1.
Marchitez bacteriana en solanáceas (Ralstonia solanacearum)
Melanie Alquinga, Gabriela Quishpe
2. Síntomas
a) Síntomas en el follaje
• Marchitez unilateral y total de la planta
“El síntoma característico de la enfermedad es la marchitez, y a veces un ligero
amarillamiento. La marchitez puede iniciarse en un solo lado de la hoja, tallo o planta y
la sequedad, que preceden a la muerte de la misma. Otro de los síntomas consiste en
un oscurecimiento de los haces vasculares que se puede observar externamente o al
hacer un corte transversal del tallo. Si el desarrollo de la enfermedad es rápido, toda la
planta se marchita sin mostrar amarillamiento. O el tallo enfermo puede marchitarse
completamente y secarse, mientras que el resto de la planta permanece aparentemente
sano” (Priouri, Aley, Chujoy, Lemaga, & French).
Imagen 1 Cultivo de tomate con incidencia de marchitez bacteriana por
Ralstonia solanacearum en un invernadero de la Plata, Bs.As.
Imagen 2 Cultivo de tomate (Solanum lycopersicum) al
aire libre, con incidencia de marchitez bacteriana por
Ralstonia solanacearum.
Imagen 3 Síntomas de la Marchitez
bacteriana del tomate (R. solanacearum)
en xilema, corte transversal en tallo.
b) Síntomas en tubérculos
• Exudado bacteriano en los ojos del tubérculo
“Cuando la infección es grave los síntomas externos en el tubérculo son visibles durante
la cosecha formando un exudado bacteriano que se concentra en los ojos del tubérculo
o al extremo del estolón, ocasionando que la tierra se adhiera a las secreciones” (Priouri,
Aley, Chujoy, Lemaga, & French).
Imagen 4 Exudado bacteriano en los ojos del
tubérculo de papa (Solanum tuberosum)
• Exudado bacteriano del anillo vascular
“El síntoma del tubérculo se describe por lo general como pudrición parda. Un corte
transversal en el tubérculo muestra una coloración marrón del anillo vascular y si se
presiona ligeramente, exuda un mucílago lechoso. También puede ocurrir que la
exudación sea en forma natural sin necesidad de ejercer presión” (Priouri, Aley, Chujoy,
Lemaga, & French).
Cuando el tubérculo está infectado de forma clara, si se corta transversalmente y se
aplica una ligera presión, salen del anillo vascular gotas blanquecinas de exudado
bacteriano. Este exudado se mezcla con la tierra y la mezcla de exudado bacteriano y
suelo se seca y se adhiere a la superficie del tubérculo. Los tubérculos dejados en la
tierra siguen su proceso de podredumbre; las bacterias continúan destruyendo los
tejidos que rodea al anillo vascular y finalmente se rompe la piel apareciendo grietas. En
este momento otros organismos penetran en el tubérculo y aceleran la podredumbre;
lo que queda es una masa viscosa de olor desagradable (Rueda Puente, y otros, 2014).
Imagen 5 Decoloración gris marrón de los tejidos
vasculares (anillo vascular) y exudado bacteriano en
el tubérculo de papa infectado por R. solanacearum.
• Necrosis por infección secundaria
“El anillo vascular o el tubérculo entero se pueden desintegrar completamente en las
etapas más avanzadas de desarrollo de la necrosis. Esto a menudo incluye una infección
secundaria con bacterias saprofíticas (Erwinia spp., Clostridium sp.) u hongos (Fusarium
sp., Pythium sp.)" (Priouri, Aley, Chujoy, Lemaga, & French).
Imagen 6 Necrosis en papa (Solanum tuberosum)
c) Diagnóstico en campo
• Prueba del flujo vascular
Es necesario efectuar una prueba de diagnóstico ya que la marchitez de la planta
causada por la bacteria Ralstonia solanacearum puede confundirse con los síntomas
inducidos por otros agentes patógenos como Fusarium eumartii, Verticillium sp., Erwinia
chrysanthemi, por daños mecánicos o por los causados por insectos en la base del tallo.
El diagnóstico en el campo se puede realizar fácilmente: se corta un pedazo de 2-3 cm
de largo de la base del tallo y se coloca en agua limpia en un recipiente de vidrio. Se
puede sujetar el tallo con un clip abierto para mantener su posición vertical. En pocos
minutos se observarán filamentos finos y lechosos que emanan del tallo cortado. Este
exudado lechoso del tallo refleja la presencia de R. solanacearum en el sistema vascular
(Priouri, Aley, Chujoy, Lemaga, & French).
• Prueba de KOH
Los síntomas de la pudrición parda en los tubérculos se pueden confundir con los de la
pudrición anular causada por Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus (antes
llamada Corynebacterium sepedonicum). Se puede realizar una prueba diferencial y
rápida directamente con el exudado bacteriano del tubérculo para diferenciar ambas
bacterias. Se colocan dos gotas de hidróxido de potasio (KOH) al 3% en el exudado y se
mezclan con un ansa o un mondadientes de madera durante 10 segundos. La formación
de un hilo lechoso al levantar el mondadientes indica la presencia de R. solanacearum
(bacteria Gramnegativa). En el caso de C. michiganensis subsp. sepedonicus (bacteria
Grampositiva), no se forma el hilo (Priouri, Aley, Chujoy, Lemaga, & French).
3. SIGNOS
Según (Heather, 2005). «Para una rápida identificación de diagnóstico de campo de R.
solanacearum y para distinguir la marchitez bacteriana de la marchitez vascular causada
por hongos patógenos, se puede utilizar la transmisión de bacterias del material vegetal
infectado. Se corta una sección de tallo de una planta con decoloración vascular con un
cuchillo afilado o una hoja de afeitar. La sección del vástago se coloca contra la pared
interior de un vaso de precipitados transparente lleno de agua o un tubo de ensayo de
modo que el extremo de la sección toque la superficie del agua».
- Un signo común de marchitez bacteriana es observar un exudado pegajoso y
lechoso, que indica la presencia de masas densas de células bacterianas, esto se
realiza generando presión con los dedos a un trozo de tallo basa
- Ozooe de bacteria: las hebras de color blanco lechoso que contienen bacterias y
polisacárido extracelular saldrán de los extremos cortados del xilema.
- No forma esporas.
Imagen 7 Exudado bacteriano emanando de un corte de
un tallo de tomate infectado con Ralstonia
solanacearum. (Usado con permiso de M. Williamson)
Imagen 8 Exudado bacteriano de la sección recién cortada de un tallo de
geranios infectado por R. solanacearum.
4. CICLO DE ENFERMEDAD
R. solanacearum es un patógeno capaz de sobrevivir en el suelo y en el agua, y
dispersarse durante varios periodos de tiempo desde el suelo infestado o el agua, lo que
puede formar una fuente reservorio de inoculo. Además, es posible su transmisión por
medio del agua, equipo o por materiales infectados. Por ejemplo, se puede diseminar
por medio del trasplante y la propagación de plantas infectadas, cuando se realizan
cortes sin desinfectar el equipo que previamente ha tenido contacto con una planta
infectada y una importante forma de diseminación se da por medio del riego (Rueda
Puente, y otros, 2014).
La bacteria generalmente infecta a las plantas a través de las raíces (a través de heridas
o en los puntos de emergencia de las raíces laterales). Los organismos transmitidos por
el suelo, como el nematodo agallador, pueden causar daños a las raíces de las plantas
también puede ocurrir a través de lesiones en el tallo causadas por prácticas culturales
o daño de insectos. En algunos casos, la propagación planta a planta puede ocurrir
cuando las bacterias se mueven de las raíces de las plantas infectadas a las raíces de las
plantas sanas cercanas, a menudo a través de prácticas de riego. No se conoce la
propagación de bacterias por medios aéreos y la sub siguiente contaminación de las
plantas a través del follaje, por lo que R, solanacearum es un patógeno no dispersado
por el aire. Las altas temperaturas (29º-35ºC) juegan un papel importante en el
crecimiento de patógenos y el desarrollo de enfermedades. Varios factores que pueden
afectar la supervivencia de patógenos en el suelo y el agua también pueden favoreces
el desarrollo de la enfermedad, incluyendo el tipo y estructura, contenido de humedad
y materia orgánica del suelo, pH del agua y contenido de sal y la presencia de
microorganismos antagonistas (Herbario Virtual.Catedra de Fitopatologia.Facultad de
agronomia de la Universidad de Buenos Aires Argentina., s.f.).
Está descrito que la bacteria es atraída quimiotácticamente (movimiento estimulado por
sustancias químicas) hacia sus hospedantes por diversos aminoácidos, ácidos orgánicos
y especialmente por exudados de la raíz y que la concentración de oxígeno dentro de las
células del hospedante también cumple importante función en la localización de la
planta por parte del patógeno. Posteriormente, la penetración a la planta ocurre,
generalmente, por la raíz, a través de heridas o en puntos de emergencia de pelos
radicales o raíces laterales (se ha comprobado que también puede penetrar por las hojas
a través de las estomas).
Una vez en el interior de su hospedante, la bacteria pasa una primera fase en el córtex
y posteriormente invade los haces conductores del xilema, donde se multiplica hasta
causar el marchitamiento y/o la muerte de la planta. Posteriormente, la bacteria se
libera de su hospedante hacia el suelo, el agua o restos vegetales donde puede
sobrevivir hasta encontrar una nueva planta susceptible o reservorio (Eber Naranjo &
Yamila Martínez, 2013).
Imagen 9 ciclo de la Marchitez bacteriana
PLAN DE MANEJO INTEGRADO
a) Control cultural
El saneamiento y las prácticas de cultivo tienen como fin evitar o limitar la supervivencia
y diseminación del patógeno. Por lo general, estas mismas medidas se usan para
controlar otras enfermedades y plagas de la papa.
• Eliminación de rastrojos
Después de la cosecha de un cultivo infectado con MB, se deben eliminar del campo los
rastrojos de papa y quemarlos o enterrarlos en el fundo de las pendientes, pero en
lugares alejados de los canales de riego.
Imagen 10 Eliminación de rastrojo de cultivo infectado.
• Eliminación de los tubérculos podridos
Después de la cosecha, se debe eliminar los restos de cosecha y destruirlos siguiendo el
procedimiento anteriormente señalado.
Imagen 11 Tubérculos infectados con Marchitez bacteriana.
• Eliminación de malezas
R. solanacearum sobrevive en ciertas especies de malezas, por lo tanto, deben ser
eliminadas antes de sembrar papa y cualquier otro cultivo incluido en la rotación.
Imagen 12 Eliminación de malezas previo a la siembra de un
cultivo.
• Eliminación de plantas voluntarias de papa
Las plantas voluntarias constituyen otro medio para la supervivencia de R. solanacearum
por lo tanto deben ser eliminadas poco después de su emergencia.
Imagen 13Eliminación de plantas voluntarias de papa
(Solanum tuberosum).
• Eliminación de plantas marchitas
Si la incidencia de MB es baja, las plantas marchitas de papa deben ser eliminadas del
campo tan pronto como se observe su aparición para evitar que contagien a las plantas
sanas. Estas plantas deben ser eliminadas cuidadosamente y destruidas siguiendo el
mismo procedimiento que para los rastrojos de papa.
Imagen 14Plantas infectadas con Marchitez bacteriana
Ralstonia solanacearum.
• Desinfestación de herramientas
Para prevenir el movimiento de suelo de un campo infestado a un campo libre del
patógeno, todas las herramientas deben ser desinfestadas con agua e hipoclorito de
calcio (o cualquier otro bactericida) o esterilizadas con fuego.
Imagen 15 Desinfección de herramientas agricolas.
• Desinfestación de la maquinaria
La maquinaria, los vehículos, los cascos de los animales usados para la tracción y los
zapatos del personal que provienen de un campo infestado deben ser lavados por lo
menos con agua antes de ingresar a otro campo.
Imagen 16 Desinfección de Maquinaria agrícola.
• Uso de agua no contaminada
Se debe evitar el flujo del agua de un campo infestado hacia los campos vecinos. En las
áreas infestadas, es preferible usar el agua de pozo en vez de las aguas provenientes de
los ríos o canales de irrigación.
+
Imagen 17 Agua de pozo para el sistema de riego.
• Otras prácticas culturales
Se recomienda hacer un solo aporque durante el período vegetativo para evitar el daño
a las raíces. También es preferible el deshierbo a mano.
Imagen 18 Deshierbe a mano
• La inundación de campos especialmente los de arroz (en los países asiáticos), reduce
significativamente las poblaciones de R. solanacearum en el suelo.
Imagen 19 Inundación de cultivo de arroz (Oryza sativa).
• En las áreas cálidas, el barbecho o la exposición al sol de los suelos removidos también
reduce el nivel poblacional de la bacteria (Priouri, Aley, Chujoy, Lemaga, & French).
Imagen 20 Exposición del suelo al sol para reducir la bacteria.
b) Control físico
• Temperatura
La enfermedad se desarrolla muy lentamente cuando la temperatura en el suelo es
menor a 20ºC o la humedad del suelo es baja.
• Tratamiento térmico del suelo y sustratos
El tratamiento térmico consiste en someter el suelo o sustrato a altas temperaturas, una
medida universalmente recomendada para eliminación de patógenos, insectos e
inclusive malezas que ocurren en el suelo en el campo y en sustratos artesanales
utilizados para la producción de plántulas en los semilleros o los tubérculos-semilla de
papa (Solanum tuberosum).
Existen varias opciones disponibles, las cuales varían en su efectividad, facilidad de
implementación y costo; la diferencia en efectividad tiene que ver con la duración del
tiempo de exposición al tratamiento y la penetración de las altas temperaturas al
interior de la masa de suelo o sustrato.
Para pequeñas a moderadas cantidades de suelo suelto en campo (semilleros
artesanales) o bien en ambientes confinados (casas de malla, invernaderos) la aplicación
directa de agua caliente es la forma más elemental de tratamiento utilizable; cómo se
puede deducir, su efectividad es relativamente limitada por la corta duración del tiempo
de exposición a las temperaturas requeridas para mortalidad. Una opción
tecnológicamente más avanzada es la esterilización con calor húmedo mediante la cual
se aplica vapor de agua, un método muy utilizado exitosamente en la agroindustria de
ornamentales en otros países. Esta última opción requiere de alta inversión en equipo
para generación de vapor cuyo costo es usualmente prohibitivo.
La solarización
Es otra opción disponible para tratamiento de sustrato para semilleros y viveros (suelto
o embolsado), del suelo dentro de invernaderos, y también de suelo en el campo mismo.
En este procedimiento previo al establecimiento del cultivo el suelo o sustrato saturado
de agua se recubre con una o dos capas de plástico transparente (grueso ideal: 2-3
milésimas de pulgada = 51-76 micrómetros) sellada por los bordes y se deja en
exposición por un período que puede variar entre 4 y 6 semanas para suelo en campo y
de 1-2 semana para sustrato embolsado; en ambos casos ello usualmente bastará para
un buen tratamiento térmico desinfestante hasta una profundidad de 8 pulgadas (20-25
cm).
La solarización es probablemente la estrategia ideal para tratamiento de pequeñas
extensiones a relativamente bajo costo, y puede combinarse con biofumigación
incorporando material vegetal de mostazas biofumigantes de manera que el plástico
funcione como generador de altas temperaturas y también para capturar los volátiles
de isothiocianato, mejorando su efecto al prolongar la duración de la exposición.
Investigaciones realizadas en Asia y Australia indican que la combinación de las dos
estrategias, solarización con biofumigación, es una opción adicional que brinda un
control relativamente efectivo de Marchitez bacteriana.
c) Control biológico
El control biológico, basado en el uso de antagonistas de R. solanacearum, y el uso de
suelos supresivos ha mostrado resultados prometedores a pequeña escala
experimental, pero aún necesita ser validado a mayor escala.
El uso de Thymol, una sustancia química volátil derivada de las plantas que aún no está
disponible comercialmente, demostró reducir la incidencia de enfermedades y
aumentar el rendimiento en experimentos de campo en Florida, USA. De manera similar,
se demostró que la aplicación de Actigard (Syngenta), un inductor de resistencia de las
plantas, en combinación con cultivares moderadamente resistentes mejora la
resistencia contra la enfermedad a escala de campo Florida (Herbario Virtual.Catedra de
Fitopatologia.Facultad de agronomia de la Universidad de Buenos Aires Argentina., s.f.).
El control biológico de la enfermedad puede tener un gran potencial con el uso de razas
avirulentas del patógeno. Ante las variantes que presenta el manejo eficaz de la
enfermedad y la dificultad de conocer el comportamiento de la bacteria, el potencial
que representa el control biológico de este microorganismo constituye una de las
alternativas más apropiadas para lograr su control. Una de las herramientas del control
biológico que puede contribuir en el manejo de R. solanacearum es el uso de abonos
orgánicos, los cuales favorecen el crecimiento y la biodiversidad de microorganismos
existentes en la rizosfera de las plantas, ayudando a disminuir las poblaciones del
patógeno en el suelo. Un ejemplo de equilibrio biológico dinámico con una baja
incidencia de enfermedades es el agroecosistema de chinampas en México. Estas se
construyeron con lodos ricos en nutrimentos del fondo de los lagos, más malezas
acuáticas y estiércol de animales. Dada la importancia que presenta la marchitez
bacteria en varios cultivos y la necesidad de métodos de control, que incluyan sanidad y
rotación del cultivo, selección de materiales libres de plagas, los objetivos principales de
este estudio fueron determinar la supresión de la marchitez bacterial en el cultivo de
tomate, y medir la supervivencia de las poblaciones de R. solanacearum con el uso de
enmiendas orgánicas.
• Mecanismos de acción de aceites esenciales contra Ralstonia
solanacearum.
Los aceites esenciales han demostrado poseer características insecticidas,
antioxidantes, anti-bacteriano, antifúngicos, antiviral (Burt, 2004; Kordali et al., 2005).
Se ha demostrado que los géneros Origanum (orégano) y Thymus (Tomillo), Cinnamom
(Canela), tienen propiedades antioxidantes, relacionadas con los compuestos fenólicos,
carvacrol y el timol que pueden ser utilizados bajo ciertas condiciones como fungicidas
y bactericidas, para inducir la lisis rápida de la célula bacteriana (Figura 7) (Basim et al.,
2004). Los mecanismos de acción de los diversos compuestos orgánicos de las plantas
son variables; por ejemplo, la toxicidad de los fenoles se atribuye a la oxidación de
compuestos en la célula del carvacol; se ha reportado que se encuentra presente en
aceite esencial de orégano en un 60 a 70% y en tomillo 45%, la inhibición de crecimiento
de muchos patógenos por carvacol ha sido reportada en varios artículos sin embargo,
no se ha definido el mecanismo de acción de este (Cowan, 1999) (Rueda Puente, y otros,
2014).
d) Resistencia genética
Se debe entender que la Marchitez bacteriana es difícil de combatir, y que es de capital
importancia conocer los factores que favorecen o desfavorecen la multiplicación de la
bacteria para utilizar dicha información con el mejor juicio posible. Además, es necesario
estar conscientes de que en el caso de Marchitez bacteriana la utilización aislada de una
o unas pocas medidas de combate no rendirán el efecto de control deseado para
desarrollar un cultivo exitoso. En consecuencia, es obligada la aplicación integrada de
tantas estrategias de combate como sea práctico y razonable utilizar porque la
contribución de cada una de ellas mejorará los niveles esperados de control. El propósito
del manejo integrado de la enfermedad es producir un ambiente desfavorable para su
desarrollo y lo más favorable posible a la planta para resistir el ataque del patógeno.
(Brown, Rivera, Melgar, & Weller, 2012)Menciona que «En cualquier cultivo y contra
cualquier enfermedad la resistencia genética es la estrategia ideal de control por varias
razones, incluyendo: es simple de utilizar porque usualmente ya viene incluida en las
características de la variedad, reduce la logística y los costos de producción al no tener
que aplicar algunas otras medidas que ya no se necesitarían, y al prescindir de la
utilización de algunos químicos se elimina o reduce su efecto negativo sobre el ambiente
y la salud humana. En el caso de las Solanáceas existen dos maneras de hacer uso de la
resistencia genética para combate de Marchitez bacteriana, las cuales se describen a
continuación.
• Variedades resistentes
Se conocen algunas fuentes de resistencia y cuya característica puede ser incorporada a
cultivares comerciales susceptibles con éxito para el control de la enfermedad.
Desafortunadamente, es muy raro que variedades con resistencia alta y estable también
muestren buenas características de fruto y de producción. Por otro lado, la resistencia
conferida es usualmente específica para una cepa o pocas cepas de la bacteria,
mostrando variaciones notorias de sitio a sitio de acuerdo a la cepa predominante y a
las temperaturas prevalecientes en dichos sitios. Por ejemplo, en variedades de papas
resistentes a menudo la resistencia falla cuando se cultivan en sitios con temperaturas
más altas
• Injerto sobre patrones resistentes
Cuando no existen variedades resistentes, el injerto puede ser una excelente alternativa
para el efectivo control de Marchitez bacteriana. Existen algunas variedades de tomate
con malas características de producción que tienen resistencia y pueden ser utilizadas
como patrones injertando sobre ellas otras variedades de la misma especie con
características hortícolas deseables. En casos en que la ocurrencia de excesos de
humedad en el suelo es frecuente, existen patrones de berenjena que pueden utilizarse
en sustitución de los patrones de tomate susceptibles al exceso de agua. Dichos
patrones resistentes de berenjena también se utilizan para injertar sobre ellos
variedades comerciales de berenjena susceptibles a la enfermedad. El efecto
beneficioso del injerto para el control de Marchitez bacteriana es dramático; pudiendo
usualmente reducir la muerte de plantas a cero».
Imagen 21 Control de marchitez bacteriana en tomate por injerto,
Derecha: Variedad injertada susceptible sobre patrón resistente de
berenjena. Izquierda: la misma variedad sin injertar
e) Control químico
A diferencia de otras enfermedades de las Solanáceas, no se conocen actualmente
productos químicos que, aplicados a las plantas antes o después de ocurrida la infección
por la bacteria, eviten el desarrollo de la Marchitez bacteriana; esto incluye a los
antibióticos, los cuales han mostrado ser inefectivos. Los únicos productos disponibles
son químicos fumigantes que, aplicados al suelo antes de sembrar el cultivo, matan la
bacteria en el suelo. Dichos fumigantes son tóxicos a las plantas y también las matan,
por lo cual no se pueden aplicar a suelos con el cultivo ya establecido. En estas
circunstancias, otras estrategias de combate deben ser aplicadas para el manejo de la
Marchitez bacteriana, aunque ninguna de ellas por sí sola es lo suficientemente efectiva
para brindar control eficaz y sostenido de la enfermedad.
(Torres-González, Casas, M, & Díaz Ortiz, 2013). Determinan que «Una vez confirmada
la patogenicidad de R. solanacearum se realizaron las pruebas in vitro para evaluar la
eficiencia de los cuatro productos sobre el control de la bacteria. En la Tabla III se
muestra el promedio del porcentaje de crecimiento de la bacteria en las tres réplicas
para cada tratamiento. Se observó que después de 21 días de seguimiento del
crecimiento de la bacteria, el hidróxido de cobre en todas las dosis evaluadas fue el
tratamiento más efectivo para el control, seguido de B. subtilis y el extracto de toronja.
El extracto de S. glutinosa no presentó diferencias significativas con respecto al testigo.
Imagen 22Tabla I. Se muestra el promedio del porcentaje de crecimiento de la
bacteria en las tres réplicas para cada tratamiento tomada de Iteckne vol.10 no.2
Bucaramanga July/Dec. 2013.
El cobre inactiva la mayoría de enzimas y coenzimas, desnaturalizando proteínas y
dañando el metabolismo del patógeno. Además, dicho agente crea las condiciones para
que el medio tome un pH básico, poco propicio para el crecimiento bacteriano. Sin
embargo, el constante empleo de este producto puede ser nocivo para el ambiente por
lo que es necesario buscar otras alternativas para el control de la bacteria. El producto
que presentó mayor efecto inhibitorio en el crecimiento de Ralstonia solanacearum Raza
2, fue el compuesto con base de hidróxido de cobre».
• Fumigación
Según (Brown, Rivera, Melgar, & Weller, 2012) los fumigantes son químicos sintéticos
altamente efectivos para eliminar en el suelo las poblaciones bacterianas y otros
microorganismos. Los productos utilizados incluyen al bromuro de metilo, el dazomet
(Basamid), el dicloropropeno (Telone) y otros productos a base de isothiocianato
(Vapam, Metam Sodio, etc.). La desventaja de su uso es que: a) se requiere acceso a
recursos tecnológicos y económicos usualmente altos, y b) son altamente tóxicos (unos
más que otros) y hay un riesgo inherente a los usuarios en su utilización; las
características anteriores lo hacen una alternativa muy poco práctica para pequeños
productores. En el caso del bromuro de metilo por regulaciones ambientales
internacionales está destinado a desaparecer en corto plazo su uso en campos agrícolas;
un sustituto probable es un nuevo producto desarrollado, el ioduro de metilo, cuyo uso
comercial aún está en trámite en otros países.
• Biofumigación
La biofumigación se basa en utilizar en la rotación cultivos que al ser incorporados al
suelo se descomponen y en el proceso liberan volátiles a base de isothiocianato que
actúan sobre los patógenos del suelo de la misma manera que los fumigantes a base de
químicos sintéticos, aunque sin las implicaciones de daño al medio ambiente ni otras
desventajas. Las especies utilizadas deben ser resistentes a la bacteria y que no la
albergan en sus raíces (Brown, Rivera, Melgar, & Weller, 2012).
f) Bibliografía
Brown, J., Rivera, J. M., Melgar, J. C., & Weller, S. (Mayo de 2012). Obtenido de
http://www.fhia.org.hn/descargas/Departamento_de_Proteccion_Vegetal/manual_m
architez_bacteriana.pdf
Eber Naranjo, F., & Yamila Martínez, Z. (26 de Julio de 2013). SCielo. Obtenido de SCielo:
http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1010-27522013000300001
Heather. (2005). Proyects. Obtenido de NCSU:
https://projects.ncsu.edu/cals/course/pp728/Ralstonia/Ralstonia_solanacearum.html
Herbario Virtual.Catedra de Fitopatologia.Facultad de agronomia de la Universidad de Buenos
Aires Argentina. (s.f.). Recuperado el 20 de Mayo de 2021, de
http://herbariofitopatologia.agro.uba.ar/?page_id=7477
Priouri, S., Aley, P., Chujoy, E., Lemaga, B., & French, E. R. (s.f.). Control integrado de la
marchites bacteriana de la papa. Recuperado el 20 de mayo de 2021, de Cipotato.org:
http://cipotato.org/wp-
content/uploads/publication%20files/research%20guides/guiaesp.pdf
Rueda Puente, E. O., Hernández Montiel, L. G., Holguín Peña, R. J., Ruiz Espinoza, F. H., López ,
E. J., Huez Lopez, M. A., . . . Ortega García, J. (Enero de 2014). Obtenido de
http://agricultura.unison.mx/publicaciones/arbitradas/16-
Rueda%20Puente%20y%20col%2020141.pdf
Torres-González, C., Casas, M, & Díaz Ortiz, J. (2013). Scielo. Obtenido de
http://www.scielo.org.co/pdf/itec/v10n2/v10n2a09.pdf
