuradoras) 73
2.9. Taxones anexos II, IV y V 87
6

ÍNDICE

3. EVALUACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN 95

3.1. Determinación y seguimiento de la superficie ocupada 99
3.1.1. Método para calcular la superficie. Directrices 99
3.1.2. Superficie favorable de referencia 101
3.1.3. Superficie favorable del ecosistema lenítico asociada
al hábitat de interés comunitario 102
3.1.4. Superficie favorable de referencia de los ecosistemas
leníticos asociados al hábitat de interés comunitario en el
lugar de interés comunitario (LIC) o ZEPA particular (rn2000)
y a escala de región biogeográfica 102
3.2. Identificación y evaluación de las especies típicas 103
3.3. Evaluación de la estructura y función: factores, variables y/o índices 110
3.3.1. Aguas superficiales: factores, variables y/o índices 111
3.3.2. Aguas subterráneas: factores, variables y/o índices 140
3.4. Protocolo para determinar el estado de conservación global de la
estructura y función 143
3.4.1. Protocolo para determinar el estado de conservación del
hábitat de interés comunitario 143
3.4.2. Protocolo para establecer un sistema de vigilancia global
del estado de conservación de la estructura y función 225
3.5. Evaluación de las perspectivas de futuro 225
3.5.1. Aguas superficiales 225
3.5.2. Aguas subterráneas 229

4. RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN 231

5. INFORMACIÓN COMPLEMENTARIA 233

5.1. Bienes y servicios 233
5.2. Líneas prioritarias de investigación 234

6. BIBLIOGRAFÍA CIENTÍFICA DE REFERENCIA 237

Anexo 1: Taxones registrados en sistemas correspondientes a los diferentes

tipos ecológicos 257

Anexo 2: Zooplancton, meiobentos y grandes branquiópodos 401

0. Estructura del trabajo
y protocolo de uso

Cómo utilizar esta ficha y las fichas asociadas de Hábitats y los tipos de hábitat de interés comu-
para la evaluación de los tipos de hábitat conti- nitario que está incluye.
nentales de aguas retenidas (interiores) – grupo
31 y asimilables (hábitat 3110, 3140, 3150, En este trabajo se han elaborado tres tipos de docu-
3160, 3170* y 3190 y, en la parte correspondien- mentos útiles para la caracterización ecológica y
te, 1310, 1410 y 1420) para determinar el estado de conservación de los
tipos de hábitat acuáticos de aguas retenidas (grupo
31 de la Directiva de Hábitats) o asimilados (otros
0.1. Introducción tipos de hábitat que comparten esencialmente sus
características ecológicas con los anteriores). Estos
La estructura de este trabajo se encuentra organi- tres tipos de documentos son los siguientes:
zada en documentos (fichas) que siguen la estruc-
tura marcada por la dirección del trabajo. Esto es 1. Ficha del tipo de hábitat 31XX (tipos de hábitat
así, tanto en lo que se refiere a la estructura y los 3110, 3140, 3150, 3160, 3170*, 3190).
epígrafes de la ficha, como en la filosofía de acercar 2. Ficha general del grupo 31 de Hábitats.
la caracterización ecológica y los procedimientos 3. Anexos.
de evaluación aplicables en el desarrollo de la Di-
rectiva Europea 92/43/CEE (en lo sucesivo Direc- Los contenidos de estos documentos, así como el
tiva de Hábitats) (DOCE, 1992) a las aproxima- procedimiento para su uso, se describen en los si-
ciones metodológicas marcadas por la más reciente guientes epígrafes de este apartado.
Directiva que establece un marco comunitario de
actuación en el ámbito de la política de aguas Por otro lado, a lo largo de todo el documento,
(2000/60/CE), (DOCE, 2000), generalmente co- se han utilizado diversos términos para referir a
nocida como Directiva Marco del Agua (en lo su- los ecosistemas acuáticos a los que se asocian los
cesivo DMA), con una perspectiva basada en las tipos de hábitat de interés comunitario del gru-
características del ecosistema en el que se enmarca po 31 (de aguas retenidas). En su conjunto, es-
el tipo de hábitat de interés comunitario. Ambas tos ecosistemas son denominados científicamen-
directivas se preocupan, por lo que se refiere a los te ecosistemas leníticos, y esta expresión ha sido
ecosistemas acuáticos leníticos (de aguas reteni- la más utilizada en este trabajo para referirlos.
das), de la consecución de un buen estado de con- No obstante, se han utilizado en diversas ocasio-
servación, según la Directiva de Hábitats de los nes, en la mayoría de los casos, para referirse a
tipos de hábitat de interés comunitario de aguas ecosistemas leníticos en general las expresiones
retenidas pertenecientes al grupo 31 y equivalen- lago, laguna, humedal, zona húmeda y masa de
tes, y de un buen estado ecológico de las masas de agua que, estrictamente hablando, son bien tipos
agua de tipo lago en la DMA. Por ello, la Dirección particulares de ecosistemas leníticos, o bien tér-
General de Medio Natural y Política Forestal del minos genéricos para designarlos, aunque se
Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y puedan haber utilizado aquí en su conjunto para
Marino, a través de sus contratistas para la direc- designar a los ecosistemas leníticos en general.
ción del trabajo, ha marcado esa premisa a los au- Estos son tan solo algunos de los términos usa-
tores. La Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del dos comunmente para designar a los ecosistemas
Patrimonio Natural y de la Biodiversidad (BOE, leníticos; González Bernáldez (1992) recoge de-
2007), que sustituye a la anterior Ley 4/1989 de talladamente la terminología usada en nuestro
Conservación de los Espacios Naturales y de la país para referirse a los distintos tipos de estos
Flora y Fauna Silvestre, contempla ya la Directiva ecosistemas.
8 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

0.2. Justificación de la tan sólo una definición fitosociológica, unos tipos de

estructura planteada hábitat serían reemplazados por otros a medida que
avanzaran los procesos de sucesión, sea cual sea el
Este trabajo se aborda desde la perspectiva de la in- mecanismo de ésta.
tegración de los tipos de hábitat de interés comuni-
tario a los que se refiere la Directiva de Hábitats Por tanto, y especialmente en el caso de los tipos de
(cada uno de ellos y a escala local) en el ecosistema hábitat de interés comunitario del grupo 31, resulta
lenítico particular al que pertenece (lago, laguna, necesario prestar atención a las características ecológi-
humedal), ya que los sistemas naturales, y concreta- cas globales del tipo de hábitat, haciendo una aproxi-
mente los tipos de hábitat, no pueden ser gestiona- mación consecuente al concepto de ecosistema, y
dos y preservados sin la conservación de los ecosiste- entender que los taxones vegetales incluidos en la de-
mas en los que se insertan. finición son los característicos del tipo de hábitat,
pero que en absoluto la existencia del tipo de hábitat
La orientación marcadamente fitosociológica que tie- viene descrita únicamente por la presencia o no de
ne la descripción de gran parte de los tipos de hábitat unos determinados taxones, sino por una serie de ca-
de interés comunitario en la Directiva de Hábitats se racterísticas bióticas y abióticas mucho más generales.
fundamenta en el papel estructurador que las plantas En ese sentido, los tipos de hábitat continentales de
tienen en los ecosistemas terrestres. En los ecosiste- aguas retenidas (ecosistemas leníticos) se caracterizan
mas acuáticos, las comunidades vegetales también por una amplia serie de propiedades que, en su con-
pueden ejercer un papel estructurador, pero la forma junto, determinan la estructura y funciones ecológicas
en que ejercen ese papel determinante, cuando exis- en los mismos, aspectos fundamentales para la evalua-
te, es considerablemente diferente a la de ecosistemas ción del estado de conservación del tipo de hábitat.
terrestres típicos. Por ello, los ecólogos acuáticos uti- En consecuencia, la evaluación del estado de conser-
lizan una aproximación que, sin dejar de valorar la vación de un tipo de hábitat de estas características
importancia de los macrófitos, rara vez utilizan a és- debe basarse en la consideración de dichas propieda-
tos como elementos definitorios casi exclusivos del des parametrizadas, en la medida de lo posible, me-
tipo de hábitat, como parecen hacer algunas inter- diante variables cuantitativas o cualitativas. Por ello,
pretaciones de la Directiva de Hábitats. Es por ello para los tipos de hábitat de interés comunitario del
que, para la clasificación y evaluación de los tipos de grupo 31 (de aguas retenidas) resulta conveniente re-
hábitat de aguas retenidas, es necesario asociarlos al ferirnos a tipos ecológicos a los que pueden estar aso-
tipo de ecosistema lenítico en el cual se enmarcan y ciados los tipos de hábitat de interés comunitario, y
describir y evaluar en su conjunto el estado de con- no exclusivamente a tipos de hábitat definidos esen-
servación de dicho ecosistema al que están ligados los cialmente por sus comunidades vegetales, ya que mu-
taxones vegetales que se describen en el Manual de chos otros factores definen dicha tipología estructural
Interpretación de Hábitats EUR 27 (EC-DGE, 2007) y funcional. No obstante, no se puede perder la pers-
como propios del tipo de hábitat de interés comuni- pectiva marcada por la Directiva 92/43/CEE, ya que
tario. Resulta en ese sentido llamativo, y a veces in- ésta supone la referencia.
adecuado, el sistema de clasificación utilizado en la
Directiva de Hábitats, en el que se definen tipo de A través de la ficha general del grupo 31 y de las
hábitat en función de variables que, generalmente, complementarias para cada uno de los tipos de há-
derivan de impactos y, en mucha menor frecuencia, bitat de interés comunitario (con códigos ajustados
de procesos naturales (por ejemplo, los lagos eutrófi- a la Directiva de Hábitats) y su ajuste en cada caso a
cos del tipo de hábitat de interés comunitario 3150 tipos ecológicos (por ejemplo, lagunas saladas), se
Lagos y lagunas eutróficos naturales, con vegetación muestran cuáles son las características ecológicas ge-
magnopotamion o hydrocharition), siendo también nerales y particulares, las variables objeto de evalua-
problemática la pretensión de que el tipo de hábitat ción con su metodología, la metodología de evalua-
sea definido fundamentalmente por la presencia o no ción del estado de conservación utilizando un índice
de un taxón vegetal, aspecto sometido a multitud de (ECLECTIC) diseñado para tal fin y los valores um-
factores y, entre otros, a procesos de sucesión ecoló- brales de las variables utilizadas para la evaluación,
gica. Estos son aspectos que el desarrollo de la Direc- incluyéndose para ambas valoraciones la metodolo-
tiva de Hábitats debería plantearse en un futuro, ya gía pertinente. En el apartado 2.6 (Subtipos) se ex-
que los patrones de sucesión hacen que, utilizando plican con mayor detalle los criterios adoptados para
 9

Estructura del trabajo y protocolo de uso

el enfoque del trabajo y la correspondencia entre los asociándose la misma con la tipología ecológica co-
tipos de hábitat de interés comunitario, los tipos rrespondiente y con la información específica que se
ecológicos adoptados y otras clasificaciones de tipo requiere para realizar el proceso de evaluación del es-
de hábitat como la clasificación EUNIS o la adopta- tado de conservación del tipo de hábitat a escala local
da en España por la DMA para las masas de agua de (cada ecosistema lenítico que tenga asociado un tipo
tipo lago (ecosistemas leníticos). Para profundizar en de hábitat de interés comunitario del grupo 31 en
el enfoque ecosistémico, sería conveniente la tipifi- cada ZEC, LIC y/o ZEPA). Las zonas declaradas
cación de cada ecosistema concreto de acuerdo a ZEC, lo son en aplicación de la Directiva de Hábi-
una clasificación genético-funcional detallada y una tats (DOCE, 1992), bien correspondiendo a los LIC
regionalización adecuada, lo cual está fuera del con- reseñados en dicha directiva, o a las ZEPA, declara-
texto del presente trabajo y sería inabordable en esta das al amparo de la Directiva del Consejo 79/409/
etapa, por lo que se ha recurrido aquí a una tipifica- CE, de 2 de Abril de 1979, relativa a la conservación
ción de dichos sistemas con menor detalle de la que de las aves silvestres (DOCE, 1979), comunmente
realmente sería deseable, pero que permite, al me- conocida como Directiva de Aves. La ficha corres-
nos, diferenciar los grandes tipos ecológicos de los pondiente a cada tipo de hábitat (denominada ficha
ecosistemas leníticos de interior presentes en Espa- tipo de hábitat y que lleva el código del tipo de hábi-
ña, dentro de los cuales se integran los tipos de há- tat correspondiente - 31XX) se relaciona con cada
bitat de interés comunitario que corresponden a es- uno de los tipos de hábitat del grupo 31, grupo que
tos ecosistemas acuáticos y en el marco de los cuales incluye a los tipos de hábitat de aguas retenidas del
resulta conveniente considerarlos. En cualquier caso, ámbito continental no costero. En la actualidad los
en el apartado 2.6.6 se describen brevemente cuales tipos de hábitat de interés comunitario correspon-
serían los principios inspiradores de esa clasificación dientes al grupo 31 (aguas continentales retenidas)
genético-funcional de los ecosistemas leníticos declarados como presentes en España son los codifi-
(Brinson, 1993) que ha sido aplicada en Andalucía cados como 3110, 3140, 3150, 3160 y 3170*. En
(CMAJA, 2002), y cuya elaboración resulta más este trabajo también se incluye, dentro del mismo
sencilla cuando parte de una regionalización como grupo 31, una ficha preliminar del tipo de hábitat
la realizada en el caso andaluz. En otras comunida- 3190 Lagos kársticos sobre yesos, no declarado ofi-
des autónomas, por ejemplo Galicia (Ramil Rego et cialmente como presente en España en su día, a pesar
al., 2008), también han desarrollado sus propios sis- de estar constatada su existencia, siendo, por otro
temas de clasificación, inspirados originalmente en lado, uno de los tipos de hábitat de interés comuni-
principios similares, aunque los resultados son cier- tario de más reciente declaración. La constatación de
tamente distintos, mientras que el desarrollo de la su existencia en España nos ha llevado a elaborar
DMA en otras comunidades autónomas como Ca- también una ficha específica preliminar del mismo.
taluña o el País Vasco, ha conllevado el uso de otros
sistemas de clasificación de los ecosistemas leníticos Además, son también tipos de hábitat correspon-
(Ventura & Catalán, 2003; Rico et al., 2004; ACA, dientes a aguas continentales retenidas (y por tanto,
2006; Munné & Prat, 2006). Una revisión sobre las asimilables a los del grupo 31, que se podrían regir
distintas aproximaciones para la clasificación de los por este mismo procedimiento de evaluación y que
ecosistemas leníticos puede consultarse en Murphy presentan características ecológicas comunes con es-
et al. (2002). tos) los ecosistemas leníticos asociados a los tipos de
hábitat 1310 Vegetación halonitrófila anual sobre
suelos salinos poco arenosos, 1410 Pastizales salinos
0.3. Documentos de trabajo mediterráneos (Juncetalia maritimi) y 1420 Matorra-
les halófilos mediterráneos y termoatlánticos (Sarco-
0.3.1.  Ficha del tipo de hábitat (31XX) corneta fruticosi) en las zonas interiores, correspon-
dientes a sistemas salinos situados en zonas no
Esta ficha del tipo de hábitat 31XX (tipo de hábitat costeras y, generalmente, representados por lagunas
3110, 3140, 3150, 3160, 3170*, 3190) es el punto temporales de tipo salino. Para los tipos de hábitat
de partida del procedimiento de evaluación, ya que 1310, 1410 y 1420, se diferencia entre los interiores,
en ella se encuentra la información del tipo de hábi- asociados a lagunas salinas que, respecto a la parte
tat a evaluar a escala local (enclavado en una Zona de acuática de los mismos y por lo que se refiere a las
Especial de Conservación —ZEC— LIC y/o ZEPA), características ecológicas y al procedimiento de eva-
10 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

luación, podrían asimilarse a los de la presente ficha ción General del Agua en aplicación de la DMA
general como lagunas salinas (tipo ecológico 5, ver el (2000/60/CE), cuando ésta esté declarada como
apartado 2.6.4), distinguiéndose de los situados en masa de agua). Esta información debería actua-
zonas costeras (marismas costeras), que se atienen a lizarse en lo sucesivo.
su ficha específica (1310, 1410 y 1420) y a la carac- ■ Denominación.
terización y procedimientos de evaluación asociados ■ Código LIC.
a las mismas y elaborados por otros autores. También ■ Código ZEPA.
se encuentran al margen de este procedimiento las ■ Tipo de ecosistema lenítico de acuerdo a la cla-
lagunas costeras y las depresiones intradunares hú- sificación de la Convención de RAMSAR (si es
medas que corresponden a los tipos de hábitat de el caso).
interés comunitario codificados como 1150 Lagunas ■ Otros tipos de hábitat existentes. Otros tipos de
costeras (*) y 2190 Depresiones intradunares húme- hábitat de interés comunitarios asociados al eco-
das, respectivamente, lo que queda motivado por la sistema lenítico concreto o incluidos en el LIC o
influencia marina que éstas tienen o pueden tener. ZEPA.
Así resulta recomendable, al igual que para las maris- ■ Situación.
mas costeras de los grupos 1310, 1410 y 1420, su ■ Coordenadas geográficas.
consideración por separado respecto a los aquí esti- ■ Región natural.
mados. ■ Hoja mapa SGE.
■ Término municipal.
En este tipo de ficha hábitat se encuentran, para ■ Cuenca fluvial en la que se enmarca.
cada tipo de hábitat de interés comunitario de ■ Subcuenca fluvial en la que se enmarca.
aguas retenidas con código de la Directiva de Há-
bitats (3110, 3140, 3150, 3160 y 3170* y, en la La ficha hábitat incluye una lista de los tipos de eco-
parte correspondiente, 1310, 1410 y 1420) las sistemas leníticos en los que se puede encontrar el
partes 1 (Código, Nombre y Descripción del tipo tipo de hábitat específico objeto de evaluación a es-
de hábitat, Relación con otras clasificaciones de cala local (por ejemplo, el tipo de hábitat 3140 des-
tipo de hábitat, Esquema sintaxonómico, y Distri- crito como presente en el LIC ES2430043, Laguna
bución geográfica) y los apartados 2.1 a 2.4 de la de Gallocanta) y asignarlo a una tipología ecológica
ficha general de tipo de hábitat (2.1. Regiones na- concreta (en el anterior ejemplo, lagunas salinas)
turales; 2.2. Demarcaciones hidrográficas; 2.3. para lo cual se puede utilizar la información detalla-
Identificación de masas de agua superficiales de la da en la ficha hábitat y la información y la clave di-
Dirección General del Agua del MARM; y 2.4. cotómica (ver figura 2-14) que se encuentran en el
Identificación de masas de agua subterráneas). En apartado 2.6.4 de la ficha general del grupo 31. Una
el apartado 2.2 de estas fichas se detallan los eco- vez identificado el tipo ecológico concreto de ecosis-
sistemas leníticos concretos en los que, en las fi- tema lenítico al que se asocia el tipo de hábitat de
chas de la red Natura 2000, se ha descrito la pre- interés comunitario a escala local (en este ejemplo, la
sencia de ese tipo de hábitat de interés comunitario, correspondiente al tipo 5, Lagunas salinas), se pro-
esto es, aquellos en los que el tipo de hábitat con- cede a realizar la evaluación del estado de conserva-
creto (código de cuatro dígitos, por ejemplo, ción con la aplicación de la versión correspondiente
3140) está designado como presente en un LIC o del índice ECLECTIC. La versión de este índice
ZEPA. Para cada ecosistema lenítico (lago, laguna aplicable a cada uno de los tipos de hábitat de interés
o humedal), en dicho apartado se da la siguiente comunitario (del grupo 31 o asimilados) presentes
información: en España se encuentra en el apartado 3.4 de la ficha
general del grupo 31, y es específica para cada tipo
■ Código humedal (correspondiente al Inventario ecológico en cada una de las variables (en el anterior
Nacional de Humedales, recogido en la Base de ejemplo habría que aplicar la correspondiente al tipo
Datos de Humedales Españoles —BDHE— del 5 Lagunas Salinas, dentro de la versión del índice
Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural correspondiente al tipo de hábitat 3140). Dicho ín-
y Marino). dice permite evaluar el estado de conservación con-
■ Número de masa superficial (correspondiente a junto del tipo de hábitat de interés comunitario para
las masas de agua recogidas hasta 2007 como ta- cada ecosistema lenítico que lo albergue en el LIC o
les en la categoría Lagos por parte de la Direc- ZEPA correspondiente.
 11

Estructura del trabajo y protocolo de uso

0.3.2. Ficha general 31 = ficha general Tipo 6. Lagunas y humedales someros no salinos

de los tipos de hábitat continentales de (origen kárstico inducido) de aguas alcali-
aguas retenidas (interiores) nas (6.1. Permanentes o 6.2. Temporales).
Tipo 7. Lagunas y humedales someros no salinos
La ficha general del grupo 31 incluye todas las carac- (origen morfoestructural) de aguas ácidas
terísticas y procedimientos que son generalizables a y/o de baja alcalinidad (7.1. Permanentes
los tipos de hábitat de interés comunitario del grupo o 7.2. Temporales).
31 localizables en ecosistemas epicontinentales de Tipo 8.  Lagunas volcánicas.
aguas retenidas (ecosistemas leníticos) situados en zo-
nas interiores (no los costeros con influencia marina), Para cada uno de los ocho tipos ecológicos antedi-
que son los considerados en este trabajo. chos, en la ficha general del grupo 31 se concretan
sus características peculiares, de manera que, al es-
Por su contenido, la ficha general del grupo 31 consti- tudiar un tipo de hábitat de interés comunitario
tuye la referencia en la que se pueden encontrar los fun- que esté asociado a un tipo ecológico concreto, se
damentos de la caracterización ecológica y los protoco- pueda particularizar respecto a las características
los para la evaluación del estado de conservación, siendo ecológicas fundamentales del ecosistema al que lo-
necesaria su utilización para, basándose en esos funda- calmente está asociado el tipo de hábitat.
mentos, aplicar correctamente los protocolos de evalua-
ción específicos para cada tipo de hábitat (apartado Respecto al procedimiento para la evaluación del
3.4.). Por ello, y respecto al apartado 2 de la ficha (Ca- estado de conservación, correspondiente al aparta-
racterización ecológica), se incluye todo aquello que do 3 de la ficha, la ficha general del grupo 31 inclu-
sobre los Factores biofísicos de control (apartado 3.5) y ye los siguientes epígrafes:
las Exigencias ecológicas es aplicable a ecosistemas lení-
ticos en general. También se incluye, en el apartado 3.1. Determinación y seguimiento de la superficie
2.6.4, las características específicas de cada tipo ecológi- ocupada.
co, así como la clasificación tipológica y su descripción 3.2. Identificación y evaluación de las especies tí-
con separación en 8 tipos ecológicos básicos, y en otro picas.
epígrafe del apartado (2.6.5) la relación con otras clasi- 3.3. Evaluación de la estructura y función: factores,
ficaciones de ecosistemas leníticos y las claves para inte- variables y/o índices. Este apartado incluye la
rrelacionarlos. Estos ocho tipos ecológicos básicos supo- descripción de las variables potencialmente utili-
nen una aproximación simplificada a la complejidad zables para la evaluación, las razones para la elec-
ecológica de los ecosistemas leníticos a los que pueden ción de las que finalmente se propone utilizar y
estar asociados los tipos de hábitat de interés comunita- los protocolos de determinación de las mismas.
rio (del grupo 31) de interior (no costeros) en España, 3.4. Evaluación de la estructura y función: Protocolo.
y vienen dados por sus características estructurales y Este apartado incluye la descripción general del di-
funcionales. Los ocho tipos ecológicos son los siguientes seño del índice ECLECTIC y los sistemas de eva-
(ver apartado 2.6.4 de esta ficha): luación para establecer un sistema de vigilancia
global del estado de conservación de la estructura y
Tipo 1. Lagunas y humedales fluviales (en curso función. Esto incluye la versión específica del índice
medio-bajo: 1.1. Llanuras de inundación ECLECTIC para el tipo de hábitat concreto y la
o 1.2. Meandros abandonados; 1.3. De particularización de las variables en función del tipo
represamiento en curso alto). ecológico concreto, en el que se incluyen los valores
Tipo 2. Sistemas de alta montaña (morfogénesis umbrales de las variables a utilizar en la evaluación.
glaciar o periglaciar) (2.1. Glaciar o 2.2. Este índice sirve, pues, para la evaluación del estado
Glacio-karst). de conservación de cada tipo de hábitat de interés
Tipo 3. Lagos y lagunas profundos kársticos comunitario en el ecosistema acuático asociado a
(exokársticos) sobre suelos calcáreos. uno o varios tipos de hábitat, codificados en la Di-
Tipo 4. Lagos y lagunas profundos kársticos (exokárs- rectiva de Hábitats. En el apartado 3.4 se incluye
ticos) sobre yesos (corresponde al tipo de há- también el protocolo para la evaluación de las pre-
bitat de interés comunitario 3190). siones e impactos que sufre el tipo de hábitat de
Tipo 5. Lagunas someras salinas (origen kárstico in- interés comunitario y el ecosistema al que está aso-
ducido, karst no funcional, u otros orígenes). ciado a escala local, los cuales deben cuantificarse y
12 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

especificarse y acompañar a los resultados de la eva- 3.° Clasificar el ecosistema acuático al que se en-
luación del estado de conservación. cuentra asociado el tipo de hábitat a evaluar a
Se incluyen también en la ficha general del grupo 31 escala local en un tipo ecológico (siguiendo con
los aspectos generales de los apartados 4 (recomenda- el mismo ejemplo, para el tipo de hábitat 3140,
ciones para la conservación), 5 información comple- en el LIC ES2430043, Laguna de Gallocanta)
mentaria incluyendo bienes y servicios y líneas priori- usando la clave dicotómica (ver figura 2.14) y la
tarias de investigación), así como la bibliografía descripción de las características del tipo que se
científica de referencia recogida en el apartado 6. encuentran en el apartado 2.6.4 y en la tabla 2.1
de la ficha general del grupo 31 (en el ejemplo,
corresponde a la tipología Lagunas salinas).
0.3.3. Anexos 4.° Ir al apartado 3.4 de la ficha general del grupo 31,
buscar la versión del índice ECLECTIC corres-
Se han elaborado anexos para incluir información pondiente al tipo de hábitat de interés comunita-
complementaria sobre: rio que corresponda (en el ejemplo 3140) y eva-
luar el estado de conservación aplicando la versión
■ Los taxones encontrados en los ecosistemas acuá-
del índice ECLECTIC allí recogida, tomando los
ticos que, según la información de los formula-
valores de las variables correspondientes a ese tipo
rios de la red Natura 2000, albergaban tipos de
ecológico (en el ejemplo, tipo de hábitat 3140 y
hábitat de interés comunitario del grupo 31
tipo ecológico 5, Lagunas salinas). Para consultar
(anexo 1).
los protocolos de determinación de las respectivas
■ Zooplancton, meiobentos y grandes branquió-
variables, las razones de la elección de las mismas
podos (anexo 2).
para su inclusión en el índice y las características
ecológicas u otros aspectos generalizables a los
0.4. Descripción del ecosistemas acuáticos epicontinentales interiores,
procedimiento para se puede recurrir al apartado correspondiente de
la evaluación del estado la ficha general del grupo 31. Las particularidades
de conservación del tipo correspondientes al tipo ecológico concreto al que
de hábitat a escala local pertenece el tipo de hábitat de interés comunita-
rio local que se está evaluando se encuentran en el
Debe quedar claro que, cumpliendo el encargo realizado, apartado 2.6.4 de la ficha general del grupo 31, y
el procedimiento que aquí se ha elaborado evalúa el esta- las del tipo de hábitat de interés comunitario en
do de conservación de los tipos de hábitat de interés co- la ficha de hábitat (31XX) correspondiente.
munitario a escala local (LIC o ZEPA), y no el estado de 5.° Establecer el valor del índice ECLECTIC para el
conservación de las especies que pudieran haber motiva- ecosistema en el que se localiza el tipo de hábitat
do total o parcialmente la declaración de dichos LIC o que se está evaluando a escala local y designar su
ZEPA, el cual deberá evaluarse, en su caso, en función de estado de conservación comparando el valor obte-
los objetivos específicos de conservación de la especie que nido con los valores umbral dados. Realizar parale-
se hayan establecido. Así pues, el procedimiento a seguir lamente la evaluación de las presiones e impactos
para la evaluación del estado de conservación del tipo de que sufren el tipo de hábitat de interés comunitario
hábitat de interés comunitario a escala local será: y el ecosistema al que está asociado a escala local,
los cuales deben cuantificarse y especificarse acom-
1.° Buscar la ficha hábitat correspondiente al tipo pañando a los resultados de la evaluación del estado
de hábitat concreto (código de cuatro cifras de conservación (ver apartado 3.5).
31XX) cuyo estado de conservación en el LIC 6.° Aunque ya fuera del protocolo de evaluación, se
y/o ZEPA concreto se pretende evaluar (por recomienda establecer un listado de los proble-
ejemplo, la ficha del tipo de hábitat 3140 en el mas identificados por lo que se refiere a la con-
LIC ES2430043, Laguna de Gallocanta). servación del tipo de hábitat por cada tipo de
2.° Localizar el sistema acuático correspondiente hábitat de interés comunitario a escala local (en
en el apartado 2.2 de la ficha hábitat (en el el ecosistema asociado al tipo de hábitat y en el
ejemplo anterior, Laguna de Gallocanta). En el LIC o ZEPA) y, en su caso, realizar un estudio
caso de que no esté incluido en dicho listado, de las medidas necesarias para asegurar la conser-
obviar este paso y proceder con el siguiente. vación del tipo de hábitat a dicha escala.
1. PRESENTACIÓN GENERAL

1.1.  Código y nombre Código y nombre del tipo de hábitat en el anexo 1

de la Directiva 92/43/CEE
31 Aguas continentales retenidas. Ecosistemas 31 Aguas continentales retenidas.
leníticos de interior.
Definición (traducción al castellano de la referencia
“Interpretation Manual of European Union Habitats.
EUR 27. July 2007. EUROPEAN COMMISSION. DG
ENVIRONMENT. Nature and biodiversity)
1.2. Comentarios sobre
la distribución No tiene definición específica por tratarse de un grupo de
tipos de hábitat.
Se incluyen los tipos de hábitat correspondientes a eco-
A pesar de que los sistemas costeros, que por lo que
sistemas de aguas continentales retenidas (ecosistemas
se refiere a los ecosistemas de aguas retenidas inclu- leníticos: lagos, lagunas y humedales) situados en zonas
yen tipos de hábitat de interés comunitario contem- interiores, o, al menos, sin influencia marina directa. Res-
plados en los epígrafes 1150 Lagunas costeras (*) y pecto a los tipos de hábitat de interés comunitario decla-
1310 Vegetación halonitrófila anual sobre suelos rados como presentes en España, esta ficha general sería
válida para los tipos de hábitat 3110, 3140, 3150, 3160, y
salinos poco evolucionados, 1410 Pastizales salinos
3170* (además del 3190, no declarado aún oficialmente
mediterráneos (Juncetalia miritimi) y 1420 Mato- como presente en España y cuya presencia se ha consta-
rrales halófilos mediterráneos y termoatlánticos tado), así como para los ecosistemas leníticos asociados
(Sarcocorneta fruticosi) comparten algunas de las ca- a los tipos de hábitat 1310, 1410 y 1420 en las zonas in-
racterísticas ecológicas con los ecosistemas leníticos teriores (lagunas salinas), que corresponden a sistemas
generalmente de características salinas situados en zo-
interiores (Red Marismas, 2008), la influencia ma-
nas no costeras. De manera adicional, se han realizado
rina sobre la mayoría de los señalados como coste- fichas específicas para cada uno de los antedichos tipos
ros hace recomendable su consideración por separa- de hábitat del grupo 31, que complementan, en sus as-
do de los incluidos en esta ficha general del grupo pectos específicos, a esta ficha general, tal como se ex-
31, y se atendrán, por tanto, a las fichas específicas plica en el apartado introductorio.
de dichos tipos de hábitat de interés comunitario
(por ejemplo, la ficha del tipo de hábitat 1150*
para las lagunas costeras).
2. CARACTERIZACIÓN ecológica

2.1. Regiones naturales les y funcionales que condicionan desde el punto

de vista ecológico la organización y dinámica de
Ver en la ficha hábitat correspondiente. los ecosistemas acuáticos epicontinentales interio-
res de aguas retenidas, a los que se asocian los ti-
pos de hábitat de interés comunitario pertenecien-
2.2. Demarcaciones tes al grupo 31 de la Directiva de Hábitats. La
hidrográficas información sobre dichos factores se amplía de
forma específica en la descripción de los tipos eco-
Ver en la ficha hábitat correspondiente. lógicos correspondientes a cada uno de los tipos
considerados (ver apartado 2.6.4) y/o en la ficha
de hábitat correspondiente, cuando existan parti-
2.3. Identificación de masas cularidades concretas en su caracterización que así
de agua superficiales lo exijan.

Ver en la ficha hábitat correspondiente. Se lleva a cabo a continuación un repaso de los

principales elementos que, desde el punto de vista
del ecosistema, definen la estructura, el manteni-
Caracterización masas de agua superficiales miento y la dinámica de los ecosistemas leníticos.

(base de datos impress) La caracterización general de los factores de con-

trol se ha organizado, de cara a conseguir una ma-
(Identificación de masas de agua superficiales de la yor claridad expositiva, en cuatro grandes grupos:
Dirección General del Agua del MARM). factores físicos, factores físico-químicos del agua,
factores biológicos y factores antrópicos. Dentro
Ver en la ficha hábitat correspondiente. de los primeros se establecen cuatro grandes cate-
gorías de factores a tener en consideración: los
geológicos, los geomorfológicos, los climáticos y
2.4. Identificación de masas los hidrológicos. En relación a los factores físico-
de agua subterráneas químicos del agua, se revisan los relacionados con
las características de la masa de agua, en concreto,
Caracterización masas de agua subterráneas con la mineralización y los tipos de sales disueltas,
con la estratificación vertical, con el oxígeno y sul-
Este apartado se conserva sólo para recordar que se fhídrico disueltos (y otras variables relacionadas
mantendrá una relación con la base de datos que con el potencial de oxidorreducción), con la con-
contiene la información de las masas de aguas sub- centración de nutrientes inorgánicos, principal-
terráneas. mente N y P, con la materia orgánica, con la trans-
parencia del agua, con la colmatación y con el pH
Ver en la ficha hábitat correspondiente. y la capacidad neutralizadora de ácidos o alcalini-
dad. Los elementos biológicos considerados han
sido los macrófitos, el fitoplancton, el fitobentos,
2.5. Factores biofísicos las bacterias fotosintéticas del azufre, los inverte-
de control (general) brados planctónicos y bentónicos, los peces, otros
vertebrados, la producción primaria, la clorofila
Se recoge en el presente apartado la caracteriza- planctónica y la estructura y composición de la
ción general de los principales factores estructura- comunidad ribereña.
16 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

2.5.1.  Factores físicos ellos relacionados presentarán igualmente un

comportamiento diferenciado. Dichos ecosiste-
Los factores físicos de control considerados en el mas pueden aparecer tanto en las zonas de recar-
presente trabajo se han agrupado en cuatro grandes ga del acuífero como en los ámbitos de descarga.
categorías: geológicos, geomorfológicos, climáticos Ambos extremos del gradiente están controlados
e hidrológicos. por los sistemas de flujos hidráulicos que se esta-
blecen en todo acuífero. El que un ecosistema
lenítico se encuentre en una posición u otra va a
2.5.1.1.  Geológicos introducir importantes diferencias en su funcio-
namiento hidrológico. En cualquier caso, la re-
La caracterización de los factores de tipo geológico lación ecosistema lenítico-acuífero constituye un
se centra en el análisis de tres elementos fundamen- elemento fundamental en la conformación del
tales: la litología, los elementos estructurales y las cuadro ecológico del primero.
propiedades del acuífero sobre el que se localiza el
ecosistema lenítico.
2.5.1.2.  Geomorfológicos
a) Litología.  El tipo de sustrato sobre el que se
sitúa la cubeta y la cuenca vertiente al ecosiste- Desde el punto de vista geomorfológico, los ele-
ma lenítico va a ejercer importantes repercusio- mentos fundamentales a tener en consideración
nes sobre su tipo ecológico (Lerman et al., son:
1995). Los aportes de sales minerales provienen
principalmente del lavado superficial y subterrá- a) Sistema morfogenético.  La caracterización de
neo de los materiales que componen dicho sus- la combinación espacio-temporal de los proce-
trato. Aspectos como la porosidad, erodibilidad, sos geomorfológicos (sistema morfogenético)
la propensión a la disolución (karstificación), que se encuentran en la base de la configura-
etc., constituyen propiedades de los materiales ción del vaso lagunar constituye el paso previo
que tienen consecuencias directas sobre la géne- al establecimiento del tipo genético. En todos
sis y el devenir de los ecosistemas leníticos. los tipos genéticos es posible identificar una
b) Estructura.  Las condiciones que propician la anomalía hídrica positiva. La caracterización
presencia de elementos de orden estructural en del sistema morfogenético constituye el marco
el relieve son las derivadas de la actividad tectó- en el que se explican las grandes pautas natura-
nica y sísmica. Los modelos estructurales que les bajo las cuales se genera y evoluciona un
conducen a la aparición de ecosistemas leníticos ecosistema lenítico, pues éste constituye un
son fundamentalmente los de carácter tectónico condicionante esencial tanto en la configura-
a través de la aparición de depresiones redon- ción de la cubeta, como en la distribución de
deadas (fosas) y alargadas (fracturas). Por su las aguas de escorrentía y de las que circulan
parte, los procesos de reajustes postorogénicos bajo la superficie del terreno, así como de las
(neotectónica) recientes organizan igualmente respuestas de los suelos, la vegetación, etc.
ámbitos deprimidos de escasa profundidad que, (Borja et al., 2000; CMAJA, 2002).
en ocasiones, suelen ser ocupados por ecosiste- b) Sistema morfodinámico.  Dentro de los siste-
mas leníticos someros. mas morfogenéticos suelen reconocerse combi-
c) Hidrogeológicos.  El conocimiento del acuífero naciones recurrentes de mecanismos naturales
de referencia sobre el que (en su caso) se sitúa el que determinan la existencia de diferentes esce-
sistema lenítico y las relaciones que se establecen narios de funcionamiento (sistemas morfodiná-
entre ambos constituye una cuestión de gran im- micos). Es decir, dentro de cada sistema morfo-
portancia. En cuanto al primero, es necesario genético se identifican una serie de procesos
identificar si se trata de un acuífero libre, confi- geomorfológicos concretos que dinamizan y
nado o semiconfinado, así como determinar su marcan las tendencias evolutivas del ecosistema
carácter petrográfico, es decir, si se trata de un lenítico en cada momento, estableciéndose, de
acuífero detrítico o kárstico. Cada una de estas igual modo, un orden de prioridad con el que
características implica diferencias de funciona- cada uno de ellos participa en los mecanismos
miento, por lo que los ecosistemas leníticos con de su funcionamiento.
 17

Caracterización ecológica

c) Modelado.  El modelado de las cubetas alude a conjunto, la superficie total ocupada por el eco-
las formas y dimensiones que presentan los eco- sistema lenítico también es relevante como de-
sistemas leníticos, y aunque en ocasiones pue- terminante del funcionamiento del ecosistema,
den darse situaciones de convergencia morfoló- ya que a través de ella, se producen intercam-
gica, éste suele venir íntimamente unido al bios de energía (radiación, viento, etc.) o mate-
conjunto de procesos particulares que gobiernan riales con el medio atmosférico.
su génesis, su evolución y su dinámica. La con- No obstante lo anterior, la definición de estas
secuencia de ello es que, con el paso del tiempo, medidas en ecosistemas altamente fluctuantes
los ecosistemas leníticos sufren inevitablemente constituye, en la mayoría de las ocasiones, una
alteraciones en sus formas. Cambios en el tama- tarea no exenta de dificultades, tanto más cuanto
ño y reajustes en la morfometría del vaso lagu- mayores son los rangos de variabilidad espacio-
nar suelen traer aparejadas, por lo demás, modi- temporal de aspectos tan sustantivos en los ámbi-
ficaciones en el dimensionado de la lámina y de tos mediterráneos como la permanencia y exten-
la columna de agua respectivamente, inducien- sión de la lámina de agua, la distribución de las
do con ello que la caracterización y el funciona- formaciones vegetales, etc. (Borja, et al., 2005).
miento en sí de un ecosistema lenítico varíe Igualmente necesario resulta definir la profundidad
conforme evoluciona (INIMA, 1995). máxima del ecosistema lenítico así como la profun-
La morfología de las cubetas ejerce importantes didad media y la profundidad relativa. Para ello, es
efectos sobre la práctica totalidad de los princi- conveniente llevar a cabo un levantamiento bati-
pales parámetros físico-químicos y biológicos de métrico del sistema que permita conocer con deta-
los sistemas acuáticos, condicionando la natura- lle el modelado del vaso lagunar. Esta información
leza del drenaje, la entrada de materia y energía permite definir la relación superficie/volumen de
al sistema, la tasa de renovación, la hidrodinámi- agua, permitiendo establecer una diferenciación
ca, etc. (Hakanson, 1981; Wetzel, 2001). Por clara desde el punto de vista ecológico entre ecosis-
ejemplo, la relación entre el volumen de la masa temas lacustres y palustres. En los primeros la rela-
de agua y su superficie, así como otras caracterís- ción superficie/volumen es baja, de modo que los
ticas morfométricas, pueden hacer que el efecto procesos que tienen lugar en su cubeta y cuenca
eutrofizador de una carga determinada de nu- ejercen una influencia en su funcionamiento relati-
trientes pueda ser diferente en sistemas que pre- vamente pequeña, mientras que, cuando dicha re-
sentan diferentes características morfológicas. lación aumenta, nos acercamos a la imagen de las
La definición de la forma del ecosistema lenítico formaciones palustres cuyo funcionamiento no se
constituye el primer paso en la caracterización puede entender sin tener en cuenta las característi-
morfométrica. Para ello es necesario llevar a cas biofísicas de la cubeta y la cuenca en la que se
cabo algunas medidas de los principales elemen- ubican (CMAJA, 2002). La relación entre la super-
tos que definen la forma, como son el perímetro ficie y el volumen determina la capacidad de inter-
del ecosistema lenítico, la longitud del eje ma- cambio de materia y energía con la atmósfera. Por
yor y la anchura medida de forma perpendicu- regla general, cuanto mayor sea la profundidad re-
lar al eje mayor. Estos datos proporcionan infor- lativa (o más baja la relación superficie/volumen),
mación sobre las dimensiones del sistema la resistencia a la mezcla vertical en los sistemas pro-
considerado que, para el caso de nuestro país y fundos será mayor (Wetzel, 2001), originándose
en comparación con algunos otros ámbitos eu- sistemas más estables desde el punto de vista de la
ropeos, son por lo general bastante pequeñas. estratificación para el caso de los lagos.
Igualmente, se puede llegar a establecer el índice El levantamiento batimétrico proporciona
de forma o desarrollo de la línea de costa que igualmente información sobre la pendiente de
proporciona información sobre el grado de irre- la zona litoral que explica la distribución de las
gularidad del ámbito costero del ecosistema le- comunidades de macrófitos sumergidos y otra
nítico considerado, al poner en relación la lon- flora bentónica. La existencia de ámbitos litora-
gitud real de la línea de costa (perímetro) y la les en los que la profundidad y turbidez no sean
longitud de una circunferencia cuya área sea excesivas permite el desarrollo de macrófitos en-
igual a la del ecosistema lenítico (Hakanson, raizados en el sustrato al llegar suficiente luz a
1981), siendo la irregularidad de la costa mayor éste (Smith & Smith, 2001). La gradación de la
cuanto más se aleje el índice del valor 1. En su pendiente también permite una zonación de di-
18 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

chas comunidades, con cambios en la dominan- su morfogénesis, morfodinámica y su modelado

cia de especies a medida que varía la profundi- podrían ser tipificados como similares, especial-
dad (Cirujano & Medina, 2002), de manera mente cuando en su análisis es posible poner en
que una pendiente suave con cambios graduales relación los procesos y circuitos de llenado y va-
de profundidad será susceptible de albergar una ciado del ecosistema lenítico, la duración y la
mayor diversidad de macrófitos enraizados. frecuencia de la inundación, etc.
d) Formaciones superficiales.  Hacen referencia a
todos aquellos componentes de la litosfera dife-
rentes del substrato, es decir, a todo cuerpo ubi- 2.5.1.3.  Climáticos
cado en la superficie terrestre que, procedente de
La consideración de las variables climáticas es nece-
la transformación y/o remoción de rocas preexis-
saria de cara al establecimiento del balance hídrico
tentes, es distinto a ellas. Las formaciones super-
del ecosistema lenítico. Es preciso conocer con de-
ficiales incluyen depósitos y suelos, los cuales
talle, por tanto, el volumen de las entradas de agua
pueden entenderse como formaciones correlati-
procedentes de las precipitaciones, así como la can-
vas de una serie de procesos geomorfológicos en
tidad de agua que sale del sistema a través de la
el primer caso (morfogénesis) y edáficos en el se-
evaporación y la evapotranspiración. Existe todo un
gundo (edafogénesis). En el caso de los ecosiste-
aparato metodológico diseñado al respecto (ver, por
mas leníticos, es necesario distinguir entre aque-
ejemplo, Allen et al., 2006), por lo que el análisis de
llos depósitos vinculados a la propia conformación
estas variables se puede abordar con ciertas garan-
de las cubetas (caso, por ejemplo, de las lagunas
tías. El problema reside, la mayoría de las veces, en
aluviales, donde la cubeta se labra a techo de una
contar con las series de datos continúas en el tiem-
formación superficial de tipo terraza fluvial) y
po y con la cadencia necesaria para su tratamiento
aquellos otros acúmulos que encuentran acomo-
y explotación.
do en el fondo de las depresiones inundadas, ya
sea bajo un régimen sedimentario de carácter la-
Otro factor de tipo climático que tiene repercusiones
custre o carácter palustre. Son éstos los que exclu-
sobre el funcionamiento de los ecosistemas leníticos
sivamente deben entenderse como verdaderos
es el viento. La ubicación de la cubeta lagunar en
sedimentos correlativos del medio sedimentario
posiciones más o menos expuestas a la acción de este
lagunar, siendo a partir de ellos, por tanto, donde
factor puede tener repercusiones en el funcionamien-
puede encontrarse la información relativa al fun-
to del ecosistema lenítico. Por ejemplo, en el caso de
cionamiento del ecosistema lenítico.
los lagos profundos, la acción del viento determina la
Otro tanto cabría decir en el caso de los suelos.
profundidad de la termoclina y puede llegar a rom-
Entre ellos, habría que distinguir, por una parte,
per la estratificación vertical del mismo por efecto de
los suelos evolucionados exclusivamente bajo la
la mezcla turbulenta. La ubicación de la cubeta en
influencia de la zona húmeda (por regla general,
zonas más abiertas o más resguardadas del viento, así
suelos hídricos, expuestos a unas condiciones de
como la fuerza del viento, la dirección dominante en
saturación, y suelos salinos, ajustados a las res-
el lugar donde ésta se ubica y su coincidencia con la
tricciones de una determinada aridez ambiental
dimensión mayor de la cubeta, son los aspectos fun-
y unos balances hídricos deficitarios) y, por otra,
damentales en lo referente a este factor. En muchos
los suelos vinculados a las catenas zonales, más
casos, el viento, como inductor de oleaje, puede dar
o menos sometidos a los matices litológicos, ti-
lugar a la aparición de fenómenos de erosión en las
pología, condiciones de drenaje, etc., de las su-
orillas. En el caso de sistemas fluctuantes en los que
perficies sobre las que se desarrollan, y que evo-
se produzca la desecación total de las cubetas duran-
lucionan ajenos a las condiciones de saturación
te la estación seca, los procesos de deflación eólica
que introduce la presencia de un ecosistema le-
pueden también resultar importantes.
nítico.
Sea como fuere, los depósitos correlativos de las
zonas húmedas constituyen unos indicadores 2.5.1.4.  Hidrológicos
que, junto con los suelos que evolucionan con-
dicionados por la anomalía hídrica positiva que La presencia de agua constituye el factor esencial
aquellos suponen, pueden llegar a diferenciar, que determina la existencia de un ecosistema leníti-
con gran precisión contextos dinámicos que por co (lago, laguna o humedal) y las alteraciones de los
 19

Caracterización ecológica

patrones hidrológicos han sido la causa de la degra- estos ecosistemas como la renovación del agua y
dación de muchas de nuestras zonas húmedas, algu- las sales del ecosistema lenítico, las característi-
nas tan emblemáticas y con un alto nivel formal de cas químicas del mismo o su hidrodinámica,
protección (Parque Nacional en este ejemplo) como dependen del modo de alimentación. En fun-
las Tablas de Daimiel (Álvarez Cobelas, y Cirujano, ción de la procedencia del agua, se distinguen
1996; Fornés & Llamas, 2001). La presencia/ausen- tres tipos de modos de alimentación1:
cia de agua condiciona su comportamiento, su di-
námica y su evolución, por lo que los patrones hi- ■ Epigénicos, si el aporte principal de agua es
drodinámicos naturales deben preservarse para superficial, procedente de la precipitación
conseguir la conservación de estos ecosistemas (Se- directa sobre el ecosistema lenítico o de la
cretaría de la Convención de Ramsar, 2007). El escorrentía superficial (ríos, arroyos, arroyada
conocimiento de la hidrología de un sistema leníti- concentrada, arroyada difusa). Los ecosiste-
co requiere el establecimiento de su balance hídrico, mas leníticos epigénicos presentan, por lo
es decir, la cuantificación de los flujos de agua que general, un nivel de fluctuación elevado.
entran y salen del ecosistema lenítico y la determi- ■ Hipogénicos, si el aporte principal es agua
nación de los mecanismos que posibilitan dichas subterránea que puede proceder, bien de
entradas y salidas. Sin embargo, siendo este aspecto acuíferos libres locales (de pequeñas dimen-
necesario, es más interesante desde el punto de vis- siones) o regionales (de grandes dimensiones),
ta ecosistémico caracterizar las relaciones que se o bien, de acuíferos confinados o semiconfi-
pueden llegar a establecer entre estos volúmenes de nados. También pueden darse combinaciones
agua y el resto de los elementos que integran el eco- de los anteriores. El tipo de acuífero subya-
sistema. Baste decir que la composición de la vege- cente al ecosistema lenítico condiciona la
tación o la fauna de un ecosistema lenítico es más magnitud de los flujos de agua que lo alimen-
sensible a factores tales como la profundidad de la tan y esto, a su vez, condiciona la variabilidad
lámina de agua, la duración y regularidad de la temporal tanto de los caudales aportados
inundación, el origen y composición química del como de la mineralización del agua.
agua, los modos de alimentación y de vaciado o la ■ Mixtos: finalmente, se reconocen situaciones
tasa de renovación que a los volúmenes totales de intermedias en las que es difícil discernir si el
agua entrante o saliente, por lo que es necesario co- flujo principal corresponde a aportes superfi-
nocer esta información con el suficiente grado de ciales o subterráneos. Estos casos se corres-
precisión (Manzano et al., 2002). ponden con sistemas mixtos.

En este sentido, y a una escala de detalle (ecosiste- b) Modo de vaciado.  El modo de vaciado o dre-
ma lenítico individual), los factores de control des- naje del ecosistema lenítico, conjuntamente con
de el punto de vista hidrológico a tener en conside- el modo de llenado, definen su régimen hidro-
ración son (CMAJA, 2002) el modo de alimentación, lógico. Se distinguen dos tipos básicos. Drenaje
el modo de vaciado, el hidroperíodo y la tasa de abierto que corresponde a ecosistemas leníticos
renovación. que pierden fundamentalmente su agua a través
de flujos en fase líquida, los cuales pueden pro-
a) Modo de alimentación.  El modo de alimenta- ducirse por encima de la superficie topográfica
ción alude, por un lado, a la procedencia de los (ríos, arroyos), o por debajo de la misma (recar-
aportes de agua, ya sean superficiales (escorren- ga del acuífero, manantiales). Drenaje cerrado,
tía superficial, precipitación directa sobre la cu- que corresponde a ecosistemas leníticos que
beta, etc.), ya sean subterráneos, y, por otro, al pierden su agua en fase de vapor, bien directa-
modo de abastecimiento, es decir, al tipo de mente por medio de la evaporación, o bien, a
descarga (lluvia/deshielo, escorrentía superficial, través de la intervención de la vegetación en el
aportes subterráneos de acuíferos locales/regio- proceso (evapotranspiración).
nales, de corto/medio/largo recorrido, etc.) c) Hidroperíodo.  Representa la frecuencia y per-
(CMAJA 2002). Aspectos tan sustantivos en el sistencia de la presencia de agua en la cubeta (o
mantenimiento de la integridad ecológica de incluso en el suelo en el caso de los criptohume-

1
 Se excluyen de esta clasificación los humedales litorales al no constituir el objeto de análisis de la presente ficha.
20 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

dales). Siguiendo la tipología establecida por el materiales y, por tanto, se corresponden con la lito-
Plan Andaluz de Humedales (CMAJA, 2002) se logía de la cuenca de captación del ecosistema lení-
reconocen los siguientes tipos, (exceptuando los tico, aspecto que se contempla en mayor extensión
mareales al ser estos costeros). Permanentes no en el siguiente epígrafe.
fluctuantes; permanentes fluctuantes relaciona-
dos con aportes procedentes de las aguas subte- La conductividad eléctrica del agua es una medida
rráneas, alimentados bien por acuíferos freáticos indirecta de su contenido salino, directamente rela-
o por acuíferos confinados que sólo aportan cionada con la concentración química de sales di-
agua estacionalmente. Temporales estacionales, sueltas (Margalef, 1983). La conductividad se mide
correspondientes con ecosistemas leníticos ali- en Siemens (S), unidad inversa del Ohmio por cm
mentados por arroyos estacionales o por lluvia, (distancia que separa los polos del electrodo están-
o bien dependientes de aguas subterráneas pro- dar), aunque debido al rango de valores en las aguas
cedentes de acuíferos libres. Temporales esporá- se suele expresar en µS/cm o mS/cm. La medida de
dicos o erráticos, propios de zonas áridas o se- la salinidad supone, generalmente, la determinación
miáridas, tanto alimentados por la escorrentía de las concentraciones de las sales disueltas cuya
superficial y/o directamente por las lluvias, adición da la salinidad total del agua, aunque puede
como dependientes de aguas subterráneas (su- realizarse una aproximación a la salinidad total a
perpuestos a acuíferos libres en materiales rela- partir de los valores de conductividad.
tivamente permeables que, con ocasión de llu-
vias excepcionales, reciben una recarga Las aguas de los ecosistemas leníticos, según el
significativa que hace subir el nivel freático). En tipo de sistema, presentan un gran rango de mine-
el hidroperíodo ejerce una influencia muy rele- ralización, desde aguas muy poco mineralizadas en
vante el factor climático, ya que en la recarga lagos y lagunas de montaña (apenas 0,01 mS/cm
influye de manera determinante el régimen de de conductividad eléctrica) hasta salmueras con-
precipitaciones, mientras que las pérdidas por centradas (más de 100 mS/cm). En cuanto a la
evaporación también tienen una indudable in- dinámica estacional, la fluctuación de la minerali-
fluencia climática. Cirujano & Medina (2002) zación a lo largo de un ciclo anual puede respon-
y Fernández-Aláez et al. (2004a) presentan cla- der al régimen hídrico. Los cambios en la minera-
sificaciones sobre el hidroperíodo similares a las lización pueden influir en la colonización de las
reseñadas en este epígrafe. especies en el ecosistema, así como en la precipita-
d) Tasa de renovación.  Se determina a partir de ción de fases minerales. Así mismo, diferencias en
la combinación de la información proporciona- la concentración de sales en el perfil vertical de los
da por el balance de agua. Asociado a los facto- sistemas profundos, o los generados por el/los in-
res anteriores, la tasa de renovación (o a la inver- fluentes, pueden llegar a generar fuertes gradientes
sa, el tiempo de permanencia) puede resultar de densidad que dificultan o impiden la mezcla
determinante en el devenir ecológico del siste- del conjunto de la masa de agua, produciéndose
ma, ya que, entre otras características limnoló- bien unas condiciones meromícticas (Wetzel,
gicas relevantes y aunque depende del modo 2001), o bien la generación de complejos gradien-
principal de alimentación hídrica, determina tes y/o compartimentos, más o menos aislados,
procesos de lavado (washout) en las poblaciones con carácter temporal.
planctónicas y la dilución de las sustancias pre-
sentes en el agua. Entre las clasificaciones de los ecosistemas leníticos
en función de la mineralización de sus aguas, la
más utilizada es la de Hammer (1986). La citada
2.5.2.  Factores físico-químicos del agua clasificación utiliza valores de salinidad (g/l). Sin
embargo, la medida rápida de la misma suele reali-
2.5.2.1. Mineralización (conductividad y salinidad zarse mediante la medida de la conductividad eléc-
del agua) trica. Aunque existen variaciones en la relación
entre la conductividad y la salinidad dependiendo
El concepto de mineralización del agua hace refe- de qué iones dominan la solución salina (Alcorlo et
rencia a su contenido en sales disueltas. Las sales al., 1996), se puede utilizar la medida de la con-
disueltas en el agua proceden de la disolución de los ductividad como aproximación para la clasificación
 21

Caracterización ecológica

de estos ecosistemas según la mineralización de sus les, epilimnion, metalimnion e hipolimnion (más
aguas. Así, se considera generalmente que las aguas monimolimnion en el caso de los lagos meromicti-
dulces no superan valores de alrededor de 1 mS/cm cos, esto es, que no se mezclan cada año), cada una
las subsalinas oscilan entre 1 y 3 mS/cm, las hipo- de ellas con potenciales características físico-quími-
salinas registran valores entre 3 y 20 mS/cm, las cas diferentes (Wetzel, 2001). Así, algunos de los
mesosalinas entre 20 y 50 mS/cm y, finalmente, las gradientes ecológicos más importantes en el perfil
que superan los 50 mS/cm son consideradas como vertical de un lago estratificado (ver figura 2.1) vie-
hipersalinas (Montes & Martino, 1987; Cirujano, nen determinados por el incremento de las concen-
1990; 1995). traciones de nutrientes en las aguas profundas y por
el descenso en la disponibilidad de luz (Kirk, 1996),
de la temperatura (en la estratificación directa), y de
2.5.2.2. Tipo de sales dominantes la concentración de oxígeno a medida que se incre-
menta la profundidad (Wetzel, 2001).
El tipo de sustrato y el clima determinan la concen-
tración y composición salina de las aguas superficia- En nuestras latitudes, en lagos y lagunas suficiente-
les y subterráneas que alimentan el sistema lenítico. mente profundos (siempre de 5-6 m o más profun-
Los principales componentes de la mineralización dos, dependiendo de la morfometría), se suele pro-
de las aguas continentales son las sales que llevan ducir una estratificación vertical de origen térmico
como cationes al calcio, magnesio, sodio o potasio, que se prolonga desde la primavera hasta entrado el
y como aniones al bicarbonato, sulfato o cloruro otoño, como consecuencia del calentamiento dife-
(Wetzel, 2001). La meteorización química de las rencial de las capas superiores de agua que, con ello,
rocas y el lavado de los suelos por los que transita el disminuye su densidad hasta que en otoño se vuel-
agua hasta llegar al ecosistema lenítico aporta sales ven a enfriar y la debilitación del gradiente de den-
al agua, cuya abundancia relativa, tanto en cantidad sidad junto con factores meteorológicos, como el
como en el tipo de elementos que las componen, viento, provocan la mezcla vertical de las aguas (Ca-
varía en función de la solubilidad y composición de macho, 2006a). En los lagos que se cubren de hielo
los materiales lavados. Por ejemplo, las rocas más en invierno, como muchos de nuestros lagos de alta
solubles, como las calizas, las dolomías y los yesos, montaña, se da también un período de estratifica-
aportan importantes cantidades de bicarbonatos ción invernal que perdura hasta el deshielo (ver, por
(las dos primeras) y sulfatos (en el caso de los yesos) ejemplo, Toro et al., 2006).
cálcicos y magnésicos que responden a sus respecti-
vas composiciones, mientras que los materiales silí- Por otro lado, la medida del perfil vertical de con-
cicos menos solubles aportan cantidades muy infe- ductividad en un lago nos da una idea de la posible
riores de sales. estratificación vertical de las aguas adicional a la es-
tratificación térmica del sistema y por lo tanto, per-
durable mientras se mantenga el gradiente de sali-
2.5.2.3.  Estratificación vertical nidad, ya que si las aguas profundas presentan una
diferencia de salinidad suficientemente acusada con
En ecosistemas leníticos suficientemente profun- respecto a las superficiales, el gradiente de densidad
dos, cuando las características climáticas (calenta- generado es capaz de mantener la estratificación.
miento o enfriamiento diferencial de las capas su-
perficiales) y la morfometría del vaso lagunar y la
topografía circundante (suficiente profundidad 2.5.2.4. Oxígeno y sulfhídrico disueltos
frente al trabajo de mezcla del viento u otros fenó-
menos físicos y climáticos) lo favorecen, la columna El oxígeno atmosférico se disuelve en el agua me-
de agua puede estratificarse (Kalff, 2002), determi- diante procesos físicos hasta alcanzar una concentra-
nando la existencia de masas de agua con diferentes ción que viene determinada por la temperatura del
características a diferentes profundidades. La estra- agua, la salinidad de ésta, y por la presión parcial de
tificación de la columna de agua debida a gradientes oxígeno en la atmósfera. Sin embargo, la concentra-
de densidad causados por diferencias de temperatu- ción de oxígeno disuelto en el agua resulta mediati-
ra y/o salinidad entre las aguas superficiales y pro- zada por las actividades biológicas que lo producen
fundas permite la división del lago en capas vertica- y lo consumen, consistiendo en un balance entre el
22 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Figura 2.1
Perfiles verticales de diversas variables limnológicas en la Laguna de Arcas (Cuenca),
una laguna kárstica sobre yesos (tipo de hábitat 3190) de 14 m de profundidad.
Fuente: Camacho, 2006; Limnetica 25: 453-478. Reproducido con permiso del editor.
 23

Caracterización ecológica

consumo respiratorio, los aportes fotosintéticos, y niveles de equilibrio con la atmósfera (100% de satura-
los procesos de disolución desde la atmósfera. ción), pero durante las horas de oscuridad, en las que
no hay producción fotosintética de oxígeno, la gran
La concentración de oxígeno en las aguas también cantidad de biomasa acumulada gracias al alto nivel
determina, y a su vez viene influenciada, por la evo- trófico del sistema genera una gran demanda de oxíge-
lución de la materia orgánica acumulada en el fondo no para su respiración, situación que puede llevar al
de los lagos y lagunas. El oxígeno es utilizado como sistema a concentraciones muy bajas de oxígeno, o in-
aceptor de electrones en la respiración por parte de cluso a la anoxia, produciendo problemas respiratorios
los organismos aerobios que lo consumen en sus a los organismos aerobios y pudiendo causar mortan-
procesos de obtención de energía a partir de la ma- dades en éstos por asfixia. Es por ello que la variación
teria orgánica. El alto rendimiento energético de la de la concentración de oxígeno a lo largo del ciclo dia-
oxidación de la materia orgánica respirando con oxí- rio nos permitirá definir el estado trófico en que se
geno hace que los procesos aerobios sean la principal encuentra el sistema.
vía de consumo de la materia orgánica en aguas con
suficiente oxígeno disuelto. Por otro lado, el oxígeno Por otro lado, en condiciones anóxicas, la materia
se libera como consecuencia de la actividad fotosin- orgánica se descompone anaeróbicamente por pro-
tética de los productores primarios que realizan fo- cesos más lentos y, como consecuencia, puede acu-
tosíntesis oxigénica, esto es, con el agua como dador mularse con mayor facilidad en ambientes con es-
de electrones liberando oxígeno, el típico modo fo- casez de aceptores de electrones. En estos medios
tosintético de las plantas o microalgas que habitan reductores, el ión sulfato, cuando es abundante
estos ecosistemas. De esta manera, la concentración (como en el tipo de hábitat 3190 Lagos kársticos
de oxígeno disuelto en el agua resulta, como se ha sobre yesos), se utiliza como aceptor de electrones
dicho, de un balance entre el consumo respiratorio, en la respiración anaeróbica de la materia orgánica
los aportes fotosintéticos y los procesos de intercam- por parte de las bacterias sulfatorreductoras, provo-
bio con la atmósfera. El efecto de estos últimos de- cando la génesis de sulfhídrico, que se acumula en
pende, en gran medida, de la mezcla turbulenta de las aguas profundas (ver figura 2.1) pudiendo ser
las capas de la masa de agua y por lo tanto, se ven utilizado por las bacterias sulfooxidantes, fotosinté-
dificultados en las capas subsuperficiales y profundas ticas o no (Camacho, 2009) y también puede dar
(meta e hipolimnion) en los lagos y lagunas estrati- lugar a la formación de sulfuros metálicos (por
ficados, capas que pueden llegar a quedarse en con- ejemplo, pirita). La mezcla de aguas y las variacio-
diciones hipóxicas o anóxicas a partir de un determi- nes en las condiciones de oxigenación del fondo de
nado período del transcurso de la estratificación (ver los lagos y lagunas pueden provocar la rápida libe-
figura 2.1). De igual manera se quedan práctica- ración del sulfhídrico con el consiguiente impacto
mente anóxicos los sedimentos de la mayoría de los ecológico, así como la oxidación de parte de la ma-
sistemas acuáticos, donde el consumo de la materia teria orgánica acumulada en el fondo.
orgánica depositada agota el oxígeno y la falta de
difusión impide su recuperación.
2.5.2.5. Concentración de nutrientes inorgánicos
Por lo que se refiere a las aguas, la variación diaria de la (compuestos de N y P) en el agua
concentración de oxígeno disuelto en las aguas superfi-
ciales (Hutchinson, 1957), resulta indicativa del nivel Los compuestos de fósforo y nitrógeno son, entre
de degradación de las aguas de un ecosistema lenítico los elementos necesarios para la generación de bio-
por aportes de materia orgánica y nutrientes inorgáni- masa por parte de los productores primarios, los
cos (eutrofización), ya que en medios muy ricos (eutró- que de forma natural presentan una menor dispo-
ficos), la gran cantidad de nutrientes facilita el creci- nibilidad relativa en las aguas epicontinentales res-
miento de los productores primarios (especialmente el pecto a la demanda relativa de dichos productores
fitoplancton, microalgas que viven en suspensión en el (Kalff, 2002). El aumento de su disponibilidad por
agua). En casos extremos de eutrofia (por ejemplo, aportes de origen antrópico permite, por tanto, un
como sucede ocasionalmente en L’Albufera de Valen- crecimiento mayor de dichos productores.
cia) el fitoplancton, con su gran abundancia y a través
de su actividad fotosintética, puede elevar la concentra- De manera natural, las concentraciones de los com-
ción de oxígeno durante el día mucho más allá de los puestos de algunos elementos necesarios para el cre-
24 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

cimiento de los organismos fotosintéticos, tales cargadas de materia orgánica fácilmente biodegrada-
como los de nitrógeno y fósforo, son generalmente ble (Mason, 1989; Andréu & Camacho, 2002). La
bajas, limitando la producción primaria, especial- materia orgánica más fácilmente biodegradable pro-
mente la planctónica (Kalff, 2002). En condiciones viene en muchas ocasiones de aportes antrópicos de
de limitación de nutrientes, los macrófitos tienen aguas residuales. En contraste, los restos orgánicos
mayor facilidad para desarrollarse, ya que pueden provenientes de la vegetación de la cuenca poseen
obtener nutrientes del sedimento, más rico que el una mayor proporción de materia orgánica recalci-
agua, mientras que la alta transparencia del agua trante (Margalef, 1983; Wetzel, 2001) cuya relativa
cuando el crecimiento del fitoplancton está limitado refractabilidad al consumo biológico supone una
permite que llegue luz suficiente para los macrófitos menor demanda de oxígeno y provoca menos pro-
sumergidos (Kirk, 1996). Sin embargo, el incremen- blemas en dicho sentido. La acumulación de esta
to en la concentración de nutrientes, generalmente materia orgánica recalcitrante confiere características
suministrados por los flujos de aguas superficiales o distróficas a las aguas (Findlay & Sinsabaugh, 2003),
desde el acuífero (más ricas relativamente en nitró- con el característico color pardo de las aguas que
geno en este caso por la menor solubilidad del fós- delata la presencia de sustancias húmicas, típico del
foro), aunque en ciertos casos la precipitación desde tipo de hábitat 3160 Lagos y lagunas naturales dis-
la atmósfera puede adquirir también importancia, tróficos.
permite un mayor crecimiento del fitoplancton, con
el consiguiente aumento de la turbidez y el descenso
de la penetración de la luz (Mitsch & Gosselink, 2.5.2.7. pH y reserva alcalina (capacidad
2000), viéndose los macrófitos desfavorecidos (Ta- neutralizadora de ácidos)
lling, 2003; Tonno et al., 2003) y desapareciendo los
tipos de hábitat generados por estos, con la consi- El pH del agua viene determinado por las sales di-
guiente merma de biodiversidad en el ecosistema. El sueltas y por los procesos físico-químicos y biológi-
mismo proceso puede generarse si, por cualquier cos que tienen lugar en el medio acuático. Así, las
otra causa, los macrófitos desaparecen del sistema, aguas de las zonas calcáreas son ricas en bicarbona-
eliminándose su competencia por los nutrientes con tos que les confieren pH ligeramente alcalinos (7,5-
el fitoplancton y permitiendo el acaparamiento de 8,5). En las cuencas formadas por materiales silí-
los nutrientes disponibles por este último, lo que le ceos, en cambio, los aportes de estas sales son
permite un mayor crecimiento. Por otro lado, los pequeños y en consecuencia, el pH del agua puede
nutrientes se acumulan en el sedimento, constitu- tomar valores neutros o, en algunos casos, ligera-
yendo la denominada carga interna, que puede ser mente ácidos (Margalef, 1983). La actividad bioló-
progresivamente liberada o no en función de los gica puede modificar considerablemente el pH del
procesos biogeoquímicos que se den en el sedimento agua, especialmente en medios poco tamponados,
(Golterman et al., 1998; Serrano et al., 2005). ya que la liberación de CO2 en la respiración o su
consumo fotosintético pueden aportar o consumir
En los lagos y lagunas estratificados estos nutrien- este compuesto, que disuelto en el agua forma ácido
tes van agotándose en las aguas superficiales a lo carbónico, y está implicado además en un equili-
largo del período de estratificación (a no ser que brio ácido-base con los bicarbonatos y carbonatos
haya un aporte sostenido externo que compense el (Wetzel, 2001). De esa manera, la fotosíntesis es un
consumo), acumulándose en las aguas profundas proceso que tiende a aumentar el pH, mientras que
(ver figura 2.1) como consecuencia de la minerali- la respiración tiende a reducirlo. Adicionalmente, la
zación de la materia orgánica que es llevada al fon- liberación de sustancias ácidas, consecuencia del
do por acción de la gravedad. metabolismo y de la degradación de la materia or-
gánica, puede provocar la acidificación del agua,
como sucede en algunos de los sistemas distróficos
2.5.2.6.  Materia orgánica característicos del tipo de hábitat 3160.

La materia orgánica genera, en su mineralización, Por otro lado, la actividad antrópica puede provocar
una demanda de oxígeno disuelto que merma la dis- la acidificación de los ecosistemas acuáticos. La depo-
ponibilidad de este gas necesario para la respiración sición ácida es consecuencia principalmente de la
de los organismos acuáticos aerobios, en las aguas contaminación atmosférica por los aportes de óxidos
 25

Caracterización ecológica

de nitrógeno y azufre, que al mezclarse con el agua El crecimiento de macrófitos en las zonas litorales de
de las nubes producen ácidos fuertes que caen con la los ecosistemas leníticos, y la precipitación de carbo-
lluvia, acidificando los medios sobre los que caen. La natos asociados a los mismos, si son elevadas, pueden
acidificación, además de los efectos directos sobre los también producir un descenso de la profundidad de
seres vivos, tiene otros efectos indirectos sobre la bio- la zona litoral (plataforma litoral carbonatada) por
ta que son tanto o más importantes, asociados a los acumulación de materiales. Cierto es que el destino
cambios en la solubilidad de compuestos relevantes final de los ecosistemas leníticos, a no ser que el apor-
para la vida, bien por servir como nutrientes, bien te de materiales al sedimento sea compensado por la
por tratarse de elementos tóxicos, cuya biodisponibi- subsidencia del terreno, es quedar colmatados con el
lidad se ve alterada por las variaciones del pH (Cam- tiempo (Margalef, 1983), pero la alteración de los
pbell & Stokes, 1985). La acidificación tiene efectos patrones de erosión y sedimentación en la cuenca por
especialmente graves en los suelos y aguas de los te- causas antrópicas puede acelerar de forma notable
rrenos formados por rocas poco solubles, como las dicho proceso natural. Se ha constatado en numero-
silíceas, en comparación con los de rocas calcáreas, ya sos casos un aumento muy significativo en el aporte
que estas últimas aportan bicarbonatos al agua, los de sedimentos a los ecosistemas leníticos durante los
cuales ejercen una función neutralizadora frente a la últimos siglos —y en particular desde mediados del
acidificación. Por otro lado, en caso de la Península siglo xx— debido a una mayor actividad agrícola en
Ibérica, la gran cantidad de polvo disuelto en la de- la cuenca de drenaje, es el caso en España, por ejem-
posición aporta elementos que neutralizan la acidez plo, en la Laguna de Zoñar (Valero Garcés et al.,
aportada por estas sustancias acidificantes (Camarero 2006) y las Lagunas de Estaña (Morellón et al.,
& Catalán, 1998; Catalan et al., 2006), en contraste 2007). En otros casos con menor presión antrópica,
con zonas de Centroeuropa o Escandinavia, que su- el aumento parece estar relacionado con cambios en
fren los marcados efectos de la contaminación apor- la torrencialidad en el clima, como en la Laguna de
tada desde la parte occidental de nuestro continente Taravilla (Valero-Garcés et al., 2008).
(EEA, 1998; Kopacek et al., 1998).

2.5.2.9. Transparencia del agua

2.5.2.8.  Colmatación La transparencia del agua puede disminuir por el

crecimiento masivo del fitoplancton, la presencia de
El aporte de materiales terrígenos incide de forma partículas minerales en suspensión o de sustancias
especial en las zonas con menor profundidad de los coloreadas disueltas. Aunque se incluya en este epí-
ecosistemas leníticos cuando éstas tienen poca pen- grafe, las modificaciones en la transparencia del agua
diente, ya que dichos materiales quedan deposita- que pueden modificar las características funcionales
dos allí, reduciendo la profundidad, lo cual puede de este tipo de ecosistemas tienen, en muchos casos,
variar las características fisiográficas de manera que relación con el crecimiento masivo del fitoplancton
se altere la estructuración de las comunidades de en las aguas superficiales derivado de un hipotético
macrófitos. La importancia de este tipo de fenóme- proceso de eutrofización que reduciría considerable-
nos depende también del tipo de alimentación hí- mente la penetración luminosa (Camacho, 2006a).
drica del ecosistema, ya que tan sólo los sistemas Por otro lado, también el aporte superficial de mate-
con alimentación superficial son, en principio, sus- riales en suspensión reduce la transparencia. Además
ceptibles de recibir aportes importantes de materia- de la turbidez generada por el crecimiento del fito-
les alóctonos particulados por parte de influentes plancton o por los aportes externos, ciertos tipos de
localizados. Sin embargo, en ausencia de cursos de sistemas pueden caracterizarse también por una alta
agua superficiales, la escorrentía superficial difusa turbidez, en algunos casos debida a la baja profun-
puede ser un factor importante a la hora de aportar didad que facilita la resuspensión de sedimentos por
sedimentos al sistema. La cantidad de aportes están la agitación producida por el viento o, incluso, en el
estrechamente relacionados con las características caso de los instalados sobre sustratos arcillosos, a la
de los suelos en la cuenca y su recubrimiento vege- generación de una turbidez permanente facilitada
tal, zonas semiáridas o sometidas a sobrepastoreo por la capacidad de la arcilla de formar coloides es-
pueden ser fuente de episodios de notables cargas tables en el agua. Es el caso de algunas lagunas y
de sedimento en las aguas de escorrentía. humedales someros correspondientes al tipo de há-
26 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

bitat 3170 Lgunas y charcas temporales mediterrá- Lodge, 1986), ofreciendo espacios para la coloniza-
neas (*) en los que una de sus principales caracterís- ción, alimento y refugio a numerosas especies del
ticas que puede diferenciar distintos subtipos plancton y el necton, permitiendo de este modo
ecológicos es la turbidez o no de sus aguas (Alonso, que el ecosistema albergue en consecuencia una co-
1985; 1998). munidad biológica más diversa (Jeppesen et al.,
1997; Smith & Smith, 2001; Bécares et al., 2004,
Fernández-Aláez et al., 2004a, García-Criado et al.,
2.5.3.  Factores biológicos 2005). Por tanto, se dice que los macrófitos actúan
como especies estructuradoras en las zonas del eco-
2.5.3.1.  Macrófitos sistema lenítico que los albergan. Los macrófitos
pueden ocupar en principio toda la cubeta en siste-
Los macrófitos sumergidos (plantas y macroalgas mas someros y comunmente tan sólo la zona litoral
acuáticas) pueden prosperar en aquellas zonas en las de los más profundos. Los macrófitos sésiles se dis-
que llega suficiente luz para permitir su crecimiento tribuyen gradualmente en el gradiente de profundi-
(Middelboe & Markager, 1997). Los macrófitos au- dad generado en torno a las orillas de acuerdo a sus
mentan la heterogeneidad del hábitat (Carpenter & características ecológicas (ver figura 2.2), tanto los

Figura 2.2
Distribución de distintas especies de macrófitos en las lagunas de Arcas del Villar (Cuenca).
Esquemas tomados de Cirujano & Medina (2002).
 27

Caracterización ecológica

helófitos, que crecen en las orillas, como los hidró- causas de los cambios entre fases claras y turbias pue-
fitos, que colonizan las zonas inundadas, llegando den ser diversas, y además de las alteraciones en la dis-
hasta varios metros de profundidad. ponibilidad de nutrientes causadas por cambios en los
aportes, en ocasiones, pueden venir causadas por alte-
La distribución de los helófitos principales en un raciones en la estructura de la comunidad mediadas
ecosistema lenítico es un claro conformador del pai- por invasiones de especies alóctonas (Rodríguez et al.,
saje y debe tenerse en cuenta en relación con las al- 2003; 2005).
teraciones del mismo. La conectividad de las forma-
ciones vegetales favorecerá la conexión entre distintos En la Directiva de Hábitats las comunidades vegetales
componentes biológicos del ecosistema (invertebra- tienen una consideración especial, ya que algunos ti-
dos, avifauna, etc.). Por ello, es importante caracteri- pos de hábitat acuáticos del grupo 31 han sido defi-
zar el grado de fragmentación de las comunidades de nidos, entre otros factores, por las comunidades de
helófitos (Phragmites, Typha, Cladium, Scirpus, etc.). macrófitos que albergan. Como ejemplo, el tipo de
hábitat 3140 Aguas oligo-mesotróficas calcáreas con
Los sistemas naturales con condiciones morfométricas vegetación de Chara spp., se caracteriza por la presen-
adecuadas suelen tener una importante cobertura de cia de praderas de caráceas (macroalgas en este caso)
macrófitos, plantas superiores o carófitos que viven en su comunidad macrofítica. Las plantas asociadas a
total o parcialmente sumergidos en el agua. Estos se los ecosistemas acuáticos leníticos incluyen dos tipos
desarrollan perilitoralmente desde las aguas someras básicos, las que tienen sus órganos asimiladores su-
hasta la profundidad límite para cada especie, estando mergidos o flotantes (hidrófitos) y las que crecen en
en general ausentes en las zonas más profundas de 3-4 la zona saturada de las orillas y tienen tanto las hojas
m. Cuando el estado ecológico es bueno y no hay fac- como las inflorescencias emergidas aunque enraícen
tores adicionales que lo impidan (por ejemplo, la ca- bajo el agua (helófitos). Los hidrófitos pueden corres-
rencia de sustrato enraizable), en los sistemas de aguas ponder a distintas formas biológicas (ver figura 2.3),
someras o en la zona litoral de los más profundos, la siendo algunos enraizados y otros flotantes. Los heló-
cobertura es generalizada y diversas especies pueden fitos, o al menos parte de ellos, no precisan necesaria-
tapizar el fondo, mientras que otras emergen desde su mente de la existencia de inundación, sino que en
enraizamiento en el sedimento hasta la superficie, o muchos casos, la existencia de un nivel freático próxi-
incluso algunas son flotantes. La proliferación del fito- mo a la superficie es suficiente para que se desarrollen
plancton en estos sistemas es baja o moderada y la algunas de estas plantas tales como juncáceas, gramí-
transparencia buena, por lo que la luz penetra hasta el neas, ciperáceas, etc. Cirujano et al. (1992) definen
fondo permitiendo la fotosíntesis a todo tipo de ma- como plantas acuáticas aquellas que son capaces de
crófitos. Sin embargo, cuando los aportes de nutrien- completar su ciclo vital cuando todas sus partes están
tes son grandes, estos son fácilmente asimilados por el sumergidas o mantenidas por el agua (hojas flotan-
fitoplancton, cuyo crecimiento enturbia las aguas y tes). Algunas plantas tienen un carácter anfibio, ya
ejerce un efecto de sombra sobre los macrófitos enrai- que suelen florecer durante el período de emergencia,
zados que pueden acabar por desaparecer. aunque pueden completar sus ciclos biológicos su-
mergidas gracias a su buena adaptación a estas condi-
En los sistemas someros, el equilibrio dado por la pre- ciones. Es el caso de Littorella uniflora, taxón caracte-
sencia de los macrófitos es inestable dentro de unos rístico del tipo de hábitat 3110. Por lo general,
determinados rangos de factores ecológicos pudiendo, muchas plantas acuáticas, especialmente las de am-
dentro de esos rangos, pasar el ecosistema de fases con bientes con inundación temporal, presentan caracte-
cobertura de macrófitos a otras en las que estos des- rísticas ecológicas que les permiten superar la estación
aparecen y dominan los productores primarios planc- desfavorable. Por tanto, el hidroperíodo determina el
tónicos (fase turbia) a partir de la superación de um- desarrollo de estas comunidades (Fernández-Aláez et
brales de factores ecológicos determinantes (Scheffer et al., 1999; 2004b), por lo que los macrófitos pueden
al., 1993; Scheffer & Carpenter, 2003), aunque el ser utilizados como indicadores de alteraciones en éste
mantenimiento a largo plazo de las condiciones de (Wallsten & Forsgren, 1989).
turbidez debida al fitoplancton y la ausencia de macró-
fitos puede considerarse como un signo de degrada- Como referencia básica de la vegetación de los eco-
ción que implica generalmente una considerable re- sistemas leníticos españoles se recomienda la con-
ducción de la diversidad biológica del sistema. Las sulta de la obra Criterios botánicos para la valoración
28 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Figura 2.3
Tipos o formas biológicas de las plantas acuáticas
Según Den Hartog & Segal, 1964; tomado de Cirujano & Medina, 2002.
 29

Caracterización ecológica

de las lagunas y humedales españoles (Cirujano et al., los organismos fotosintéticos microscópicos (Marga-
1992). Por lo que se refiere a la Directiva de Hábi- lef, 1983). La composición del fitoplancton puede
tats, esta publicación tiene un gran interés y recoge, resultar determinante por ser éste sustento trófico de
entre otra información muy valiosa, la conclusión parte de la comunidad de consumidores y de la es-
de que la vegetación acuática de los ecosistemas le- tructura de la comunidad pelágica, por factores tales
níticos españoles está representada por 11 clases fi- como, entre otros, la palatabilidad de las especies do-
tosociológicas que agrupan 16 órdenes, 30 alianzas minantes (Carpenter et al., 1993) o la producción de
y 89 asociaciones que vienen allí descritas lo cual, sustancias alelopáticas o de toxinas (Weaks, 1988;
dada la aproximación sintaxonómica a las fitoceno- Utkilen, 1992; Vasconcelos, 2001). El crecimiento
sis que realiza la Directiva de Hábitats, resulta de del fitoplancton está mediatizado por la disponibili-
especial relevancia para la comprensión de la mis- dad de nutrientes inorgánicos (Harris, 1988; Rey-
ma. Las más recientes revisiones sintaxonómicas de nolds, 1990), especialmente de compuestos de fósfo-
Rivas-Martínez et al. (2001; 2002) actualizan la ci- ro (ortofosfato) y nitrógeno (amonio, nitrato, nitrito),
tada información por lo que a los esquemas fitoso- de manera que el enriquecimiento de las aguas en
ciológicos se refiere. estos compuestos las fertiliza, pudiendo producir un
crecimiento desmesurado del fitoplancton (eutrofiza-
ción). Por otro lado, en los lagos profundos es fre-
2.5.3.2.  Fitoplancton cuente la formación de máximos profundos de fito-
plancton (Camacho, 2006a), que en algunos tipos de
El plancton lo constituyen un conjunto de organis- lagos, como los kársticos, están generalmente consti-
mos que viven en suspensión en el agua, y dentro de tuidos por una o pocas especies de criptoficeas y/o
éste, el fitoplancton (ver figura 2.4) está formado por cianobacterias, aunque en otros lagos de bajo nivel

Figura 2.4
Microfotografías que muestran diversas especies de microalgas eucariotas y cianobacterias, tanto
planctónicas (fitoplancton) como bentónicas (fitobentos).
30 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

trófico, dichos máximos pueden estar constituidos un sustrato sólido, ya sean móviles o sésiles. Por lo
por agrupaciones de especies más diversas. Estos que se refiere a los microorganismos fotosintéticos,
máximos profundos pueden llegar a acumular una además de formar parte de las comunidades planc-
gran cantidad de biomasa a lo largo del período esti- tónicas de microalgas (fitoplancton), muchos pro-
val en las proximidades de la parte inferior del meta- ductores primarios microscópicos pueden crecer ad-
limnion o la interfase meta-hipolimnética, en condi- heridos a sustratos sólidos, sobre piedras (epiliton),
ciones de muy baja iluminación (ver figura 2.1). sobre el sedimento (episammon) o sobre la vegeta-
ción (epifiton), constituyendo el denominado fito-
bentos (ver figura 2.4). Si bien, en los sistemas con
2.5.3.3.  Clorofila planctónica dominancia pelágica, el fitoplancton tiene mayor im-
portancia productiva que el fitobentos, en los siste-
En lo que se refiere a la evaluación de la calidad de mas someros y con preponderancia de la zona litoral,
las aguas para el control de la eutrofización, la con- esta importancia relativa se invierte, aunque en este
centración de clorofila-a planctónica es una variable último caso, cuando existen macrófitos, estos suelen
descriptiva fundamental (OCDE, 1982), ya que al tener una contribución mayor que el fitobentos a la
ser un pigmento fotosintético compartido por todo producción primaria del sistema (Smith & Smith,
el fitoplancton su concentración, relativamente fácil 2001). Los microorganismos fotosintéticos, junto
de determinar, como ya se ha mencionado, es pro- con otros, pueden formar comunidades bénticas de-
porcional a la abundancia de fitoplancton, y el cre- nominadas tapetes microbianos. Los tapetes micro-
cimiento desmesurado de éste es la consecuencia bianos son sistemas multiestratificados de poblacio-
principal de la eutrofización de las aguas. Por tanto, nes de microorganismos (ver figura 2.5A) que se
la concentración de clorofila en el agua resulta la asientan en los sedimentos someros de lagunas con
variable más indicativa de la afección eutrofizante determinadas características, como pueden ser algu-
que pueda sufrir el sistema, y con ello, nos informa nos tipos de lagunas salinas. En los tapetes micro-
sobre la incidencia de esta problemática, la más ge- bianos los productores primarios más característi-
neralizada en los ecosistemas leníticos continenta- cos son las cianobacterias filamentosas (ver figura
les, generalmente debida a causas antrópicas. 2.5C), pudiendo estar acompañadas de diatomeas
pennadas (ver figura 2.5B) y/o bacterias fotosinté-
ticas púrpuras del azufre (ver figura 2.5D). Entre
2.5.3.4.  Fitobentos los ecosistemas leníticos presentes en España, los
tapetes microbianos son frecuentes en las lagunas
En términos generales, el bentos está constituido salinas de interior, donde constituyen comunidades
por los organismos acuáticos que viven en o sobre características de algunos de estos sistemas.

Figura 2.5
Tapete microbiano (A) donde se observan diversas capas de microorganismos fotosintéticos, una superior
de color marrón formada por diatomeas pennadas (B), una intermedia de color verde formada por
cianobacterias filamentosas (C), y una inferior formada por bacterias fotosintéticas púrpuras. A la derecha
de la figura (F) se observa agua extraída del hipolimnion de un lago estratificado con densas formaciones de
bacterias fotosintéticas púrpuras del azufre (D), y en capas más profundas se pueden encontrar bacterias
fotosintéticas verdes del azufre (E).
 31

Caracterización ecológica

2.5.3.5.  Bacterias fotosintéticas del azufre teras (Mir et al., 1991; Guerrero et al., 1993; Ur-
meneta et al., 2003). Tanto en el hipolimnion de
La producción de sulfhídrico como consecuencia los lagos profundos como en los tapetes microbia-
de la desulfuración de los aminoácidos azufrados nos, las bacterias fotosintéticas del azufre que utili-
durante la proteolisis (en general, en lagos oligosul- zan el sulfhídrico como dador electrónico en su
fidófilos) o la respiración anaerobia que utiliza el fotosíntesis (anoxigénica), medran en las zonas pro-
sulfato como aceptor de electrones (sulfatoreduc- fundas ricas en sulfhídrico, especialmente en la par-
ción) permiten la existencia de concentraciones re- te más superficial de éstas, donde todavía les llega
lativamente altas de esta sustancia durante los pe- suficiente luz para la fotosíntesis (van Gemerden &
ríodos de estratificación en las aguas de las capas Mas, 1995), pero también ejercen un papel de filtro
inferiores de los ecosistemas leníticos suficiente- biológico impidiendo que el sulfhídrico, sustancia
mente profundos (para que se dé estratificación), tóxica para los organismos aerobios (Bagarinao,
condicionada en este segundo caso por una dispo- 1992; Stal, 1995), y los nutrientes difundan hacia
nibilidad suficiente de sulfato, como son los lagos capas superiores (Camacho et al., 2000b).
kársticos sobre yesos (Pedrós-Alió & Guerrero,
1993; Camacho, 1997) correspondientes al tipo de
hábitat 3190, u otros ecosistemas leníticos profun- 2.5.3.6. Invertebrados planctónicos y bentónicos
dos con hipolimnion anóxico, donde se desarrollan
poblaciones de bacterias fotosintéticas del azufre Los microanimales que viven suspendidos en el agua
(ver figuras 2.5D, 2.5E y 2.5F). Además, también constituyen el zooplancton. El zooplancton (ver fi-
pueden aparecer poblaciones bénticas de estos or- gura 2.6) incluye protistas heterótrofos (protozoos
ganismos en capas de profundidad intermedia de flagelados y ciliados) y metazoos, principalmente
los tapetes microbianos (ver figura 2.5) en lagunas rotíferos y microcrustáceos (cladóceros y copépo-
salinas interiores (Florín & Montes, 1999; Cama- dos). Los protistas forman parte del bucle microbia-
cho y de Wit, 2003; Camacho, 2009) o zonas cos- no (bacterias, flagelados, ciliados) (Sherr & Sherr,

Figura 2.6
Microfotografías de distintos tipos de organismos que se pueden encontrar en
el zooplancton de un ecosistema lenítico. A) Cladócero (Daphnia); B) Rotífero
(Keratella); y C) Protozoo (Paramecium).
32 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

1994). Los microinvertebrados del plancton son en cas las diferentes especies de grandes branquiópo-
su mayoría filtradores, alimentándose principalmen- dos, los cuales se incluyen en este epígrafe por simi-
te de fitoplancton (en menor proporción y sólo al- litud taxonómica, si bien no son ni tan pequeños ni
gunas especies también bacterioplancton), pero hay estrictamente planctónicos (Alonso, 1985; Miracle
también especies depredadoras que consumen indi- et al., 2007; 2008). Los grandes branquiópodos son
viduos de otras especies del zooplancton (Lampert organismos adaptados a las aguas temporales o am-
& Sommer, 1997). El zooplancton sirve como ali- bientes extremos, ya que, por sus características
mento a los peces planctívoros, a algunos invertebra- biológicas, al no presentan ninguna defensa frente
dos bentónicos y también a algunas aves acuáticas. a la depredación, su éxito se basa en colonizar aguas
efímeras de duración imprevisible en las etapas ini-
En los ecosistemas leníticos en un mejor estado ciales de la sucesión ecológica o con condiciones
ecológico es de esperar una mayor proporción y ri- extremas, como las de las lagunas salinas en nues-
queza de cladóceros y copépodos calanoides. El de- tras latitudes.
sarrollo de zooplancton grande filtrador ayuda al
mantenimiento de la transparencia del agua. La El zoobentos (ver figura 2.7) está constituido por
existencia de peces planctívoros y ausencia de piscí- los invertebrados, más o menos conspicuos, que vi-
voros en los lagos determina la dominancia de un ven sobre un sustrato (bentos). Además de las larvas
zooplancton de tamaño más pequeño. El zooplanc- y, en algunos casos, también individuos adultos de
ton encuentra refugio entre la vegetación sumergi- numerosos taxones de insectos (Efemerópteros, Ple-
da, desarrollándose una diversa comunidad litoral cópteros, Tricópteros. Odonatos, Dípteros, Coleóp-
en lagos profundos o en todo el lago en los lagos teros, etc.), incluye taxones de Moluscos, Anélidos,
someros. En ecosistemas eutróficos con poblaciones Platelmintos, Macrocrustáceos o Arácnidos entre
de peces y sin vegetación predominan, en contraste, otros (Tachet et al., 1980). También incluye a los
los rotíferos y copépodos ciclópidos. En lagunas y microcrustáceos bentónicos, como los ostrácodos o
charcas temporales son especialmente característi- diversas especies de branquiópodos.

Figura 2.7
Fotografías de individuos pertenecientes a distintos grupos de invertebrados bentónicos que pueden
encontrarse en ecosistemas acuáticos de distintos tipos. Las escalas de las distintas fotografías son
diferentes.
 33

Caracterización ecológica

En los ecosistemas leníticos, el zoobentos adquiere se alimentan de otros peces, estando en consecuen-
una relativa importancia respecto a los microanima- cia situados en un nivel superior de la red trófica
les pelágicos principalmente en los sistemas some- (Granado, 2000), aunque tanto para los peces como
ros y en las zonas litorales, donde se encuentran los para otros organismos, hay que reseñar que la dieta
principales hábitat para estos organismos; por el puede cambiar en función de diversos factores, por
contrario, su distribución en los sedimentos pro- ejemplo la edad (de juveniles a adultos).
fundos de los lagos está muy mediatizada por la
disponibilidad de oxígeno, ya que todos ellos son La importancia de la ictiofauna continental españo-
aerobios, aunque algunos (por ejemplo, determina- la trasciende de nuestras fronteras ya que por su
dos taxones de oligoquetos y quironómidos) pre- composición y origen tienen unas particularidades
senten características que les permiten vivir en aguas muy especiales (García de Jalón, 2008). La mayor
microaerobias, tales como la posesión de elevadas parte de las invasiones que han sufrido nuestros
cantidades de hemoglobina. Los distintos requeri- ecosistemas acuáticos epicontinentales por parte de
mientos ecológicos de los diferentes taxones han la fauna exótica han producido alteraciones en el
permitido que éstos se puedan utilizar como bioin- medio acuático y, aunque los sistemas se puedan
dicadores, habiéndose desarrollado índices de cali- reorganizar para asimilar a los nuevos colonizado-
dad biológica de las aguas basados en la presencia res, es particularmente importante el efecto que han
de los distintos taxones de estos grupos, como el tenido sobre los peces autóctonos de España.
BMWP, aunque dichos índices se han desarrollado
mayoritariamente para aplicarlos a las aguas co- La ictiofauna de los ecosistemas leníticos de España
rrientes de los ríos (Hellawell, 1986; Rosenberg & no presenta especies distintas a las de la red fluvial
Resh, 1993; Alba-Tercedor et al., 2002) y no a los (Elvira & Almodovar, 1996; Doadrio, 2001), por lo
ecosistemas leníticos. Actualmente se están desarro- que, en principio, una parte de las especies de dicha
llando en España índices de calidad ecológica de red podrían estar, temporal u ocasionalmente, aso-
ecosistemas leníticos basados en invertebrados ben- ciadas a ecosistemas leníticos. En España, al igual
tónicos, destacando el índice QAELS (ACA, 2006), que en otros países, la introducción de especies exó-
desarrollado por la Agència Catalana de l’Aigua ticas ha provocado el desplazamiento de especies
para ecosistemas leníticos someros, cuya aplicabili- autóctonas, por lo que hoy en día, la contribución
dad al resto de España está actualmente en estudio. relativa de los individuos de especies autóctonas
En Francia, Verneaux et al. (2004) han propuesto propias de cada tipo de sistema lenítico al total de
también un índice basado en macrobentos aplicable la comunidad icticola representa un buen indicador
a ecosistemas leníticos. del estado de conservación de dicha comunidad.

La mayoría de las especies introducidas son de distri-

2.5.3.7.  Peces bución holártica, correspondiendo mayoritariamente
a especies paleárticas y el resto a neárticas (Elvira &
Los consumidores, como los peces, invertebrados Almodovar, 1996). En otras ocasiones la mera pre-
bentónicos u otros organismos heterótrofos no sólo sencia de peces en algunos ecosistemas leníticos don-
se ven mediatizados por la disponibilidad de recur- de no deberían existir, como en los estanques tempo-
sos (Begon et al., 1999), sino que pueden influir de rales característicos del tipo de hábitat de interés
manera extensiva sobre la estructura de la comuni- comunitario 3170*, sean especies alóctonas o autóc-
dad biológica o parte de ésta cuando los efectos de tonas de la fauna ibérica, constituye de por si una
su depredación se extienden en la red trófica, pu- alteración del ecosistema. Las especies autóctonas es-
diendo provocar cascadas tróficas sensu Carpenter pañolas son, en general, de distribución paleártica,
(Carpenter et al., 1985) en las que dichos efectos se bien con distribuciones exclusivamente europeas,
expanden en la comunidad. euroasiáticas o de Europa y norte de África (Doadrio
et al., 1991). De mayor interés resultan las formas
Los peces son los principales organismos del nec- endémicas de la Península Ibérica, evaluadas en la
ton, esto es, el conjunto de los organismos que na- pasada década en dieciocho especies y cinco subespe-
dan activamente en el agua. Tróficamente, podemos cies o de la Península Ibérica y norte de África (una
distinguir entre los peces planctívoros, que consu- especie) (Elvira 1990; 1995; 1996), aunque los datos
men organismos del plancton, y los piscívoros, que actuales incrementan hasta posiblemente 37 el nú-
34 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

mero de especies endémicas (García de Jalón, 2008). oligotróficos los sistemas poco productivos, meso-
Estos datos más actuales cifran en 59 el número de tróficos los de productividad intermedia, eutróficos
especies de peces dulceacuícolas cuya presencia ha los de alta, e hipertróficos los de productividad ex-
sido descrita hasta ahora en la Península Ibérica, 11 traordinariamente alta como consecuencia de la
de ellas en los últimos seis años (Doadrio, 2001; elevada disponibilidad de nutrientes inorgánicos
Doadrio et al., 2007). De las 59 especies, 49 son que permiten unas altas tasas de producción pri-
exclusivamente continentales y 10 pueden realizar maria (Kalff, 2002). La biosíntesis fotosintética es
parte de su ciclo vital en aguas salobres y/o marinas. la base de la producción primaria de los ecosiste-
De las 49 especies continentales hasta 37 especies mas y en ella se sustenta también la producción
serían endémicas lo que supone más del 75% de la secundaria de los consumidores. Mediante la ac-
ictiofauna exclusivamente continental. En cualquier ción de los descomponedores (principalmente bac-
caso, el poco conocimiento que se tiene aun sobre la terias) se produce el reciclaje de los elementos y la
ictiofauna de nuestros ecosistemas leníticos hace remineralización de los nutrientes esenciales. Una
que, más allá de la consideración de las característi- alta productividad, generalmente sustentada por
cas autóctonas o alóctonas de las especies presentes aportes alóctonos (eutrofización), supone un ma-
en cada ecosistema lenítico, el valor de los peces yor aporte de alimento al sistema, pero no necesa-
como indicadores ecológicos en los ecosistemas lení- riamente una diversificación de dichos recursos
ticos españoles es, de momento, pequeño. alimenticios, sino, en muchos casos, el favoreci-
miento de especies más eficientes en la explotación
de los mismos que relegan al resto de especies a la
2.5.3.8. Otros vertebrados rarefacción o desaparición, disminuyendo la diver-
sidad de la comunidad biológica que alberga el
Especies de vertebrados tales como las aves acuáticas
ecosistema (Margalef, 1983; Begon et al., 1999).
, los anfibios y algunos reptiles encuentran en los
ecosistemas leníticos su hábitat principal y pueden
llegar a ejercer un papel ecológico relevante en
2.5.3.10. Estructura y composición
algunos casos. Las aves acuáticas, por ejemplo,
de la comunidad ribereña
pueden ser consumidores importantes de la
producción del sistema, pero también son una
La relevancia de dicha parte de la comunidad bio-
fuente de nutrientes que puede llegar a incidir de
lógica para el funcionamiento del ecosistema leníti-
forma negativa sobre el estado trófico, además de
co se plasma en dos aspectos principales. Por un
que en determinados ecosistemas acuáticos, pueden
lado, y al igual que sucede con los ríos, dicha vege-
ser la componente más visible de la biodiversidad
tación interacciona con los flujos de agua que en las
animal. Los anfibios se encuentran hoy en franca
zonas más superficiales fluyen entre la zona húmeda
regresión en todo el planeta, en parte debido tanto
y el acuífero (Naiman & Décamps, 1997). Por otro
a factores poblacionales intrapoblacionales (por
lado, los aportes de materia orgánica, principal-
ejemplo, infecciones por quitridiomicetes) como a
mente de restos de hojas de árboles de hoja caduca,
la regresión de los ecosistemas acuáticos que los
pueden generar, en aquellas cubetas pequeñas ro-
albergan, aunque parece haber causas coadyuvantes
deadas de vegetación, un importante aporte de ma-
adicionales. Además de aves, anfibios y peces, otros
teriales orgánicos alóctonos que, en el caso de masas
vertebrados, como determinadas especies de reptiles
de agua pequeñas induzcan un incremento del nivel
y mamíferos, también resultan características de los
trófico del sistema y una mayor producción de sul-
ecosistemas leníticos, aunque para estos taxones, la
fhídrico, aunque dichos aportes también pueden
diversidad es mucho más limitada y tan sólo unas
generar sustancias orgánicas recalcitrantes y ácidos
pocas especies son características de los ecosistemas
orgánicos que confieran al sistema características
acuáticos de aguas retenidas españolas.
distróficas. Al igual que para los invertebrados ben-
tónicos, en los últimos años se han ido desarrollan-
2.5.3.9.  Producción primaria do índices para evaluar el estado ecológico de la
comunidad ribereña aplicables especialmente a las
La producción primaria, junto con los aportes riberas fluviales, como el índice QBR (Munné et
alóctonos de materia orgánica, determinan el nivel al., 1998), pero no se han desarrollado índices simi-
trófico del ecosistema lenítico, calificándose como lares para las riberas de los ecosistemas leníticos.
 35

Caracterización ecológica

2.5.4.  Factores antrópicos spp.) puede incluir tipos ecológicamente tan

distintos como las lagunas salinas, los lagos
La presión antrópica sobre este tipo de ecosistemas kársticos profundos y hasta algunos lagos de mon-
ha sido una constante a lo largo de la historia, ge- taña; estos tipos ecológicos, entre otros, pueden
nerando desde importantes transformaciones en su albergar poblaciones de carófitos pero poco tienen
funcionamiento hasta su desaparición física. Dicha que ver en su funcionamiento ecológico y en la
presión se materializa en multitud de aspectos tales estructura de sus comunidades biológicas. Por
como la modificación de la red de drenaje superfi- ello, hemos utilizado una tipología ecológica que
cial en el entorno del ecosistema lenítico, el drena- separa, a grandes rasgos y en función de sus carac-
do del mismo o, al contrario, su represado, la sobre- terísticas hidrogeomorfológicas principales, los
explotación del acuífero del que dependen, la ecosistemas acuáticos de aguas retenidas interiores
introducción de especies freatofíticas que aumentan de nuestro país, que se presentan más adelante. Si
el consumo de agua y la evapotranspiración, la ro- buscamos clasificaciones tipológicas de los ecosis-
turación de las cubetas, sobre todo, de aquellos de temas acuáticos epicontinentales, sea en los trata-
carácter fluctuante, la implantación de sistemas de dos de ecología acuática y limnología, o sea en
agricultura intensiva en las cuencas de recepción, la trabajos de tipo técnico, veremos como en todos
contaminación de las aguas superficiales y subterrá- los casos dichas clasificaciones se basan en unas
neas, el aumento de las tasas de sedimentación y características morfogenéticas y ecológicas, es-
colmatación la destrucción del modelado, la susti- tructurales y funcionales que incluyen las caracte-
tución de procesos morfodinámicos, etc. (Cama- rísticas abióticas y, de manera adicional, las co-
cho, 2008). munidades biológicas que éstas determinan. En
consecuencia, para poder realizar una caracteriza-
ción y establecer métodos de evaluación que res-
2.6. Subtipos. tipos ecológicos pondan a criterios ecológicos generales y no úni-
de ecosistemas interiores camente taxonómicos botánicos, debemos atender
de aguas retenidas a todas esas variables y ver como éstas se integran
(leníticos): en la estructuración y el funcionamiento del eco-
correspondencia sistema en el que se enmarca el hábitat en cues-
con tipos de hábitat tión. Por otro lado, aunque en este trabajo no se
de interés comunitario, haya podido llegar a realizar por las limitaciones
con tipos DMA y con la obvias del mismo, además de una tipificación,
clasificación EUNIS probablemente mucho más detallada de la que se
ha llegado a hacer aquí, debería realizarse una re-
gionalización ecológica. Un ejemplo de cómo
2.6.1. Introducción pueden realizarse dichos trabajos es el Plan Anda-
luz de Humedales (CMAJA, 2002). En nuestra
Por lo que se refiere a los ecosistemas acuáticos de opinión, el embrión para dichos trabajos podría
aguas retenidas, la caracterización ecológica de los ser el Inventario Nacional de Humedales de la
tipos de hábitat de interés comunitario debe con- DGOH (1991, 1996).
siderar las características estructurales y funciona-
les de estos hábitat en el contexto del ecosistema Siguiendo con el anterior ejemplo, referido al hábi-
en el que se enmarcan, que en el caso de los hábi- tat 3140, resulta obvio que las zonas de estos ecosis-
tats de aguas retenidas, son los ecosistemas leníti- temas leníticos colonizadas por carófitos no son
cos a los que estos están asociados. La Directiva independientes del resto del ecosistema y, en conse-
de Hábitats, a través de las diversas versiones de cuencia, tanto las características del hábitat como la
su Manual de Interpretación de Hábitats EUR27, evaluación del estado de conservación necesitan
EC-DGE, 2007, nos indica las características considerar las características del ecosistema en el
esenciales de cada uno de estos hábitat, aunque que se integra la taxocenosis vegetal correspondien-
las definiciones de éstos no siempre corresponden te designada en el Manual de Hábitats (EC-DGE,
a tipos ecológicos bien definidos. Por ejemplo, en 2007), y esto es extensible a cualquier otro de los
el caso de España, el tipo de hábitat 3140 Aguas tipos de hábitat de interés comunitario del grupo
oligotróficas calcáreas con vegetación de Chara 31. Esta misma interpretación ya se refleja en clasi-
36 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

ficaciones de hábitat con un fundamento ecológico Ambiental Europea (EEA) y la European Environ-
más integrativo, como la clasificación EUNIS (Da- mental Information Observation Network (EIO-
vies et al., 2004), así como en los trabajos previos NET). Esta clasificación define un Hábitat como
de implantación de la Directiva de Hábitats realiza- un lugar donde viven las plantas y animales, carac-
dos por el Ministerio de Medio Ambiente, que en terizado primariamente por sus características físi-
la publicación Los tipos de hábitat de interés comuni- cas (topografía, fisonomía de los animales y plantas,
tario de España. Guía Básica (MIMAM, 2005a) tra- características del sustrato, clima, calidad del agua,
ta de reflejar la diversidad de tipos ecológicos que etc.) y secundariamente, por las especies de plantas
pueden ser recogidos al amparo de los hábitat de y animales que viven en él. Muchos de estos hábitat
interés comunitario. En la figura 2.8 vemos un EUNIS (aunque no todos) son biotopos, esto es,
ejemplo para el tipo de hábitat 3140. áreas con condiciones ambientales particulares que
son suficientemente uniformes como para albergar
una comunidad biológica característica. La equiva-
2.6.2.  La clasificación EUNIS lencia o solapamiento de estos tipos de hábitat con
los del anexo I de la Directiva de Hábitats (y otras
En este trabajo también hemos considerado la cla- clasificaciones de hábitats, como la clasificación de
sificación EUNIS (European Narture Information Hábitats Paleárticos, Devillers y Devillers-
System) de Hábitats Europeos en su revisión más Terschuren; 1996, Devillers et al., 2001) puede ser
reciente (Davies et al., 2004), desarrollado por el consultada por internet en:
European Topic Centre for Nature Protection and
Biodiversity (ETC/NPB) de París para la Agencia http://eunis.eea.europa.eu/index.jsp

Figura 2.8
Imagen (izquierda) de la portada de la publicación Los tipos de hábitat de interés comunitario
de España. Guía Básica (MIMAM, 2005a) y contenidos para el tipo de hábitat 3140 reflejados en la misma
(derecha).
 37

Caracterización ecológica

La clasificación EUNIS sirve como soporte a una características tróficas en cuatro grupos (ver figura
base de datos europea sobre biodiversidad (EUNIS 2.11). En nuestra opinión, la clasificación en función
biodiversity database) que se encuentra en la página del estado trófico atiende en la mayoría de los casos
web http://eunis.eea.europa.eu/. Dicha clasificación a las consecuencias de impactos antrópicos y no a
parte de un sistema jerárquico de clasificación de características naturales de los ecosistemas, por lo que
hábitat que en su primer nivel (ver figura 2.9) dis- su elección como criterio determinante no nos pare-
tingue los grandes tipos de hábitat europeos, sepa- ce lo más adecuado para definir un sistema natural.
rando, en primer término, lo que denomina Inland
Surface Waters (aguas superficiales interiores), co- 2.6.3. La clasificación de las masas de agua
rrespondientes al grupo C. retenidas en la implementación
de la directiva marco del agua
Entre los hábitat acuáticos interiores C (ver figura
2.10), distingue entre las aguas abiertas corrientes Como ya se indicó en anteriores apartados, la Direc-
(C2) y las retenidas (C1) y, además, ambas de las tiva Marco del Agua (2000/60/CE), en su desarrollo,
zonas litorales de los cuerpos de agua continentales también se ocupa de los ecosistemas acuáticos de
(C3). Tan sólo el grupo C1 corresponde estricta- aguas retenidas, tanto por su consideración directa
mente a tipos de hábitat de aguas retenidas interio- como masas de agua, como por la obligación de con-
res de la Directiva de Hábitats (grupo 31), existien- templar como zonas protegidas, tal como se señala en
do también algunos paralelismos con el grupo C3. el artículo 6 y en el anexo IV, las zonas designadas
para la protección de hábitat o especies cuando el
Dentro del grupo C1 (aguas superficiales retenidas), mantenimiento o la mejora del estado de las aguas
una nueva división dicotómica separa entre los hábi- constituya un factor importante de su protección,
tat de aguas temporales de los permanentes, y los incluidos los puntos Natura 2000 pertinentes desig-
salinos de los de aguas dulces (oligohalinas), y por nados en el marco de la Directiva 92/43/CEE. Una
último, dentro de éstos, distingue en función de las adecuada gestión de nuestros hábitat acuáticos epi-

Figura 2.9
Clave dicotómica utilizada por el sistema de clasificación EUNIS para diferenciar los grandes tipos de hábitat
europeos (Nivel 1).
Tomado de Davies et al., 2004 (http://eunis.eea.europa.eu/upload/EUNIS_2004_report.pdf).
38 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Figura 2.10
Clave dicotómica utilizada por el sistema de clasificación EUNIS para diferenciar los tipos de hábitat
de aguas superficiales interiores europeos (Nivel 2).
Tomado de Davies et al., 2004 (http://eunis. eea.europa.eu/upload/EUNIS_2004_report.pdf).

Figura 2.11
Clave dicotómica utilizada por el sistema de clasificación EUNIS para diferenciar los tipos de hábitat de
aguas superficiales interiores europeos de aguas retenidas (Nivel 3), que son los asimilables al grupo 31.
Tomado de Davies et al., 2004 (http://eunis.eea.europa.eu/upload/EUNIS_2004_report.pdf).
 39

Caracterización ecológica

continentales de interés comunitario debe por tanto, DMA-14 Kárstico, evaporitas, hipogénico o mix-
considerar ambas directivas europeas, ya que ambas to, grande.
se ocupan de ellos. En este sentido, y como en Espa- DMA-15 Kárstico, evaporitas, hipogénico o mix-
ña ya se desarrolló una tipología provisional (MI- to, pequeño.
MAM, 2005b), recientemente actualizada (CEDEX, DMA-16 Interior en cuenca de sedimentación,
2008; MARM, 2008), para las masas de agua tipo mineralización baja, permanente.
lago (tengamos en cuenta que en la DMA, las zonas DMA-17 Interior en cuenca de sedimentación,
húmedas se consideran en función de su asociación a mineralización baja, temporal.
una masa de agua retenida, denominada lago), tam- DMA-18 Interior en cuenca de sedimentación,
bién hemos identificado aquí las posibles equivalen- mineralización media, permanente.
cias entre los cinco (seis si incluimos el 3190) tipos DMA-19 Interior en cuenca de sedimentación,
de hábitat de interés comunitario de aguas retenidas mineralización media, temporal.
(grupo 31) declarados como existentes en España, los DMA-20 Interior en cuenca de sedimentación, mi-
ocho tipos ecológicos básicos que se definen en el neralización alta o muy alta, permanente.
apartado 2.6.4 del presente trabajo, y los treinta tipos DMA-21 Interior en cuenca de sedimentación, mi-
definidos hasta ahora para la aplicación de la DMA neralización alta o muy alta, temporal.
(CEDEX, 2008; MARM, 2008), además de los esta- DMA-22 Interior en cuenca de sedimentación, hi-
blecidos en la clasificación EUNIS. Para hacer cohe- persalino, permanente.
rente la aplicación de ambas directivas, también se DMA-23 Interior en cuenca de sedimentación, hi-
proponen, por lo que se refiere a la evaluación del persalino, temporal.
estado de conservación (estado ecológico según la DMA-24 Interior en cuenca de sedimentación, de
DMA) recogido en el apartado 3 de esta ficha, varia- origen fluvial, tipo llanura de inunda-
bles que sean aplicables en ambos casos. Aunque di- ción, mineralización baja-media.
cha tipología está actualmente en revisión (los nom- DMA-25 Interior en cuenca de sedimentación, de
bres de los tipos pueden variar ligeramente), los tipos origen fluvial, tipo llanura de inunda-
de masas de aguas retenidas interiores en la clasifica- ción, mineralización alta o muy alta.
ción tipológica actualmente en uso para la imple- DMA-26 Interior en cuenca de sedimentación,
mentación de la DMA en España son los siguientes de origen fluvial, tipo meandro abando-
(CEDEX, 2008; MARM, 2008): nado.
DMA-27 Interior en cuenca de sedimentación,
DMA-0 Aguas costeras y de transición. Tipología asociado a turberas alcalinas.
sin realizar. DMA-28 Litoral, marjales y lagunas litorales no
DMA-1 Alta montaña septentrional, profundo, talasohalinas.
aguas ácidas. DMA-29 Litoral en complejo dunar, permanente.
DMA-2 Alta montaña septentrional, profundo, DMA-30 Litoral en complejo dunar, temporal.
aguas alcalinas.
DMA-3 Alta montaña septentrional, poco La inclusión de masas de agua dentro de las declara-
profundo, aguas ácidas. das como pertenecientes a la categoría lagos en el
DMA-4 Alta montaña septentrional, poco marco de la DMA está aun en proceso de completar-
profundo, aguas alcalinas. se en España, y aunque la ampliación de criterios
DMA-5 Alta montaña septentrional, temporal. para su inclusión (MARM, 2008) tiene bastante en
DMA-6 Media montaña, profundo, aguas ácidas. cuenta las peculiaridades de los ecosistemas leníticos
DMA-7 Media montaña, profundo, aguas españoles, resulta necesario poner de manifiesto la
alcalinas. importancia ambiental de los pequeños humedales
DMA-8 Media montaña, poco profundo, aguas (Downing et al., 2006; Céréghino et al., 2008).
alcalinas.
DMA-9 Alta montaña meridional. 2.6.4. Los grandes tipos ecológicos
DMA-10 Kárstico, calcáreo, permanente, hipogénico. de ecosistemas leníticos españoles
DMA-11 Kárstico, calcáreo, permanente, hipogénico,
surgencia. La designación de tipos de hábitat de interés comuni-
DMA-12 Kárstico, calcáreo, permanente, mixto. tario en las áreas incluidas en la red Natura 2000 ha
DMA-13 Kárstico, calcáreo, temporal. sufrido también dificultades derivadas de la falta de
40 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

ajuste del hábitat a las definiciones del Manual de In- comunitario correspondientes al grupo 31 con tipos
terpretación de Hábitats, las cuales han creado una im- ecológicos básicos de ecosistemas leníticos españoles,
portante confusión en dicho proceso de designación. para que la aproximación a los mismos se fundamen-
A esto cabe añadir las sucesivas revisiones de dicha te en una base ecológica integral y, en la medida de
obra, que han modificado, normalmente ampliando, lo posible, insesgada. Por ello se ha elaborado aquí
las definiciones de los tipos de hábitat, y, con la incor- una tipología ecológica que distingue, al menos,
poración de nuevos países a la Unión Europea (se ha aquellos tipos ecológicos esencialmente diferentes
pasado de 15 a 27 desde la primera hasta la última estructural y/o funcionalmente, y se ha buscado la
versión del Manual de Interpretación de Hábitats), se ha correspondencia de los tipos de hábitat de interés co-
ampliado también la lista de tipos de hábitat de interés munitario de aguas retenidas declarados como exis-
comunitario. Como consecuencia de todo esto, exis- tentes en España con esos tipos ecológicos, de mane-
ten tipos de hábitat de interés comunitario que apare- ra que la evaluación del estado de conservación a
cen en el Manual de Interpretación de Hábitats pero no escala local (de LIC o ZEPA) esté fundamentada, al
están declarados como existentes en España y esto menos en parte, en características ecológicas del eco-
hace aparecer incoherencias en los documentos resul- sistema en el que se enmarca el tipo de hábitat con-
tantes del desarrollo de la Directiva de Hábitats, bien creto, y se haga de acuerdo a las características del
sea por una incorrecta catalogación, por una mala in- tipo ecológico. Aunque hubiera sido deseable, no se
terpretación de su definición, o por la inexistencia de ha podido utilizar un criterio unívoco como distinti-
ciertos tipos de hábitat de interés comunitario cuando vo entre los diferentes tipos, sino que se entremez-
se produjo la inclusión del área en la red Natura 2000. clan criterios genéticos, geomorfológicos, hidrológi-
Por ejemplo, para un LIC indudablemente constitui- cos, litológicos y físico-químicos, pero cuya
do por hábitat acuáticos epicontinentales de aguas re- discriminación permite llegar a unos tipos ecológicos
tenidas, como es el LIC 2410072 (Lagunas de Esta- mínimos dentro de los cuales, existe una cierta cohe-
ña), en los formularios normalizados de datos de la red rencia ecológica, mucho menor de la que desearía-
Natura 2000 de la DGCN del MIMAM no aparecía mos, dadas las limitaciones impuestas por la estruc-
como incluido en este LIC ningún hábitat del grupo tura de la Directiva de Hábitats. Sin duda, la
31. Esto resulta paradójico, pero en realidad tiene su tipología aquí propuesta es sintética, poco detallada
sentido. Las Lagunas de Estaña son lagunas kársticas y tiene bastante de intuitiva, ya que con criterios más
sobre yesos, y como tal, correspondientes al tipo de estrictos de tipo genético-funcional, se construiría
hábitat de interés comunitario 3190 Lagos kársticos una tipología diferente y más amplia, que podría ser
sobre yesos, el cual no aparece declarado como existen- desgajada en muchos más tipos. No obstante, aten-
te en España, y por tanto, la existencia de algún hábi- diendo a criterios pragmáticos, se ha llegado a un
tat acuático en dicho LIC sólo podía ser señalada in- compromiso entre el nivel de detalle en la clasifica-
correctamente si se designaba como perteneciente a ción y la facilidad de su aplicación, en tanto en cuan-
algunos de los otros hábitat del grupo 31 (el más simi- to a la posibilidad de asociación de un tipo ecológico
lar sería un subtipo del hábitat de interés comunitario concreto a cada hábitat de interés comunitario a es-
3140 Aguas oligo-mesotróficas calcáreas con vegeta- cala local como, en la aplicación de la Directiva de
ción de Chara spp.), o bien no constatarse, como ha Hábitats, teniendo en cuenta que los tipos de hábitat
sucedido, dando lugar a la incoherencia de que un de aguas retenidas continentales presentes en España
LIC llamado Lagunas de... no contiene según el for- son tan sólo una pequeña fracción de todos los
mulario ningún hábitat del grupo 31 ni asimilables. hábitats de interés comunitario (6 de 116), y una
Ejemplos como éste, y especialmente de inadecuada diversificación excesiva dificultaría enormemente su
catalogación, se pueden encontrar en diversos docu- aplicación en el contexto del conjunto de hábitats de
mentos oficiales del desarrollo de la Directiva de Há- interés comunitario presentes en España. Debe
bitats y la red Natura 2000. Resulta imposible en este tenerse también en cuenta que no se ha pretendido
trabajo detectar todas esas incoherencias pero, sin em- clasificar todos los ecosistemas leníticos naturales
bargo, se ha tratado de organizar la información para españoles, sino la tipología general a la que pueden ir
permitir que sean corregidas en un futuro. asociados los tipos de hábitat de interés comunitario
del grupo 31 descritos por la Directiva de Hábitats.
A la vista de las anteriores consideraciones, resulta
una encomienda específica para el presente trabajo Así pues, y atendiendo a las consideraciones del pá-
tratar de identificar los tipos de hábitat de interés rrafo anterior, para las aguas retenidas continentales
 41

Caracterización ecológica

no costeras, el mínimo de tipos a considerar (carac- El tipo de conectividad hidrológica con la llanura
terización específica y evaluación específica dentro de inundación o el canal fluvial es una de las carac-
de la ficha general 31) sería: terísticas fundamentales de las lagunas y humedales
fluviales (Cabezas et al., en prensa). La mayoría de
Tipo 1. Lagunas y humedales fluviales (en curso los parámetros fisicoquímicos están directa o indi-
medio-bajo: 1.1. Llanuras de inundación rectamente relacionados con la cantidad de agua
ó 1.2. Meandros abandonados; 1.3. De que entra y sale a través de emisarios y cursos super-
represamiento en curso alto). ficiales o de los acuíferos aluviales. En sistemas
Tipo 2. Sistemas de alta montaña (morfogénesis palustres fluviales complejos (compuestos por más
glaciar o periglaciar: 2.1. Glaciar ó 2.2. de una cubeta), se pueden desarrollar distintos tipos
Glacio-karst). de hábitat en función de la conexión con el cauce
Tipo 3. Lagos y lagunas profundos kársticos principal y con el acuífero. Su proceso genético es
(exokársticos) calcáreos. múltiple, y está relacionado con los flujos de agua
Tipo 4. Lagos y lagunas profundos kársticos superficial, ya sean efímeros, estacionales,
(exokársticos) sobre yesos (corresponde al intermitentes o perennes.
tipo de hábitat de interés comunitario
3190 Lagos kársticos sobre yesos). Se pueden diferenciar tres tipos principales:
Tipo 5. Lagunas someras salinas (origen kárstico
inducido, karst no funcional, u otros orí- ■ Sistemas asociados a llanuras de inundación flu-
genes). viales de zonas medias o bajas del curso de los
Tipo 6. Lagunas y humedales someros no salinos ríos o de zonas llanas. La depresión sobre la que
(origen kárstico inducido) de aguas alcali- se instalan está formada por procesos de erosión
nas (6.1. Permanentes ó 6.2. Temporales). y deposición fluvial que se rellenan y evolucio-
Tipo 7. Lagunas y humedales someros no salinos nan muy rápidamente debido a la sedimentación
(origen morfoestructural) de aguas ácidas de la carga sólida que transporta el curso fluvial.
y/o de baja alcalinidad (7.1. Permanentes En los ecosistemas leníticos localizados en la lla-
ó 7.2. Temporales). nura de inundación, el agua que los nutre puede
Tipo 8. Lagunas volcánicas. proceder tanto de los acuíferos aluviales como
del desbordamiento del curso fluvial actual. Los
Seguidamente, se reseñan las características principa- ecosistemas leníticos incluidos en este grupo se
les de cada uno de estos tipos, ejemplos de los cuales sitúan preferentemente en llanuras aluviales am-
pueden encontrarse en la figura 2.12. Para realizar la plias y planas, tanto actuales como antiguas, en
asignación de un ecosistema lenítico concreto al tipo donde destacan pequeñas ondulaciones que for-
ecológico correspondiente pueden utilizarse las ca- man los diques naturales y las crestas de barras,
racterísticas referidas seguidamente en la descripción con amplio desarrollo de la llanura inundable
de cada uno de los tipos y en la tabla 2.1, así como por donde divaga el curso fluvial, y con multitud
la clave dicotómica expuesta en la figura 2.14. de canales que favorecen la inundación periódi-
ca. También existen humedales emplazados so-
bre depósitos fluviales antiguos (terrazas), aleja-
TIPO 1. Lagunas y humedales fluviales dos y desconectados hidráulicamente del curso
(en curso medio-bajo: 1.1. Llanuras fluvial actual, que sólo recibe agua de sus acuífe-
de inundación o 1.2. Meandros ros asociados.
abandonados; 1.3. De represamiento ■ Lagunas y humedales formados en meandros
en curso alto) abandonados en los cursos medios y bajos de los
ríos (Ox-Bow Lakes), limitándose la conexión
Se trata de lagunas o humedales situados bien en la con éste.
llanura de inundación (River-Floodplain Systems) o ■ Lagunas de represamiento. Estas se pueden ori-
en el curso de un río, y cuyo régimen hídrico de- ginar por represamiento de un curso fluvial que
pende esencialmente del régimen fluvial, dado que cierra una pequeña cuenca o valle, con geome-
existe una conexión superficial (influente y efluen- trías alargadas paralelas a la corriente fluvial
te) y/o una conexión a través del acuífero de la lla- principal. Dicho represamiento puede producir-
nura de inundación. se por mecanismos diversos, como morrenas gla-
 42
Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Figura 2.12
Fotografías que muestran ecosistemas leníticos correspondientes a los distintos tipos de la clasificación ecológica realizada en el presente trabajo. A) Humedal de
Salburua (Álava, Tipo 1.1); B) Galacho de Juslibol (Zaragoza, Tipo 1.2); C) Laguna del Marquesado (Cuenca, Tipo 1.3); D) Laguna Grande de Gredos (Ávila, Tipo 2.1);
E) Lago de la Calabazosa (Asturias, Tipo 2.2); F) Laguna de La Cruz (Cuenca, Tipo 3); G) Lago de Arreo (Álava, Tipo 4), H) Laguna de Fuentedepiedra (Málaga, Tipo
5); I) Ullal de Baldoví (Valencia, Tipo 6); J) Laguna Grande de la Albuera (Badajoz, Tipo 7); K) Laguna de La Posadilla (Ciudad Real, Tipo 8-1); L) Laguna del Prado o
La Inesperada (Ciudad Real, Tipo 8-3).
 43

Caracterización ecológica

ciares (éstas las consideramos dentro del tipo meabilidad del sustrato es una característica esencial
ecológico 2, correspondientes a sistemas de pues determina la conectividad hidrológica.
montaña), deslizamientos de laderas, o, más típi-
camente, en zonas de aguas bicarbonatadas, por Los sistemas más someros se pueden colmatar muy
el crecimiento de formaciones travertínicas atra- rápidamente por relleno de los sedimentos finos que
vesadas por pequeños cursos de agua con forma- transporta el curso fluvial, especialmente tras los pe-
ciones de diques que cierran o recrecen la cube- ríodos de inundaciones. También hay que tener en
ta, estando las de estos tipos situadas más cuenta que la dinámica de los cursos fluviales con
comunmente en los cursos altos de los ríos o en los que se encuentran relacionados este tipo de eco-
zonas con mayor relieve. sistemas leníticos, sobre todo en época de lluvias e
inundaciones, es muy importante y efectiva, modi-
Su morfología está condicionada, en la mayor parte ficando la morfología de la llanura aluvial rápida-
de los casos, por sus procesos genéticos formaciona- mente, aportando materiales a unas lagunas y hu-
les, adaptando normalmente el eje mayor de cada medales y erosionando y generando otros en otras
zona húmeda a la dirección de la corriente fluvial. zonas. Si las condiciones energéticas del río son ade-
Su extensión es muy variable, desde decenas de me- cuadas puede producirse un elevado aporte de ma-
tros a varios centenares. La profundidad de estos terial detrítico con la consecuente colmatación rápi-
sistemas suele ser escasa con una morfología de fon- da de la cubeta. Por ejemplo, las tasas de acumulación
do bastante plana, aunque en algún caso pueden en los Galachos del Ebro (meandros abandonados)
llegar casi a los 10 m en algunos sistemas formados oscilan entre 2 y 3,5 cm/año (Cabezas, comunica-
por cierres de diques naturales. En lagunas y hume- ción personal), en los cuales, la mayoría de los apor-
dales fluviales en cursos meandriformes o llanuras tes se producen durante los períodos de avenidas.
de inundación, la profundidad máxima oscila entre En sistemas de represamiento de dique travertínico
0,5 y unos pocos metros, debiéndose estas bajas pueden ser también elevadas, aunque más bajas
profundidades a su intensa morfodinámica y a la (Valero-Garcés et al., 2008).
rápida evolución y colmatación asociada con sus
procesos evolutivos. En los sistemas situados en zo- La alimentación hídrica de estos sistemas puede ser
nas muy llanas, pequeñas variaciones del volumen muy variada, tanto de origen subterráneo, proce-
de agua almacenada en ellos dan lugar a grandes dente de los acuíferos próximos, como superficial,
variaciones en la extensión superficial del ecosiste- procedente de los cursos de agua que en su caso,
ma lenítico, y en estos casos, la pendiente del vaso han formado estos ecosistemas leníticos o a los que
y de la zona próxima es muy suave. siguen conectados. En este tipo de sistemas el hi-
droperíodo puede ser permanente o temporal, de-
Los sistemas lacustres tobáceos, incluidos en el sub- pendiendo de las oscilaciones del nivel freático de
tipo 1.3, presentan una clara asimetría siguiendo el los acuíferos aluviales asociados con el ecosistema
eje del curso fluvial. La zona litoral aguas abajo, lenítico y de las descargas de tipo superficial que
junto a la barrera travertínica, presenta pendientes puedan recibir. Generalmente, en cursos de agua
elevadas, mientras que la zona aguas arriba cercana importantes, o en sistemas conectados a acuíferos
al curso influente presenta pendiente moderada y, bien desarrollados, estos son permanentes, mientras
comunmente, desarrollo de una amplia zona húme- que los sistemas relacionados con acuíferos poco
da litoral (Valero-Garcés et al., 2008). Sin embargo, desarrollados, con grandes oscilaciones del nivel
el crecimiento de tobas puede provocar pendientes freático, o que reciben descargas superficiales, sólo
casi verticales en cualquier punto de la línea de cos- de manera esporádica, mantienen habitualmente
ta (Ordoñez et al., 1986, 2005; Pedley et al., 1996, un régimen estacional.
2003; Taylor et al., 1998).
Los aportes y salidas de aguas superficiales constitu-
En el caso de las lagunas fluviales por represamiento yen un parámetro esencial en las lagunas y humeda-
tobáceo, el tipo de sustrato dominante es el carbo- les fluviales. Los aportes pueden ser continuos o ex-
natado. En el caso de las lagunas y humedales alu- clusivamente darse durante períodos de aguas altas o
viales, el sustrato es el relleno aluvial del río, gene- inundaciones. Las salidas pueden estar limitadas por
ralmente detrítico de grueso a fino (gravas, arenas, la altura del emisario, de manera que algunos siste-
limos y arcillas) (Gallardo et al., 2007). La per- mas pueden perder el emisario superficial durante
44 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

períodos de aguas más bajas (estiajes) o carecer com- aluviales, el acuífero superficial desarrollado en el
pletamente de emisario superficial (por ejemplo, los relleno cuaternario de la llanura aluvial es
Galachos del Ebro, ver Rivas & Baselga, 2005). El generalmente el más importante.
grado de conexión con el río es un parámetro esen-
cial que determina la mineralización, aporte de solu- Sus características hidroquímicas son muy variadas
tos y sales solubles, de nutrientes, y el estado ecoló- ya que la naturaleza de los materiales por donde
gico de las lagunas y humedales fluviales. Así, por discurre el curso fluvial marca el carácter de las
ejemplo, en el caso de los Galachos del Ebro, se han aguas de los ecosistemas leníticos a él asociados. El
diferenciado tres subtipos (Cabezas et al., en prensa; tipo litológico del sustrato, tanto de la cuenca
Gallardo et al., 2007): i) confinadas, localizadas en vertiente como de la masa de agua subterránea
antiguos meandros y con reducida conectividad hi- asociada, marca las sales dominantes en este tipo
drológica; eutróficas, ricas en nutrientes por los de ecosistemas leníticos. Existen, incluso, lagunas
aportes agrícolas y alimentadas esencialmente por saladas asociadas a cursos de agua salados o en
aguas subterráneas y con mayores valores de conduc- zonas de descarga de acuíferos salinos (éstas las
tividad eléctrica, ii) semi-confinadas, con alimenta- consideramos dentro del tipo ecológico de lagunas
ción subterránea y superficial durante épocas de saladas).
crecida, presentan mayor diversidad biológica, y iii)
conectadas, que reciben frecuentes aportes superfi- La mayoría de los sistemas son hidrológicamente
ciales del río, con elevada cantidad de sólidos disuel- abiertos, con tiempos de residencia de las aguas
tos, menores valores de conductividad y la mayor cortos (de días a semanas), de manera que las
biodiversidad. Este tipo de ecosistemas leníticos se propiedades de las aguas son similares a las del río y
asientan sobre acuíferos aluviales relacio­nados con a las de los acuíferos aluviales conectados al mismo.
los cursos fluviales que recargan o descargan a estos Durante períodos de aguas bajas o en lagunas y
acuíferos, por esto, es posible que humedales que humedales aluviales desconectados del cauce
sólo reciben agua del desbordamiento del curso flu- principal, la conductividad eléctrica de las aguas
vial en contadas ocasiones mantengan un régimen puede aumentar considerablemente con relación a
permanente recargándose por el acuífero relacionado la del río (Gallardo et al., 2007). Dada la íntima
con este mismo río. Incluso en los humedales conec- conexión con el régimen hídrico del río, la superficie
tados al cauce fluvial, la recarga mediante surgencias de la cuenca de captación y los cambios en los usos
del acuífero aluvial relacionado con el humedal es del territorio son determinantes en la cantidad y
muy frecuente en la mayor parte de los casos. calidad de agua, sedimentos y solutos que reciben
las lagunas y humedales fluviales.
La naturaleza permeable del sustrato favorece su
Sus relativamente bajas profundidades y el flujo de
conectividad con las aguas subterráneas que a su vez
agua que experimentan más o menos frecuentemente
pueden determinar, en gran medida, las caracterís-
hace que no se produzca estratificación térmica en
ticas hidroquímicas de sus aguas. La alta permeabi-
la mayoría de los casos, o que, si se produce, ésta sea
lidad de estos materiales favorece la relación hídrica
generalmente poco acusada. Sin embargo, en los
existente entre el ecosistema lenítico y el acuífero
sistemas más profundos, en las épocas de
aluvial a él asociado. La cubeta de estos ecosistemas
desconexión de la red principal, las aguas pueden
leníticos, como ya se ha indicado anteriormente,
estratificarse e incluso llegar a generarse condiciones
está formada por sedimentos detríticos, general-
de anoxia o hipoxia en las aguas profundas.
mente con alta permeabilidad, que favorecen la rá-
pida conexión hidráulica entre el acuífero y el eco-
En épocas de avenidas, sus aguas presentan una
sistema lenítico. Es muy importante tener en
reducida transparencia debido al gran aporte de
cuenta esta relación en la gestión de este tipo de
material terrígeno en suspensión, así como de
ecosistemas leníticos, ya que cualquier modificación
materia orgánica.
de los parámetros naturales del acuífero repercute
inmediatamente en los ecosistemas leníticos
relacionados con él. En las lagunas de represamiento Ejemplos de sistemas de este tipo ecológico
tobáceo, es frecuente el aporte de aguas subterráneas
de acuíferos carbonatados que pueden tener una Entre los ecosistemas leníticos españoles relaciona-
extensión regional. En las lagunas y humedales dos directamente con formas fluviales en llanuras
 45

Caracterización ecológica

de inundación, se pueden señalar, por ejemplo, el ejemplo, en la Cordillera Cantábrica, los lagos Ercina
Humedal de Salburua (Álava), sobre la llanura alu- y Enol en Covadonga se sitúan en torno a los 1.100
vial del río Alegría, la Laguna del Taray (Toledo), m (Pascual et al., 2000). De modo genérico y si-
formada en la llanura de inundación de los ríos guiendo a estos autores, se constata que la gran ma-
Riansares y Gigüela, y las Tablas de Daimiel (Ciu- yoría de estos ecosistemas leníticos de montaña se
dad Real), situadas en la llanura de inundación del sitúan entre los 2.200 y los 2.600 m de altitud.
río Gigüela. En cuanto a los relacionados con
meandros abandonados, un ejemplo son los Gala- En estos ámbitos las principales morfologías que
chos de Juslibol y de la Alfranca (Zaragoza) en el pueden albergar la presencia de lagos y lagunas se
curso medio del Río Ebro. Respecto a los desarro- asocian a dos tipos de sistemas morfogenéticos.
llados por cierres travertínicos de cubetas preexca- Por un lado, el asociado a los aparatos glaciáricos
vadas o formadas por erosión y/o karstificación, en el que se reconocen como principales morfolo-
destacan, entre otras, las Lagunas de Ruidera (Ciu- gías los circos, ombligos, cubetas de sobreexcava-
dad Real - Albacete), sobre el curso alto del río ción, fondos de valle, así como determinados ni-
Guadiana, la Laguna de Somolinos (Guadalajara), chos de nivación. Los lagos y lagunas asociadas a
sobre el río Manadero, que da lugar al río Bornova, este sistema morfogenético se desarrollan tanto al
y la Laguna del Marquesado (Cuenca), en el río La- amparo de morfologías relictas como actuales.
guna. En cuanto a los cierres formados por desliza- Ejemplos claros de ecosistemas leníticos asociados
miento de laderas, un ejemplo serían los Lagos de a estas morfologías definidas se identifican en la
Carucedo, en la provincia de León (Casado & mayor parte de los sistemas montañosos anterior-
Montes, 1995). La figura 2.12 muestra fotografías mente mencionados, siendo especialmente nume-
de algunos de estos ecosistemas. rosos en los Pirineos (ibones). Además, se desarro-
llan toda una gama de humedales en ámbitos
depresionarios de escasa profundidad que se suelen
TIPO 2. Sistemas de alta montaña acomodar en replanos estructurales y/o umbrales
(morfogénesis glaciar o periglaciar: rocosos del macizo o generados por el efecto de
2.1. Glaciar o 2.2. Glacio-karst) obstáculo al drenaje ocasionado por la acumula-
ción de material detrítico (morrenas, kames, conos,
Asociados a los ámbitos montañosos, los ecosiste- etc.) propio de este sistema morfogenético (lagos
mas leníticos de alta montaña se localizan única- de obturación glaciar). Igualmente, se reconoce la
mente en determinados enclaves de las Cordilleras existencia de turberas asociadas a una morfogéne-
Béticas, los Montes Galaico-Leoneses, la Cordillera sis fluvio-glacial y periglaciar aunque este tipo de
Cantábrica, el Sistema Central, el Sistema Ibérico y ecosistemas no es objeto de análisis del presente
los Pirineos, cadena, esta última, en la que se con- trabajo, sino que aparece en las fichas de los tipos
centra el mayor número de ellos de toda la Penín- de hábitat de turberas (tipos de hábitat de interés
sula Ibérica (el 80% de los inventariados según Pas- comunitario de los grupos 71 y 72). Por otro lado,
cual et al., 2000). Los factores de control que el otro sistema morfogenético es el asociado al
determinan la existencia de lagos y humedales de karst de alta montaña, correspondiente al ámbito
alta montaña son el clima y el relieve. supraforestal de los macizos carbonatados, en los
que se reconoce un predominio de los procesos de
El dominio glaciar y periglaciar en la Península Ibé- tipo glacio-kársticos y nivo-kársticos. En este caso,
rica comprende ámbitos de pequeñas dimensiones las morfologías dominantes a las que se asocia la
desde el punto de vista espacial, pero cuya singulari- presencia de ecosistemas leníticos es la de dolina o
dad ha constituido tradicionalmente un foco de torca, constituyendo formas kársticas en la mayor
atracción en la realización de estudios sobre estos me- parte de las ocasiones activas, conectadas con el
dios particulares. Según la mayor parte de los auto- sistema endokárstico, por lo que presentan en ese
res, el glaciarismo y periglaciarismo actuales tienen su sentido cierta similitud con los sistemas del tipo
origen en la última glaciación desde hace aproxima- ecológico 3 definido en este trabajo.
damente unos 70.000 años. Hoy día, se acepta que
las condiciones de alta montaña se dan por encima Desde el punto de vista morfométrico, correspon-
de unos 1.500 m de altitud. Sin embargo, este límite den con cubetas de dimensiones relativamente re-
es muy variable de un macizo montañoso a otro. Por ducidas que, por lo general, se sitúan en torno a las
46 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

2 ha de media (Pascual et al., 2000). El modelado pales cordilleras, se asocian a dos tipos básicos de
de estos ecosistemas leníticos es bastante diverso, litologías: rocas cristalinas y metamórficas que cons-
constituyendo el resultado de la combinación de la tituyen los ejes axiales de muchas de estas cordille-
intensidad del glaciarismo que le ha afectado, la ras, y rocas carbonatadas correspondientes a las or-
resistencia de los materiales a la erosión glaciar o su las periféricas que los bordean. La componente
posición geomorfológica. No obstante se recono- estructural está en el origen de muchos de los es-
cen algunos tipos de formas predominantes. Aun- tanys e ibones de los Pirineos, así como de otros
que no se puede generalizar, según Pascual et al. macizos, en los que el entrelazamiento de líneas de
(2000), los lagos y lagunas originados en los valles fracturas puede determinar la aparición de bloques
en artesa presentan formas alargadas con pendien- hundidos o basculados susceptibles de constituir
tes suaves; los ubicados en cubetas de sobreexcava- cubetas. Sus aguas son generalmente poco minera-
ción suelen presentar formas subcirculares, y pen- lizadas, con conductividades eléctricas bajas y valo-
dientes pronunciadas; mientras que los lagos de res de pH normalmente en torno a la neutralidad.
origen glaciar tipo circo presentan formas en em- Aunque la mineralización de sus aguas es baja, los
budo o cono invertido. lagos y lagunas de este tipo situados en zonas cal-
cáreas presentan un mayor contenido en sales, si
Sobre la batimetría de este tipo de ecosistemas bien la conductividad nunca suele exceder 0,5 mS/
leníticos, la profundidad máxima reseñada es cm. En cualquier caso, los valores típicos de con-
cercana a los 100 m medidos en el Estany de ductividad son considerablemente inferiores, espe-
Certescans, en los Pirineos. Del Castillo (1992), en cialmente en los lagos de montaña de zonas silíceas,
su Tesis Doctoral, realiza un exhaustivo análisis en cuyas aguas, la conductividad es habitualmente
morfométrico de los lagos de los Pirineos que puede inferior a 0,1 mS/cm.
ser consultado para ampliar esta información.
Como ya se ha comentado, el clima de estos encla-
El modo de llenado de este tipo de ecosistemas le- ves montañosos se caracteriza por la importancia
níticos es complejo, alternándose los aportes direc- de los aportes meteóricos en forma de lluvia y nie-
tos de las precipitaciones así como los procedentes ve, así como por la existencia de un régimen térmi-
de las cuencas de recepción (los ámbitos de monta- co severo. Factores como la posición más septen-
ña en los que se ubican este tipo de ecosistemas trional o meridional del macizo montañoso, la
acuáticos reciben importantes volúmenes de preci- situación en la vertiente Atlántica o Mediterránea,
pitaciones directas tanto de lluvia como de nieve), la altitud a la que se encuentre el ecosistema leníti-
con la conexión con el acuífero (local/subregional). co, la posición de solana o umbría, etc., hacen que
Según INIMA (1995) los lagos de montaña (tipo las condiciones climáticas específicas de cada eco-
ibón) presentan un modo de llenado generalmente sistema lenítico sean notablemente variables de
de tipo epigénico, un sistema de vaciado de drena- unos casos a otros.
je abierto, un hidroperíodo permanente fluctuante
y una tasa de renovación alta. Los humedales sobre
cubetas sobreexcavadas presentarían un modo de Ejemplos de sistemas de este tipo ecológico
llenado de tipo mixto mientras que el resto de ca-
racterísticas serían iguales al tipo ibón. Por su par- Este grupo se encuentra bien representado en los
te, algunos estanys del ámbito pirenaico se asocian sistemas montañosos más importantes de este país,
con un modo de llenado hipogénico a partir de desde los Pirineos, donde existen centenares de es-
existencia de acuíferos confinados por lo general de tos ecosistemas leníticos (conocidos como ibones)
escalas intermedias (subregional), mientras que los hasta Sierra Nevada o los Picos de Europa (donde
lagos en dolinas (glacio-karst/nivo-karst) presenta- destacan los complejos lacustres de Covadonga y de
rían las mismas características hidrológicas que los Somiedo). También se encuentran en el Sistema
ibones salvo el carácter mixto del modo de llenado Central, como la Laguna de Peñalara (Madrid), la
y, en algunos casos, el carácter temporal de su hi- Laguna Grande de Gredos (Ávila) o, en la Sierra de
droperíodo. Urbión, como la Laguna Negra de Urbión. El Lago
de Sanabria (Zamora) pertenece igualmente a este
Desde el punto de vista litológico, los lagos y lagu- grupo. La figura 2.12 muestra fotografías de algu-
nas de alta montaña, al concentrarse en las princi- nos de estos ecosistemas.
 47

Caracterización ecológica

TIPO 3. Lagos y lagunas profundos kársticos 3.2. Tipo represamiento:

(exokársticos) calcáreos
■ 3.2.A.  Tipo represamiento por travertino. La
Estos sistemas se caracterizan por situarse sobre morfología es de tipo artesa, con fondo plano
rocas carbonatadas, fundamentalmente calizas y y paredes verticales. Está asociada al creci-
dolomías. Su ubicación se relaciona con sistemas miento de una formación de travertino que
kársticos funcionales, situándose, tanto en las for- bloquea el curso de un río o fuente. Ejemplos
mas de absorción kárstica, dolinas, uvalas, e inclu- son la Laguna del Marquesado y la Laguna de
so poljes, como en sus zonas de surgencias. Pue- Uña (Cuenca).
den estar formados por el colapso de estructuras ■ 3.2.B.  Tipo mixto de represamiento forma-
karstificadas y, en ocasiones, por represamiento das por crecimiento de tobas y travertinos en
producido por el crecimiento de tobas y traverti- el curso del río y muy influenciadas por el
nos (en ese caso, a efectos de este trabajo, se han régimen fluvial. Un ejemplo son las Lagunas
considerado ya en el tipo 1.3). Los poljes consti- de Ruidera (Albacete-Ciudad Real).
tuyen depresiones de grandes dimensiones en cuya
génesis intervienen otros procesos además de los De los cuatro subtipos potencialmente relacionados
de colapso. con el tipo ecológico 3, las características ecológicas
de los del tipo 3.1.B (glaciokarst) los hacen más si-
El sustrato sobre el que se asientan, formaciones milares a los de los sistemas de montaña (tipo ecoló-
carbonatadas (dolomíticas o calcíticas), son mate- gico 2.2), por lo que dicho tipo se ha considerado ya
riales solubles que confieren al agua una alta con- junto con los de ese tipo ecológico, mientras que los
centración de (bi)carbonatos y una elevada alcali- dos subtipos correspondientes al tipo de represa-
nidad. Estos ecosistemas leníticos suelen presentar miento (3.2.A y 3.2.B) están totalmente determina-
facies hidroquímicas de tipo bicarbonatada cálci- dos por la dinámica fluvial, y por tanto se considera-
ca-magnésica, con valores de conductividad eléc- rán en el tipo “lagunas fluviales” del tipo ecológico
trica inferiores a 1 mS/cm (oligohalinas sensu Ha- 1.3. Así pues, lo descrito en este apartado y el proce-
mmer, 1986), normalmente comprendidos entre dimiento asociado de evaluación para el tipo ecoló-
0,4 y 0,7 mS/cm, y de pH ligeramente alcalino gico 3 corresponde exclusivamente al subtipo 3.1.A,
(7,5-8,5). esto es las torcas profundas formadas sobre materia-
les calcáreos (sin influencia de yesos) en las que el
Desde el punto de vista morfogenético se pueden principal proceso de formación es la karstificación
distinguir dos tipos principales: sobre materiales carbonatados asociado a hundi-
mientos. Se excluyen de este tipo ecológico las lagu-
3.1. Tipo colapso-disolución: nas someras temporales salinas desarrolladas sin co-
lapso sobre materiales karstificables (yesos,
■ 3.1.A.  Tipo colapso-dolina en formaciones carbonatos) como por ejemplo las Saladas de Los
carbonatadas. La morfometría de la(s) Monegros, que cuentan con un grupo propio dentro
cubeta(s) lacustre(s) es de tipo embudo, ge- de las lagunas salinas (tipo 5). Se excluyen también
neralmente con paredes abruptas, y el tama- aquellos lagos formados por la actividad glacial en
ño del lago (laguna) suele ser pequeño. terrenos kársticos (por ejemplo, el Lago de Enol),
Ejemplos son las Torcas de Cañada del Hoyo incluidos en las lagunas de montaña (tipo 2.2). Se
(Cuenca). excluyen igualmente las lagunas de tipo represamien-
■ 3.1.B.  Tipo de morfogénesis mixta origina- to (tipo 1.3), muy influenciadas por la dinámica del
da por karstificación y acción glaciar/perigla- río y, por lo tanto, incluidas en la tipología de lagu-
ciar (glacio-karst/nivo-karst). Este tipo in- nas fluviales (por ejemplo, las Lagunas de Ruidera).
cluye los lagos y lagunas formados por la
acción de la karstificación de formaciones Así pues, el tipo morfogenético característico de
calcáreas y de la acción de los glaciares o los este tipo ecológico es el de cubeta simple (Torca) o
procesos periglaciares en zonas de alta mon- unión de cubetas (uvalas o poljes), caracterizada por
taña. Un ejemplo es el Lago de Enol (Astu- una elevada profundidad, compuesto por una o va-
rias). Estos sistemas se incluyen en los siste- rias cubetas tipo embudo y con una reducida cuen-
mas de alta montaña (tipo 2.2). ca de captación superficial. Los subtipos que se
48 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

pueden llegar a definir varían en función de la evo- notablemente en algunos casos debido a cambios en
lución de su geometría o de la coalescencia de varias el nivel de las aguas.
dolinas próximas.
Estos sistemas lacustres no tienen por lo general un
La distribución de los sistemas identificados en influente superficial continuo. Los aportes
España que corresponden a este tipo ecológico, al superficiales son pequeños esencialmente por
ser sistemas kársticos, se restringe a las zonas cal- escorrentía superficial, que aporta materiales
cáreas, principalmente en el Sistema Ibérico y zo- detríticos (Romero et al., 2006), y por lluvia directa
nas diversas de la Cordillera Cantábrica. Algunos sobre la cubeta. En algunos casos, arroyos efímeros
de los más característicos son los del Complejo la- transportan sedimentos y agua durante las épocas
gunar de Cañada del Hoyo, en la provincia de de lluvias, mientras que en otros, se puede producir
Cuenca (ver figura 2.12). Para que estas torcas o una pequeña escorrentía en la reducida cuenca
dolinas alberguen agua y con ello constituyan la- vertiente de las propias torcas. En cualquier caso, la
gos es condicionante la existencia de impermeabi- alimentación hídrica depende casi exclusivamente de
lidad en la zona inundada de la dolina para impe- los intercambios con el acuífero y las salidas se
dir la perdida del agua hacia el sistema circulante producen a través de dichos intercambios o por
del acuífero kárstico, ya que solo en ciertas ocasio- evaporación. La evaporación se reduce en las cubetas
nes el nivel del agua coincide con el nivel freático más encajadas tipo torcas y aumenta en las más
del sistema. En diversos casos, como en las lagunas expuestas y de mayor tamaño. Los descensos en la
de Cañada del Hoyo, el material impermeable lo lámina de agua están generalmente relacionados
constituyen las margas del Cenomanense, en la con épocas de sequía, o bien con impactos
base del Cretácico Superior. antrópicos por la derivación de las fuentes
superficiales o por la sobreexplotación de acuíferos
Generalmente, estos lagos y lagunas presentan for- locales y/o regionales.
mas redondeadas propias de las formas exokársticas
sobre las que se sitúan. Debido a su morfología en Su hidroperíodo depende, en la mayor parte de los
embudo o en dolina, a la existencia de zonas relati- casos, de las oscilaciones estacionales que presenta
vamente profundas con márgenes abruptos, y a sus el acuífero asociado y los aportes de aguas subterrá-
características hidrológicas (ausencia de cursos su- neas, aunque generalmente, son de tipo permanen-
perficiales bien definidos, variaciones hidrológicas te cuando la cubeta está suficientemente imper-
significativas), la variación en la profundidad media meabilizada.
y relativa de estas lagunas es uno de los parámetros
más significativos ya que determina, por ejemplo, la Debido a la morfología de sus cubetas, las lagunas
estabilidad de la estratificación de sus aguas y de las kársticas tienden a la estratificación vertical de las
formaciones de hidrófitos. En muchos casos se han aguas durante los meses de primavera y verano, es-
registrado variaciones de hasta varios metros a lo tratificación de tipo térmico, que en el caso de algu-
largo de varios años asociadas a cambios en la pre- nos lagos (por ejemplo, la Laguna de La Cruz y el
cipitación anual (por ejemplo, sequías) y disminu- Lago del Tobar, ambos en Cuenca) puede unirse a la
ción de las descargas de los acuíferos asociados (Ro- estratificación permanente (meromixis) debida a la
drigo, 1997; Sendra, 2009). acumulación de aguas más mineralizadas en la zona
más profunda (monimolimnion). Durante el perío-
La profundidad de este tipo de ecosistemas leníticos do de estratificación (o bien permanentemente en el
puede ser importante, definiendo una de sus carac- monimolimnion de las meromícticas) suelen gene-
terísticas genéticas principales. Pueden alcanzar de- rarse condiciones anóxicas en las capas profundas,
cenas de metros al emplazarse sobre formas exokárs- cuyas aguas sin embargo son pobres en sulfhídrico
ticas funcionales y la pendiente de la zona litoral (generalmente menos de 0,02 mM) debido a que la
suele ser importante. La amplitud de la zona lito- escasez de sulfato no permite la generación de gran-
ral varía según la morfología de la cubeta, en el caso des cantidades de sulfhídrico por sulfatorreducción.
de las torcas se limita a unos pocos metros, mientras
que en el caso de cubetas complejas formadas por La mayoría de los sistemas de este tipo de los que se
varias dolinas (uvalas) puede ser considerablemente dispone de datos, muestran un aumento de las tasas
mayor. La amplitud de la zona litoral puede variar de sedimentación en los últimos siglos y, en parti-
 49

Caracterización ecológica

cular, en las últimas décadas, debido a la intensifi- por la unión de varias dolinas de elevada profundidad,
cación de la agricultura (Valero-Garcés et al., 2008). en cuyo caso el tamaño puede ser mayor. La
No obstante, la sedimentación y colmatación en característica fisiográfica más relevante de los lagos y
este tipo de lagos y lagunas es pequeña, estando lagunas kársticas sobre yesos españolas es, en muchos
constituida fundamentalmente por micritas de los casos, su alta profundidad relativa, especialmente
carbonáticas, materiales orgánicos y, en menor en los sistemas más pequeños en los que se ha
medida, arcillas alóctonas (eólicas) o de producido un colapso de la estructura kárstica y se ha
descalcificación, generadas estas últimas por la dado un hundimiento acusado. En estos casos, la
alteración de los carbonatos. La funcionalidad del extensión relativa de la zona litoral es generalmente
sistema kárstico facilita el transporte de este tipo de pequeña comparada con la pelágica (aguas abiertas),
materiales. Los reducidos aportes de materiales aunque la zona saturada puede llegar a ser bastante
permiten una alta transparencia de las aguas, que extensa. Sin embargo, en ocasiones, el hundimiento es
sólo se ve mermada en los sistemas afectados por pequeño y la profundidad de la dolina formada es
procesos de eutrofización. baja, de manera que la inundación de la misma se
mantiene sólo temporalmente o se da en la zona
central, originándose una laguna somera con
TIPO 4. Lagos y lagunas profundos kársticos características esencialmente litorales.
(exokársticos) sobre yesos
(Tipo de hábitat 3190 Lagos Los lagos y lagunas formados en dolinas por
kársticos sobre yesos) karstificación de yesos presentan, en comparación con
los formados en zonas de rocas carbonatadas, una
Este tipo ecológico es el único que corresponde mayor conductividad, superándose generalmente los
unívocamente a un hábitat de la Directiva de Hábitats, valores de 1 mS/cm y llegándose a alcanzar en algunos
el 3190, aunque en el caso español, además de casos valores próximos a los 5 mS/cm, aumentando la
reconocer este hábitat como presente en nuestro conductividad generalmente en función de la
territorio, se debería proponer a la UE la eliminación importancia relativa de la alimentación hipogea
de la profundidad máxima de 7 m en la definición del respecto a la superficial (Camacho et al., 2003). Así,
mismo, limitación que para el caso español no tiene por ejemplo, en las lagunas del sistema kárstico de
ningún sentido y que deriva únicamente de las Arcas (Cuenca), de alimentación hipogea, se han
características de los lagos que dieron origen a su descrito valores comprendidos entre los 2,05 y los
propuesta como hábitat de interés comunitario por 4,84 mS/cm (Rodrigo, 1997), mientras que un estudio
parte de otro país de la UE. Las grandes fluctuaciones de diez años realizado en el Lago de Arreo (Chicote,
de nivel señaladas en la última edición del Manual de 2004), que recibe los aportes de un pequeño arroyo,
Interpretación de Hábitats (EC-DGE, 2007) no tienen dio valores que oscilaban entre los 0,84 y los 1,73 mS/
porqué producirse por variaciones naturales, cm, con valores normales del epilimnion comprendidos
dependiendo sencillamente de la inercia hídrica del entre 1,22-1,32 mS/cm frente a conductividades
lago y su conexión con el acuífero asociado. ligeramente superiores en las aguas hipolimnéticas
(1,28-1,48 mS/cm). Siguiendo la clasificación de
Desde el punto de vista morfogenético el proceso salinidad de las masas de agua leníticas continentales
fundamental para su formación es la karstificación (Hammer, 1986) la mayoría de estos cuerpos de agua
(disolución) de los materiales yesíferos, viéndose corresponderían a la categoría de subsalinas (aunque
acompañado normalmente por procesos de colapso y algunas pueden corresponder al rango más bajo de la
hundimiento que originan cubetas relativamente categoría de hiposalinas), lo cual las diferencia
profundas y de paredes abruptas. Los yesos, compuestos claramente de otras lagunas, como las salinas
fundamentalmente por CaSO4, son materiales altamente endorreicas, cuyas características también pueden estar
solubles que confieren al agua una gran concentración influenciadas, aunque sólo parcialmente, por procesos
de sulfatos que normalmente supera a la de bicarbonatos de karstificación y por la disolución de yesos, ya que
(alcalinidad), la cual es también alta. estas últimas presentan mineralizaciones mucho
mayores y corresponden generalmente a las categorías
La morfometría de la cubeta lacustre es de tipo dolina, hiposalina o mesosalina (o incluso hipersalinas),
generalmente con paredes abruptas, y el tamaño del diferenciándose también claramente de las lagunas
lago (laguna) suele ser pequeño, salvo que se forme kársticas situadas sobre calizas y dolomías (tipo
50 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

ecológico 3) que son oligosalinas y presentan bilidad en las características físico-químicas del agua
mineralización más baja. en la medida en que los aportes hipogeos van co-
brando importancia. Cuando los aportes hipogeos
Los yesos son materiales muy solubles que están son relativamente de pequeño volumen (baja reno-
constituidos fundamentalmente por sulfato de cal- vación) y se producen cerca del fondo, pueden for-
cio. La alta solubilidad de estos materiales determi- mar capas profundas más ricas en sales que confie-
na que en este tipo de lagos y lagunas kársticas el ren a las aguas de la cubeta que los presenta
anión dominante sea el sulfato, en contraposición características oligomícticas o una cierta tendencia
con la dominancia del bicarbonato en los lagos y a la meromixis (Chicote, 2004).
lagunas kársticas que se asientan principalmente
sobre calizas y dolomías (Miracle, 1976; Julià, En los sistemas muy someros la pequeña cantidad
1980; Casamitjana, 1990; García-Gil, 1990; Pla- de agua almacenada puede hacer que, en las áreas
nas, 1990; Camacho, 1997, Rodrigo, 1997). El climáticas en que se sitúan estos sistemas en la Pe-
calcio es el catión dominante en las lagunas kársti- nínsula Ibérica, de clima mediterráneo semiárido a
cas asentadas sobre yesos (tipo ecológico 4), mien- subhúmedo, se pueda producir un descenso consi-
tras que en las lagunas kársticas asentadas sobre derable del nivel e incluso un desecamiento de la
calizas o dolomías (tipo ecológico 3) la dominancia cubeta en los períodos de mayor evaporación. No
de calcio o magnesio viene determinada por la obstante, la mayoría de los sistemas asociados al
abundancia relativa de calizas y dolomías en el acuífero tienen características permanentes que
substrato, incrementándose la importancia relativa resisten la inercia estacional de variación del balance
del magnesio al aumentar la dominancia de las se- hídrico, presentando generalmente pequeñas
gundas (Miracle et al., 2000). variaciones del nivel de inundación que, en todo
caso, oscila con tendencias plurianuales asociadas a
La cantidad de los aportes superficiales y las salidas ciclos de sequías y períodos húmedos, y que pueden
condicionan el balance hídrico del sistema, ya que suponer variaciones de decenas de cm en el nivel.
la renovación de las aguas por medio de intercam-
bios con el acuífero kárstico es frecuentemente len- En nuestras latitudes, y en lagunas suficientemente
ta (Llopis, 1970), pero esto no es un caso tan gene- profundas (más de 4-5 m), se suele producir una
ral, pues en algunos de estos sistemas, la conexión estratificación vertical de origen térmico que se pro-
con el acuífero es mayor hasta el punto de que de longa desde la primavera hasta ya entrado el otoño.
algunas de estas lagunas surgen pequeños arroyos. La alta concentración de sulfatos permite que en las
En algunos casos, la fuerza de las surgencias de agua zonas profundas (hipolimnión, cuando existe, y en
en las zonas profundas del lago determina la los sedimentos) la respiración sea vía sulfatoreduc-
aparición de sedimentos en suspensión en las aguas ción, que genera sulfhídrico, sustancia reductora que
profundas (hydrotholo), como es el caso de algunas puede reaccionar con el oxígeno, consumiéndolo y
de las subcubetas del lago de Banyoles (Girona) o siendo oxidada a azufre elemental, lo que supone
de la Laguna de los Barraganes en el humedal de una demanda de oxígeno diferente (y diferida) res-
Arcas (Cuenca). Los aportes superficiales, pecto a la de la propia respiración aerobia. No obs-
normalmente de una importancia relativa pequeña tante, la oxidación biológica del sulfhídrico es mu-
en estos sistemas respecto a los hipogeos, son gene- cho más rápida que la química (Camacho &
ralmente menos salinos y con una composición ió- Vicente, 1998), con lo que la existencia de bacterias
nica que puede diferir considerablemente de los sulfooxidantes (Camacho, 2009) cataliza los proce-
aportes sublacustres, especialmente en lo que se re- sos de consumo del sulfhídrico. Todos estos proce-
fiere a la dominancia del sulfato y a la abundancia sos, químicos y biológicos, hacen que la concentra-
de nutrientes inorgánicos y de sus diferentes for- ción de oxígeno pueda encontrarse en muchos casos
mas. En estos lagos y lagunas, los aportes de aguas a subsaturación en toda la columna de agua, espe-
subterráneas generalmente son más ricos en sulfatos cialmente después de la mezcla otoñal (si el sistema
y de mayor mineralización que las aguas aportadas se había estratificado) en la cual se removilizan gran-
en superficie al atravesar niveles de yesos antes de des cantidades de sustancias reductoras acumuladas
liberarse a la masa de agua, por lo que la importan- en el hipolimnion, entre ellas el sulfhídrico, cuyas
cia relativa de ambos tipos de aportes en la alimen- concentraciones aumentan en profundidad a partir
tación del lago o laguna determina una mayor esta- de la oxiclina (Camacho, 1997), que se establece en
 51

Caracterización ecológica

época de estratificación alrededor de la base de la te reduce la profundidad de estas zonas y puede

termoclina (Rodrigo, 1997), y pueden llegar a ser variar las características fisiográficas de manera que
muy altas (es común encontrar valores de varios se altere la estructuración de las comunidades de
cientos de micromoles por litro de sulfhídrico). macrófitos. La importancia de este tipo de fenóme-
nos depende del tipo de alimentación hídrica, ya
Los sistemas correspondientes al hábitat de interés que, tan sólo los sistemas con alimentación superfi-
comunitario 3190 Lagos kársticos sobre yesos, de la cial son, en principio, susceptibles de recibir aportes
Península Ibérica se localizan en zonas en las que no importantes de materiales alóctonos particulados.
existe formación de hielo invernal en las aguas su- Contrariamente, los flujos de las surgencias profun-
perficiales, o si éste se produce, su duración es muy das suelen resuspender y retirar sedimentos del fon-
corta y no permite que se establezca y mantenga do del vaso, de tal manera que es frecuente en estos
una estratificación térmica invernal, por lo que el casos la ausencia de sedimentos acumulados en mu-
patrón estacional propio de nuestras latitudes deter- chas zonas de su fondo.
mina un único período de estratificación térmica
que tiene lugar entre primavera y otoño, con mezcla La evolución desde el punto de vista morfométrico
en este último período manteniéndose la isotermia de este tipo de sistemas se caracteriza por el desarro-
con bajas temperaturas del agua (4-8  °C) durante el llo de eventos súbitos provocados, o bien, por el
invierno. hundimiento de las estructuras endokársticas que
tienen un reflejo en superficie, o bien, por el colapso
En los sistemas situados en áreas abiertas con cube- de las paredes de las dolinas favorecido por la pérdi-
tas poco resguardadas puede resultar relevante la da de presión hidrostática del terreno asociado, por
dirección dominante y fuerza de los vientos, espe- lo general, a descensos en el nivel de inundación.
cialmente en los de mayor tamaño y de morfologías
alargadas con un alto fetch, como el Lago de Banyo- Aunque se pueden diferenciar dos subtipos en fun-
les. Por esto, es especialmente importante la ubica- ción del tipo de alimentación hídrica y del tamaño
ción de la cubeta lagunar, bien en zonas más abiertas (las pequeñas rara vez tienen alimentación superfi-
o bien en otras más resguardas del viento, dada la cial relevante), la realidad es que incluso en aque-
importancia de la energía eólica como determinante llos que tienen una alimentación superficial adicio-
de la ruptura de la estratificación vertical y en gene- nal a la hipogea, la importancia de la primera es
ral, como factor introductor de turbulencia. poco significativa, por lo que de facto, para los sis-
temas descritos en esta ficha no es necesario consi-
Cuando en estos sistemas los aportes superficiales derar los subtipos a efectos de evaluación del esta-
son poco o nada importantes, no suelen presentar do de conservación y de las características
una alta turbidez en las aguas superficiales debidas ecológicas. La única matización es la derivada de la
a aportes detríticos externos, sin embargo, la antes permanencia o no de la inundación, ya que las la-
mencionada resuspensión de sedimentos profundos gunas más pequeñas y poco profundas podrían lle-
causada por las entradas hipogeas de agua, como es gar a secarse, además de funcionar como sistemas
el caso del Lago de Banyoles (Casamitjana, 1990), de dominancia de la zona litoral. Atendiendo al
la oxidación de sulfhídrico a azufre elemental, que primer criterio (tamaño y forma de alimentación)
forma partículas con menor solubilidad, o el propio podemos diferenciar:
crecimiento masivo de microorganismos fotosinté-
ticos en el fondo del metalimnion, confiere a las ■ Lagunas en pequeñas dolinas, de alimentación
citadas zonas de la columna de agua una elevada hipogea (sublacustre).  Dolinas de pequeño ta-
turbidez que debe considerarse como natural y ca- maño, formadas por la karstificación de los ye-
racterística de estos sistemas, frente a una alta trans- sos, los cuales constituyen una parte importante,
parencia, natural de las aguas superficiales. si no toda, del substrato en el que se asientan.
Generalmente presentan formas redondeadas
La alta profundidad relativa de estos sistemas y la (ver figura 2.13) cuando corresponden a una
escasa dimensión de sus cuencas de captación hacen sola dolina o en forma de ocho (localmente lla-
que las tasas naturales de colmatación sean muy ba- mados cedazos) cuando corresponden a la unión
jas. No obstante, el aporte de materiales terrígenos de dos dolinas (uvalas). No tienen aportes super-
a las zonas con menor profundidad y poca pendien- ficiales o estos son mínimos en comparación con
52 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Figura 2.13
Imagen aérea de cuatro cubetas lacustres en el complejo lagunar de Arcas-Ballesteros (Cuenca), mostrando
la típica morfología redondeada característica de este tipo ecológico, y la unión de dos dolinas (uvala) que
da lugar a lagunas con dos cubetas (Fotografía de Eduardo Vicente, Universidad de Valencia).

la alimentación desde el acuífero, ciñéndose nor- de Banyoles, en Girona, y el Lago de Arreo (o de

malmente a la propia cuenca de captación del Caicedo-Yuso) en Álava (ver figura 2.12).
vaso lagunar. Un ejemplo de las mismas son las
dolinas profundas de los sistemas lagunares de
Arcas del Villar y de Fuentes – Las Zomas – Mo- TIPO 5. Lagunas someras salinas (origen
horte (Cuenca), y algunas pequeñas lagunas del kárstico inducido, karst no funcional,
sistema kárstico de Banyoles, tal como el Estan- u otros orígenes)
yol d’En Cisó. En algunos casos, en los citados
sistemas, no se ha producido un colapso comple- Se trata de lagunas someras a menudo asociadas a
to del edificio kárstico o la dolina formada no es una génesis parcialmente kárstica sobre yesos,
muy profunda, con lo que la formación y mante- normalmente sin colapsos, que generen cubetas
nimiento de la laguna depende de las fluctuaciones poco profundas, en cuya formación pueden
del nivel del acuífero y del balance alimentación/ inter venir también procesos tectónicos
evaporación, en ese caso, toda la laguna puede (fracturación y hundimientos). Desde el punto de
considerarse como dominada por la zona litoral y vista morfodinámico se reconocen además de los
puede llegar a ser temporal. procesos propios de disolución los de arrastre por
■ Lagos y lagunas de alimentación mixta (hipogéni- la acción del viento (deflación). Se ubican sobre
ca-superficial) de carácter profundo.  Toda o parte materiales arcillosos y evaporíticos de naturaleza
de la cubeta ha sido originada por procesos de yesífera-salina y se emplazan sobre depresiones
karstificación en yesos. Presentan aportes y salidas originadas por procesos diversos, de tipo tectónico
de aguas superficiales además de los aportes direc- y/o de disolución en evaporitas. Los procesos de
tos del acuífero kárstico. Generalmente tienen un erosión eólica (deflación) son importantes no solo
tamaño mayor que las anteriores, lo que también en la génesis de las cuencas, sino también en la
deriva en una mayor amplitud de la cuenca de evacuación de los sedimentos y sales fuera de las
captación. Ejemplos de este subtipo son el Lago mismas.
 53

Caracterización ecológica

Este grupo, dentro de los ecosistemas leníticos españoles, de los patrones de aportes/evaporación de agua y de
es uno de los más importantes y característicos en disolución/precipitación de sales. Sin embargo
comparación con otros países europeos. algunas lagunas saladas no presentan dicha
evolución sino que muestran altas salinidades, de
Presentan una extensión muy variable, ya que la escasa tipo mesosalino o hipersalino durante todo el
pendiente hace que su extensión fluctúe mucho con la hidroperíodo.
inundación. Generalmente, tienen fondo plano y
escasa profundidad (menos de 2 m) aunque algunas El pH del agua de estas lagunas es básico con valores
pueden presentar mayor profundidad (unos 5 m en el normalmente superiores a 8,5. En estas lagunas sa-
caso de la Laguna Salada de Chiprana, la única laguna linas la descomposición de los macrófitos, que tiene
salada realmente permanente de nuestro país) lugar a final del período de inundación, y la rediso-
(Guerrero et al., 1991; Díaz et al., 1998). lución de los nutrientes remineralizados en la fase
inmediata al llenado (normalmente otoñal, aunque
Su alimentación hídrica depende tanto de los apor- esto puede variar según los años), todavía con
tes de agua subterránea como superficial y, aunque relativamente altas temperaturas, puede llevar a un
algunos reciben arroyadas, la mayoría no suelen pre- máximo de nutrientes disueltos que permita un
sentar cursos manifiestos de agua de entrada ni sali- masivo crecimiento algal. Por ello, las medidas de
da por ubicarse generalmente en cuencas endorreicas variables indicadoras en estas lagunas deben hacerse
(sin drenaje superficial), sino que la alimentación en primavera (abril), época en la que, en años
superficial deriva de los aportes difusos en la cuenca hidrológicos normales, la comunidad biológica está
endorreica y los directos sobre el propio vaso lagunar desarrollada, y no en otoño (fases tempranas de
(Castañeda & García-Vera, 2008). Su hidroperíodo desarrollo de la comunidad si el llenado se ha
es generalmente de tipo temporal, aunque en las lo- producido), ni en verano (por el decaimiento de la
calidades más septentrionales y con menor índice de comunidad biológica y la desecación).
evaporación, o en las lagunas más profundas, la
inundación puede ser permanente, al menos en al- Los subtipos ecológicos principales de lagunas sali-
gunos años. Las que presentan un carácter temporal, nas vienen determinados fundamentalmente por la
generalmente más someras, inician comunmente su mineralización, por el tipo de sales dominantes y
llenado en otoño y en ellas permanece el agua hasta por el hidroperíodo, aunque todos estos factores
la desecación estival. Extraordinariamente, en perío- están relacionados de cierta manera. En función del
dos muy húmedos o con fuertes lluvias al final de la hidroperíodo, podemos distinguir entre lagunas
primavera, puede mantenerse la inundación tam- temporales, semipermanentes y permanentes. Las
bién durante el período estival, mientras que el lle- lagunas salinas temporales, las más comunes, pre-
nado puede retrasarse hasta la primavera o incluso, sentan un hidroperíodo temporal que, aunque nor-
en los años más secos (o en las lagunas que se en- malmente abarca desde el llenado otoñal hasta el
cuentran en cuencas sobreexplotadas), no llegar a secado estival, puede presentar patrones más efíme-
tomar agua. Cuando se secan, estas lagunas mues- ros. Las lagunas semipermanentes alternan años
tran una característica costra salina que recubre el con desecación estival con otros en los que la inun-
terreno que estuvo inundado ese año, siendo ésta dación se mantiene durante todo el ciclo hidrológi-
una característica muy gráfica que permite su fácil co. Finalmente, las lagunas permanentes no se lle-
identificación (Castañeda et al., 2005). gan a secar y generalmente, presentan una mayor
profundidad de la cubeta que les permite almacenar
Presentan facies hidroquímicas de tipo sulfatado más agua y perdurar durante los períodos de mayor
magnésica, y/o cloruradas sódicas (Armengol et al., evaporación. En España, este último caso está re-
1975; Vicente et al., 1998; García-Ferrer, 2001). Su presentado únicamente por la Laguna Salada de
conductividad, en general, es muy alta debido a la Chiprana (Zaragoza).
alta concentración de sales y puede evolucionar des-
de valores moderados (5 -15 mS/cm), característi- La mineralización está en cierta medida relacionada
cos de aguas subsalinas o hiposalinas (sensu Ham- con el hidroperíodo, ya que los procesos de inunda-
mer, 1986) en la parte menos árida del hidroperío- ción/evaporación y de disolución/precipitación de
do, hasta valores mesosalinos o hipersalinos en las sales influyen sobre ésta. Las lagunas temporales o
épocas próximas a la desecación estival, en función semipermanentes suelen tener un patrón temporal
54 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

de mineralización asociado a la evolución temporal internos producidos o inducidos por el desarrollo

de su hidroperíodo, En éstas, generalmente, en los kárstico.
primeros días de su llenado, cuando este es paulatino,
la disolución rápida de las sales acumuladas en la Estos sistemas, suelen presentar escasa profundidad
cubeta en un pequeño volumen de agua puede (menor de 3 m), formas variadas y pequeñas
conferir una alta salinidad a las aguas, las cuales se dimensiones. En general, sus laderas presentan
van diluyendo progresivamente hasta alcanzar en pendientes suaves, con fondo regular y plano, excepto
poco tiempo características subsalinas o hiposalinas. en el caso de las zonas de surgencias kársticas en las
A partir de la primavera (dependiendo de los aportes que puede haber una pendiente algo más acusada.
primaverales) la evaporación va cobrando importancia
respecto a los aportes, con lo que se inicia el proceso Presentan un sistema de alimentación hipogénico o
de desecación y concentración de sales que conduce mixto. Su régimen hídrico es dependiente de su
a la laguna a concentraciones de tipo hiposalino, relación con los acuíferos, con mayor tendencia a la
mesosalino o, incluso, en algunos casos y en las etapas permanencia a medida que cobran importancia los
finales previas a la desecación, hipersalino. Las aportes subterráneos. Suelen presentar facies
lagunas permanentes (y también algunas temporales), hidroquímicas de tipo bicarbonatado cálcico-
en cambio, suelen mantener unas condiciones más magnésicas.
uniformes de salinidad, con rangos que se encuentran
dentro del tipo mesosalino o, en muchas ocasiones, La mineralización de sus aguas es característica de
hipersalino (mayor salinidad que el agua marina). sistemas oligosalinos a subsalinos, en el caso de los
oligosalinos, con mayores concentraciones de sales que
En cuanto a las sales dominantes, y aunque esto en los sistemas ubicados sobre sustratos silíceos (tipo
depende mucho de la litología de la cuenca ecológico 7) debido a la mayor solubilidad de los
endorreica, en las lagunas salinas con menor materiales de su entorno, pudiendo llegar en algunos
mineralización, a pesar de tener también altos casos en las temporales a valores correspondientes a
contenidos en carbonato y calcio, el sulfato y el subsalinas, según la procedencia del agua que las
magnesio suelen ser los iones dominantes, alimenta y dependiendo también de los procesos de
incrementándose la importancia relativa del cloruro evaporación. No obstante, y a diferencia de las lagunas
y el sodio a medida que la mineralización aumenta. salinas, no se acumulan iones solubles procedentes de
Como caso particular hay que señalar los llamados evaporitas, ya que no se asientan sobre este tipo de
Soda Lakes, cuyos representantes en nuestro país son materiales, por lo que mantienen su mineralización en
las lagunas de Coca y Olmedo, en los que los aniones niveles moderados nunca salinos. Su pH suele ser
dominantes son el bicarbonato y el sodio, básico, con valores en torno a 8.
caracterizándose también por sus altos valores de pH
que de manera natural, pueden situarse entre 9 y La sedimentación y colmatación en este tipo de
10,5. ecosistemas leníticos es moderada, y en los karsts más
activos, está constituida fundamentalmente por
arcillas de descalcificación, generadas por la alteración
TIPO 6. Lagunas y humedales someros no de los carbonatos y sedimentos detríticos finos. Sin
salinos (origen kárstico inducido) embargo, en los sistemas con flujos hídricos altos,
de aguas alcalinas (6.1. Permanentes como los ojos o manaderos, se produce un acusado
ó 6.2. Temporales) lavado que impide la deposición de los materiales y
evita la colmatación.
Este tipo incluye lagunas y humedales someros
originados por diversos tipos de procesos genéticos,
principalmente por procesos de karstificación de los Subtipos
materiales sobre los que se ubican y por procesos
tectónicos de pequeña incidencia, y pueden estar En cuanto a su funcionamiento, fundamentalmente
asociados a surgencias kársticas. Se asientan sobre se pueden distinguir dos subtipos en función de su
terrenos carbonatados (calizas y dolomías), nunca hidroperíodo, el cual viene determinado por la
sobre evaporitas, emplazados sobre depresiones importancia relativa de su conexión con las aguas
originadas por pequeños hundimientos de huecos subterráneas. Estos subtipos son:
 55

Caracterización ecológica

I. Temporales mente sobre materiales cristalinos propios de los

ámbitos del zócalo Hespérico en los que predomi-
Son pequeñas masas de agua de inundación estacio- nan los afloramientos plutónicos sobre los que se
nal, con hidroperíodo variable entre características desarrollan relieves de aplanamiento o relieves resi-
semitemporales y efímeras, dependiendo de la pro- duales de tipo saprolito. La alteración geoquímica
fundidad y de la alimentación. Generalmente depen- de los materiales graníticos propicia la aparición de
den de la lluvia, principalmente para su llenado ayu- depresiones poco profundas que pueden albergar
dado, en algunos casos, por pequeños aportes humedales someros que se pueden agrupar en dos
hipogeos. Aunque presentan conductividades más tipos: por un lado, depresiones de grandes dimen-
altas que las lagunas someras en materiales silíceos, siones en las que la tectónica juega un papel impor-
su mineralización se suele mantener en el rango de tante y que se corresponde con los alvéolos graníti-
los sistemas oligosalinos, pudiendo evolucionar hacia cos; y, por otro, las pequeñas depresiones asociadas
subsalinos en la última parte del hidroperíodo previa a las formaciones saprolíticas de los zócalos
a la desecación, pero no sobrepasando esos límites de (DGOH, 1996). El modelado de este tipo de
mineralización, al contrario que sucede con la evolu- humedales presenta una gran variabilidad debido a
ción hidroquímica de las lagunas salinas temporales la diversidad de procesos que, como se ha
(tipo ecológico 5) que tienden, en dicho período, mencionado anteriormente, pueden intervenir en
hacia condiciones de mucha mayor salinidad. En al- su conformación.
gunos casos, y aunque el hidroperíodo sea temporal,
su morfogénesis no corresponde a este subtipo sino Se caracterizan por asentarse en zonas deprimidas
al siguiente (ojos), en esos casos, son manantiales en en sustratos de rocas ácidas (silicatos, rocas paleo-
cubetas poco impermeabilizadas, con lo cual el agua zoicas, materiales duros y poco solubles en gene-
brota de manera súbita cuando el acuífero alcanza ral). Dentro de esos materiales, podemos encontrar
niveles suficientes, pero se infiltra rápidamente hacia diversos tipos, desde cuarcitas y pizarras hasta gra-
el acuífero cuando descienden los niveles freáticos. nitos de textura granular con abundancia de cuar-
zo. Se emplazan en sectores preferenciales asocia-
dos a litologías favorables sobre los que actúan
II.  Permanentes o semipermanentes procesos muy diversos, como el lavado de finos y
la compactación diferencial, que dan lugar a la for-
Los más característicos son las surgencias kársticas, mación de suaves depresiones sobre las que se ins-
conocidas popularmente como ojos o ullals (ver talan (ver figura 2.12), generándose cubetas some-
figura 2.12). Son surgencias de agua subterránea ras con pendientes generalmente muy poco
que afloran en la interfase entre materiales detríti- acusadas. Pueden encontrase desde superficies de
cos y kársticos formando cubetas con agua de for- tipo raña, hasta, por ejemplo, en ámbitos de ladera
ma permanente, de tamaño reducido, de pocos favorecida por procesos tectónicos.
metros de profundidad, con pendientes verticales
en la zona de la surgencia y con un importante Por lo que se refiere al modo de llenado de estos eco-
flujo (Rodríguez-Capítulo et al., 1994). Por su ori- sistemas leníticos, presenta un carácter principalmen-
gen hipogeo, las condiciones físico-químicas del te epigénico, mientras que el modo de vaciado es
agua son muy estables a lo largo de todo el año. En cerrado, principalmente por evapotranspiración. El
los casos de sobreexplotación de los acuíferos aso- hidroperíodo suele ser de carácter temporal estacio-
ciados, el descenso de nivel de estos puede provo- nal (aunque también pueden ser semipermanentes o
car el secado del manantial. permanentes), y las tasas de renovación medias, ya
que en su alimentación, generalmente, no mantie-
nen una gran dependencia del agua subterránea. La
TIPO 7. Lagunas y humedales someros no temporalidad depende de la profundidad de la cu-
salinos (origen morfoestructural) de beta, las precipitaciones y la evapotranspiración. Su
aguas ácidas y/o de baja alcalinidad llenado tiene que ver con las precipitaciones direc-
(7.1. Permanentes o 7.2. Temporales) tas o, en algunas ocasiones, por un ascenso del nivel
freático, aunque normalmente, su alimentación no
Constituyen lagunas y humedales asociados a los procede dominantemente de las aguas subterrá-
procesos de alteración desarrollados más habitual- neas.
56 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

La mineralización de sus aguas es en general baja, La característica fisiográfica más relevante de las
situándose la conductividad eléctrica en períodos de lagunas volcánicas peninsulares es, en muchos de
máxima inundación en el rango comprendido entre los casos, su escasa profundidad relativa. La exten-
0,05 y 0,3 (en ocasiones hasta 0,5) mS/cm, tratán- sión relativa de la zona litoral es generalmente pe-
dose de aguas de baja mineralización debido a la queña comparada con la pelágica (aguas abiertas),
baja solubilidad de los materiales de la cuenca y el aunque la zona saturada colonizada por helófitos
vaso. Las facies hidroquímicas son de tipo clorura- puede llegar a ser bastante extensa. Las lagunas vol-
do-bicarbonatado sódico-cálcico. En general, el pH cánicas del Campo de Calatrava presentan una
de sus aguas suele ser neutro o ligeramente ácido, es profundidad máxima relativamente baja, con un
decir, por debajo de 7, aunque próximo a éste, y promedio de alrededor de 50 cm (Gosálvez, 2003).
puede derivar en ligeros aumentos como conse- Las profundidades máximas registradas se dan ha-
cuencia de la actividad fotosintética dado el bajo bitualmente en las lagunas Chica de Moral de Ca-
tamponamiento de sus aguas. latrava, la Nava Grande de Malagón, y la Laguna
de Caracuel, alcanzando entre 100 y 150 cm. En
La velocidad de colmatación vendrá determinada general, presentan pendientes bajas o muy bajas en
por los procesos erosivos en el entorno del ecosistema la zona litoral.
lenítico. En este tipo de humedales no suele ser
muy grande, especialmente en los ámbitos El sustrato sobre el que se asientan está formado por
geológicos de dominancia de rocas duras (granitos, limos y arcillas de colores grises y gris parduscas con
cuarcitas, etc.). cantos heterométricos y subangulosos dispersos de
cuarcita, calizas y rocas volcánicas. Los situados sobre
Tanto desde el punto de vista de funcionalidad eco- materiales paleozoicos no suelen contener muchas
lógica como de las comunidades biológicas, la distin- sales, mientras que los existentes en los maares locali-
ción fundamental de los subtipos estriba en el régi- zados sobre materiales pliocenos presentan una ma-
men de inundación, distinguiéndose los sistemas yor mineralización (por ejemplo, la Nava Grande de
temporales, caracterizados en general por un balance Malagón y la Laguna del Prado de Pozuelo de Cala-
hídrico deficitario durante el período estival que les trava en la provincia de Ciudad Real).
lleva a la desecación, y los sistemas permanentes,
cuya permanencia se sustenta en la dominancia de Siguiendo la clasificación de mineralización de las
los aportes (sean superficiales o subterráneos) sobre masas de agua leníticas continentales (Hammer,
las pérdidas. Los sistemas temporales de este tipo 1986), la mayoría de estos cuerpos de agua corres-
ecológico pueden identificarse habitualmente, aun- ponderían a la categoría de dulces y subsalinas
que no de manera excluyente, con el hábitat de inte- (aunque algunas pueden corresponder al rango
rés comunitario 3170 Lagunas y charcas temporales más bajo de la categoría de hiposalinas en las épo-
mediterráneos (*). También resulta relevante la turbi- cas próximas a la desecación). Los valores más al-
dez natural o la transparencia de sus aguas, ya que en tos se han registrado en las lagunas de La Inespe-
ocasiones, en los asentados sobre materiales arcillo- rada (32,7 mS/cm), Nava Grande (17,14 mS/cm),
sos, la formación de coloides puede conferir una alta Caracuel (8,5 mS/cm) y Fuentillejo (4,68 mS/
turbidez a sus aguas. cm); mientras que los valores más bajos se han ob-
tenido en las lagunas de Michos (0,22 mS/cm) y
La Camacha (0,094 mS/cm) (Gosálvez, 2003). La
diversidad en la conductividad eléctrica de sus
TIPO 8.  Lagunas volcánicas aguas en función de la distribución geográfica en
las lagunas volcánicas se encuentra en relación con
Este tipo de lagunas se caracterizan por asentarse las características litológicas del entorno y de la
sobre terrenos volcánicos y su origen está general- propia cubeta de las lagunas. Los valores más ele-
mente relacionado con procesos de hidrovolcanis- vados se localizan en las cuencas sedimentarias,
mo, aunque indirectamente pueden estar implica- caracterizadas por la presencia de sustratos básicos
dos en su formación otros procesos de carácter (calizas, margas, yesos y materiales volcánicos),
kárstico o tectónico. En la Península Ibérica estas frente a las áreas que drenan litologías silíceas (sie-
lagunas se localizan en la comarca del Campo de rras y depresiones). En algunos enclaves situados
Calatrava, en la provincia de Ciudad Real. en entornos silíceos, aparecen valores más elevados
 57

Caracterización ecológica

de los esperados, lo que se puede explicar por la modo de salida importante del agua en las lagunas
aparición de sustratos básicos de cierta entidad, volcánicas, al igual que en otros tipos de laguna de
ligados a la presencia de materiales volcánicos (por nuestro país, se debe a la intervención humana,
ejemplo, Laguna de Fuentillejo). El anión domi- algo que en las lagunas ibéricas tiene una larga tra-
nante es el sulfato, sobre todo en áreas de sierra y dición histórica (Casado & Montes, 1995). Al ser
piedemonte, o el cloruro, que lo es en zonas de sistemas muy someros, la pequeña cantidad de
cuenca y piedemonte. El sodio suele ser el catión agua almacenada puede hacer que, en las áreas cli-
dominante, seguido del magnesio. Por lo que res- máticas en que se sitúan estos sistemas en la Penín-
pecta al pH, los sistemas que se encuentran asen- sula Ibérica, de clima mediterráneo semiárido a
tados sobre sustratos básicos derivados de las lito- seco, se pueda producir un desecamiento prolon-
logías volcánicas, presentan valores alcalinos de gado de la cubeta en los períodos de mayor eva­
pH, a menudo por encima de 9. No obstante, poración. Ninguna de las lagunas volcánicas cala-
pueden existir sustratos ácidos en los cuales los va- travas presenta características permanentes en la
lores de pH son menores. actualidad.

La fuente de alimentación hídrica de este tipo de En las lagunas volcánicas, la mayoría de las litolo-
ecosistemas leníticos puede ser muy variada, aun- gías existentes en el Campo de Calatrava presentan
que la entrada dominante procede del agua de llu- permeabilidades bajas y medias relacionadas con la
via, y aguas superficiales, si bien pueden tener pe- porosidad, fisuración y karstificación de las litolo-
queños aportes de los mencionados recursos gías dominantes. Las calizas y margas pliocenas,
subterráneos. Teniendo en cuenta los valores men- junto a las formaciones detríticas pliocuaternarias y
suales, estacionales, anuales e interanuales de la pre- los aluviales vinculados a los ríos más importantes
cipitación y su elevada irregularidad, el funciona- que drenan el territorio son las litologías que pre-
miento hidrológico potencial de las lagunas sentan una mayor potencialidad de cara a almace-
volcánicas del Campo de Calatrava sería muy fluc- nar agua subterránea.
tuante, correspondiendo a regímenes de tipo esta-
cional, temporal y efímero (Gosálvez, 2003). Esta La escasa profundidad de estas lagunas hace que no
gran irregularidad temporal es, precisamente, una se produzcan fenómenos de estratificación vertical
de las características del clima mediterráneo, condi- de la columna de agua. Sin embargo, puede resultar
cionando la funcionalidad de las lagunas volcánicas relevante, por la importancia del viento como fac-
del Campo de Calatrava. El llenado de las lagunas tor introductor de turbulencia, la ubicación de la
se produciría en aquellos períodos en los que se en- cubeta lagunar en zonas más abiertas (cuencas sedi-
lazan las lluvias de varios meses con registros altos, mentarias) o más resguardas del viento (sierras y
siempre y cuando los déficits hídricos acumulados macizos paleozoicos), generando sistemas con dis-
previamente (García Rayego, 2000) y las extraccio- tinta turbidez, ocasionada por la resuspensión de
nes de agua mediante pozos para la actividad agra- materiales mayor en los sistemas más expuestos y de
ria no hayan alterado gravemente los niveles freáti- menor profundidad o por la formación de colides
cos, favoreciendo la infiltración. por materiales arcillosos.

En lo relativo al modo de vaciado de las lagunas, La baja profundidad de estos sistemas conlleva que
es la evapotranspiración la que juega un papel cla- las tasas naturales de colmatación sean altas. La im-
ve en las salidas de agua del sistema hídrico de las portancia de este tipo de fenómenos depende del
lagunas del Campo de Calatrava. La evapotranspi- tipo de alimentación hídrica de la laguna, de ma-
ración potencial supera ampliamente los valores nera que sistemas con alimentación fundamental-
promedios de la precipitación anual en el territo- mente superficial son, en principio, los más suscep-
rio, produciéndose así un claro déficit entre el agua tibles de recibir aportes importantes de materiales
que entra y el agua que tiende a salir del sistema. alóctonos particulados, tal y como ocurre en el
Además, la concentración de la evapotranspiración caso de las lagunas volcánicas calatravas. Al ser sis-
en la estación estival, precisamente cuando se pro- temas en los que los aportes superficiales pueden
duce el mayor déficit pluviométrico del año, hace llegar a ser importantes, se puede llegar a presentar
muy difícil el mantenimiento de las láminas de una alta turbidez en las aguas debido a aportes de-
agua de las lagunas al final del hidroperíodo. Otro tríticos externos.
58 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Se han diferenciado tres subtipos, en función del mas pueden ser puntuales o bien desencadenarse a
contexto geomorfológico y, en consecuencia, del lo largo de un zona de debilidad (fallas y/o fisuras)
tipo de alimentación de la laguna y de los usos disponiéndose los cráteres alineados, yuxtapuestos
del suelo: o separados, algunas decenas o centenares de me-
tros unos de otros (González Cárdenas, 2003). Por
su parte, las erupciones freatomagmáticas, generan
I. Lagunas de Sierra edificios simples, al presentar los acuíferos superfi-
ciales unas condiciones que impiden un continuo
Todas las lagunas incluidas en este subtipo respon- flujo de agua hacia los conductos magmáticos. Si
den a procesos genéticos derivados de mecanismos la erupción es superficial, es difícil que tras la mo-
explosivos hidrovolcánicos, asociados a acuíferos dificación topográfica postexplosiva, se puedan
locales derivados de la intensa fracturación del ba- reproducir las condiciones de interacción previas a
samento Hercínico. Se trata de cráteres de explo- la erupción. En ocasiones, aparecen formas cons-
sión (maares) abiertos en los materiales Ordovícicos, tructivas, edificios estrombolianos o efusivos, aso-
caracterizándose, además de por la nitidez de sus ciadas a los cráteres de explosión que albergan las
formas, por los abruptos escarpes, en algunos casos lagunas. Los depósitos de tefra están aquí peor de-
de más de 100 m de altura, y la baja relación entre sarrollados o simplemente no existen. La totalidad
profundidad-apertura-diámetro de fondo (Gonzá- de las lagunas inventariadas en este sector ambien-
lez Cárdenas, 2003). Desde el punto de vista fun- tal se caracterizan por modos de alimentación
cional, en la mayoría de las lagunas, los modos de mixtos, uniéndose a las aguas meteóricas, impor-
alimentación de la cubeta son de tipo epigénico, tantes flujos superficiales (escorrentía) y aportes
dependiendo estrechamente del agua meteórica significativos de aguas subterráneas (flujos locales
(precipitación), mientras que el vaciado es mixto o vinculados a manantiales), siendo el modo de va-
cerrado (la evapotranspiración es la principal forma ciado también mixto (evapotranspiración e infil-
de salida del agua). La intervención del hombre, tración). Actualmente, dominan los hidroperíodos
mediante la apertura de drenes y galerías, ha condi- temporales, lo que sorprende si se tiene en cuenta
cionado el hidroperíodo de muchas de estas lagu- que ahora los aportes de agua son, al menos po-
nas, derivando en lagunas de carácter efímero, tencialmente, mayores. Las causas no sólo se en-
cuando de manera natural se comportarían con hi- cuentran en la existencia en muchas de ellas de
droperíodos estacionales temporales. Las aguas que canales y zanjas de drenaje, sino que también ha
se acumulan en las cubetas de estas lagunas suelen sido muy importante la alteración de los niveles
presentar conductividades bajas, dominando las freáticos como consecuencia de la apertura de po-
aguas dulces o subsalinas, derivando los procesos de zos y perforaciones en el entorno. Las aguas que se
contaminación principalmente de la actividad ga- acumulan en las cubetas de estas lagunas presentan
nadera. El anión sulfato es dominante, mientras conductividades variadas, desde aguas dulces a hi-
que entre los cationes lo son el sodio y el magnesio. posalinas, derivando los procesos de contamina-
Las lagunas de la Posadilla (ver figura 2.12K), Al- ción principalmente de la actividad ganadera. Los
berquilla, Lucianego, Cervera y Peñarroya son aniones dominantes son el sulfato y el cloruro,
ejemplos típicos de este subtipo. mientras que el catión dominante suele ser el so-
dio o el magnesio. Las Lagunas de Almodóvar, Las
Navas de Malagón, La Laguna de Moral, Calde-
II. Lagunas de Piedemonte rón, La Camacha y La Carrizosa son ejemplos de
este subtipo.
Localizadas en el piedemonte de las sierras y ma-
cizos calatravos, se han inventariado varias lagunas
cuya génesis se vincula en todos los casos a proce- III. Lagunas de cuenca sedimentaria
sos eruptivos hidrovolcánicos, dominando las di-
námicas freáticas sobre las freatomagmáticas. Las Las lagunas incluidas en esta tipología se corres-
primeras están ligadas a la existencia de sistemas ponden con procesos genéticos hidrovolcánicos,
geotermales responsables del desencadenamiento tanto freáticos como freatomagmáticos. Los depó-
de explosiones de vapor, originando depresiones sitos de tefra asociados a la actividad hidrovolcá-
de tamaños y morfologías variadas, ya que las mis- nica están aquí bien desarrollados (anillos de to-
 59

Caracterización ecológica

bas), siendo este el espacio adecuado para la potranspiración y, en los últimos años, la infiltra-
presencia de facies húmedas y secas y toda la gama ción, los dos tipos principales de drenaje. Hay
de formas de fondo que caracteriza a los depósitos que mencionar que en ciertos casos se puede ha-
de las oleadas piroclásticas basales. Los procesos blar de vaciados abiertos, como consecuencia de
funcionales responden en casi todos los enclaves la apertura de sistemas elaborados de drenes que
inventariados a modos de llenado hipogénicos y evacuan el agua hacia corrientes fluviales. Las
mixtos, lo que revela la importancia de las aporta- aguas que se acumulan en las cubetas de estas la-
ciones de aguas subterráneas, vinculadas a litolo- gunas suelen presentar conductividades altas, do-
gías permeables datadas en el Neógeno y el Cua- minando las aguas hiposalinas y mesosalinas en
ternario, respondiendo muchas de ellas a áreas de las pocas veces que han podido ser analizadas. El
descarga de acuíferos locales y regionales, aunque anión dominante es el cloruro, mientras que entre
actualmente, en muchos casos, han dejado de ser los cationes destacan el sodio y el magnesio. Las
funcionales por la sobrexplotación a la que han lagunas de La Inesperada (ver figura 2.12L),
sido sometidos los mismos. El modo de vaciado Saladilla, Los Almeros, Cucharas y Blanca de
responde también a un tipo mixto, siendo la eva- Argamasilla son ejemplos típicos de este subtipo.

Tipo de
Tipo Mineralización Hábitat
Localización Origen Profundidad Litología
ecológico (Cond. ms/cm) de interés
comunitario
Intra-dunar Costera Eólico Somero Arenas 2190

Laguna litoral Costera Diverso Somero Diversa

1 Continental Fluvial Somero Indistinta <  3,0

2 Continental Glaciar Profundo (sólo Indistinta <  0,5

lagos)

3 Continental Kárstico Profundo Calcárea <  1,0

4 Continental Kárstico Profundo Evaporitas 1-5 3190

5 Continental Kárstico y/o pro- Somero Evaporitas >  5,0

cesos diversos

6 Continental Kárstico y/o pro- Somero Calcárea <  3,0

cesos varios

7 Continental Morfo-estructu- Somero Silicea <  0,5

ral

8 Continental Volcánico Somero Diversas Difiere entre los

subtipos

Tabla 2.1
Principales características diferenciales, salvo excepciones, de los distintos tipos ecológicos de ecosistemas leníticos
definidos en este trabajo.
 60
Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Figura 2.14
Clave dicotómica de diferenciación entre los distintos tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del grupo 31 (Aguas retenidas interiores) presentes
en España. En rojo los tipos ecológicos principales. En azul, subtipos de los anteriores, a utilizar en la evaluación del estado de conservación mediante el
índice ECLECTIC (apartado 3.4 de la ficha general del grupo 31).
 61

Caracterización ecológica

2.6.5. Asociación de los hábitat de aguas 31), los tipos ecológicos básicos aquí descritos (apar-
retenidas interiores (grupo 31 tado 2.6.4), los tipos de masas de agua del tipo lagos
y asimilables) y los grandes tipos de la DMA, y los hábitat de la clasificación EUNIS
ecológicos de ecosistemas leníticos (en este caso, de acuerdo a las equivalencias dadas
españoles (apartado 2.6.4), con la directamente por Davies et al., 2004, aunque en
tipología DMA (apartado 2.6.3) y con rojo se señalan equivalencias adicionales aplicables
la clasificación EUNIS (apartado 2.6.2) para España que no están propuestas por dichos au-
tores). A pesar de que las equivalencias unívocas no
A continuación se incluyen las tablas (ver tablas 2.2 son posibles, ya que siempre podremos encontrar
a 2.12) de posibles equivalencias (los tipos de ecosis- excepciones a lo aquí expuesto, y de que cada tipo
temas leníticos en los que se puede encontrar el há- en una clasificación puede incluir tipos diversos en
bitat en cuestión) entre los tipos de hábitat de inte- otras, se han recogido las correspondencias más
rés comunitario de aguas retenidas interiores (grupo generalizables para cada una de las clasificaciones.

Tipo de hábitat 3110. Aguas oligotróficas con un

contenido de minerales muy bajo
(Littorelletalia uniflorae)

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo
Tipo 2. Sistemas de alta montaña (mor- DMA-1. Alta montaña septentrional, C1.1. Permanent oligotrophic lakes,
fogénesis glaciar o periglaciar) profundo, aguas ácidas ponds and pools
(2.1. Glaciar o 2.2. Glacio-
DMA-3. Alta montaña septentrional, C3.4. ������������������������������
Species-poor beds of low-grow-
karst)
poco profundo, aguas ácidas ing water-fringing or amphibious
Tipo 7. Lagunas y humedales someros vegetation
DMA-5. Alta montaña septentrional,
no salinos (origen morfoestruc-
temporal
tural) de aguas ácidas y/o de
baja alcalinidad (7.1. Perma- DMA-6. Media montaña, profundo,
nentes o 7.2. Temporales) aguas ácidas
DMA-9. Alta montaña meridional
DMA-16. Interior en cuenca de sedi-
mentación, mineralización
baja, permanente
DMA-17. Interior en cuenca de sedi-
mentación, mineralización
baja, temporal

Tabla 2.2
Correspondencias posibles entre el tipo de hábitat 3110, los tipos ecológicos asimilables a los Hábitats del grupo 31
(Aguas retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la aplicación de
la Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).
62 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Tipo de hábitat 3140. Aguas oligo-mesotróficas calcáreas

con vegetación de Chara spp.

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo
Tipo 1. Lagunas y humedales fluviales DMA-10. Kárstico, calcáreo, permanen- C1.1. Permanent oligotrophic lakes,
(en curso medio-bajo: 1.1. Llanu­ te, hipogénico ponds and pools
ras de inundación o 1.2. Mean-
DMA-11. Kárstico, calcáreo, permanen- C1.2. Permanent mesotrophic lakes,
dros abandonados; 1.3. De re-
te, hipogénico, surgencia ponds and pools
presamiento en curso alto)
DMA-12. Kárstico, calcáreo, permanen- C1.5. Permanent inland saline and
Subtipo 2.2. Sistemas de alta montaña
te, mixto brackish lakes, ponds and pools
(morfogénesis glaciar o
periglaciar). (2.2. Gla- DMA-13. Kárstico, calcáreo, temporal
ciokarst)
DMA-16. Interior en cuenca de sedi-
Tipo 3. Lagos y lagunas profundos mentación, mineralización
kársticos (exokársticos) cal- baja, permanente
cáreos
DMA-17. Interior en cuenca de sedi-
Tipo 4. Lagos y lagunas profundos mentación, mineralización
kársticos (exokársticos) sobre baja, temporal
yesos (tipo de hábitat 3190 La-
DMA-18. Interior en cuenca de sedi-
gos kársticos sobre yesos)
mentación, mineralización
Tipo 5. Lagunas someras salinas (ori- media, permanente
gen kárstico inducido, karst no
DMA-19. Interior en cuenca de sedi-
funcional u otros orígenes)
mentación, mineralización
Tipo 6. Lagunas y humedales someros media, temporal
no salinos (origen kárstico in-
DMA-20. Interior en cuenca de sedi-
ducido) de aguas alcalinas (6.1.
mentación, mineralización alta
Permanentes o 6.2. Tempora-
o muy alta, permanente
les)
DMA-21. Interior en cuenca de sedi-
Tipo 8. Lagunas volcánicas
mentación, mineralización alta
o muy alta, temporal
DMA-22. Interior en cuenca de sedi-
mentación, hipersalino, per-
manente
DMA-23. Interior en cuenca de sedi-
mentación, hipersalino, tem-
poral
DMA-24. Interior en cuenca de sedi-
mentación, de origen fluvial,
tipo llanura de inundación, mi-
neralización baja-media
DMA-25. Interior en cuenca de sedi-
mentación, de origen fluvial,
tipo llanura de inundación, mi-
neralización alta o muy alta
DMA-26. Interior en cuenca de sedi-
mentación, de origen fluvial,
tipo meandro abandonado
DMA-28. Litoral: marjales y lagunas lito-
rales no talasohalinas

Tabla 2.3
Correspondencias posibles entre el tipo de hábitat 3140, los tipos ecológicos asimilables a los tipo de habitat del grupo
31 (Aguas retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la aplicación
de la Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).
 63

Caracterización ecológica

Tipo de hábitat 3150. Lagos eutróficos naturales con

vegetación Magnopotamion
o Hydrocharition

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo
DMA-10. Kárstico, calcáreo, permanen- C1.3. Permanent eutrophic lakes, ponds
Tipo 1. Lagunas y humedales fluviales te, hipogénico and pools
(en curso medio-bajo: 1.1. Lla-
nuras de inundación o 1.2. DMA-11. Kárstico, calcáreo, permanen-
te, hipogénico, surgencia
Meandros abandonados; 1.3.
De represamiento en curso alto) DMA-12. Kárstico, calcáreo, permanen-
te, mixto
Tipo 2. Sistemas de alta montaña (mor-
fogénesis glaciar o periglaciar) DMA-14. Kárstico, evaporitas, hipogéni-
(2.1. Glaciar o 2.2. Glacio-karst) co o mixto, grande
Tipo 3. Lagos y lagunas profundos kárs- DMA-15. Kárstico, evaporitas, hipogéni-
ticos (exokársticos) calcáreos co o mixto, pequeño
Tipo 4. Lagos y lagunas profundos kárs- DMA-16. Interior en cuenca de sedimen-
ticos (exokársticos) sobre yesos tación, mineralización baja,
(tipo de hábitat 3190) permanente
Tipo 5. Lagunas someras salinas (origen DMA-18. Interior en cuenca de sedimen-
kárstico inducido, karst no fun- tación, mineralización media,
cional u otros orígenes) permanente
Tipo 6. Lagunas y humedales someros DMA-24. Interior en cuenca de sedimen-
no salinos (origen kárstico indu- tación, de origen fluvial, tipo
cido) de aguas alcalinas (6.1. llanura de inundación, minera-
Permanentes o 6.2. Tempora- lización baja-media
les)
DMA-25. Interior en cuenca de sedimen-
Tipo 7. Lagunas y humedales someros tación, de origen fluvial, tipo
no salinos (origen morfoestruc- llanura de inundación, minera-
tural) de aguas ácidas y/o de lización alta o muy alta
baja alcalinidad (7.1. Permanen-
tes o 7.2. Temporales) DMA-26. Interior en cuenca de sedimen-
tación, de origen fluvial, tipo
Tipo 8.- Lagunas volcánicas meandro abandonado

DMA-28. Litoral: marjales y lagunas lito-

rales no talasohalinas

Tabla 2.4
Correspondencias posibles entre el tipo de hábitat 3150, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitats del
grupo 31 (Aguas retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos pra la
aplicación de la Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).
64 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Tipo de hábitat 3160. Lagos y lagunas naturales

distróficos

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo
Tipo 2. Sistemas de alta montaña (mor- DMA-1. Alta montaña septentrional, C1.4. Permanent dystrophic lakes,
fogénesis glaciar o periglaciar) profundo, aguas ácidas ponds and pools
(2.1. Glaciar o 2.2. Glacio-
DMA-3. Alta montaña septentrional,
karst)
poco profundo, aguas ácidas
Tipo 7. Lagunas y humedales someros
DMA-5. Alta montaña septentrional,
no salinos (origen morfoestruc-
temporal
tural) de aguas ácidas y/o de
baja alcalinidad (7.1. Perma- DMA-6. Media montaña, profundo,
nentes o 7.2. Temporales) aguas ácidas
DMA-9. Alta montaña meridional
DMA-16. Interior en cuenca de sedi-
mentación, mineralización
baja, permanente
DMA-17. Interior en cuenca de sedi-
mentación, mineralización
baja, temporal
DMA-27. Interior en cuenca de sedi-
mentación, asociado a turbe-
ras alcalinas
DMA-28. Litoral: marjales y lagunas lito-
rales no talasohalinas
DMA-29. Litoral en complejo dunar, per-
manente
DMA-30. Litoral en complejo dunar,
temporal

Tabla 2.5
Correspondencias posibles entre el tipo de hábitat 3160, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del grupo
31 (Aguas retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la aplicación
de la Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).

Tipo de hábitat 3170. Lagunas y charcas temporales

mediterráneas (*)

Tabla 2.6
Correspondencias posibles entre el tipo de hábitat 3170*, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del
grupo 31 (Aguas retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la
aplicación de la Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo

Subtipo 6.2. Lagunas y humedales so- DMA-17. Interior en cuenca de sedi- C1.6. Temporary lakes, ponds and
meros no salinos (origen mentación, mineralización pools
kárstico inducido) de aguas baja, temporal
alcalinas (temporales)

Sigue
 65

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.6

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo

Subtipo 7.2. Lagunas y humedales so- DMA-19. Interior en cuenca de sedi- C3.4 ������������������������������

Species-poor beds of low-grow-
meros no salinos (origen mentación, mineralización ing water-fringing or amphibious
morfoestructural) de media, temporal vegetation
aguas ácidas y/o de baja
alcalinidad (temporales)

Tipo 8. Lagunas volcánicas. (sólo sub-

tipos 1. Lagunas de Sierra, y
lagunas de mineralización baja
del subtipo 2. Lagunas de Pie-
demonte)

Tipo de hábitat 3190. Lagos kársticos sobre yesos

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo
Tipo 4. Lagos y lagunas profundos DMA-14. �����������������������������
Kárstico, evaporitas, hipogé- C1.2. Permanent mesotrophic lakes,
kársticos (exokársticos) sobre nico o mixto, grande ponds and pools
yesos
DMA-15. �����������������������������
Kárstico, evaporitas, hipogé-
nico o mixto, pequeno

Tabla 2.7
Correspondencias posibles entre el tipo de hábitat 3190, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del grupo
31 (Aguas retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la aplicación
de la Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).

Además de los tipos de hábitat del grupo 31, se presente trabajo. No obstante debe quedar claro
incluyen a continuación las posibles relaciones en- que los tipos de hábitat 1310, 1410 y 1420 no sólo
tre otros hábitat de interés comunitario que, estan- consideran la lámina de agua sino, especialmente,
do declarados como existentes en España, engloban las comunidades vegetales de la zona ribereña, de
también parcialmente medios acuáticos epiconti- características halófilas, de manera que por lo que a
nentales de aguas retenidas (1150 Lagunas costeras éstas hace referencia, deberá utilizarse lo señalado
(*), 1310 Vegetación halonitrófila anual sobre sue- en la ficha de hábitat específica de cada uno de esos
los salinos poco evolucionados, 1410 Pastizales sali- tres tipos de hábitat, siendo lo aquí reseñado para
nos mediterráneos (Juncetalia maritimi), 1420 Ma- lagunas salinas únicamente aplicable a la parte
torrales halófilos mediterráneos y termoatlánticos acuática en los sistemas atalasohalinos no costeros.
(Sarcocorneta fruticosi) y 2190 Depresiones intradu-
nares húmedas). De ellos, los situados en zonas in- En el caso de la clasificación EUNIS (Davies et al.,
teriores de los tipos de hábitat 1310, 1410 y 1420, 2004), no hay ningún hábitat de interior claramen-
en la medida en que están asociados a ecosistemas te equivalente, tan sólo costeros. Ésto denota la ne-
acuáticos (lagunas salinas en estos casos), podrían cesidad de designar como hábitat de interés comu-
ser susceptibles de la aplicación de este mismo sis- nitario las lagunas salinas atalasohalinas de interior,
tema de evaluación para la parte acuática del hábi- en cuya designación para ser añadidas al anexo I de
tat, y a ésta, le son aplicables las características eco- la Directiva de Hábitats España, como país europeo
lógicas correspondientes a las lagunas salinas que alberga la mayoría de ellas, debería actuar como
atalasohalinas reflejadas en diversos apartados del promotor de dicha inclusión.
66 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Tipo de hábitat 1310 (sólo interiores). Vegetación halonitrófila

anual sobre suelos
poco evolucionados

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo
Tipo 5. Lagunas someras salinas (ori- DMA-20. Interior en cuenca de sedi- No hay ningún hábitat de interior equi-
gen kárstico inducido, karst no mentación, mineralización alta valente, sólo costeros
funcional u otros orígenes) o muy alta, permanente
DMA-21. Interior en cuenca de sedi-
mentación, mineralización alta
o muy alta, temporal
DMA-22. Interior en cuenca de sedi-
mentación, hipersalino, per-
manente
DMA-23. Interior en cuenca de sedi-
mentación, hipersalino, tem-
poral

Tabla 2.8
Correspondencias posibles entre la parte correspondiente a las aguas retenidas en los tipos de hábitat interiores
correspondientes al tipo de hábitat 1310, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del grupo 31 (Aguas
retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la aplicación de la
Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).

Tipo de hábitat 1410 (sólo interiores) Pastizales salinos

mediterráneos
(Juncetalia maritimi)

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo
Tipo 5. Lagunas someras salinas (ori- DMA-20. Interior en cuenca de sedi- No hay ningún hábitat de interior equi-
gen kárstico inducido, karst no mentación, mineralización alta valente, sólo costeros
funcional u otros orígenes) o muy alta, permanente
DMA-21. Interior en cuenca de sedi-
mentación, mineralización
alta o muy alta, temporal
DMA-22. Interior en cuenca de sedi-
mentación, hipersalino, per-
manente
DMA-23. Interior en cuenca de sedi-
mentación, hipersalino, tem-
poral

Tabla 2.9
Correspondencias posibles entre la parte correspondiente a las aguas retenidas en los tipos de hábitat interiores
correspondientes al tipo de hábitat 1410, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del grupo 31 (Aguas
retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la aplicación de la
Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).
 67

Caracterización ecológica

Tipo de hábitat 1420 (sólo interiores) Matorrales halófilos

mediterráneos y termoatlánticos
(Sarcocornetea fruticosi)

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Hábitats EUNIS
en este trabajo
Tipo 5. Lagunas someras salinas (ori- DMA-20. Interior en cuenca de sedi- No hay ningún hábitat de interior equi-
gen kárstico inducido, karst no mentación, mineralización alta valente, sólo costeros
funcional u otros orígenes) o muy alta, permanente
DMA-21. Interior en cuenca de sedi-
mentación, mineralización alta
o muy alta, temporal
DMA-22. Interior en cuenca de sedi-
mentación, hipersalino, per-
manente
DMA-23. Interior en cuenca de sedi-
mentación, hipersalino, tem-
poral

Tabla 2.10
Correspondencias posibles entre la parte correspondiente a las aguas retenidas en los tipos de hábitat interiores
correspondientes al tipo de hábitat 1420, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del grupo 31 (Aguas
retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la aplicación de la
Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).

Tipo de hábitat 1150. Lagunas costeras (*)

Tabla 2.11
Correspondencias posibles entre el tipo de hábitat 1150*, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del
grupo 31 (Aguas retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la
aplicación de la Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (de acuerdo a Davies et al., 2004).

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Tipos de hábitat EUNIS
en este trabajo
0. Lagunas litorales (hábitat costero) DMA-28. ���������������������������������
Litoral: marjales y lagunas lito- C1.5. Permanent inland saline and
rales no talasohalinas brackish lakes, ponds and
pools

C3.4.  Species-poor beds of low-

growing water-fringing or am-
phibious vegetation

A1.3. Low energy littoral rock

A2.2. Littoral sand and muddy sand

A2.3. Littoral mud

A2.4. Littoral mixed sediments

A3.3. Atlantic and Mediterranean low

energy infralittoral rock

A3.34. Submerged fucoids, green or

red seaweeds (low salinityin-
fralittoral rock)

Sigue
68 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.11

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Tipos de hábitat EUNIS
en este trabajo
A5.1. Sublittoral coarse sediment

A5.2. Sublittoral sand

A5.3. Sublittoral mud

A5.31. Sublittoral mud in low or re-

duced salinity (lagoons)

A5.4. Sublittoral mixed sediments

A5.41. Sublittoral mixed sediment in

low or reduced salinity

A5.5. Sublittoral macrophyte-domi-
nated sediment
A5.6. Sublittoral biogenic reefs

A7.1. Neuston

A7.2. Completely mixed water column

with reduced salinity

A7.3. Completely mixed water column

with full salinity

A7.4. Partially mixed water column

with reduced salinity and medi-
um or long residence time

A7.5. Unstratified water column with

reduced salinity

A7.8. Unstratified water column with

full salinity

Tipo de hábitat 2190.  Depresiones intradunares húmedas

Tipos ecológicos definidos

Tipos DMA Tipos de hábitat EUNIS
en este trabajo
0. Lagunas intradunares (hábitat cos- DMA-29. Litoral en complejo dunar, per- C1.1. Permanent oligotrophic lakes,
tero)* manente ponds and pools

DMA-30. Litoral en complejo dunar, B1.8. Moist and wet dune slacks

temporal

* Las lagunas de Cantalejo (Segovia) se encuentran entre dunas y son de interior, pero no han sido incluidas como tales en la red Natura 2000.

Tabla 2.12
Correspondencias posibles entre el tipo de hábitat 2190, los tipos ecológicos asimilables a los tipos de hábitat del grupo
31 (Aguas retenidas interiores) definidos en el presente trabajo, los tipos de lagos españoles definidos para la aplicación
de la Directiva Marco del Agua, y los hábitat según la clasificación EUNIS (Davies et al., 2004).
 69

Caracterización ecológica

2.6.6. Aspectos generales de la clasificación propuesta menos útil para el desarrollo de progra-

genético-funcional de ecosistemas mas de identificación, delimitación, valoración in-
leníticos y su valoración funcional tegral, o restauración de ecosistemas leníticos
(CMAJA, 2002).
Aunque en el presente trabajo, por estar fuera de
su contexto y por las limitaciones de tipo logístico, La clasificación genético-funcional de ecosistemas
no se haya llegado a realizar una clasificación gené- leníticos parte de la consideración del ecosistema
tico-funcional de los ecosistemas leníticos españo- lenítico como un ecosistema, por lo que éste ha de
les de interior, sino tan sólo una separación de los ser caracterizado tanto estructural como funcional-
grandes tipos ecológicos, sería posible trabajar en mente. Manzano et al. (2002) asumen este princi-
la línea que propone dicha aproximación en los pio y afirman que para ello «es necesario considerar
trabajos sucesivos que se puedan seguir realizando tanto las características y las relaciones de dependen-
por lo que se refiere a dichos ecosistemas. Ésto per- cia existentes entre sus componentes (“estructura”),
mitiría avanzar en la línea de una valoración fun- como los rasgos y las magnitudes de su dinámica y
cional de humedales (Smith et al., 1995; Novitzki evolución (“funcionamiento”)». Y añaden: «ésto su-
et al., 1997; Florín & Montes, 1999) a partir de pone una aproximación ecosistémica (Montes et al.,
una clasificación hidrogeomorfológica, basándose 1998) e integral al análisis de la variedad de humeda-
en las relaciones entre las propiedades hidro- les según su origen y su comportamiento».
geomorfológicas y las funciones de los humedales
(Brinson, 1993), clasificaciones que parten de tra- A la vista de lo anterior, la estructura de los ecosis-
bajos publicados ya en los años ochenta (Adamus temas leníticos se asimila a su génesis y depende
et al., 1987). La clasificación hidrogeomorfológica directamente de los elementos del medio físico que
de humedales, según Brinson (1993) usa princi- intervienen en la configuración de la cubeta y per-
pios de geomorfología, hidrología e hidrodinámica miten la presencia de agua asociada a la misma.
para separar ecosistemas leníticos en clases funcio- Mientras que el funcionamiento se hace correspon-
nales a un nivel general. Como ya hemos dicho, der con el conjunto de mecanismos y procesos que,
un ejemplo de cómo realizar dicha clasificación se por una parte, caracterizan la dinámica del ecosiste-
puede encontrar en el Plan Andaluz de Humedales ma, y por otra explican su evolución, o sea, el con-
(CMAJA, 2002), aunque seguidamente, expon- junto de cambios que puede registrar el ecosistema
dremos los fundamentos para poder realizar dicha lenítico a lo largo del tiempo.
clasificación.
La clasificación genético-funcional se basa en una
A la hora de llevar a cabo una tipificación de ecosis- aproximación hidrogeomorfológica al tener en con-
temas leníticos, existen múltiples propuestas (Mur- sideración como principales elementos discrimi-
phy et al., 2002), dependiendo del concepto y la nantes las características geomorfológicas e hidroló-
definición que se adopte de los mismos, de los ob- gicas del ecosistema lenítico. Antecedentes en
jetivos de la propia clasificación o, incluso, del cam- España de esta línea son los trabajos inéditos (la-
po profesional de los especialistas que la lleven a mentablemente) iniciados en los años noventa por
cabo, entre otras. En términos generales, existen el Ministerio de Obras Públicas y Medio Ambiente
dos grandes tipos de clasificaciones de ecosistemas (INIMA, 1995; DGOH, 1996), o más reciente-
leníticos, según se fundamenten o no en el carácter mente, y esta vez si publicados, los del Plan Anda-
genético de este tipo de ecosistemas. Mientras que luz de Humedales (CMJA, 2002).
desde las primeras se tienen en cuenta el origen (la
génesis) de los factores que explican la diversidad
natural de los ecosistemas leníticos de una determi- 2.6.6.1. La componente geomorfológica
nada región ecológica, las propuestas no genéticas de la clasificación genético-funcional
entienden que resulta más interesante una tipifica- de ecosistemas leníticos
ción basada directamente en la diversidad actual de
estos sistemas naturales. Un ejemplo de este último La enorme pluralidad de situaciones bajo las que los
tipo, es la tipificación desarrollada por el Convenio ecosistemas leníticos pueden manifestarse sobre la
Ramsar, la cual, aun siendo quizás la clasificación superficie terrestre está directamente relacionada
con mayor aceptación a nivel internacional, es una con las características generales del medio físico de
70 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

las zonas climáticas, ámbitos fisiográficos o domi- Si aumentamos el nivel de detalle en una conside-
nios morfoclimáticos donde éstos se ubican. Siendo ración del medio físico desde el punto de vista
esta afirmación un principio general, son los aspec- geomorfológico y de cara al establecimiento de una
tos que en el medio físico actúan a una escala de clasificación de ecosistemas leníticos, es necesario
mayor de nivel los que en gran medida determinan acudir a la consideración de los sistemas morfoge-
la configuración de los ecosistemas leníticos, por lo néticos bajo los cuales éstos se desarrollan. A este
que son éstos los elementos más significativos de nivel escalar de detalle es donde se aprecian con cla-
cara a su clasificación. Por ello, los rasgos geomor- ridad los aspectos básicos y las condiciones particu-
fológicos del ecosistema lenítico constituyen los lares bajo las cuales se conforman las cubetas (en
rasgos básicos que deben ordenar una propuesta de sentido amplio) en cada uno de los tipos de ecosis-
clasificación de carácter genético (Montes et al., temas leníticos. En otras palabras, desde este nuevo
1998; Borja et al., 2000; Borja y Borja, 2002, Be- enfoque, la determinación del sistema morfogenéti-
navente et al., 2006). Los principales indicadores co de referencia vendría a explicar las grandes pau-
que se deben tener en cuenta, en consonancia con tas naturales bajo las cuales se genera y evoluciona
lo anteriormente expuesto, son, por tanto el sistema un único ecosistema lenítico, asignándosele unas
morfogenético y los procesos morfodinámicos, en circunstancias particulares de las que no tienen por-
primer lugar, y el modelado y las formaciones qué participar el resto de los sistemas húmedos con
superficiales, en segundo. los que comparte dominio morfoclimático, ámbito
fisiográfico o zona climática.
Se puede afirmar que el hecho que un ecosistema
lenítico se integre en una determinada zona climá- Este nivel geomorfológico de aproximación a la cla-
tica del planeta condiciona considerablemente la sificación de ecosistemas leníticos por sus concretas
caracterización general de su medio físico, siendo características genéticas debe completarse, añadien-
posible, de este modo, establecer un primer nivel de do a la anterior referencia morfogenética, el análisis
clasificación de los ecosistemas leníticos. Si además de los procesos morfodinámicos. Se trata, por tan-
de su filiación a una zona climática, atendemos a to, de analizar los procesos geomorfológicos estric-
una localización del ecosistema lenítico en función tos que, dentro de cada sistema morfogenético, di-
de su ubicación en uno de los grandes ámbitos fi- namizan y marcan las tendencias evolutivas del
siográficos del planeta, podríamos llegar a establecer sistema húmedo en la actualidad, clarificando el or-
una nueva subdivisión. Podría hablarse de ecosiste- den de prioridad con el que cada uno de aquellos
mas leníticos continentales (o interiores), objeto de participa en los mecanismos de su funcionamiento
este trabajo, y humedales litorales, no contempla- (Borja et al., 2005, 2007, 2008).
dos aquí, pero abordados en los trabajos correspon-
dientes a otros tipos de hábitat de interés comuni- Los ecosistemas leníticos se localizan por lo general
tario. Esta diferenciación no es una cuestión baladí, en unidades morfológicas caracterizadas por la pre-
puesto que se derivan importantes diferencias entre sencia de superficies topográficamente aplanadas y
unos y otros en relación a su génesis, caracterización obturadas o depresiones diversas de magnitudes va-
y funcionamiento. riables (cubetas). El modelado de las cubetas alude
a las formas y dimensiones que presentan los ecosis-
Si pasamos de una escala zonal (zonas climáticas y temas leníticos y, aunque en ocasiones pueden dar-
grandes ámbitos fisiográficos) y bajamos a una es- se situaciones de convergencia morfológica, éste
cala regional, se deben tener en consideración otros suele venir íntimamente unido al conjunto de pro-
factores que van a condicionar el desarrollo de los cesos particulares que gobiernan su génesis, su evo-
ecosistemas leníticos. A nivel regional, los elemen- lución y su dinámica.
tos del medio físico a tener en consideración son
los rasgos del substrato geológico y del relieve. Pue- Por su parte, las formaciones superficiales hacen re-
den separarse entonces diferentes ámbitos para el ferencia a todos aquellos componentes de la litosfe-
ámbito fisiográfico, del tipo grandes cuencas sedi- ra diferentes del substrato geológico, es decir, a todo
mentarias, áreas de alta montaña, zonas de piede- cuerpo ubicado en la superficie terrestre que, proce-
monte, etc. De igual modo, para el ámbito fisio- dente de la transformación y/o remoción de rocas
gráfico litoral se podría hablar de ámbitos litorales preexistentes, es distinto a ella. Las formaciones su-
o costeros. perficiales incluyen depósitos y suelos, los cuales
 71

Caracterización ecológica

pueden entenderse como formaciones correlativas precoso (evapotranspiración). Cuando se combinan

de una serie de procesos geomorfológicos en el pri- las dos situaciones anteriores, lo cual suele ocurrir
mer caso (morfogénesis) y edáficos en el segundo bastante a menudo, se puede hablar de modo de
(edafogénesis). vaciado mixto.

El hidroperíodo representa la frecuencia y persisten-

2.6.6.2. La componente hidrológica de la cia de la presencia de agua en la cubeta (o incluso de
clasificación genético-funcional de la saturación en el caso de los criptohumedales). Se
ecosistemas leníticos reconocen cinco categorías básicas: permanentes no
fluctuantes, permanentes fluctuantes, temporales esta-
Como ya se recogió en el apartado 2.5, la compo- cionales, temporales esporádicos o erráticos y mareales,
nente hidrológica de los ecosistemas acuáticos se si bien estos últimos no son propios de sistemas de
puede caracterizar a partir de la definición de cuatro interior como los incluidos en el presente trabajo.
factores principales (origen del agua, modo de va-
ciado, hidroperíodo y tasa de renovación) y dos Finalmente, la tasa de renovación se puede deter-
complementarios (hidroquímica e hidrodinámica) minar a partir de la combinación de la información
(Manzano et al., 2002): proporcionada por el balance de agua y las sales
disueltas estableciéndose tres categorías alta, media
El modo de alimentación hace alusión, por un lado, y baja, aunque la definición de los límites entre
a la procedencia de los aportes de agua, ya sean su- unas y otras no están aún fijados con claridad (CA-
perficiales (escorrentía superficial, precipitación di- MJA, 2002).
recta sobre la cubeta, etc.) o subterráneos; y, por
otro, con el modo de abastecimiento, es decir, con el
2.7. Exigencias ecológicas
tipo de descarga (lluvia/deshielo, escorrentía superfi-
cial, aportes subterráneos de acuíferos locales/regio- Las exigencias ecológicas fundamentales para la con-
nales, de corto/medio/largo recorrido, etc.) (CMAJA servación de los hábitat de interés comunitario del
2002). Aspectos tan sustantivos en el mantenimien- grupo 31 estriban en el mantenimiento de sus carac-
to de la integridad ecológica de estos ecosistemas terísticas estructurales y funcionales, que se han ido
como la renovación del agua y las sales del ecosiste- reseñando tanto en las fichas de hábitat correspon-
ma lenítico, las características químicas del mismo o dientes como en el apartado 2.5 (factores biofísicos
su hidrodinámica, dependen del modo de alimenta- de control), así como en el 2.6.4, en este último caso
ción. En función de la procedencia del agua, se dis- al referir a las características propias de cada uno de
tinguen tres tipos de modos de abastecimiento: epi- los tipos ecológicos básicos de ecosistemas leníticos
génicos, si el aporte principal de agua es superficial, a los que están asociados los hábitat de interés co-
procedente de la precipitación directa sobre la masa munitario del grupo 31. No procede, pues, redun-
de agua o de la escorrentía superficial (ríos, arroyos, dar mucho más sobre ello, sino buscar en dichos
arroyada concentrada y difusa o flujos vadosos); hi- apartados o fichas de hábitat concreto cuáles son di-
pogénicos, si el aporte principal es agua subterránea. chas características estructurales y funcionales, las
Y, finalmente, se reconocen situaciones intermedias cuales se deben mantener. Tan sólo a modo de ejem-
en las que es difícil discernir si el flujo principal co- plo, reseñaremos y explicaremos algunos de ellos,
rresponde a aportes superficiales o subterráneos. Es- siguiendo el formato general señalado para las fichas
tos últimos casos corresponden con sistemas mixtos. de hábitat. (Simón, 2006). Dichas exigencias se en-
cuentran reflejadas en las variables y los rangos de
El modo de vaciado o drenaje de la masa de agua corte usados en el procedimiento de evaluación del
conjuntamente con el modo de llenado definen su estado de conservación (apartado 3.4).
régimen hidrológico. Se distinguen dos tipos bási-
cos: drenaje abierto, que corresponde a sistemas que
pierden su agua a través de flujos en fase líquida, y ■ Valores fisiográficos
drenaje cerrado, que corresponde a ecosistemas lení-
ticos que pierden su agua en fase de vapor, bien Una característica fisiográfica relevante de los ecosis-
directamente por medio de la evaporación, o bien, temas leníticos es su profundidad relativa, y la pro-
a través de la intervención de la vegetación en el fundidad en cada uno de los puntos de la cubeta. En
72 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

los sistemas profundos, la extensión relativa de la nos lagos y lagunas profundos de la Península Ibé-
zona litoral suele ser generalmente pequeña compa- rica se localizan en zonas en las que no existe forma-
rada con la pelágica (aguas abiertas), aunque la zona ción de hielo invernal en las aguas superficiales, o si
saturada colonizada por helófitos puede llegar a ser éste se produce, su duración es muy corta y no per-
bastante extensa. Sin embargo, en otros tipos de mite que se establezca y mantenga una estratifica-
ecosistemas leníticos, la profundidad es baja, de ma- ción térmica invernal, por lo que el patrón estacio-
nera que la inundación de la misma se mantiene nal propio de nuestras latitudes determina un único
sólo temporalmente o se da en la zona central, ori- período de estratificación térmica que tiene lugar
ginándose una laguna o humedal somero con carac- entre primavera y otoño (lago monomíctico cáli-
terísticas esencialmente litorales, en cuyo caso, la do), con mezcla en este último período mantenién-
importancia relativa de las comunidades de macró- dose la isotermia con bajas temperaturas del agua
fitos aumentaría considerablemente. La modifica- (4-8  °C) durante el invierno. Esto no es así, sino
ción de las características fisiográficas del sistema, que suele existir estratificación invernal, en los lagos
con aterramientos o variaciones de la pendiente, su- de alta montaña, donde la formación invernal de la
pone una alteración sustancial de las características cubierta de hielo supone el establecimiento de una
naturales de estas lagunas que modifica la estructu- estratificación inversa que perdura generalmente
ración de las comunidades biológicas. hasta el deshielo. La explotación hidroeléctrica, con
o sin recrecimiento, a la que se ven sometidos mu-
chos de nuestros lagos de montaña, altera, entre
■ Valores climáticos e hidrológicos otros, los patrones de estratificación y los niveles de
agua, y con ello algunas de las características ecoló-
(Se presentan conjuntamente por la alta relación gicas esenciales de estos ecosistemas.
que clima y alimentación hídrica presentan en los
ecosistemas acuáticos.) Las alteraciones de los patrones hidrológicos natu-
rales suponen, de hecho, la mayor alteración que
La relevancia de los factores climáticos se refiere puede sufrir un ecosistema lenítico, ya que sus
principalmente a la capacidad de asegurar, median- efectos se pueden extender, potencialmente, a todo
te alimentación a través del acuífero y/o aportes el ecosistema, Además de las alteraciones debidas a
superficiales, un balance hídrico positivo o neutro, modificaciones hidrológicas como consecuencia
que permita el mantenimiento de las condiciones directa de la actividad humana (detracciones, re-
de inundación. En los sistemas muy someros, la pe- tornos de riego, etc.), la alteración de los patrones
queña cantidad de agua almacenada puede hacer climáticos en el actual escenario de cambio global
que, en determinadas áreas climáticas de la Penín- deberá tenerse muy en cuenta para la conservación
sula Ibérica, de clima mediterráneo semiárido a futura de los hábitat acuáticos epicontinentales
subhúmedo, se pueda producir un descenso consi- (Álvarez-Cobelas et al., 2005), con programas
derable del nivel e incluso un desecamiento de la adaptativos de gestión que permitan mantener la
cubeta en los períodos de mayor evaporación, dese- conservación incluso en escenarios hídricos más
camiento que es característico de algunos tipos eco- complicados como los que podrían derivarse de
lógicos (y por tanto debe ser mantenido para con- una variación en los patrones de precipitación y
servar los patrones naturales) pero no de otros (en evaporación.
cuyo caso supone un señal evidente de degrada-
ción). Los sistemas profundos, en cambio, tienen
características permanentes, aunque pueden seguir ■ Valores litológicos
tendencias estacionales o plurianuales de variación
del balance hídrico, presentando variaciones del ni- La composición de las rocas que constituyen la cu-
vel de inundación, que en todo caso, varía de ma- beta lagunar y la cuenca de drenaje es de gran im-
nera natural con tendencias plurianuales asociadas portancia. El tipo de roca determina la solubilidad
a ciclos de sequías o ciclos húmedos, y que pueden y permeabilidad del sustrato, factores definitorios
suponer cambios de decenas de cm en el nivel. de las propiedades de los acuíferos potencialmente
asociados al ecosistema lenítico. La estructura tectó-
Los lagos y lagunas profundas (generalmente de nica es igualmente importante para definir los flujos
más de 5-6 m) pueden llegar a estratificarse. Algu- hidrogeológicos. La erodibilidad de los materiales es
 73

Caracterización ecológica

determinante a la hora de generar las depresiones en ■ Valores hidrogeológicos

las que se instalan los ecosistemas leniticos someros
y de controlar el aporte de sedimentos por escorren- Las características hidrogeológicas del subsuelo de-
tía o transporte fluvial, eólico, etc. La litología de la terminan las condiciones de permeabilidad, trans-
cuenca de drenaje determina también en gran ma- misividad y conexión hidráulica ecosistema leníti-
nera la composición química de las aguas. co-acuífero/s. Estas condiciones son particulares
para cada ecosistema lenítico y es necesario identi-
El tipo de sustrato que configura la cubeta del eco- ficarlas para proceder a diseñar estrategias de con-
sistema lenítico condiciona su tipo de alimenta- servación adecuadas en función del carácter depen-
ción, mediante aguas subterráneas o superficiales diente o no del ecosistema lenítico respecto a las
según se emplace sobre materiales permeables o aguas subterráneas.
no, y buena parte de las características hidroquími-
cas de las aguas de llenado de dicha cubeta. En En España, se estima que el 70-80% de los ecosis-
sustrato con dominio de materiales carbonáticos, temas leníticos naturales que existen son depen-
muy frecuentes en España, condiciona su alimen- dientes, en mayor o menor medida, de las aguas
tación mediante aguas subterráneas y el carácter subterráneas (Rey Benayas 1991; Durán et al.,
bicarbonatado de sus aguas. En los sustratos eva- 2004a, 2004b). Ésto significa que reciben aportes
poríticos y/o yesíferos, las aguas presentan un ca- cualitativos y cuantitativos de agua procedente de
rácter sulfatado cálcico y/o magnésico. En los sus- descarga del acuífero/s colindantes o subyacentes al
tratos de rocas ígneas o metamórficas las aguas de ecosistema lenítico. Las condiciones hidrogeoquí-
llenado de las cubetas serán poco mineralizadas y micas de las aguas de estos acuíferos son de funda-
su alimentación escasamente relacionada con las mental importancia en la definición del carácter de
aguas subterráneas. las aguas de llenado de estos ecosistemas. En los
sistemas con alimentación hipogea o mixta, el co-
nocimiento de la relación entre aguas subterráneas
■ Valores edafológicos y aguas superficiales es un aspecto básico para en-
tender su funcionamiento ecológico.
Los suelos hídricos, esto es, aquellos cuya forma-
ción y características están determinadas por unas
condiciones de saturación de agua temporal o per- 2.8. Especies características y
manente, son característicos de los ecosistemas lení- diagnósticas (abundantes
ticos (Casado & Montes, 1995), y su mantenimien- y/o estructuradoras)
to ligado a la presencia temporal o permanente de
agua es esencial para la conservación de las caracte- En la tabla 2.13 se ofrece un listado con las especies
rísticas de la zona húmeda. que, según la información disponible y las aporta-
ciones de las sociedades científicas de especies (SE-
Por otro lado, los suelos presentes en la cuenca de BCP; AHE; SEO/BirdLife y SECEM), pueden
drenaje superficial influyen en la cantidad de los considerarse como características y/o diagnósticas
aportes hídricos y de material arrastrado y en sus- de los tipos de hábitat de interés comunitario del
pensión. La mayoría de las cuencas de recepción grupo 31. En ella, se encuentran caracterizados los
han sufrido cambios significativos en el tipo de sue- diferentes taxones en función de su presencia y
los presentes debido a las prácticas agrícolas duran- abundancia en estos tipos de hábitat. Con el objeto
te los últimos siglos, más intensamente en las últi- de ofrecer la mayor precisión, siempre que ha sido
mas décadas. La conservación del suelo y de la posible, la información se ha referido a los tipos
cubierta vegetal es determinante para prevenir la ecológicos de ecosistemas leníticos españoles defini-
erosión en la cuenca de drenaje. dos en el apartado 2.6.4.
74 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Tabla 2.13
Taxones que, según la información disponible y las aportaciones de las sociedades científicas de especies (SEBCP; AHE; SEO/
Birdlife y SECEM), pueden considerarse como característicos y/o diagnósticos de los tipos de hábitat de interés comunitario
del grupo 31
* Presencia: Habitual: Taxón característico en el sentido de que suele encontrarse habitualmente en el tipo o grupo de hábitat; Diagnóstica: entendida como diferencial del grupo/
tipo/subtipo de hábitat frente a otras; Exclusiva: Taxón que sólo vive en ese tipo/subtipo de hábitat.

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Plantas
Taxones de plantas característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3110

Littorella uniflora Habitual, diagnóstica, Moderada Perenne

exclusiva

Fontinalis Habitual Escasa Perenne

antipyretica

Drepanocladus Habitual Rara Perenne

exannulatus

Pilularia globulifera Habitual, diagnóstica Rara Perenne

Isoetes lacustre Exclusiva Moderada Perenne

Isoetes Exclusiva Moderada Perenne

echinosporum

Isoetes asturicense Exclusiva Moderada Perenne

Subularia aquatica Exclusiva Escasa Anual

Baldellia Habitual Moderada Anual

ranunculoides

Deschampsia Habitual, diagnóstica Rara Perenne

setacea

Hydrocotyle vulgaris Habitual Moderada Perenne

Eleocharis acicularis Habitual Moderada Anual

Eleocharis Habitual Muy abundante Perenne

multicaulis

Ranunculus Habitual, diagnóstica Moderada Anual/Perenne

omyophyllus

Myriophyllum Habitual Moderada Perenne

alterniflorum

Luronium natans Exclusiva Rara Perenne

Juncus bulbosus Habitual Moderada Perenne

Juncus Habitual Moderada Perenne

heterophylllus

Scirpus fluitans Habitual Moderada Perenne

Potamogeton Habitual Abundante Perenne

polygonifolius

Hypericum elodes Habitual Muy abundante Perenne

Ludwigia palustris Habitual Escasa Perenne

Veronica scutellata Habitual Escasa Perenne

Sigue
 75

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Plantas
Sparganium Habitual Moderada Perenne
angustifolium

Eleocharis Habitual Abundante Perenne

bonariensis

Referencias bibliográficas:  Díaz González & Fernández Prieto, 1994; Fernández Aláez et al., 1987; Navarro, 1987; Rodríguez Oubiña et al., 1997.
Aportaciones realizadas por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP).

Taxones de plantas característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3140

Chara spp. Diagnóstica Dominante Anual

Chara hispida Habitual, diagnóstica Dominante Anual

Chara vulgaris Diagnóstica Dominante Anual

Chara aspera Diagnóstica Abundante Anual

Chara galioides Diagnóstica Dominante Anual

Lamprothamnium Diagnóstica (en Moderada (en Anual

papulosum lagunas salinas) lagunas salinas)

Nitella spp. Diagnóstica (en lagos Moderada

Anual
y lagunas de montaña
de tipo calcareo)

Ruppia drepanensis Habitual (en lagunas Abundante (en Anual

salinas) lagunas salinas)

Althenia orientalis Habitual (en lagunas Rara Anual

salinas)

Potamogeton Habitual Moderada Perenne

pectinatus

Potamogeton lucens Habitual Rara Perenne

Myriophyllum Habitual Rara Perenne

spicatum

Otros comentarios:
■ En general, todas las especies de carófitos presentes en España (Cirujano et al., 2007, 2008) son características del tipo de hábitat 3140, pero en esta tabla se incluyen algunas
de las más significativas.
■ Algunas de las especies citadas forman praderas subacuáticas en lagunas salinas poco profundas (Charetum galioides; Charetum canescentis, Lamprothamnietum papulosi,
Ruppietum drepanensis) y temporales.
■ Althenia orientalis puede aparecer en la bibliografía como A. filiformis (cf. Talavera et al., 1986).
Referencias bibliográficas:  Cirujano, 1980, 1990, 1995; Cirujano et al., 2002; Cirujano et al., 2007, 2008; Martín et al., 2003.
Aportaciones realizadas por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP).

Taxones de plantas característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3150

Nymphaea alba Diagnóstica Moderada Perenne

Nuphar luteum Diagnóstica Moderada Perenne

Ceratophyllum Habitual Moderada Perenne

demersum

Potamogeton spp. Diagnóstica Dominante Perenne

Potamogeton lucens Habitual, diagnóstica Rara Perenne

Sigue
76 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Plantas
Potamogeton Habitual Rara Perenne
pectinatus

Potamogeton Habitual Rara Perenne

praelongus

Potamogeton Habitual Rara Perenne

alpinus

Potamogeton Habitual Moderada Perenne

perfoliatus

Ranunculus Habitual Moderada Perenne

trichophyllus

Ranunculus peltatus Habitual Rara Anual

Callitriche brutia Habitual Rara Anual

Eleocharis palustris Habitual Moderada Perenne

Lemna gibba Habitual Muy abundante Anual

Spirodela polyrrhiza Habitual Moderada Anual

Wolfia arrhiza Habitual Moderada Anual

Hydrocharis
Exclusiva Moderada Perenne
morsus-ranae

Riccia fluitans Diagnóstica, exclusiva Moderada Anual

Leptodyctium Diagnóstica Escasa

riparium

Lemna minor Habitual Rara Anual

Otros comentarios:
■ La vegetación de algunos lagos de montaña se incluye en la comunidad Ranunculo eradicati-Potametum alpini. Muchas de las especies que participan en ella son raras o están
amenazadas en el territorio.
■ Se identifican dos comunidades: Riccietum fluitantis, asociación conocida del Valle del Paular (Madrid) y la comunidad de Hydrocharis morsus-ranae se encuentra en la Laguna de
El Hondón, en el Parque Natural de Doñana. Se trata de una laguna permanente que contacta con la marisma.
Referencias bibliográficas (autor, año):  Ballesteros & Gacia, 1991; Villar et al., 1997; Fernández González, 1988; García Murillo et al., 2000.
Aportaciones realizadas por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP).

Taxones de plantas característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3160

Utricularia vulgaris Exclusiva Rara Perenne

Utricularia australis Habitual Muy abundante Perenne

Drepanocladus
Diagnóstica Moderada Perenne
exannulatus

Otros comentarios: Se han identificado taxones de la Sphagno-Utricularietum minoris, que se desarrollan próximos a turberas de cárices y sphagnos en ambientes supra-oro y
criomediterráneos.
Aportaciones realizadas por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP).

Taxones de plantas característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3170*

Juncus bufonius Tipo eco- Habitual Moderada Anual

lógico 6.2

Juncus tenageia Tipo eco- Habitual, diagnóstica Rara Anual

lógico 6.2

Sigue
 77

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Plantas
Lythrum Tipo eco- Habitual Moderada Anual
acutangulum lógico 6.2

Lythrum baeticum Tipo eco- Habitual, diagnóstica, Rara Anual

lógico 6.2 exclusiva

Lythrum hyssopifolia Tipo eco- Habitual Rara Anual

lógico 6.2

Lythrum Tipo eco- Habitual, diagnóstica Rara Anual

tribracteatum lógico 6.2

Centaurium Tipo eco- Habitual Rara Anual

pulchellum lógico 6.2

Tipo ecológico 6.2:  Estanques temporales mediterráneos de aguas alcalinas

Otros comentarios:
■ Lythrum baeticum puede aparecer en la bibliografía como Lythrum castellanum.
■ La mayoría de los taxones característicos tanto de este subtipo como del anterior, de ciclo anual, sufren grandes fluctuaciones demográficas interanuales dependiendo de la
cantidad y régimen de precipitaciones de cada año.
Referencias bibliográficas:  Rivas Goday, 1970; De la Cruz Rot, M., 2003.
Aportaciones realizadas por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP).

Baldellia Tipo eco- Habitual, diagnóstica Moderada Anual

ranunculoides lógico 7.2

Damasonium Tipo eco- Habitual, diagnóstica Moderada Anual

polysopermun lógico 7.2

Isoetes durieui Tipo eco- Exclusiva Rara Perenne

lógico 7.2

Isoetes histrix Tipo eco- Exclusiva Escasa Perenne

lógico 7.2

Isoetes setaceum Tipo eco- Exclusiva Escasa Perenne

lógico 7.2

Isoetes velatum Tipo eco- Exclusiva Escasa Perenne

subsp. velatum lógico 7.2

Marsilea batardae Tipo eco- Exclusiva Rara Perenne

lógico 7.2

Marsilea strigosa Tipo eco- Exclusiva Escasa Perenne

lógico 7.2

Juncus bufonius Tipo eco- Habitual Moderada Anual

lógico 7.2

Juncus capitatus Tipo eco- Habitual, diagnóstica Escasa Anual

lógico 7.2

Juncus pygmaeus Tipo eco- Habitual, diagnóstica Escasa Anual

lógico 7.2

Juncus tenageia Tipo eco- Habitual, diagnóstica Moderada Anual

lógico 7.2

Isolepis cernua Tipo eco- Habitual Escasa Anual

lógico 7.2

Isolepis setacea Tipo eco- Habitual Rara Anual

lógico 7.2

Sigue
78 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Plantas
Agrostis pourretii Tipo eco- Habitual Moderada Anual
lógico 7.2

Antinoria agrostidea Tipo eco- Habitual Escasa Anual

subsp. annua lógico 7.2

Polypogon Tipo eco- Habitual Rara Anual

maritimus lógico 7.2

Myosurus minimus Tipo eco- Exclusiva Rara Anual

lógico 7.2

Ranunculus Tipo eco- Exclusiva Rara Anual

batrachioides lógico 7.2
subsp. brachypodus

Ranunculus Tipo eco- Exclusiva Rara Anual

lateriflorus lógico 7.2

Ranunculus longipes Tipo eco- Exclusiva Escasa Anual

lógico 7.2

Illecebrum Tipo eco- Habitual Escasa Anual

verticillatum lógico 7.2

Crassula vaillantii Tipo eco- Exclusiva Escasa Anual

lógico 7.2

Sedum lagascae Tipo eco- Exclusiva Rara Anual

lógico 7.2

Lythrum Tipo eco- Habitual Escasa Anual

acutangulum lógico 7.2

Lythrum Tipo eco- Exclusiva Rara Anual

borysthenicum lógico 7.2

Lythrum hyssopifolia Tipo eco- Habitual Escasa Anual

lógico 7.2

Lythrum thymifolia Tipo eco- Habitual Escasa Anual

lógico 7.2

Eryngium Tipo eco- Exclusiva Escasa Anual

corniculatum lógico 7.2

Eryngium galioides Tipo eco- Exclusiva Escasa Anual

lógico 7.2

Solenopsis laurentia Tipo eco- Exclusiva Rara Anual

lógico 7.2

Cicendia filiformis Tipo eco- Exclusiva Rara Anual

lógico 7.2

Mentha cervina Tipo eco- Exclusiva Escasa Perenne

lógico 7.2

Tipo ecológico 7.2:  Estanques temporales mediterráneos de aguas ácidas o baja alcalinidad Sigue
Otros comentarios:
■ Mentha cervina puede figurar en la bibliografía como Preslia cervina.
■ Isolepis cernua e Isolepis setacea pueden figurar en la bibliografía como Scirpus cernuus y Scirpus setaceus, respectivamente.
■ Localmente, varias de los taxones característicos y/o diagnósticos anteriores pueden presentar una abundancia diferente a la indicada con carácter general, incluso sensiblemente
superior, dependiendo sobre todo de la profundidad y permanencia del agua.
■ Algunos de los taxones están circunscritos a un ámbito geográfico reducido dentro de la distribución del hábitat: Sedum lagascae (Sierras de Béjar y Gredos) y Ranunculus
batrachioides subsp. brachypodus (pocas localidades de Salamanca, Zamora y Ciudad Real).
Referencias bibliográficas:  Rivas Goday, 1964, 1970; Rivas Goday et al., 1955; Rivas-Martínez et al., 1980; Medina et al., 2003.
Aportaciones realizadas por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP).
 79

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Taxones de plantas característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3190

Althaea officinalis Habitual Moderada Perenne

Bolboschoenus Exclusiva Moderada Perenne

maritimus

Carex distans Habitual Escasa Perenne

Carex flacca Habitual Moderada Perenne

Carex hispida Habitual Moderada Perenne

Ceratophyllum Habitual Escasa Perenne

submersum

Chara aspera Diagnóstica Dominante Perenne

Chara baltica Habitual Moderada Perenne

Chara canescens Habitual Escasa Perenne

Chara desmacantha Habitual Escasa Perenne

Chara fragilis Habitual Moderada Perenne

Chara globularis Habitual Moderada Perenne

Chara hispida Diagnóstica Dominante Perenne

Chara vulgaris Diagnóstica Muy abundante Perenne

Cladium mariscus Habitual Muy abundante Perenne

Juncus articulatus Habitual Moderada Perenne

Juncus bufonius Habitual Moderada Anual

Juncus inflexus Habitual Moderada Perenne

Juncus maritimus Habitual Muy abundante Perenne

Lythrum salicaria Habitual Moderada Perenne

Myriophyllum Habitual Escasa Perenne

spicatum

Myriophyllum Habitual, diagnóstica Moderada Perenne

verticillatum

Najas marina Habitual Escasa Perenne

Nymphaea alba Habitual Escasa Perenne

Phragmites australis Habitual Dominante Perenne

Plantago maritima Habitual Moderada Perenne

Polygonum Habitual Escasa Perenne

amphibium

Potamogeton Diagnóstica Dominante Perenne

coloratus

Potamogeton Habitual Escasa Perenne

gramineus

Potamogeton lucens Habitual Escasa Perenne

Potamogeton Habitual Escasa Perenne

fluitans

Sigue
80 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Plantas
Potamogeton Diagnóstica Dominante Perenne
pectinatus

Potamogeton Habitual Escasa Perenne

perfoliatus

Potamogeton Habitual Escasa Perenne

pusillus

Ranunculus peltatus Habitual Moderada Anual/Perenne

Ranunculus Habitual Moderada Anual/Perenne

trichophyllus

Schoenoplectus Habitual Moderada Perenne

lacustris

Schoenoplectus Habitual Escasa Perenne

litoralis

Schoenus nigricans Diagnóstica Moderada Perenne

Scirpoides Habitual Escasa Perenne

holoschoenus

Sonchus maritimus Habitual Moderada Perenne

Typha angustifolia Habitual Escasa Perenne

Typha domingensis Habitual Muy abundante Perenne

Typha latifolia Habitual Muy abundante Perenne

Veronica anagallis- Habitual Escasa Perenne

aquatica

Zannichellia Habitual, diagnóstica Escasa Anual

pedunculata

Zannichellia peltata Habitual, diagnóstica Escasa Anual

Otros comentarios:
■ Bolboschoenus maritimus (= Scirpus maritimus).
■ Potamogeton fluitans (= P. nodosus).
■ Schoenoplectus lacustris (= Scirpus lacustris).
■ Schoenoplectus litoralis (= Scirpus litoralis).
■ Scirpoides holoschoenus (= Scirpus holoschoenus).
Referencias bibliográficas:  Cirujano,1990, 1995; Cirujano & Medina, 2002; Hereu, 2004; Rico et al., 2004; Vila et al., 1990; Limnos, 2001; Montes,1990; Fundació Territori i
Paisatge.
Aportaciones realizadas por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP).

Anfibios y reptiles
Taxones de anfibios y reptiles característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3110

Chioglossa Habitual Rara

lusitanica

Euproctus asper Habitual Rara

Salamandra Habitual Escasa

salamandra

Triturus marmoratus Habitual Rara

Sigue
 81

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Anfibios y reptiles
Mesotriton alpestris Habitual Escasa

Lissotriton Habitual Escasa

helveticus

Alytes obstetricans Habitual Escasa

Bufo calamita Habitual Escasa

Bufo bufo Habitual Moderada

Hyla arborea Habitual Rara

Rana perezi Habitual Escasa

Rana iberica Habitual Escasa

Rana pyrenaica Habitual Rara

Rana temporaria Habitual Moderada

Información aportada por la Asociación Herpetológica Española (AHE).

Taxones de anfibios y reptiles característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3140

Pleurodeles waltl Habitual Rara

Alytes dickhilleni Habitual Escasa

Alytes obstetricans Habitual Escasa

Discoglossus Habitual Rara

jeanneae

Pelobates cultripes Habitual Escasa

Pelodytes punctatus Habitual Escasa

Bufo calamita Habitual Rara

Bufo bufo Habitual Escasa

Hyla arborea Habitual Rara

Rana perezi Habitual Rara

Mauremys leprosa Habitual Rara

Natrix maura Habitual Muy abundante

Natrix natrix Habitual Moderada

Información aportada por la Asociación Herpetológica Española (AHE).

Taxones de anfibios y reptiles característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3150

Bufo bufo Habitual Moderada

Rana perezi Habitual Moderada

Mauremys leprosa Habitual Moderada

Emys orbicularis Habitual Escasa

Natrix maura Habitual Moderada

Natrix natrix Habitual Escasa

Información aportada por la Asociación Herpetológica Española (AHE).

Sigue
82 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Anfibios y reptiles
Taxones de anfibios y reptiles característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3160

Chioglossa Habitual Rara

lusitanica

Euproctus asper Habitual Rara

Salamandra Habitual Escasa

salamandra

Triturus marmoratus Habitual Rara

Mesotriton alpestris Habitual Escasa

Lissotriton Habitual Escasa

helveticus

Alytes obstetricans Habitual Escasa

Bufo bufo Habitual Moderada

Hyla arborea Habitual Rara

Rana perezi Habitual Escasa

Rana iberica Habitual Escasa

Rana pyrenaica Habitual Rara

Rana temporaria Habitual Moderada

Información aportada por la Asociación Herpetológica Española (AHE).

Taxones de anfibios y reptiles característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3170*

Salamandra Habitual Escasa

salamandra

Pleurodeles waltl Habitual Moderada

Lissotriton boscai Habitual Escasa

Triturus pygmaeus Habitual Escasa

Triturus marmoratus Habitual Escasa

Alytes cisternasii Habitual Escasa

Discoglossus Habitual Moderada

galganoi

Discoglossus Habitual Moderada

jeanneae

Discoglossus pictus Habitual Moderada

Pelobates cultripes Habitual Moderada

Pelodytes ibericus Habitual Moderada

Pelodytes punctatus Habitual Moderada

Bufo calamita Habitual Muy abundante

Bufo viridis Habitual Muy abundante

Sigue
 83

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Anfibios y reptiles
Hyla meridionalis Habitual Moderada

Hyla arborea Habitual Moderada

Rana perezi Habitual Escasa

Mauremys leprosa Habitual Rara

Emys orbicularis Habitual Rara

Natrix maura Habitual Escasa

Natrix natrix Habitual Escasa

Información aportada por la Asociación Herpetológica Española (AHE).

Taxones de anfibios y reptiles característicos y diagnósticos del tipo de hábitat 3190

Pleurodeles waltl Habitual Rara

Alytes dickhilleni Habitual Escasa

Alytes obstetricans Habitual Escasa

Discoglossus
Habitual Rara
jeanneae

Pelobates cultripes Habitual Escasa

Pelodytes punctatus Habitual Escasa

Bufo calamita Habitual Rara

Bufo bufo Habitual Escasa

Hyla arborea Habitual Rara

Rana perezi Habitual Rara

Mauremys leprosa Habitual Rara

Natrix maura Habitual Muy abundante

Natrix natrix Habitual Moderada

Información aportada por la Asociación Herpetológica Española (AHE).

Aves
Taxones de aves característicos y diagnósticos de los tipos de hábitat del grupo 31

Tachybaptus Diagnóstica Moderada Reproductora, inver-

ruficollis nante, migrante

Podiceps cristatus Habitual Moderada Reproductora, inver-

nante, migrante

Phalacrocorax Habitual Moderada Reproductora, inver-

carbo nante, migrante

Botaurus stellaris Habitual Rara Reproductora, inver-

nante, migrante

Ixobrychus minutus Habitual Escasa Reproductora, migrante

Sigue
84 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Aves
Nycticorax Habitual Escasa Reproductora, inver-
nycticorax nante, migrante

Ardeola ralloides Diagnóstica Escasa Reproductora, migrante

Bubulcus ibis Habitual Escasa Reproductora, inver-

nante, migrante

Egretta garzetta Diagnóstica Escasa Reproductora, inver-

nante, migrante

Egretta alba Diagnóstica Rara Invernante, migrante

Ardea cinerea Diagnóstica Moderada Reproductora, inver-

nante, migrante

Ardea purpurea Diagnóstica Rara Reproductora, migrante

Ciconia nigra Habitual Escasa Reproductora, inver-

nante, migrante

Ciconia ciconia Habitual Moderada Reproductora, inver-

nante, migrante

Plegadis falcinellus Habitual Rara Reproductora, inver-

nante, migrante

Platalea leucorodia Habitual Rara Reproductora, inver-

nante, migrante

Phoenicopterus Habitual Rara Reproductora, inver-

roseus nante, migrante

Anser anser Moderada Invernante, migrante

Tadorna ferruginea Diagnóstica Rara Invernante, migrante

Tadorna tadorna Diagnóstica Escasa Reproductora, inver-

nante, migrante

Anas penelope Diagnóstica Moderada Invernante, migrante

Anas strepera Diagnóstica Muy abundante Reproductora, inver-

nante, migrante

Anas crecca Diagnóstica Muy abundante Reproductora, inver-

nante, migrante

Anas platyrhynchos Especialista Dominante Reproductora, inver-

nante, migrante

Anas acuta Diagnóstica Escasa Reproductora, inver-

nante, migrante

Anas querquedula Diagnóstica Escasa Migrante

Anas clypeata Diagnóstica Muy abundante Reproductora, inver-

nante, migrante

Marmaronetta Diagnóstica Rara Reproductora, inver-

angustirostris nante, migrante

Netta rufina Diagnóstica Moderada Reproductora, inver-

nante, migrante

Sigue
 85

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Aves
Aythya ferina Diagnóstica Moderada Reproductora, inver-
nante, migrante

Aythya nyroca Diagnóstica Rara Invernante, migrante

Aythya fuligula Diagnóstica Moderada Invernante, migrante

Oxyura Diagnóstica Rara Reproductora, inver-

leucocephala nante, migrante

Rallus aquaticus Habitual Escasa Reproductora, inver-

nante, migrante

Porzana porzana Habitual Rara Migrante

Porzana parva habitual Rara Migrante

Porzana pusilla Habitual Rara Migrante

Gallinula chloropus Habitual Muy abundante Reproductora, inver-

nante, migrante

Porphyrio porphyrio Habitual Escasa Reproductora, inver-

nante, migrante

Fulica atra Diagnóstica Dominante Reproductora, inver-

nante, migrante

Fulica cristata Diagnóstica Rara Reproductora, inver-

nante, migrante

Grus grus Habitual Moderada Migrante

Himantopus Diagnóstica Moderada Reproductora, inver-

himantopus nante, migrante

Recurvirostra Diagnóstica Escasa Reproductora, inver-

avosetta nante, migrante

Philomachus Habitual Escasa Migrante

pugnax

Larus ridibundus Habitual Escasa Reproductora, inver-

nante, migrante

Larus michahellis Habitual Rara Reproductora, inver-

nante, migrante

Sterna nilotica Habitual Rara Reproductora, migrante

Sterna sandvicensis Habitual Rara Reproductora, migrante

Sterna hirundo Habitual Rara Reproductora, migrante

Sterna albifrons Habitual Rara Reproductora, migrante

Chlidonias hybrida Habitual Rara Reproductora, migrante

Chlidonias niger Habitual Rara Reproductora, migrante

Alcedo atthis Habitual Escasa Reproductora, inver-

nante

Motacilla alba Habitual Moderada Reproductora, inver-

nante, migrante

Sigue
86 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.13

Especificaciones Ciclo vital/presencia

Taxón Subtipo Presencia* Abundancia Comentarios
regionales estacional/Biología
Aves
Motacilla flava Habitual Moderada Reproductora, migrante

Cettia cetti Diagnóstica Moderada Reproductora, inver-

nante, migrante

Información aportada por la Sociedad Española de Ornitología (SEO/BirdLife).

Mamíferos
Taxones de mamíferos característicos y diagnósticos de los tipos de hábitat del grupo 31

Lutra lutra1 Diagnóstica Moderada Presencia estacional:

NO

Mustela putorius2 Habitual Escasa Presencia estacional:

NO

Mustela lutreola3 Diagnóstica Rara Presencia estacional:

NO

Miniopterus Habitual Moderada Presencia estacional: Las especies de qui-

schreibersii4 SÍ rópteros realizan un
período de hiberna-
ción en el período
Myotis capaccinii5 Diagnóstica Escasa Presencia estacional: invernal que puede
SÍ afectar a su abun-
dancia en este tipo
Myotis daubentonii6 Diagnóstica Moderada Presencia estacional: de hábitat. Las es-
SÍ pecies consideradas
de presencia diag-
Pipistrellus kuhlii7 Habitual Moderada Presencia estacional: nósticas son espe-
SÍ cies que general-
mente se encuentran
asociadas a todo
Pipistrellus Habitual Moderada Presencia estacional: tipo de ecosistemas
pygmaeus8 SÍ acuáticos

Arvicola sapidus9 Diagnóstica Moderada Presencia estacional:

NO

Neomys anomalus10 Diagnóstica Escasa Presencia estacional:

NO

Información aportada por la Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM).
Referencias bibliográficas:
 1
  Ruiz-Olmo, 2007, Ruiz-Olmo y Delibes, 1998.
 2
  Blanco, 1998, Virgós, 2007.
 3
  Palazón & Ruiz-Olmo, 1997.
 4
  Benzal & Paz, 1991.
 5
  Almenar & et al., 2007.
 6
  Benzal & Paz, 1991, Blanco, 1998, Boyero, 2007.
 7
  Goiti & Garín, 2007, Fajardo & Benzal, 2002.
 8
  Guardiola & Fernández, 2007.
 9
  Ventura, 2007b.
10
  Ventura, 2007a.
 87

Caracterización ecológica

Las listas o resúmenes de algunos de los taxones típi- no están disponibles, especialmente aquellos que co-
cos de cada tipo de hábitat de interés comunitario del rresponden a informes librados ante la administra-
grupo 31 presente en España, en especial de la vege- ción, datos internos de ésta, o a trabajos de tipo
tación, se recogen, en su caso, en las correspondientes científico-académico que no han sido publicados. En
fichas de hábitat de cada uno de los tipos de hábitat el citado anexo 1, los taxones se encuentran ordena-
de interés comunitario (31XX). En el anexo 1 se re- dos, para cada tipo ecológico (de los definidos en el
cogen también las citas de presencia de taxones de apartado 2.6.4) por grupos, que se fundamentan no
fitoplancton, invertebrados bentónicos (distinguien- sólo en criterios taxonómicos, sino a veces, de forma
do el zooplancton del resto de invertebrados) y vege- complementaria o alternativa, en criterios funciona-
tación en algunos ecosistemas característicos de cada les.
uno de los ocho tipos ecológicos definidos en este
trabajo, además de una tabla con los taxones típicos Por lo que se refiere a la vegetación, y a efectos de
de moluscos (separados del resto de invertebrados) de la evaluación del índice ECLECTIC, se considera-
cada uno de esos tipos. El anexo 1 ha sido elaborado rán como taxones típicos aquellos que lo sean del
en base a una revisión exhaustiva de la información hábitat (ver la ficha del tipo de hábitat 31XX co-
científica y naturalista disponible sobre las comunida- rrespondiente y el presente apartado).
des biológicas de algunos ecosistemas identificados en
España que albergan tipos de hábitat de interés co- 2.9. Taxones anexos II, IV y V
munitario del grupo 31, y se han ordenado en fun-
ción de los tipos ecológicos definidos en el apartado En la tabla 2.14 se citan especies incluidas en los
2.6.4 de esta ficha general del grupo 31. Aun así, este anexos II, IV y V de la Directiva de Hábitats
tipo de información es muy escasa, especialmente (92/43/CEE) y en el anexo I de la Directiva de Aves
para algunos hábitat y tipos ecológicos, por lo que (79/409/CEE) que, según la información disponi-
estas listas deben considerarse como recopiladoras de ble y las aportaciones de las sociedades científicas de
parte de los conocimientos actuales y deberán ser especies (SEBCP; CIBIO; AHE; SEO/BirdLife y
completadas con estudios futuros o publicaciones que SECEM), se encuentran común o localmente pre-
hagan accesible a la comunidad científico-técnica una sentes en el los tipos de hábitat de interés comuni-
gran cantidad de datos que actualmente existen pero tario del grupo 31.

Tabla 2.14
Taxones incluidos en los anexos II, IV y V de la Directiva de Hábitats (92/43/CEE) y en el anexo I de la Directiva de Aves
(79/409/CEE) que se encuentran común o localmente presentes en los tipos de hábitat de interés comunitario
del grupo 31.
* Afinidad: Obligatoria: taxón que se encuentra prácticamente en el 100% de sus localizaciones en el hábitat considerado; Especialista: taxón que se encuentra en más
del 75% de sus localizaciones en el hábitat considerado; Preferencial: taxón que se encuentra en más del 50% de sus localizaciones en el hábitat considerado; No prefe-
rencial: taxón que se encuentra en menos del 50% de sus localizaciones en el hábitat considerado.

Anexos Afinidad*
Taxón Afinidad* subtipo Comentarios
Directiva hábitat
Plantas
Taxones de plantas vasculares incluidos en los anexos II, IV y V de la Directiva de Hábitats, con presencia en el tipo de hábitat 3110

Luronium natans (L.) II, IV Especialista Planta muy rara en España y con nú-
Rafin.1 cleos poblacionales dispersos
Eryngium viviparum II*, IV Especialista Amenazada en la totalidad del área de
Gay2 distribución natural

Taxones de plantas vasculares incluidos en los anexos II, IV y V de la Directiva Hábitat, con presencia en el tipo de hábitat 3170*

Marsilea batardae II, IV

Launert3
Marsilea strigosa II, IV Especialista
Willd.4

Sigue
88 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.14

Anexos Afinidad*
Taxón Afinidad* subtipo Comentarios
Directiva hábitat
Plantas
Lythrum flexuosum II, IV.
Lag.5 Taxon prioritario

Aportaciones realizadas por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP).

Referencias bibliográficas:
1
  Molina, 1999; Rodríguez Oubiña & Ortiz, 1991; Romero & Rubinos, 2003a; Romero et al., 2004.
2
  Romero & Rubinos, 2003b; Romero et al., 2004.
3
  Medina et al., 2003.
4
  Medina & Cirujano, 1999, Cirujano & Medina, 2002.
5
  Rivas Goday, 1970, Cirujano & Medina, 2002.

Invertebrados
Austropotamobius V Salvo los ecosistemas leníticos salinos
pallipes y/o temporales podría estar distribuida
naturalmente en toda la Península. Es
una especie más fluvial pero al igual que
otros cangrejos estaba/está también en
ecosistemas leníticos generalmente
como especie introducida

Coenagrion mercuriale II Citada en Banyoles aunque es típica de

arroyos con corriente rápida

Gomphus graslinii II, IV Generalmente es referida como una es-

pecie de aguas corrientes

Macromia splendens II, IV No hay datos precisos sobre su hábitat

Oxygastra curtisi II, IV Especie en general de aguas corrientes,

pero que también aparece en ríos de
cursos muy lentos y canales

Margaritifera auricularia IV Generalmente es referida como una es-

pecie de aguas corrientes

Unio crassus IV Esta especie se encontraba antigua-

mente en las Lagunas de Ruidera aun-
que ahora está extinta. Cabría, pues,
considerarla como propia de sistemas
de caracterisiticas similares a éstas la-
gunas

Vertigo angustior II No preferencial Característica del tipo de hábitat 3140

(Jeffreys, 1830)1,a Aguas oligomesotróficas calcáreas con
vegetación de Chara spp

Leucorrhinia pectoralis IV Preferencial

(Charpentier, 1825)a
Características del tipo de hábitat 3160
Lindenia tetraphylla IV Preferencial Lagos y lagunas distróficas naturales
(Van der Linden,
1825)2,a

Vertigo moulinsiana II Preferencial Característica del tipo de hábitat 3190

(Dupuy, 1849)1,a Lagos kársticos sobre yesos

Referencias bibliográficas:
Sigue
1
  Ramos et al., 2001.
2
  Galante & Verdú, 2000.
a
 Información aportada por el Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO) para las especies de invertebrados incluidas en los anexos II, IV y V de la Directiva de Hábitats.
 89

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.14

Anexos Afinidad*
Taxón Afinidad* subtipo Comentarios
Directiva hábitat
Anfibios y reptiles
3110 Aguas oligotróficas con un contenido de minerales muy bajo (Littorelletalia uniflorae)

Chioglossa lusitanica II, IV No preferencial

Euprotus asper IV No preferencial

Calotriton asper

Triturus marmoratus IV Preferencial

Alytes obstetricans IV Especialista

Bufo calamita IV No preferencial

Hyla arborea IV No preferencial

Rana perezi V No preferencial

Rana iberica IV No preferencial

3140 Aguas oligo-mesotróficas calcáreas con vegetación de Chara spp.

Alytes obstetricans IV Preferencial

Alytes dickhilleni IV Preferencial

Discoglossus jeanneae II, IV No preferencial

Pelobates cultripes IV Preferencial

Bufo calamita IV No preferencial

Hyla arborea IV No preferencial

Rana perezi V No preferencial

Mauremys leprosa II, IV No preferencial

3150  Lagos y lagunas eutróficos naturales, con vegetación Magnopotamion o Hydrocharition

Emys orbicularis II, IV Especialista

Mauremys leprosa II, IV Preferencial

3160  Lagos y lagunas distróficos naturales

Chioglossa lusitanica II, IV No preferencial

Euprotus asper IV No preferencial

Calotriton asper

Triturus marmoratus IV No preferencial

Alytes obstetricans IV Especialista

Hyla arborea IV No preferencial

Rana perezi V No preferencial

Rana iberica IV No preferencial

3170  Lagunas y charcas temporales mediterráneos (*)

Triturus marmoratus IV No preferencial

Triturus pygmaeus IV No preferencial

Sigue
90 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.14

Anexos Afinidad*
Taxón Afinidad* subtipo Comentarios
Directiva hábitat
Anfibios y reptiles
Alytes cisternasii IV Preferencial

Discoglossus jeanneae II, IV Preferencial

Discoglossus galganoi II, IV Preferencial

Discoglossus pictus II, IV Preferencial

Pelobates cultripes IV Preferencial

Bufo calamita IV Especialista

Bufo viridis IV Especialista

Hyla arborea IV Preferencial

Hyla meridionalis IV Preferencial

Rana perezi V No preferencial

3190  Lagos kársticos sobre yesos

Alytes obstetricans IV Preferencial

Alytes dickhilleni IV Preferencial

Discoglossus jeanneae II, IV No preferencial

Pelobates cultripes IV Preferencial

Bufo calamita IV No preferencial

Hyla arborea IV No preferencial

Rana perezi V No preferencial

Mauremys leprosa II, IV No preferencial

Información aportada por la Asociación Herpetológica Española (AHE).

Aves
Tipos de hábitat del grupo 31

Tachybaptus ruficollis Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Podiceps cristatus Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Phalacrocorax carbo Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Botaurus stellaris Anexo I Directiva Especialista

de Aves

Ixobrychus minutus Anexo I Directiva Especialista

de Aves

Nycticorax nycticorax Anexo I Directiva Especialista

de Aves

Ardeola ralloides Anexo I Directiva Especialista

de Aves

Sigue
 91

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.14

Anexos Afinidad*
Taxón Afinidad* subtipo Comentarios
Directiva hábitat
Aves
Bubulcus ibis Anexo I Directiva No preferencial
de Aves

Egretta garzetta Anexo I Directiva Especialista

de Aves

Egretta alba Anexo I Directiva Especialista

de Aves

Ardea cinerea Anexo I Directiva Especialista

de Aves

Ardea purpurea Anexo I Directiva Especialista

de Aves

Ciconia nigra Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Ciconia ciconia Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Plegadis falcinellus Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Platalea leucorodia Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Phoenicopterus roseus Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Anser anser Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Tadorna ferruginea Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Tadorna tadorna Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Anas penelope Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Anas strepera Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Anas crecca Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Anas platyrhynchos Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Anas acuta Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Anas querquedula Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Anas clypeata Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Marmaronetta Anexo I Directiva Preferencial

angustirostris de Aves

Netta rufina Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Aythya ferina Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Sigue
92 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 2.14

Anexos Afinidad*
Taxón Afinidad* subtipo Comentarios
Directiva hábitat
Aves
Aythya nyroca Anexo I Directiva Preferencial
de Aves

Aythya fuligula Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Oxyura leucocephala Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Rallus aquaticus Anexo I Directiva Indeterminada

de Aves

Porzana porzana Anexo I Directiva Indeterminada

de Aves

Porzana parva Anexo I Directiva Indeterminada

de Aves

Porzana pusilla Anexo I Directiva Indeterminada

de Aves

Gallinula chloropus Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Porphyrio porphyrio Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Fulica atra Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Fulica cristata Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Grus grus Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Himantopus Anexo I Directiva Preferencial

himantopus de Aves

Recurvirostra avosetta Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Philomachus pugnax Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Larus ridibundus Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Larus michahellis Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Sterna nilotica Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Sterna sandvicensis Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Sterna hirundo Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Sterna albifrons Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Chlidonias hybrida Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Chlidonias niger Anexo I Directiva No preferencial

de Aves

Sigue
 93

Caracterización ecológica

Continuación Tabla 2.14

Anexos Afinidad*
Taxón Afinidad* subtipo Comentarios
Directiva hábitat
Aves
Alcedo atthis Anexo I Directiva No preferencial
de Aves

Motacilla alba Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Motacilla flava Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Cettia cetti Anexo I Directiva Preferencial

de Aves

Información aportada por la Sociedad Española de Ornitología (SEO/BirdLife).

Mamíferos
Galemys pyrenaicus No preferencial
(3110)

Lutra lutra1 II, IV No preferencial

2
Mustela lutreola V No preferencial
(3110)

Mustela putorius3 Prioritaria Preferencialii

II, IV, V

Miniopterus II No preferencialii
schreibersii4

Myotis capaccinii 5 II Preferencialii

Myotis daubentonii6 IV No preferenciali

Preferencialii

Pipistrellus kuhlii7 IV No preferencialii

8
Pipistrellus pygmaeus IV No preferencialii

Referencias bibliográficas:
1
  Ruíz-Olmo, J., 2007, Ruiz-Olmo & Delibes, 1998.
2
  Palazón & Ruiz-Olmo, 1997.
3
  Blanco, 1998, Virgós, E., 2007.
4
  Benzal & Paz, 1991.
5
  Almenar et al., 2007.
6
  Benzal & Paz, 1991, Blanco, 1998, Boyero, 2007.
7
  Goiti & Garín, 2007, Fajardo & Benzal, 2002.
8
  Guardiola & Fernández, 2007.
  i
 Mamíferos presentes en la zona norte de la Península Ibérica (Comunidades Autónomas de Galicia, Asturias, Cantabria, Castilla y León País Vasco, La Rioja, Navarra,
Aragón y Cataluña.
ii
  Mamíferos presentes en la distribución sur peninsular.
Aportaciones realizadas por la Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM) para los tipos de hábitat de interés comunitario 3110, 3140,
3450, 3460 y 3170*.
3. EVALUACIÓN DEL ESTADO
DE CONSERVACIÓN

Introducción y base CEE) sigue la estructura marcada en el Manual Des-

metodológica para la criptivo y Modelo de Ficha (Simón, 2006) en el que el
evaluación del estado MIMAM (actualmente MARM, Ministerio de Me-
de conservación dio Ambiente, y Medio Rural y Marino) establece los
protocolos de desarrollo de este trabajo. Por lo que se
El presente trabajo, correspondiente a los tipos de refiere a la evaluación del estado de conservación, ésta
hábitat de interés comunitario de aguas retenidas in- debe tener en cuenta tanto la superficie ocupada por
teriores dentro del establecimiento de las Bases ecoló- el tipo de hábitat, como la estructura y función espe-
gicas para la conservación de los tipos de hábitat de inte- cífica y las perspectivas sobre la evolución del tipo de
rés comunitario presentes en España (Directiva 92/43/ hábitat de interés comunitario (ver tabla 3.1).

PARÁMETRO ESTADO DE CONSERVACIÓN

Desconocido
DESFAVORABLE
CÓDIGO DEL TIPO DESFAVORABLE (información
FAVORABLE (verde) –INADECUADo–
DE HÁBITAT: ........ –malo– (rojo) insuficiente para
(ámbar)
realizar una evaluación)
Área de distribución Estable o en aumento y no Cualquier otra combina- Reducción sustancial: pér- Inexistente o insuficiente
menor que el área favora- ción dida superior a un 1% anual información fiable disponi-
ble de referencia o más de un 5% por debajo ble
del área favorable de refe-
rencia
Área ocupada por el tipo Estable o en aumento y no Cualquier otra combina- Reducción sustancial de la Inexistente o insuficiente
de hábitat dentro de su menor que el área favora- ción superficie ocupada: equi- información fiable disponi-
área de distribución ble de referencia y sin cam- valente a una disminución ble
bios significativos en el superior al 1% anual o con
patrón de distribución den- pérdida importante en el
tro de su área de distribu- patrón de distribución den-
ción tro de su área de distribu-
ción o más de un 10% por
debajo del área favorable
de referencia
Estructura y funciones Estructura y funciones (in- Cualquier otra combina- Más de un 15% del área es Inexistente o insuficiente
específicas cluyendo sus especies típi- ción desfavorable respecto de información fiable disponi-
cas) en buenas condiciones su estructura y sus funcio- ble
y sin deterioro significativo nes específicas, o está bajo
la presión de influencias
adversas significativas
Perspectivas de futuro El hábitat no se encuentra Cualquier otra combina- El hábitat se encuentra Inexistente o insuficiente
(respecto a población, bajo una amenaza de im- ción bajo una amenaza de im- información fiable disponi-
área de distribución pacto significativo. Buenas pacto severa, disminuyen- ble
y disponibilidad de perspectivas de futuro: se do rápidamente. Malas
hábitat asegura su viabilidad a larg perspectivas de futuro: no
plazo se asegura su viabilidad a
largo plazo
Evaluación global del Todos verde o tres verde y Uno o más ámbar, pero Uno o más rojo Dos o más desconocido
estado de conservación uno desconocido ningún rojo combinados con verde, o
todos desconocido

Tabla 3.1
Factores y criterios para determinar el estado de conservación de cada tipo de hábitat de interés
comunitario (Simón, 2006).
96 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Los ecosistemas acuáticos de aguas retenidas, además de hábitat de interés comunitario del grupo 31, por
de la protección específica por la Directiva de Hábi- los que su consideración por parte de las autoridades
tats (92/43/CE), se encuentran contemplados tam- competentes en conservación y gestión de ecosiste-
bién, como se expuso anteriormente, en otras Direc- mas acuáticos resulta relevante. El desarrollo de la
tivas Europeas, entre las que destaca de manera DMA está actualmente en proceso de establecer
significativa la Directiva por la que se establece un una serie de herramientas en base a indicadores de
marco comunitario de actuación en el ámbito de la tipo biológico, así como de otros de tipo hidromor-
política de aguas (2000/60/CE), generalmente cono- fológico y físico-químico, en tanto en cuanto son,
cida como Directiva Marco del Agua (DMA). Esta estos últimos, soporte de los primeros, para la eva-
directiva trata, de manera específica, un grupo de há- luación del estado ecológico de las masas de agua
bitat incluidos como de interés comunitario en la como una expresión de la calidad de la estructura y
Directiva de Hábitats, como son algunos ecosistemas el funcionamiento de los sistemas acuáticos asocia-
acuáticos epicontinentales y, por tanto, permite avan- dos a las aguas superficiales.
zar aun más en la conservación de dicho tipo de há-
bitat. Los trabajos para la implementación de dicha La doble consideración de muchos de nuestros eco-
Directiva se han intensificado en los últimos años y sistemas leníticos por ambas directivas (Directiva de
tienen como objetivo alcanzar el buen estado ecoló- Hábitats y Directiva Marco del Agua) subraya la
gico de las masas de agua europeas a los 15 años de necesidad de una aproximación en los protocolos
la promulgación de la misma, habiéndose definido de determinación del estado de conservación (en el
las masas de agua a considerar en función de diversos caso de la Directiva de Hábitats) y del estado ecoló-
criterios. Por lo que respecta a ecosistemas naturales gico (en el caso de la DMA). Éstos, bien entendi-
de aguas retenidas (epicontinentales), la DMA con- dos, hacen referencia a un mismo concepto, la inte-
sidera de forma inicial aquellos lagos y lagunas de un gridad estructural y funcional, esto es, ecológica,
tamaño superior a las 50 ha, mientras que los hume- del ecosistema (masa de agua o tipo de hábitat de
dales son considerados por la misma en función de interés comunitario asociado) considerado, y deben
su asociación a masas de agua de tipo lagos. suponer la garantía de persistencia de los mismos,
por la que ambas directivas velan.
El criterio de superficie adoptado en la DMA deja-
ba fuera a la inmensa mayoría de los ecosistemas Como se ha dicho, los trabajos de desarrollo e im-
leníticos españoles, por lo que las Autoridades esta- plementación de la DMA se comenzaron a desarro-
tales en la materia recomendaron a los organismos llar hace varios años (Munne & Prat, 2006; MI-
de cuenca (confederaciones hidrográficas y admi- MAM, 2007a), y han supuesto la inversión de un
nistraciones de las cuencas internas de las comuni- ingente capital económico y de conocimiento pues-
dades autónomas) la adopción de criterios menos to al servicio de, entre otros, la búsqueda de las va-
restrictivos al respecto, habiéndose reducido la exi- riables indicadoras del estado ecológico y los proto-
gencia de tamaño mínimo a 8 ha cuando dichos colos de determinación del mismo, que en la
lagos o lagunas presentan una profundidad mayor mayoría de los casos han aprovechado también co-
de 3 m. Adicionalmente, la Instrucción de Planifi- nocimientos científicos previos. Una estrategia inte-
cación Hidrológica (MARM 2008) recoge también ligente y práctica de desarrollo de la Directiva de
a los humedales Ramsar españoles como masas de Hábitats exigiría, al menos en lo que se refiere a los
agua de tipo lagos. Además, la DMA también con- ecosistemas acuáticos, considerar el trabajo avanzado
sidera la inclusión de zonas naturales protegidas, en el desarrollo de la DMA, siempre que esté funda-
como pueden ser aquellas incluidas en la red Natu- mentado en una base científica, evaluando la posibi-
ra 2000, por lo que posiblemente masas de aguas lidad de su aplicación para la determinación del es-
retenidas incluidas en algunos Lugares de Interés tado de conservación de los tipos de hábitat de
Comunitario (LIC) podrían estar sometidas tam- interés comunitario recogidos por la Directiva de
bién a su consideración, bien como masas de agua, Hábitats. Además del aprovechamiento del caudal
o bien como zonas protegidas, en el ámbito de la científico subyacente al desarrollo de la DMA, el pa-
DMA. Las pequeñas zonas húmedas, además de ser ralelismo de las exigencias de dichas directivas res-
las más numerosas, tienen una importancia grande pecto a los ecosistemas acuáticos que cada una con-
para el mantenimiento de la biodiversidad (Dow- templa, así como la posibilidad de designación
ning et al., 2006) y son susceptibles de albergar tipos simultánea de tipo de hábitat (o masas de agua) en
 97

evaluación del estado de conservación

ambas directivas, supone que las redes de seguimiento mado por expertos de la Universidad Autónoma de
de una u otra directiva podrían obtener, para aquellos Madrid, de la Universidad de Valencia, del Real Jardín
ecosistemas en que coincidan, los datos exigidos (o al Botánico de Madrid, CSIC y de la Junta de Comuni-
menos parte de éstos) por los protocolos de la otra, dades de Castilla-la Mancha. También se han conside-
contribuyendo a una mayor economía de costes que rado otros trabajos científicos cuyo diseño pretendía
se acentuaría en el caso de establecimiento de redes responder a la demanda de procedimientos de evalua-
conjuntas de seguimiento y evaluación de la integri- ción del estado ecológico, tales como los dados por
dad ecológica de los ecosistemas considerados, lo que Moss et al. (2003) como resultado del proyecto ECO-
pasa también por la aproximación entre las variables FRAME, aunque en este último caso los procedimien-
de calidad consideradas por cada una de las directivas tos propuestos eran principalmente para ecosistemas
y los protocolos de determinación del estado de con- leníticos someros. Igualmente, se han considerado, en-
servación o ecológico. Por ello, y dado que los traba- tre otros, algunos criterios ofrecidos por Montes et al.,
jos realizados hasta ahora en España para la imple- (1995) y por Reques (2005) para la restauración de
mentación de la DMA han contado con una base humedales mediterráneos y la conservación de la bio-
científica, hemos considerado los mismos a la hora de diversidad en humedales andaluces, respectivamente,
la elaboración de la presente ficha, y de las fichas de así como procedimientos metodológicos dados por
los tipos de tipo de hábitat considerados como tipo Andréu & Camacho (2002) para la toma de muestras
de hábitat de interés comunitario por la Directiva de en humedales Ramsar. De entre las variables suscepti-
Hábitats (92/43/CE), cumpliendo también de esa bles de ser utilizadas en la evaluación del estado de con-
manera las directrices marcadas por el MARM. No servación, estuvieran indicadas o no en dichos trabajos,
obstante, los trabajos de desarrollo de la DMA distan se han seleccionado aquellas que mejor podrían repre-
mucho de ser definitivos en lo que se refiere a las va- sentar el estado de conservación del tipo de hábitat a
riables y protocolos a utilizar en la evaluación del es- escala local, para construir un índice que permitiera su
tado ecológico de las masas de agua, y en ellos se va a evaluación y que fuera aplicable también a otros tipo
seguir invirtiendo, tanto a nivel europeo como espa- de hábitat de aguas retenidas, simplemente con la
ñol, una cantidad de recursos que supera en varios adaptación de los rangos de los variables y la matiza-
ordenes de magnitud a la vigente para la implanta- ción de algunas ellas. Este índice, denominado
ción de la Directiva de Hábitats, al menos por lo que ECLECTIC, acrónimo de las iniciales de Estado de
se refiere a los ecosistemas acuáticos, por lo que se Conservación de las Lagunas y humedales Españoles
recomienda permanecer atento a posteriores avances Catalogados por Tipologías, indicadores de Conserva-
en el desarrollo de la DMA que mejoren los protoco- ción, se propone como un índice flexible que permita
los actualmente propuestos por la misma, para poder la evaluación multinivel del estado de conservación lo-
aprovechar dichos avances en una posterior revisión cal de los tipos de hábitat de aguas continentales rete-
de los adoptados en la Directiva de Hábitats. nidas (no costeras) y de los ecosistemas leníticos a los
que se asocian, incluyendo algunos de aquellos tipos de
En este apartado (más concretamente en el apartado hábitat que, pese a no tratarse de tipo de hábitat espe-
3.3) se ha realizado una revisión de las variables (lla- cíficamente acuáticos de aguas retenidas (grupo 31), su
madas indicadores de calidad, dentro de los elementos estructura y funcionalidad está determinada, al menos
de calidad, en la DMA) utilizadas a nivel español e temporalmente, por la presencia de agua retenida,
internacional para la evaluación del estado ecológico de como son la parte acuática (lagunas salinas temporales)
los ecosistemas acuáticos, entendiendo que un estado de los tipos de hábitat de interés comunitario de inte-
ecológico bueno (sensu DMA) corresponde a un estado rior de los grupos 1310, 1410 y 1420, pero exclusiva-
de conservación favorable (sensu Directiva de Hábitats). mente en lo que se refiere a la parte acuática asociada a
En lo que se refiere a los hábitats de aguas retenidas, los estos tipos de hábitat.
trabajos principales que se han considerado aquí al res-
pecto son los desarrollados por el Ministerio de Medio Los valores (o propiedades distintivas) de las varia-
Ambiente a través de la Confederación Hidrográfica bles incluidas en este índice se han obtenido a partir
del Ebro (CHE, 2005, 2006), en este primer caso, sólo de los valores típicos de hábitat correspondientes a
para los indicadores biológicos, los desarrollados por la cada tipo ecológico (de los definidos en el apartado
Agencia Catalana del Agua (Ventura & Catalán, 2003; 2.6.4) que mantienen un estado de conservación
ACA, 2006), y los efectuados por el Gobierno Vasco favorable por lo que respecta a la integridad estruc-
(Rico et al., 2004) a través de un grupo de trabajo for- tural y funcional del ecosistema, y por tanto, pue-
98 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

den considerarse como objetivos de calidad del tipo ser utilizada como sistema de referencia si tuviera
de hábitat tipo. Idealmente, sería deseable obtener un buen estado de conservación, pero esto no es así
los valores umbral mediante una disponibilidad su- para bastantes sistemas, y en la mayoría de los que
ficiente de datos ecológicos para todas las variables se cumple dicho condicionante, la información dis-
a evaluar en los ecosistemas de referencia, aplicando ponible es nula o muy limitada para muchas de las
tratamientos estadísticos a los mismos (Waite, variables utilizadas en la valoración.
2000). Sin embargo, la situación real en este traba-
jo, dista mucho de la ideal, ya que no se ha contado Por lo que a este trabajo se refiere, los ecosistemas
con medios para realizar la obtención directa de di- elegidos como de referencia para cada tipo de hábitat
chos datos, y estos, al menos de manera completa, no deben considerarse de referencia para todas las va-
no están disponibles en la mayoría de los casos, con riables a determinar aunque sí para muchas de ellas.
lo que la búsqueda de las condiciones de referencia Para cada una de estas variables, se excluirán de la
(Wallin et al., 2003; CEDEX, 2009b) se ha tenido determinación de los valores típicos los sistemas cuyos
que sustentar en los aun escasos datos disponibles y rangos de las variables no concuerden con la calidad
en la opinión de expertos. No obstante, se hace im- considerada de referencia. Para aquellas variables en
prescindible afinar los umbrales aquí dados en un las que la información disponible era muy limitada y
futuro a la luz de nuevos datos que vayan estando no ha permitido el establecimiento de unos umbrales
disponibles, o de estudios específicos diseñados ad de calidad basados en datos específicos del tipo, se
hoc. En principio, cualquiera de las 2.559 zonas hú- han utilizado las analogías con la tipología más simi-
medas catalogadas en el Inventario (preliminar) Na- lar de ecosistema lenítico y la variable más próxima
cional de Zonas Húmedas de España (ver figura 3.1) dada en los trabajos conducentes a la aplicación de la
(http://www.mma.es/portal/secciones/biodiversi- DMA, que hasta el momento son los dados por la
dad/conservacion_humedas/zonas_humedas/in- ACA (Ventura & Catalán, 2003; ACA 2006) para los
ventario_humedales/index.htm) sería susceptible de lagos catalanes, por la CHE (2006) en su trabajo de

Figura 3.1
Mapa de España con la distribución de las principales zonas húmedas recogidas en el Inventario Nacional
de Zonas Húmedas de España.
Fuente: MARM. (http://www.mma.es/images/general/biodiversidad/conservacion_zonas_humedas/mapa_zonas.gif).
 99

evaluación del estado de conservación

tipificación ecológica de masa de agua de tipo lagos, y munidades, también la de aguas abiertas, ya que la
por Rico et al. (2004) para las zonas húmedas interio- presencia de plantas hidrófilas define bastante bien
res del País Vasco, siguiendo las siguientes equivalen- la extensión de la zona húmeda (Casado & Mon-
cias de la DMA con la Directiva de Hábitats: tes, 1995; García Viñas et al., 2005). La informa-
ción, obtenida por cualquier de las técnicas antedi-
■ Estado ecológico bueno o muy bueno (DMA) = chas, deberá ser georreferenciada e introducida en
Estado de conservación favorable (Directiva de un sistema de información geográfica (Wadsworth
Hábitats). & Treweek, 1999).
■ Estado ecológico moderado (mediocre en la termi-
nología ACA) (DMA) = Estado de conservación Las técnicas de teledetección mediante satélites per-
desfavorable-inadecuado (Directiva de Hábitats). miten discriminar mediante el comportamiento
■ Estado ecológico malo o muy malo (DMA) = espectral que presenta el agua o los terrenos húme-
Estado de conservación desfavorable-malo (Di- dos en las diferentes regiones del espectro electro-
rectiva de Hábitats). magnético. El agua refleja la radiación en longitudes
de onda corta, dando el máximo en el azul mientras
que en el infrarrojo cercano y medio absorbe com-
3.1. Determinación y pletamente la radiación, por lo que estas bandas son
seguimiento de la las más adecuadas para delimitar de forma precisa el
superficie ocupada contacto entre agua y tierra (SGDGOH, 1990,
1993; Vega, 2006). Las imágenes generalmente más
3.1.1. Método para calcular la superficie. utilizadas son SPOT y Landsat MSS, TM y ETM o
Directrices sensores aerotransportados de tipo AMDC o ATM.
La observación y tratamiento mediante teledetec-
Las técnicas a utilizar dependerán del tamaño del ción permite determinar la extensión de zonas inun-
sistema, su tipo ecológico, y de la resolución y cos- dadas para un período temporal determinado y su
te de las técnicas de teledetección u ortofotografía. evolución con el paso del tiempo. Así mismo, la te-
Cuando el tamaño del sistema sea suficientemente ledetección sirve para determinar características de
grande y/o la resolución alta, de manera que se las aguas, tales como su temperatura o concentra-
puedan determinar variaciones de la superficie ción de clorofila, entre otras, pudiendo realizarse
ocupada del orden de las establecidas para el cam- incluso aproximaciones al estado trófico de las masas
bio en la valoración en el proceso de evaluación del de agua (ver figura 3.2) mediante métodos de tele-
estado de conservación (ver apartado 3.4), podría detección (por ejemplo, en Serrano et al., 1997).
utilizarse la ortofotografía y/o la teledetección. Es-
tas técnicas son de especial utilidad para delimitar Sin embargo, la susceptibilidad de uso de las técni-
la extensión de las cubetas y las zonas inundables, cas de detección remota es limitada en el caso de
y complementadas con un levantamiento topográ- pequeñas masas de agua, de aquellas que presenten
fico y una adecuada batimetría permiten obtener la aguas abiertas y, especialmente, para detectar la sa-
superficie ocupada por la masa de agua y la vegeta- turación hídrica del terreno, requiriendo un alto
ción asociada cuando ésta tenga unos límites bien grado de especialización y generalmente teniendo,
definidos y permanentes. Sin embargo, en sistemas aún hoy en día, un coste alto, que la hace aun poco
muy fluctuantes, a no ser que se disponga de ma- generalizable. Por ello, describimos a continuación
terial de detección remota secuenciado en el tiem- una metodología más rudimentaria pero también
po, el seguimiento periódico mediante estas técni- fácil de realizar, que se fundamenta en el uso de la
cas es difícil con los recursos generalmente propia vegetación como sensor de la humedad, así
disponibles por las áreas de conservación de la ad- como en la medida directa de la extensión y profun-
ministración, por lo que resulta conveniente des- didad de la masa de agua.
cribir aquí una metodología más generalizable, y
sencilla de realizar, que puede basarse en la instala- Siguiendo dicha metodología más rudimentaria,
ción, con el mínimo impacto, de hitos semiperma- para realizar un seguimiento del nivel del agua, será
nentes que delimiten las dimensiones vigentes de la imprescindible ubicar una escala limnimétrica ver-
zona húmeda, incluyendo la vegetación ribereña, e tical que permita realizar, con la máxima frecuencia
incluso la zonación ocupada por las distintas co- posible (y razonable), lecturas de la altura de la
100 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Figura 3.2
Evolución temporal de la concentración de clorofila (unidades arbitrarias) en una masa de agua seguida
mediante teledetección (con calibración in situ).
Fuente: Serrano et al., 1997; Limnetica 13: 5-14, reproducido con permiso del editor.

c­ olumna de agua. En el caso de sistemas someros to pueda ser realizado fácilmente. Las medidas de
(<  1 m de profundidad máxima), el punto de ubi- dichos niveles deberían tener una frecuencia men-
cación de esta escala debe ser el más bajo topográfi- sual, siempre que sea posible, y dada su sencillez,
camente de todo el vaso inundado. En el caso de podrían ser realizadas por observadores voluntarios
sistemas que habitualmente presenten mayor pro- o, preferentemente, por agentes medioambientales.
fundidad, la escala se colocará en la zona litoral,
dentro de la parte inundada, siendo necesarias esca- Seria además conveniente, a medida que vaya sien-
las auxiliares, referenciadas unas a las otras, coloca- do posible, que se contara con una batimetría deta-
das a varias profundidades en el caso de sistemas llada realizada en cada sistema en los últimos años,
muy fluctuantes y con una cierta profundidad. La de manera que pudieran establecerse la extensión de
escala deberá ser de una longitud tal que, sola, o los distintos subambientes acuáticos, la cual tam-
combinada con otras, permita determinar los cam- bién puede ser utilizada como herramienta de con-
bios de nivel de inundación que se produzcan en los servación y/o preservación de su integridad morfo-
ciclos hidrológicos anuales y plurianuales en el sis- lógica, como se señala más adelante.
tema. La escala debe estar bien anclada y a ser posi-
ble, nivelada topográficamente a fin de conocer la En cualquier caso, sería necesario, sea cual sea la
cota absoluta sobre el nivel del mar, y debe ser de técnica utilizada, la determinación de la superficie
fácil visión, bien a simple vista o mediante la utili- ocupada, conocer la zonación en la distribución de
zación de prismáticos, de manera que su seguimien- las comunidades superficiales (Wetzel, 2001) y la
 101

evaluación del estado de conservación

superficie ocupada por cada uno de esos ambientes hacerse desde una perspectiva temporal que permita
y los taxones característicos del tipo de hábitat, dis- discernir tendencias que vayan más allá de los ciclos
tinguiéndose al menos la composición y la anchura climáticos naturales. La escala temporal de dicha com-
máxima y mínima de: paración debería ser tal que, basada en observaciones
con frecuencia anual (como mínimo), incluya a ser po-
■ La banda de vegetación de ribera de tipo arbó- sible todos los años comprendidos entre la pre­sentación
reo, arbustivo y/o herbáceo en torno al ecosiste- sucesiva de informes sobre el estado de conservación de
ma lenítico. los tipos de hábitat ante la Unión Europea (actualmen-
■ La banda de helófitos. te 6 años, ver artículo 17 de la Directiva de Hábitats),
■ La banda de vegetación macrofítica sumergida y pudiendo incluso utilizarse los valores de las evaluacio-
flotante (incluyendo los macrófitos emergentes) nes sexenales anteriores para establecer la evaluación de
y/o su cobertura en el total de la cubeta (esto la variación de la superficie ocupada.
último en sistemas someros).
■ La extensión de la zona de aguas abiertas.
3.1.2. Superficie favorable de referencia
Para referenciar la variación en la superficie ocupa-
da por cada uno de estos ambientes, se podrían ins- En principio, la desaparición o degradación de buena
talar, en la parte habitualmente no sumergida, pe- parte de nuestras zonas húmedas de nuestro país que
queñas estacas que sirvan como referencia, a modo ha tenido lugar a lo largo de las últimas décadas (Ca-
de hitos semipermanentes, de las sucesivas medidas sado & Montes, 1995) hace que, simplemente apli-
que se vayan realizando. Las medidas deberían rea- cando un criterio de prudencia y de una manera ge-
lizarse al menos una vez al año, siempre en el mis- nérica, no sea admisible una disminución adicional de
mo mes, y en primavera, y medirán la anchura de la superficie actualmente ocupada por éstas, si es que,
los dos primeros ambientes en al menos diez puntos tal como establece la Directiva de Hábitats, se quieren
del entorno de la masa de agua. La superficie ocu- preservar los tipos de hábitat de interés comunitario a
pada por los hidrófitos se medirá en términos por- ellas asociadas, e incluso para algunos de ellos se haría
centuales al total de la extensión de las aguas abier- necesaria la restauración o recuperación de los ecosis-
tas con profundidad menor de tres metros. La temas leníticos degradados o desaparecidos.
determinación de la superficie de aguas abiertas re-
querirá combinar los datos de nivel de agua, obte- Más allá de este criterio genérico, la determinación
nidos mediante una escala limnimétrica, con los de la superficie favorable de referencia, establecien-
datos topográficos y batimétricos de que se dispon- do superficies concretas, resulta totalmente inviable
ga, de manera que se pueda elaborar una tabla rela- sin realizar estudios específicos sobre cada uno de
cionando el nivel del agua con la superficie ocupada los tipos de hábitat, por lo que en este apartado
por la lámina de agua. En aquellos casos en los que únicamente se tratan de ofrecer criterios que permi-
se den las circunstancias que permitan utilizar téc- tan diseñar y realizar los citados estudios, así como
nicas de detección remota, éstas podrán ser utiliza- establecer los criterios de evaluación en lo que hace
das para la determinación (Chust, 2002). referencia a la superficie ocupada por cada tipo de
hábitat de interés comunitario. Por lo que a estos
Al determinar la superficie ocupada por cada uno de los aspectos se refiere, los criterios aquí utilizados se
antedichos subambientes deberá tenerse en cuenta las fundamentan en lo expuesto en la tabla 3.1 y en
características de perennidad o temporalidad del sistema Simón (2006), manual este último que marca las
y, por ello, las comparaciones interanuales deberán refe- directrices establecidas por el MARM para el desa-
rirse a épocas similares, especialmente en el caso de eco- rrollo del presente trabajo. La determinación del
sistemas temporales, por lo que se recomienda la reali- estado de conservación y, en su caso, de éste respec-
zación de medidas anuales en un mes concreto de la to a la superficie favorable de referencia del tipo de
primavera, aunque la información adicional que se pue- hábitat de interés comunitario se realizará a una es-
da recabar respecto a otras épocas del año sería de inte- cala espacial jerárquica, de acuerdo a lo siguiente:
rés. Deberá además considerarse que, en los sistemas
temporales y en algunos permanentes, la fluctuación es ■ Superficie del ecosistema lenítico asociado al
una característica intrínseca del ecosistema (Coops et al., tipo de hábitat de interés comunitario. Los tipos
2003). En consecuencia, dichas comparaciones deberán de hábitat de interés comunitario del grupo 31
102 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

(Aguas retenidas continentales) (31XX) se inclu- ción de la superficie del tipo de hábitat (escala local)
yen dentro de un ecosistema lenítico (masa de y del ecosistema lenítico asociado a éste se incluye
agua, lago, laguna o humedal). El estado de con- de manera explicita en el bloque hidrogeomorfoló-
servación en este caso se evalúa mediante el índi- gico del índice ECLECTIC (ver el apartado 3.4 de
ce ECLECTIC, que se presenta detalladamente la ficha general del grupo 31). Adicionalmente, la
más adelante, y que incluye explícitamente la reducción de la superficie ocupada a escala local se
variación de la superficie ocupada por el hábitat. considera como impacto a evaluar dentro del apar-
Dicha superficie, así como la del ecosistema lení- tado Presiones e impactos (ver el apartado 3.5 de la
tico al que se encuentra asociado el hábitat de ficha general del grupo 31).
interés comunitario, deberá señalarse de manera
explicita en cada proceso de evaluación. Para cada uno de los ecosistemas leníticos que se
■ Superficie del tipo de hábitat de interés comuni- identifique con el tipo de hábitat de interés comu-
tario a escala de LIC o ZEPA incluido en la red nitario correspondiente, la superficie favorable de
Natura 2000. En un lugar designado como LIC referencia sería aquella que represente propiamente
o ZEPA, el tipo de hábitat de interés comunita- el tipo de hábitat considerado, pero también las zo-
rio puede estar representado en más de un eco- nas de transición entre el tipo de hábitat específico
sistema lenítico, por ello la superficie ocupada y otros tipos de hábitat contiguos. Para los tipos de
por el tipo de hábitat a escala local (lugar red hábitat de interés comunitario del grupo 31, ésto
Natura 2000), así como la de cada ecosistema supone generalmente tanto las aguas abiertas, la
lenítico al que se encuentra asociado el tipo de zona litoral, la banda de helófitos en torno a éste y,
hábitat de interés comunitario, deberá señalarse en su caso, la vegetación ribereña que lo circunde y
de manera explícita en cada proceso de evalua- conecte con los ecosistemas contiguos.
ción. Además de los datos desglosados, podrá
realizarse su agrupamiento (a escala de LIC o De manera adicional, se considerará la inclusión
ZEPA) para cada uno de los tipos de hábitat de de la cuenca inmediata de la masa de agua, espe-
interés comunitario. cialmente en los sistemas lagunares que agrupan
■ Tipos de hábitat de interés comunitario no in- lagunas de pequeño tamaño o en lagunas aisladas.
cluidos en la red Natura 2000 (misma escala que En los sistemas lagunares y palustres, parte o todo
el anterior). En principio, los hábitat de interés el terreno comprendido entre las lagunas podría
comunitario, como tales, deberían gozar de la llegar a considerarse como incluido en la zona de
consideración de estar asociados a LIC, por lo interés cuando el afloramiento del acuífero deter-
que con los tipos de hábitat de interés comunita- minara distintos grados de humedad del terreno
rio no incluidos en LIC se procedería de igual con una gradación de la vegetación hidrófila, apa-
manera que con los ya actualmente incluidos. reciendo en el correspondiente LIC otros tipos de
■ Superficie a escala de región biogeográfica. Cada hábitat de interés comunitario cuya gestión se
tipo de hábitat de interés comunitario podría, en considerará preferentemente como una única enti-
principio, estar presente en cualquiera de las regio- dad ecológica.
nes biogeográficas incluidas en el territorio español
y, por ello, los datos de la superficie ocupada por
cada tipo de hábitat de interés comunitario en la 3.1.4. Superficie favorable de referencia
cada región biogeográfica representada en nuestro de los ecosistemas leníticos asociados
territorio deberán agruparse con ese criterio, aun- al hábitat de interés comunitario en el LIC
que los datos deberán también suministrarse des- o ZEPA particular (red Natura 2000) y a
glosados según los niveles jerárquicos anteriores. escala de región biogeográfica

Adicionalmente a la inclusión de las variaciones

3.1.3. Superficie favorable del ecosistema (disminuciones) de superficie en el índice ECLEC-
lenítico asociada al tipo de hábitat de TIC y en el apartado de Presiones e impactos, la
interés comunitario determinación de la superficie favorable de referen-
cia depende, al menos parcialmente, del valor que
Además de la posible consideración de la superficie se le de a cada uno de los tipos de hábitat a escala
como parámetro de valoración separado, la varia- local, de región biogeográfica, y nacional. En esta
 103

evaluación del estado de conservación

fase de desarrollo, el estado del conocimiento de la tados estudios demuestren que superficies de
cuestión no permite el diseño de un sistema combi- referencia alternativas pueden ser adoptadas, no
natorio de características cuantitativas para evaluar sólo en sentido restrictivo, sino también en el de
numéricamente la superficie favorable de referencia ser ampliada, lo que necesariamente implicaría
del tipo de hábitat de interés comunitario a escala la restauración de ecosistemas degradados o al-
de LIC o ZEPA ni de región biogeográfica o nacio- terados con potencialidad de albergar los tipos
nal. Sin embargo, sí que resulta posible realizar unas de hábitat de interés comunitario del grupo 31.
recomendaciones respecto a los criterios que po- El criterio de prudencia que se propone no re-
drían utilizarse para determinar la superficie favora- sulta, en cualquier caso, más que de la aplica-
ble de referencia, tanto a escala de LIC o ZEPA ción de la legislación vigente, ya que la Ley
como de región biogeográfica (y nacional), debien- 29/1985 de 2 de agosto, de Aguas (y la versión
do considerarse, como mínimo, los siguientes: de su texto refundido de 2001) protege de ma-
nera genérica las zonas húmedas, las cuales se
■ Los tipos de hábitat de interés comunitario que encuentran además amparadas por otra legisla-
presenten características identificables como Red ción autonómica y nacional.
Flag (ver apartado 3.4) u otros que se puedan es-
tablecer deberían mantener su superficie íntegra.
■ Se deberá mantener la representatividad del tipo 3.2. Identificación
de hábitat de interés comunitario (y del tipo eco- y evaluación de las
lógico, ver apartado 2.6.4) dentro del LIC o especies típicas
ZEPA (en este caso) o de la región biogeográfica
o nacional (en el caso de la escala superior) en el Por lo que se refiere al estado de conservación de los
que se encuadran. La determinación de la super- tipos de hábitat de interés comunitario del grupo
ficie a la que esto corresponde debería realizarse 31, al que atañe el presente trabajo, la evaluación
mediante estudios específicos, dirigidos, de for- del estado de conservación de las especies típicas se
ma independiente, a la escala de LIC y a la de realiza en función de su papel estructural y funcio-
región biogeográfica y nacional. nal en el ecosistema, ya que se trata de evaluar el
■ Mientras los estudios necesarios no estén dispo- estado de conservación integral del tipo de hábitat
nibles y considerando que los ecosistemas leníti- de interés comunitario, por lo que en la metodolo-
cos españoles, y con ello sus tipos de hábitat de gía de evaluación (bloque biológico del índice
interés comunitario asociados, han sufrido una ECLECTIC, ver apartado 3.4) se incluyen indica-
importante regresión en cuanto a su superficie dores específicos para algunos grupos de taxones
ocupada (DGOH, 1991, 1996; Casado & típicos para cada uno de los tipos ecológicos y tipo
Montes, 1995; MIMAM, 1998), y en conse- de hábitat de interés comunitario, así como para los
cuencia, el mantenimiento de los tipos de hábi- taxones incluidos en los anexos II y IV de la Direc-
tat de interés comunitario asociados está, en tiva de Hábitats.
mayor o menor medida, comprometido, el prin-
cipio de prudencia aconseja establecer como Además de lo ya incluido en la evaluación de los
superficie mínima de referencia la actualmente taxones típicos en el índice ECLECTIC, cabría
existente (jurídicamente podría incluso argu- realizar evaluaciones adicionales del estado de con-
mentarse que el punto de partida pudiera ser la servación de taxones concretos en caso de que se
existente en el momento de la publicación de la elaboraran metodologías específicas para este traba-
Directiva de Hábitats), que al menos por lo que jo para estos por parte de especialistas de las socie-
respecta a lo incluido en la red Natura 2000 se dades científicas que se ocupan del estudio de gru-
refiere en el apartado 1 de cada una de las co- pos biológicos específicos, y más concretamente,
rrespondientes fichas de tipo de hábitat (sería por lo que hace referencia a dos grupos de verte-
también necesaria la determinación de la super- brados (aves y mamíferos), ya que otros grupos
ficie de dichos tipos de hábitat no incluida en biológicos ya han sido incluidos en el índice
zonas de especial protección para conocer la su- ECLECTIC en apartados específicos del bloque
perficie real de cada tipo de hábitat de interés biológico. En el caso de los anfibios y reptiles, su
comunitario del grupo 31 en España). Este cri- valor indicador, especificado en la contribución de
terio sólo debería ser modificado cuando los ci- la Asociación Herpetológica Española ha sido infor-
104 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

mación suficiente para poder incluir a estos vertebra- del tipo de hábitat adecuado, siempre mirado desde
dos en el bloque biológico del índice ECLECTIC. una perspectiva específica de la especie a conservar.
Así mismo, información sobre los peces, invertebra-
dos y la vegetación también ha sido incluida en los Por otro lado, los mamíferos y, especialmente, las
diversos apartados de este trabajo, al igual que se ha aves acuáticas, podrían integrarse en la evaluación
incluido su evaluación en el índice ECLECTIC, sien- del estado de conservación de los tipos de hábitat en
do los mamíferos y, especialmente, las aves acuáticas, España de interés comunitario, si se desarrollaran,
los grupos taxonómicos sobre los que se debería inci- por parte de los expertos correspondientes unos cri-
dir más a efectos de la evaluación del estado de con- terios para ellos. Un ejemplo (para las aves acuáticas)
servación de taxones concretos. Respecto a los taxones de lo que podrían ser dichos criterios, que se adecua
específicos, los procedimientos para evaluar su estado al tipo de fluctuaciones numéricas característico de
de conservación deberían tener en cuenta las directi- muchos humedales de nuestro país (determinadas
vas europeas actualmente en vigor o las que referentes por los niveles de agua regionales y locales), son los
a grupos taxonómicos específicos pudieran promul- dados por Amat et al. (1985):
garse en el futuro. Este es el caso de la Directiva
79/409/CEE, del 2 de abril de 1979, relativa a la con- ■ Número de aves que utilizan una zona húmeda,
servación de las aves silvestres, respecto a la cual se corregido según la distribución geográfica de
debería prestar especial atención a la evaluación del cada especie.
estado de conservación de las especies incluidas en el ■ Amplitud de las fluctuaciones numéricas, con el
anexo 1 de la misma. Se sugiere, cuando se considere fin de valorar adecuadamente aquellos ecosiste-
conveniente, incluir métodos de valoración del estado mas leníticos críticos para las poblaciones de aves
de conservación de las especies que tengan en cuenta acuáticas, que sólo albergan grandes números de
el tipo de hábitat para las dichas especies (ver, por aves esporádicamente, cuando enclaves más re-
ejemplo, Amat et al., 1985; Van Vessen et al., 1997; gularmente ocupados están sometidos a algún
Parsons et al., 2002; Amat & Paracuellos, 2006). Una tipo de perturbación.
versión de estos métodos de valoración se puede en- ■ Diversidad de especies.
contrar en Findlay et al. (2002), los cuales serían de ■ Presencia de especies amenazadas de extinción o
aplicación especialmente interesante en el caso de las características de la fauna española.
especies de ornitofauna incluidas en la Directiva de ■ Presencia de especies protegidas por la legisla-
Aves y en la Directiva de Hábitats. Un ejemplo sería ción española.
la conveniencia de evaluación, para el lugar de la red
Natura 2000 correspondiente a la Laguna de Gallo- No obstante, con las aportaciones realizadas por las
canta (LIC ES2430043, ZEPA ES0000017) de la sociedades científicas de estudio de las especies, no
población de grulla común (Grus grus) en dicha lagu- es posible, de momento, realizar este tipo de aproxi-
na. De manera específica sería conveniente tener en maciones para los taxones comentados. Además de
cuenta, con los mismos criterios, a todas las especies lo reseñado en los apartados 2.8 y 2.9 de esta ficha
incluidas en catálogos de especies amenazadas y/o que general del grupo 31, o de las fichas de cada tipo de
gocen de protección específica por la legislación na- hábitat concreto (31XX), las citadas aportaciones,
cional o autonómica que les sea aplicable. Por lo que para las especies típicas, se señalan a continuación.
se refiere a la gestión del tipo de hábitat de interés
comunitario orientada a la conservación de especies, En la tabla 3.2 se ofrece un listado más específico que
actualmente ya se han realizado en España algunas el de la tabla 2.13 (a la que complementa) con las
experiencias de manejo del tipo de hábitat encamina- especies que, según la información disponible y las
das a la conservación de especies concretas en LIC aportaciones de las sociedades científicas de especies
(por ejemplo, en Jubete et al., 2006). (SEBCP; AHE y SECEM), pueden considerarse
como típicas de los tipos de hábitat de interés comu-
Por lo que se refiere a la conservación de especies, la nitario del grupo 31. Se consideran especies típicas a
Directiva de Hábitats y su desarrollo posterior (Jo- aquellos taxones relevantes para mantener el tipo de
nes, 2002) establecen que dicho estado de conser- hábitat en un estado de conservación favorable, ya sea
vación debe estimarse en función de características por su dominancia-frecuencia (valor estructural) y/o
poblacionales (reclutamiento, tamaño poblacional, por la influencia clave de su actividad en el funciona-
mortalidad), rango de distribución y disponibilidad miento ecológico (valor de función).
 105

evaluación del estado de conservación

Tabla 3.2
Identificación y evaluación de los taxones que, según la información disponible y las aportaciones de las sociedades científicas
de especies (SEBCP; AHE y SECEM), pueden considerarse como típicos de los tipos de hábitat de interés comunitario
pertenecientes al grupo 31.
***  Nivel de referencia: indica si la información se refiere al tipo de hábitat en su conjunto, a alguno de sus subtipos y/o a determinados LIC.
*** Opciones de referencia: 1: especie en la que se funda la identificación del tipo de hábitat; 2: especie inseparable del tipo de hábitat; 3: especie presente regularmente pero no
restringida a ese tipo de hábitat; 4: especie característica de ese tipo de hábitat; 5: especie que constituye parte integral de la estructura del tipo de hábitat; 6: especie clave con
influencia significativa en la estructura y función del tipo de hábitat.
***  CNEA  =  Catálogo Nacional de Especies Amenazadas.
Con el objeto de ofrecer la mayor precisión, siempre que ha sido posible la información se ha referido a los subtipos definidos para cada uno de los tipos de hábitat de interés
comunitario incluidos en el grupo 31.

Directrices Estado Conservación

Nivel*
Extensión Categoría de
Taxón y opciones de Área de Dinámica de Comentarios
y calidad del Amenaza UICN CNEA***
referencia** distribución poblaciones
tipo de hábitat España Mundial
Plantas
Identificación y evaluación de los taxones típicos del tipo de hábitat 3110

Littorella Tipo de hábitat Se distribuye

uniflora L. 3110 desde el norte de
(1, 2, 4) Europa, hasta Is-
landia, las Azores
y el Mar Negro.
En la Península
Ibérica, se en-
cuentra dispersa
Pilularia Tipo de hábitat Oeste de Europa. Desconocida Desconocida (EN) — —
globulifera L.1 3110 (2, 4) Noroeste de la En peligro
Península Ibérica
Isoetes lacustre Tipo de hábitat Centro y N de Desconocida Desconocida — — —
L.2 3110 (2) Europa. En Es-
paña se localiza
en Pirineos
Isoetes Tipo de hábitat Europa; Pirineos Desconocida Desconocida — — — Coloniza las orillas
echinosporum 3110 (2) y Sistema Ibérico de lagos de mon-
Durieu2 en España taña
Isoetes Tipo de hábitat Endemismo del Desconocida Desconocida — — — Coloniza las orillas
asturicense M. 3110 (2) Centro y NW de de lagos de mon-
Laínz3 España taña
Subularia Tipo de hábitat Circumboreal. Piri- Desconocida Desconocida — — —
aquatica L.4 3110 (2) neos, Urbión, Sierra
de Béjar y Segun-
dera en España

Identificación y evaluación de los taxones típicos del tipo de hábitat 3140

Los carófitos son las plantas típicas de este tipo de hábitat de interés comunitario.

Identificación y evaluación de los taxones típicos del tipo de hábitat 3150

Nymphaea alba Habitat 3150 Eurasiática Propia de aguas Desconocida — — —

L.5 (4, 6) estancadas o
lentas y perma-
nentes. Está en
franca regresión
y localmente ex-
tinta en zonas
del centro, sur y
este de la geo-
grafía española

Sigue
106 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 3.2

Directrices Estado Conservación

Nivel*
Extensión Categoría de
Taxón y opciones de Área de Dinámica de Comentarios
y calidad del Amenaza UICN CNEA***
referencia** distribución poblaciones
tipo de hábitat España Mundial
Plantas

Potamogeton Tipo de hábitat — —

spp.6 3150 (2, 4, 5, 6)

Hydrocharis Tipo de hábitat Europa y oeste Desconocida Desconocida (CR) — — No siempre pre-
morsus-ranae 3150 (4) de Asia. En la En peligro sente
L.7 Península ibéri- crítico
ca actualmente
se conocen po-
blaciones en
Huelva (Doñana)
y Lugo (Terra
Cha)

Identificación y evaluación de los taxones típicos del tipo de hábitat 3160

Utricularia spp. (3) Circumboreal. En Desconocida Desconocida (VU) — —

L.8 España se en- Vulnerable
cuentra dispersa
por la mitad N
peninsular

Identificación y evaluación de los taxones típicos del tipo de hábitat 3170*

Isoetes velatum Tipo de hábitat Oeste de la Re- Desconocida Desconocida — — — Planta característi-
A. Braun subsp. 3170* (2, 4) gión Mediterrá- ca del tipo de hábi-
velatum nea tat aunque no
siempre presente
en el subtipo

Marsilea Tipo de hábitat Cuadrante su- Área de ocu­ Sin datos (EN) — —
batardae 3170* (4) roeste de la Pe- pación de las En peligro
Launert10 nínsula Ibérica poblaciones na-
turales inferior
a 100 m 2 . Más
del 99% de los
individuos en
tipo de hábitat
artificiales

Marsilea Tipo de hábitat Región Medite- Desconocida Desconocida — — — Planta especialista

strigosa Willd. 3170* (2, 4) rránea y sur de no siempre pre-
Rusia sente

Mentha cervina Tipo de hábitat Península Ibéri- Desconocida Desconocida — — — Especie presente
L. 3170* (4, 5) ca, sur de Fran- con frecuencia,
cia y norte de con función es-
África tructural destaca-
da y prácticamen-
te exclu­siva

Sigue
 107

evaluación del estado de conservación

Continuación Tabla 3.2

Directrices Estado Conservación

Nivel*
Extensión Categoría de
Taxón y opciones de Área de Dinámica de Comentarios
y calidad del Amenaza UICN CNEA***
referencia** distribución poblaciones
tipo de hábitat España Mundial
Plantas
Illecebrum Tipo de hábitat Gran parte de Desconocida Desconocida — — —
verticillatum L. 3170* (3, 4) Europa (escasa
en las zonas me-
diterráneas), nor-
te de África, Ma-
caronesia

Juncus Tipo de hábitat Oeste y sur de Desconocida Sin datos — — — Especie habitual y
pygmaeus Rich. 3170* (3, 4) Europa, Anatolia casi exclusiva
y norte de África

Lythrum Tipo de hábitat Península Ibérica Sin datos Grandes fluctua- (EN) — —
baeticum Gonz. 3170* (1, 2, 4) y norte de África ciones demográ- En peligro
Albo11 ficas

Lythrum Tipo de hábitat Región Medite- Desconocida Desconocida — — —

tribracteatum 3170* (1, 3, 4) rránea
Spreng.

Identificación y evaluación de los taxones típicos del tipo de hábitat 3190

Myriophyllum 3190 Reino Holártico Desconocida Desconocida — — — Sensible a la eutro-

verticillatum L.5 (3,4,6) fización del agua,
en cuyo caso es
sustituida por M.
spicatum. Está en
clara regresión

Potamogeton 3190 Región Eurosibe- Aparece en aguas Desconocida — — —

coloratus subtipo1 riana limpias y perma-
Hornem.5 (3,4,6) nentes, por lo
que es muy sen-
sible a la eutrofi-
zación y deseca-
ción

Potamogeton 3190 Reino Holártico Desconocida Desconocida — — — Propia de aguas

lucens L.5 subtipo 2 permanentes lim-
(3,4,6) pias y oligótrofas,
se encuentra en
franca regresión

Ceratophyllum 3190 Subcosmopolita Propia de aguas Desconocida — — —

submersum L.5 subtipo 2 estancadas o de
(3,4,6) escasa corrien-
te con sedimen-
tos cenagosos
ricos en materia
orgánica vegetal

Sigue
108 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 3.2

Directrices Estado Conservación

Nivel*
Extensión Categoría de
Taxón y opciones de Área de Dinámica de Comentarios
y calidad del Amenaza UICN CNEA***
referencia** distribución poblaciones
tipo de hábitat España Mundial
Plantas
Zannichellia 3190 Subcosmopolita Coloniza estos Desconocida — — —
pedunculata (4,6) lagos ya que vive
Rchb.5 bien en medios
salobres y sali-
nos.

Referencias bibliográficas:
1
  Rodríguez Oubiña et al., 1997; Romero et al., 2003d.
2
  Prada, 1986.
3
  Romero & Real, 2005.
4
  Navarro et al., 1979; Cirujano, 1993.
5
  Cirujano & Medina, 2002.
6
  Benito et al., 2008; Carreras et al., 1996; VV. AA, 2000.
7
  García Murillo et al., 2000, 2003; Romero et al., 2004c.
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  Alejandre et al., 2003; Castroviejo et al., 1983; Rivas-Martínez, 1963; VV. AA., 2000.
9
  Fernández Casado, 2003; VV. AA., 2000.
10
  Medina et al., 2003.
11
  De la Cruz Rot, 2003.
Información sobre taxones típicos de plantas suministrada por la Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas (SEBCP) para los tipos de tipo de hábitat de interés
comunitario del grupo 31.

Anfibios y reptiles
Para los anfibios
Pleurodeles Toda la distribu- Toda la extensión Quizá, el mayor (NT) — (IE)
españoles, los
waltl ción del hábitat del tipo de hábi- problema para Casi ame- Interés es-
principales proble-
(Michahelles, evaluado tat evaluado detectar el decli- nazado pecial
mas de conserva-
1830) ve de especies y
ción, son la des-
poblaciones en
Salamandra Toda la distribu- Toda la extensión el territorio espa- (VU) — — trucción directa,
salamandra ción del tipo de del hábitat eva- ñol es la carencia Vulnerable alteración y conta-
(Linnaeus, hábitat evaluado luado minación de sus ti-
de series históri-
1758) pos de hábitat na-
cas de datos en
turales, y en espe-
las que se pue-
Triturus Toda la distribu- Toda la extensión (LC) — (IE) cial, de los medios
dan detectar los
marmoratus ción del hábitat del hábitat eva- Preocupa- Interés es- acuáticos emplea-
cambios en la
(Latreille, 1800) evaluado luado ción menor pecial dos en su repro-
distribución y/o
ducción. Además,
Triturus Toda la distribu- Toda la extensión abundancia de (VU) — —
su posición inter-
pygmaeus ción del hábitat del hábitat eva- los anfibios en Vulnerable
España media en las redes
(Wolterstorff, evaluado luado
alimenticias, como
1905)
presas y como de-
Actualmente, predadores, hace
Mesotriton Toda la distribu- Toda la extensión (VU) — (IE)
programas de
alpestris ción del hábitat del hábitat eva- Vulnerable Interés es- que su rarefacción
seguimientos a
(Laurenti, 1768) evaluado luado pecial tenga una inciden-
largo plazo de
cia notable en el
Lissotriton Toda la distribu- Toda la extensión anfibios y reptiles (LC) — (IE) equilibrio del eco-
boscai (Lataste, ción del hábitat del hábitat eva- con voluntariado Preocupa- Interés es- sistema acuático
1879) evaluado luado se llevan reali- ción menor pecial (Bécares et al.,
zando en Europa
2004; Martinez-
Lissotriton Toda la distribu- Toda la extensión desde hace tiem- (LC) — (IE)
Solano et al. 2006).
helveticus ción del hábitat del hábitat eva- po y la Asocia- Preocupa- Interés es-
Debido a esta ra-
(Razoumowsky, evaluado luado ción Herpetoló- ción menor pecial
zón, deben eva-
1789) gica Española
luarse no sólo las
(continúa) (continúa)

Sigue
 109

evaluación del estado de conservación

Continuación Tabla 3.2

Directrices Estado Conservación

Nivel*
Extensión Categoría de
Taxón y opciones de Área de Dinámica de Comentarios
y calidad del Amenaza UICN CNEA***
referencia** distribución poblaciones
tipo de hábitat España Mundial
Anfibios y reptiles
Alytes Toda la distribu- Toda la extensión (viene de la anterior) (NT) — (IE) (viene de la anterior)

cisternasii ción del hábitat del hábitat eva- esta lanzando el Casi ame- Interés es- especies típicas,
Bosca, 1879 evaluado luado proyecto SARE nazado pecial sino que, depen-
(Seguimiento de diendo de cada
Alytes Toda la distribu- Toda la extensión Anfibios y Repti- (VU) — — tipo de hábitat,
dickhilleni ción del hábitat del hábitat eva- les Españoles) Vulnerable debe analizarse el
Arntzen & evaluado luado de voluntariado estado de conser-
García-París, para España con vación de la comu-
1995 el fin de empezar nidad de anfibios
Alytes Toda la distribu- Toda la extensión a obtener estas (NT) — (IE) en su conjunto
obstetricans ción del hábitat del hábitat eva- series de datos Casi ame- Interés es-
(Laurenti, 1768) evaluado luado que den mas in- nazado pecial
formación y per-
Discoglossus Toda la distribu- Toda la extensión mitan detectar (LC) — (IE)
galganoi ción del hábitat del hábitat eva- los citados cam- Preocupa- Interés es-
Capula, evaluado luado bios (www.her- ción menor pecial
Nascetti, Lanza, petologica.org/
Crespo & Bullini sare.asp)
1985

Discoglossus Toda la distribu- Toda la extensión (NT) — (IE)

jeanneae ción del hábitat del hábitat eva- Casi ame- Interés es-
Busack, 1986 evaluado luado nazado pecial

Rana Toda la distribu- Toda la extensión (LC) — (IE)

temporaria ción del hábitat del hábitat eva- Preocupa- Interés es-
Linnaeus, 1758 evaluado luado ción menor pecial

Discoglossus Toda la distribu- Toda la extensión (LC) — —

pictus (Otth, ción del hábitat del hábitat eva- Preocupa-
1837) evaluado luado ción menor

Pelobates Toda la distribu- Toda la extensión (NT) — (IE)

cultripes ción del hábitat del hábitat eva- Casi ame- Interés es-
(Cuvier, 1829) evaluado luado nazado pecial

Pelodytes Toda la distribu- Toda la extensión (LC) — (IE)

punctatus ción del hábitat del hábitat eva- Preocupa- Interés es-
(Daudin, 1802) evaluado luado ción menor pecial

Pelodytes Toda la distribu- Toda la extensión (DD) — —

ibericus ción del hábitat del hábitat eva- Datos in-
Sánchez- evaluado luado suficientes
Herráiz,
Barbadillo,
Machordom &
Sanchíz, 2000

Bufo bufo Toda la distribu- Toda la extensión (LC) — —

(Linnaeus, ción del hábitat del hábitat eva- Preocupa-
1758) evaluado luado ción menor

Bufo calamita Toda la distribu- Toda la extensión (LC) — (IE)

(Laurenti, 1768) ción del hábitat del hábitat eva- Preocupa- Interés es-
evaluado luado ción menor pecial

Hyla arborea Toda la distribu- Toda la extensión (NT) — (IE)

(Linnaeus, ción del hábitat del hábitat eva- Casi ame- Interés es-
1758) evaluado luado nazado pecial

Sigue
110 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

Continuación Tabla 3.2

Directrices Estado Conservación

Nivel*
Extensión Categoría de
Taxón y opciones de Área de Dinámica de Comentarios
y calidad del Amenaza UICN CNEA***
referencia** distribución poblaciones
tipo de hábitat España Mundial
Anfibios y reptiles
Hyla Toda la distribu- Toda la extensión (NT) — (IE)
meridionalis ción del hábitat del hábitat eva- Casi ame- Interés es-
(Boettger, 1874) evaluado luado nazado pecial

Rana dalmatina Toda la distribu- Toda la extensión (EN) — (IE)

Bonaparte, ción del hábitat del hábitat eva- En peligro Interés es-
1840 evaluado luado pecial

Rana iberica Toda la distribu- Toda la extensión (VU) — (IE)

Boulenger, ción del hábitat del hábitat eva- Vulnerable Interés es-
1879 evaluado luado pecial

Rana perezi Toda la distribu- Toda la extensión (LC) — —

Seoane, 1885 ción del hábitat del hábitat eva- Preocupa-
evaluado luado ción menor

Información aportada por la Asociación Herpetológica Española (AHE).

Mamíferos
Arvicola (3) La rata de agua La rata de agua No existen estu- (VU) (LC) Ries- No ame- La rata de agua se
sapidus se distribuye por es una especie dios específicos Vulnerable go menor nazada distribuye por eco-
ecosistemas que casi siempre sobre la especie, – (NT) Casi sistemas acuáticos
acuáticos de vive ligado a la aunque las refe- amenaza- de toda la Penín-
toda la Península p re s e n c i a d e rencias indican da sula Ibérica
Ibérica cursos o masas su rarefacción.
de agua estable, Los principales
aunque también factores que
puede estar pre- amenazan a la
sente en otro tipo especie son la
de tipo de hábi- pérdida de tipo
tat, como prados de hábitat o de
húmedos, char- su calidad, la ga-
cas secas o zo- nadería, la com-
nas turbosas petencia con
otras especies,
como Rattus
norvegicus, y la
depredación

Referencias bibliográficas:  Ventura, 2007b, Román, 2007

Información sobre taxones típicos de mamíferos suministrada por la Asociación Española para el Estudio y la Conservación de los Mamíferos (SECEM) para los tipos de hábitat 3110,
3140, 3450, 3460 y 3170*.

3.3. Evaluación de la futura de estos. Dichas variables, actúan como indi-

estructura y función: cadores de la conservación de la estructura y fun-
factores, variables ción de los ecosistemas evaluados (Atauri & de Lu-
y/o índices cio, 2002). Se describen aquí las razones de su
elección, los procedimientos de determinación (o
Este apartado incluye variables diagnósticas utiliza- las referencias de los mismos), y las propuestas de
bles para evaluar el estado de conservación de los cómo la utilización combinada de dichas variables
tipos de tipo de hábitat de interés comunitario pre- puede llevar a la evaluación del estado de conserva-
sentes en España y para determinar la tendencia ción a escala local. Las variables elegidas para la eva-
 111

evaluación del estado de conservación

luación del estado de conservación corresponden a El orden de citación y agrupamiento de estas varia-
algunos de los indicadores de estado más utilizados bles en todo el apartado 3.3 sigue las directrices
para los ecosistemas acuáticos epicontinentales en generales dadas para este trabajo por Simón (2006),
todo el mundo, sobre las que existe una amplísima respondiendo a la ordenación de las mismas realiza-
experiencia científica y técnica que las avala como da en la DMA.
las mejores indicadoras del estado ecológico de es-
tos sistemas, razón por la cual también fueron selec-
cionadas en la DMA, de cuyo proceso de imple- A)  Factores biológicos
mentación en España, por lo que se refiere a la
elección de variables descriptoras, hemos hecho un A.1) Composición, abundancia y biomasa
repaso crítico que ayudó a seleccionar las variables de fitoplancton
más convenientes a aplicar en el caso que nos ocu-
pa. Algunas de estas variables son indicativas de la ACA
estructura de las comunidades biológicas, y todas
ellas influyen en la funcionalidad del ecosistema en ■ (Lagos-ECOES)
el que se enmarca el tipo de hábitat cuyo estado de
conservación se pretende evaluar. • Índice de clorofila-a (2-5 muestras tomadas a
diferentes profundidades medida en el centro
Con las herramientas aquí desarrolladas, no se pre- del ecosistema, lenítico, a final del verano).
tende realizar un análisis funcional exhaustivo (Flo- • Índice de grupos algales.
rin & Montes, 1996; ver Maltby, 2009, para una
■ (Zonas húmedas – ECOZO)
metodología actualizada), imposible de generalizar
para los tipos de tipo de hábitat de interés comunita-
• No considera el fitoplancton.
rio en las condiciones actuales y actualmente fuera
del contexto de este proyecto, pero sí, al menos, que
■ (Embalses – ECOEM)
se pueda realizar un diagnóstico (fotos fijas realizadas
a distintos tiempos) para la evaluación del estado de • Concentración de clorofila-a (medida a lo lar-
conservación de los tipos de tipo de hábitat de interés go de la columna de agua).
comunitario del grupo 31 presentes en España. • Concentración de clorofila-a de cianófitos
(medida a lo largo de la columna de agua).
3.3.1. Aguas superficiales: factores, variables CHE
y/o índices
■ (grupos algales)
En cada apartado se incluye, al principio, una revi-
sión de los índices y variables considerados o cita- • Índice trófico planctónico (ITP, Barbe et al.,
dos por la Agencia Catalana del Agua (Ventura & 1990, modificado por Barbe et al., 2003).
Catalán, 2003; ACA, 2006), la Confederación Hi- Cuantificación ponderada de la abundancia de
drográfica del Ebro (CHE, 2005), el sistema de los distintos grupos algales.
evaluación del Gobierno Vasco para la Evaluación • Índice de Hörnström (por especies con índices
del Estado Ecológico en la Directiva Marco del tróficos).
Agua (Rico et al., 2004) y el proyecto europeo • Índice de Sládecek (de saprobios, por especies
ECOFRAME (Moss et al., 2003). Estos son, hasta con valores de sensibilidad).
2008, los trabajos publicados que se refieren a Es-
paña (total o parcialmente) en los que hace referen- ■ (Biomasa)
cia a la evaluación del estado ecológico de los eco-
sistemas leníticos epicontinentales españoles para la • Índice de grupos algales ACA.
aplicación de la DMA, con la que se pretende con- • Índice de Brettum (1989). Requiere datos
ciliar, en lo que respecta a ecosistemas acuáticos, los muy específicos (índice trófico de la especie
trabajos aquí desarrollados, ya que ambas atañen al para cada nivel trófico).
mismo tipo de ecosistemas y a los tipos de hábitat • Concentración de clorofila (superficial o inte-
de interés comunitario a ellos asociados. grada para la zona fótica).
112 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

■ (Otros) nica sea considerada clásicamente como el mejor

indicador del estado trófico de una masa de aguas
• Asociaciones de especies (algal assemblages). retenidas (OCDE, 1982).
• Blooms algales.
• Presencia de especies tóxicas. En los lagos y lagunas profundos en los que se for-
• Otros pigmentos indicadores. man máximos profundos de clorofila en el meta-
limnion (Camacho, 2006a) que generalmente, en
Gobierno Vasco los de tipo kárstico, están constituidos por una o
pocas especies de criptoficeas y/o cianobacterias
• Índice trófico planctónico (ITP, Barbe et al., (ver figura 2.1), su formación es posible porque es-
1990, modificado por Barbe et al., 2003). tas algas presentan pigmentos ficobiliproteicos que
Cuantificación ponderada de la abundancia de les permiten captar la luz que llega a dichas profun-
los distintos grupos algales. didades (Rowan, 1989), pero también porque el
• Máximos anuales de clorofila-a. (problema de desarrollo del fitoplancton epilimnético está limita-
la frecuencia de muestreo). do por la escasez de nutrientes en las capas superio-
• Presencia/ausencia de blooms algales. res del lago o laguna, salvo que haya aportes exter-
nos que provoquen eutrofización. Por ello, en los
lagos y lagunas profundos, la concentración de clo-
Razones para la propuesta de variables elegidas rofila epilimnética, especialmente la medida en el
período estival en el que el resto de los factores ne-
Uno de los problemas más graves que puede alterar cesarios para el crecimiento algal (iluminación,
la salud ecológica de un ecosistema acuático de temperatura) se optimizan, da una idea de los apor-
aguas retenidas es la eutrofización, es decir, el incre- tes que provocan eutrofización, estado indeseable
mento en el nivel productivo del sistema derivado del ecosistema que degrada su salud ecológica.
de los aportes externos de nutrientes que fomentan
el crecimiento algal. Generalmente, el proceso de En este apartado, se ha seleccionado como variable
eutrofización deriva en un mayor crecimiento del de determinación obligatoria la concentración de
fitoplancton, lo que suele suponer una acumulación clorofila-a epilimnética, ya que la abundancia (bio-
de biomasa de este grupo de funcional de microor- masa) algal, que puede ser estimada mediante dicha
ganismos fotosintéticos (cianobacterias y microalgas concentración, es la variable que mejor representa el
eucariotas) que vive en suspensión en las aguas, por estado trófico del sistema y éste es determinante
lo que una mayor abundancia de fitoplancton por para el estado de conservación. La elección de la
encima de los niveles naturales supone un indicio concentración de clorofila-a epilimnética se debe a
de empeoramiento en la calidad ecológica del siste- que esta es la capa en la que, en el caso de producir-
ma. Esto es especialmente dañino para las comuni- se un proceso de eutrofización, se produce un ma-
dades vegetales sumergidas (hidrófitos) asociadas a yor crecimiento del fitoplancton, ya que en ella la
algunos de los tipos de hábitat de interés comunita- disponibilidad lumínica es mayor y, al menos du-
rio del grupo 31, ya que el crecimiento del fito- rante el período de estratificación, la temperatura
plancton supone una competencia por la luz y nu- también es más alta, por lo que el incremento del
trientes de la que a menudo salen perdedores los nivel trófico provoca el crecimiento fitoplanctónico
hidrófitos característicos. principalmente en dicha capa. Por otro lado, su de-
terminación es suficientemente sencilla como para
El fitoplancton tiene como características común, que no existan dificultades metodológicas para su
entre otras, la posesión de clorofila-a como uno de medida. En el caso de sistemas suficientemente so-
sus principales, si no el principal, pigmento, foto- meros como para que no se produzcan fenómenos
sintéticos. A pesar de que la producción de pigmen- de estratificación térmica (menos de 4-5 m, aunque
tos puede variar en función de características fisio- la estratificación también depende de otros factores
lógicas, taxonómicas o ambientales, existe una hidromorfológicos y climáticos), se medirá la con-
buena correlación entre la abundancia algal, ya sea centración de clorofila de una muestra tomada a
cuantificada en términos de número de células o de una profundidad aproximada de 1 m, o a mitad de
biomasa, y la concentración de clorofila-a, lo que la columna de agua cuando la profundidad sea in-
ha hecho que la concentración de clorofila planctó- ferior a 1 m.
 113

evaluación del estado de conservación

Como índice accesorio, podrá utilizarse, cuando se drográfica, tomar tres muestras correspondientes
disponga de datos suficientes, el índice trófico a tres profundidades del epilimnion (zona super-
planctónico de Barbe et al. (1990, modificado por ficial, de temperatura uniforme en el perfil verti-
Barbe et al., 2003), que puede aprovechar la infor- cal, comprendida entre la parte superior de la
mación dada por la composición de la comunidad masa de agua y la profundidad en la que el gra-
fitoplanctónica y la dominancia de los diferentes diente térmico es igual o superior a 1  °C/m) e
taxones cuando dicha información esté disponible. integrar las muestras en una única. Alternativa-
Este índice, no siendo excesivamente preciso debi- mente, si se dispone de un dispositivo adecuado,
do a que utiliza niveles taxonómicos altos, resulta tomar una muestra integrada de todo el epilim-
bastante generalizable ya que los grupos algales tie- nion. En el caso de que el lago o laguna esté mez-
nen un cierto nivel indicador. clado, tomar una muestra integrada de toda la
columna de agua o varias muestras a diferentes
Por último, y también como variable de uso acceso- profundidades (una cada dos o cinco metros se-
rio para determinados tipos de lagos y lagunas kárs- gún la profundidad del lago) e integrar en una. Si
ticas profundas (tipos ecológicos 3 y 4, ver apartado no se dispone de medios para hacerlo de alguna
2.6.4), se evalúa la existencia de máximos profundos de las dos maneras anteriormente indicadas, to-
de clorofila y de poblaciones de bacterias fotosintéti- mar una muestra subsuperficial, introduciendo el
cas (Camacho, 2006a, 2009). Esta variable se intro- recipiente de almacenamiento boca abajo, a la
duce, de manera especial, para cubrir al tipo de hábi- profundidad máxima que se pueda (aproximada-
tat 3190 Lagos kársticos sobre yesos, en el cual las mente a 0,5 m). Si se trata de un humedal o de
poblaciones de bacterias fotosintéticas son caracterís- una laguna somera, de manera que no existe po-
ticas (EC-DGE, 2007), aunque también puede uti- sibilidad de estratificación, tomar una única
lizarse para lagos profundos con presencia de otros muestra a 0,5 m de profundidad (o a mitad de la
tipos de hábitat de interés comunitario del grupo 31 columna de agua si la profundidad no llega a 1 m)
si estos corresponden a los tipos ecológicos 3 ó 4. en una zona central (o en varios puntos en ecosis-
temas leníticos extensos) e integrar la muestra.
Filtrar la muestra a través de un filtro de fibra de
■ Variable/índice 1:  Biomasa de fitoplancton vidrio (GF/F). El filtrado puede realizarse in situ
usando sistemas de filtración portátiles, o trans-
• Tipo (estructural/funcional): funcional. portar la muestra refrigerada (no congelada) y
• Aplicabilidad (obligatorio/recomendado): obliga- en la oscuridad al laboratorio para filtrarla lo
torio. antes posible. Una vez filtrado, recoger el filtro
con cuidado de no tocar la parte filtrante e in-
• Propuesta de métrica: troducirlo en un tubo de vidrio. Añadir 5 ml de
concentración de clorofila-a epilimnética o sub- acetona (calidad para análisis) y dejar extraer en
superficial (primaveral o estival). oscuridad durante 4-5 horas a temperatura am-
biente o durante una noche en nevera, Sonicar
• Frecuencia mínima y momento de determinación: el tubo con el filtro y el solvente tres veces, un
a ser posible anual, medida en primavera siem- minuto cada vez, a intervalos de una hora, vol-
pre en el mismo mes, excepto en lagos y lagunas viendo a dejar el tubo refrigerado entre sonica-
profundas (kársticas y de montaña), en los que ciones y en obscuridad durante todo el proceso.
se medirá en verano. Si la extracción se realiza en el congelador
(–20  °C), el proceso puede prolongarse hasta
• Procedimiento de medida: uno o dos días. El solvente extrae los principales
el protocolo de muestreo y procesado de las mues- pigmentos fotosintéticos (aunque no las ficobi-
tras que se detalla a continuación está basado en linas). Una vez extraída la clorofila, retirar el
los dados por Wetzel & Likens (2000), por An- filtro, centrifugar el tubo y medir la absorbancia
dréu & Camacho (2002), por APHA (2005), por del sobrenadante a 750, 665, 645, y 630 nm.
CEDEX, (2009b) y por MARM (2009). Todo el proceso debe realizarse en oscuridad o
En el caso de lagos o lagunas profundas estratifi- con muy baja iluminación.
cadas, situándose con una barca en un punto cen- A las absorbancias que nos permiten calcular las
tral del lago o laguna y utilizando una botella hi- diferentes cantidades de pigmentos fotosintéti-
114 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

cos debe restarse la absorbancia debida a la tur- • Frecuencia mínima y momento de determinación:
bidez, según la siguiente fórmula: la variable no es obligatoria. Cuando se realice su
medida, el muestreo se realizará en primavera
AX (corregida)  =  AX (medida)  –  A750 siempre en el mismo mes, excepto en lagos y la-
gunas profundas (kársticas y de montaña), en los
Después de deducido para cada lectura el efecto de que se medirá en verano.
la turbidez, se aplica la siguiente fórmula tricromá- • Procedimiento de medida:
tica para el cálculo de la concentración de pigmen- la localización de las muestras a tomar seguirá
tos (Jeffrey & Humphrey, 1975): los mismos criterios especificados en el apartado
anterior para la determinación de la concentra-
(11,84 · A664 – 1,54 · A647 – 0,08 · A630) · v ción de clorofila-a. La muestra así tomada se
Clorofila·a   fijará con 1 ml de lugol por cada 100 ml de
=
(µg/l)   V  · z muestra y su determinación se realizará median-
te el método del microscopio invertido de Uter-
Donde: möhl (1958), siguiendo la norma EN 15204
(2006), Water Quality – Guidance Standard on
  v es el volumen de solvente añadido en ml. the Enumeration of Phytoplankton Using Inverted
  V es el volumen de agua filtrada en litros. Microscopy (Utermöhl Technique). El índice tró-
  z es el paso óptico de la cubeta en cm. fico planctónico (ITP, Barbe et al., 1990) supo-
ne una cuantificación ponderada de la abundan-
• Tipología de estados de conservación (favora- cia de los distintos grupos algales. Este índice se
ble, desfavorable-inadecuado, desfavorable- calcula teniendo en cuenta los distintos grupos
malo): del fitoplancton que se encuentran en las aguas
Puesto que la concentración de clorofila-a se del ecosistema lenítico, considerando su abun-
considera como indicador de eutrofización, se dancia relativa y los valores clorofila-a, según la
tendrán en cuenta los valores típicos de cada formula:
uno de los tipos ecológicos en sistemas no afec-
tados por procesos de eutrofización de conside- ITP  =  (B  Σ Qi Aj)
ración, o al menos en los que la posible afec-
ción por procesos leves de eutrofización no El sistema de cuantificación del ITP se fundamen­
provoque alteraciones graves del estado de con- ta en la valoración de los siguientes tres bloques:
servación, por lo que en cierta manera podría
considerarse como de referencia. Los valores de – Qi es una puntuación de calidad biológica de
corte, como condiciones de referencia provi- los distintos grupos fitoplanctónicos que va-
sionales (a la espera de estudios más detallados ria, para los diferentes grupos, entre 1 y 7,
que las afinen), obtenidos a partir del análisis según la tabla 3.3:
de la información disponible, se dan en la co-
rrespondiente versión del índice ECLECTIC Qi Grupo
(ver apartado 3.4).
1 Desmidiaceae
2 Bacillariophyceae
3 Chrysophyceae
■ Variable/índice 2:  Composición de la comunidad
4 Dinophyceae
fitoplanctónica
5 Cryptophyceae

• Tipo (estructural/funcional): estructura. 5 Chlorophyceae

• Aplicabilidad (obligatorio/recomendado): reco- 6 Haptophyceae (=Prymnesiophyceae).
mendado. 6 Cyanophyceae
7 Euglenophyceae
• Propuesta de métrica:
índice trófico planctónico (ITP, Barbe et al., Tabla 3.3
1990). Valores de Qi para los distintos grupos algales.
 115

evaluación del estado de conservación

– Aj representa las clases de abundancia relativa ■ Variable/índice 3:  Formación de máximos pro-
(%) de cada uno de los grupos. Varía entre 0 fundos de clorofila y presencia de poblaciones hipo-
y 5 en función del porcentaje de abundancia limnéticas de bacterias fotosintéticas en verano (sólo
siguiendo el esquema dado a continuación para lagos y lagunas estratificados correspondientes
(ver tabla 3.4): a las dos tipos ecológicos 3 y 4 ver apartado 2.6.4
de lagos kársticos profundos)
Aj Abundancia relativa
• Tipo (estructural/funcional): estructural.
0 De 0 a 1000 • Aplicabilidad (obligatorio/recomendado): reco-
1 De 10 a 300 mendado.
2 De 30 a 500
• Propuesta de métrica:
3 De 50 a 700 formación de máximos profundos de clorofila
4 De 70 a 900 estivales, estimados mediante la determinación
de la concentración de clorofila en el perfil verti-
5 De 90 a 100
cal, y establecimiento estival de poblaciones de
Tabla 3.4 bacterias fotosintéticas en el hipolimnion.
Valores de Aj según la abundancia relativa de cada
grupo algal. • Frecuencia mínima y momento de determinación:
la variable no es obligatoria. Cuando se realice
– B representa la clase de biomasa fitoplanctó- su medida, el muestreo se realizará en la segun-
nica de cada una de las muestras. Varia entre da mitad del verano, siempre en el mismo mes.
1 a 3 en función de las siguientes concentra- Sólo se medirá en lagos y lagunas profundas
ciones de clorofila a (ver tabla 3.5): (kársticos).

• Procedimiento de medida:
B Chl a (µg/l) por lo que respecta a la formación de máximos
1,9 <3 metalimnéticos de clorofila estivales, el procedi-
1,5 De 3 a 80
miento consistirá en la medida de perfiles verti-
cales de concentración de clorofila en continuo
2,0 De 8 a 20 mediante fluorimetría. Si no se dispone de di-
3,0 > 20 cha tecnología, se pueden tomar muestras dis-
cretas en el epilimnion (al menos tres muestras
Tabla 3.5 o una integrada) y al menos tres muestras distri-
Valores de B según la concentración de clorofila. buidas en el metalimnion, incluyendo una justo
por encima de la interfase óxico-anóxica. Las
Se ha tomado la versión del ITP del año 1990 muestras correspondientes a cada estrato (epi-
(Barbe et al., 1990) en lugar de la actualización limnión o metalimnion) se integrarán en una
de 2003 (Barbe et al., 2003) porque los valores muestra para el epilimnion y otra para el meta-
de referencia disponibles hasta el momento co- limnion, para la posterior medida de la clorofila
rresponden a la primera versión (Barbe et al., en cada una de las muestras integradas siguien-
1990) del índice. do el protocolo detallado para la concentración
de clorofila dado anteriormente. Se comparará
• Tipología de estados de conservación (favora- el promedio de las concentraciones epilimnéti-
ble, desfavorable-inadecuado, desfavorable- cas con la máxima encontrada entre las meta-
malo): limnéticas.
Los valores de corte, como condiciones de refe- Para determinar la presencia de bacterias fotosin-
rencia provisionales (a la espera de estudios más téticas, realizar la medida de la concentración de
detallados que las afinen), obtenidos a partir del bacterioclorofila (Bclor-a) sobre dos muestras
análisis de la información disponible, se dan en tomadas 0,5 y 2 m por debajo de la interfase
la correspondiente versión del índice ECLEC- óxico-anóxica, integradas en una única muestra.
TIC (ver apartado 3.4). Calcular la concentración de bacterioclorofila a,
116 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

después de extraída como en el caso de las cloro- A.2) Composición y abundancia de otro tipo
filas y, una vez corregida la turbidez según la si- de flora acuática (Macrófitos hidrófitos,
guiente fórmula: helófitos, fitobentos)

AX (corregida)  =  AX (medida)  –  A830 ACA

■ (Estanys-ECOES)
Usando la formula que se da a continuación:
• Índice de diatomeas (sólo para lagos de alta
Bacterioclorofila-a (µg/l)  =  (25,2  ·  A772 ) ·  v montaña pirenaicos, no abarca los lagos kárs-
V  ·  z ticos). Basado en el valor indicador de las dia-
Donde: tomeas, la base de datos disponible es sólo de
  v es el volumen añadido de solvente en ml. lagos de alta montaña pirenaicos.
  V es el volumen de agua filtrada en litros. • Índice de macrófitos (sólo lagos kársticos y al-
  z es el paso óptico de la cubeta en cm. gunos de alta montaña). Se basa en la riqueza
de especies, sin tener en cuenta de cuáles se
En este caso, se considerará como resultado posi- trata. No considera los briófitos, los carófitos
tivo (presencia de bacterias fotosintéticas caracte- y los helófitos. Normalizado respecto al valor
rísticas del tipo de hábitat de interés comunitario de referencia de cada tipo de lago.
3190 Lagos kársticos sobre yesos) cualquier valor • Anillo de vegetación helofítica (sólo lagos
de concentración de Bclor-a superior a 3 mg/m3. kársticos). Se evalúa el % cobertura de vegeta-
Si las bacterias fotosintéticas presentes no son las ción helofítica en las orillas.
púrpuras del azufre, que tienen bacterioclorofila-a,
■ (Zonas Húmedas – ECOZO) (Forman parte del
sino las bacterias verdes del azufre, hay que tener
índice ECELS de presión antrópica, valoración
en cuenta que cuando aparecen las bacteriocloro-
aditiva por bloques)
filas c, d, e, de las bacterias verdes del azufre, éstas
tienen en extracto acetónico máximos de absor-
• Cobertura de la vegetación emergente e hidro-
bancia en la zona del rojo muy cercanos a los de
fítica.
la clorofila-a y por ello, se integran en un único
• Vegetación emergente e hidrofítica dominante.
pico con ellas, haciendo imposible su caracteriza-
• Estructura vertical de la vegetación emergente.
ción y cuantificación separada por espectrometría.
En estos casos hay que recurrir al espectro de ab- ■ (Embalses – ECOEM)
sorción in vivo para demostrar la presencia de bac-
terioclorofilas de las bacterias verdes del azufre, • No se considera otra flora acuática.
pues en estas condiciones presentan máximos en
la zona del rojo diferentes a los de las clorofilas CHE
algales. Para su correcta cuantificación, evitando
la interferencia de unas sobre otras lo mas adecua- • Hidrófitos (microalgas, briófitos y cormófitos).
do es recurrir a su separación y cuantificación por Determinación a nivel taxonómico de especie
HPLC (ver Van Gemerden & Mas, 1995; Rome- para ser utilizados como indicadores. La abun-
ro et al., 2006). dancia (biomasa) está influida por variaciones
anuales e interanuales, por lo que debe acotarse
• Tipología de estados de conservación (favora- para cada tipo de masa de agua y analizarse en
ble, desfavorable-inadecuado, desfavorable- períodos plurianuales. Citan como posibles ín-
malo): dices el ECOFRAME para sistemas someros
Los valores de corte, como condiciones de refe- (Moss et al., 2003), Índice de valoración de hu-
rencia provisionales (a la espera de estudios más medales (IVH, Cirujano, 1992), el índice de
detallados que las afinen), obtenidos a partir del macrófitos de Seele utilizado para lagos pre-alpi-
análisis de la información disponible, se dan en nos alemanes, y los índices propuestos por la
la correspondiente versión del índice ECLEC- ACA para lagos y humedales (versiones prelimi-
TIC (ver apartado 3.4). nares de 2003 y 2004), y por Rico et al. (2004)
para los lagos y humedales del País Vasco. Tam-
 117

evaluación del estado de conservación

bién existen otros índices, como el desarrollado El fitobentos no se considera, pero en caso de incluir-
por Suárez et al. (2005) para los ríos de la cuen- se posteriormente se hará consideración a lo estable-
ca del Segura. En general, recomiendan utilizar cido en los protocolos dados por la CHE (CHE,
los macrófitos como indicadores de alteraciones 2005) o el ACA (Ventura & Catalán, 2003; ACA
hidromorfológicas y las diatomeas como indica- 2006) o los posteriores desarrollos metodológicos que
dores de nutrientes. puedan realizarse en la implementación de la DMA.
• Índice de diatomeas bentónicas (existe poca
información para lagos). ■ Variable/índice 1:  Cobertura de las especies típicas
de hidrófitos (plantas sumergidas o flotantes) para el
Gobierno Vasco
tipo de hábitat de interés comunitario (31XX)
• Cobertura de vegetación típica (carófitos, • Tipo (estructural/funcional): estructural.
plantas acuáticas sumergidas y/o helófitos). • Aplicabilidad (obligatorio/recomendado): obligatorio.
• Índice de valoración de humedales (IVH, Ci-
rujano, 1992). • Propuesta de métrica:
• Presencia de plantas introducidas. cobertura (% de superficie cubierta) de las espe-
cies típicas del tipo de hábitat de interés comuni-
tario en el área de la zona inundada no rocosa con
Razones para la propuesta de variables elegidas pendiente <  30° (hasta 2 m de profundidad),
cuyo sustrato sea susceptible para el enraizamien-
La vegetación tiene un papel estructurador en prác-
to de los hidrófitos (sustrato no rocoso). Se con-
ticamente todo tipo de ecosistemas, y, aunque su
sidera fundamentalmente la cobertura por parte
importancia relativa es más variable, también puede
de especies o taxones típicos del tipo de hábitat
jugar un papel muy relevante en los ecosistemas le-
de interés comunitario (ver la correspondiente
níticos y en los tipos de hábitat asociados a estos.
ficha de hábitat 31XX y los apartados 2.8, 2.9 y
Dicho papel lo reconoce la Directiva de Hábitats
3.2 de la ficha general del grupo 31). Se incluye
dándole una importancia primordial a la vegetación
en la métrica la consideración de la presencia/au-
en la definición de los distintos tipos de hábitat de
sencia de especies exóticas, de lenteja de agua
interés comunitario del grupo 31.
(Lemna spp.) (excepto para el tipo de hábitat de
Para evaluar el estado de conservación considerando la interés comunitario 3150 Lagos y lagunas eutró-
comunidad vegetal se han seleccionado variables que tie- ficos naturales, con vegetación magnopotamion o
nen en cuenta tanto la composición de la comunidad de hydrocharition) y de algas filamentosas.
macrófitos (riqueza de especies y composición taxonómi- • Frecuencia mínima y momento de determinación:
ca de la comunidad) como la cobertura de la vegetación la variable es de determinación preferentemente
macrófitica, ya sean hidrófitos (macrófitos sumergidos y anual. El muestreo deberá realizarse durante el
flotantes) o plantas emergentes que se desarrollan princi- período vegetativo, recomendándose para los la-
palmente en las orillas (helófítos), separando ambos. To- gos y lagunas profundos su realización entre ju-
das ellas se han integrado dentro del bloque 1 del índice lio y septiembre (CHE, 2005) y para los sistemas
ECLECTIC (ver apartado 3.4) que evalúa la vegetación someros en abril-mayo.
típica. La cobertura de macrófitos únicamente se consi-
dera en la parte del cuerpo de agua que es susceptible de • Procedimiento de medida:
ser colonizada por estos. Por ello, se evaluará únicamente inspección visual del porcentaje aproximado de co-
en la zona de la zona inundada no rocosa con pendiente bertura por especies típicas de hidrófitos. La abun-
<  30° (hasta 2 m de profundidad), cuyo sustrato sea sus- dancia (biomasa) está influida por variaciones anua-
ceptible para el enraizamiento de los hidrófitos (esto es, les e interanuales, por lo que debe acotarse para cada
no se considerarán para la evaluación las zonas en las que tipo de masa de agua y analizarse en períodos plu-
el sustrato esté constituido por rocas o piedras, sino que rianuales. Se realizarán al menos cuatro transectos
unicamente se evaluará en las que éste sea de tipo limoso en las zonas someras del ecosistema lenítico, utili-
o terroso). Las tres variables referidas a la vegetación no se zando, cuando sea necesario, un visor subacuático.
estimarán en lagos de montaña situados a altitudes supe- La identificación de las especies responsables de la
riores a los 2.300 msnm, corrigiéndose en ese caso el ín- cobertura se realizará, siempre que sea posible, de
dice ECLECTIC de manera proporcional. visu, evitando la extracción de ejemplares, o, si fuera
118 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

necesario, extrayendo pequeñas muestras que eviten • Propuesta de métrica:

la alteración de la comunidad. Puede encontrarse cobertura (% de superficie cubierta) de especies
mayor detalle sobre los procedimientos de macrófi- típicas (o autóctonas no invasivas, no necesaria-
tos en AENOR (2008) y CEDEX (2009c). mente características del tipo de hábitat según
EC-DGE, 2007, ver ejemplo en la tabla 3.6) de
• Tipología de etados de conservación (favorable, vegetación litoral en las orillas no rocosas con
desfavorable-inadecuado, desfavorable-malo): pendiente <  30°, y presencia/ausencia de especies
los valores de corte, como condiciones de refe- exóticas. Para aquellos tipos de hábitat del grupo
rencia provisionales (a la espera de estudios más 31 en los que en el Manual de caracterización de
detallados que las afinen), obtenidos a partir del los tipos de hábitat de interés comunitario (EC-
análisis de la información disponible, se dan en DGE, 2007) no se definan especies de plantas
la correspondiente versión del índice ECLEC- litorales características del tipo de hábitat (3140,
TIC (ver apartado 3.4). 3150 y 3190), se consideran también especies o
taxones validos (asimilables a los típicos, ver ta-
■ Variable/índice 2:  Composición de la comunidad bla 3.6) para esta variable los autóctonos cuyas
y cobertura de helófitos y vegetación litoral características no perjudiquen al resto de vegeta-
(marginal) en las orillas ción característica del tipo de hábitat (31XX).
Esta variable también se determinará in situ me-
• Tipo (estructural/funcional): estructural. diante inspección de visu, sin recolección de
• Aplicabilidad (obligatorio/recomendado): obliga- ejemplares salvo en casos excepcionales.
torio.

Género TAXÓN Nombre común

Althaea A. officinalis Malvavisco
Cladium C. mariscus Masiega
Carex C. riparia Espadilla
C. hispida Masieguilla vana
Carex spp. Carex
Eleocharis E. palustris Junquillo
Juncus J. maritimus Junco maritimo
J. subulatus Candilejo
Juncus spp. Junco
Lythrum L. salicaria Salicaria
Phragmites P. australis Carrizo
Scirpus S. lacustris Junco de lago
S. litoralis Bayunco
S. holoschoenus Junco churrero
S. maritimus Castañuela
Scirpus spp. Juncos
Schoenus S. nigricans Junquillo negral
Sonchus S. marítimus Amargón de acequia
Typha T. domingensis Espadaña, enea
T. angustifolia Espadaña, enea
T. latifolia Espadaña, enea
Verónica V. anagallis-aquatica Verónica

Tabla 3.6
Algunos taxones típicos de helófitos y plantas de las orillas en diversos ecosistemas leníticos capaces de
albergar los tipos de hábitat de interés comunitario 3140, 3150 y 3190, tomado como ejemplo el tipo de
hábitat 3190 Lagos kársticos sobre yesos (síntesis a partir de Cirujano, 1990, 1995; Montes, 1990; Vila et al.,
1990; Limnos, 2001; Cirujano & Medina, 2002. Chicote, 2004; Pou, 2004; Rico et al., 2004).
 119

evaluación del estado de conservación

• Frecuencia mínima y momento de determinación: cies de plantas litorales características del tipo de
la variable es de determinación preferentemente hábitat (3140, 3150 y 3190), se consideran tam-
anual. El muestreo deberá realizarse durante el bién especies o taxones validos de éstas (asimila-
período vegetativo, recomendándose para los la- bles a los típicos) para esta variable los autóctonos
gos y lagunas profundos su realización entre ju- cuyas características de invasividad no perjudi-
lio y septiembre (CHE, 2005) y para los sistemas quen al resto de vegetación característica del tipo
someros en abril-mayo. de hábitat (31XX) (ver tabla 3.6).

• Procedimiento de medida • Frecuencia mínima y momento de determinación:

Inspección visual del porcentaje aproximado de la variable es de determinación preferentemente
cobertura por especies de helófitos y vegetación anual. El muestreo deberá realizarse durante el
litoral en las orillas. En sistemas con perímetro >  1 período vegetativo, recomendándose para los
km, se realizará la determinación en las orillas del lagos y lagunas profundos su realización entre
ecosistema lenítico en al menos un km en el perí- julio y septiembre (CHE, 2005) y para los
metro. En ecosistemas leníticos pequeños (<  1 km sistemas someros en abril-mayo.
de perimetro), se muestreará todo el perímetro. La
identificación de las especies responsables de la • Procedimiento de medida:
cobertura se realizará, siempre que sea posible, determinación del número de especies típicas
evitando la extracción de ejemplares. presentes en las mismas zonas en las que se
evalúen las variables 1 y 2 (cobertura) por
• Tipología de estados de Conservación (favorable, inspección visual. La identificación de las especies
desfavorable-inadecuado, desfavorable-malo): presentes se realizará, siempre que sea posible,
los valores de corte, como condiciones de refe- evitando la extracción de ejemplares, o
rencia provisionales (a la espera de estudios más minimizando la extracción de estos.
detallados que las afinen), obtenidos a partir del
análisis de la información disponible, se dan en • Tipología de estados de Conservación (favorable,
la correspondiente versión del índice ECLEC- desfavorable-inadecuado, desfavorable-malo):
TIC (ver apartado 3.4). los valores de corte, como condiciones de
referencia provisionales (a la espera de estudios
más detallados que las afinen), obtenidos a partir
■ Variable/índice 3:  Diversidad (riqueza de espe- del análisis de la información disponible, se dan
cies) de especies típicas características del tipo de en la correspondiente versión del índice
hábitat de la vegetación sumergida y marginal (de ECLECTIC (ver apartado 3.4).
las orillas). Número de especies presentes

• Tipo (estructural/funcional): estructural. A.3) Composición y abundancia de la fauna

• Aplicabilidad (obligatorio/recomendado): obliga- de invertebrados
torio.
ACA
• Propuesta de métrica:
■ (Estanys-ECOES)
se determinará el número de especies presentes
(riqueza de especies) de taxones típicos caracterís- • Índice de Macroinvertebrados. Correspondien-
ticos del tipo de hábitat de la vegetación sumergi- te al número de taxones (generalmente a nivel
da y marginal, teniendo en cuenta tanto los hidró- de clase o de orden) presentes.
fitos como los heliófitos y los anfífitos (plantas
anfibias). Se considerarán las especies o taxones ■ (Zonas Húmedas – ECOZO) (Forma parte del
típicos vegetales del tipo de hábitat de interés co- índice QAELS, Boix et al., en ACA, 2006), que
munitario (ver la correspondiente ficha de hábitat incluye los microcrustáceos e insectos)
31XX y los apartados 2.8, 2.9 y 3.2 de la ficha
general del grupo 31). Para aquellos tipos de há- • Índice ACCO basado en la abundancia relativa
bitat del grupo 31 en los que en el Manual de de cladóceros, copépodos y ostrácodos. Requiere
caracterización de los tipos de hábitat de interés co- una base de datos sobre el valor indicador de las
munitario (EC-DGE, 2007) no se definan espe- especies y el índice es la suma de los productos
120 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

de las abundancias relativas por el coeficiente de invertebrados bentónicos como los planctónicos,
calidad asignado a cada especie, habiendo hasta aunque las dificultades que presenta su determina-
ahora sólo una primera aproximación utilizando ción taxonómica hacen aconsejable que en este
una base parcial de datos de ambientes concretos caso, se contemplen como variables no obligatorias,
en la zona costera de Cataluña. ofreciéndose incluso alternativas para alguna de las
• Índice RIC Riqueza de insectos y crustáceos. el variables que permiten el uso de distintos esfuerzos
índice se calcula como el número de géneros de determinación taxonómica.
de crustáceos y de adultos de coleópteros y he-
terópteros y el número de familias de ninfas, Por lo que respecta al zooplancton y microcrustá-
larvas y pupas de otros órdenes de insectos. ceos bentónicos, en aguas claras, la biomasa de
• Índice QAELS  =  (ACCO  +  1)  ×  log (RIC  +  1) crustáceos es predominante frente a la de los rotífe-
• Se podría tener en cuenta la presencia de fau- ros, e igualmente es característica una elevada rela-
na alóctona (moluscos y crustáceos especial- ción del zooplancton/fitoplancton en términos de
mente) en la estima del índice. biomasa. Se ha elegido este cociente como variable
en la zona pelágica, junto con la riqueza de especies
■ (Embalses – ECOEM) en las zonas planctónica y litoral.
• No se consideran los invertebrados. En cuanto al número de especies características, es
diferente en cada tipo ecológico y si se trata del me-
CHE
dio pelágico o litoral. Así, en ecosistemas acuáticos
• Invertebrados bentónicos litorales: número de permanentes con un litoral bien estructurado o en
taxones, diversidad, abundancia relativa de lagos someros se puede encontrar una elevada ri-
grupos taxonómicos o adaptación del índice queza específica de ciclópidos y quidóridos asocia-
QAELS. dos a plantas o bentónicos. En aguas temporales, se
pueden encontrar especies de grupos relictos como
Gobierno Vasco anostráceos, notostráceos y concostráceos y grandes
diaptómidos (Alonso, 1985; Miracle et al., 2007,
• Número de taxones. 2008). Las lagunas saladas, por su parte, presentan
• Especies exóticas introducidas. un menor número de especies adaptadas a estas
condiciones más extremas (Alonso, 1998).
ECOFRAME
La presencia de un número significativo de especies
• Cociente número de grandes cladóceros: nú-
es normalmente un buen indicador del estado eco-
mero total de cladóceros. Se consideran como
lógico del sistema (Dumont & Segers, 1996). En el
cladóceros grandes: Daphnia, Eurycercus, Si-
caso del zooplancton, por ejemplo, Jeppesen et al.
mocephalus, Sida, Diaphanosoma, Holopedium,
(2000) estudiando lagos someros en Dinamarca, ob-
Leptodora, Polyphemus.
servaron una disminución significativa en la riqueza
• Cociente zooplancton/fitoplancton (ambos
de especies zooplanctónicas con el incremento del
en biomasa —μg L–1— o en biovolumen
fósforo total en el agua, indicador de eutrofia, mien-
—μm3 L–1—). Otra aproximación más senci-
tras que otras medidas, como la diversidad del zoo-
lla propuesta también por ECOFRAME
plancton, presentaban una relación unimodal con el
(Moss et al., 2003), es el cociente biomasa de
fósforo total. Los sistemas más eutróficos están a
zooplancton/clorofila-a. La biomasa del zoo-
menudo dominados por cianobacterias filamento-
plancton se calcula transformando los datos
sas, que no constituyen un alimento fácilmente asi-
de recuentos en biomasas utilizando tablas es-
milable por los cladóceros filtradores, por lo que se
tándar de biomasas medias por cada especie,
restringe enormemente su presencia, además de por
sacadas de la literatura.
la desaparición de los macrófitos que constituyen el
tipo de hábitat preferido de numerosas especies no
Razones para la propuesta de variables elegidas estrictamente planctónicas. Similar patrón, en lo
que a riqueza taxonómica se refiere, sucede con los
Dentro de este grupo de componentes de la comu- invertebrados litoral-bentónicos, disminuyendo la
nidad biológica se consideran relevantes tanto los misma en sistemas muy eutrofizados, pero sobre
 121

evaluación del estado de conservación

todo, siendo pequeña en los que la vegetación acuá- muchos sistemas son someros y que en los pro-
tica es reducida o está ausente, puesto que muchos de fundos es más fácil tomar las muestras en aguas
estos organismos viven más o menos asociados a las litorales donde también abundan las propiamen-
plantas acuáticas. En caso de medios hipertróficos, la te planctónicas, se propone un índice mixto con
vegetación acuática desaparece incluso de las zonas el número conjunto de especies de branquiópo-
someras. Por tanto, parece que la reducción de la ri- dos y copépodos.
queza taxonómica en los invertebrados no es tan sólo En cuanto a las comunidades típicas y a su ri-
un efecto directo de la eutrofización, sino que está queza en especies, es frecuente encontrar uno o
relacionada con la desaparición de los macrófitos que varios cladóceros filtradores, diferentes según las
ésta conlleva en casos graves y con ella la disminu- estaciones, por ejemplo especialmente en invier-
ción de de la cantidad y heterogeneidad del tipo de no y primavera especies del género Daphnia y en
hábitat para estos organismos. Si bien en la literatura verano, en los lugares más cálidos, el género
científica se han propuesto numerosas variables de Diaphanosoma, o Moina, en caso de un mayor
medida en relación con los invertebrados (por ejem- grado de eutrofia y con peces abundantes Tam-
plo, proporciones entre diversas taxocenosis, razones bién se encuentran habitualmente Bosmina y
o cocientes entre taxones de diversa sensibilidad, etc.) Ceriodaphnia. Cuando el flujo es importante o
se ha optado en este sentido por una métrica sencilla por efecto de la depredación en el plancton, pue-
relacionada con la riqueza taxonómica. den escasear los grandes cladóceros como Daph-
nia. Entre los copépodos es también frecuente la
La riqueza taxonómica en los sistemas acuáticos que presencia de varios copépodos de diferente tama-
nos ocupan depende de múltiples factores como el ño, es general es común encontrar uno de pe-
tamaño del cuerpo de agua y la diversidad de tipos de queño tamaño como Tropocyclops y otro de ma-
hábitat, muchos de ellos originados por el desarrollo yor tamaño del género Cyclops. En los casos de
y estructuración de vegetación acuática. Así mismo, comunidades más complejas, se acompañan de
también depende de la existencia de niveles tróficos diaptómidos con diferenciación regional de gran
superiores, como los peces que pueden depredar sobre interés biogeográfico (Miracle, 1978, 1981,
determinadas especies de invertebrados e incluso de 1982; Alonso, 1998).
peces piscívoros que depredan sobre los planctívoros, En general en las aguas transparentes con mayor
en definitiva, de la estructuración de la red trófica del o menor renovación, el plancton tiene muchas
ecosistema. Por otro lado, condiciones extremas de menos especies que las comunidades asociadas al
algunos factores, como temporalidad, acidez o salini- litoral con vegetación en donde muchos organis-
dad, reducen la riqueza taxonómica. Las métricas que mos encuentran mayor refugio y alimento. Las
hemos seleccionado para la evaluación del estado de especies planctónicas se pueden encontrar tam-
conservación de los tipos de hábitat de interés comu- bién en las zonas litorales. Entre la vegetación
nitario del grupo 31 se fundamentan, en definitiva, litoral la comunidad se enriquece por la presen-
en la medida de riqueza en taxones de branquiópodos cia de quidóridos (Eurycercus, Alona, Alonella,
y copépodos, u otros invertebrados, así como en una Chydorus, Pleuroxus, Acroperus, etc.) y ciclópidos
relación de la biomasa del zooplancton con la del fito- (Eucyclops, Macrocyclops, etc.) asociados al litoral.
plancton, evaluada esta última mediante la clorofila-a Como hemos dicho, estas comunidades son, en
(Moss et al., 2003). su conjunto, más ricas que las estrictamente
planctónicas.
■ Variable/índice 1:  Número de taxones de bran- Respecto al número de taxones tomados en un
quiópodos y copépodos muestreo en una fecha determinada, las comuni-
dades suelen ser más ricas en primavera. No he-
• Tipo (estructural/funcional): estructural. mos encontrado referencias bibliográficas sobre
• Aplicabilidad (obligatorio/recomendado): reco- un número de taxones característico en lagos y
mendado. lagunas españoles. Existen algunos trabajos sobre
grandes lagos europeos y americanos, pero que
• Propuesta de métrica: número de taxones de no serían comparables con los ecosistemas de
branquiópodos y copépodos. nuestro país, generalmente de mucho menor ta-
El número de especies planctónicas o litoral- maño. Como referencia hemos utilizado los da-
bentónicas suele ser diferente, pero dado que tos de algunos inventarios realizados sobre mues-
122 Tipos de hábitat de agua dulce / 31 Aguas continentales retenidas. ECOSistemas leníticos

tras puntuales en lagos y lagunas españoles. Por especies características del hábitat. Con respecto a
tanto, consideramos esta variable sujeta a revi- los grandes branquiópodos, son característicos de
sión en base a nuevos conocimientos venideros. nuestras aguas temporales saladas Branchinecta,
En los sistemas acuáticos asociados a un curso Branchinella spinosa o Branchinectella media. En
fluvial, generalmente poco profundos, con alta las salinas artificiales o aguas naturales con gran
tasa de renovación y aguas a menudo transparentes, concentración salina se encuentran las especies
el plancton puede ser más pobre que en las Artemia salina.
comunidades litorales, debido en parte a la En las lagunas temporales (tipo 6.2 y 7.2), la
presencia de peces (Alonso, 1998), sin embargo, duración del hidroperíodo está relacionada con la
estando en buenas condiciones, se produce el riqueza de especies, en las charcas efímeras la
desarrollo de abundante vegetación subacuática, brevedad de la fase acuática impide el desarrollo
siendo más numerosas las especies que viven de muchas especies por lo que el número de
asociadas al ambiente litoral y epifítico. En la taxones será más reducido, sin embargo, con
bibliografía consultada, el número de especies de hidroperíodos largos se suceden numerosas
cladóceros citados en un muestreo en lagunas de especies (Miracle et al., 2007, 2008). Una
este tipo en buen estado ecológico es de hasta comunidad característica más compleja podría
ocho especies (Boronat, 2003; CHE, 2006), en estar formada por entre tres y cuatro especies de
cambio, el de copépodos suele ser menor, cinco ó grandes branquiópodos (notostráceos, anostráceos
seis sin contar los harpacticoides (Boronat, 2003). y concostráceos) y hasta tres diaptómidos de
En lagos de montaña, en los inventarios de diferentes tamaños (como Hemidiaptomus,
especies consultados para lagos de los Pirineos es Diaptomus, y Mixodiaptomus). Además, es común
fácil encontrar tres ó cuatro copépodos encontrar un ciclópido pequeño de amplia
planctónicos más tres ó cuatro litorales y entre distribución, comunmente Metacyclops minutus.
cinco y seis cladóceros entre planctónicos y Entre los cladóceros, se suele encontrar una o más
litorales (por ejemplo, Estany de Cavallers, datos especies de Daphnia (D. obtusa, D. atkinsoni, D.
de Miracle, 1978; o Ibón inferior de Brazato, curvirostris), también es característica la presencia
datos CHE, 2006). En lagos y lagunas de montaña de Ceriodaphnia sp., y cladóceros asociados a las
del NW de España, la riqueza de especies total no plantas como el género Simocephalus en caso de
es tan grande como en los lagos de Pirineos mayor permanencia de agua y de diferentes
(Aldasoro et al., 1984), pero en un solo lago, el especies de quidóridos, muchas de ellos comunes
Lago de Sanabria, se citan hasta un calanoide, con otras tipologías de lagunas permanentes.
cuatro copépodos y once cladóceros. En las También es típica la presencia de cladóceros
lagunas de Sierra Nevada, el número máximo bentónicos como los macrotrícidos antes del
total de especies de cladóceros encontrado en un desarrollo de las plantas acuáticas.
único muestreo es de ocho y el de copépodos de
cinco siendo la composición de las comunidades • Frecuencia mínima y momento de determinación:
en las lagunas muy recurrente, sin embargo la preferentemente anual, en primavera, siempre en
rigurosidad del las condiciones físicas ambientales, el mismo mes, excepto en lagos y lagunas
el escaso tamaño o la baja conductividad pueden profundas (kársticas y de montaña), en los que
disminuir el número de especies (Morales-Baquero se muestreará en verano.
et al., 1992).
Las comunidades de branquiópodos y copépodos • Procedimiento de medida:
de las lagunas someras salinas (tipo 5) son bastante los trabajos de clasificación taxonómica para ob-
simplificadas debido a la rigurosidad del ambiente tener los datos de esta variable deben ser realiza-
(Alonso, 1998; Boronat & Miracle 2001; Boronat dos por especialistas en zooplancton, aunque el
2003) pero presentan por esa misma razón muestreo puede realizarse por parte de los mis-
importantes singularidades, incluyendo especies mos operarios que muestreen para el resto de
endémicas y raras. En las lagunas temporales variables, siguiendo los protocolos de muestreo
salinas, son especies distintivas los crustáceos especificados en este trabajo. Se deben recoger
Arctodiaptomus salinus, Cletocamptus retrogressus, los taxones presentes en la comunidad. La reco-
Daphnia mediterranea y Moina salina. En estos lección de organismos se hará con redes (mangas
sistemas se deberá constatar la presencia de de plancton y redes de mano —handnet—) de
 123

evaluación del estado de conservación

un tamaño de luz de malla de unos 90 µm, reco- ecológicos, la aplicabilidad futura de esta variable
giéndose muestras de todos los microambientes, queda como un camino abierto para la investigación.
incluyendo siempre la zona litoral (pasando tam- Así mismo se propone su determinación en sistemas
bién la red entre la vegetación) y, siempre que la acuáticos temporales a efectos de comprobar su
haya, la zona pelágica. En aquellos lagos o lagu- futura adaptación.
nas con una profundidad mayor de 5 m se reco-
gerá, cuando sea posible, una red de plancton • Frecuencia mínima y momento de determinación:
vertical en un punto central desde el fondo (o preferentemente anual, en primavera, siempre en el
desde la oxiclina en el caso de que haya anoxia) mismo mes.
hasta la superficie, o, alternativamente, como en
el caso de los más someros, una red horizontal. • Procedimiento de medida:
En los sistemas muy someros (menos de 1 m) se los trabajos de clasificación taxonómica para obtener
puede recoger con una red de mano del mismo los datos de esta variable deben ser realizados por
tamaño de luz de malla, incluyendo las zonas especialistas en zooplancton, aunque el muestreo
marginales. Las muestras se pueden fijar con for- puede realizarse por parte de los mismos operarios
mol a una concentración final del 4% o con al- que muestreen para el resto de variables, siguiendo
cohol al 70%. La determinación de las especies los protocolos de muestreo especificados en este
se realizará por parte de expertos, en un micros- trabajo. La localización de las muestras a tomar
copio binocular, anotando, cuando sea posible, seguirá los mismos criterios especificados en el
la abundancia relativa de cada una. epígrafe A1 del apartado 3.3 para la determinación
de la concentración de clorofila, y ésta se determinará
• Tipología de estados de Conservación (favorable, desfa- conforme a lo allí descrito. Para la determinación del
vorable-inadecuado, desfavorable-malo): zooplancton, se filtrará una muestra de agua de entre
los valores de corte, como condiciones de referencia 5-10 l (anotando el volumen filtrado) por una malla
provisionales (a la espera de estudios más detallados de nylon de 30 µcm y se guardará el filtro con la
que las afinen), obtenidos a partir del análisis de la muestra en un tubo con etanol al 70%. Para la
información disponible, se dan en la correspondiente determinación taxonómica y el recuento, la muestra
versión del índice ECLECTIC (ver apartado 3.4). se colocará en una placa de Petri pequeña o en una
cubeta de sedimentación, y se recontará el número
de individuos de cada especie mediante un
■ Variable/índice 2:  Relación trófica zooplancton/fito- microscopio invertido o un estereomicroscopio. La
plancton (sólo para los lagos someros no salinos de los biomasa del zooplancton se calculará transformando
tipos ecológicos 6 y 7) los datos de recuentos en biomasas utilizando tablas
bibliográficas de biomasas medias, propias de cada
• Tipo (estructural/funcional): funcional. especie o de relaciones biomasa-longitud,
• Aplic