1

Introducción al estudio de la Virología humana

Guadalupe Carballal

1. EL DESARROLLO DE LA VIROLOGÍA COMO CIENCIA efectivas constituye uno de los mayores logros de la ciencia mo-
GHUQD(QVHORJUyHUUDGLFDUODYLUXHODGHOSODQHWD7LHUUD
/DVHQIHUPHGDGHVYLUDOHVVRQXQDGHODVFDXVDVPiVIUHFXHQWHVGH JUDFLDVDORVHVIXHU]RVGHFRRSHUDFLyQPXQGLDODODLQH[LVWHQFLD
morbilidad en humanos. Los virus pueden afectar a todos los seres GHUHVHUYRULRVDQLPDOHV\DODUPDPiVYDOLRVDGHVDUUROODGDOD
vivos incluyendo animales, vegetales, hongos y bacterias. La Viro- vacunación anti-variólica. Asimismo, el control de la poliomie-
ORJtDHVXQDFLHQFLDPiVMRYHQTXHOD%DFWHULRORJtDGHELGRDTXHORV litis fue logrado mediante la vacunación y la cloración del agua,
virus, a diferencia de las bacterias, poseen un pequeño tamaño que no aunque no pudo ser aún erradicada en algunos países en vías de
SHUPLWHREVHUYDUORVFRQHOPLFURVFRSLRySWLFR\DGHPiVQRSXHGHQ desarrollo.
VHUFXOWLYDGRVHQPHGLRVLQHUWHVFDUHQWHVGHFpOXODVYLYDVPHGLRV  $SHVDUGHORVH[WUDRUGLQDULRVDYDQFHVHQHOFRQRFLPLHQWRGHPX-
D[pQLFRVFRPRORVTXHVHHPSOHDQSDUDFXOWLYDUDODVEDFWHULDV FKDVHQIHUPHGDGHVYLUDOHVH[LVWHQRWUDVTXHD~QFRQWLQ~DQGHVD¿DQGR
El uso del microscopio electrónico para observar ultraestruc- ORVHVIXHU]RVGHORVFLHQWt¿FRVFRPRSRUHMHPSORODVpandemias de
turas cuyos tamaños oscilan en el orden de los nanómetros y el HIV, de hepatitis B y hepatitis C, y los brotes epidémicos de virosis
desarrollo de los cultivos celulares fueron dos hitos que ocurrieron emergentes o re-emergentes como los causados por los virus del den-
recién a mediados del siglo XX. JXH:HVW1LOHLQÀXHQ]D\KDQWDYLUXVHQWUHPXFKDVRWUDV
En conclusión, la amenaza que representan los virus, ya sean
1.1 IMPACTO DE LAS ENFERMEDADES VIRALES QXHYRVHPHUJHQWHVUHHPHUJHQWHVRSURGXFWRVGHOELRWHUURULVPR
EN LA HISTORIA HUMANA continúa aún vigente en la actualidad.

El impacto de las enfermedades virales en la historia humana es 1.2 BREVE HISTORIA DE LA VIROLOGÍA
HQRUPH$XQTXHQRH[LVWHQUHJLVWURVGHODVepidemias producidas
por virus en las épocas antigua y medieval, muchas de estas enfer- (QHOKRODQGpV$YDQ/HXHZHQKRHNLQYHQWyHOPLFURVFRSLR
medades eran conocidas por las civilizaciones greco-latinas. Evi- óptico y así, por primera vez, pudieron observarse bacterias, proto-
dencias arqueológicas en momias del Antiguo Egipto y en antiguos zoarios y algas. Pero fue recién a mediados del siglo XIX que la Bac-
grabados muestran lesiones características de viruela y poliomieli- teriología emergió como una nueva disciplina. Las investigaciones de
tis. La rabia, la LQÀXHQ]D\ODpoliomielitis también fueron conoci- Louis Pasteur y Robert Koch demostraron que la vida no se origina
das por las antiguas civilizaciones, si bien el concepto de enferme- HVSRQWiQHDPHQWHteoría de la generación espontáneaVLQRTXHVH
GDGLQIHFFLRVDQRH[LVWtD\HVWDVHQIHUPHGDGHVVHDWULEXtDQDHIHFWRV desarrolla a partir de gérmenes'XUDQWHVXVHVWXGLRVVREUHiQWUD[HQ
GHORVSODQHWDVRELHQDOHQRMRGHORVGLRVHVDQWHODVFRQGXFWDV el ganado, R. Koch fue el primero en demostrar que la enfermedad
humanas. Las epidemias de viruela durante la Edad Media en Eu- infecciosa resultaba de la infección con microorganismos, los que
URSDSUHVHQWDURQDOWDPRUWDOLGDG\SURGXMHURQFDPELRVHFRQyPLFRV SRGtDQVHUFXOWLYDGRVHQPHGLRVDUWL¿FLDOHV\OXHJRVHULQRFXODGRV
políticos y religiosos. La conquista de América por colonizadores en nuevos hospedadores en los que reproducían la enfermedad. Esta
HXURSHRVLQWURGXMRQXPHURVDVHQIHUPHGDGHVLQIHFFLRVDVHQWUHHOODV WHRUtDHVWiH[SXHVWDHQORVPostulados de Koch y constituye el funda-
algunas de origen viral como el sarampión, que diezmaron a los mento de la asignación etiológica de las enfermedades infecciosas.
nativos carentes de inmunidad frente a ese virus.  7DPELpQHQHOVLJOR;,;XQGLVFtSXORGH/3DVWHXU&KDUOHV
En el siglo XX ocurrieron tres pandemias por diferentes subti- &KDPEHUODLQGHVDUUROOyXQ¿OWURGHSRUFHODQDTXHSHUPLWtDUHWHQHU
SRVGHYLUXVLQÀXHQ]D$/DSULPHUD\PDVLPSRUWDQWHVHUHJLVWUy ODVEDFWHULDVSHURQRDRWURVDJHQWHVPiVSHTXHxRVTXHSRGtDQ
HQ\IXHSURGXFLGDSRUXQDFHSDGHOVXEWLSR+1(VWDHQ- DWUDYHVDUHVRV¿OWURV'HDOOtXQDGHODVSULPLWLYDVGHQRPLQDFLRQHV
fermedad, denominada gripe española, se diseminó a todo el planeta de los virus, llamados YLUXV¿OWUDEOHV
\SURGXMRDSUR[LPDGDPHQWHPLOORQHVGHPXHUWHV  (QXQPLFURELyORJRKRODQGpV0:%HLMHULQFNSUHVHQWy
$¿QHVGHOVLJOR;;ORVVLVWHPDVGHvigilancia epidemiológica a la Academia de Ciencias de Amsterdam sus investigaciones sobre
DOHUWDURQVREUHODDPHQD]DGHXQDQXHYDSDQGHPLDGHLQÀXHQ]D el agente del mosaico del tabacoHQIHUPHGDGTXHDIHFWDODVKRMDV
SUREDEOHPHQWHGHRULJHQDYLDULRsubtipo +1SURYHQLHQWHGH GHSODQWDVGHWDEDFR%HLMHULQFNGHVFULELyDODJHQWHFDXVDOFRPR
Asia. Contrariamente a esa hipótesis, la primer pandemia del siglo un FRQWDJLXPYLYXPÀXLGXP en contraposición a la teoría en boga
;;,FRPHQ]yHQDEULOGH\IXHFDXVDGDSRUODHPHUJHQFLDGH en la época que postulaba la naturaleza corpuscular como causa
XQDQXHYDFHSDGHLQÀXHQ]D$+1RULJLQDGDHQ$PpULFD\TXH de las enfermedades infecciosas. El fundamento de su fascinante
fue inicialmente mal denominada gripe porcina. El estudio genó- GHVFXEULPLHQWRIXHTXHHVHQXHYRDJHQWHXQYLUXVSRGUtDDWUDYHVDU
mico de este nuevo virus demostró que es un triple recombinante ORV¿OWURVGHSRUFHODQDGHVDUUROODGRVSRU&KDPEHUODLQ\TXHHVH
y que contiene dos genes de LQÀXHQ]DRULJHQSRUFLQRXQJHQGH FRQWDJLXPQYLYXPÀXLGXP era capaz de provocar enfermedad al ser
RULJHQDYLDULR\XQJHQGHLQÀXHQ]DKXPDQD(VWHYLUXVVHGLVHPL- inoculado en plantas de tabaco previamente sanas.
QyUiSLGDPHQWHDWRGRHOSODQHWD\OD2UJDQL]DFLyQ0XQGLDOGHOD  %HLMHULQFNWDPELpQSRVWXOyTXHHOYLUXVVHFRQYHUWtDHQpar-
6DOXG206GHFODUyHOPi[LPRQLYHOGHDOHUWDGHSDQGHPLD)DVH te del metabolismo celular, que interaccionaba con éste y que
HOGHMXOLRGH/DSDQGHPLDSURGXMRXQDOWRimpacto a H[LVWtDXQDforma submicroscópica de vida que no podía ser ob-
nivel mundial ya que se registraron en ese año millones de casos servada al microscopio óptico. Así, la palabra virus adquirió un
GHLQIHFFLyQUHVSLUDWRULDSRUHOQXHYRYLUXVGHORVFXDOHV QXHYRVLJQL¿FDGRTXHORGLIHUHQFLDEDGHORVPLFURELRVREVHUYD-
fueron fatales. bles microscópicamente. Éste era un concepto totalmente nuevo
La disminución de la morbi-mortalidad de algunas enfer- en contraposición a las ideas en vigencia que postulaban que
medades virales mediante el desarrollo y aplicación de vacunas "todos los virus eran microbios".
36 VIROLOGÍA MÉDICA / Guadalupe Carballal - José Oubiña

 3RUHOORODLGHQWL¿FDFLyQGHOYLUXVGHOPRVDLFRGHOWDEDFRVHUHFR- Micrón (μm) 10-6 metros

noce como la fundación de la Virología como una disciplina diferente
de la Bacteriología. Sin embargo, como estas nuevas ideas se contrapo- Milimicrón (mμ) o nanómetro (nm) 10-9 metros
nían con las teorías vigentes en esa época, transcurrieron muchos años Angstrom (Å) 10-10 metros
para que la Virología se estableciera como una ciencia separada.
El virus del mosaico del tabaco fue también el primer virus Límite de resolución de:
que pudo ser observado al microscopio electrónico por W. Stanley Microscopio óptico 250 nm
en EE. UU., hallazgo por el que le otorgaron el premio Nobel en
4XtPLFDHQ6WDQOH\SRVWXODEDTXHHVHDJHQWHHUDXQDSURWHtQD 0LFURVFRSLRGHÀXRUHVFHQFLD 125 nm
autocatalítica y, aunque posteriormente se descubrió que este virus Microscopio electrónico 0,5 a 0,05 nm
no era un enzima, su hallazgo y la posterior caracterización del
7DPDxRSURPHGLRGHORVYLUXV 20 a 300 nm
YLUXVFRPRXQFRPSOHMRGHSURWHtQDV\iFLGRVQXFOHLFRVSRULQYHV-
tigadores ingleses constituyeron un hito fundamental en la com- Tamaño promedio de las bacterias 0,7 a 10 μm
SUHQVLyQGHORVYLUXVFRPRYHUGDGHUDVHQWLGDGHV¿VLFRTXtPLFDV\ Linfocito 10 μm
ulteriormente, como entidades genéticas.
El desarrollo de la PLFURVFRSLDHOHFWUyQLFDTXHFRPHQ]yHQ Tabla 1.1. Unidades de medida y límites de resolución de los
contribuyó a eliminar el misterio de estos nuevos agentes que habían microscopios utilizados en Microbiología.
HVWDGRRFXOWRVPiVDOOiGHODVIURQWHUDVGHOPLFURVFRSLRySWLFR
Debido a su pequeño tamaño y a su parasitismo intracelular
REOLJDGRTXHLPSLGHVXPXOWLSOLFDFLyQHQPHGLRVD[pQLFRVFD-  /RVYLUXVPiVSHTXHxRVSRUHMHPSORORVGHODIDPLOLDPicorna-
UHQWHVGHFpOXODVYLYDVORVYLUXVSXGLHURQVHUHVWXGLDGRVUHFLpQ viridae, que incluye el virus de la poliomielitis, miden alrededor de
en el siglo XX, cuando se desarrollaron los cultivos celulares y el QP\ORVPiVJUDQGHVFRPRORVGHODIDPLOLDPoxviridae, donde
microscopio electrónico. El desarrollo de células vivas en cultivo VHHQFXHQWUDHOYLUXVGHODYLUXHODPLGHQQP)LJXUD
IXHSRVLEOHDSDUWLUGHODGpFDGDGHFXDQGRVHFRPHQ]DURQD
emplear los antibióticos, lo que permitió mantener a las células en 2.2 ESTRUCTURA, FUNCIONES Y PROPIEDADES
cultivo libres de contaminación bacteriana. Así comenzó la edad
PRGHUQDGHOD9LURORJtDFXDQGRHQ6HOOHU\(QGHUVORJUDURQ Los virus poseen habitualmente un solo WLSRGHiFLGRQXFOHLFR\D
por primera vez la replicación de un virus en cultivo. VHD'1$R51$/RViFLGRVQXFOHLFRVFRQVWLWX\HQel nucleoide
 /DKLVWRULDGHOD9LURORJtDLOXVWUDXQDYH]PiVFyPRORVFRQ- y, asociado a proteínas se designa como core viral. En el core se
ceptos en ciencia se desarrollan por ensayo y error. Los hallazgos HQFXHQWUDWRGDODLQIRUPDFLyQJHQpWLFDVLHQGRORViFLGRVQXFOHLFRV
LQLFLDOHVHQ9LURORJtDMXQWRFRQHOPRGHORGHODGREOHKpOLFHGHO los responsables de la infectividad. El coreHVWiSURWHJLGRSRUXQD
iFLGRGHVR[LUULERQXFOHLFR'1$SURSXHVWDSRU:DWVRQ\&ULFNHQ cubierta proteica denominada cápside. En el virus hepatitis B el
VHQWDURQODVEDVHVIXQGDFLRQDOHVGHOD%LRORJtDPROHFXODU core\ODFiSVLGHFRQVWLWX\HQODPLVPDHVWUXFWXUD
 'XUDQWHORVVLJORV;;\;;,VHGHVDUUROODURQH[TXLVLWDVWpFQLFDV  $GHPiVDOJXQDVIDPLOLDVGHYLUXVSRVHHQRWUDHVWUXFWXUDGH
PROHFXODUHVSDUDLGHQWL¿FDUFORQDU\H[SUHVDUVHFXHQFLDVQXFOHRWtGL- composición lipoproteica, llamada envoltura )LJXUD/RVYLUXV
FDVORTXHSHUPLWLyH[WUDRUGLQDULRVDYDQFHVHQHOFRQRFLPLHQWRGHOD que presentan envoltura se denominan envueltos, en contraposición
SDWRJHQLDHQHOGHVDUUROORGHQXHYRV\H¿FDFHVPpWRGRVGLDJQyVWLFRV a los que carecen de envoltura que se denominan desnudos.
SDUDODVHQIHUPHGDGHVYLUDOHV\D~QPiVKL]RSRVLEOHLGHQWL¿FDUPH- La partícula viral completa con su capacidad infectante intacta
diante métodos moleculares a virus que no replican adecuadamente se denomina virión.
en cultivos celulares, como el virus hepatitis C. La cápsideHVWiIRUPDGDSRUVXEXQLGDGHVSURWHLFDVGHQRPLQD-
das capsómeros o unidades morfológicas que se encuentran en la
2. ¿QUÉ SON LOS VIRUS? VXSHU¿FLHGHODSDUWtFXODHQORVYLUXVGHVQXGRV/RVFDSVyPHURV
SXHGHQVHUGHIRUPDHVIHURLGDOKXHFDDGHQRYLUXVRHQIRUPDGH
Etimológicamente, virusVLJQL¿FDYHQHQRHQODWtQ3RGUtDPRVGH- SULVPDFRQXQD]RQDKXHFDFHQWUDOKHUSHVYLUXV)LJXUD
¿QLUDXQYLUXVFRPRXQSURJUDPDRXQFRPSOHMRLQIRUPDFLRQDO Son funciones/propiedades de las proteínas de la cápside:
macromolecular. Las características de los virus son: D 3URWHFFLyQGHOiFLGRQXFOHLFRGHOPHGLRH[WHUQRGHODGHVHFD-
D SHTXHxRWDPDxRDQDQyPHWURVQP ción y de las enzimas tisulares.
E VHUSDUiVLWRVJHQpWLFRVLQWUDFHOXODUHVREOLJDGRV E 3UHVHQWDUHVWUXFWXUDVTXHSHUPLWHQODXQLyQGHOYLUXVDORVUH-
F SRVHHUFDVLVLHPSUHXQVRORWLSRGHiFLGRQXFOHLFRHQODSDU- ceptores de membrana de la célula hospedadora.
tícula viral completa o virión, una estructura elemental y un F $FWXDUFRPRDQWtJHQRVTXHHVWLPXODUiQODUHVSXHVWDLQPXQHGHO
PHFDQLVPRFRPSOHMRGHUHSOLFDFLyQ hospedador.
 /RVYLUXVFDUHFHQGHORVVLVWHPDVHQ]LPiWLFRVSURGXFWRUHVGH G 5HSULPLUODH[SUHVLyQGHJHQHVYLUDOHVWHPSUDQRV
HQHUJtDQHFHVDULRVSDUDODVtQWHVLVGHiFLGRVQXFOHLFRV\GHSURWHtQDV H 3URYHHULQWHUDFFLRQHVHVSDFLDOHVFRQODVSROLPHUDVDVYLUDOHVHQ
indispensables para el crecimiento y multiplicación como los que ciertos casos.
poseen las células procarióticas o eucarióticas. Por esta razón, deben
necesariamente utilizar los sistemas de las células que parasitan y por La envoltura es lipoproteica, de composición similar a la de la
HOORVHGH¿QHQFRPRparásitos genéticos intracelulares obligados. membrana de la célula infectada, ya que los virus la adquieren de
ésta. La presencia o no de envoltura determina la resistencia de los
2.1 TAMAÑO YLUXVDOPHGLRH[WHUQR\HVWRHVGHIXQGDPHQWDOLPSRUWDQFLDHQOD
forma de transmisión de las enfermedades virales.
La mayoría de los virus poseen un tamaño muy inferior al de  /DPD\RUtDGHORVYLUXVGHVQXGRVVRQUHVLVWHQWHVDOPHGLRH[-
las bacterias. El tamaño comparativo de algunas familias virales WHUQRDODGHVHFDFLyQ\DVROYHQWHVGHOtSLGRVpWHUFORURIRUPR
HQ UHODFLyQ D OD EDFWHULD HVWD¿ORFRFR VH PXHVWUD HQ OD )LJXUD VDOHVELOLDUHVGHWHUJHQWHVHWF3RUHMHPSORORVSROLRYLUXV\HO
/DVEDFWHULDVVHPLGHQHQPLFURQHVPP ±PHWURV virus KHSDWLWLV$VHWUDVPLWHQH¿FLHQWHPHQWHSRUYtDIHFDORUDO\D
Para los virus se utiliza una medida inferior al micrón, llamada que conservan su infectividad en el agua y pueden resistir el pH
QDQyPHWURQPRPLOLPLFUyQPPTXHHTXLYDOHDO –9 metros. iFLGRGHOHVWyPDJR\ODDFFLyQGHODVVDOHVELOLDUHV)LJXUD
(QOD7DEODVHPXHVWUDQODVXQLGDGHVGHPHGLGD\OtPLWHVGH  3RUHOFRQWUDULRORVYLUXVFRQHQYROWXUDVRQPX\OiELOHVDODGH-
resolución de los diferentes microscopios empleados en Micro- VHFDFLyQ\DORVVROYHQWHVGHOtSLGRVSRUHOORSDUDVXWUDQVPLVLyQVH
biología. requiere un contacto directo de persona a persona o a través de fomites
 Capítulo 1 / Introducción al estudio de la Virología humana 37

l

l
Poxvirus (viruela)

Polioma
50 nm

Clamidia
Adenovirus
80 nm

Orthomyxovirus (Influenza)
100 nm
l

l
Glóbulo rojo = 7Mm 7.000 nm

Figura 1.1. Tamaño comparativo de los virus con otros agentes infecciosos.

Cápside
Capsómeros

Espículas
Cápside
Nucleoide Nucleoide

Envoltura

Fibra

Virión envuelto Virión desnudo

Figura 1.2. Anatomía de un virión.

HOHPHQWRVLQHUWHVFRQWDPLQDGRV/DSUHVHQFLDGHHQYROWXUDGHWHUPLQD poseen un solo WLSRGHiFLGRQXFOHLFR\DVHD'1$R51$FRQODV

la sensibilidad a los solventes de lípidos, lo que constituye uno de los DFWXDOHVH[FHSFLRQHVFRQRFLGDVGHGRVYLUXVHOcitomegalovirus hu-
FULWHULRVGHODFODVL¿FDFLyQGHORVYLUXV mano y el virus herpes humano WLSR$PERVSHUWHQHFHQDODfamilia
Las funciones/propiedades de la envoltura son similares a las Herpesviridae con genoma a DNA pero con transcriptos RNA en el
tres inicialmente mencionadas para la cápside. En la envoltura virión.
VHHQFXHQWUDQODVHVWUXFWXUDVTXHSHUPLWLUiQODXQLyQDUHFHSWRUHV  /RVYLUXVQRFUHFHQQLVHPXOWLSOLFDQSRU¿VLyQELQDULD\VX
de la célula hospedadora. Se trata de glicoproteínas ancladas en la UHSOLFDFLyQVLHPSUHSURGXFHPiVGHXQDFRSLD6HUHSOLFDQSRUVtQ-
PHPEUDQDDPRGRGHHVStFXODVSRUHMHPSORODVKHPDJOXWLQLQDVGH tesis y ensamble de los componentes recientemente formados en
los virus LQÀXHQ]DRODJOLFRSURWHtQDJSGHOYLUXVHIV. Estas HOLQWHULRUGHODFpOXODKRVSHGDGRUD3RUHVWDUD]yQVRQSDUiVLWRV
JOLFRSURWHtQDVVRQSRWHQWHVDQWtJHQRVTXHHVWLPXODUiQODUHVSXHVWD genéticos intracelulares obligados y no pueden replicar en medios
inmune del hospedador. D[pQLFRVFRPRORKDFHQODVEDFWHULDV
 /DUHSOLFDFLyQYLUDOVHGHWDOODHQHOFDStWXOR%UHYHPHQWHOD
2.3 DIFERENCIAS CON EUBACTERIAS, CLAMIDIAS, MICOPLASMAS XQLyQGHOYLUXVDODFpOXODTXHLQIHFWDUiQHVHOSDVRLQLFLDO\VHSUR-
Y RICKETTSIAS(TABLA 1.3) GXFHSRULQWHUDFFLyQGHODVHVWUXFWXUDVSUHVHQWHVHQODVXSHU¿FLHGHO
virión con receptores de la membrana de la célula hospedadora. Al
Los virus se diferencian de otros patógenos en su organización, com- ingresar, el virus toma el comando de la célula y controla los meca-
SRVLFLyQTXtPLFD\PHFDQLVPRVGHUHSOLFDFLyQ7DEOD/RVYLUXV nismos energéticos celulares para su replicación y la síntesis de sus
38 VIROLOGÍA MÉDICA / Guadalupe Carballal - José Oubiña

ESTRUCTURA FUNCIÓN / PROPIEDAD

NUCLEOCÁPSIDE
1XFOHRLGH DNA o RNA - información genética
- infectividad
Cápside Proteínas SURWHFFLyQGHOQXFOHRLGH
XQLyQDUHFHSWRUHVFHOXODUHV
- expresión de determinantes antigénicos
- represión de genes tempranos
- interacción espacial con ciertas polimerasas
ENVOLTURA* Lípidos y proteínas SURWHFFLyQGHOQXFOHRLGH
XQLyQDUHFHSWRUHVFHOXODUHV
- expresión de determinantes antigénicos en glicoproteínas
Tabla 1.2. Estructura del virión. 6yORDOJXQRVYLUXV

Ciclo natural de los virus

Viriones ĺ 5HSOLFDFLyQHQODVFpOXODVGHOKRVSHGDGRU
Ļ
ĺ

'LVHPLQDFLyQLQWUDKRVSHGDGRUDRWURVWHMLGRV
Eliminación
Resultado
al exterior
,QIHFFLyQVXEFOtQLFDRHQIHUPHGDG
5HFXSHUDFLyQ
0XHUWH

Figura 1.3. Diseminación de los virus.

propias proteínas. Este proceso puede o no destruir la célula median- VDMHURRWURVSRVHHQFDGHQDQHJDWLYDSRODULGDGGHDQWLPHQVDMHUR
WHGLIHUHQWHVPHFDQLVPRVTXHVHDQDOL]DUiQHQRWURVFDStWXORV/RV 7DPELpQH[LVWHQYLUXVD51$FRQSRODULGDGPL[WDRDPELVHQWLGR
YLULRQHVQHRIRUPDGRVVDOGUiQGHODFpOXODKRVSHGDGRUDHLQLFLDUiQ también denominada ambisenseDUHQDYLUXV/RVretrovirus poseen
QXHYRVFLFORVGHLQIHFFLyQHQQXHYDVFpOXODV)LJXUD dos cadenas cuasi idénticas, lo que se denomina dímero.
 /RVGHVR[LUULERYLUXVPRQRFDWHQDULRVWLHQHQFDGHQDSRVLWLYDy
2.4 COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS VIRUS QHJDWLYDORVELFDWHQDULRVSRVHHQXQDFDGHQDSRVLWLYD\RWUDQHJDWL-
va. La cantidad de información genética contenida en el genoma
2.4.1 Ácidos nucleicos YDUtDGHDFXHUGRDVXWDPDxR/DVFpOXODVKXPDQDVSRVHHQPiVGH
/DLQIRUPDFLyQKHUHGLWDULDGHXQYLUXVHVWiFRGL¿FDGDHQODVHFXHQ- JHQHVODEDFWHULDEscherichia coliSRVHHJHQHVORVYL-
FLDGHQXFOHyWLGRVGHVX51$R'1$/RVYLUXVVHFODVL¿FDQHQ UXVPiVSHTXHxRVSXHGHQWHQHUGHDJHQHV\ORVPD\RUHVYDULRV
dos grandes grupos de acuerdo al WLSRGHVXiFLGRQXFOHLFR6LpVWH FHQWHQDUHV$PD\RUWDPDxRGHOJHQRPDPD\RUVHUiODLQIRUPDFLyQ
es DNA se denominan desoxirribovirus y, si es RNA, ribovirus. SDUDJHQHUDUJUDQGLYHUVLGDGGHSURWHtQDVHVSHFt¿FDV(QJHQHUDO
Los ribovirus constituyen junto con los viroides, los únicos ORVYLUXVD51$WLHQHQJHQRPDVGHPHQRUWDPDxR\FRGL¿FDQPH-
organismos hasta ahora conocidos en la naturaleza donde el nos proteínas que los virus a DNA. Los genomas se miden por el
RNA es el portador de toda la información genética. Q~PHURGHEDVHVQXFOHyWLGRV6HH[SUHVDQHQNLOREDVHVNE3DUD
 /RViFLGRVQXFOHLFRVSXHGHQVHUPRQRFDWHQDULRVHVGHFLUSUH- los genomas de cadena simple se emplean kb, mientras que para los
VHQWDUXQDVRODFDGHQDGHQXFOHyWLGRVRELFDWHQDULRVGREOHFDGH- GHGREOHFDGHQDVHXWLOL]DQSDUHVGHNLOREDVHVNES3RUHMHPSORHO
QD(QORVULERYLUXVHO51$HVKDELWXDOPHQWHPRQRFDWHQDULRWR- genoma de cadena simple del virus VDUDPSLyQHVGHEDVHV
JDYLUXVPL[RYLUXVSLFRUQDYLUXVVLHQGRODH[FHSFLyQORVUHRYLUXV NE\HOJHQRPDGHFDGHQDGREOHGHORVDGHQRYLUXVHVGH
que poseen RNA bicatenario. SDUHVGHEDVHVNES
 (OiFLGRQXFOHLFRGHWRGRVORVYLUXVD'1$HVELFDWHQDULRadeno- Las composición de bases es variable. La proporción de gua-
YLUXVSR[YLUXV\KHUSHVYLUXVFRQODVH[FHSFLRQHVGHORVSDUYRYLUXV nina-citosina varía de acuerdo a la familia viral. En los virus de
y circovirus que poseen DNA monocatenario. PD\RUWDPDxRKHUSHVHVWDSURSRUFLyQGL¿HUHHQPD\RUJUDGRFRQ
 /RVSHVRVPROHFXODUHVGHOiFLGRQXFOHLFR\SRUHQGHVXORQ- respecto al de la célula hospedadora que en aquellos virus de menor
JLWXGGHSHQGHQGHODFRPSOHMLGDGGHOYLUXV\SXHGHQYDULDUGHVGH WDPDxRHQORVTXHHVPiVSDUHFLGDDO'1$FHOXODU
DPLOORQHVGHGDOWRQV/RViFLGRVQXFOHLFRVSXHGHQVHU Los ácidos nucleicos constituyen la base de la infectividad
moléculas continuas lineales o circulares, o bien segmentados. Un del virus(VWDVPROpFXODVVRQHQJHQHUDOIUiJLOHV\SLHUGHQVX
JHQRPDVHJPHQWDGRH[KLEHPD\RUHVSRVLELOLGDGHVGHreasociación DFWLYLGDGUiSLGDPHQWHVLQRHVWiQSURWHJLGDVSRUODFiSVLGH\R
cuando dos virus infectan una misma célula. Ello tiene importancia la envoltura. Sin embargo, los poliovirus poseen un RNA con
SURWDJyQLFDSRUHMHPSORHQODHPHUJHQFLDGHQXHYDVFHSDVGHLQ- SRODULGDGGHPHQVDMHURHVGHFLUHO51$SXURVHSDUDGRGHODV
ÀXHQ]DRHQODSURGXFFLyQGHQXHYDVvacunas para rotavirus. FXELHUWDVGHOYLULyQHLQWURGXFLGRDUWL¿FLDOPHQWHHQcultivos ce-
Las moléculas circulares pueden a su vez ser planas o hiperen- lulares, es capaz de infectar y dar lugar a la formación de nuevos
rolladas. viriones. Esto se denomina ácido nucleico infeccioso. Utilizando
 &RPRVHYHUiHQHO&DStWXORXQSDVRHVHQFLDOGHODUHSOLFD- secuencias previamente publicadas, ya se ha logrado la síntesis
FLyQYLUDOFRQVLVWHHQODSURGXFFLyQGH51$PHQVDMHUR51$P química in vitroGHO51$LQIHFFLRVRGHOSROLRYLUXV\SRUHQGH
/RVYLUXVVHFODVL¿FDQHQYLUXVGHSRODULGDGSRVLWLYDRQHJDWLYD de dicho agente.
VHJ~QWHQJDQRQRSRODULGDGGHPHQVDMHUR$OJXQRVULERYLUXVPR-  3RUHOFRQWUDULRHQODPD\RUtDGHORVYLUXVHOiFLGRQXFOHLFR
QRFDWHQDULRVSUHVHQWDQ51$GHFDGHQDSRVLWLYDSRODULGDGGHPHQ- puro separado del virión no es capaz de dar origen a progenie ya
 Capítulo 1 / Introducción al estudio de la Virología humana 39

Característica Virus Rickettsias Clamidias Micoplasmas Eubacterias

Tamaño 20-250 nm 1 μm 300 nm 250 nm 0,7 a 10 μm

ÈFLGRQXFOHLFR DNA o RNA ambos ambos ambos ambos
Fisión binaria no + + + +
Enzimas del metabolimo energético no + no + +
Ribosomas no* + + + +
Replicación en medios axénicos no no no + +

Tabla 1.3. Diferencias entre virus, eubacterias, micoplasmas, clamidias y rickettsias. / /RVDUHQDYLUXVFRQVWLWX\HQXQDH[FHSFLyQ\DTXH
SRVHHQULERVRPDVGHRULJHQFHOXODUFX\DIXQFLyQHQHOYLULyQHVSUHVFLQGLEOHSDUDODLQIHFWLYLGDGYLUDO

que les resulta imprescindible la actividad de las polimerasas que VyPHURVGHEDMRGHODFiSVLGHFiSVLGHLQWHUQD\HQHOFHQWURGHO
HVWiQSUHVHQWHVHQHOYLULyQVLQODVFXDOHVODUHSOLFDFLyQQRSXHGH virión, asociadas al corepVWDV~OWLPDVVXHOHQVHUKLVWRQDV
LQLFLDUVHvéase el Capítulo 
Proteínas no estructurales
2.4.2 Proteínas 8QHMHPSORORFRQVWLWX\HQODVHQ]LPDVUHTXHULGDVSDUDODUHSOLFDFLyQ
/DVSURWHtQDVFRQVWLWX\HQODPD\RUSDUWHGHOYLULyQD6H- que se sintetizan en fases muy tempranas de ésta y pueden detectarse
J~QHOWDPDxR\FRPSOHMLGDGGHOYLULyQpVWHSXHGHFRQWHQHUGHVGH en las células infectadas, pero que luego no se incorporan al virión, por
DSROLSpSWLGRVHVWUXFWXUDOHVGLIHUHQWHVLas proteínas del virión HMHPSORODVSROLPHUDVDVGHORVSROLRYLUXV(QRWURVFDVRVHVDVHQ]LPDV
SXHGHQFODVL¿FDUVHHQHVWUXFWXUDOHVRQRHVWUXFWXUDOHV. son proteínas que se asocian a la estructura viral, pero que no forman
FXDOLWDWLYDPHQWHSDUWHLPSRUWDQWHGHHOOD3RUHMHPSORODSROLPHUDVD
Proteínas estructurales 51$GHSHQGLHQWHGHOYLUXVLQÀXHQ]DTXHVtVHLQFRUSRUDDOYLULyQ
6HGH¿QHFRPRproteína estructuralDTXHOODTXHHVWiSUHVHQWH La enorme diversidad de proteínas que presentan los virus permite
en el virión en proporción importante y mantiene la estructura distinguir entre virus de diferentes grupos y, aun dentro de un mismo
del mismo. Pueden ser GHVXSHU¿FLH o internas. Las proteínas de JUXSRLGHQWL¿FDUGLIHUHQWHVVHURWLSRVWLSRVDQWLJpQLFRV(VWRFRQVWLWX-
VXSHU¿FLHFRQVWLWX\HQORVFDSVyPHURV\ODVSUR\HFFLRQHVGHOD \HXQDGHODVEDVHVGHODFODVL¿FDFLyQYLUDOFRPRVHYHUiPiVDGHODQWH
HQYROWXUDGHQRPLQDGDVSHSOyPHURVGHOJULHJRpeplos W~QLFD
meros SDUWH(QORVYLUXVFRQVLPHWUtDLFRVDpGULFDORVFDSVy- 2.4.3 Glúcidos y Lípidos
PHURVHVWiQIRUPDGRVSRUSROLSpSWLGRVDPROpFXODVGHOD Los virus con envoltura contienen escasas cantidades de lípidos o
PLVPDFODVHKRPRSROtPHURVRGHFODVHGLIHUHQWHKHWHURSROt- JOXFROtSLGRVTXHHVWiQDVRFLDGRVDODVJOLFRSURWHtQDVSUHVHQWHVHQ
PHURV/DFiSVLGHFRQVWLWX\HXQUHFLSLHQWHSURWHFWRUIRUPDGR ODPLVPDPL[RYLUXV\SDUDPL[RYLUXV(VWRVOtSLGRVVRQGHRULJHQ
por los capsómeros. celular, ya que esos virus adquieren su envoltura por brotación en
 (Q ORV YLUXV FRQ VLPHWUtD KHOLFRLGDO ORV FDSVyPHURV HVWiQ las membranas de la célula hospedera.
constituidos por un único tipo de proteína y se denominan pro-
WiPHURV/DVFiSVLGHVDVtFRQVWLWXLGDVVRQPX\UHVLVWHQWHVDOD 2.5 CONCEPTO DE SIMETRÍA: HELICOIDAL, ICOSAÉDRICA,
GLJHVWLyQSRUHQ]LPDVSURWHROtWLFDV\DOPHGLRH[WHUQR COMPLEJA Y BINARIA (TABLA 1.5)
 /DVSURWHtQDVGHODHQYROWXUDSHSOyPHURVVRQJOLFRSURWHtQDV
que tienen funciones biológicas muy importantes tales como acti- La simetría es la forma que adopta un cuerpo en el espacio. La si-
vidad de hemaglutinina, o de QHXUDPLQLGDVDSRUHMHPSORHQORV PHWUtDGHORVYLUXVHVWiGDGDSRUODHVWUXFWXUDGHVXQXFOHRFiSVLGH\
virus LQÀXHQ]D(VIXQGDPHQWDOVXLQWHUYHQFLyQHQODDGVRUFLyQD SXHGHVHUGHFXDWURWLSRVDKHOLFRLGDOEF~ELFDRWDPELpQOODPDGD
los receptores de la célula hospedadora, paso inicial en la replica- LFRVDpGULFDFFRPSOHMD\GELQDULD
ción viral. Las hemaglutininas virales se unen a receptores muco-
proteicos presentes en ciertas células del tracto respiratorio y otras,
permitiendo así la adsorción. Virus a Desnudo /
Simetría Familia
La enzima QHXUDPLQLGDVDHQHOYLUXVLQÀXHQ]DSXHGHFOLYDUHVD RNA envuelto
unión permitiendo la liberación del virus y la diseminación de los
GHVQXGR Picornaviridae
QXHYRVYLULRQHV&DStWXORVGHYLUXVUHVSLUDWRULRV cadena icosaédrica
HQYXHOWR Togaviridae
única
/DVIXQFLRQHVSURSLHGDGHVGHODVSURWHtQDVGHVXSHU¿FLH son: KHOLFRLGDO HQYXHOWR Orthomyxoviridae
D 3URWHFFLyQGHOJHQRPDFRQWUDHOPHGLRH[WHUQRODGHVHFDFLyQ
y la acción de proteasas tisulares. cadena KHOLFRLGDO HQYXHOWR Arenaviridae
E $¿QLGDGSRUORVUHFHSWRUHVFHOXODUHVSDUDLQLFLDUODDGVRUFLyQ\ doble icosaédrica GHVQXGR Reoviridae
SHQHWUDFLyQDODFpOXODKRVSHGDGRUD(VWDD¿QLGDGVHOHFWLYDVHUi
XQRGHORVIDFWRUHVPiVLPSRUWDQWHVSDUDGHWHUPLQDUHOWURSLVPR Virus a
del virus por determinadas estirpes celulares. DNA
F &DSDFLGDGDQWLJpQLFD\DTXHODVSURWHtQDVH[WHUQDVVRQSRWHQWHV
LQPXQyJHQRVTXHLQGXFLUiQHQXQKRVSHGDGRULQPXQRFRPSH- cadena GHVQXGR Adenoviridae
icosaédrica
tente una respuesta inmune, mediada fundamentalmente por doble HQYXHOWR Herpesviridae
anticuerpos neutralizantes responsables de la protección del FRPSOHMD HQYXHOWR Poxviridae
KRVSHGHUR\SRUFpOXODVFLWRWy[LFDVTXHUHFRQRFHUiQDODVFpOX-
ODVTXHH[SUHVHQHStWRSHVYLUDOHVHQpVWDV
cadena
Las proteínas internas del virión pueden ser proteínas estruc- icosaédrica GHVQXGR Parvoviridae
única
turales o no estructurales. Pueden ubicarse en la cara interna de la
HQYROWXUDSURWHtQD0GHORVSDUDPL[RYLUXVHQWUHFDSDVGHFDS- Tabla 1.5. Simetría de algunas familias de virus.
40 VIROLOGÍA MÉDICA / Guadalupe Carballal - José Oubiña

Capsómeros

Espículas
RNA

Nucleocápside

Envoltura

A B
Figura 1.4. Simetría helicoidal: $GHVQXGDYLUXVGHOPRVDLFRGHOWDEDFR%HQYXHOWDRUWRPL[RYLUXVLQÀXHQ]D

Envoltura
con proyecciones
Pentón (vértice) { Capsómeros (espículas)
Hexón esferoidales

Capsómeros
Fibra
hexagonales

DNA

A B

Figura 1.5. Simetría icosaédrica: $GHVQXGDDGHQRYLUXV%HQYXHOWDKHUSHVYLUXV

DNA
Cabeza

DNA
Cuello

Vaina

Fibras
Cuerpos
laterales

A- Bacteriófago T2 B- Poxvirus - Formas de ladrillo

Figura 1.6. A, Simetría binaria; B, Simetría compleja.

 /DVLPHWUtDKHOLFRLGDOVHDVHPHMDDXQDHVFDOHUDHQFDUDFRO/RV 3. ¿CÓMO SE REPLICAN LOS VIRUS?

YLUXVFRQHVWDVLPHWUtDSXHGHQSUHVHQWDUXQDQXFOHRFiSVLGHFLOtQ-
GULFDH[WHQGLGDYLUXVGHOPRVDLFRGHOWDEDFREDFWHULyIDJR0 Al carecer de las enzimas biosintéticas necesarias para su replicación
DPERVVRQYLUXVGHVQXGRVRELHQODQXFOHRFiSVLGHHVWiDUUROODGD los virus no crecen, no aumentan de tamaño ni su división es por
VREUHVtPLVPD\UHFXELHUWDSRUXQDHQYROWXUDYLUXVLQÀXHQ]D ¿VLyQELQDULD1RSXHGHQUHSOLFDUVHHQPHGLRVGHFXOWLYRD[pQLFRV
)LJXUD sino que necesitan de células vivas. La replicación productiva sólo
Los virus con simetría cúbica o icosaédrica son poliedros regu- se puede realizar en el interior de células vivas y permisivas. En los
ODUHVFRQFDUDVWULDQJXODUHVDULVWDV\YpUWLFHV3XHGHQVHU comienzos de la Virología, se utilizaron como fuente de células vivas
GHVQXGRVSROLRYLUXVRDGHQRYLUXVRHVWDUUHFXELHUWRVGHHQYROWXUD HPEULRQHVGHSROORRGHSDWR\RDQLPDOHVGHH[SHULPHQWDFLyQUDWR-
KHUSHVYLUXVRWRJDYLUXV)LJXUD QHVFRED\RVRFRQHMRV3RVWHULRUPHQWHFRQHODGYHQLPLHQWRGHORV
 6HGHQRPLQDQYLUXVGHVLPHWUtDFRPSOHMDDDTXHOORVTXH antibióticos que permitieron el desarrollo de técnicas para mantener
QRVRQQLKHOLFRLGDOHVQLLFRVDpGULFRV&RPRHMHPSORSRGH- vivas células in vitroVHGHVDUUROODURQLQ¿QLGDGGHcultivos celulares,
mos mencionar a los SR[YLUXVYLUXHODTXHSRVHHQIRUPDGH aptos para la replicación de la mayoría de los virus.
ladrillo. Algunos autores denominan de simetría binaria o com-  (QODDFWXDOLGDGHODLVODPLHQWRGHORVYLUXVKXPDQRVFRQ¿QHV
binada a la observada en algunos bacteriófagos que poseen diagnósticos, así como también la producción de vacunas se realiza
una cabeza con simetría icosaédrica y una cola con simetría FDVLH[FOXVLYDPHQWHHQFXOWLYRVFHOXODUHVFDStWXORVGHDiagnóstico
KHOLFRLGDO)LJXUD Virológico y de 9DFXQDV
42 VIROLOGÍA MÉDICA / Guadalupe Carballal - José Oubiña

Genoma Cápside Virión

Segmentos Envoltura Familia
(tamaño) (simetría) (tamaño en nm)

DNA de cadena doble

130-370 kpb 1 FRPSOHMD sí 250 Poxviridae
120-220 kpb 1 icosaédrica sí 100 Herpesviridae
28-48 kpb 1 icosaédrica no 80 Adenoviridae
5 kpb 1 icosaédrica no 50 Poliomaviridae
7-8 kpb 1 icosaédrica no 50 Papillomaviridae
DNA de cadena única
20 Parvoviridae
4-6 kb 1 icosaédrica no
40 CircoviridaeHQHVWXGLR
RNA de cadena doble
20-30 kpb 10-12 icosaédrica no 70 Reoviridae
RNA de cadena única (+)
28-33 kb 1 KHOLFRLGDO sí 100 Coronaviridae
10-13 kb 1 icosaédrica sí 60 Togaviridae
10-12 kb 1 icosaédrica sí 50 Flaviviridae
7-8 kb 1 icosaédrica no 27 Picornaviridae
7-8 kb 1 icosaédrica no 30 Astroviridae
8 kb 1 icosaédrica no 37 Caliciviridae
7 kb 1 icosaédrica no 40 Hepeviridae
RNA de cadena única (-)
15-16 kb 1 KHOLFRLGDO sí 200 Paramyxoviridae
19 kb 1 KHOLFRLGDO sí 80-900 Filoviridae
10-16 kb 1 KHOLFRLGDO sí 70-200 Rhabdoviridae
6 kb 1 KHOLFRLGDO sí 80-100 Bornaviridae
10-15 kb 8 KHOLFRLGDO sí 100 Orthomyxoviridae
12-23 kb 3 KHOLFRLGDO sí 090 Bunyaviridae
11 kb 2 KHOLFRLGDO sí 50-200 Arenaviridae
RNA de cadena única - Transcriptasa inversa
7-10 kb dímero icosaédrica sí 090 Retroviridae
DNA de cadena doble - Transcriptasa inversa
3 kpb 1 icosaédrica sí 042 Hepadnaviridae
Tabla 1.5. &ODVL¿FDFLyQGHORVYLUXVGHLPSRUWDQFLDPpGLFD

permanecer en estado latente durante años en el núcleo celular, o 5. FUNDAMENTOS DE LA CLASIFICACIÓN

ELHQWUDQVFULELUVHOXHJRGHODLQGXFFLyQHVSRQWiQHDRFRPRFRQ- Y NOMENCLATURA DE LOS VIRUS
secuencia de diversos estímulos a nivel celular, que no se conocen
FRQH[DFWLWXG&DStWXORPatogenia de las infecciones virales y 7RGRVORVVHUHVYLYLHQWHVSXHGHQVHUSDUDVLWDGRVSRUYLUXVLos
&DStWXORRetrovirus YLUXVSXHGHQFODVL¿FDUVHGHDFXHUGRDVXVKRVSHGDGRUHVfor-
mas de transmisión, estructura, presencia o no de envoltura,
4.2 INTERACCIÓN DE LOS VIRUS CON EL ORGANISMO IMNUNOCOMPETENTE VLPHWUtDSURSLHGDGHV¿VLFRTXtPLFDVtipo y características de
sus genomas, y lugar de replicación7DPELpQVHFRQVLGHUDHOWUR-
A diferencia de lo que sucede en la interacción de un virus y células en SLVPRSRUGHWHUPLQDGRVWHMLGRV\DTXHODDFFLyQSDWyJHQDYLUDO
cultivo, en el hospedador entero inmunocompetente, los virus deben GHSHQGHUiGHVXWURSLVPR\VHJ~QHOODVHRULHQWDUiODFRQ¿UPDFLyQ
enfrentarse a todos los mecanismos de la inmunidad innata y a los etiológica dentro de un espectro limitado de virus causantes de una
FRPSOHMRVPHFDQLVPRVKXPRUDOHV\FHOXODUHVHVSHFt¿FRVTXHVHGHVHQ- patología determinada.
FDGHQDUiQOXHJRGHODLQIHFFLyQ/DDFFLyQGLUHFWDGHOYLUXV\RORVPH-  'HDFXHUGRDVXVKRVSHGDGRUHVORVYLUXVSXHGHQVHUFODVL¿FDGRV
canismos inmunológicos que producen enfermedad son denominados como virus de vertebrados, de insectos, de plantas, de bacterias, etc.
mecanismos patogénicos. En esta batalla, los virus pueden perder y ,QLFLDOPHQWHORVYLUXVVHFODVL¿FDURQSRUODHVSHFL¿FLGDGGHOKRVSHGD-
ser eliminados del organismo, lo que ocurre en la mayoría de los casos dor, las enfermedades producidas o bien a su tropismo tisular. Muchos
RSRUHOFRQWUDULRDOJXQRVYLUXVSXHGHQSHUVLVWLUFRPRSRUHMHPSORHQ QRPEUHVGHYLUXVGHULYDQGHVXWURSLVPR3RUHMHPSORORVDUERYLUXV
ODVLQIHFFLRQHVODWHQWHVSDUDSRGHUUHDFWLYDUVHFRQSRVWHULRULGDG&DSt- replican en un artrópodo vector, los poliovirus producen poliomielitis,
WXORPatogenia de las infecciones virales y Capítulo 7, Mecanismos los adenovirus se aislaron de adenoides, etc. Otros nombres de familias
de defensa del hospedador frente a las infecciones virales HVWiQEDVDGRVFRQDFUyQLPRVWDOHVFRPRSLFRUQDYLUXVpico = pequeño,
 Capítulo 1 / Introducción al estudio de la Virología humana 43

RNA iFLGRULERQXFOHLFR(QRWURVFDVRVHOQRPEUHSURYLHQHGHDO- Se denominan cuasiespecies virales a genomas viables some-

JXQDFDUDFWHUtVWLFDHVWUXFWXUDOGHOYLULyQSRUHMHPSORORVcoronavirus tidos a un proceso de evolución y selección cuyas secuencias nu-
presentan una corona de espículas, o bien el nombre proviene del lugar FOHRWtGLFDVHVWiQtQWLPDPHQWHUHODFLRQDGDVHQWUHVtGLIHUHQFLDGDV
GHVXSULPHUDLVODPLHQWR&R[VDFNLH0DUEXUJ:HVW1LOHJunín, An- por pocas PXWDFLRQHVODVTXHYDUtDQDOUHGHGRUGHXQDVHFXHQFLD
GHVHWF master.
 /RVYLUXVSXHGHQWUDQVPLWLUVHSRUYtDUHVSLUDWRULDGLJHVWLYDFXWi-  5HFLHQWHPHQWHVHKDDJUXSDGRDORVYLUXVHQyUGHQHVRWD[R-
neo-mucosa o ingresar directamente a la sangre a través de picaduras QHV3RUHMHPSORORVYLUXVLQFOXLGRVHQHORUGHQMononegavirales
de artrópodos o bien por transfusiones de sangre o materiales conta- presentan todos un genoma de cadena única, son no segmentados
PLQDGRVFRQVDQJUHDJXMDVFRQWDPLQDGDVFRQORVYLUXVKHSDWLWLV% y de polaridad negativa. Este orden incluye tres familias: Para-
hepatitis C, +,9HWF myxoviridae, Rhabdoviridae y Flaviviridae.
Los virus entéricos son aquellos que penetran y replican prima-
riamente en el tracto gastrointestinal. Este grupo incluye numerosos 6. LOS VIRUS NO SON LOS
YLUXVGHVQXGRV\SRUHOORUHVLVWHQWHVDOiFLGRHVWRPDFDO\DODVVDOHV AGENTES PATÓGENOS MÁS PEQUEÑOS:
biliares, como los HQWHURYLUXVSROLRYLUXV&R[VDFNLHYLUXVKHSDWLWLV ¿QUÉ SON LOS VIRIONES, LOS VIROIDES Y LOS PRIONES?
$\RWURVFRPRURWDYLUXVFDOLFLYLUXVDGHQRYLUXVHQWpULFRVHWF
Los virus respiratorios penetran a través de la mucosa respira- Recordemos que se denomina virión a la partícula viral completa
toria, por inhalación, auto-inoculación o por contacto con fomites e infectante. Es decir, a la partícula que posee tanto sus caracterís-
FRQWDPLQDGRV\SURGXFHQSDWRORJtDORFDOL]DGDH[FOXVLYDPHQWHHQ ticas estructurales como su infectividad intactas.
HODSDUDWRUHVSLUDWRULRortomixovirus, muchos paramixovirus, co-  ([LVWHQRWURVDJHQWHVGHPHQRUWDPDxR\FRPSOHMLGDGTXHORV
ronavirus, rinovirus, y DGHQRYLUXV2WURVYLUXVVLELHQSHQHWUDQ virus, denominados viroides. Los viroides fueron descubiertos por
por vía respiratoria se diseminan a otros órganos a través de vire- 'LHQQHUHQ\SURGXFHQHQIHUPHGDGHVHQSODQWDVSHSLQRFUL-
PLDSUHVHQFLDGHYLUXVHQVDQJUHFRPRORVYLUXVTXHSURGXFHQHO VDQWHPRFtWULFRVHWFORTXHRFDVLRQDSpUGLGDVHFRQyPLFDVHQODV
sarampión, paperas, UXEpROD\YLUXHODDFWXDOPHQWHHUUDGLFDGD plantaciones de vegetales. Se caracterizan por presentar un único
El término arbovirus se aplica a aquellos virus que se trans- WLSRGHiFLGRQXFOHLFR51$6HGLIHUHQFLDQGHORVYLUXVYHUGDGH-
miten por medio de artrópodos hematófagos cuando éstos ingieren URVHQTXHFDUHFHQGHFiSVLGH\GHHQYROWXUDQRSRVHHQLQIRUPD-
sangre de un vertebrado virémico. Este proceso no consiste en la FLyQSDUDODVtQWHVLVSURWHLFDVRQPX\UHVLVWHQWHVDOFDORU\VXiFLGR
VLPSOHWUDQVPLVLyQPHFiQLFDVLQRHQODUHSOLFDFLyQYLUDODFWLYDHQ nucleico es siempre infeccioso en condiciones naturales.
ORVWHMLGRVGHORVDUWUySRGRVPRVTXLWRVJDUUDSDWDVFXOLFtGHRV(O  )LQDOPHQWHH[LVWHQRWURVSDWyJHQRVGHQRPLQDGRVagentes vi-
nombre proviene del inglés arthropod-borne viruses. Los arbovirus rales no convencionales que comparten algunas propiedades con
se incluyen en las familias Togaviridae, Flaviviridae, Bunyaviridae ORVYLUXVSHURVHGLIHUHQFLDQHQVXHVWUXFWXUD\HQVXH[WUDRUGLQDULD
y Reoviridae. resistencia a los agentes inactivantes de virus. Estos agentes no con-
 ([LVWHXQ&RPLWp,QWHUQDFLRQDOGH7D[RQRPtDTXHFODVL¿FDD vencionales presentan características asombrosas:
los virus e incluye a los nuevos que se descubren, en la familia que DFDUHFHQGHFiSVLGHRHQYROWXUD\SRUHOORQRSRVHHQFDSDFL-
les corresponde. Los virus se agrupan en familias, subfamilias y dad antigénica, por lo que son incapaces de desencadenar respuesta
JpQHURV/RVFULWHULRVSDUDGH¿QLUXQDIDPLOLDVRQWLSRGHiFLGR LQPXQHDOJXQDHQHOKRVSHGDGRUEQRVHFRQRFHVXiFLGRQXFOHLFR
nucleico, estructura del genoma, mecanismos y lugar de replica- SRUORTXHVRQORVSULPHURVDJHQWHVLQIHFFLRVRVVLQiFLGRQXFOHLFR
FLyQWDPDxRGHOYLULyQ\VLPHWUtDGHODFiSVLGHQ~PHURGH GHWHFWDEOHVKDVWDHOPRPHQWRHQODQDWXUDOH]DHQHVWHSODQHWD\F
FDSVyPHURVHQORVYLUXVGHVQXGRVRGLiPHWURGHODKpOLFHHQORV son resistentes a los agentes inactivantes de virus incluyendo calor,
YLUXVKHOLFRLGDOHVSUHVHQFLDRQRGHHQYROWXUDOXJDUGHHQ- luz ultravioleta, formol, glutaraldehído, etc.
VDPEOHGHODVSDUWtFXODVYLUDOHVQ~FOHRRFLWRSODVPDIRUPDGH Producen enfermedades lentas del sistema nervioso central que
salida de la célula hospedadora. DIHFWDQDOKRPEUHkuru RDWD[LDGHJHQHUDWLYDHQGpPLFDHQIHUPH-
La nomenclatura de los órdenes, familias, subfamilias y géneros GDGGH&UHXW]IHOGW-DFRERGHPHQFLDSUHVHQLORDOJDQDGRRYLQR
YLUDOHVVHHVFULEHFRQPD\~VFXODVPicornaviridae, Adenoviridae scrapie\ERYLQRHQFHIDORSDWtDHVSRQJLIRUPHERYLQDRenferme-
En aquellas familias que se dividen en subfamilias se emplea el dad de la vaca loca$SDUWLUGHODVXVWDQFLDDPLORLGHGHORVHQ-
VX¿MRvirinaeLentivirinae fermos se pudieron aislar unas glucoproteínas capaces de trasmitir
 (QHODxRVHJ~QFRPXQLFDFLyQGHO&RPLWp,QWHUQDFLR- la enfermedad a ratones. Su descubridor, S. Prusiner, las denominó
QDOGH7D[RQRPtD9LUDOVHFRQRFtDQYLUXVyUGHQHV priones proteinaceus infective particle y por este descubrimiento
IDPLOLDVVXEIDPLOLDVJpQHURV\HVSHFLHVGHYLUXV\ recibió el premio Nobel.
viroides que afectan a todos los seres vivos. Los virus que causan  $OPLFURVFRSLRHOHFWUyQLFRORVSULRQHVVHREVHUYDQFRPR¿-
SDWRORJtDKXPDQDVHUHVXPHQHQOD7DEOD y la )LJXUD. EULOODVGHQP1RVHFRQRFHVXPHFDQLVPRGHUHSOLFDFLyQ
La subdivisión de las familias en géneros depende de criterios pero se postula que, dado que no poseen la información genética
diferentes según las familias. Cada género puede tener cientos de QHFHVDULDSDUDVXVtQWHVLVpVWDHVWDUtDFRGL¿FDGDHQHOJHQRPDGH
HVSHFLHVGLVWLQWDVODVTXHVHLGHQWL¿FDQSRUGLIHUHQFLDVDQWLJpQLFDV la célula hospedadora. Normalmente, esa información estaría re-
 ([LVWHQYLUXVTXHWLHQHQXQ~QLFRserotiposarampión, rubéo- primida y la infección con priones produciría su des-represión y
ODRWURVSUHVHQWDQVHURWLSRVSROLRYLUXVPLHQWUDVTXHRWURVSR- permitiría la replicación del prión y el posterior desarrollo lento
VHHQPiVGHVHURWLSRVGLIHUHQWHVULQRYLUXV(VWRWLHQHJUDQ de la enfermedad, muchos años después de ocurrida la infección
LPSRUWDQFLDSDUDVHOHFFLRQDUODVFHSDVTXHGHEHUiQLQFOXLUVHHQODV &DStWXOR(QFHIDORSDWtDVHVSRQJLIRUPHVWUDQVPLVLEOHV
vacunas.
A su vez, dentro de un mismo serotipo pueden albergarse uno 7. ¿CÓMO PUEDEN INACTIVARSE LOS VIRUS?
o múltiples tipos genómicos o genotipos3RUHMHPSORHQHOYLUXV EFECTO DE LOS AGENTES FÍSICO-QUÍMICOS
hepatitis B un único serotipo incluye al menos ocho genotipos di-
ferentes. 'LYHUVRV DJHQWHV ItVLFRTXtPLFRV WHPSHUDWXUD OX] XOWUDYLROHWD
 /DVGLYHUJHQFLDVJHQyPLFDVTXHSHUPLWHQODH[SUHVLyQGHGLIH- S+PHGLRLyQLFR\VROYHQWHVOLStGLFRVSXHGHQDFWXDUVREUHORV
rentes serotipos son mayores que las que acaecen entre los diversos constituyentes del virión produciendo su inactivación. El conoci-
JHQRWLSRV(OSRUFHQWDMHGHKRPRORJtDQXFOHRWtGLFDVLPLOLWXGQX- miento de la sensibilidad o resistencia de los virus a estos agentes
FOHRWtGLFDTXHGH¿QHXQJHQRWLSRFRPRGLIHUHQWHGHRWURHVYDULD- HVLPSRUWDQWHSDUDGHWHUPLQDUVXVIRUPDVGHWUDQVPLVLyQ
EOHVHJ~QHOYLUXVHQFXHVWLyQSRUORFXDOXQPLVPRSRUFHQWDMHGH emplear métodos de inactivación viral adecuada para materiales
KRPRORJtDSXHGHGH¿QLUSDUDXQYLUXVXQJHQRWLSR\SDUDRWURXQ FRQWDPLQDGRVTXHQHFHVLWDQGHVLQIHFFLyQHIHFWXDUHOtratamiento
subtipo. FRUUHFWRGHODJXDSRWDEOHHWFFRQRFHUODYLDELOLGDGGHPXHVWUDV
44 VIROLOGÍA MÉDICA / Guadalupe Carballal - José Oubiña

VIRUS CON DNA

Poxviridae Herpesviridae

Adenoviridae Papillomaviridae Hepadnaviridae Parvoviridae

VIRUS CON RNA

Paramyxoviridae Orthomyxoviridae Arenaviridae

Coronaviridae Retroviridae Bunyaviridae Rhabdoviridae

Togaviridae Caliciviridae Reoviridae Picornaviridae

Figura 1.7. Principales familias de virus patógenos para el hombre.

 Capítulo 1 / Introducción al estudio de la Virología humana 45

clínicas para GLDJQyVWLFRYLUROyJLFRFRQVHUYDUDGHFXDGDPHQWH iFLGRVQXFOHLFRVPRQRFDWHQDULRV6HKDXWLOL]DGRODOX]XOWUDYLROHWD

las vacunas virales, en especial aquellas a virus vivo y atenuado. para inactivar YDFXQDVFRPRODDQWLUiELFDTXHIXHXVDGDHQQXHVWUR
SDtVYDFXQD)XHQ]DOLGD3DODFLRV
7.1.1 Temperatura  $VLPLVPRSXHGHXVDUVHOX]XOWUDYLROHWDSDUDGHVLQIHFWDUiUHDV
/DPD\RUtDGHORVYLUXVVRQOiELOHVDOFDORU(VVX¿FLHQWHXQD GHWUDEDMRHQHOODERUDWRULRÀXMRVODPLQDUHVPHVDGDVHWF/D
KRUDDž&SDUDLQDFWLYDUODPD\RUtDGHORVYLUXVSRUGHV- fuente emisora es un tubo germicida y la radiación emitida actúa
QDWXUDOL]DFLyQGHODVSURWHtQDVGHODFiSVLGH&RQVWLWX\HQH[- formando dímeros entre las cadenas adyacentes de pirimidinas.
cepciones a esta regla el virus hepatitis B, los adenoasociados y Dado que la luz ultravioleta posee escaso nivel de penetración, sólo
viroides, que resisten esa temperatura. SXHGHHPSOHDUVHHQODGHVLQIHFFLyQGHiUHDVTXHUHFLEDQGLUHFWD-
Como regla general, la vida media de la mayoría de los vi- mente la luz emitida.
riones libres puede ser medida en segundos a 60º C, en minutos  /DVUDGLDFLRQHVLRQL]DQWHV&REDOWRVHXWLOL]DQSDUDHVWHULOL-
a 37º C, en horas a 4º C, en días a -20º C, en meses a -70º C y en ]DUPDWHULDOHVSOiVWLFRVGHXVRPpGLFRVRQGDVFDWpWHUHVMHULQJDV
años a -196º C. HWFRGHODERUDWRULRERWHOODVWXERV\SROLFXEHWDVSDUDcultivos
 /DHVWHULOL]DFLyQSRUFDORUVHFRHQHVWXIDòKRUDDž&R FHOXODUHV(QODDFWXDOLGDGODPD\RUSDUWHGHOPDWHULDOGHVFDUWDEOH
SRUFDORUK~PHGRHQDXWRFODYHDPLQXWRVDž&\Dò se esteriliza por este método.
DWPyVIHUDVGHSUHVLyQSRUHQFLPDGHODSUHVLyQDWPRVIpULFDGHVWUX\H
WRGRVORVYLUXVLQFOX\HQGRDORVPiVUHVLVWHQWHVFRPRHOGHhepatitis 7.1.3 Solventes de lípidos
B. Por esta razón, la estufa o el autoclave son instrumentos usados La presencia o no de envoltura determina la sensibilidad de los
para esterilización de diversos materiales de uso médico. virus a los solventes lipídicos. Los virus con envoltura se inactivan
La temperatura ambiente inactiva muchos virus, aunque el tiempo IiFLOPHQWHFRQHVWRVVROYHQWHVpWHUFORURIRUPRVDOHVELOLDUHVR
requerido depende de las características de la familia. El virus hepatitis FRQGHWHUJHQWHVDQLyQLFRV3RUHOFRQWUDULRORVYLUXVGHVQXGRVVRQ
B y los SR[YLUXVYLUXHODSXHGHQFRQVHUYDUVXLQIHFWLYLGDGDWHPSHUD- resistentes a estos agentes y por ello pueden ser infectivos por vía
tura ambiente durante meses, lo que facilita la transmisión por medio GLJHVWLYD\DTXHUHVLVWHQODDFFLyQGHODVVDOHVELOLDUHVPicornavius:
de fomites, aun en ausencia de contacto directo con el enfermo. Por el poliovirus, &R[VDFNLHHWF/DVHQVLELOLGDGDORVVROYHQWHVGHOtSL-
FRQWUDULRORVRUWRPL[RYLUXVLQÀXHQ]DORVSDUDPL[RYLUXVsarampión, GRVHVHPSOHDGDHQODFODVL¿FDFLyQSUHOLPLQDUGHORVYLUXVDLVODGRV
VLQFLFLDOUHVSLUDWRULRHWFRORVKHUSHVYLUXVVHLQDFWLYDQUiSLGDPHQWH de muestras clínicas.
en pocas horas a temperatura ambiente. En estos casos, se requiere un
contacto directo con el enfermo o fomites contaminados para lograr su 7.1.4 Nociones de Vacunas a virus inactivados
efectiva transmisión a un nuevo hospedador. Las YDFXQDVDYLUXVLQDFWLYDGRVHVWiQFRQVWLWXLGDVSRUVXVSHQVLRQHV
En relación al diagnóstico virológico, la conservación adecua- de virus en las que se inactiva la infectividad pero se conserva la
da de las muestras provenientes de pacientes para el aislamiento DQWLJHQLFLGDG(OIRUPDOGHKtGRHVXQLQDFWLYDQWHFOiVLFR\IXHXVDGR
YLUDOHVIXQGDPHQWDO(VWDVPXHVWUDVGHEHQVHUFRQVHUYDGDVDž por Jonas Salk para preparar la primera vacuna antipoliomielítica.
&\HQYLDGDVUiSLGDPHQWHDOODERUDWRULRHQKLHORJUDQL]DGRRFRQ El formaldehído reacciona con los grupos amino de las proteínas y
enfriadores de uso doméstico. Es importante evitar la congelación FRQORViFLGRVQXFOHLFRV2WURVLQDFWLYDQWHVXWLOL]DGRVSDUDvacunas
ya que muchos virus, en especial aquellos con envoltura como el VRQODOX]XOWUDYLROHWD\ODEHWDSURSLRODFWRQD&DStWXORVacunas
virus sincicial respiratorio, o citomegalovirus son muy sensibles a 9LUDOHV
la congelación y descongelación.
En el laboratorio, habitualmente se preparan y conservan cepas 8. NOCIONES DE ESTERILIZACIÓN Y DESINFECCIÓN
virales denominadas semillas, stocks o lotes, los que se emplean
en algunos métodos diagnósticos y en pruebas de control de cali- (VWHWHPDVHWUDWDUiHQHOFDStWXORGH%LRVHJXULGDGSHURGH¿QLUHPRV
dad en el diagnóstico. Luego de la replicación del virus en células aquí algunas nociones esenciales ya que para prevenir las infeccio-
permisivas se logra un lote viral, el que se titula y fracciona en QHVQRVRFRPLDOHVLQWUDKRVSLWDODULDVHVIXQGDPHQWDOODXWLOL]DFLyQ
alícuotas con el agregado de medios protectores conteniendo suero de procedimientos de esterilización y desinfección.
RGLPHWLOVXOIy[LGRSDUDSUHVHUYDUVXLQIHFWLYLGDG/RVORWHVYLUDOHV  6HGH¿QHDODesterilización como aquel procedimiento que
VHFRQVHUYDQHQFRQJHODGRUDVDž&RHQWDQTXHVGHQLWUyJHQR logra la ausencia total de microorganismos viables, mientras que
OtTXLGRDž&GXUDQWHPHVHVRDxRV la desinfección es la destrucción de la infectividad potencial de un
Otro procedimiento empleado para preservar la infectividad es material determinado. Para lograr la esterilización pueden utilizarse
ODOLR¿OL]DFLyQGHVHFDFLyQHQIUtRXVDQGRFiPDUDVGHYDFtR(VWH PpWRGRVItVLFRVFRPRODWHPSHUDWXUDHQHVWXIDGHHVWHULOL]DFLyQR
método se utiliza en la conservación de vacunas ya que facilita su HQDXWRFODYHODVUDGLDFLRQHVRELHQORVDJHQWHVPHFiQLFRVFRPROD
WUDVODGRDž&\DXQDWHPSHUDWXUDDPELHQWH(OKHFKRGHTXHOD ¿OWUDFLyQDWUDYpVGH¿OWURVFRQSRURVGHPLFURQHVTXHSXHGHQ
YDFXQDDQWLYDULyOLFDOLR¿OL]DGDSXGLHUDVHUFRQVHUYDGDGXUDQWHPH- retener las bacterias y hongos.
VHVHQHVDVFRQGLFLRQHVIXHXQIDFWRUIXQGDPHQWDOHQODH¿FDFLDGH La esterilización adecuada se logra sólo cuando se obtiene
las campañas de vacunación que permitieron lograr la erradicación ODH[SRVLFLyQUHTXHULGDHQFXDQWRDWHPSHUDWXUD\HYHQWXDOSUH-
GHODYLUXHODGHOSODQHWD&DStWXOR9DFXQDV9LUDOHV VLyQ\WLHPSR(QXQDHVWXIDGHHVWHULOL]DFLyQODVFRQGLFLRQHV
DGHFXDGDVVRQž&GXUDQWHKRUDyž&GXUDQWHòKRUD
7.1.2 pH y medio iónico yž&GXUDQWHKRUDV(QHODXWRFODYHODVFRQGLFLRQHVGH
/RVYLUXVVHFRQVHUYDQPHMRUHQPHGLRVLVRWyQLFRV\DS+¿VLR- HVWHULOL]DFLyQVRQž&GXUDQWHDPLQXWRVDòDWPyV-
lógico, aunque algunos pueden soportar un amplio rango de pH y fera de presión por encima de la presión atmosférica. El método
IXHU]DVLyQLFDV3RUHMHPSORORVHQWHURYLUXVUHVLVWHQHOS+iFLGR a elegir depende del material a esterilizar. Para ropas, material
del estómago y por esa razón pueden penetrar por vía digestiva. de goma y soluciones tamponadas sin proteínas debe utilizarse el
En aquellos casos en que es imprescindible preservar la infec- autoclave, ya que esos elementos no resistirían el calor seco de
WLYLGDGFRPRSRUHMHPSORHQODSUHSDUDFLyQGHvacunas a virus ODHVWXID3DUDDTXHOORVPDWHULDOHVTXHUHVLVWHQHOFDORUYLGULR
vivo y atenuado, se adicionan sales de MgCl² ya que aumentan la LQVWUXPHQWDOTXLU~UJLFRPHWiOLFRSXHGHHPSOHDUVHODHVWXIDGH
resistencia de los virus a la inactivación térmica. HVWHULOL]DFLyQ(QPDWHULDOHVTXHQRUHVLVWHQHOFDORUSOiVWLFRV
VRQGDVHQGRVFRSLRVHWFVHXWLOL]DHOy[LGRGHHWLOHQRRODUD-
7.1.3 Radiaciones diación ionizante.
/DUDGLDFLyQXOWUDYLROHWD\ODVUDGLDFLRQHVLRQL]DQWHVUD\RV;RUD-  /D¿OWUDFLyQDWUDYpVGHPHPEUDQDVFRQSRURVGHPLFURQHV
GLDFLRQHVJDPPDSURGXFHQDOWHUDFLRQHVLUUHYHUVLEOHVHQHOJHQRPD se emplea para esterilizar medios de cultivo de células, los que con-
y por ello pueden inactivar a los virus, en especial a aquellos con tienen soluciones tamponadas, sueros animales, vitaminas, enzimas,
46 VIROLOGÍA MÉDICA / Guadalupe Carballal - José Oubiña

etc. Estas sustancias no resisten el calentamiento que destruye sus (QDJRVWRGHHO,&79SURSXVR&DStWXORVREUHODV5HJODV
FRQVWLWX\HQWHVHVHQFLDOHVSRUORTXHVHGHEHHPSOHDUOD¿OWUDFLyQ de &ODVL¿FDFLyQ\1RPHQFODWXUDGHYLUXVUHHPSOD]DUVXSUHYLDGH-
 3DUDGHVLQIHFFLyQGHVXSHU¿FLHVHQHOPHGLRKRVSLWDODULRHQHOOD- QRPLQDFLyQWD[RQyPLFDVHORVFRQVLJQDEDFRQOHWUDPLQ~VFXODSRU
boratorio, así como también para material de laboratorio contaminado, VXGHVLJQDFLyQHQOHWUDLWiOLFD\PD\~VFXODHQODOHWUDLQLFLDOGHOD
VHXWLOL]DKLSRFORULWRGHVRGLRDODJXDODYDQGLQDGHXVRGRPpVWL- primera palabra. Otras palabras inherentes a la denominación de un
FRyGHFORURDFWLYR(VLPSRUWDQWHUHFRUGDUTXHODVVROXFLRQHV virus, sólo se consignan con mayúscula si corresponden a un nombre
de hipoclorito de sodio deben prepararse diariamente a la concentra- propio o a partes de un nombre propio.
ción adecuada, ya que se evapora disminuyendo así la concentración de Los nombres de las enfermedades producidas por virus deben
FORURDFWLYR\SRUORWDQWRVXHIHFWLYLGDGFRPRGHVLQIHFWDQWH7DPELpQ escribirse con minúscula. Asimismo, cuando se emplea el nombre
SXHGHHPSOHDUVHJOXWDUDOGHKtGRDORiFLGRSHUDFpWLFRSDUDORVHOH- GHXQDIDPLOLDHQIRUPDJHQpULFDSRUHMHPSORORVSROLRYLUXVRORV
mentos que no resisten la acción del hipoclorito. KHUSHVYLUXVWDPELpQGHEHXWLOL]DUVHODOHWUDPLQ~VFXOD
Para la antisepsia de piel no es posible utilizar los productos re- 6LQHPEDUJRHO,&79LQGLFDWH[WXDOPHQWHTXHQRHVQHFHVDULD
FLpQPHQFLRQDGRVSRUVHUWy[LFRV(QHVWHFDVRGHEHUiQXWLOL]DUVH ODHVFULWXUDHQLWiOLFD\OHWUDLQLFLDOPD\~VFXODFXDQGRVHUH¿HUHDXQD
DOFRKROLRGDGRDOFORURKH[LPLGDDORELHQHWDQRODO HQWLGDGGRQGHHOYLUXVDGMHWLYDRWURFRPSRQHQWHSRUHMHPSOROD
SROLPHUDVDGHOYLUXVGHOPRVDLFRGHOWDEDFRRVHUH¿HUHDHQWLGDGHV
9. NOMENCLATURA DE LOS VIRUS ItVLFDVTXHKDFHQUHIHUHQFLDDYLULRQHVSRUHMHPSOR—JGHYLUXV
GHOPRVDLFRGHOWDEDFR
Los virus se designan según normas establecidas por el Comité In- 1RREVWDQWHORPHQFLRQDGRHOOHFWRUSRGUiFRPSUREDUTXHDXQODV
WHUQDFLRQDOGH7D[RQRPtD9LUDOInternational Committee for Taxo- SXEOLFDFLRQHVFLHQWt¿FDVLQWHUQDFLRQDOHVPiVUHOHYDQWHVHQHOiPELWR
nomy of viruses±,&79±$OLJXDOTXHDFRQWHFHFRQRWURVDJHQWHV de la Virología, estas reglas no siempre se aplican uniformemente.
biológicos, los órdenes, familias, subfamilias y géneros se deben 3RUORH[SXHVWRHQHVWDREUDSRGUiREVHUYDUVHTXHORVYLUXVVRQ
FRQVLJQDUHQLWiOLFD\FRQODSULPHUDOHWUDPD\~VFXOD mencionados con mayúscula o minúscula.

Bibliografía

‡ &ROOLHU / 2[IRUG - Human Virology 6HFRQG (GLWLRQ 2[IRUG ‡ Novel Swine-Origin ,QÀXHQ]D$+19LUXV,QYHVWLJDWLRQ7HDP
2[IRUG8QLYHUVLW\3UHVV Emergence of a novel swine origin ,QÀXHQ]D$+1YLUXVLQ
‡ &RPLWp ,QWHUQDFLRQDO GH 7D[RQRPtD GH 9LUXV R ,&79 KWWS humans. N Engl J Med
LFWYRQOLQHRUJYLUXV7D[RQRP\DVS"YHUVLRQ  ‡ Organización Panamericana de la Salud Actualización semanal
‡ 'DYLG 0 .QLSH '0 +RZOH\ 30 *ULI¿Q '( /DPE 5$ SDQGHPLD+1
Martin MA, Roizman B, Straus SE. Fields Virologyth Edition. ‡ 6WRUFK*$Essentials of Diagnostic Virology1HZ<RUN&KXUFKLO
3KLODGHOSKLD/LSSLQFRWW:LOOLDPV :LONLQV/:: /LYLQVWRQH(GLWRU
‡ ,&797KH,QWHUQDWLRQDOFRGHRIYLUXVFODVVL¿FDWLRQDQGQRPHQFODWXUH ‡ 6WUDXVV-+6WUDXVV(*Viruses and Human Disease. San Diego,
$XJXVWKWWSLFWYRQOLQHRUJFRGH2I9LUXV&ODVVL¿FDWLRQB &DOLIRUQLD$FDGHPLF3UHVV(OVHYLHU
asp. ‡ 9DQ5HJHQPRUWHO0DUF+90DK\%ULDQ:-(PHUJLQJ,VVXHVLQ
‡ ,QIRUPHVHPDQDHSLGHPLROyJLFDGLFLHPEUH 9LUXV7D[RQRP\Emerg Infect Dis
‡ 1HXPDQ * 1RGD 7 .DZDRND < (PHUJHQFH DQG SDQGHPLF ‡ :DJQHU(.0DUWLQH]-+Basic Virology. Massachusetts, USA,
SRWHQFLDORIVZLQHRULJLQ+1,QÀXHQ]D9LUXVNature %ODFNZHOO6FLHQFH,QF