Directorio

Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Dr. Enrique Luis Graue Wiechers Dr. Francisco Suárez Güemes

Rector Director

Dr. Dr. Leonardo Lomelí Vanegas Dr. José Ángel G. Gutiérrez Pabello
Secretario General Secretario General

Ing. Leopoldo Silva Gutiérrez LAE José Luis Espino Hernández

Secretario Administrativo Secretario Administrativo

Dr. Alberto Ken Oyama Nakagawa Dr. Francisco A. Galindo Maldonado

Secretario de Desarrollo Institucional Secretario de Vinculación y Proyectos Especiales

Mtro. Javier de la Fuente Hernández Dr. Gabriel E. García Peña

Secretario de Atención a la Comunidad Universitaria Jefe del Departamento de Publicaciones

Dra. Mónica González Contró MVZ Enrique Basurto Argueta

Abogada General Jefe del Departamento de Diseño Gráfico y Editorial
 Universidad Nacional Autónoma de México l Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Coordinador: Santiago René Anzaldúa Arce

Autores:
l Santiago René Anzaldúa Arce l Manuel Espinosa Pedroza l Alberto Fouilloux Morales l Jorge Hernández Espinosa l
l María de Lourdes Juárez Mosqueda l Raúl Ocadiz Tapia l Mario Pérez Martínez l Olivia Rodríguez Morales l Rosa María Vigueras Villaseñor l
l Héctor Villaseñor Gaona l Luis David Zepeda Domínguez l
 Primera edición, 8 de enero de 2018

DR© 2018, Universidad Nacional Autónoma de México

Ciudad Universitaria, Coyoacán, C.P. 04510, Ciudad de México

ISBN: 978-607-02-9854-7

"Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización

escrita del titular de los derechos patrimoniales."

Hecho en México / Made in Mexico

Se agradece al Programa de Apoyo a Proyectos para la Innovación y Mejoramiento de la Enseñanza (PAPIME) PE-204605,
junto con la Dirección General de Asuntos del Personal Académico (DGAPA) de la UNAM por su aprobación y apoyo a lo
largo de la vigencia del Proyecto para la realización de este libro.

El Comité Editorial de la FMVZ reconoce el trabajo que realizó el Dr. Rafael Hernández González, Consejo para la Evaluación
de la Educación del Tipo Medio Superior, A. C. (Copeems) y FMVZ-UNAM, como revisor técnico de esta obra.

Corrección de estilo: Marcela Chapou Videgaray

Diseño de portada: LSCA Edgar Emmanuel Herrera López
Diseño editorial y formación electrónica: LDCV F. Avril Braulio Ortiz
Ilustraciones: LDCV Nimbe Saénz Martínez
Integración multimedia: LDCV Carlos Iván Sánchez Sánchez
Revisión de pruebas y Gestiones legales: Laura Edith Martínez Álvarez
 Agradecimientos

Los autores desean agradecer a todas las personas que de diferentes formas contribuyeron en
la realización y publicación del libro Biología Tisular.

Al Dr. Rafael Hernández González, autor de Morfología Veterinaria 3. Tejido muscular y nervioso
(México: unam, 1985), por permitir incluir en la presente obra dos figuras referentes a las termina-
ciones nerviosas del tejido muscular estriado esquelético extrafusal y a la unión miotendinosa.
Al Dr. Manuel Espinosa Pedroza por su aportación de esquemas para ilustrar el capítulo
15 y al Ing. Alonso Torres Dimas por la elaboración de los esquemas incluidos en el capítulo 14. 
Al MVZ Rodrigo Ontiveros Tlachi por la toma de micrografías que ilustran los capítulos 4, 6,
9 y 12; y a Edgar Daniel Cervantes Áreas por el diseño de los esquemas que incluye el capítulo 5.
Al MVZ Enrique Basurto Argueta por su gentil colaboración en la edición de la mayoría de
las micrografías tomadas por el coordinador de esta edición digital.
Al Jefe del Departamento de Morfología, el Dr. Jorge Hernández Espinosa por su apoyo en
la culminación para la producción digital de la primera edición de este libro electrónico.
Al Jefe del Departamento de Publicaciones, el Dr. Gabriel E. García Peña, a la Dra. Silvia Buntinx
Dios (Jefa del Departamento hasta mayo 2016) y a los colaboradores de este Departamento, en
especial a la M. en C, MVZ Laura Edith Martínez Álvarez por la supervisión e interés mostrado a
lo largo de la elaboración del libro.
Al Jefe del Departamento de Diseño Gráfico y Editorial, el MVZ Enrique Basurto Argueta y a
su equipo de diseñadores por el trabajo editorial y el apoyo permanente hasta la publicación de
esta obra, especialmente a la LDCV Nimbe Sáenz y a la LDCV Avril Braulio.
 6

Contenido

Semblanzas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Presentación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Capítulo 1. Introducción a la biología tisular Capítulo 4. Tejido muscular

y a los cuatro tejidos básicos Luis David Zepeda Domínguez
Jorge Hernández Espinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Capítulo 5. Tejido nervioso
Capítulo 2. Tejido epitelial Rosa María Vigueras Villaseñor
Jorge Hernández Espinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Capítulo 6. Organografía microscópica
Capítulo 3. Tejido conjuntivo del sistema nervioso
Raúl Ocadiz Tapia , María de Lourdes Juárez Mosqueda Alberto Fouilloux Morales
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
 7

Capítulo 7. Esplacnología Capítulo 12. Glándulas endocrinas

Héctor Villaseñor Gaona Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

Capítulo 8. Aparato cardiovascular Capítulo 13. Aparato urinario

Manuel Espinosa Pedroza Raúl Ocadiz Tapia
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

Capítulo 9. Sistema linfoide Capítulo 14. Aparato reproductor masculino

Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René Anzaldúa Arce
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224

Capítulo 10. Aparato respiratorio Capítulo 15. Aparato reproductor femenino

Manuel Espinosa Pedroza Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René Anzaldúa Arce
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

Capítulo 11. Aparato digestivo Capítulo 16. Organografía microscópica

Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa del sistema integumentario
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Alberto Fouilloux Morales, Héctor Villaseñor Gaona
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
 8

Semblanzas

Semblanzas

Santiago René Anzaldúa Arce Manuel Espinosa Pedroza

(Coordidador) Tiene la licenciatura en Medicina Veterinaria y Zootecnia por la UNAM,
Tiene la licenciatura en Medicina Veterinaria y Zootecnia, una maestría en cuenta con un Diplomado en Docencia por la Escuela Nacional de
Ciencias (Biología Celular) y el doctorado en Ciencias (Biología), todos por Estudios Profesionales Aragón de la UNAM. Es profesor asociado C de-
la UNAM. Es investigador nacional nivel I dentro del Sistema Nacional de finitivo en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM,
Investigadores por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt). donde imparte los cursos de “Biología Celular Veterinaria, Biología Tisular
Es profesor titular B de tiempo completo, definitivo en la Facultad de y Temas Selectos de Biología: Embriología”.
Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. En el ámbito de la docen-
cia imparte las asignaturas de “Biología Celular, Biología Tisular y Biología Alberto Fouilloux Morales
Molecular”, a nivel licenciatura y de posgrado, recientemente solo para el Licenciado en Medicina Veterinaria y Zootecnia por la UNAM, cuenta
programa de posgrado imparte la asignatura de “Fundamentos de células con dos Diplomados, uno en Microscopia Electrónica por la Universidad
troncales, ingeniería tisular y medicina regenerativa”. Su línea de investi- de Costa Rica y otro diplomado en docencia por la Facultad de Estudios
gación la dedica al estudio de los cambios celulares y moleculares en el Superiores Aragón de la UNAM. Además cuenta con un diplomado en
aparato reproductor femenino de los mamíferos en diferentes condicio- Enseñanza de la Medicina por la Facultad de Medicina de la UNAM. Es téc-
nes hormonales. Fue jefe del Departamento de Morfología de la Facultad nico académico asociado B de tiempo completo y profesor de asignatura
de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM, para el periodo 2012- A en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. En el
2016. En su haber ha sido autor de varios artículos científicos y capítulos ámbito de la docencia imparte las asignaturas de licenciatura “Anatomía
de libros, asimismo ha fungido como coordinador de libros de texto. Veterinaria I, Anatomía Veterinaria II, Biología Tisular y Temas Selectos de
 9

Semblanzas

Biología: Embriología”. Se ha dedicado a la docencia desde hace 25 años. y Aprendizaje en la Medicina Veterinaria y Zootecnia, los dos últimos por
Actualmente es el representante del Departamento de Morfología en el la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. Es profesora
Comité de Bibliotecas de la FMVZ-UNAM. titular C de tiempo completo, definitivo a nivel de licenciatura y posgrado
en la FVMZ, donde imparte las materias de Biología Celular Veterinaria,
Jorge Hernández Espinosa Biología Tisular y Bioquímica. Su área de interés se centra en la partici-
Tiene la licenciatura en Medicina Veterinaria y Zootecnia, una maestría pación del citoesqueleto y la capacidad fertilizante del espermatozoide
en Ciencias de la Producción y de la Salud Animal ambos estudios por del mamífero. Es investigadora nacional nivel I en el Sistema Nacional de
la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM, es Doctor Investigadores por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt)
en Educación (IUIT), cuenta además con una especialidad en Microscopia y actual coordinadora de la asignatura de Biología Celular Veterinaria en
Electrónica por la Universidad de Costa Rica, un Diplomado en Animales de el Departamento de Morfología de la FMVZ.
Laboratorio y un Diplomado en Enfoques y Estrategias para la Enseñanza
de la Medicina Veterinaria. Es profesor titular A de tiempo completo, ads- Raúl Ocádiz Tapia
crito al Departamento de Morfología en la FMVZ de la UNAM, imparte Tiene la licenciatura en Medicina Veterinaria y Zootecnia y un Diplomado
las asignaturas de “Biología Celular Veterinaria y Biología Tisular” a nivel en Medicina, Cirugía y Zootecnia en Pequeñas Especies, ambos por la
licenciatura, así como Temas Selectos de Biología Celular: Embriología Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. Es técnico aca-
y Biología Celular en posgrado, ha sido Jefe del Departamento de démico asociado A, adscrito al Departamento de Morfología en la FMVZ
Morfología en cuatro periodos: septiembre 2004 - febrero de 2005, Marzo de la UNAM, imparte las asignaturas de “Biología Tisular y Embriología” a
2005 - febrero 2009, marzo 2009 - febrero 2012 y por el periodo a partir nivel licenciatura. Ha sido coordinador de la asignatura de Biología Tisular,
de abril 2016 - 2020. responsable del área de cómputo del Departamento de Morfología y de
la asignación y calendarización de exámenes en línea.
María de Lourdes Juárez Mosqueda
Licenciada en Medicina Veterinaria y Zootecnia por la UNAM, posee Mario Pérez Martínez
una maestría y doctorado en Ciencias con especialidad en Biología Tiene la licenciatura en Medicina Veterinaria y Zootecnia por la UNAM,
Celular por el CINVESTAV-IPN, así como un posdoctorado por el Oregon una maestría en Ciencias (Biología de la Reproducción Animal) por
National Primate Research Center (ONPRC) de la Oregon Health and la Universidad Autónoma Metropolitana – Iztapalapa y un doctora-
Science University (OHSU), USA. Además cuenta con una especialidad en do en Ciencias (Fisiología) por el Centro de Investigación y de Estudios
Microscopía Electrónica por la Universidad de Costa Rica; un diplomado en Avanzados (CINVESTAV) del IPN. Es profesor titular C de tiempo comple-
Morfofisiología Veterinaria y otro diplomado en Estrategias de Enseñanza to, definitivo de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la
 10

Semblanzas

UNAM, imparte a nivel licenciatura las asignaturas de “Biología Celular líneas de investigación son: Estudio de la fisiopatología de padecimientos
Veterinaria y Biología Tisular” y en el programa de posgrado tiene a su reproductivos en la población pediátrica mexicana; Estudio de agentes
cargo la asignatura de “Temas Selectos de Biología Celular”. Está adscri- exógenos sobre la maduración y diferenciación de las células testicu-
to al Departamento de Morfología, en el Laboratorio de Biología Tisular lares y Estudio del efecto temporal de agentes exógenos y endógenos
de la Reproducción “Rosa Emilia Lavielle”. Es investigador nacional nivel I sobre el desarrollo de las regiones cerebrales involucradas en la repro-
dentro del Sistema Nacional de Investigadores por el Consejo Nacional de ducción y en los ritmos circádicos. Es profesora de asignatura A en la
Ciencia y Tecnología (Conacyt). Su disciplina de investigación la ha dedi- Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM, imparte a nivel
cado al estudio de la morfología integrativa de la función reproductiva de de posgrado la asignatura de “Tópico selecto en Biología Celular: Bases
los mamíferos domésticos a nivel celular y tisular. celulares y endócrinas de la espermatogénesis: gametogénesis y fertili-
zación”. Es autora en diversos artículos científicos, capítulos de libros, ar-
Olivia Rodríguez Morales tículos en memorias, entre otros. Es investigadora nacional nivel I en el
Es egresada de la UNAM, obtuvo su título de licenciatura en Medicina Sistema Nacional de Investigadores por el Consejo Nacional de Ciencia y
Veterinaria y Zootecnia. Sus estudios de posgrado los realizó en el Tecnología (Conacyt)
Instituto de Biotecnología, donde obtuvo una maestría y un doctorado
en Ciencias Bioquímicas, tiene además un Diplomado en Vacunología Héctor Villaseñor Gaona
Veterinaria por la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Es candi- Tiene la licenciatura en Medicina Veterinaria y Zootecnia y un Diplomado
data del Sistema Nacional de Investigadores. Es investigadora titular “C” en Medicina, Cirugía y Zootecnia en Pequeñas Especies, ambos por la
en el Instituto Nacional de Cardiología «Ignacio Chávez» y en el ámbito de Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. Es profesor
la docencia, imparte el curso de Biología Celular Veterinaria en la Facultad de asignatura A y profesionista titulado C, adscrito al Departamento de
de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. Se ha dedicado al es- Morfología en la FMVZ de la UNAM, imparte la asignatura de “Biología
tudio de la Inmunología Molecular y Proteómica, la Microbiología y la Tisular” a nivel licenciatura. Su área de investigación es la morfología y
Patogénesis Molecular. biología tisular en mastocitos.

Rosa María Vigueras Villaseñor Luis David Zepeda Domínguez

Tiene la licenciatura en Biología, la maestría en Ciencias Fisiológicas y el Licenciado en Medicina Veterinaria y Zootecnia por la UNAM. Es profe-
Doctorado en Ciencias Biomédicas por el Instituto de Investigaciones sor de asignatura “A” y “B”, imparte los cursos de Biología Tisular, Biología
Biomédicas, todos sus estudios en la UNAM. Está a cargo del Laboratorio Celular Veterinaria y Temas Selectos de Biología: Embriología, de esta últi-
de Biología de la Reproducción en el Instituto Nacional de Pediatría, sus ma funge también como coordinador de la asignatura.
 11

Presentación

Presentación

El presente libro forma parte de una serie de tres libros electrónicos que El conocimiento de los principios básicos que conforman la Biología
cubren los contenidos programáticos de las asignaturas de Biología Tisular y el reconocimiento de los cuatro tejidos básicos facilitarán la com-
Celular Veterinaria, Biología Tisular y Embriología, elaborados por el prensión de obras más especializadas. Lo anterior hace de esta obra un
personal académico del Departamento de Morfología de la Facultad de material de consulta para estudiantes de posgrado (maestría y doctorado).
Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma El contenido teórico de la presente obra se complementa con el Manual
de México (UNAM). El desarrollo de las obras contó con el apoyo del pro- de Laboratorio de Biología Tisular, en el cual se describen las estructuras
yecto PAPIME PE-204605 aprobado por la Dirección General de Asuntos histológicas características de los diferentes tejidos y órganos de interés.
del Personal Académico (DGAPA) de la UNAM. A pesar de los esfuerzos realizados en esta primera edición a fin de
En este libro los estudiantes de la carrera de Medicina Veterinaria y homogeneizar el contenido de la obra, en cuanto a profundidad y exten-
Zootecnia que cursan la materia de Biología Tisular encontrarán las carac- sión, no es una tarea concluida pues requiere enriquecer sus contenidos
terísticas funcionales sobre la morfología microscópica básica y los nive- en futuras ediciones, para hacer de este libro de texto un material vigente
les de organización de los tejidos, los órganos, los aparatos y los sistemas considerando las actualizaciones inherentes a la naturaleza del conoci-
de los animales domésticos. De la misma manera, esta información es útil miento de la Biología Tisular que está en constante cambio.
para estudiantes de licenciatura de otras disciplinas biomédicas afines: Los autores agradecemos el apoyo e interés y colaboración de todas las
biólogos, químicos, odontólogos y médicos. En los casos de estudiantes instancias que contribuyeron para la realización de este libro electrónico: a la
de medicina veterinaria del interior del país, en que la materia de Biología DGAPA, al Comité Editorial y al Departamento de Publicaciones de la FMVZ
Tisular es de reciente creación, el presente libro constituye una herra- de la UNAM; así como a la intervención de todos los profesionales cuyo
mienta vital para su formación y enseñanza. esfuerzo colectivo permitió la consecución editorial de la presente obra.

Dr. Santiago René Anzaldúa Arce.

Coordinador
 1
Introducción a la biología tisular
y a los cuatro tejidos básicos
 13

osa
dez Espin
Capítulo 1. Introducción a la biología tisular y a los cuatro tejidos básicos l Jorge Hernán

Capítulo 1
Introducción a la biología tisular
y a los cuatro tejidos básicos
Jorge Hernández Espinosa

Objetivos temáticos El concepto de tejido ayuda a la comprensión del proceso de diferen-

Naturaleza y origen embrionario de los tejidos. ciación celular durante el desarrollo embrionario. Al unirse los gametos
Principales funciones y características de los cuatro tejidos básicos. se forma el huevo o cigoto, el cual se divide rápidamente por mitosis y
Distinción entre histología y biología tisular. origina tres capas germinativas o blastodérmicas en el embrión: ecto-
dermo, mesodermo y endodermo, que posteriormente continúan con el
proceso de diferenciación celular, el cual permite desempeñar con mayor
1.1 Naturaleza y origen embrionario de los tejidos eficiencia una determinada función. En este proceso las células cambian
La palabra tejido —tomada del francés tissu, que significa “textura”— fue de forma y se organizan según la función en la que vayan a especializarse,
introducida por Bichat (1771-1802), quien en disecciones macroscópicas lo que da como resultado muchos tipos celulares que han de formar los
describió aproximadamente 20 tejidos distintos. El término histología diferentes tejidos del organismo animal.
(histos: “tejido”, y logos: “estudio”) fue acuñado por Mayer (1919), quien
investigó acerca de la anatomía microscópica del cuerpo humano, ob-
servando las mismas unidades estructurales señaladas por Bichat. 1.2 Principales funciones y características
Posteriormente se demostró la existencia de cuatro tejidos básicos pre- de los cuatro tejidos básicos
sentes en todos los órganos. 1.2.1. Tejido epitelial
El conjunto de células y materiales extracelulares (matriz extracelular) Este tipo de tejido, derivado del endodermo, mesodermo y ectodermo,
que desempeñan las mismas funciones básicas, y que además tienen la se caracteriza por el hecho de que sus células están ubicadas muy próxi-
misma morfología, se agrupan para formar los tejidos. mas entre sí, con escasa sustancia intercelular. El epitelio (epi: “encima de”)
 14

osa
dez Espin
Capítulo 1. Introducción a la biología tisular y a los cuatro tejidos básicos l Jorge Hernán

cumple con dos funciones fundamentales: la de revestimiento, porque 1.3 Distinción entre histología
cubre toda la superficie externa y muchas superficies internas del cuerpo; y biología tisular
y la glandular, que consiste en la secreción de sustancias, ya sea hacia La histología o anatomía microscópica describe las características estruc-
el medio interno del organismo (la sangre) o hacia el exterior, a través turales de los diferentes tejidos y la manera en que éstos se unen para
de conductos. formar un órgano.
El objeto de estudio de la histología son los tejidos, cuya unidad
1.2.2 Tejido conjuntivo o conectivo básica, estructural y funcional es la célula. Debido a que los tejidos son
El mesodermo es el precursor de todas las variedades de tejido conjun- estructuras microscópicas, es esencial el uso del microscopio fotónico
tivo o conectivo, cuyas células se encuentran muy separadas entre sí por (tradicionalmente llamado microscopio óptico).
abundante sustancia intercelular (o matriz extracelular). El conjuntivo es el Las preparaciones histológicas (laminillas) requieren diversos proce-
tejido más heterogéneo tanto desde el punto de vista morfológico como dimientos especiales previos: fijación, inclusión en parafina, corte fino
desde el funcional; entre sus funciones más relevantes están la protec- (5-7 micrómetros (µm) de grosor) y tinción.
ción física, el soporte mecánico, el almacén energético, el transporte de La relación entre estructura y función resulta de gran interés en el ám-
nutrimentos y de sustancias de desecho, así como la defensa inmunitaria. bito de la histología (antes conocida como histofisiología); actualmente
las interacciones entre los diferentes componentes tisulares constituyen
1.2.3 Tejido muscular el material de estudio de la biología tisular.
Esta clase de tejido proviene principalmente del mesodermo, lo que expli-
ca su localización anatómica y su estrecha relación con el tejido conectivo.
Bibliografía 
1.2.4 Tejido nervioso ●● Bacha WJ, Wood LM. Atlas en color de histología veterinaria. Buenos Aires
Una zona del ectodermo conocida como neuroectodermo es el origen del (Argentina): Inter-Médica, 1991.
tejido nervioso. El sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) ●● Banks WJ. Histología veterinaria aplicada. 2a ed. México (D.F.): El Manual
deriva de una estructura embrionaria llamada tubo neural, mientras que Moderno, 1998.
el sistema nervioso periférico (nervios, ganglios nerviosos y receptores ●● Dellman HD, Brown E. Histología veterinaria. Zaragoza (España): Acribia,
sensitivos) lo hace de las crestas neurales. 1998.
Cada uno de los cuatro tipos de tejido no existe aisladamente, sino ●● Gartner LP, Hiatt JL. Histología, texto y atlas. México (D.F.): McGraw-Hill
que se asocian unos con otros en proporciones variables para formar los Interamericana, 1997.
diferentes órganos y sistemas del organismo animal. ●● Genesser F. Histología. 2ª ed. Buenos Aires (Argentina): Panamericana, 1993.
 2
Tejido epitelial
 16

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Capítulo 2
Tejido epitelial
Jorge Hernández Espinosa

Objetivos temáticos palabra “epitelio” (epithelium) procede de la raíz griega epi que significa
2.1 Importancia biológica “arriba” y de thele que significa “pecho”.
2.2 Clasificación El tejido epitelial está constituido por grupos de células muy unidas
2.3 Epitelios de revestimiento entre sí, con escaso espacio y sustancia intercelular. Las células que lo con-
2.4 Epitelios glandulares forman generalmente se ubican sobre una membrana basal que sirve de
soporte y delimitación de los tejidos subyacentes. El tejido epitelial se en-
En el estudio de la biología tisular, tradicionalmente, el primer tejido cuentra: 1) en las capas o estratos que recubren las superficies externas y
básico es el epitelial, ya que sus características particulares y funciones re- las cavidades corporales, por ejemplo, piel y endotelios, respectivamente;
presentan el arquetipo del conocimiento, entendimiento y aplicación de 2) en grupos celulares con características secretoras o glandulares próxi-
la organización microscópica de los cuatro tejidos básicos que integran el mos a las superficies externas e internas (cavidades corporales), por ejem-
cuerpo de los animales. plo, glándulas sudoríparas y estomacales, respectivamente; 3) en grupos
celulares asociados a vasos sanguíneos, por ejemplo, islotes pancreáticos,
y 4) en parte de los órganos sensoriales, donde cumple la función de res-
2.1 Importancia biológica ponder a los estímulos provenientes del ambiente.
Antiguamente el término epithelium se utilizaba para referirse de manera Las funciones que realiza este tejido son diversas y de importancia
limitada a la piel del pecho, en particular al tejido que rodea a los pezo- biológica para el organismo: protección, secreción, absorción, excreción
nes; hoy en día el término epitelio se utiliza en un sentido más amplio. La y sensibilidad. Además, presenta algunas características específicas como
contractilidad, difusión y limpieza.
 17

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

1. Protección. Las células epiteliales de la piel, al representar una ba- 2. Difusión. Esta actividad metabólica la realizan algunas células epite-
rrera mecánica contra sustancias ácidas débiles, brindan protección liales, que participan en el transporte de nutrimentos, gases y líqui-
contra infecciones bacterianas y evitan la pérdida excesiva de agua. dos, por ejemplo, en los pulmones durante el intercambio gaseoso.
2. Secreción. En algunos órganos se pueden encontrar células epitelia- El tejido epitelial carece de capilares propios, por lo que sus células
les secretoras de moco, enzimas u hormonas. reciben el aporte de nutrimentos de los vasos sanguíneos vecinos
Las dos funciones anteriores son las más relevantes en el tejido epi- por difusión.
telial, por lo que pueden considerarse como las funciones primarias. 3. Limpieza. Algunas células epiteliales, como las células de las vías aé-
3. Absorción. Algunas células del tejido epitelial del intestino delgado reas, contribuyen a remover polvo o partículas extrañas que ingresan
participan en la absorción de nutrimentos. al organismo.
4. Excreción. Solo algunas células epiteliales de los riñones o de las
glándulas sudoríparas participan en la eliminación de desechos
metabólicos. 2.2 Clasificación
5. Sensibilidad. Las células de la piel, de los ojos, de los oídos, de la Con base en las funciones más relevantes o primarias, el tejido epitelial se
lengua y de la nariz están relacionadas con terminaciones nerviosas y clasifica en dos grandes grupos: de revestimiento y glandular. El primero
responden, según el tipo de estímulo ambiental, como quimiorrecep- se refiere a los tipos celulares que recubren las superficies externas y las
toras, barorreceptoras, mecanorreceptoras. cavidades internas del organismo; y el segundo, a los tipos celulares que
tienen actividad secretora (Cuadro 1).
Además de esas funciones, las células epiteliales tienen las siguientes
características:

1. Contractilidad. Las células mioepiteliales, cuya función es facilitar

el proceso secretor de las células con actividad glandular, son con- Tejido Epitelial
tráctiles; se localizan en las glándulas mamarias o salivales. Debe se-
ñalarse que la contractilidad, aunque es una característica propia del
tejido epitelial, no representa una función primaria de éste, ya que
Revestimiento Glandular
la contracción es una función fundamental del tejido muscular y no
del epitelial. Cuadro 1. Clasificación del tejido epitelial.
 18

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

2.3 Epitelios de revestimiento pas epiteliales y, por el contrario, al estar vacías, las células epiteliales
Para el estudio del tejido epitelial de revestimiento se tiene que considerar: se agrupan en un mayor número de estratos.
1) la forma que adoptan las células de la capa o estrato más superficial, Debido a que las células que constituyen este tipo de tejido pueden
2) el número de capas o estratos y 3) las especializaciones de los bordes modificar su forma de acuerdo con el estado funcional del órgano,
apicales (Cuadro 2); estos bordes se ubican en la región de la célula que no se incluye con el resto de los tejidos estratificados.
está en contacto directo con la luz. 3. Especializaciones de los bordes apicales. En las porciones apicales
o luminales, la membrana plasmática tiene proyecciones o evagina-
1. Forma. Las células epiteliales pueden presentar alguna de las siguien- ciones para realizar funciones más especializadas, como absorción y
tes formas espaciales, de acuerdo con la función que desempeñen: desplazamiento de partículas extracelulares (véase el punto 2.4.3).
plana o pavimentosa, cúbica y cilíndrica o columnar.
2. Número de capas o estratos. Al tejido epitelial de revestimiento que 2.3.1 Variedades fundamentales
está conformado por un solo estrato o capa de células se le denomina Las variedades del tejido epitelial de revestimiento son: simple, estratifi-
simple; mientras que al constituido por dos o más estratos celulares, cado, pseudoestratificado y de transición (Cuadro 2).
estratificado. A causa de que algunos epitelios, como la epidermis, es-
tán expuestos a cambios térmicos o a fricciones, presentan, además, 2.3.2 Borde basal de los epitelios
una capa protectora de queratina sobre el estrato más superficial. En el borde basal de las células epiteliales se encuentra una estructura
Otro tipo de epitelio de revestimiento es el pseudoestratificado, carac- denominada membrana o lámina basal, que está compuesta por fibras
terizado por ser un conjunto de células de varias formas y tamaños, de colágena, laminina y glucoproteínas. Esta estructura permite separar
ordenadas todas en una sola capa o estrato, estableciendo contacto al tejido epitelial del tejido conjutivo y orientar tanto la posición como
con la membrana basal; debido a las diferentes alturas de sus células, el crecimiento de las células epiteliales durante su desarrollo o tras una
los núcleos no se alinean en un mismo nivel, por lo que se confunde lesión. En los cortes histológicos teñidos con hematoxilina y eosina las
con un epitelio de revestimiento estratificado. membranas basales se colorean débilmente, mientras que con PAS (téc-
Además de las tres variedades anteriores, se encuentra el epitelio nica de tinción del ácido peryódico de Schiff ), esta estructura se resalta
de revestimiento de transición. Este tipo de epitelio se caracteriza por fácilmente. Las células epiteliales pueden presentar especializaciones en
un número variable de capas o estratos celulares, de acuerdo con las su borde basal, como hemidesmosomas, pliegues basales y vesículas de
necesidades del órgano. pinocitosis. Los hemidesmosomas facilitan el anclaje de las células epi-
Tal es el caso de los epitelios de la vejiga y de las vías urinarias que, teliales al tejido conjuntivo; los pliegues basales son invaginaciones de
al distenderse, por la presión de la orina, se reduce el número de ca- la membrana plasmática que permiten transportar iones al interior de la
 19

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Tejido epitelial de revestimiento

Simple Estratificado Pseudoestratificado Transición

con o sin cilios

plano cúbico cilíndrico plano cúbico cilíndrico

con o sin con o sin

cilios queratina

con o sin
microvellosidades

Cuadro 2. Clasificación del tejido epitelial de revestimiento.

célula por el mecanismo de transporte activo, por lo que asociadas a estas miento de estructuras extracelulares en la luz de los órganos, como en
estructuras es común encontrar abundantes mitocondrias; finalmente, las tubas uterinas u oviductos, en los que ayudan al transporte de los
las vesículas de pinocitosis, son elementos membranosos intracelulares ovocitos para ser fertilizados. Además, los cilios participan en funcio-
que participan en el transporte de macromoléculas disueltas en agua. nes de limpieza, como en la tráquea, donde facilitan el desplazamiento
de partículas de polvo al exterior.
2.3.3 Especializaciones de los bordes celulares Microvellosidades. Son estructuras celulares definidas, constituidas por
Las células epiteliales tienen un borde apical, uno basal y dos laterales. proteínas citoesqueléticas, principalmente por filamentos de actina
En el borde apical se presentan algunas de las siguientes especializa- y miosina. Las microvellosidades participan en la absorción de nutri-
ciones, con base en la función celular que desempeñan: cilios, microvello- mentos, aumentando la superficie de contacto celular, como sucede
sidades y estereocilios. en el epitelio intestinal. A diferencia de los cilios las microvellosidades
no son móviles.
Cilios. Son estructuras móviles proyectadas desde la superficie celular; Estereocilios. Son proyecciones ramificadas (más largas que los cilios),
presentan un arreglo citoesquelético formado por un aparato micro- constituidas por proteínas citoesqueléticas. Se consideran un tipo de
tubular definido, denominado axonema. Los cilios facilitan el desplaza- microvellosidades, ya que no presentan movilidad ni axonema; facilitan
 20

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

el desplazamiento espontáneo de células o soluciones a través de la luz

de los órganos. Los estereocilios se encuentran en el epidídimo y con-
ducto deferente; propician el desplazamiento de los espermatozoides
(Figura 1).
En los bordes laterales, las células epiteliales pueden presentar unio-
nes intercelulares que se clasifican conforme a su función en: uniones
adherentes (desmosomas, interdigitaciones y zónula adherente), uniones
ocluyentes (zónula ocluyente) y uniones comunicantes (nexos).

a) Uniones adherentes. Son puntos de unión intercelular, compuestas

por complejos multiproteínicos, cuya función no solo es participar
en la unión entre células, sino interactuar en el proceso de transduc- Figura 1. Micrografía de epidídimo de rata. Se aprecia el epitelio pseudoestratificado
con estereocilios. 100x H-E.
ción de señales celulares, proceso relacionado con la diferenciación y
transformación celular.
Los desmosomas son placas electrodensas ancladas a tonofilamen- canales para el paso directo de nutrimentos entre célula y célula,
tos (filamentos intermedios), ubicadas en ambos lados de las mem- componentes de bajo peso molecular y mensajeros intracelulares.
branas de las células epiteliales vecinas.
La zónula adherente es similar al desmosoma, solo que en lugar de 2.3.4 Funciones generales
filamentos intermedios se utilizan microfilamentos de actina; ade- El tejido epitelial de revestimiento realiza diversas funciones de acuerdo
más, las placas electrodensas de las células adyacentes se ubican en con las características de sus células, Éstas se describen a continuación,
todo el contorno y no sólo en ciertas regiones. considerando cada una de las variedades del tejido.
b) Uniones ocluyentes. Son zonas en las que las membranas plasmá-
ticas de las células epiteliales se fusionan y restringen el paso de Epitelio de revestimiento simple plano o pavimentoso. Presenta cé-
macromoléculas a través del epitelio. Ejemplo de estas uniones las lulas aplanadas con una prominencia central ocupada por el núcleo.
encontramos en las células epiteliales del intestino delgado. El citoplasma es delgado y poco perceptible al microscopio fotónico.
c) Uniones comunicantes. Estas, como los nexos, se encuentran ubi- Cuando este epitelio reviste a los vasos sanguíneos y linfáticos se le de-
cados entre células epiteliales vecinas y son puntos de contacto es- nomina endotelio, y cuando recubre las cavidades pleural y peritoneal
tablecidos mediante proteínas transmembranales que actúan como se le denomina mesotelio. El epitelio de revestimiento simple plano
 21

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Figura 2. Vasos sanguíneos de glándula mamaria de coneja. Los vasos sanguíneos Figura 3. Ductos renales de perro. Los ductos presentan un epitelio de revestimiento
presentan un epitelio de revestimiento simple plano (flechas). 100x H-E. simple cúbico (flechas). 100x H-E.

recubre los alveolos pulmonares y las cápsulas glomerulares del riñón. 1) Absorción, como en el intestino delgado, donde presenta microve-
Este tipo de epitelio permite el intercambio de gases por difusión y, en llosidades, con las que permite a las células incrementar su superficie
algunos casos, la entrada y salida de metabolitos y elementos celulares de absorción; 2) Protección, por ejemplo, algunas células estomacales
(Figura 2.). que producen mucina y protegen la superficie epitelial del pH estoma-
cal, y 3) Revestimiento, por ejemplo, en el tubo digestivo, a partir del
Epitelio de revestimiento simple cúbico. Presenta células con núcleos estómago, y también en los conductos glandulares y tubas uterinas
redondos y centrales. Al revestir gran cantidad de ductos secretores de (Figura 4).
diversas glándulas (por ejemplo, glándulas salivales), permite la con-
ducción del material secretado (Figura 3). Epitelio de revestimiento pseudoestratificado. Característico de las
vías respiratorias, donde se denomina epitelio respiratorio y también
Epitelio de revestimiento simple cilíndrico o columnar. Las célu- está presente en otros órganos como el epidídimo. Este tipo de epite-
las de este epitelio son más altas que anchas; los núcleos se ubican lio puede presentar cilios, con los que contribuye al desplazamiento de
generalmente en el tercio basal. Puede participar en funciones de: fluidos, células o moléculas (Figura 5).
 22

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Figura 4. Ducto de glándula salival de conejo. Se observa un epitelio Figura 5. Tráquea de gato. Se aprecia el epitelio de revestimiento pseudoestraficado
de revestimiento simple cilíndrico. 100x H-E. con cilios (flechas). 100x H-E.

Epitelio de revestimiento de transición. Es característico de las vías uri-

narias, de ahí que se le conozca como urotelio. Participa adaptando el
número de sus capas celulares en función de la cantidad de líquido
(orina) presente en el órgano (Figura 6).

Epitelio de revestimiento estratificado cúbico y epitelio de revesti-

miento estratificado cilíndrico (o columnar). Ambos se encuentran
generalmente recubriendo conductos excretores de glándulas, como
las salivales.

Epitelio de revestimiento estratificado plano o pavimentoso. Este

tipo de epitelio realiza una actividad protectora, recubriendo las su- Figura 6. Vejiga de conejo. Se aprecia el epitelio de revestimiento de transición.
perficies que se encuentran en contacto directo de posibles agentes 100x H-E.
 23

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Una manera para medir la actividad mitótica del tejido epitelial es

mediante el cálculo del índice mitótico, que se obtiene al dividir el núme-
ro de células en proceso de división mitótica entre las células en reposo.
De manera particular, en los epitelios estratificados y pseudoestratifi-
cados, la mayor actividad mitótica se realiza en las células de los estratos
basales, de donde las células resultantes emigran gradualmente hasta
ubicarse en los estratos o capas superiores.

2.3.6 Correlaciones clínicas

Al tener en cuenta la diversidad, las características y las funciones del te-
jido epitelial, resultan amplias las correlaciones clínicas que pueden pre-
sentarse en este tejido. A continuación se revisan algunas de ellas, con
Figura 7. Piel de perro. Se señala el epitelio de revestimiento estratificado base en la disciplina de estudio con la que establecen relación.
con queratina.100x H-E.

Nutrición
irritantes, traumatismos o fricciones; por ejemplo. la epidermis, la len- Es factible que la deficiencia crónica de vitamina A en la dieta de los
gua, el esófago, el ano y la vagina. En algunos órganos, este epitelio roedores transforme la morfología epitelial de la vejiga, de modo que el
desarrolla una capa superficial de proteína denominada queratina; ésta epitelio de revestimiento de transición se convierta en epitelio de revesti-
confiere al tejido mayor resistencia a la fricción, además de evitar la miento estratificado plano.
deshidratación (Figura 7).
Reproducción
2.3.5 Renovación de las células epiteliales En las hembras de algunas especies animales, como la perra, la cerda y los
Las células del tejido epitelial, por lo general, se renuevan de manera roedores, es posible determinar la etapa del ciclo estral en el que se en-
constante; así, el epitelio intestinal remuda en un lapso de siete a diez cuentran. Esto se realiza mediante la obtención, preparación y observa-
días. Sin embargo, en tejidos epiteliales como en las glándulas salivales o ción de un frotis vaginal. En una preparación de este tipo, al microscopio
de los riñones, la renovación celular es lenta, debido a que por su función fotónico, es posible identificar los tipos celulares correspondientes a cada
existe menor pérdida de células. una de las etapas del ciclo estral, con base en su patrón definido. Esta
 24

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

técnica de diagnóstico es posible gracias al desprendimiento de las célu- Tejido Epitelial

Glandular
las de los estratos superficiales del epitelio estratificado plano.

Patología
Las alteraciones en el proceso de división celular de las células epitelia-
les pueden producir neoplasias (tumores). Así, se altera la morfología y Exocrino Endocrino
fisiología del órgano afectado (órgano primario). En ocasiones, las célu-
las cancerígenas, originadas en el órgano primario se movilizan a través Cuadro 3. Clasificación del tejido epitelial glandular.

del torrente circulatorio y se establecen en algún otro órgano (órgano

secundario), en el cual alteran el funcionamiento. Este proceso se deno- [Link] Tejido epitelial glandular exocrino
mina metástasis. Este tejido se caracteriza por que su producto de secreción pasa por duc-
De manera general, las neoplasias malignas de origen epitelial se lla- tos hacia las superficies externas o internas del organismo. Las células se
man carcinomas, mientras que si la neoplasia se origina en algún tejido organizan en adenómeros, o unidades secretoras, las cuales son respon-
epitelial glandular, se conoce como adenocarcinoma. sables de sintetizar y secretar uno o varios productos. De esta manera, los
adenómeros se asocian a células que conforman los ductos, los cuales
dirigen la secreción al exterior, además de reabsorber agua, con lo que se
2.4 Epitelios glandulares concentra más el producto.
La organización estructural del tejido epitelial glandular es similar a la del El tipo de secreción que elaboran las células del tejido epitelial glan-
tejido epitelial de revestimiento, en cuanto a la formación de grupos de dular exocrino puede ser tres tipos: mucoso, seroso o seromucoso.
células unidas entre sí, con la diferencia de que las células de aquél tienen El tejido epitelial glandular exocrino se puede clasificar con base en
actividad secretora; es decir, captan e incorporan los nutrimentos, los pro- diversos criterios: 1) Número de células que lo conforman; 2) Forma que
cesan y el producto final lo secretan. adoptan las unidades secretoras; 3) Número de ductos que lo conforman;
4) Características de composición del producto de secreción; y 5) Modo
2.4.1 Clasificación, organización de secreción del producto (Cuadro 4).
y especialización funcional
El tejido epitelial glandular se divide en exocrino y endocrino (Cuadro 3). Criterios de clasificación del tejido epitelial glandular
1. Número de células que lo conforman
 25

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Tejido epitelial glandular exocrino

unicelular pluricelular

simple compuesto

merocrino holocrino

apocrino

acinar tubular alveolar tubuloalveolar

Figura 8. Intestino de gato. Se aprecian las células caliciformes intercaladas
entre el epitelio de revestimiento. 100x H-E.
seroso

mucoso

a) Tubular. Las células adoptan la forma de un tubo que conserva su

seromucoso o mixto
diámetro a lo largo de la glándula, o bien, en forma de “U” (Figura 9).
Cuadro 4. Clasificación del tejido epitelial glandular exocrino. b) Acinar. Se caracteriza por presentar grupos pequeños de células
de forma piramidal, ordenadas a manera de racimos de uvas. Las
glándulas acinares, o ácinos, se caracterizan por presentar en su
Puede ser unicelular o pluricelular. Ejemplo del primero, las células centro un pequeño espacio luminal; son observables en cortes
caliciformes; se encuentran intercaladas entre el epitelio de revesti- histológicos de glándulas salivales o de páncreas (Figura 10).
miento de la tráquea, y secretan moco hacia la luz del órgano, lo que Los ácinos se caracterizan, además, por, que en torno suyo hay
permite capturar partículas extrañas. Ejemplo del segundo, las glán- células mioepiteliales, cuya contractilidad facilita la expulsión del
dulas sudoríparas y la mayoría de las glándulas (Figura 8). producto de secreción. Según la naturaleza de su secreción y en
2. Forma que adoptan las unidades secretoras su morfología celular, existen tres tipos de ácinos: serosos, muco-
Existen cuatro tipos: tubular, acinar, alveolar y tubuloalveolar. sos y seromucosos (mixtos).
 26

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Figura 9. Útero de cerda. Se aprecian las glándulas tubulares. 100x H-E. Figura 10. Páncreas de perro. Se señalan los acinis de tipo seroso. 100x H-E.

1) Ácinos serosos. Los núcleos de las células que los conforman son química del moco). Sin embargo, con la técnica de PAS sí puede
redondos, y se ubican en posición basal. Cuando las células son visualizarse la secreción.
sometidas a la técnica de hematoxilina y eosina, se aprecia que la 3) Ácinos seromucosos o mixtos. Estas agrupaciones celulares se ca-
periferia del núcleo es basófila, y la porción apical del citoplasma, racterizan por la combinación de los dos tipos celulares anterio-
acidófila (correspondiendo a la ubicación, en el primer caso, del res; es decir, los ácinos seromucosos están integrados por células
retículo endoplásmico rugoso y, en el segundo, a la de los com- con características de secreción serosa y por células con caracte-
plejos de Golgi y las vesículas de secreción). rísticas de secreción mucosa. En los ácinos seromucosos, las célu-
2) Ácinos mucosos. Caracterizados por el núcleo aplanado y ubica- las serosas forman una media luna, que sirve para que sobre ella
do hacia la base de las células. Asimismo, por el citoplasma de se sitúen las células mucosas. De esta manera, las células serosas
apariencia grumosa y la débil reacción ante la tinción de hema- se ubican en el exterior del ácino, y las mucosas, en el interior.
toxilina y eosina (a causa de la poca eficacia de esta técnica para c) Alveolar. Este tejido exocrino se caracteriza por presentar grupos
teñir los mucopolisacáridos, que constituyen la naturaleza bio- celulares que conforman unidades secretoras redondas, con un
 27

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

gran espacio central, en comparación con el pequeño espacio

central de los ácinos. Al igual que los ácinos, los alveolos tienen
una forma tridimensional similar a un racimo de uvas (Figura 11).
d) Tubuloalveolar. Posee de manera conjunta unidades secretoras
tubulares y alveolares.
5. Número de ductos que lo conforman
Teniendo en cuenta el número de ductos asociados a la unidad secre-
tora del tejido epitelial glandular exocrino, se pueden considerar dos
variedades: simple, cuando la unidad secretora está relacionada con
un solo ducto (ejemplo, glándulas sudoríparas) o compuesta, cuan-
do la unidad secretora está conectada a más de dos ductos (ejemplo:
porción exocrina del páncreas).
6. Características de composición del producto de secreción Figura 11. Glándula mamaria de coneja. Se señala con flechas estructuras alveolares.
100x H-E.
El tejido epitelial glandular acinar puede ser de tres tipos: seroso, mu-
coso y seromucoso.
a) Ácinos serosos. El producto secretado puede ser enzimático; por citoplasma al finalizar su ciclo secretor. Un ejemplo de este tipo de
ejemplo, la secreción de la glándula parótida, en ocasiones está glándula es el páncreas exocrino.
constituida por las enzimas que se secretan en forma inactiva, lla- Las glándulas holocrinas se caracterizan por que al final de su ciclo
madas zimógenos. secretor, las propias células epiteliales que las conforman se incorpo-
b) Ácinos mucosos. El producto es viscoso por las mucinas (moco), ran al producto de secreción. El reemplazo de estas células se reali-
que son ricas en glucoproteínas. za gracias a la división celular de las células basales de las glándulas.
c) Ácinos seromucosos (mixto). Son epitelios glandulares cuyas cé- Como ejemplo están las glándulas sebáceas, cuyo producto de secre-
lulas secretan productos de tipo seroso y mucoso. ción, el sebo, está conformado por células de las mismas glándulas.
7. Modo de secreción del producto La característica de las glándulas apocrinas es que las células que
Bajo este criterio, las glándulas pueden clasificarse en tres tipos: me- las conforman incorporan sólo una porción de su citoplasma al pro-
rocrinas, holocrinas o apocrinas. ducto secretado; por lo tanto, al final del ciclo secretor, el tamaño de
Las glándulas merocrinas secretan su producto mediante el pro- la célula se ve disminuido. Este modo de secreción lo realizan algunas
ceso de exocitosis, lo que les permite conservar la integridad de su células que conforman los alveolos de la glándula mamaria.
 28

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Figura 12. Hígado de rata. Se señalan el tejido epitelial glandular endócrino Figura 13. Glándula tiroides de cerdo. Se aprecian la organización celular en folículos
cordonal. 100x H-E. (flechas). 100x H-E.

[Link] Tejido epitelial glandular endocrino Folicular: Este tejido se caracteriza por que las células que lo conforman
El tejido epitelial glandular endocrino se caracteriza por sintetizar hor- se agrupan en folículos, a manera de esferas o pelotas. Los folículos son
monas, las cuales, al ser secretadas directamente al torrente sanguíneo, estructuras cerradas asociadas externamente con tejido conjuntivo y
ocasionan un efecto en células próximas o en células de órganos distan- capilares; almacenan temporalmente en su interior el producto de se-
tes (órganos blanco). Carece de ductos y se encuentra asociado al tejido creción (Figura 13), (Cuadro 5).
conjuntivo. De acuerdo con la forma en que se agrupan sus células, se
clasifica en dos tipos: cordonal o folicular [Link]. Glándulas anficrinas
A las glándulas que presentan tejidos con actividad exocrina y endocrina
Cordonal. Las células que conforman este tipo de tejido se alinean y for- se les denomina anficrinas. Dependiendo del órgano, las células secreto-
man cadenas de células o cordones. Éstos se encuentran rodeados por ras son exclusivamente exocrinas o endocrinas, como en el caso del pán-
tejido conjuntivo y capilares. Ejemplos de este arreglo y función celular creas; o bien, cuando las células secretoras son de naturaleza anficrinana,
pueden, observarse en laminillas con preparaciones de hígado, glán- ya que al mismo tiempo secretan materiales al medio interno (la sangre)
dulas adrenales y adenohipófisis (Figura 12). y al medio externo a través de conductos. Un ejemplo del primer caso es
 29

Capítulo 2. Tejido epitelial l Jorge Hernández Espinosa

Tejido epitelial glandular endocrino es el hígado pues cada una de sus células presentan secreción endo­crina
y exocrina simultáneamente, por su morfología histológica se clasifica
como una glándula endocrina cordonal.

Cordonal Folicular
Bibliografía
Cuadro 5. Clasificación del tejido epitelial glandular endocrino. ●● Gázquez A, Blanco A. Tratado de histología veterinaria. Barcelona: Masson,
2004.
●● Dellman HJD, Carithers JR. Histología veterinaria aplicada. 2ª ed. México:
el páncreas, glándula que presenta una porción exocrina, formada por El Manual Moderno, 1996.
ácinos serosos, y una endocrina, cuyas células se organizan en cordones ●● Junqueira C, Carneiro J. Histología básica. Barcelona: Masson, 2000.
y reciben el nombre de islotes pancreáticos. Un ejemplo del segundo caso ●● Paniagua R, et al. Biología celular. México: McGraw-Hill Interamericana, 2000.
 3
Tejido conjuntivo
 31

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Capítulo 3
Tejido conjuntivo
Raúl Ocadiz Tapia
María de Lourdes Juárez Mosqueda

Objetivos temáticos comunes en todas las variedades: células, fibras y sustancia fundamental
3.1 Importancia biológica amorfa. Los dos últimos elementos constituyen la matriz extracelular, que
3.2 Características generales y clasificación se produce y mantiene gracias a la secreción de las células.
3.3 Células del tejido conjuntivo ordinario Son ejemplos de tejido conjuntivo el tejido óseo, el tejido linfoide, la
3.4 Fibras y sustancia fundamental sangre y el tejido adiposo.
3.5 Correlaciones clínicas
3.6 Variedades de tejido conjuntivo ordinario
3.7 Tejido conjuntivo especializado de sostén cartilaginoso 3.1 Importancia biológica
3.8 Tejido conjuntivo especializado de sostén óseo La importancia del tejido conjuntivo radica en que mantiene la cohesión
3.9 Tejido conjuntivo especializado hematopoyético estructural de otros tejidos; también proporciona soporte o protección
3.10 Tejido conjuntivo especializado de transporte física —como en el caso de los huesos y cartílagos— o permite la nutri-
ción y defensa del organismo, gracias a la sangre y al tejido linfoide, res-
El tejido conjuntivo o conectivo debe su nombre a que mantiene unidos pectivamente. Los diversos tipos de tejido conectivo poseen en común
a otros tejidos entre sí; constituye uno de los tejidos más ampliamente cierto número de características estructurales fundamentales que descri-
distribuidos por todo el organismo. biremos más adelante.
Se caracteriza por la gran separación que existe entre sus células, pro- Las funciones principales del tejido conectivo involucran el almace-
ducto de la abundante sustancia intercelular o matriz extracelular. Pese namiento de nutrimentos, el sostén, la nutrición, la defensa inmunitaria
a tratarse de un tejido heterogéneo, posee tres elementos estructurales y la reparación.
 32

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

●● Almacenamiento de nutrimentos. La grasa blanca y la grasa parda 3.2 Características generales y clasificación
–las dos variedades de tejido adiposo– almacenan en su interior ener- Para realizar la clasificación del tejido conjuntivo, primero deben tomar-
gía en forma de triglicéridos. De esta manera el organismo, cuando se en cuenta sus tres componentes: los tipos celulares, las variedades de
así lo requiere, moviliza esos depósitos y extrae la energía necesaria fibras y la sustancia intercelular (fundamental amorfa); además, hay que
para los procesos metabólicos (grasa blanca), o bien, para producir considerar la proporción de cada uno de éstos.
calor (grasa parda).
●● Sostén. El tejido conjuntivo puede formar tramas intercelulares
que apoyan de manera directa las células de otros tejidos: epitelios 3.3 Células del tejido conjuntivo ordinario
de revestimiento o glandulares, músculo e incluso tejido nervioso. Las células que componen al tejido conjuntivo son muy variadas, al igual
Asimismo forma el esqueleto, imprescindible para las funciones de que sus funciones. Hay células pluripotenciales (mesenquimatosas) o las
locomoción asociado con los tejidos muscular y nervioso. que sintetizan fibras y mantienen los componentes intercelulares (fibro-
●● Nutrición. Los tejidos obtienen los nutrimentos indispensables para blastos); otras almacenan lípidos (adipocitos) o cumplen con funciones
realizar sus funciones mediante la sangre, una forma de tejido con- de defensa (neutrófilos y macrófagos), destruyendo agentes extraños; o
juntivo. Aun así este contacto no se da directamente con los tejidos, bien, elaboran anticuerpos (células plasmáticas).
ya que los nutrimentos y desechos deben pasar por la matriz extrace-
lular que los va filtrando antes de llegar a las células. 3.3.1 Células mesenquimatosas indiferenciadas
●● Defensa inmunitaria. El tejido conjuntivo posee células responsa- Éstas constituyen una variedad de células troncales o células madre que
bles de la defensa en contra de agentes extraños o antígenos que en da origen a la mayoría de las células del tejido conjuntivo (Figura 1). Se tra-
algún momento representen un riesgo para el mantenimiento de la ta de células cuya forma es semejante a la de los fibroblastos, aunque más
homeostasis. pequeñas; si bien su citoplasma presenta todos los organelos celulares,
●● Reparación. En todo proceso que implique la reparación de un éstos se encuentran en menor cantidad y están poco desarrollados; su
tejido, de manera forzosa se verá involucrado el conjuntivo para núcleo es elipsoidal y con cromatina poco condensada.
mantener las condiciones que requieren los tejidos para su super- Las células mesenquimatosas están distribuidas por todo el cuerpo
vivencia mediante la reparación inmediata de cualquier daño. Los en el tejido conjuntivo ordinario; sin embargo, las células perivascula-
procesos de reparación pueden ocasionar la formación de tejido res se encuentran de manera específica alrededor de los vasos sanguí-
cicatricial, generalmente aunado a un proceso de retracción de los neos, y conforman un tipo de células con mayor grado de diferenciación
tejidos involucrados. o especialización.
 33

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Figura 1. Célula mesenquimatosa indiferenciada. Figura 2. Fibroblasto.

Las células mesenquimatosas, abundantes en el tejido embrionario, Su citoplasma contiene todos los organelos habituales de las células: apa-
disminuyen en número después del nacimiento conforme avanza la edad rato de Golgi, retículo endoplasmático rugoso, centriolos y mitocondrias.
del individuo. Su núcleo —que posee de uno a dos nucléolos— presenta forma
La función de las células pluripotenciales en general consiste en for- alargada, ovalada y, por contener abundantes y finos gránulos de croma-
mar nuevas células del tejido conjuntivo. Poseen capacidad de multipli- tina (eucromatina), se le conoce como núcleo de cara abierta (Figura 2).
cación ilimitada y siempre producen una célula diferenciada específica y La función principal de estas células consiste en sintetizar y secretar
una célula troncal indiferenciada, que constituye un almacén celular en tropocolágeno, una proteína precursora que al polimerizarse da lugar a
el organismo las fibras colágenas; asimismo sintetizan glucoproteínas y glucosamino-
glucanos, constituyentes esenciales de la sustancia fundamental amor-
3.3.2 Fibroblastos fa. De acuerdo con estas funciones, como es de esperarse, al observar
Se trata de células cuyo nombre significa “productora de fibras” (blastos: un corte de fibroblastos al microscopio electrónico podemos distinguir
“dar origen a”); fusiformes, con prolongaciones citoplasmáticas alargadas. un retículo endoplasmático rugoso muy abundante y un aparato de
 34

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Los macrófagos presentan forma irregular mientras se mueven por

medio de seudópodos. Su citoplasma está ocupado por organelos de
todo tipo pero en cantidades poco significativas, excepto los lisoso-
mas. Poseen un núcleo bastante grande con una escotadura o hendidu-
ra, por lo que una de sus caras es cóncava y la otra convexa (con forma
parecida a la de un riñón). Cuando se encuentran fijos, son fusiformes
o estrellados.
Los macrófagos poseen la capacidad de desplazarse y de fagocitar
restos de células, bacterias, detritus celulares y partículas de cuerpos ex-
traños que penetran en el organismo, lo que representa una defensa in-
munitaria inespecífica (Figura 3).

3.3.4 Células gigantes de cuerpo extraño

Cuando los macrófagos se enfrentan a un cuerpo extraño susceptible de
ser fagocitado pero de tamaño excesivo, éstos fusionan sus membranas
Figura 3. Macrófago.
celulares y reúnen su citoplasma para formar una célula gigante de cuer-
Golgi desarrollado. Al microscopio fotónico, el citoplasma es basófilo. Al po extraño multinucleada y abundante en lisosomas. La gran cantidad de
término de la etapa de síntesis, a los fibroblastos que dejan de produ- núcleos puede disponerse en la periferia (como en el caso de la tubercu-
cir fibras y sustancia fundamental se les da el nombre de fibrocitos, los losis), o bien, en el centro (demás inflamaciones) (Figura 4).
cuales no sólo son de menor tamaño y de citoplasma acidófilo, sino que Estas células tienen como función participar en la fagocitosis de cuer-
presentan menos prolongaciones citoplasmáticas, y un núcleo compac- pos extraños voluminosos. Se encuentran con frecuencia en lesiones tu-
to y alargado con heterocromatina (que revela que ha dejado de tener berculosas; su presencia no es habitual en un individuo sano.
actividad sintética).
3.3.5 Células plasmáticas o plasmocitos
3.3.3 Macrófagos, histiocitos o clamatocitos Los plasmocitos o células plasmáticas son responsables de la síntesis de
En la médula ósea se generan células precursoras que dan origen a los anticuerpos; se derivan de linfocitos que han adquirido la habilidad de
monocitos, células propias de la sangre que al pasar al tejido conjuntivo elaborar un anticuerpo contra un antígeno en particular (perteneciente
se denominan macrófagos, histiocitos o clamatocitos. a un agente extraño).
 35

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Figura 4. Célula gigante de cuerpo extraño. Figura 5. Célula plasmática.

Estas células presentan una forma redonda u ovoide; su citoplasma lulas de defensa, que invariablemente los destruyen mediante fagocitosis
es basófilo debido a la gran cantidad de retículo endoplasmático rugoso o actividad enzimática. Las proteínas sintetizadas por las células plas-
y ribosomas libres, mismos que indican gran actividad en la síntesis de máticas reciben el nombre de anticuerpos, globulinas, gamaglobulinas o
proteínas para uso extracelular. inmunoglobulinas.
El aparato de Golgi está muy desarrollado, ya que sintetiza glucopro- Las vacunas se elaboran con antígenos tratados de tal manera que no
teínas; su núcleo es esférico, ligeramente excéntrico. La cromatina pre- resulten nocivos para el individuo. Al administrarse, provocan que las cé-
senta áreas condensadas dispuestas de manera radial característica (con lulas plasmáticas produzcan los anticuerpos específicos respectivos (res-
apariencia de una rueda de carreta) que la diferencian de las células del puesta inmunitaria), que protegen el organismo de los agentes infecciosos.
tejido conjuntivo (Figura 5).
La elaboración de anticuerpos en contra de un antígeno en particu- 3.3.6 Célula cebada o mastocito
lar la adquieren cuando se encuentran en etapas previas a su proceso de Las células cebadas o mastocitos presentan forma ovoide o esférica, y se
diferenciación. Los antígenos, unidos a los anticuerpos, atraen a otras cé- localizan alrededor de los vasos sanguíneos.
 36

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

En cuanto a sus organelos, el retículo endoplasmático rugoso y el

aparato de Golgi se encuentran muy desarrollados, con escasas mitocon-
drias. El núcleo es central, esférico y relativamente pequeño (Figura 6).
El citoplasma de los mastocitos presenta numerosos gránulos basó-
filos —de tamaño irregular, que con frecuencia ocultan el núcleo— co-
rrespondientes a vacuolas con contenido electrodenso, si son observados
con microscopio electrónico. Estos gránulos contienen múltiples media-
dores químicos, entre los que destacan la heparina y la histamina.
La heparina es un glucosaminoglucano sulfatado que presenta el fe-
nómeno de la metacromasia (se tiñe de un color distinto al de los colo-
rantes originales). Actúa como anticoagulante al “secuestrar” o quelar los
iones de calcio y, aparentemente, también colabora en la degradación de
los quilomicrones del plasma.
La histamina es una sustancia que provoca la dilatación e incremento
de la permeabilidad de los vasos sanguíneos causada por un daño ce-
Figura 6. Mastocito o célula cebada.
lular o bien por influencia hormonal, como ocurre con la edematización
del aparato reproductor femenino durante la etapa folicular del ciclo es- Los mastocitos de algunas especies de roedores poseen, además, grá-
tral, ya que los mastocitos cuentan con receptores para estrógenos. Si se nulos de serotonina (neurotransmisor cerebral que estimula la produc-
produce o administra en grandes cantidades, la histamina ocasiona la ción de colágena), la cual ocasiona contracción del músculo liso intestinal
contracción de la musculatura lisa de los bronquios y bronquiolos pulmo- de bronquios y arterias.
nares y, con ello, dificultades respiratorias y elevación de la temperatura También se cree que las células cebadas sintetizan ácido hialurónico
a veces tan graves que traen como resultado la muerte del animal. Los (aunque esta función es más trascendente en el fibroblasto), un gluco-
pacientes que presenten síntomas histamínicos, como en el choque ana- saminoglucano que forma parte de la sustancia fundamental del tejido
filáctico, deben tratarse con antihistamínicos (sustancias que contrarres- conjuntivo.
tan el efecto de la histamina). Estos fármacos incrementan la circulación
en los vasos sanguíneos de mayor diámetro localizados en las regiones 3.3.7 Célula adiposa o adipocito
centrales del cuerpo, y mejoran la respiración al relajar la musculatura lisa De manera morfológica y funcional, se distinguen dos tipos de adipocitos:
de las vías respiratorias. los uniloculares y los multiloculares.
 37

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Figura 7A. Adipocito unilocular. Figura 7B. Adipocito multilocular.

Los adipocitos uniloculares presentan pocos organelos, un núcleo Los adipocitos almacenan lípidos, que constituyen una rica reserva
aplanado en posición periférica, y una enorme vacuola que ocupa la ma- energética y protección física de amortiguamiento contra eventuales im-
yor parte del citoplasma (de ahí su nombre). La vacuola se encuentra llena pactos en ciertos órganos.
de lípidos, por lo que las células aparecen huecas o vacías al observarse El tejido adiposo secreta hormonas peptídicas llamadas adipocinas,
en cortes procesados por inclusión en parafina, ya que los solventes po- que actúan de manera local (autocrina o paracrina) o sistémica (endo-
lares usados en la técnica disuelven las grasas. El escaso citoplasma dis- crina). Al modificar el metabolismo corporal y la conducta alimentaria,
ponible dentro de la célula contiene los pocos organelos, que tienden a las adipocinas restablecen la masa corporal cuando existe sobrepeso u
estar próximos al núcleo (Figura 7A). obesidad. La leptina es una adipocina que actúa sobre el núcleo arcuato
Los adipocitos multiloculares poseen un núcleo central o ligeramen- del hipotálamo y estimula la liberación de otras hormonas peptídicas, las
te excéntrico; varias pequeñas vacuolas dispuestas periféricamente y anorexinas, que disminuyen el apetito. La leptina también actúa sobre el
abundantes mitocondrias, cuya función es vital para la termorregulación sistema nervioso simpático al aumentar la frecuencia cardiaca y la presión
(Figura 7B). arterial, y estimula la termogénesis al incrementar la expresión del gen de
 38

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

la termogenina, una proteína de la membrana mitocondrial interna que

desacopla (o desconecta) el funcionamiento de la cadena respiratoria con
la producción de ATP por medio de la ATP sintetasa (o ATPasa). Este des-
acoplamiento se produce cuando la termogenina (proteína desacoplan-
te) permite el paso de protones a la matriz mitocondrial, lo que provoca
que la energía química almacenada en los protones se disipe en forma de
calor. La leptina estimula la actividad de la proteína cinasa, activada por
AMP (AMPK) en el músculo e hígado, con lo que inhibe la síntesis y activa
la oxidación de ácidos grasos.
Otra adipocina es la adiponectina, que induce la sensibilidad de otros
órganos a la insulina; posee un efecto protector contra la aterosclerosis
e inhibe la respuesta inflamatoria. La adiponectina actúa en el hígado y
músculo al interferir con el metabolismo de las grasas e hidratos de car-
bono; incrementa la captación de ácidos grasos que los miocitos utilizan
mediante oxidación β, mientras que en los hepatocitos bloquea la síntesis
Figura 8. Célula pigmentaria o melanocito.
de ácidos grasos (lipogénesis). Por otro lado, en ambos tejidos aumenta la
captación y degradación de glucosa, y estimula la gluconeogénesis.
3.4 Fibras y sustancia fundamental
3.3.8 Célula pigmentaria o melanocito Las fibras del tejido conjuntivo son proteínas o mucoproteínas filamen-
El origen embrionario de los melanocitos es el neuroectodermo de las tosas con la función de servir como medio de sostén. A simple vista se
crestas neurales. Son células polimórficas que se entremezclan no sólo distinguen tres tipos de fibras: colágenas, reticulares y elásticas.
con las estructuras y células del tejido conjuntivo, sino también con el
tejido epitelial. Presentan numerosos gránulos cuyo contenido se conoce 3.4.1 Fibras colágenas
genéricamente como melaninas. Éstas constituyen las proteínas extracelulares más abundantes del orga-
Existen dos tipos de melanina: la eumelanina, capaz de proteger el nismo. En conjunto, macroscópicamente, se observan de color blanco.
material genético de la exposición a los rayos ultravioleta de longitudes Al someterlas a ebullición se despolimerizan, y al enfriarse se repolime-
de onda muy cortas, y la feomelanina, que sólo cumple funciones de pig- rizan; forman la gelatina animal llamada cola. La pepsina (enzima pro-
mentación de la piel y el pelo (Figura 8). teolítica presente en el estómago) las digiere, no así la tripsina (enzima
 39

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

proteolítica producida por el páncreas). Presentan un diámetro de 20 a 3.4.3. Fibras elásticas

100 nanómetros (nm), de longitud variable. Al microscopio electrónico Son largas y desprovistas de estriación. Macroscópicamente, en conjunto
se aprecian estriaciones transversales alternadas, claras y oscuras, cada se observan de color amarillo. Al microscopio óptico presentan aspecto
64 nm. Toda fibra está formada por un conjunto de fibrillas unidas entre de hilos (más finos que las colágenas) brillantes (refringencia), cilíndricos,
sí por una sustancia fundamental cementante. La colágena es una sus- que forman redes al ramificarse y pueden anastomosarse libremente.
tancia que se forma mediante polimerización de una proteína denomi- Resisten la temperatura de ebullición del agua. Al microscopio electróni-
nada tropocolágeno. co se observan como una masa de sustancia ligeramente electrodensa y
Las fibras colágenas, presentes en mayor o menor cantidad en todo amorfa de una proteína llamada elastina, que se asocia de manera peri-
tipo de tejido conjuntivo ordinario, aumentan durante los procesos de férica con microfibrillas de otra proteína filamentosa llamada fibrilarina, a
cicatrización. De acuerdo con la organización y polimerización del tro- ella deben la forma alargada de la fibra.
pocolágeno, se distinguen hasta 12 tipos diferentes con funciones es-
peciales; las fibras reticulares tipo III son unas fibras de características 3.4.4 Sustancia fundamental amorfa
especiales. Se le llama también sustancia intercelular. Ocupa todo el espacio entre las
células y las fibras, por lo que es amorfa. Su naturaleza permite la difusión
3.4.2 Fibras reticulares (fibras colágenas tipo III) de los elementos nutritivos hacia las células, y los de desecho hacia los
Las fibras reticulares son finos polímeros de tropocolágeno (4 nm) que vasos sanguíneos. Siendo el agua su principal componente, esta sustan-
no pueden apreciarse en microscopía óptica con tinciones de rutina. Al cia resulta capaz de disolver gran cantidad de electrolitos, glucosamino-
microscopio electrónico, las fibras reticulares presentan estriaciones pe- glucanos y proteínas. Entre los glucosaminoglucanos más abundantes se
riódicas como toda fibra colágena. Sin embargo, cuando los cortes his- encuentra el ácido hialurónico, que evita la difusión de algunos agentes
tológicos se someten a las técnicas que incluyen sales de plata, sólo las extraños, especialmente los bacterianos. A diferencia de la mayoría de los
fibras reticulares se ponen de manifiesto. Aquí serán consideradas como compuestos de este tipo, el ácido hialurónico carece de sulfatos en su
otro tipo de fibras de tejido conjuntivo, ya que de hecho en muchos ór- composición molecular.
ganos esta proteína se presenta de manera constante con características La enzima hialuronidasa permite a las bacterias invadir fácilmente el
morfológicas e histoquímicas que las diferencian de los otros tipos de tejido, difundirse en su interior y provocar una infección.
fibras; son sintetizadas por fibroblastos, células reticulares e incluso he- Además del ácido hialurónico, existen otros glucosaminoglucanos
patocitos. Su importancia radica en que forman una red tridimensional como el sulfato ácido de condroitín, sulfato de mucoitín, sulfato de der-
sobre la que se sostienen las células parenquimatosas de muchos de los matán, sulfato de queratán y la decorina. Las proteínas y los glucosamino-
órganos compactos. glucanos son macromoléculas que dificultan la pérdida de agua al fijarla
 40

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

bioquímicamente. El ácido hialurónico posee esta propiedad hidrofílica jido conjuntivo, abunda durante la etapa prenatal y sobre todo en la
muy marcada. etapa embrionaria. Forma una red tridimensional; con frecuencia, las
células se encuentran unidas entre sí por pequeñas proyecciones ci-
toplasmáticas, mientras que la sustancia fundamental está constitui-
3.5 Correlaciones clínicas da por una solución de sales y proteínas. Experimenta gran número
La pérdida de agua en un paciente se refleja en la adherencia de la piel de mitosis formando en el embrión “blastemas” (zonas de tejido me-
a los tejidos subyacentes: a mayor cantidad de agua en un tejido, éste senquimatoso) que dan origen a músculos, cartílagos o huesos.
volverá a recuperar su forma original tras un pellizco; en cambio, en un b) Tejido conectivo ordinario laxo areolar (o colagenoso laxo areo-
paciente con falta de agua la piel se adhiere firmemente y el pliegue for- lar). Este tejido posee todos los componentes celulares propios de un
mado no regresa a su forma original hasta después de un rato. tejido conjuntivo ordinario. La sustancia fundamental está ocupada
básicamente por agua, ácido hialurónico y fibras tanto colágenas —
en cualquiera de sus variedades— como elásticas. La descripción del
3.6 Variedades de tejido conjuntivo ordinario tejido areolar sirve como prototipo, para describir de manera general
Las variedades que existen de tejido conjuntivo ordinario son: mesenqui- al tejido conjuntivo. Se ubica en diferentes partes del organismo; ocu-
matoso, mucoso, reticular, areolar y adiposo. pa todos los espacios entre los órganos y penetra entre ellos acompa-
ñando a los vasos sanguíneos (Figura 9).
3.6.1 Tejido conjuntivo ordinario laxo: mesenquimatoso, Este agregado celular constituye el sostén de un gran número
mucoso, reticular, areolar y adiposo de diferentes tejidos, incluidos los vasos sanguíneos encargados de
En el tejido conjuntivo ordinario laxo los elementos predominantes son las proveer nutrimentos y eliminar desechos celulares en esas zonas.
células o la sustancia fundamental; a diferencia de los conjuntivos densos, en Participa en los procesos de cicatrización y reparación.
los que predominan las fibras (por lo mismo se les llama también fibrosos). c) Tejido adiposo. Formado básicamente por agrupaciones de células
El tejido conjuntivo laxo se divide conforme al tipo celular predomi- adiposas o adipocitos, acompañadas de algunas fibras reticulares;
nante y a las características de los elementos intercelulares. por lo general delimitado y soportado por tejido conjuntivo ordinario
laxo areolar. Presenta mastocitos o células cebadas a lo largo de los
Variedades de tejido conjuntivo laxo de acuerdo abundantes vasos sanguíneos; las fibras colágenas y elásticas son es-
con los tipos celulares predominantes casas, no así los nervios.
a) Tejido mesenquimatoso. El elemento predominante son las células Existen dos clases de tejido adiposo: blanco (por su apariencia
mesenquimatosas indiferenciadas o células troncales propias del te- macroscópica) o unilocular, constituido por células adiposas típicas;
 41

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Figura 9. Tejido conjuntivo ordinario laxo areolar (colagenoso laxo) Figura 10. Tejido conjuntivo adiposo unilocular, se observan adipocitos cuyo
dónde se observan fibras (fi), células (ce), y los espacios que fueron ocupados citoplasma se encuentra vacio debido al proceso de inclusión. Tinción H-E.
por la substancia fundamental (sf ). Tinción H-E 100X (Departamento de Morfología, 400X (Departamento de Morfología FMVZ-UNAM).
FMVZ-UNAM).

y pardo (grasa parda) o multilocular, integrado por células adiposas (alcohol y xileno) empleados absorban el colorante. Para hacer visible
que presentan numerosas y pequeñas vesículas citoplasmáticas que la grasa intracelular del tejido adiposo se utilizan cortes por congela-
contienen lípidos, a diferencia de las típicas, constituidas por una sola ción, además de tinciones especiales como la de tetraóxido de osmio
vesícula. El tejido adiposo pardo, que aparece en algunos mamíferos o la tinción de Sudán (Figura 10).
que hibernan en la etapa perinatal de los animales domésticos y en
algunos roedores, proporciona energía durante el invierno. Se ubica Variedades de tejido conjuntivo laxo de acuerdo
en la región interescapular, axilar, mediastínica, mesentérica y perirre- con las características de los elementos intercelulares
nal. La presencia de este tejido en un animal doméstico adulto no se a) Tejido mucoso. Se encuentra en la etapa prenatal, con una localiza-
considera normal, sino reflejo de un mal estado de salud o de enfer- ción muy evidente, dando forma al cordón umbilical. Se trata de un
medad muy avanzada. tejido en el que abunda la sustancia fundamental, particularmente el
La grasa no se logra colorear mediante tinciones comunes, pues el ácido hialurónico; que ayuda a mantener la cohesión de las estruc-
proceso de inclusión en parafina provoca que los solventes polares turas vasculares y el conducto del uraco. Antiguamente, a este tejido
 42

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

se le conocía como “gelatina de Wharton”. Las células son polimorfas, [Link] Tejido conjuntivo denso regular
estrelladas y aplanadas, y se unen entre sí mediante prolongaciones, El tejido conjuntivo ordinario denso regular se caracteriza por la dispo-
cuyo citoplasma está muy vacuolado. sición organizada, de manera paralela, de las fibras colágenas; la inte-
La sustancia fundamental rica en ácido hialurónico proporciona gración de los fibroblastos en los espacios entre las fibras y la escasez de
una protección inespecífica, ya que dificulta la diseminación bacte- sustancia fundamental. Este tejido forma tiras muy resistentes que sirven
riana a través del cordón umbilical. A ella se debe el aspecto mucoide para unir los huesos entre sí (ligamentos) o el músculo con el tejido óseo
o gelatinoso característico, y a las fibras intercelulares la conservación (tendones). Los tendones se encuentran unidos al músculo y llevan la
de la forma, elasticidad y resistencia de este tejido. misma orientación; se anclan perfectamente al hueso para permitir una
b) Tejido reticular. Es la variedad de tejido conjuntivo ordinario forma- adecuada locomoción.
do por redes tridimensionales de fibras reticulares o colágenas tipo III, Varias fibras se disponen en forma paralela para formar los pequeños
entre las que se ubican las células. Al formar una red tridimensional, fascículos primarios, rodeados por una fina capa de tejido conectivo laxo
proporcionan el soporte que permite el establecimiento y función de areolar; la capa que envuelve estas fibras recibe el nombre de endotendón.
células de otros tejidos. Esto ocurre en la lámina propia del intestino Los fascículos primarios se unen entre sí para formar fascículos secunda-
delgado, en la médula ósea (sostén de las células hematopoyéticas) o rios, que se rodean por una envoltura de tejido conectivo areolar un poco
en órganos parenquimatosos o compactos, como la glándula salival más grueso llamado peritendón (el cual existe también con otro nombre
o el hígado. en los vasos sanguíneos y nervios). Aquí los fascículos secundarios es-
tán envueltos a su vez por otra capa de tejido conectivo laxo que recibe
3.6.2 Tejido conjuntivo ordinario denso el nombre de epitendón (Figura 11). Estas envolturas conjuntivas forman
El tejido conjuntivo ordinario denso se caracteriza por su gran concen- un patrón fractal que se repite tanto en el músculo como en los nervios.
tración de fibras y una pequeña cantidad de células y sustancia funda-
mental. Muchos de estos tejidos están formados por fibras colágenas que [Link] Tejido conjuntivo denso irregular
incrementan su fuerza y resistencia, aunque en ocasiones pueden existir Se constituye por fibras dispuestas en numerosas direcciones; por lo
fibras elásticas que permiten cierta flexibilidad. La presencia de vasos san- tanto, adopta la forma de una membrana. Ésta se encarga de formar la
guíneos es mínima, ya que la colágena es un elemento no celular que no cápsula delimitante de los órganos parenquimatosos, las trabéculas y, en
requiere de mucho aporte sanguíneo. algunos casos, la lámina propia de los compartimientos pregástricos de
De acuerdo con la distribución de las fibras, sólo existen dos tipos de los rumiantes (Figura 12). La lámina propia es una capa de tejido conjunti-
tejido conjuntivo denso: regular e irregular. vo situada por debajo del tejido epitelial de revestimiento de los órganos
tubulares, y constituida por tejido conjuntivo laxo areolar.
 43

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Figura 12. : Cápsula de glándula adrenal formada por tejido conjuntivo ordinario
denso irregular (colagenoso denso irregular). Se observan las fibras dispuestas en
diferentes direcciones, en forma irregular (di). Tinción H-E.
Figura 11. Esquema de un tendón.
100X (Departamento de Morfología FMVZ-UNAM).

3.7 Tejido conjuntivo especializado

de sostén cartilaginoso
3.7.1 Importancia biológica en la superficie articular de los huesos se puede encontrar tejido cartila-
Al igual que todos los tejidos conjuntivos, el cartilaginoso y el óseo se ginoso. El tejido óseo comparte algunas características generales, pero
conforman de fibras, células y sustancia fundamental, cuya característica ofrece muchos rasgos diferenciales, especialmente en la matriz y en el
diferencial es la gran resistencia. modo en que ésta se organiza con las células.
El cartílago presenta características en la matriz intercelular (fibras y
sustancia fundamental) que le confieren cierta resistencia o flexibilidad [Link] Tejido cartilaginoso
de acuerdo con los órganos o tejidos con que esté asociado; por ejemplo, El tejido conjuntivo especializado de sostén cartilaginoso se caracteriza
superficies articulares, laringe o sínfisis púbica. El tejido cartilaginoso se por ciertos tipos especiales de células y por su matriz intercelular (llamada
asocia más con órganos y tejidos blandos que con el esqueleto, aunque matriz cartilaginosa), compuesta por la sustancia fundamental y las fibras.
 44

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

3.7.2 Células y matriz cartilaginosa Condrocitos

[Link] Células Son células maduras del cartílago que se encargan de mantener la ma-
Hay tres tipos de células del cartílago: condrógenas, condroblastos triz cartilaginosa; de hecho, cuando una célula muere, la sustancia fun-
y condrocitos. damental al disgregarse permite que la matriz sea reparada. Cabe señalar
que la matriz es avascular, por lo que un daño considerable a una zona
Células condrógenas de cartílago no puede repararse por completo. Los condrocitos son de
Se encuentran ubicadas en la periferia de una placa de cartílago, entre el tamaño mayor que los condroblastos y se encuentran de manera indivi-
límite de la sustancia fundamental y la región fibrosa denominada peri- dual dentro del condroblasto y en la parte central del cartílago. Entre sus
condrio. Se trata de unas células aplanadas en relación con la superficie de características destacan su núcleo central y el retículo endoplasmático
cartílago; asimismo, son poco diferenciadas y pueden dar origen tanto a rugoso abundante a causa de que es una célula que sintetiza los compo-
fibroblastos como a condroblastos, y poseen características similares a las nentes de la matriz cartilaginosa.
de las células mesenquimatosas.
[Link] Sustancia fundamental
Condroblastos Forma parte de la matriz cartilaginosa, ya que el otro componente de
Denominación que proviene de condros: “cartílago”, y s: “formador de”. Se la matriz está compuesto por fibras. Es un gel firme y metacromático. El
localizan en las lagunas de la matriz cartilaginosa (condroblastos). Son agua es el componente más abundante, lo que permite la difusión de
células redondas y voluminosas, de núcleo central grande y esférico, con nutrimentos dentro del tejido, mientras que un glucosaminoglucano
uno o dos nucléolos. El citoplasma basófilo al microscopio óptico se ve sulfatado, el condroitín sulfato, constituye el segundo componente en
granuloso, y sus límites se presentan retraídos y separados de los bordes importancia. Incorporada a la sustancia fundamental se encuentran las
de la laguna. Observados al microscopio electrónico, es posible notar que fibras, ya sea colágenas o elásticas. Del tipo y la cantidad de las fibras de-
éste contiene los organelos habituales de la célula y un retículo endoplas- penderán la variedad y las características del cartílago.
mático rugoso abundante, ya que es una célula que sintetiza proteínas
extracelulares; contiene además pigmento, gotas de grasa y glucógeno. 3.7.3 Variedades de cartílago
Un condroblasto, aun cuando ya ha sintetizado sustancia fundamental, De acuerdo con la sustancia fundamental y las fibras presentes en ella, se
mantiene su capacidad de dividirse por mitosis y dar origen a dos o más distinguen tres tipos de tejido cartilaginoso:
células, las cuales, al quedar dentro de la misma laguna cartilaginosa,
forman nidos celulares o, más apropiadamente, grupos isogénicos (isos: ●● Hialino: fibras son colágenas.
“igual”; génesis: “origen”). ●● Elástico: fibras elásticas.
 45

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Figura 13. Cartílago hialino. Figura 14. Cartílago hialino dónde se observan: pericondrio (pe), céllulas
condrógenas (cg), condroblastos (cb), condrocitos (ct), lagunas cartilaginosas o
condroplastos (cp), y matriz catrilaginosa (mc). Tinción H-E, 400X (Departamento de
Morfología, FMVZ-UNAM).

●● Fibroso: posee fibras colágenas (como el hialino) pero en mayor tra bañado por líquido sinovial; esto permite que el movimiento articular
cantidad. se lleve a cabo sin fricción; además, el cartílago en las superficies articu-
lares carece de pericondrio, por lo que sus células se nutren del líquido
[Link] Cartílago hialino sinovial (Figura 15).
Macroscópicamente presenta una coloración blanquecina translúcida si-
milar a un vidrio esmerilado (hyalos: “vidrio”). Las fibras colágenas son del [Link] Cartílago elástico
tipo II, las cuales no se observan fácilmente, ya que su índice de refracción De mayor elasticidad y flexibilidad que el cartílago hialino debido a la
es igual que el de la matriz cartilaginosa (figuras 13 y 14). incorporación de fibras elásticas en lugar de fibras colágenas.
El cartílago hialino se localiza en las superficies articulares, las pare- Las fibras elásticas van disminuyendo su cantidad en las proximida-
des de las vías respiratorias y el cartílago de la nariz. En el feto forma un des del pericondrio, al cual poco a poco se van integrando. Sin embargo,
esqueleto rudimentario que posteriormente se calcifica y reorganiza para el cartílago elástico se organiza estructuralmente de manera idéntica al
formar el tejido óseo. El cartílago de las superficies articulares se encuen- cartílago hialino (figuras 16 y 17).
 46

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Figura 16. Imagen histológica de cartílago elástico.

Figura 15. Distribución del cartílago hialino en un bovino adulto.

El cartílago elástico se localiza en el pabellón de la oreja, el conducto

auditivo externo, el conducto faringotimpánico, la epiglotis y los cartíla-
gos aritenoides de la laringe (Figura 18).

[Link] Cartílago fibroso

Se asemeja más al tejido conjuntivo ordinario denso irregular que al
cartílago típico, ya que las fibras son abundantes; el poco espacio en-
tre las fibras es ocupado por la sustancia fundamental parecida a la del
cartílago hialino; las fibras, en su mayoría colágenas tipo I, se encuen- Figura 17. Cartílago elástico, dónde se observan: pericondrio (pe), células
condrógenas (cg), condroblastos (cb), condrocitos (ct), lagunas cartilaginosas
tran agrupadas en haces paralelos, como en el tejido conectivo denso o condroplastos (cp), y matriz catrilaginosa (mc), y fibras elásticas (fe). Tricrómica
(Figura 19). de Masson 100X (Departamento de Morfología, FMVZ-UNAM).
 47

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Figura 18. Distribución del cartílago elástico en un bovino adulto. Figura 19. Cartílago fibroso.

El cartílago fibroso se localiza en los discos intervertebrales, la sínfi- 3.7.4 Pericondrio

sis púbica, la inserción del tendón de Aquiles y los meniscos de la arti- Es la capa del tejido conectivo denso irregular que rodea al cartílago. Se
culación femorotibiopatelar (Figura 20). La sínfisis púbica de las hembras encuentra constituido por el pericondrio interno, formado por una lá-
suele transformarse cerca del parto en un tejido más flexible y laxo por mina rica en células condrógenas y capilares sanguíneos; mientras que
efecto de una hormona llamada relaxina, secretada de manera específi- el pericondrio externo se compone de una capa con fibras colágenas
ca en esta etapa. y fibroblastos.
Este cartílago carece de un pericondrio propiamente dicho, y su nu-
trición se lleva a cabo por la difusión de nutrimentos que provienen del 3.7.5 Nutrición, crecimiento
líquido sinovial (Figura 20). Los discos intervertebrales están formados por y regeneración de los cartílagos
dos estructuras: el anillo fibroso, en la periferia, y el núcleo pulposo hacia El cartílago es una estructura avascular pues la matriz cartilaginosa ca-
el centro. El primero está formado por cartílago fibroso y el segundo es rece de vasos sanguíneos, de tal manera que los nutrimentos llegan por
un tejido conjuntivo con pocas células y abundante sustancia intercelular difusión a través de la matriz cartilaginosa desde los vasos localizados en
que forma una matriz gelatinosa blanda. el pericondrio. Como se mencionó anteriormente, cuando el cartílago
 48

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Crecimiento por aposición

En este caso, el crecimiento de la matriz se lleva a cabo por la sobrepo-
sición de capas nuevas de matriz sobre la ya existente. Este crecimiento,
que se lleva a cabo en los límites internos del pericondrio, parte de los
condroblastos (células inmaduras), que se convierten en células condró-
genas, y éstas a su vez en condrocitos, que se ubican en las zonas más
internas. Esto es propio de cartílagos (sin importar el tipo) que ya tienen
una forma determinada y cierto grado de maduración.

Regeneración
El cartílago, al ser avascular, es uno de los tejidos a los que más les cuesta
recuperarse de una lesión; sin embargo, en compensación resulta bas-
Figura 20. Distribución del cartílago fibroso en un bovino adulto. tante resistente; tanto, que las articulaciones soportan presiones mayores
que cualquier material artificial. La regeneración, lenta y limitada, sólo es
factible en lesiones pequeñas.

no presenta pericondrio los nutrimentos provienen del líquido sinovial 3.7.6 Correlaciones clínicas
adyacente. El cartílago es un tejido que brinda soporte a algunas estructuras vitales;
El desarrollo del cartílago ocurre por medio del crecimiento, ya sea por ejemplo, en la tráquea proporciona la rigidez para que las vías res-
intersticial o por aposición. piratorias se mantengan abiertas; en la columna mantiene las vértebras
separadas entre sí para que funcionen sin afectar los tejidos circundantes.
Crecimiento intersticial Los cartílagos son bastante resistentes, pero igualmente susceptibles a la
Los condroblastos, al comenzar su actividad sintética, van formando nue- falta de oxígeno —a causa de la avascularidad— y los daños resultan di-
vas capas de matriz que crecen desde el interior. Este tipo de crecimiento fíciles de reparar. En consecuencia, las lesiones articulares requieren con
ocurre cuando el cartílago se está formando por primera vez, es decir, es frecuencia de procedimientos quirúrgicos para su reparación, o bien, que
propio de animales jóvenes. En individuos ya maduros, la matriz se en- incluso la presión ocasione la muerte del tejido cartilaginoso, como ocu-
cuentra mucho más endurecida, lo que no permite la dilatación tisular rre al usar sondas endotraqueales demasiado apretadas, que obstruyen
como en las primeras etapas. el suministro de oxígeno y nutrimentos de los vasos sanguíneos del peri-
 49

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

condrio hacia el cartílago, lo que puede traer como resultado una isque- Parte de la reserva cálcica actúa como amortiguador (buffer) del con-
mia y, posteriormente, muerte tisular. tenido sanguíneo del propio elemento, pues alrededor de 1% del calcio
de los huesos está compuesto por calcio intercambiable, capaz de captar
con rapidez iones de calcio del plasma sanguíneo, o bien, de cederlos.
3.8 Tejido conjuntivo especializado De hecho, existe un recambio continuo de iones de calcio entre el hueso
de sostén óseo y la sangre. Los iones de calcio que se obtienen del hueso provienen de
3.8.1 Importancia biológica estructuras llamadas osteonas, nuevas y jóvenes, en las que la minerali-
El tejido óseo forma el esqueleto que sirve de apoyo a las partes blandas zación es incompleta (se describirán estas estructuras posteriormente).
del organismo, protege el tejido hemopoyético y el sistema nervioso cen- A causa de la constante remodelación ósea, siempre se están formando
tral, contenido en la bóveda craneana y en el conducto vertebral; también nuevas osteonas en las que se dispone de iones de calcio con uniones
permite la inserción de los músculos esqueléticos y tendones que utilizan más lábiles, lo que permite su rápida absorción. Así, el calcio absorbido
el hueso como palanca para incrementar la fuerza mecánica necesaria tras la alimentación —que haría aumentar el nivel sanguíneo de este ele-
para la locomoción. mento— se deposita rápidamente en el tejido óseo, y a la inversa: el cal-
A pesar de su resistencia y dureza, el tejido óseo es tan plástico que cio de los huesos es movilizado cuando disminuye su concentración en la
puede remodelar su estructura interna en respuesta a las modificaciones sangre. Sin embargo, el efecto amortiguador ejercido por el calcio inter-
en las fuerzas a las que normalmente se encuentra sometido. cambiable sólo es capaz de regular leves variaciones de la concentración
De igual importancia resulta la función del hueso como reservorio de de calcio sérico y de corta duración. La regulación más prolongada y más
calcio y fósforo (en forma de fosfato) para conservar las concentraciones amplia es mediada por diversas hormonas con acción sobre el metabo-
adecuadas de estos elementos en la sangre y otros tejidos del cuerpo. Los lismo óseo.
huesos del esqueleto contienen 99% del calcio del organismo (en forma
de cristales de hidroxiapatita), cuyo nivel en la sangre (calcemia) y en los 3.8.2 Células y matriz ósea
tejidos varía muy poco. El calcio es vital para la actividad de diversos sis- Existen cinco tipos de células óseas: las osteógenas u osteoprogenitoras,
temas enzimáticos, incluyendo los responsables de la contracción mus- los osteoblastos, las de revestimiento óseo, los osteocitos y los osteoclastos.
cular y de la transmisión del impulso nervioso, de la permeabilidad de la
membrana, de su adherencia celular y coagulación sanguínea. Para que ●● Células osteógenas u osteoprogenitoras. Se trata de células no es-
estos procesos se lleven a cabo, resulta necesario que se conserve una pecializadas, pequeñas, ahusadas, que se tiñen pálidamente, y pre-
concentración controlada en el plasma sanguíneo. sentes en toda la superficie del hueso vivo; que no son destruidas y
 50

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

que actúan como componentes de dos membranas: la que recubre estado poco activo su forma se aplana y la basofilia citoplasmática
la superficie externa de todo hueso (periostio) y la que reviste las su- disminuye. El núcleo suele estar localizado en la porción de la célula
perficies internas de todas las cavidades óseas, incluyendo la totali- contraria al hueso recién formado.
dad de los conductos de Havers (endostio). Las células osteógenas El material secretado se deposita en torno a los cuerpos celulares
se originan de células mesenquimatosas primitivas (célula madre de los osteoblastos y de sus prolongaciones citoplasmáticas, lo que
mesenquimatosa pluripotente), que también presentan la capacidad trae como resultado la formación de conductillos (canalículos) y lagu-
de diferenciarse en fibroblastos, condrocitos, adipocitos, células mus- nas. Los osteoblastos pasan sucesivamente por tres estadios funcio-
culares y células endoteliales, y se denominan unidades formadoras nales: 1) proliferación celular y síntesis de los componentes orgánicos
de colonias de fibroblastos (CFU-F, por sus siglas en inglés). Durante de la matriz ósea; 2) maduración de la matriz ósea, y 3) depósito de
la formación del hueso las células osteoprogenitoras se dividen y se mineral. Una vez que el osteoblasto es aprisionado por la matriz re-
diferencian en células formadoras de hueso u osteoblastos, lo cual cién sintetizada, éste se convierte en osteocito.
ocurre sobre todo durante la vida fetal y en la etapa de crecimien- Los osteoblastos en fase de síntesis muestran las características ul-
to; pero en la edad adulta éstas se relacionan con la reparación de traestructurales de las células productoras de proteínas de secreción,
una fractura. con el retículo endoplasmático rugoso y aparato de Golgi muy desa-
rrollados. Se trata de células polarizadas, cuya secreción se elimina
●● Osteoblastos. Son las células formadoras de hueso, es decir, son res- por la extremidad de la célula en contacto con el hueso. La matriz
ponsables de sintetizar y secretar la matriz ósea orgánica: colágena ósea adyacente a los osteoblastos activos que no está aún calcificada
tipo I, proteoglucanos, proteínas implicadas en la adhesión celular, recibe el nombre de sustancia osteoide o preósea.
factores de crecimiento y moléculas pequeñas como la osteocalcina, La función de los osteoblastos está influida por mediadores endo-
la osteonectina y la osteopontina; participan además en la organiza- crinos y citocinas. Los osteoblastos presentan receptores de superficie
ción y mineralización de la matriz. Los osteoblastos se ubican en las para la hormona paratiroidea, prostaglandinas, estrógenos, 1,25-dihi-
superficies óseas, lado a lado, en una disposición que recuerda un droxicolecalciferol o vitamina D3, y algunas citocinas. Adicionalmente
epitelio simple. expresan el factor estimulante de colonias, ligando NF-kB y osteo-
Cuando se encuentran en intensa actividad sintética su forma es protegerina, los cuales participan activamente en la regulación
cuboide con un citoplasma muy basófilo, y su reacción histoquímica de los osteoclastos y la resorción ósea. Los osteoblastos se derivan
para la fosfatasa alcalina (enzima que podría estar participando en la de células progenitoras locales que a menudo proliferan antes de
deposición de mineral y su subsecuente cristalización) es intensa. En su diferenciación.
 51

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

●● Células de revestimiento óseo. Se originan de los osteoblastos que ●● Osteocitos. Son las células maduras existentes en el interior de la
han finalizado la formación de hueso y que, por lo tanto, han dejado matriz ósea, que forman lagunas de las cuales parten canalículos for-
de producir matriz ósea; recubren como una capa de epitelio plano mados por sus numerosas prolongaciones citoplasmáticas. Los os-
simple todas las superficies óseas internas y externas (endostio y pe- teocitos son un poco más pequeños y basófilos que los osteoblastos
riostio) en las que no hay actividad de osteoblastos u osteoclastos. y, al igual que éstos, han perdido la capacidad de dividirse. El osteoci-
Estas células conservan la capacidad de convertirse en osteoblastos to constituye la verdadera célula ósea, se origina de los osteoblastos
funcionales después de pasar por varias etapas. Durante estas fases que quedan atrapados en la matriz ósea recién formada. La transfor-
se encuentran conectados a los osteoblastos por procesos celulares; mación se caracteriza por una degradación paulatina del retículo en-
cuando se transforma en un osteoblasto activo, éste se mantiene en doplasmático rugoso y el aparato de Golgi.
comunicación con otras células de revestimiento óseo en una direc- Los osteocitos muestran capacidad para registrar campos pie-
ción y, en la contraria, con osteocitos. Morfológicamente las células zoeléctricos, es decir, diferencias de potencial eléctrico que se gene-
de revestimiento son aplanadas al igual que el núcleo, y con pocos ran en relación con la deformación mecánica del hueso. Su función
organelos en el citoplasma. implica mantener las actividades celulares del tejido óseo, como el
Esta lámina de células inactivas reviste una gran importancia por- intercambio de nutrimentos y productos de desecho. Debido a que
que descansa sobre una delgada capa de osteoide. La resorción ósea la difusión de sustancias a través de la matriz calcificada del hue-
nunca ocurre sobre superficies recubiertas por osteoide, por lo que so es nula, la nutrición y oxigenación de los osteocitos dependerá
se necesita eliminar esa capa antes de que los osteoclastos entren en de los canalículos óseos que existen en la matriz. Estos conductos
contacto directo con el tejido óseo mineralizado y comiencen la re- llenos de líquido interconectan las lagunas de los osteocitos y las
sorción. La capa se elimina cuando las células de revestimiento óseo vinculan directa o indirectamente con las superficies del hueso ba-
se activan para dar paso a la remodelación ósea y secretan la enzima ñadas constantemente por líquido intersticial proveniente de los
colagenasa. Una vez degradado el osteoide de la superficie, estas cé- capilares. Además, los osteocitos participan en la regulación de
lulas se retraen y dan paso a los osteoclastos. Otro papel en el que se la homeostasis mineral y podrían también servir como sensores
ha involucrado a las células de revestimiento óseo es en la comparta- mecánicos o de daño para iniciar el remodelamiento óseo, o bien,
mentalización de los fluidos al separar el óseo del intersticial, lo cual su reparación.
es importante en la regulación de los niveles de calcio plasmático y
en el soporte nutricional y metabólico de los osteocitos. ●● Osteoclastos. Son células globosas gigantes de 20-100 µm de diá-
metro, móviles, que contienen de seis a cincuenta núcleos o más;
 52

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

aparecen en las superficies óseas cuando hay resorción del tejido. teoclastos, que aún son mononucleados. Éstos se fusionan y forman
Algunos osteoclastos se localizan en pequeñas depresiones poco osteoclastos multinucleados maduros. Los preosteoclastos también
profundas de la superficie del hueso, las lagunas de Howship o las tienen capacidad de resorción ósea, aunque en menor grado que los
bahías de resorción, resultantes de la resorción que llevan a cabo los osteoclastos maduros y, al igual que ellos, expresan receptores para
propios osteoclastos. Poseen citoplasma granuloso, algunas veces la hormona inhibidora de la resorción (calcitonina). La diferenciación
con vacuolas, débilmente basófilo en los osteoclastos jóvenes y aci- y fusión finales --con formación de osteoclastos y desarrollo del bor-
dófilo en los maduros. Los osteoclastos contienen numerosos lisoso- de arrugado-- son estimuladas por varias moléculas de señalización
mas; por lo tanto, la reacción histoquímica para la fosfatasa ácida es secretadas por los osteoblastos; además, es necesario el contacto di-
positiva. Las superficies de los osteoclastos en contacto con la ma- recto entre las células progenitoras de osteoclastos y osteoblastos.
triz ósea presentan prolongaciones vellosas irregulares. La mayoría El proceso que induce a los osteoclastos a comenzar la resorción de
de estas prolongaciones presenta forma de hojas o pliegues que se una superficie ósea se conoce como activación. Para el contacto entre
subdividen y que, además de aumentar la superficie del osteoclasto, los osteoclastos y la superficie ósea, la activina y las integrinas juegan
forman escotaduras donde las partículas pequeñas quedan reteni- un papel importante. Durante la remodelación normal del hueso, el
das con facilidad. sitio de resorción se convierte en un sitio de formación, proceso lla-
La parte de un osteoclasto que se encarga directamente de la re- mado fase reversa. La formación del hueso comienza en la superficie
sorción ósea es una estructura transitoria y sumamente móvil llama- de resorción recién formada. Tras finalizar el proceso de resorción, el
da borde arrugado, una especialización de la membrana plasmática. osteoclasto puede volver a su estado inactivo o morir por apoptosis.
Durante la degradación del tejido óseo, los osteoclastos son capaces La formación, la actividad y la apoptosis de los osteoclastos es-
de fagocitar a los osteocitos, la colágena y el mineral. Tras finalizar la tán reguladas por diversos factores. Los efectores endocrinos son la
resorción se cierra la superficie ósea libre con una línea de cemento hormona paratiroidea (PTH), un péptido relacionado a PTH, la calci-
que se forma inmediatamente después y el osteoclasto, moviéndose tonina, los glucocorticoides, 1,25-dihidroxicolecalciferol (1,25 (OH)2)
activamente, se desplaza con rapidez sobre la superficie del hueso o vitamina D3 y prolactina, entre otros compuestos. Asimismo, exis-
para comenzar una posible nueva resorción. ten numerosas citocinas y hormonas locales que parecen influir en
Los osteoclastos provienen de la fusión de células progenitoras la regulación de las funciones de los osteoclastos y de la resorción
mononucleadas de la familia de los monocitos/macrófagos, distinta ósea: factor estimulador de colonias (CFS o H-CSF), interleucinas 1
de la línea de las osteoprogenitoras (los osteoblastos y los osteoci- y 6, factor de necrosis tumoral, prostaglandinas, interferón gamma
tos). Estas células progenitoras son capaces de circular a través de y algunos miembros de la superfamilia del factor de crecimiento
la red vascular y llegar al tejido óseo donde se diferencian en preos- transformante-β (TGF-β).
 53

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

●● Matriz ósea. La matriz ósea extracelular se compone de una matriz b) Tejido compacto o hueso cortical (de 5 a 10% de espacios). Formado
orgánica y de sales inorgánicas. Alrededor de 90% de la matriz orgáni- por una masa densa y continua de tejido óseo, en la cual es casi
ca del hueso está constituida por colágena tipo I; la colágena es sinte- imposible observar los espacios sin la ayuda de un microscopio.
tizada por los osteoblastos y depositada en capas en el hueso maduro De forma general, los huesos corticales consisten en una serie de
conocidas como laminillas, incluidas en la sustancia fundamental. La estructuras cilíndricas conocidas como osteonas o sistemas haver-
dureza y la resistencia a la compresión del tejido óseo se deben al sianos, las cuales presentan un diámetro aproximado de 200 µm y
contenido de sales inorgánicas (como el fosfato de calcio amorfo y los formados por laminillas cilíndricas que rodean a uno de los dos ca-
cristales de hidroxiapatita), mientras que sus propiedades elásticas y nales vasculares: los canales de Havers. Éstos son los poros vascula-
de resistencia se deben a la tracción proporcionada por la colágena. res más grandes (de 22 a 110 µm de diámetro), alineados con el eje
longitudinal del hueso; los otros canales vasculares son los conduc-
tos de Volkmann, que forman canales transversos conectados con
3.8.3 Clasificación los canales haversianos.
La clasificación del tejido óseo se basa en un criterio macroscópico o ana- La mayor parte de los huesos se compone de tejido óseo cortical y
tómico, y en otro microscópico o histológico. trabecular en cantidad y distribución muy variables; las dos formas de
Desde el punto de vista macroscópico o anatómico, de acuerdo con la hueso se continúan una con otra sin un límite nítido que las separe.
presencia o ausencia de espacios interóseos, el tejido óseo se clasifica en Por ejemplo, en los huesos largos típicos como el fémur o el húmero,
dos tipos diferentes: la diáfisis (parte cilíndrica) está compuesta casi en su totalidad por
tejido óseo compacto que, al igual que un tubo de paredes gruesas,
a) Tejido esponjoso o hueso trabecular (de 50 a 90% de espacios). rodea el espacio medular; por el contrario, los extremos o epífisis se
Compuesto por laminillas u hojas (trabéculas) que se entrecruzan en componen casi exclusivamente de tejido óseo esponjoso, y sólo la
distintas direcciones y forman un reticulado esponjoso que delimita parte más externa está recubierta por una delgada corteza de tejido
un sistema laberíntico de espacios intercomunicados ocupados por la óseo compacto. Adicionalmente, el espacio medular de la diáfisis se
médula ósea; generalmente no contienen vasos sanguíneos en su in- comunica con los espacios de la sustancia esponjosa de las epífisis.
terior, por lo cual no poseen sistemas haversianos, sino simplemente Por otra parte, la superficie de los huesos está rodeada por una capa
un mosaico de piezas angulares de hueso laminar. Las células óseas de tejido conectivo denso, el periostio, y el espacio medular y los es-
se nutren por difusión a través de la superficie endóstica de los dimi- pacios de la sustancia esponjosa están cubiertos por una delgada
nutos canalículos que interconectan las lagunas y que llegan hasta capa de tejido conectivo rico en células: el endostio. En los huesos
la superficie. planos que constituyen la bóveda craneana se presentan dos capas
 54

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

de hueso compacto: la tabla interna y la externa, separadas por hueso la intramembranosa y la endocondral. El crecimiento de los huesos
esponjoso que en esta ubicación recibe el nombre de diploe. consiste en la formación de tejido óseo nuevo, asociada a la resorción
Desde el punto de vista microscópico o histológico, existen dos ti- parcial del tejido recién formado; de este modo, los huesos consiguen
pos de tejido óseo: mantener su forma mientras crecen. Los huesos planos crecen por for-
a) Hueso primario, inmaduro o no laminar mación del tejido óseo por el periostio situado entre las suturas y en
b) Hueso secundario, maduro o laminar la cara externa del hueso, mientras que en la cara interna se produce
◗◗ Hueso primario, inmaduro o no laminar. Se le denomina resorción. El crecimiento de los huesos largos es un proceso complejo:
así puesto que es el primero en aparecer durante los procesos las epífisis aumentan de tamaño por crecimiento radial del cartílago,
de osificación o de reparación de las fracturas. Se caracteriza acompañado de osificación endocondral; así, aumenta la cantidad de
por presentar osteocitos más redondeados y en disposición hueso esponjoso. La diáfisis consiste inicialmente en un cilindro óseo;
irregular; la matriz ósea inmadura es basófila, constituida por poco después, en virtud del crecimiento más rápido de la epífisis, las
fibras colágenas que, al no agruparse en forma paralela, no extremidades de las diáfisis se ensanchan. La diáfisis crece en longitud
forman láminas. principalmente por la actividad osteogénica del disco epifisario y en
◗◗ Hueso secundario, maduro o laminar. Se caracteriza por espesor por la adición de tejido óseo perióstico en la superficie exter-
presentar osteocitos más aplanados, ovoides y en dispo- na de la diáfisis, con resorción en la superficie interna, ensanchando el
sición regular alrededor de los conductos de Havers, que diámetro del canal medular. Por lo tanto, el hueso largo crece en longi-
forman las osteonas; las fibras colágenas, organizándose en tud por la actividad del disco epifisario, y en grosor por la aposición del
forma paralela, forman láminas; por sus características tinto- tejido óseo perióstico.
riales, la matriz ósea es acidófila.
Remodelación. Aunque los huesos en crecimiento modifican continua-
3.8.4 Crecimiento y remodelación mente su organización interna, éstos conservan su forma y estructura
Crecimiento. Contrario a lo que sucede con los condrocitos, los osteo- general desde el inicio del desarrollo óseo en el feto hasta el final del
citos no se dividen; además, la matriz ósea se calcifica poco después crecimiento del hueso en el adulto. Esto sucede mediante la remode-
de su producción, con lo que no permite que el tejido continúe ex- lación de la superficie, un proceso que incluye el depósito de hueso
pandiéndose desde su interior. En otras palabras, todo el crecimiento bajo ciertas regiones del periostio y con resorción ósea bajo otras. Los
del hueso es resultado de que se deposite nuevo tejido óseo en una huesos también están sujetos a un proceso necesario de remodelación
superficie de tejido conjuntivo preexistente: aposición. Este proce- interna constitutiva a lo largo de la vida, ya que el tejido óseo se de-
so de crecimiento se lleva a cabo mediante dos tipos de osificación: bilita y algunos de los osteocitos mueren, por lo que es necesaria su
 55

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

reposición diaria. En todo momento, los osteoclastos resorben parte Los términos “intramembranosa” y “endocondral”, aplicados a la osi-
del hueso compacto y lo sustituyen por otro nuevo y del mismo tipo. ficación, se refieren al medio donde tiene lugar el proceso, no al tipo de
Al proceso de resorción ósea, seguido del reemplazo de hueso, se le hueso que se forma: las únicas dos clases que lo hacen bajo condiciones
conoce como acoplamiento. normales son el inmaduro y el maduro.
Adicionalmente, cuando una fractura se consolida, se lleva a cabo
un proceso de remodelación del hueso recién formado que comienza Osificación intramembranosa o desmal
una vez que el espacio entre la fractura se ha osificado y termina con La osificación intramembranosa comienza por la proliferación de célu-
la restauración de la forma original del hueso. Las trabéculas óseas las del mesénquima sobre una red capilar. Las células indiferenciadas en
formadas en primer término, las cuales unen los fragmentos de la proliferación se agrandan y se alinean regularmente; al mismo tiempo,
fractura, se cementan al tejido óseo vivo y muerto. Sin embargo, el las fibras colágena tipo I, junto con otras moléculas de polisacáridos, se
hueso necrótico es resorbido posteriormente por osteoclastos pro- unen con osteomucoide para constituir un armazón preliminar donde se
venientes de los tejidos blandos y de los espacios que hay entre las depositan posteriormente sales de calcio; a este armazón se le denomi-
trabéculas. Debido a este acoplamiento, la resorción del hueso muer- na oseína u osteoide. El armazón suministra fuerza cohesiva y elasticidad,
to constituye el antecedente para que los osteoblastos se movilicen y las sales de calcio le brindan forma y rigidez. En esta etapa las células
al área y los sustituyan con tejido cortical isotrópico transverso. Esta se volvieron osteoblastos y están envueltas por la formación del osteoi-
remodelación convierte el hueso esponjoso recién formado en hueso de dentro del tejido colágeno. Los lugares donde primero aparecen los
cortical denso, y con ello aumenta la fuerza de la unión ósea entre los cúmulos de osteoblastos reciben el nombre de centros de osificación.
fragmentos; se dice entonces que el callo ha madurado. Cuando ya no La oseína poco coloreada es la porción orgánica recién depositada que
se requiere del sostén complementario de las trabéculas en la perife- aún no se impregna de sales de calcio —fundamentalmente fosfatos y
ria del callo éste se resorbe, con lo cual se restablece la arquitectura y carbonatos—y que posteriormente se convierte en trabéculas de oseína.
función original del hueso. Esta sucesión representa la fase inicial del proceso de osificación que se
vuelve más prominente y más extendido cuando la matriz osteoide sufre
3.8.5 Tipos de osificación calcificación por el depósito de fosfato de calcio. Algunos osteoblastos
El proceso de formación del hueso en el organismo se denomina osifica- en la superficie del osteoide y del tejido óseo quedan atrapados dentro
ción u osteogénesis. de la sustancia de la matriz en un espacio llamado laguna. El osteoblas-
Durante el desarrollo de los huesos, la formación puede presentarse to se vuelve entonces osteocito y, aunque se aísla con respecto al tejido
de dos tipos: intramembranosa y endocondral. El hueso formado por cual- del mesénquima proliferante vecino, éste mantiene algún contacto con
quiera de las dos formas es idéntico desde el punto de vista histológico. las células precursoras enviando largos procesos o proyecciones a través
 56

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

de canalículos que se extienden por la matriz. Los osteocitos incluidos se esté formando. En los huesos tubulares, el centro primario de osificación
consagran entonces a mantener la integridad de la matriz circundante, y se localiza en la porción central del modelo cartilaginoso, y después apa-
no están involucrados directamente en la formación del hueso. Mediante recen centros de osificación secundarios en los extremos. El molde carti-
la transformación continua de células del mesénquima en osteoblastos, laginoso se encuentra rodeado de mesénquima vascular o pericondrio,
la elaboración de la matriz osteoide y el atrapamiento de osteoblastos cuyas capas más profundas contienen células con potencial osteogénico.
dentro de la matriz, el mesénquima primitivo se convierte en tejido óseo. Cuando las células osteoprogenitoras proliferan y superan en número a
Las características finales del tejido dependen de su situación dentro del las precursoras condroblásticas, la capa se denomina periostio. Las placas
hueso. En el hueso esponjoso, las trabéculas de tejido óseo se interconec- de crecimiento localizadas en los extremos del molde cartilaginoso (cartí-
tan para conformar una red de hueso esponjoso y los espacios entre las lago hialino) se responsabilizan de la elongación del hueso.
trabéculas se rellenan de médula ósea; en las áreas compactas de hueso, Como primer cambio en los centros primarios de osificación, las célu-
el tejido óseo se vuelve más condensado y forma masas cilíndricas que las cartilaginosas comienzan a hipertrofiarse y a depositar sales de calcio.
contienen un canal vascular central: el sistema haversiano. En las super- La matriz calcificada no permite el intercambio adecuado de oxígeno y
ficies externas e internas del hueso compacto se desarrollan capas fibro- de metabolitos entre los vasos sanguíneos y las células del cartílago, mo-
vasculares (periostio y endostio, respectivamente), que contienen células tivo por el cual las células mueren. La matriz se erosiona y el proceso de
aún osteogénicas. destrucción continúa; mientras tanto, el pericondrio de la zona de erosión
La osificación intramembranosa provoca la formación de huesos pla- prolifera y lleva consigo vasos sanguíneos que invaden el cartílago hora-
nos —como los del cráneo— y contribuye también a formar parte de dado. El tejido vascular además rompe las lagunas de células de cartílago
hueso cortical de las diáfisis de los huesos largos. y crea espacios que se llenan con médula ósea. Las células, ahora osteo-
blastos, se disponen a lo largo de los restos cartilaginosos a manera de
Osificación endocondral o intracartilaginosa un cordón, y transforman los sitios de degeneración y las células cartila-
La osificación endocondral (intracartilaginosa) se manifiesta en los hue- ginosas agonizantes en focos de osificación antes de extenderse al tejido
sos del esqueleto apendicular, el esqueleto axial y en la base del cráneo. osteoide por la matriz cartilaginosa. Los restos de cartílago sirven como
En este tipo de osificación el tejido cartilaginoso deriva del mesénqui- guías de las trabéculas, y un aumento en la fusión de estas últimas origina
ma como un molde que es remplazado por hueso. En este proceso se un hueso esponjoso típico. Los osteoblastos atrapados dentro del hueso
deposita cartílago hialino con la forma adecuada del hueso requerido, y en vías de desarrollo se transforman en osteocitos.
posteriormente se transforma en hueso mediante mineralización. Los si- Desde el centro del hueso tubular, la osificación avanza hacia los ex-
tios iniciales donde se forma el hueso se llaman centros de osificación, y tremos. Mediante un proceso de resorción de algunas de las trabéculas
su situación precisa dentro de éste depende del hueso específico que se formadas se crea un espacio medular, y un proceso de deposición de
 57

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

hueso subperióstico provoca la formación de una corteza que se espesa para activarlos, lo cual propicia la resorción ósea y la liberación de iones
hasta convertirse en un sistema de hueso compacto que se dispone lon- de calcio.
gitudinalmente y rodea los canales vasculares (sistemas haversianos). La Las células parafoliculares de la tiroides vigilan los valores plasmáti-
frontera de osificación endocondral que crece hacia el extremo del hue- cos del ion; si éstos aumentan, dichas células secretan calcitonina, una
so se convierte en una placa de actividad celular. Esta placa —que final- hormona polipeptídica que actúa sobre sus receptores en los osteoclas-
mente se localiza entre la epífisis y la diáfisis del hueso tubular— forma tos, inhibiendo o impidiendo que resorban la matriz y, por lo tanto, la
el cartílago de crecimiento (placa cartilaginosa o fisis), sitio predominante movilización de calcio. De este modo, la calcitonina presenta un efecto
de crecimiento longitudinal del hueso. La fisis contiene tres zonas clara- contrario al de la hormona paratiroidea.
mente demarcadas: una, localizada en la superficie epifisaria de la placa, Otras hormonas —entre ellas la del crecimiento, la hormona tiroidea
constituida por células planas e inmaduras en reposo; otra, localizada en y las hormonas sexuales— también presentan efectos notables sobre
la cara metafisaria, constituida por células en proliferación e hipertrofia, y el esqueleto.
la tercera, localizada en la superficie diafisaria, donde se lleva a cabo una Las células del lóbulo anterior de la hipófisis secretan hormona del
calcificación provisional y la osificación. crecimiento (somatotropina), que estimula —sobre todo durante el pe-
riodo de desarrollo— las placas epifisarias por medio del IGF-I (factor de
Regulación hormonal del tejido óseo crecimiento semejante a la insulina) y, con ello, el crecimiento longitudi-
Las principales hormonas que participan en conservar las concentra- nal de los huesos.
ciones sanguíneas de calcio son la hormona paratiroidea, la calcitoni- La hormona tiroidea favorece la formación ósea, puesto que tiene efec-
na (también llamada tirocalcitonina) y la forma activa de la vitamina D to estimulante sobre el reclutamiento y la actividad de los osteoblastos.
(1,25-dihidroxicolecalciferol). Las hormonas sexuales —tanto la testosterona como los estróge-
La actividad osteoclástica resulta útil para mantener el aporte cons- nos— inducen la formación de huesos (los osteoblastos presentan casi
tante de iones de calcio que el cuerpo necesita. Las células parenquimato- la misma cantidad de receptores para testosterona que para estrógenos),
sas de la glándula paratiroides presentan sensibilidad a la concentración por lo que resultan de gran importancia para alcanzar y mantener la masa
sanguínea de calcio; cuando los valores de éste caen por debajo de lo ósea. Estas hormonas influyen en la aparición y desarrollo de las pacas
normal se secreta la hormona paratiroidea, la cual activa receptores en los epifisarias, cuyo cierre en condiciones normales se relaciona con la ma-
osteoblastos, suprime la formación de matriz e inicia la elaboración y se- durez sexual. Después de finalizado el periodo de crecimiento, los estró-
creción tanto del ligando de osteoprogerina como del factor estimulante genos inhiben la remodelación del tejido óseo al disminuir la frecuencia
de osteoclastos por parte de los osteoblastos. Estos factores inducen la de activación a través de la inhibición de la producción de citocinas que
formación de osteoclastos y estimulan los que se encuentran en reposo estimulan el reclutamiento y la activación de osteoclastos; entre ellos, la
 58

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

producción de interleucina 6 e interleucina 11 (IL-6 e IL-11) por parte de uno que sea totalmente adecuado para tratar todas las fracturas. Siempre
los osteoblastos. pueden existir complicaciones durante la reparación de cada una de
La vitamina D (vitamina D3 o colecalciferol) actúa como hormona en la ellas, muchas pueden evitarse o minimizarse si se está consciente de los
regulación de calcio tras captarse en el intestino (o formada en la piel por factores predisponentes. Otras parecen inevitables, pero pudiera ayu-
irradiación ultravioleta) y transformarse en la forma bioactiva, el 1,25-di- dar a su resolución un rápido diagnóstico y un tratamiento adecuado.
hidroxicolecalciferol, por sucesivas hidroxilaciones en el hígado y el riñón. Suele ser común que el primer fallo en la osteosíntesis de una fractura
El 1,25-dihidroxicolecalciferol favorece la absorción de calcio en el intes- se manifieste como claudicación del miembro afectado, la cual persis-
tino; actuando sobre el ADN nuclear de las células de revestimiento del te o se agudiza. Debido a probables errores en la técnica operatoria, la
intestino delgado induce la producción de ARN mensajero —responsable asepsia o la elección del método quirúrgico, algunas de las complicacio-
de la codificación de la proteína transportadora de calcio a través de la nes más observadas durante la reparación de las fracturas lo constituyen
membrana celular—, y desempeña un papel importante en el depósito y las alteraciones de la unión: unión retardada, falta de unión, mala unión
la resorción ósea. Estimula igualmente la calcificación del tejido óseo, en y osteomielitis.
parte debido a un aumento de las concentraciones de calcio y fósforo en Cuando se pierden segmentos de hueso o éstos se dañan tan grave-
el líquido extracelular, pero también de manera independiente. mente que tienen que eliminarse, no es posible la reparación porque no
Además de la acción hormonal de la vitamina D, otras más poseen se forma un callo óseo: se requiere entonces un injerto de hueso.
efectos sobre el tejido óseo, como la A y la C. La vitamina A, al relacionar- Otras correlaciones clínicas se relacionan con las hormonas; por
se con la distribución y la actividad de los osteoblastos y osteoclastos, ejemplo, los individuos que sobreproducen somatotropina desarrollan
influye en el equilibrio entre la producción y la resorción de tejido óseo; acromegalia al incrementarse el depósito óseo sin resorción normal del
ésta resulta necesaria para que los huesos crezcan normalmente pese a hueso. Este trastorno origina el engrosamiento de los huesos, en es-
los factores mecánicos. Por su parte, la vitamina C participa en la síntesis pecial de la cara, además de la deformación de los tejidos blandos. Por
de colágena por parte de los osteoblastos. otra parte, cuando disminuye la secreción de estrógenos la actividad os-
teoclástica aumenta más que el depósito óseo, y puede reducir la masa
3.8.6 Correlaciones clínicas ósea hasta el punto de que el hueso ya no soporte esfuerzos y se rompa
Una de las afecciones más frecuentes del tejido óseo lo constituye la frac- con facilidad.
tura. El objetivo principal de tratarlas consiste en obtener la recuperación En lo que se refiere a la nutrición, si el suministro de vitamina D es
funcional del hueso lesionado en el plazo más corto posible mediante deficiente, la mucosa intestinal no podrá absorber calcio aunque la dieta
la fijación rígida y la alineación perfecta de la fractura. Sin embargo, no sea adecuada; sobrevienen así alteraciones de la osificación de los car-
existe un método o un sistema de fijación interna o externa infalible, ni tílagos epifisarios y desorientación de las células en las metáfisis, lo que
 59

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

trae como resultado una matriz ósea poco calcificada. En el raquitismo los ría unifiléctica. La segunda establece que las células se derivan de linajes
huesos están deformados, particularmente en los miembros por el simple independientes y específicos, por lo que se le llama teoría multifiléctica.
hecho de que los huesos no pueden soportar su peso. La osteomalacia se En realidad, aparentemente se genera primero una población pluri-
produce debido a una deficiencia prolongada de vitamina D en los indivi- potencial derivada de células indiferenciadas, y más adelante cada pobla-
duos adultos; cuando esto ocurre, el hueso recién formado no se calcifica ción origina distintos tipos celulares.
de manera apropiada durante el proceso de remodelación. El escorbuto En el tejido hematopoyético mieloide podemos distinguir diferentes
se presenta como un trastorno secundario a la deficiencia de vitamina C; células precursoras:
uno de sus efectos es la producción deficiente de colágena, lo que dismi-
nuye la formación de matriz ósea y el desarrollo del hueso. 1. proeritroblastos (de glóbulos rojos o eritrocitos)
2. promieloblastos (de las distintas variedades de granulocitos)
3. monoblastos (de monocitos y macrófagos)
3.9 Tejido conjuntivo especializado 4. linfoblastos (de linfocitos y células plasmáticas)
hematopoyético 5. megacarioblastos (de megacariocitos, células que forman
3.9.1 Células que conforman el tejido conjuntivo especializado las plaquetas)
hematopoyético, de acuerdo con la teoría unifilética:
línea eritroblástica, monoblástica, mieloblástica, El proeritroblasto es una célula que al dividirse por mitosis da origen
linfoblástica y megacarioblástica al eritroblasto, poseedor un núcleo redondo y grande, que a su vez da ori-
El tejido conjuntivo especializado hematopoyético se encarga de for- gen al eritrocito basófilo. Éste debe sufrir varias modificaciones para con-
mar las células que han de entrar en funciones al integrarse a la sangre vertirse en un eritrocito totalmente funcional. La basofilia del eritrocito
o a la linfa, ambos tejidos de transporte. Se trata, por lo tanto, de un se debe a la presencia de gran cantidad de ribosomas que se encuentran
tejido germinal. ocupados en la síntesis de hemoglobina: a esta etapa se le conoce como
El tejido conjuntivo especializado hematopoyético se divide en mie- la del eritrocito ortocromático. Conforme comienza a ocuparse el citoplas-
loide (médula ósea), y linfoide, que presenta distribución variable. La he- ma con hemoglobina —cuya coloración es rojiza—, y aparecen zonas de
matopoyesis implica el proceso de formación y maduración de las células distintas coloraciones, se considera entonces en una etapa de eritrocito
sanguíneas y linfáticas antes de que se incorporen a estas vías. policromatófilo. Durante la siguiente etapa la célula presenta grandes
En cuanto a las células que conforman al tejido hematopoyético, acumulaciones de hemoglobina y muchos de los organelos han cedido
existen dos teorías: la primera indica que la precursora de todos los tipos su espacio, por lo que se le denomina eritrocito acidófilo. En los mamífe-
celulares es una sola clase de célula; a ésta teoría se denomina como teo- ros se presenta una situación única: el núcleo del eritrocito también cede
 60

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

su espacio a la hemoglobina, razón por la que las células resultantes son A otros leucocitos que carecen de gránulos en el citoplasma se les
eritrocitos anucleados, a diferencia del resto de los vertebrados, y sólo denomina agranulocitos, de los que se distingue a los linfocitos y los
se conservan fibras y gránulos que corresponden a restos de organelos monocitos, los cuales provienen de los linfoblastos y monoblastos,
(como los ribosomas y las mitocondrias), por lo que se le conoce como respectivamente.
reticulocito. Cuando la célula ha eliminado por completo los restos ribo- Las primeras etapas de la linfopoyesis se efectúan en la médula ósea
somales, ésta ya se encuentra lista para incorporarse a la sangre y llevar a (en inglés bone marrow, de donde proviene el nombre de los linfocitos b).
cabo otras funciones. Los linfoblastos dan origen a los linfocitos, cuya distribución y formación
En la sangre se encuentran además otras células que no son eritro- se describe en el tema del tejido linfoide, ya que el proceso linfopoyético
citos (del griego eritron: “rojo”, y citos: “célula”), sino células que no pre- se desplaza a otros órganos y estructuras linfoides.
sentan la coloración rojiza de la hemoglobina, llamadas células blancas La monocitopoyesis se inicia en el monoblasto, que por mitosis forma
o leucocitos (de leucos: “blanco”). En este grupo celular se encuentran las monocitos, células fagocitarias que se desplazan a la sangre y, posterior-
células llamadas granulocitos (por presentar gránulos en su interior), las mente, como macrófagos, a los tejidos.
cuales, a causa de sus características tintoriales, se dividen en neutrófilos, Los megacarioblastos son células de gran tamaño que dan origen a
basófilos y eosinófilos. El origen de estas células lo constituye el mieloblas- los megacariocitos, permanecen dentro de la médula ósea y su función
to, célula precursora de tres líneas celulares diferentes: es formar ciertos elementos figurados de la sangre, como las plaquetas. El
megacariocito (del griego mega: “grande”, carion: “núcleo” y cito: “célula”),
●● promielocito neutrófilo al poseer un núcleo grande y citoplasma abundante conforma una célu-
●● promielocito basófilo la de tamaño considerable que sufre fragmentaciones de la membrana
●● promielocito eosinófilo celular, formando pequeñas estructuras relacionadas con los procesos
de coagulación denominadas plaquetas, las cuales más tarde ingresan a
El proceso de granulopoyesis (formación de granulocitos) presenta una la sangre.
secuencia similar a la de la eritropoyesis. El promielocito (en cualquiera
de sus variedades) origina al mielocito y éste al metamielocito, que pre- 3.9.2 Tipos de tejido mieloide en relación con el tipo
senta una escotadura en el núcleo --por lo que en ocasiones se le ha de- de médula ósea que forman: roja o hematógena y amarilla
nominado banda—, y cuando el núcleo se segmenta, esta forma recibe o no hematógena
el nombre de segmentado (neutrófilo, basófilo o eosinófilo, dependiendo El tejido mieloide se forma durante la fase embrionaria a partir de células
de cada caso), mismo que se integra al torrente sanguíneo. mesenquimatosas, que entonces se encuentran distribuidas en los islo-
 61

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

tes angiógenos sin ocupar un sitio específico; de ahí la denominación de

etapa prehepática. Conforme el hígado y el bazo se desarrollan, estos ór-
ganos actúan como sitio de alojamiento de las células hematopoyéticas
debido a que no se encuentran funcionando en su totalidad, y los capila-
res sinusoidales que los atraviesan son tan amplios que permiten de ma-
nera temporal el establecimiento de dichas células mientras llevan a cabo
la actividad hematopoyética. A esta etapa se le conoce como hepática.
Al final de la gestación las células mesenquimatosas se establecen en las
cavidades de los huesos —que ya se encuentran formados— y comienza
la etapa de hematopoyesis de la médula ósea, la cual prevalecerá durante
la vida del individuo.
Las cavidades de los huesos presentan varias clases: zonas trabecu-
lares, en las epífisis de los huesos largos o en los cuerpos de los cortos; el Figura 21. Médula ósea dónde se observan: Tejido mieloide hematógeno o activo
(tma), entre las trabéculas de tejido óseo inmaduro (toi). La relación entre ambos
diploe o espacio entre láminas de huesos planos, como la mandíbula, y tejidos tan sólo es de vecindad, ya que las funciones de ambos es completamente
finalmente los canales medulares de los huesos largos. En estas cavidades independiente. Tinción tricrómica de Masson 100x.
se lleva a cabo el proceso de hematopoyesis, proceso sumamente activo
durante las primeras etapas de vida. Si se observa la médula ósea de un
individuo joven, el tejido presentará una coloración rojiza; a esta etapa se cio está ocupado por tejido adiposo, que no mantiene ninguna relación
le conoce como médula ósea roja. Histológicamente se aprecia una abun- funcional con el tejido mieloide. Debido a la escasez celular y la actividad
dancia de células hematopoyéticas con activos procesos de mitosis y de disminuida, se le conoce cómo tejido hematopoyético no hematógeno
maduración celular, por lo que se le conoce como tejido hematopoyético (Figura 22). Esta denominación no implica que la hematopoyesis se de-
hematógeno (Figura 21). tenga, sino que la producción de células sanguíneas se destina tan sólo
La actividad hematopoyética se mantiene así durante la pubertad y a mantener la población sanguínea, funcionando a niveles basales. Sin
disminuye gradualmente hasta la madurez sexual, cuando se limita a las embargo, en ocasiones el organismo necesita reponer una cantidad sig-
zonas de hueso esponjoso; mientras que gran parte del espacio dejado nificativa de sangre (tras una donación sanguínea o hemorragia), o bien,
en los canales medulares ha sido cedido de manera paulatina al tejido mayor cantidad de células sanguíneas cuando en el ambiente escasea el
adiposo, cuyo color es la causa de que se le denomine médula amarilla. oxígeno (zonas altas). La hipoxia estimula la formación de eritropoyetina,
Histológicamente se ve poca actividad celular y la mayor parte del espa- hormona renal que reactiva la hematopoyesis, mientras no se satisfaga la
 62

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

.
Figura 22. Médula ósea de un individuo adulto, dónde se observan: Células Figura 23. Panorámica de un linfonodo dónde se aprecian las tres formas de
mieloides (cm) compartiendo el espacio con adipocitos (ad), también agrupación del tejido linfoide: Denso (ld), nodulas (ln), y laxo (ll). Tinción H-E. 40x
se puede observar un megacariocito (mcc), cuyos fragmentos citoplasmáticos (Departamento de Morfología FMVZ-UNAM).
son las plaquetas de la sangre (Departamento de Morfología FMVZ-UNAM).

necesidad. En suma, el tejido puede cambiar de hematógeno a no hema- ●● nodular

tógeno, dependiendo de las necesidades del organismo. ●● denso
●● laxo
3.9.3 Tipos y características del tejido linfoide:
laxo, denso y nodular Tejido linfoide nodular. Debe su nombre a que se agrupa en nódulos.
El tejido hematopoyético linfoide produce linfocitos. Si bien éstos se Dichos agregados se encuentran en órganos como el bazo o los linfo-
desarrollan al inicio en la médula ósea, la linfopoyesis se desplaza hacia nodos. Se trata de cúmulos de linfocitos que se encuentran inactivos
otros lugares —como los órganos linfoides primarios— o a colonias en durante las primeras etapas de vida del individuo, por lo que reciben el
órganos o estructuras linfoides secundarias. nombre de nódulos primarios. Pero conforme se confrontan inmunoló-
Por su actividad y estado de maduración, dividiremos para su estudio gicamente con elementos provenientes del exterior, éstos comienzan
al tejido linfoide en (Figura 23): a activarse y van formando nuevas células linfoides. Una vez activos, se
 63

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

convierten en nódulos secundarios; son más grandes y la zona interna con menor cantidad de oxígeno disponible, el organismo responde esti-
presenta ciertas características de acidofilia debido a que las células mulando la hematopoyesis para elevar la cantidad de células sanguíneas
del área contienen más citoplasma que la correspondiente a las capas que oxigenen los tejidos; cuando es necesario, incluso se reactiva el teji-
exteriores. Las células internas constituyen los centros germinativos y do mieloide.
se encuentran en constante proceso de mitosis, en tanto que las cé- Cualquier sustancia tóxica o medicamento que afecte al tejido mieloi-
lulas de las porciones exteriores están en proceso de maduración. La de (por ejemplo, cloramfenicol) trae como consecuencia —a mediano o
actividad nodular se mantiene durante la mayor parte de la vida del largo plazo— dificultades para formar células sanguíneas e incorporarlas
individuo; disminuye gradualmente hacia la vejez, cuando los nódulos al torrente circulatorio.
nuevamente adquieren la apariencia primaria. La deficiencia de hierro en la dieta constituye una de las principales
Tejido linfoide denso. Está conformado por grandes cantidades de linfo- causas de que las células mieloides eritropoyéticas no sinteticen hemog-
citos, muchos de los cuales provienen de los nódulos, pero se encuen- lobina adecuadamente (anemia o falta de células sanguíneas).
tran acumulados en ciertas zonas en espera de movilizarse hacia los Los corticosteroides presentan cierto efecto antiinflamatorio al es-
lugares donde el organismo los requiera —como las láminas propias tabilizar las membranas lisosomales y la de los mastocitos, pero inhiben
de algunos órganos tubulares— o para formar cuerpos linfoides agre- asimismo las divisiones celulares de los linfocitos, razón por la cual la
gados. Se trata de células jóvenes que además se encuentran en esta- administración de estos compuestos durante periodos largos o los esta-
do libre, ya que poseen la capacidad de desplazarse hacia donde sea dos prolongados de estrés suelen provocar linfopenia (disminución de la
necesario. Un lugar en el que puede observarse esta variedad de tejido cantidad de linfocitos libres), con la consecuente inmunosupresión. Los
linfoide lo brinda la corteza de los linfonodos. linfonodos de los animales fallecidos bajo alguna de las circunstancias
Tejido linfoide laxo. Se encuentra disperso y en menor cantidad que el señaladas se encuentran en estado primario (inactivos). Debido a que con
denso. Se trata de células maduras y fijas que generalmente están ad- la edad decrece la actividad de los órganos linfoides —y con ello la linfo-
heridas a las paredes de los capilares linfáticos; su función es filtrar y poyesis—, un animal viejo resulta más propenso a las enfermedades.
detectar la presencia de agentes extraños y, en conjunto con los ma-
crófagos, se encarga de la respuesta inmunitaria.
3.10 Tejido conjuntivo especializado
3.9.4 Correlaciones clínicas de transporte
En pacientes en los que haya existido una pérdida de sangre significativa 3.10.1 Importancia biológica y clasificación
que no ponga en peligro la vida, o cuando se requiere mayor oxigena- La principal función del tejido conjuntivo especializado de transporte es
ción de los tejidos a causa del ejercicio o del arribo reciente a una zona llevar tanto nutrimentos hacia los tejidos como metabolitos (sustancias
 64

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

de desecho del metabolismo celular) hacia los órganos que los van a a) Albúmina. Proteínas hepáticas que se encargan de mantener la pre-
eliminar. Además de los nutrimentos trasladan otras sustancias, como sión osmótica responsable de reintegrar líquidos de los tejidos ha-
hormonas, electrolitos y células de defensa y reparación. Otra función cia la sangre. Representa 90% del contenido proteínico del plasma
es mantener la homeostasis del organismo, de modo que la variación de sanguíneo.
los componentes de este tejido refleja el estado de salud del individuo. b) Globulinas. Proteínas que, polimerizándose alrededor de otras
El tejido conjuntivo de transporte se divide para su estudio en sangre moléculas, forman largas cadenas. También sirven como proteínas
y linfa. Aunque funcionalmente depende de la primera, la linfa se encuen- transportadoras. Las alfaglobulinas son proteínas que se organizan
tra en un ámbito paralelo, por lo que se estudiará en otro apartado. en torno a los glúcidos y lípidos, en tanto que las betaglobulinas lo
hacen alrededor de los minerales. Por otra parte, las globulinas gam-
3.10.2 Componentes de la sangre ma son proteínas globulares elaboradas por el sistema inmunitario, y
Por tratarse de un tejido conjuntivo, la sangre presenta los tres elementos se conocen como anticuerpos; su función consiste en adherirse a ele-
que le conforman: células, fibras y sustancia fundamental; sin embargo, a mentos extraños con los que coinciden estructuralmente (antígenos).
causa de las características propias del fluido, los componentes se agru- El complejo antígeno-anticuerpo atrae a las células de defensa para
pan de la siguiente manera: destruir a las primeras.

●● fase líquida El resto de los componentes del plasma está formado por carbohi-
●● elementos figurados. dratos, lípidos, hormonas, iones (electrolitos como Ca++, Na+, K+ Mg++ I-) y
compuestos orgánicos como hormonas o metabolitos (urea, creatinina,
3.10.3 Plasma y suero etcétera).
La fase líquida de la sangre o plasma es una suspensión coloidal que reú-
ne gran cantidad de compuestos. Básicamente se trata de 90 por ciento 3.10.4 Elementos figurados de la sangre y sus funciones
de agua y el resto de diferentes partículas en suspensión, como proteínas. Entre los elementos figurados se encuentran las células y plaquetas. Las
Una de éstas lo constituye el fibrinógeno, una proteína no polimerizada últimas no cuentan como células, ya que constituyen tan sólo fragmentos
que sólo se activa en casos de hemorragia para formar la fibrina, proteí- citoplasmáticos.
na integradora del coágulo que detiene las hemorragias. El plasma, si se
le retira el fibrinógeno, queda reducido a suero. Otros componentes del Células
plasma lo constituyen las proteínas plasmáticas, divididas en: Las células de la sangre se dividen de la siguiente manera (Cuadro 1):
 65

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

Eritrocitos De esa manera, la hemoglobina transfiere oxígeno donde exista deman-

da y dióxido de carbono hacia las zonas de eliminación de este gas. En los
mamíferos, el eritrocito realiza un proceso adaptativo extra que consiste
Neutrófilos, heterófilos (aves) en la pérdida total de organelos (incluyendo al núcleo), lo que marca su
madurez definitiva, y pasa de la médula ósea al torrente sanguíneo, don-
Granulocitos
de lleva a cabo su función. En las aves y otros vertebrados los eritrocitos
Eosinófilos
se presentan como células ovales, cuyo núcleo posee la misma forma y
Células sanguíneas
se ubica en el centro; en los mamíferos, se trata de células anucleadas y
Basófilos
redondas, bicóncavas hacia el centro, lo que las vuelve en alguna medida
Leucocitos flexibles y facilita su paso a lo largo de las redes capilares.
Mientras se mantiene viva, la célula transporta los gases respiratorios
(oxígeno y dióxido de carbono) hacia los tejidos o desde ellos, y su can-
Monocitos
tidad está influida tanto por la disposición de oxígeno ambiental como
por la necesidad del organismo por el elemento. El adecuado estado nu-
Agranulocitos tricional y el de salud se reflejan asimismo en la uniformidad, tamaño y
Linfocitos
concentración de la hemoglobina; la mayoría de los factores que llegan
Cuadro 1. División de las células sanguíneas. No se incluyen a afectarlos son conocidos, por lo que pueden identificarse ciertas en-
las plaquetas, pues no son células por sí mismas, se trata de fragmentos fermedades por conteos y mediante la correcta definición morfológica
citoplasmáticos del megacariocito.
tanto de los eritrocitos como del resto de las células sanguíneas.
Al llegar al final de su vida útil, los hematíes son atrapados y destrui-
Glóbulos rojos, eritrocitos o hematíes dos en el bazo y el hígado, proceso conocido como hemocatéresis. La he-
Se trata de células especializadas en el transporte de oxígeno y dióxido moglobina resultante resultaría tóxica si se liberara al torrente sanguíneo,
de carbono debido a que el citoplasma está completamente ocupado así que ésta se transforma en hemosiderina y se utiliza en el hígado para
por una ferroproteína globular denominada hemoglobina. Ésta ofrece re- formar sales biliares.
ceptores ocupados por competencia, dado que son comunes para ambos
gases; es decir, el oxígeno ocupa el receptor donde el dióxido de carbono Leucocitos
escasea (alveolos respiratorios) y el dióxido de carbono ocupa los recep- También llamados glóbulos blancos, no son tan abundantes como los eri-
tores en sitios donde la disponibilidad del oxígeno es limitada (tejidos). trocitos, pero su presencia resulta esencial para mantener la homeostasis.
 66

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

En este grupo se incluyen los granulocitos o células de citoplasma granular Agranulocitos

(las células donde no se aprecian gránulos se denominan agranulocitos). Estas células, carentes de gránulos, están relacionadas con la defensa del
organismo.
Granulocitos
Estas células se caracterizan por los gránulos cromófilos de su citoplasma. ●● Monocitos. Son células de forma irregular que se derivan de los
Se dividen conforme su afinidad tintorial. monoblastos de la médula ósea; su núcleo es “arriñonado”, y viajan
a través de la sangre hasta adherirse a las paredes de los vasos san-
●● Neutrófilos. Sus gránulos no presentan una afinidad tintorial mar- guíneos; posteriormente, alcanzan su grado máximo de maduración
cada como en las demás células. Contienen enzimas como la lisozi- (macrófagos) y se establecen en los tejidos. El aumento en la cantidad
ma, las peroxidasas y las peptidasas, mismas que emplean contra los de estas células en la sangre de los cánidos –por ejemplo-- refleja un
agentes extraños (básicamente bacterias). Su núcleo se encuentra estado de tensión crónico (estrés).
segmentado (de dos a cuatro porciones). En las hembras es posible ●● Linfocitos. Estas células se dividen en tres tipos: linfocitos b, prove-
distinguir una pequeña protuberancia conocida como corpúsculo se- nientes de la médula ósea; linfocitos T, originarios del timo, relacio-
xual (o de Barr) o “palillo de tambor” por su morfología microscópica, nados con la inmunidad tisular, y linfocitos NK (asesinos naturales o
que corresponde a la inactivación de uno de los dos cromosomas X. Natural Killers), que destruyen células afectadas por virus. Su función
En las aves, conejos y cobayos la afinidad tintorial de los gránulos cro- es reconocer los antígenos de los agentes extraños recogidos por
mófilos es diversa, de ahí que se les denomine heterófilos. los macrófagos y después generar linfocitos de memoria, cuyos clo-
●● Basófilos. Son las células más escasas de la sangre, y su función es nes tienen la información para elaborar anticuerpos específicos, y
poco significativa. Los gránulos, que contienen histamina y heparina, linfocitos funcionales, que posteriormente se transforman en células
son abundantes y llegan a cubrir casi completamente al núcleo. pragmáticas.
●● Eosinófilos. Son similares a los neutrófilos en cuanto a la aparien-
cia del núcleo; los gránulos tienden hacia la eosionofilia y contienen Plaquetas
proteína básica principal, neurotoxina del eosinófilo y proteína catió- No se trata de células propiamente dichas, son fragmentos celulares que
nica eosinofílica, las cuales utilizan para combatir agentes extraños provienen del megacariocito de la médula ósea. Viajan libres por la san-
más complejos y no fagocitables como los parásitos, aunque pueden gre y sólo se activan cuando sobreviene una hemorragia, pues la lámina
aparecer también con cierta actividad moduladora durante procesos propia endotelial queda expuesta y desencadena la reacción conocida
alérgicos. como cascada de la coagulación, en la que las plaquetas se agregan para
 67

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

formar un tapón (coágulo), junto con la fibrina polimerizada, tras la acción

del fibrinógeno. La estructura plaquetaria es simple, consta de dos áreas:
hialurómero y granulómero. La primera es periférica, clara y no contiene
gránulos, pero tiene un componente en forma de anillo que constituye
un citoesqueleto de microtúbulos. La segunda zona contiene gránulos
que son receptáculo de tromboplastina, trombospondina, factor de cre-
cimiento derivado de las plaquetas y factores de coagulación (α) o calcio;
además, ADT, ATP, serotonina, histamina y tirofosfatasa (densos), o enzi-
mas hidrolíticas (λ) más escasas.
Las formas y características microscópicas de los elementos figurados
se aprecian en la Figura 24.

3.10.5 Componentes de la linfa Figura 24. Distintas células sanguíneas de animales domésticos. Eritrocitos de
Al igual que la sangre, la linfa está constituida por una fase líquida que mamífero (em), plaquetas (pt), monocito (mo), eritrocito de ave (ea), linfocito (li),
eosinófilo eo, basófilo (ba), y neutrófilo (ne). En aves los neutrófilos presentan
contiene básicamente agua y elementos disueltos en ella: nutrimentos,
gránulos tanto acidófilos cómo basófilos, por lo que se les denomina heterófilos
como carbohidratos, lípidos (en forma de quilomicrones) y metabolitos (Departamento de Morfología FMVZ-UNAM).
(amoniaco). A diferencia del plasma, la linfa contiene una cantidad de
proteínas mucho menor, aunque están presentes el fibrinógeno, algunas quido plasmático al espacio intersticial. La linfa transporta los nutrimen-
inmunoglobulinas y, en menor cantidad, albúminas. En cuanto a los ele- tos, recoge los desechos y circula por un sistema de vasos paralelos a los
mentos figurados, las células más importantes son el linfocito y el macró- sanguíneos denominados vasos linfáticos. Con el fin de entender mejor
fago. La linfa circula por los vasos linfáticos, pasa por los órganos linfoides, cómo está formada la linfa resulta fundamental entender el proceso de
donde se filtra para finalmente desembocar en el torrente sanguíneo. su producción en los tejidos, que se inicia en la circulación sanguínea.
Al circular la sangre a través de la red capilar, a causa de la presión hi-
3.10.6 Mecanismo de formación de la linfa en relación drostática o arterial (varía de una especie a otra, pero es de unos 25 mm
con la circulación sanguínea Hg), una cantidad significativa de líquido atraviesa las paredes de los ca-
La linfa es el resultado de la extravasación de líquido de la sangre. Los pilares y se incorpora al líquido tisular. La sangre del capilar venoso se
capilares arteriales llevan cierta presión hidrostática (menor que la de encuentra más concentrada que el líquido tisular debido sobre todo a las
los vasos arteriales mayores) que fuerza la salida de gran cantidad de lí- proteínas plasmáticas (en especial la albúmina), y simplemente por pre-
 68

Capítulo 3. Tejido conjuntivo l Raúl Ocadiz Tapia, María de Lourdes Juárez Mosqueda

sión coloidosmótica. La presión oncótica o coloidosmótica representa la En cuanto a la linfa, ésta debe reincoporarse al torrente linfático y no
presión hidrostática resultante del efecto osmótico dentro de un espacio alojarse en los tejidos, estado conocido cómo edema. Entre las causas fre-
específico (por ejemplo, matriz extracelular y vasos sanguíneos) delimi- cuentes de edema está la liberación de aminas vasoactivas (como la hista-
tado por una membrana selectivamente permeable. El líquido regresa a mina), ocasionada por: 1) reacción inflamatoria o alérgica; 2) disminución
los vasos sanguíneos con una presión aproximada de 15 mm Hg; sin em- de las proteínas plasmáticas en la sangre debida a malnutrición o trastor-
bargo, y como puede observarse, existe una diferencia, ya que la presión nos hepáticos (las albúminas se producen en el hígado), o 3) alteraciones
sanguínea siempre es mayor que la coloidoosmótica, por lo que existe un de la circulación linfática por presión o traumatismo.
remanente que deben drenar los capilares linfáticos, de trayecto paralelo
al de los vasos sanguíneos.
Bibliografía
3.10.7 Correlaciones clínicas ●● Bacha H, Wood F. Atlas en color de histología veterinaria. 2ª ed. México:
Los componentes de la sangre revisten suma importancia para el diag- Intermédica, 2001.
nóstico clínico, ya que la variación en el número y la forma permite esta- ●● Banks WJ. Histología veterinaria y aplicada. 2ª ed. México: El Manual Moderno,
blecer ciertos procesos patológicos debido a la manera de relacionarse 1996.
con el trastorno inicial. Por ejemplo, un mal estado nutricional causa ●● Dellman HJD, Carithers JR. Citología e histología. Buenos Aires (Argentina):
anemia, lo que se revela al encontrar baja cantidad de glóbulos rojos cir- Intermédica, 1999.
culantes; una infección bacteriana produce aumento de neutrófilos; una ●● Gázquez OA, Blanco RA. Tratado de histología veterinaria. España: Masson,
linfopenia (disminución del número de linfocitos) puede deberse a estrés 2004.
crónico o a inmunodeficiencias ocasionadas por distintos tipos de agen- ●● Geneser F. Histología sobre bases moleculares médicas. México:
tes virales, como los parvovirus caninos o felinos. Panamericana, 2000.
 4
Tejido muscular
 70

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Capítulo 4
Tejido muscular
Luis David Zepeda Domínguez

Objetivos temáticos cilios— o de toda ella, como en el caso de los movimientos ameboideos
4.1 Importancia biológica y clasificación o el del espermatozoide. En los organismos animales multicelulares, las
4.2 Organización histológica del músculo estriado esquelético células musculares cuentan con esta función especializada.
4.3 Correlaciones clínicas del músculo estriado esquelético
4.4 Organización histológica del músculo estriado cardiaco
4.5 Correlaciones clínicas del músculo estriado cardiaco 4.1 Importancia biológica y clasificación
4.6 Organización histológica del tejido muscular liso El tejido muscular produce movimiento organizado. Solamente se consi-
4.7 Correlaciones clínicas del tejido muscular liso deran músculo aquellos conjuntos especializados de células que produ-
cen contracciones uniformes y fuertes, orientadas principalmente en una
sola dirección.
Introducción Aunque los huesos y las articulaciones de un animal forman el ar-
El tejido muscular constituye uno de los cuatro tejidos básicos que con- mazón del cuerpo, éstos no son capaces de mover el cuerpo por sí mis-
forman a los animales. Se encarga de llevar a cabo el fenómeno de la mos. El movimiento es una función corporal esencial que se realiza por
contracción. la contracción muscular. El tejido muscular constituye de 40 a 50% del
Todos los organismos vivos poseen la capacidad de reaccionar ante peso corporal total, compuesto de células altamente especializadas que
los cambios del medio. Una forma de responder ante un estímulo consis- presentan cuatro características notables: una de ellas es la irritabilidad, o
te en el movimiento, ya sea de una parte de la célula —por ejemplo, los sea, la habilidad del tejido muscular para recibir y responder a estímulos;
 71

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

la contractilidad, otra característica del músculo, supone la habilidad para La tercera función del tejido muscular consiste en la producción de
acortarse cuando se recibe un estímulo suficiente para ello; asimismo calor, generado por las contracciones del músculo esquelético; juegan
éste posee extensibilidad, lo cual significa que puede llegar a extenderse un papel importante en el mantenimiento de la temperatura corporal
dentro de ciertos límites, y finalmente la elasticidad, es decir, la habilidad normal.
del músculo para recuperar su forma original después de la contracción Las células especializadas del tejido muscular presentan característi-
o la extensión. cas morfológicas peculiares relacionadas directamente con su actividad
Otros tejidos del cuerpo cuentan igualmente con elementos estruc- contráctil: se trata de células alargadas en forma de huso, con aspecto
turales y celulares que presentan irritabilidad, extensibilidad y elasticidad; de fibra. Debido a la forma que poseen, a las células musculares se les
pero sólo el músculo puede contraerse. denomina con frecuencia fibras musculares o miofibras (de acuerdo con
Por medio de la contracción, el músculo desempeña tres funciones la Nómina Histológica actual, se les debe llamar miocitos).
importantes: el movimiento, la conservación de la postura y la produc- Las miofibras se organizan en haces, con sus ejes largos alineados en
ción de calor. forma paralela en la dirección de sus contracciones. En el interior de todos
Los movimientos más comunes son el ocular, el lingual y el corporal. los miocitos se encuentran abundantes proteínas filamentosas empaque-
Dentro del corporal están el caminar, el correr y el desplazarse de un sitio tadas que vuelven compacto su sarcoplasma, y que se tiñen intensamen-
a otro. El movimiento se basa en el funcionamiento integral de los huesos, te con colorantes citoplasmáticos ordinarios; en los cortes histológicos
las articulaciones y los músculos estriados esqueléticos insertados a los teñidos con H-E, los miocitos se reconocen por su citoplasma eosinófilo
huesos mediante los tendones. (o acidófilo).
Algunos músculos presentan movimientos que no se notan o se per- A menudo se emplean términos especiales para describir los com-
ciben con menor intensidad y, sin embargo de suma importancia para la ponentes de las células musculares: la membrana plasmática se llama
vida de un animal, como el latir del corazón (músculo estriado cardiaco), sarcolema; el citoplasma, sarcoplasma; el retículo endoplasmático liso,
la mezcla de los alimentos en el estómago, el avance de los alimentos a lo retículo sarcoplasmático, y las mitocondrias, sarcosomas (Otros ele-
largo de los intestinos, la contracción de la vejiga urinaria para expulsar la mentos utilizados en la composición de los nombres de las células mus-
orina (músculo liso). culares son mio- ,“músculo”, y sarco- ,“carne”.).
Además de desempeñar la función del movimiento, el tejido muscu- En el organismo de los animales vertebrados se distinguen tres ti-
lar contribuye a mantener la postura corporal. La contracción de los mús- pos de tejido muscular en cuanto a su morfología celular, localización y
culos esqueléticos mantiene el cuerpo en posiciones estacionarias tales función, así como su tipo de inervación: músculo estriado esquelético,
como estar de pie. músculo estriado cardiaco y músculo liso (figura 1). El cuadro 1 muestra las
principales diferencias entre ellos:
 72

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Cuadro 1.
Principales características de las tres variedades de tejido muscular

Control
Variedad Células Localización
voluntario

Masas musculares
Músculo estriado Con estriaciones
Voluntario estriadas, ojos, lengua,
esquelético transversales
esófago, faringe rúmen.
Músculo estriado Con estriaciones
Involuntario Miocardio
cardiaco transversales
Paredes órganos
Sin estriaciones
Músculo liso Involuntario viscerales y vasos
transversales
sanguíneos

Estriado cardiaco Estriado esquelético Liso

Este tipo de tejido muscular posee inervación voluntaria a través del
Figura 1. Variedades de tejido muscular al microscopio.
sistema nervioso somático.
Existe una pequeña excepción en un músculo del oído medio llama-
4.2 Organización histológica do estapedio: aunque se trata un músculo estriado esquelético, éste no
del músculo estriado esquelético posee control voluntario, pues está inervado por medio del sistema ner-
En el músculo estriado esquelético las células son muy largas, con un nú- vioso autónomo.
mero elevado de núcleos ubicados en su periferia (células multinuclea-
das). Los núcleos, aplanados y ovales en la dirección longitudinal de la 4.2.1 Organización estructural
célula, se observan mejor en los cortes transversales (figura 1) (cuadro 2). del tejido muscular estriado esquelético
Estas células presentan estriaciones transversales (de aquí el nombre). Una masa muscular de músculo estriado esquelético típico se encuentra
Forman principalmente los músculos relacionados con los huesos del es- rodeada por tejido conjuntivo denso irregular llamado epimisio (Figura
queleto (por eso se llaman esqueléticos), con algunas excepciones como 3). Por su parte, el perimisio consiste en una cubierta de tejido conjunti-
los músculos oculares, los pequeños del oído y el de la lengua, el diafrag- vo denso que deriva del epimisio y rodea los haces o fascículos de fibras
ma; así como parte de algunos órganos tubulares como el esófago, en los musculares; en él encontramos nervios, vasos sanguíneos linfáticos y teji-
que no se asocian con los huesos. Su contracción provoca el movimiento do adiposo, y la presencia de este último confiere a la carne características
corporal o el de la lengua y los ojos (Figura 2). deseables en animales para abasto, al brindarle un aspecto marmolea-
 73

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Cuadro 2
Comparación de las tres variedades de tejido muscular
Aspectos Esquelético Cardiaco Liso
Sarcómeros sí sí no
uno o dos en
multinucleado (a la uno localizado al
Núcleo posición
periferia) centro
central
cierto retículo
mal definido; endoplasmático
bien desarrollado
Retículo algunas liso (pero que no
con cisternas
sarcoplasmático expansiones participa en el
terminales
pequeñas almacenamiento de
calcio).
sí; pequeños, sí; grandes,
Túbulos T participan en la participan en la no hay
formación de tríadas formación de díadas
uniones
Uniones celulares no hay discos intercalares comunicantes
(nexos)
Figura 2. Miocitos estriados esqueléticos al microscopio.
involuntaria; no se
voluntaria; Ley del involuntaria; rítmica
Contracción sujeta a la Ley del
todo o nada” y espontánea
todo o nada
do (Figura 3). Y el endomisio, compuesto por fibras colágenas y reticula-
calcio proveniente
calsecuestrina en las res, una lámina externa (lámina basal), además de capilares continuos
Control del calcio de fuentes cavéolas
cisternas terminales
extracelulares y terminaciones nerviosas que rodean cada célula muscular (Figura 3).
Fijación del calcio troponina c troponina c calmodulina
Todas estas estructuras conjuntivas proporcionan al músculo sostén,
sí, por medio de
Regeneración no la hay sí nutrición e inervación para que la contracción se efectúe de manera orga-
células satélite
Mitosis no no sí nizada y en una sola dirección.
Fibras El tejido muscular estriado esquelético está formado por tres tipos
motoras somáticas autónomas autónomas
nerviosas
vainas de tejido vainas de tejido de células:
Tejido epimisio, perimisio y
conectivo y conjuntivo y
conectivo endomisio
endomisio endomisio ●● células musculares extrafusales típicas
largas; de forma células ramificadas; células fusiformes
Aspectos ●● células musculares intrafusales de bolsa nuclear
cilíndrica; muchos discos intercalares; sin estriaciones; un
distintivos
núcleos periféricos núcleo único núcleo ●● células musculares intrafusales de cadena nuclear.
 74

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Figura 3. Esquema de masa muscular y envolturas conjuntivas.

El primer tipo constituye la mayor parte de la masa muscular esquelé- El citoplasma (sarcoplasma) presenta abundante material proteínico
tica; las dos últimas conforman pequeños órganos sensitivos denomina- contráctil en forma de filamentos, los cuales se agrupan constituyendo
dos husos musculares o neuromusculares, incluidos en la masa muscular, fibrillas que reciben el nombre de miofibrillas, cuyo diámetro es de uno
y que se encargan de mantener el tono muscular (figura 4). a dos micrómetros; poseen forma cilíndrica y se disponen paralelamente
al eje longitudinal de la fibra muscular. La disposición de los filamentos le
4.2.2 Estructura con miscroscopía de luz de las fibras brinda ese aspecto estriado a la miofibrilla cuando se observa al micros-
musculares estriadas esqueléticas típicas o extrafusales copio fotónico (Figura 5).
(miocitos estriados esqueléticos) Las estriaciones, bandas oscuras y claras, poseen una orientación
Las fibras musculares esqueléticas son células cilíndricas, alargadas, que perpendicular al eje longitudinal de la fibra muscular. Si examinamos un
miden desde uno hasta 40 mm de longitud y su diámetro varía de 10 corte longitudinal de las miofibrillas con microscopía de alta resolución,
a 100 µm. podemos observar que las bandas claras y oscuras guardan cierto orden
En el endomisio existen células satélite, con un solo núcleo, que ac- a lo largo de todas las miofibrillas.
túan como células regenerativas. Según algunos autores, las células saté- Con microscopía de polarización se observa que las bandas claras
lite representan mioblastos persistentes. desvían la luz en una sola dirección (isotropismo), por lo que reciben el
 75

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Figura 5. Estriaciones transversales en los miocitos estriados esqueléticos

al microscopio.

Figura 4. Dibujo de las variedades de células que forman dos líneas Z se denomina sarcómera o sarcómero, y se considera la unidad
al músculo estriado esquelético. de contracción del músculo estriado.
Esta descripción se observa muy claramente en una fibra muscular
nombre de bandas I; las bandas oscuras la desvían en dos direcciones relajada o ligeramente contraída. Dentro de la banda H, a ambos lados de
(anisotropismo), por lo que se denominan bandas A (Figura 6). la línea M se distingue una fina región electroclara llamada pseudozona
La banda I se encuentra dividida por una línea oscura, delgada y bien H, en donde no existen hilos finos proteínicos que interconecten los mio-
definida, llamada línea Z (del alemán zwischenscheiben, “entre discos”); se filamentos gruesos (Figura 6).
caracteriza por presentar una dirección perpendicular al eje celular, pero Finalmente, cada fibra muscular se encuentra en íntima relación con
zigzagueante, cuando se observa con el microscopio electrónico. La ban- una fibra nerviosa .
da A también se ve atravesada —aunque menos claramente que la ante-
rior— por una zona central clara denominada banda H (del alemán helles 4.2.3 Ultraestructura de la fibrocélula muscular
Band, “clara”), dividida a su vez por una línea delgada y oscura que recibe estriada esquelética
el nombre de línea M (del alemán Mittel, “intermedio”), en el que se en- Al estudiar la sarcómera al microscopio electrónico, se observan los fila-
cuentra una proteína llamada miomesina; el espacio comprendido entre mentos proteínicos —denominados también miofilamentos— dispues-
 76

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Banda H

Filamentos
Línea M de miosina

Filamentos
gruesos

Línea Z Línea Z

Banda I Banda A Banda I

Filamentos
Sarcómero delgados
Troponina

Figura 6. Dibujo de la organización de un miocito estriado esquelético. Filamento

de actina F

tos en forma paralela al eje longitudinal de las miofibrillas. Se distinguen

dos tipos:
Figura 7. Dibujo de filamentos delgados y gruesos.

●● filamentos gruesos de miosina

●● filamentos delgados (o microfilamentos) de actina. El examen cuidadoso de la línea M permite notar la presencia de hilos
finos proteínicos que interconectan los miofilamentos gruesos adyacen-
Los filamentos delgados parten de la línea Z y llegan hasta un punto cer- tes y forman esta línea. Dichos hilos finos consisten en miomesina, proteí-
cano a la parte media de la sarcómera (los límites laterales de la banda H); na C y otras proteínas hasta ahora mal caracterizadas que interconectan
los filamentos gruesos se disponen en la parte central de la sarcómera. los filamentos gruesos con la finalidad de conservar su distribución entre-
Así, en la banda A hay miofilamentos gruesos y delgados; en la banda H tejida específica.
sólo miofilamentos gruesos, y en la banda I sólo miofilamentos delgados Los filamentos gruesos muestran proyecciones laterales que se ex-
(Figura 7). tienden hacia los filamentos delgados adyacentes, y estos últimos se
 77

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

disponen alrededor en un patrón hexagonal, cuando se observan en un te bloqueados sobre el filamento de actina, de modo que puedan fijarse
corte perpendicular. sobre ellos las cabezas de la miosina durante la contracción (Figura 9).
La organización estructural de las miofibrillas se conserva en En el sarcoplasma se observan el aparato de Golgi, lisosomas, vesícu-
gran medida gracias a cuatro proteínas: titina, alfa actinina, nebulina las con lípidos, mitocondrias y ribosomas. El glucógeno aparece en for-
y desmina. ma de pequeños gránulos y esparcido entre las miofibrillas; éste lleva a
Un filamento grueso está formado por la asociación de varias molé- cabo la función inmediata de servir como fuente de energía durante la
culas de miosina (200 a 300 por filamento), cada una de las cuales presen- contracción.
ta forma de bastón o palo de golf, con una proyección lateral de forma Un sistema de membranas forma parte esencial de la célula muscular
globular en uno de los extremos. Una molécula puede separarse enzimá- para llevar a cabo la contracción, y está constituido por el retículo endo-
ticamente en dos fragmentos: uno ligero denominado meromiosina lige- plasmático liso —que también recibe el nombre de retículo sarcoplasmá-
ra, y uno pesado denominado meromiosina pesada. Esta última posee la tico— y por el sistema de tubos transversos o sistema tubular T (Figura 9).
porción globular, y es aquí donde se ha demostrado la actividad ATPasa El retículo sarcoplasmático consta de una serie de túbulos paralelos
que —como se describirá posteriormente— es el sitio que participa en el a las miofibrillas que se ramifican, se anastomosan entre sí y terminan
mecanismo de contracción (Figura 8). en unos ensanchamientos llamados cisternas terminales, que envuelven
Los filamentos delgados están constituidos por subunidades de ac- cada una de las miofibrillas (Figura 9).
tina —actina G— que se asocian y dan lugar a dos cadenas dispuestas El sistema tubular T corresponde a invaginaciones del sarcolema que
en forma helicoidal, una sobre otra, para conformar estructuras largas y penetran hacia el sarcoplasma perpendicularmente al eje longitudinal de
filamentosas de actina —actina F— (Figura 8). las miofibrillas (a nivel de los límites entre la banda A y la banda I), y co-
Entre los surcos formados por las cadenas de actina se sitúa una pro- rren siempre entre dos cisternas terminales de retículo sarcoplasmático,
teína filamentosa denominada tropomiosina. A intervalos de 40 nanóme- con las que establecen uniones intermembranarias íntimas. La luz de los
tros sobre el filamento delgado es posible demostrar la presencia de otra túbulos del sistema T normalmente nunca se comunica con la luz de las
proteína, la troponina, compuesta por tres polipéptidos globulares: TnT, cisternas del retículo sarcoplasmático.
TnC y TnI. La subunidad TnT fija a toda la molécula de troponina contra El conjunto del tubo T, flanqueado por dos cisternas terminales, reci-
la tropomiosina; la subunidad TnC tiene gran afinidad por el calcio, y la be el nombre de triada muscular. Se sabe que el retículo sarcoplasmático
subunidad TnI se fija a la actina, lo que impide la interacción entre actina almacena iones de calcio que liberará bajo estímulos apropiados durante
y miosina (figura 8). la contracción (Figura 9).
La fijación de calcio por la subunidad TnC induce un cambio de confi- El sarcolema al microscopio electrónico se observa como cualquier
guración de la tropomiosina, exponiéndose los sitios activos previamen- membrana plasmática típica.
 78

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Tropomiosina
Troponina

Filamentos delgados
(actina)

Filamentos gruesos
(miosina)

Sitios activos

Figura 8. Liberación de los sitios activos y fijación de los filamentos gruesos en los delgados.

Figura 9. Sistema de membranas en el miocito estriado esquelético.

 79

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

4.2.4 Tipos de fibras musculares:

rojas, blancas e intermedias
Desde el punto de vista macroscópico el músculo no es una masa homo-
génea, pues pueden distinguirse diferencias notables en su coloración
entre especies y entre músculos individuales dentro de una de ellas. Estas
diferencias varían desde el color rojo profundo, e incluye desde tonos in-
termedios hasta uno pálido o blanco. El color –diferencia fundamental
entre estos tres tipos de fibras– se debe en gran medida a la cantidad de
la proteína llamada mioglobina, presente en el sarcoplasma.
La cantidad de fibras rojas, blancas e intermedias en un músculo va-
ría en relación con los demás músculos del organismo. Existen múscu-
los como el pectoralis de la gallina que, por su alto contenido en fibras
blancas, se observa como músculo blanco; asimismo, los hay con un alto Figura 10. Inervación de los miocitos estriados esqueléticos. Modificado de Tolosa J,
Hernández R. Morfología veterinaria. 3. Tejido muscular y nervioso.
contenido en fibras rojas, que se observan macroscópicamente de este
color: tal es el caso de los músculos de los miembros posteriores de las
aves domésticas. Las fibras intermedias —también llamadas tipo IIa— presentan un
Las fibras rojas —también llamadas tipo I o fibras de contracción tamaño, estructura y propiedades histoquímicas intermedias entre las fi-
lenta— poseen gran cantidad de mioglobina, son capaces de mantener bras rojas y blancas. Son más rápidas en su contracción que las IIb y más
actividad muscular durante un periodo más o menos prolongado, y con- resistentes a la fatiga.
tienen considerables cantidades de ácidos grasos que son metabolizados
como fuente de energía primaria. La prolongación en los tiempos de con- 4.2.5 Relación del músculo estriado esquelético
tracción y relajación significa que estas fibras no se fatigan con facilidad: con otros tejidos
el almacenamiento de oxígeno que efectúa la mioglobina puede evitar En el músculo estriado esquelético se distinguen dos regiones con par-
la fatiga. ticularidades estructurales que desempeñan un papel importante en la
Las fibras blancas —también llamadas fibras tipo IIb o de contracción histofisiología del órgano: la zona de unión neuromuscular y la zona de
rápida— poseen baja cantidad de mioglobina y realizan actividad muscu- unión miotendinosa.
lar durante periodos cortos. Se fatigan rápidamente por la acumulación Cada músculo esquelético recibe por lo menos dos tipos de fibras
de ácido láctico. La fuente energética almacenada es el glucógeno. nerviosas, es decir, motoras y sensitivas. Las fibras nerviosas motoras es-
 80

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Figura 12. Unión miotendinosa. Modificado de Tolosa J, Hernández R. Morfología

veterinaria. 3. Tejido muscular y nervioso.

Cada neurona motora y las fibras musculares que controla constitu-

yen una unidad motriz. Sus fibras musculares se contraen al mismo tiem-
po, siguiendo la Ley del todo o nada de la contracción muscular.
Figura 11. Placa motora o unión neuromuscular. Las fibras motoras están formadas por axones mielínicos de las neu-
ronas alfa, que pasan hacia el tejido conjuntivo del músculo. El axón se
timulan la contracción, en tanto que las fibras sensitivas hacen contacto arboriza y, por último, pierde su vaina de mielina (pero no sus células de
con los husos musculares (descritos más adelante). Schwann). La terminación de cada porción arborizada se dilata y queda
De manera adicional, los elementos vasculares del músculo esqueléti- sobre la placa motora de las fibras musculares individuales: en los sitios de
co reciben inervación de fibras nerviosas autónomas. La especificidad de unión neuromuscular, las ramificaciones de las fibras nerviosas terminan
la inervación motora constituye una función del músculo inervado. Si el y hacen sinapsis con la fibra muscular; éstas reciben el nombre de placa
músculo actúa de manera muy exigente —como lo hacen algunos mús- motora, una estructura que permite la transmisión del impulso nervioso
culos del ojo— la neurona motora será la encargada tan sólo de cinco a a la célula muscular estriada esquelética, por lo que también se le llama
diez fibras de músculo esquelético; en tanto que el músculo localizado unión neuromuscular o neuroefectora (figura 11).
en la pared abdominal podría contener hasta mil fibras bajo el control de Cada placa motora está formada por el botón terminal, el cual con-
una sola neurona o fibra nerviosa motora (Figura 10). tiene mitocondrias, vesículas con mediadores químicos (acetilcolina),
 81

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Figura 13. Paso del impulso nervioso de la neurona a la célula muscular.

microtúbulos y membrana plasmática, que en conjunto conforman el y endomisio— se extienden hacia el conjuntivo denso regular del ten-
compartimiento presináptico (figura 11). dón. Estas uniones de tejido conjuntivo permiten la sólida adhesión del
Otro componente de la placa motora es el espacio sináptico, ubicado tendón y la fibra muscular (Figura 12).
entre la membrana del botón terminal y el sarcolema de la fibra muscular. Dentro de la célula, los miofilamentos se encuentran fijos a la superfi-
Este espacio mide alrededor de 35 nanómetros. En este espacio actúan cie interna del sarcolema, de modo que la fuerza de contracción se trans-
enzimas —como la colinesterasa— encargadas de degradar al mediador mite hacia las fibras de colágena del tendón.
químico, que deja de actuar para provocar la relajación (figura 11).
Finalmente, en la placa se encuentran tanto el compartimiento postsi- 4.2.6 Contracción y relajación muscular
náptico formado por el sarcolema —que presenta pliegues o invaginacio- estriada esquelética
nes llamados espacios sinápticos secundarios— como los receptores para La Teoría de la contracción muscular se fundamenta en manifestaciones
los mediadores químicos. químicas y morfológicas. La contracción reduce la longitud de las fibras
Por medio de la unión miotendinosa, las diferentes envolturas que musculares en reposo, en una medida que es igual a la suma de los acor-
conforman una masa muscular estriada esquelética —epimisio, perimisio tamientos que ocurren en todas las sarcómeras de esa célula muscular
 82

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Tropomiosina Troponina
en particular. El proceso de contracción, desencadenado a menudo por Actina

impulsos nerviosos, obedece a la Ley del todo o nada porque una sola
fibra muscular se contraerá o no se contraerá como resultado de la esti- ATP

mulación. El estímulo se transfiere en la unión neuromuscular.

Durante la contracción muscular los filamentos delgados se deslizan
Calcio
sobre los filamentos gruesos, según lo propone la Teoría de los filamentos
deslizantes de Huxley.
La sucesión de acontecimientos que permiten la contracción y relaja-
ción del músculo estriado esquelético son:

1. En el punto de unión neuromuscular, las vesículas que contienen

acetilcolina en el botón terminal de la fibra nerviosa normalmente
liberan el mediador, como resultado de la llegada de ondas de des-
polarización. El mediador químico es rápidamente degradado por la Pi
+
acción de la acetilcolinesterasa, de manera que sólo actúa durante un ADP

periodo corto. ADP

2. La acetilcolina produce un aumento transitorio y local de la permea-

bilidad del sarcolema. Este impulso, generado a lo largo del sarcole-
ma, se transmite hacia el interior de la fibra por los túbulos T, donde
Figura 14. Cambios conformacionales e interacción de la miosina y la actina durante
continúa transmitiéndose hacia las cisternas terminales del retículo la contracción muscular.
sarcoplasmático (Figura 13).
3. Las cisternas terminales liberan iones de calcio a través de canales el surco de la actina, con lo que deja descubierto el sitio activo (sitio de
dependientes de voltaje para el calcio; el calcio libre entra en el ci- fijación de la miosina) sobre la molécula de actina (Figura 14 y Figura 8).
tosol y se fija a la subunidad TnC de la troponina, con lo que altera 5. Se hidroliza el ATP presente en la meromiosina pesada, pero se que-
su configuración. dan unidos a este fragmento tanto el ADP (difosfato de adenosina)
4. El cambio de configuración de la troponina cambia a su vez la posición como el fosfato inorgánico (Pi), y el complejo se fija en el sitio activo
de la tropomiosina, haciéndola que se hunda más profundamente en sobre la actina.
 83

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

6. Se libera el Pi, lo que da por resultado no sólo un aumento de la fuerza

de enlace entre la actina y la miosina, sino también un cambio en la
configuración de la meromiosina pesada.
7. Se libera posteriormente el ADP y se produce la tracción o desliza-
mientos del filamento de actina hacia el centro de la sarcómera (des-
carga de fuerza).
8. Durante la relajación, una nueva molécula de ATP se fija sobre el frag-
mento de meromiosina pesada, lo que hace que se libere el enlace
entre la actina y la miosina (Figura 14).

Los ciclos de inserción y liberación deben repetirse numerosas veces para

que la contracción se complete. Cada inserción y liberación requieren de
ATP para la conversión de la energía química en movimiento, es decir, tan- Figura 15. Diferentes bandas al microscopio electrónico durante
la contracción muscular
to la contracción como la relajación muscular necesitan energía.
En tanto se mantenga una elevación suficiente de la concentración de
calcio, los filamentos de actina se conservarán en estado activo y prose- Según la Teoría de los filamentos deslizantes, durante la contracción
guirán los ciclos de contracción. Sin embargo, una vez que se interrumpen los filamentos gruesos y delgados individuales no se acortan: más bien se
los impulsos estimulatorios, se inicia un proceso de relajación muscular, acercan ambas líneas Z entre sí conforme los filamentos gruesos y delga-
que comprende las etapas que produjeron la contracción pero en sentido dos de deslizan, lo que ocasiona que las diversas bandas transversas se
contrario. En primer lugar, las bombas de calcio (como la ATPasa calcio ac- comporten de manera característica. La banda I se vuelve más estrecha,
tivada), situadas en la membrana del retículo sarcoplasmático, impulsan la banda H se extingue y los discos Z se aproximan más entre sí (lo que
de manera activa a este ion de nuevo hacia las cisternas terminales, sitios estrecha la interfase entre las bandas A e I); no obstante, la anchura de las
en los que permanecen fijos en la proteína calsecuestrina. Las concentra- bandas A se conserva sin cambios (Figura 15).
ciones reducidas de calcio en el citosol provocan que la subunidad TnC
pierda su calcio fijo; a continuación la tropomiosina regresa a la posición 4.2.7 Husos musculares y células musculares intrafusales
en la que oculta el sitio activo sobre la actina e impide la interacción entre Cuando un músculo se estira, éste normalmente experimenta contrac-
la actina y la miosina (Figura 15). ción refleja, lo que se conoce como reflejo de estiramiento. Se inicia así
 84

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

esta reacción protectora que previene el desgarro de las fibras muscula-

res: el huso muscular, receptor sensitivo encapsulado que se encuentra
entre las células musculares. Cada huso muscular (o neuromuscular) está
compuesto por un promedio de ocho a diez células musculares alargadas
pequeñas llamadas fibras intrafusales, rodeadas por una cápsula conjunti-
va que las delimita de las fibras extrafusales, que conforman el resto de las
fibrocélulas estriadas esqueléticas (Figura 4).
Las fibras intrafusales pueden ser de dos tipos: las fibras de bolsa
nuclear y las más numerosas: las fibras de cadena nuclear (Figura 16). Los
núcleos de ambos tipos de fibras ocupan el centro de la célula; sus mio-
fibrillas se localizan periféricamente hacia la región nuclear, con lo que
limitan la contracción a los polos de estas células fusiformes.
Las grandes fibras nerviosas sensitivas constituyen terminaciones ner-
viosas anuloespirales o primarias, que se enrollan alrededor de las regiones
nucleares de los dos tipos de fibras intrafusales. A cada lado de anuloespi-
Figura 16. Huso neuromuscular.
rales se enrollan —también alrededor de la región nuclear—otras termi-
naciones nerviosas en forma de racimo de flores o secundarias (figura 16). El arco reflejo simple, como el reflejo rotuliano, ejemplifica la función
Cuando un músculo se estira, las terminaciones nerviosas anuloespi- de los husos musculares. El golpe sobre el tendón rotuliano da por resul-
rales y en racimo se deforman y se estimulan, enviando información a las tado un estiramiento repentino del músculo (y de los husos musculares).
neuronas motoras alfa que inervan a las fibras extrafusales, dándose por Las terminaciones nerviosas anuloespirales y en racimo reciben el estí-
resultado la contracción muscular. Las terminaciones nerviosas en racimo mulo y lo descargan hacia las neuronas motoras alfa de la médula espinal;
reaccionan a la duración del estiramiento, en tanto que las terminaciones en consecuencia, el músculo se contrae.
nerviosas anuloespirales lo hacen al ritmo de la estimulación (fugura 16).
La sensibilidad del huso muscular se incrementa si las neuronas efe- 4.2.8 Órganos tendinosos de Golgi
rentes gama estimulan las regiones contráctiles de las fibras intrafusales, (husos neurotendinosos)
porque esto produce estiramiento de sus regiones nucleares. El huso Cuando un músculo experimenta contracción agotadora, puede aplicar
muscular también es el reponsable de mantener el tono muscular, que se tensión excesiva a sus tendones. Para proteger al tendón, los órganos ten-
refiere al grado de contracción del músculo en un momento dado. dinosos de Golgi brindan retroalimentación inhibitoria a la neurona alfa
 85

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

del músculo, dando como resultado la relajación del músculo que ejerce músculo; sin embargo, la hipertrofia se debe al aumento del volumen ce-
tracción sobre dicho tendón. lular individual.
Por lo tanto, la función de los órganos tendinosos de Golgi (denomi-
nados también husos neurotendinosos) resulta contraria a la de los husos
musculares. Estos dos órganos sensitivos actúan en concierto para inte-
grar los sistemas reflejos raquídeos. 4.3 Correlaciones clínicas del músculo
Los órganos tendinosos de Golgi se componen de fibras colágena estriado esquelético
intrafusales delgadas encapsuladas, que reciben a las terminaciones ner- El rigor mortis o rigidez cadavérica es un signo de muerte (del latín
viosas de las neuronas sensitivas. Las terminaciones nerviosas se estimu- mortis, “de la muerte”) provocado por un cambio químico en los músculos
lan con el estiramiento excesivo de las fibras de colágena intrafusales. que provoca un estado de rigidez (del latín rigor, “rigidez”) e inflexibilidad
en las extremidades; con ello, resulta difícil mover o manipular el cadáver.
4.2.9 Regeneración del músculo A una temperatura normal, el rigor mortis suele aparecer tres o cuatro ho-
estriado esquelético ras después de la muerte clínica, y generalmente tarda unas 12 horas en
Aunque los núcleos de las fibras musculares esqueléticas no se dividen, el generar un efecto completo.
músculo tiene la capacidad de regenerarse. La regeneración de las fibras La rigidez cadavérica se produce porque la falta de ATP impide la di-
musculares estriadas esqueléticas lesionadas de un músculo es muy limi- sociación de la actina y la miosina.
tada; la restitución se origina principalmente por la formación de tejido Cuando el organismo muere, la membrana del retículo sarcoplas-
cicatrizal (tejido fibroso constituido por fibras colágenas). Sin embargo, mático pasa de ser de permeabilidad selectiva a semipermeable; esto
se presentan casos en que las nuevas fibras de músculo esquelético se ocasiona que los iones de calcio salgan del retículo sarcoplasmático. En
derivan de los mioblastos. consecuencia, se eleva el nivel citosólico y entonces los filamentos de ac-
Las células satélite pueden ser mioblastos remanentes de la vida fe- tina se conservan en estado activo y prosiguen los ciclos de contracción.
tal (células troncales propias del músculo estriado esquelético), que se Sin embargo, al poco tiempo se acaba el ATP y, sin más glucosa para repo-
presentan en adultos. Estas células proliferan por divisiones mitóticas, se nerlo, las moléculas de miosina quedan sin poder soltarse.
fusionan y generan células musculares típicas. La formación simultánea Conforme pasa el tiempo, las bombas de calcio situadas en la mem-
de tejido cicatrizal pocas veces permite restituir por completo la función. brana del retículo sarcoplasmático impulsan a los iones de calcio hacia
Las células satélite también entran en actividad cuando el músculo se las cisternas terminales, sitios en donde quedan fijos por la proteína cal-
ve sometido a un esfuerzo intenso. En este caso se multiplican y se unen cecuestrina. Al disminuir el calcio en el sarcoplasma las subunidades TnC
con las fibras musculares preexistentes, contribuyendo a la hipertrofia del pierden su calcio fijo, y a continuación la tropomiosina regresa a la posi-
 86

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

ción en la que oculta el sitio activo sobre la actina e impide la interacción Otras causas pueden ser la fatiga muscular o el sobreesfuerzo físico.
entre ésta y la miosina. Un desgarre muscular implica una lesión que daña la estructura in-
El rigor mortis es muy importante para la tecnología cárnica, puesto terna del músculo, una pequeña fisura en las fibras que lo compone, a ve-
que constituye uno de los factores que determinan la calidad de la car- ces tan pequeña, que sólo puede ser observada al microscopio. También
ne. Si ésta se congela inmediatamente después de sacrificar al animal, existen fisuras lo suficientemente grandes como para generar un sangra-
aumenta la concentración de calcio fuera del retículo sarcoplasmático y do interno y hacer que algunas fibras se alarguen. Si las partes del múscu-
ocurre un fenómeno llamado acortamiento por el frío, por el cual la carne lo se separan una de la otra, se habla entonces de ruptura muscular.
se reduce a un tercio de su tamañp; con ello, se produce una pérdida de La extensión o tensión del músculo provocan un desgarre muscular, a
agua, vitaminas, minerales y proteínas solubles en agua, además de po- causa de muy distintas circunstancias:
nerse dura. Para prevenir esto, la carne se estimula eléctricamente para
producir contracciones. ●● El músculo no está listo para una tensión repentina.
El espasmo muscular o calambre consiste en una contracción invo- ●● La tensión aplicada es mucho mayor a la que el músculo puede
luntaria de los músculos que puede hacerlos endurecerse o que se abul- soportar.
ten. Con el espasmo, los músculos se contraen involuntariamente y no se ●● El músculo se utiliza en exceso durante un día determinado.
relajan. La contracción se debe a una deficiencia de iones, entre los cuales
el potasio es uno de los más importantes. El término distrofia muscular se refiere a un grupo de enfermedades
Dicho espasmo suele mejorar o desaparecer si se realizan ejercicios hereditarias, que se caracterizan por una debilidad progresiva y un
de estiramiento de la zona afectada, junto con el descanso y tomando deterioro de los músculos esqueléticos o voluntarios que controlan
algún tipo de relajante muscular o antiinflamatorio. el movimiento.
En el caso de las personas que realizan mucho ejercicio o un ejercicio La poliomielitis es una enfermedad viral contagiosa en humanos que
continuado, es recomendable tomar bebidas isotónicas que contienen afecta el sistema nervioso central. En su forma aguda produce inflama-
los iones que necesitan los músculos para disminuir la fatiga o recuperar- ción en las neuronas motoras tanto de la columna vertebral como del
se más pronto. cerebro, y lleva a la parálisis, la atrofia muscular y muy a menudo a la de-
Los espasmos musculares por lo general se presentan en un músculo formidad. En el peor de los casos puede causar parálisis permanente o
sobreutilizado o lesionado. El hecho de hacer ejercicio estando deshidra- la muerte al paralizarse el diafragma (músculo estriado esquelético que
tado o con bajos niveles de potasio, calcio o magnesio también predispone regula la respiración).
al individuo a experimentar espasmos musculares, algunos se producen El botulismo se genera tras la ingestión de alimentos enlatados, pre-
cuando el nervio que se conecta a un músculo se irrita. servados de manera inapropiada. La toxina producida por la bacteria
 87

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Clostridium botulinum interfiere con la liberación de acetilcolina, lo que

provoca parálisis muscular y, si no se aplica el tratamiento adecuado, la
muerte del enfermo.

4.4 Organización histológica del músculo

estriado cardiaco
El músculo estriado cardiaco se compone de tres tipos celulares: las células
estriadas cardiacas (o miocitos estriados cardiacos), las células nodulares
y las fibrocélulas de Purkinje (o miocitos cardiacos de conducción); todas
presentan núcleo o núcleos centrales —como el músculo liso— pero con
estriaciones semejantes a las del músculo esquelético. Las células estria-
das cardiacas son las más abundantes y forman principalmente la masa
muscular cardiaca, o miocardio, y la unión de las venas pulmonares con
el corazón (Figura 17); las células nodulares están en los sitios donde se
Figura 17. Localización del músculo estriado cardiaco. Modificado de Tolosa J,
generan los impulsos nerviosos propios del corazón, y las fibrocélulas de Hernández R. Morfología veterinaria. 3. Tejido muscular y nervioso.
Purkinje forman el sistema de conducción de estos impulsos. .
La función del músculo estriado cardiaco consiste en contraerse
para provocar el bombeo de la sangre hacia la red vascular; éste se en- músculo estriado esquelético. Si alguna propiedad específica se omite,
cuentra inervado por el sistema nervioso autónomo y es, por lo tanto, debe entenderse que resulta similar a la que presenta el músculo estria-
involuntario. do esquelético.
La apariencia histológica del músculo cardiaco (Figura 18) es semejan-
4.4.1 Organización estructural de la masa muscular te a la del músculo esquelético porque presenta estrías transversales. No
estriada cardiaca (miocardio) obstante, el músculo cardiaco es involuntario y además tiene diferencias
Como su nombre lo indica, se localiza exclusivamente en el corazón (mio- morfológicas y funcionales que lo identifican como una variedad distinta.
cardio) y en las venas pulmonares, en el sitio donde se unen a éste. A diferencia del tejido muscular esquelético, la fibra muscular cardiaca
En esta descripción sólo se señalan aquellas características parti- está compuesta por la unión de varias células musculares cardiacas dis-
culares del músculo estriado cardiaco y algunas comparaciones con el puestas en columnas que forman largos sincitios funcionales (no morfo-
 88

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

lógicos); por lo que, en el caso del músculo cardiaco, los términos “fibra
muscular” y “célula muscular” no son sinónimos .

4.4.2 Célula muscular estriada cardiaca

(miocito estriado cardiaco)
A continuación se describen las principales características morfológicas
de los miocitos estriados cardiacos, que ayudan a diferenciarlo del mús-
culo estriado esquelético y facilitan su identificación al microscopio fotó-
nico (ver cuadro 2):

●● Las células del músculo estriado cardiaco (también llamados miocitos

cardiacos) se unen íntimamente y se ramifican. En un corte pueden
observarse fibras seccionadas en sentido longitudinal, transversal y
Figura 18. Corte longitudinal de miocitos estriados cardiacos.
oblicuo.
●● Las estriaciones aparecen menos obvias que en el músculo estriado
esquelético. de contacto terminoterminal entre células musculares contiguas. Se
●● El conjuntivo que rodea a cada fibra (endomisio) es muy notorio. aprecian como estriaciones escalonadas en la masa muscular (Figura
●● En el caso del músculo estriado cardiaco no existen ni epimisio ni 18) en los cortes longitudinales. Al microscopio electrónico, los discos
perimisio. intercalares aparecen como estructuras especializadas en la unión in-
●● Cada miocito estriado cardiaco puede contar con uno o dos núcleos tercelular: desmosomas, fascias de adhesión, interdigitaciones y unio-
que siempre se encuentran en posición central. El núcleo está rodea- nes tipo nexo. Estas últimas corresponden a zonas de baja resistencia
do por una zona pálida de citoplasma denominada citoplasma perinu- eléctrica y facilitan el paso del estímulo de una célula a otra y, en con-
clear o halo perinuclear (figura 18) que presenta abundante glucógeno, secuencia, a toda la masa muscular. Esto explica por qué el miocardio
por lo que es débilmente acidófilo con las tinciones histológicas se comporta como un sincitio funcional, es decir, que todas sus célu-
rutinarias. las actúan como si el miocardio fuera un todo al contraerse , y permite
●● Diseminadas por todo el músculo cardiaco, pueden observarse ban- que el corazón funcione como una bomba muy eficiente.
das muy definidas que se orientan transversalmente y se tiñen en to- ●● Su forma es cilíndrica, corta y ramificada; poseen uno o dos núcleos
nos oscuros. Éstas se denominan discos intercalares, puntos de unión ovoides en posición central; presentan estriaciones transversales de
 89

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Figura 19. Ultraestructura de un miocito estriado cardiaco.

manera similar al músculo esquelético; los miofilamentos no forman posible encontrar agregados de glucógeno, así como gotas de lípidos
miofibrillas, éstos se encuentran organizados como una gran masa de (Figura 19).
filamentos ocasionalmente separados por sarcoplasma. ●● Los miocitos cardiacos del miocardio de las aurículas presentan grá-
●● El sistema de tubos transversos (sistema T) se presenta muy desarrolla- nulos densos unidos a la membrana; estos son gránulos auriculares
do, se localiza al nivel de las líneas Z; el retículo sarcoplasmático, poco que contienen el factor natriurético auricular. Dicho factor reduce la
desarrollado, se compone de una red tubular irregular que rodea a presión sanguínea arterial y origina diuresis y natriuresis (eliminación
los haces de miofilamentos sin formar cisternas terminales; sólo exis- de sodio a través de la orina). También inhibe las hormonas que parti-
ten algunos ensanchamientos laterales aislados; las tríadas no son cipan en la regulación de agua y sodio (aldosterona, renina y hormona
frecuentes, pues en general los túbulos T no se asocian a los ensan- antidiurética). El factor natriurético auricular parece jugar un papel
chamientos laterales del retículo sarcoplasmático (las cisternas termi- importante en el equilibrio hidrolectrolítico general.
nales). Por ello, una de las características es la presencia de díadas, ●● Casi la mitad del volumen de la célula del músculo cardiaco está ocu-
constituidas por un túbulo T y una vesícula del retículo sarcoplasmá- pada por mitocondrias, lo que atestigua su gran consumo de energía.
tico; las mitocondrias son abundantes y largas; en su sarcoplasma es El aprovisionamiento de energía del corazón se debe al glucógeno
 90

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

en cierta parte, pero principalmente a los triglicéridos (cerca de 60%

durante la frecuencia cardiaca basal). Como es elevada su necesidad
de oxígeno, la célula contiene mioglobina en abundancia.

4.4.3 Células nodulares (miocitos nodulares)

Estas células se encuentran exclusivamente en dos sitios de la pared
muscular del corazón: el nódulo sinoauricular (situado en la unión de la
vena cava anterior con la aurícula derecha) y el nódulo aurículoventricular
(ubicado en el tabique interauricular, en la porción cercana a donde des-
emboca el seno coronario y el borde del tabique de la válvula aurículo-
ventricular derecha) (Figura 20).
Se trata de células fusiformes, ramificadas, que forman una red; de ta-
maño equivalente a la mitad de un miocito estriado cardiaco; se encuen-
tran delimitadas por tejido conjuntivo denso muy vascularizado; poseen
un núcleo en posición central, así como miofibrillas, abundantes mito-
condrias y ribosomas. No presentan discos intercalares entre las células
nodulares; sin embargo, en los sitios donde establecen contacto con los
Figura 20. Nodos, haz de His y red de Purkinje. Modificado de Tolosa J, Hernández R.
miocitos estriados cardiacos, lo hacen a través de los discos intercalares. Morfología veterinaria. 3. Tejido muscular y nervioso.
Las células nodulares son capaces de autodespolarizarse, para así ge-
nerar el estímulo cardiaco. La presencia de células nodulares o de marca- 21). Se relacionan con los miocitos estriados cardiacos por medio de dis-
paso determina un latido que los nervios autónomos pueden modificar. cos intercalares.
Su función consiste en propagar el estímulo cardiaco a toda la masa
4.4.4 Fibrocélulas de Purkinje (miocitos conducentes) muscular. Estas células se agrupan formando una red que se distribuye
Las llamadas fibrocélulas de Purkinje poseen mayor tamaño que los ampliamente en el músculo cardiaco. Las principales ramas de esta red
miocitos cardiacos, presentan formas desde cilíndricas hasta fusiformes, son la derecha y la izquierda del haz aurículoventricular (haz de His), el cual
así como un núcleo en posición central y el citoplasma con abundante se localiza bajo el endocardio del tabique interventricular; las porciones
glucógeno. Cuentan con escasos filamentos, carecen de sistema T y son terminales de estas ramificaciones se localizan en el interior de la masa
ligeramente acidófilas debido a la gran cantidad de glucógeno (Figura muscular del ventrículo y forman la red de Purkinje (Figura 21).
 91

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

4.4.5 Sistema de transmisión de impulsos

del corazón
El corazón recibe nervios tanto del sistema nervioso simpático como del
parasimpático, no existen en él terminaciones nerviosas comparables a la
placa motora del músculo estriado esquelético. Se admite que las fibras
musculares tienen capacidad para la autoestimulación o la generación,
independientemente del impuso nervioso. Por lo tanto, el sistema nervio-
so ejerce en el corazón una acción reguladora, adaptando el ritmo cardia-
co a las necesidades del organismo como un todo .
Aunque un potencial de acción puede transmitirse por todo el mús-
culo cardiaco mediante los nexos, el sistema generador y conductor men-
cionado anteriormente es capaz de dispersar potenciales de acción más
rápidamente que las fibras comunes. Este sistema especial de transmisión Figura 21. Imagen histológica de los miocitos conducentes.

de los impulsos permite que la contracción de las aurículas y los ventrí-

culos se produzca en el orden más adecuado para el funcionamiento de que realizan ejercicio constante, y el corazón responde aumentando su
la bomba. volumen y su capacidad para bombear mayor cantidad de sangre.
Durante un infarto cardiaco, una parte del miocardio se queda sin
4.4.6 Regeneración del músculo estriado cardiaco irrigación por obstrucción vascular (ateroesclerosis). La lesión del miocar-
El músculo cardiaco es incapaz de regenerarse. Después de una lesión — dio no da como resultado la regeneración; más bien, los miocitos cardia-
por ejemplo, un infarto del miocardio— la región lesionada es invadida cos muertos son sustituidos por tejido conjuntivo fibroso (cicatriz).
por fibroblastos, que forman tejido fibroso (tejido cicatrizal) para reparar La falta de calcio en el miocito cardiaco da como resultado la inte-
la lesión. rrupción de las contracciones del músculo cardiaco en el plazo de un mi-
nuto, por lo que resulta fundamental evitar la hipocalcemia.

4.5 Correlaciones clínicas del músculo

estriado cardiaco 4.6 Organización histológica del músculo liso
En la hipertrofia cardiaca, los miocitos cardiacos no aumentan en nú- Se compone de células con forma de huso, cada una con su núcleo cen-
mero sino solamente en longitud y grosor. Lo anterior ocurre en animales tral, dentro del citoplasma presenta un aparato contráctil bien definido.
 92

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Al microscopio fotónico, las células no presentan estriaciones (ver cuadro

2); debido a esta característica, el músculo recibe el nombre de liso; ade-
más, no poseen sistema de túbulos T, pero existen pliegues o depresiones
de la membrana plasmática llamadas caveolas, estructuras equivalentes
al sistema tubular T .
Este músculo está inervado por el sistema nervioso autónomo, por
lo que se considera de control involuntario, lo que explica que a menudo
se le denomine musculatura visceral o involuntaria. Algunas hormonas
—como la bradicinina y la oxitocina— también regulan su contracción.

4.6.1 Generalidades y ubicación del músculo liso

La función del músculo liso consiste en promover el avance de un conte-
nido dentro de un órgano tubular por medio de la contracción o peristal-
sis ; además, las células musculares lisas poseen la capacidad de sintetizar
colágena, elastina, glucosaminoglucanos y proteoglucanos.
Figura 22. Ubicación del músculo liso. Modificado de Tolosa J, Hernández R.
Este músculo se localiza en la pared de las vísceras huecas (vías gas- Morfología veterinaria. 3. Tejido muscular y nervioso.
trointestinales, aparato respiratorio y urogenital) (Figura 22), así como en
la cápsula del bazo y los linfonodos hemales; en los vasos sanguíneos y en Al microscopio electrónico se observa abundante material proteínico
los conductos de mayor tamaño de las glándulas exocrinas; en el iris del contráctil, dispuesto en forma de miofilamentos delgados —de actina,
ojo y en los haces pequeños dentro de la dermis. con su tropomiosina asociada pero sin troponina— y filamentos gruesos
de miosina. Ambos tipos de miofilamentos se agrupan en fascículos de
4.6.2 Estructura de la célula muscular lisa espesor variable semejantes a miofibrillas, y dispuestos en forma paralela
Con una morfología alargada o fusiforme, la longitud de la célula muscu- al eje mayor de la célula.
lar lisa varía de 0.02 mm a 0.5 mm, dependiendo del sitio donde se loca- Ocupan la mayor parte del sarcoplasma, excepto en el área nuclear,
licen, o bien, de la actividad que realicen. Presentan un núcleo ovalado donde se localizan pequeñas áreas desprovistas de miofilamentos hacia
en posición central; el citoplasma es acidófilo, brillante y de apariencia los extremos del núcleo; estas áreas se denominan conos sarcoplasmáti-
homogénea (Figura 23). cos . En ellos se encuentran abundantes cantidades de mitocondrias, apa-
 93

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

Célula muscular lisa relajada

Célula muscular lisa contraída

Figura 24. Contracción de la célula muscular lisa.

Figura 23. Imágen histológica y esquema de tejido muscular .

rato de Golgi, retículo endoplasmático rugoso y liso, e inclusiones como colágenas y reticulares. Sin embargo, se ubican puntos en los que el es-
el glucógeno. pacio intercelular normal desaparece y las caras externas del sarcolema
Las miofibrillas se insertan en pequeñas zonas electrodensas, distri- de dos células adyacentes se fusionan por medio de uniones tipo nexo
buidas irregularmente por la cara interna del sarcolema. El sarcoplasma que constituyen zonas de baja resistencia eléctrica, lo cual permite la rá-
contiene además los diversos organelos posibles de encontrar en una cé- pida difusión del estímulo excitatorio de una célula a otra por medio de
lula, éstos se agrupan dentro de los conos sarcoplasmáticos, situados a la masa muscular .
los lados del núcleo en su eje mayor.
Justamente por debajo del sarcolema se observan elementos que 4.6.3 Contracción del músculo liso
pueden correlacionarse con el retículo sarcoplasmático escaso, que se co- En el músculo liso no se aplica la Ley del todo o nada del músculo es-
nocen con el nombre de caveolas (vesículas sarcolémicas). Estas vesículas triado: puede contraerse toda la célula o hacerlo sólo una parte de ella
pueden funcionar durante la descarga y el secuestro de iones de calcio en un momento determinado, aunque el modo de contracción obedece
durante la contracción. probablemente a la Teoría de los filamentos deslizantes. El músculo liso
Las células musculares lisas se encuentran separadas entre sí por un es lento para contraerse; no obstante, su contracción sostenida resiste la
pequeño espacio intercelular ocupado por tejido conjuntivo con fibras fatiga (Figura 24).
 94

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

4.6.4 Inervación del músculo liso

Las uniones neuromusculares en el músculo liso no se organizan de ma-
nera tan específica como las del músculo estriado esquelético. El com-
ponente nervioso de la sinapsis es del tipo de paso, y se produce como
conos de implantación axonianos que contienen vesículas sinápticas que
albergan noradrenalina en el caso de la inervación simpática o acetilcoli-
na en el de la inervación parasimpática.
En ciertos casos, cada célula de músculo liso recibe inervación indi-
vidual, como sucede en el iris ocular y en el conducto deferente de las
vías reproductivas del macho. De esta manera, el músculo liso inervado
se cataloga dentro del tipo multiunitario o vascular.
Otras células de músculo liso —como las del tubo digestivo y el úte- Figura 25. Acinis salivales y células mioides. Modificado de Tolosa J, Hernández R.
Morfología veterinaria. 3. Tejido muscular y nervioso.
ro— no poseen inervación individual: más bien, sólo unas cuantas células
están equipadas con uniones neuromusculares (inervación unitaria). En
estos músculos —que se conocen como músculos viscerales, o simples mioepiteliales, las cuales se derivan del ectodermo y presentan un aparato
o no vasculares— la transmisión de impulsos ocurre mediante uniones contráctil desarrollado; presentan una morfología aplanada y contienen
tipo nexo localizadas entre las células musculares lisas vecinas; asimismo actina y miosina. Estas células se localizan alrededor de los adenómeros
pueden regular al músculo liso visceral ciertos factores humorales o mi- de algunas glándulas exocrinas: salivales, lagrimales y mamarias (Figura
croambientales, como la oxitocina sobre el útero o el estiramiento de las 25). Debido a la relación que guardan con la porción secretora, las células,
fibras musculares en el intestino. al contraerse, facilitan la expulsión del producto secretado y acumulado
Otros músculos del cuerpo se clasifican como de tipo intermedio, en la luz del adenómero.
y en ellos cierto porcentaje de las células (30 a 60%) recibe inervación En estas células, los mecanismos y el control de la contracción
individual. se parecen a los que se producen en el músculo liso, aunque no
son idénticos.
4.6.5 Células mioides o mioepiteliales En las glándulas mamarias que están produciendo leche, las célu-
Además de las células musculares lisas ya descritas, existen otros tipos las mioepiteliales se contraen ante una descarga de oxitocina, en tan-
celulares que presentan características similares a las de éstas, aun- to que en la glándula lagrimal la contracción ocurre por la acción de
que tienen un origen embrionario diferente. Tal es el caso de las células la acetilcolina.
 95

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

4.6.6 Regeneración del músculo liso Durante la diarrea se estimula de manera intensa el peristaltismo
Las células del músculo liso retienen su capacidad mitótica para formar (movimientos cíclicos del músculo liso del tracto digestivo), para así
más células de la misma clase. Esta capacidad se manifiesta en especial eliminar lo antes posible el agente que ocasiona el problema.
en el útero gestante, donde la pared muscular se vuelve más gruesa tanto Estreñimiento. Se define como una frecuencia de defecación menor de
por hipertrofia de las células individuales como por la hiperplasia deriva- tres veces por semana, aun cuando la persona consuma una dieta alta
da de la actividad mitótica de las células de músculo liso que componen en fibra. Sin embargo, la frecuencia de defecación no aporta un criterio
su pared. Los pequeños defectos subsecuentes a una lesión traumática suficiente por sí mismo, ya que muchas personas con estreñimiento
pueden dar por resultado la formación de nuevas células de músculo refieren una frecuencia normal pero con molestias, como esfuerzo exa-
liso, las cuales pueden derivarse de la actividad mitótica de las células gerado, heces duras o una sensación incompleta de evacuación.
musculares lisas existentes, como sucede en las vías gastrointestinales y Se distinguen dos tipos de estreñimiento:
urinarias o como consecuencia de la diferenciación de células mesenqui- ◗◗ Estreñimiento atópico, que se debe a la falta de tonicidad
matosas indiferenciadas, que se transforman en mioblastos y luego en cé- muscular. Ocurre cuando la dieta es baja en líquidos y fibra, o
lulas musculares lisas. como resultado de una actividad física insuficiente.
◗◗ Estreñimiento espástico, que se caracteriza por movimientos
intestinales irregulares causados ya sea por trastornos ner-
4.7 Correlaciones clínicas del músculo liso viosos, tabaquismo excesivo, alimentos irritantes u obstruc-
Diarrea. Consiste en un trastorno que se caracteriza por la evacuación ción del intestino grueso.
de heces de consistencia líquida o pastosa debido a un aumento en el Las causas más comunes del estreñimiento incluyen los malos
agua fecal. Por lo general, la diarrea se relaciona con el número de de- hábitos de alimentación, como un bajo consumo de alimentos con
posiciones; pero no es tan estricto, ya que se caracteriza por la pérdida alto contenido de fibra; la ingestión insuficiente de líquidos; malos
de consistencia sólida en las heces. hábitos de defecación, como la falta repetida de respuesta a la urgen-
Puede producir deshidratación, ya que se presenta una pérdida im- cia por defecar y de una hora regular, además de la pérdida del tono
portante de agua y de minerales (electrólitos), en especial de sodio muscular del intestino.
y potasio. Debemos recordar que la diarrea como tal constituye un Asimismo constituyen causas comunes el uso excesivo de laxantes,
síntoma de un estado patológico, y no una enfermedad en sí misma. la tensión nerviosa y las preocupaciones.
Generalmente se presenta por infecciones bacterianas, virales o pa- Miomas uterinos. Son tumoraciones del útero constituidas fundamen-
rasitarias; por toxinas o por alimentos no tolerados por el organismo. talmente por fibras musculares lisas sobre un estroma conjuntivo en
 96

Capítulo 4. Tejido muscular l Luis David Zepeda Domínguez

cantidades más o menos variables. Podemos decir que se trata de uno ●● Eisenberg E, Green LE. The relation of muscle biochemistry to muscle physio-
de los tumores benignos más frecuentes del aparato genital. logy. Ann Rev Physiology 1980.
Los factores endocrinos inciden en la formación del mioma: se cree ●● Eliseiev VG. Histología..Moscú (URSS): Mir, 1995.
que un exceso de estrógenos favorecería el desarrollo del mismo. ●● Frandson RD. Anatomía y fisiología de los animales domésticos. México (D.F.):
Interamericana, 1982.
●● Gartner LP, Hiatt JL. Histología, texto y atlas. México (D.F.): McGraw-Hill
Bibliografía Interamericana, 1997.
●● Aldestein RS, Eisenberg E. Regulation and kinetics of the actin-myosin-ATP ●● Genesser F. Histología. 2ª. ed. Buenos Aires (Argentina): Panamericana, 1993.
interaction. Ann Rev Biochem 1980. ●● Ham A, Cormack HD. Tratado de histología. 9ª ed. México (D.F.): Harla, 1988.
●● Amenta PS. Histología y embriología. México (D.F.): Interamericana, 1982. ●● Junqueira LC, Carneiro J. Histología básica. 3ª. ed. Barcelona (España): Salvat,
●● Amons LA. Structure of muscle filaments studied by electron microscopy. 1991.
Ann Rev Biophys 1985. ●● Lesson TS, Lesson CP. Histología. 2ª ed. México (D.F.): Nueva Editorial,1997.
●● Bacha WJ, Wood LM. Atlas color de histología veterinaria. Buenos Aires ●● Motta P. Atlas de anatomía microscópica. Milan (Italia): Científico Médica,
(Argentina): Intermédica, 1991. 1994.
●● Banks WJ. Histología veterinaria aplicada. 2ª ed. México (D.F.): El Manual ●● Paulsen DF. Histología básica. México (D.F.): El Manual Moderno, 1991.
Moderno, 1996. ●● Schwarze E. Compendio de anatomía veterinaria. Zaragoza (España): Acribia,
●● Bloom W, Fawcett DW. Tratado de histología. 2ª ed. México (D.F.): 1980.
Interamericana McGraw-Hill, 1990. ●● Tolosa J, Hernández R. Morfología veterinaria. 3. Tejido muscular y nervio-
●● Dellman HD, Carithers JR. Cytology and microscopic anatomy. [Link]. so. México (D.F.): Universidad Nacional Autónoma de México, FMVZ, 1985
Williams & Wilkins, 1996. (Programa del Libro de Texto Universitario).
●● Dellman HD, Brown E. Histología veterinaria. 2ª ed. Zaragoza (España): ●● Warrick HM, Spudich JA. Myosin structure and function in cell motility. Ann
Acribia, 1994. Rev Cell Biol California 1987.
 5
Tejido nervioso
 98

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Capítulo 5
Tejido nervioso
Rosa María Vigueras Villaseñor

Objetivos temáticos en todo el cuerpo y se encuentra en relación íntima con casi todos los
5.1 Función del tejido nervioso tejidos y órganos.
5.2 Origen embrionario del tejido nervioso
5.3 Constitución del tejido nervioso
5.4 Organización histológica del tejido nervioso en el Sistema Nervioso 5.1 Función del tejido nervioso
Central Por él se da la comunicación del organismo con el medio externo y el inter-
no. Las neuronas detectan, analizan, transmiten y utilizan las informacio-
nes generadas por estímulos externos o internos, y responden ante ellos
Introducción con impulsos nerviosos, los cuales se transportan desde las diferentes par-
Las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra fueron los or- tes del cuerpo hacia el sistema nervioso central (SNC), o desde éste hacia
ganismos unicelulares, provistos de las funciones necesarias para su la periferia mediante largas prolongaciones neuronales llamadas axones.
supervivencia. Posteriormente surgieron los organismos pluricelulares,
cuyo cuerpo estaba cubierto por una capa de células epiteliales capaces
de reaccionar ante los estímulos ambientales. Por efecto de la evolución, 5.2 Origen embrionario del tejido nervioso
algunas de estas células empezaron a perfeccionar su sensibilidad, y sus Noventa y cinco por ciento de las células del tejido nervioso se derivan
respuestas se hicieron más rápidas y específicas. Morfológicamente se di- del ectodermo. De éstas, las células provenientes del tubo neural dan
ferenciaron a partir del desarrollo de prolongaciones que les permitieron origen al sistema nervioso central (SNC), constituido por el encéfalo y la
establecer contacto con el exterior o con otras células, con las que inte- médula espinal. Las células derivadas de las crestas neurales forman el sis-
raccionaron para finalmente formar el tejido nervioso. Éste se distribuye tema nervioso periférico (SNP). Las células embrionarias del ectodermo,
 99

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Figura 1. Tejido nervioso del cerebro de rata en donde se observan cuerpos Figura 2. Hipocampo de ratas de 7 días de edad en donde se observan neuronas
neuronales (N). Azul de toluidina 60x. positivas al BrDU (flecha) en proliferación, 20x.

denominadas neuroblastos, darán origen a las neuronas; mientras que los en el adulto eran incapaces de dividirse. Los estudios realizados por va-
espongioblastos generarán la neuroglia. El otro 5% proviene del meso- rios investigadores --entre ellos el doctor Álvarez Buylla (mexicano)-- han
dermo y da origen a la microglia. revelado que ciertas células troncales cerebrales poseen la capacidad de
duplicarse. Asimismo, se ha determinado experimentalmente que las ex-
periencias sensoriales y la interacción social estimula la proliferación neu-
5.3 Constitución del tejido nervioso ronal en el hipocampo de ratas adultas (Figura 2).
El tejido nervioso está formado por neuronas y células de la neuroglia. Existen neuronas tan especializadas como las del núcleo supraquias-
Entre éstas existe una cantidad apenas apreciable de matriz extracelular mático del cerebro, también llamado reloj biológico, las cuales tienen un
(Figura 1). reloj endógeno que, aun aisladas en cultivo, logran mantener su ritmici-
dad circadiana de secreción (Figura 3).
5.3.1 Neuronas
El término neurona fue acuñado por Waldeyer en 1891. Su tamaño varía Características de las neuronas
entre 4 µm y algunos centímetros, y su número asciende a 14 billones. Las neuronas están formadas por un cuerpo celular —también llamado
Debido a su alto grado de diferenciación, se pensaba que las neuronas pericarion o soma—, del cual parten las prolongaciones. En general, el vo-
 100

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Figura 3. Núcleos supraquiasmático (NSQ) de la rata ubicados a los costados del Figura 4. Neuronas cerebrales en donde se aprecian sus componentes: soma,
tercer ventrículo. Los NSQ se encargan de la ritmicidad circadiana, 20x. Inserto, dendritas y axón Técnica argéntica 20x.
imagen panorámica de los NSQ de la rata (10X). Técnica inmunocitoquímica
empleando el anticuerpo dirigido contra el péptido intestinal vasoactivo (VIP).

lumen total de las prolongaciones de una neurona es mayor que el cuer- y pálido. Su cromatina, fina, está uniformemente dispersa; su nucléolo es
po celular (Figura 4). Presenta tres componentes: dendrita, soma y axón. grande y central. Aunque el soma y el pericarion suelen usarse como si-
Las dendritas son extensiones protoplasmáticas cortas y numerosas. nónimos, en realidad —y de manera más específica— el citoplasma que
Se caracterizan por su adelgazamiento hacia sus extremos y están cubier- rodea al soma se denomina pericarion y el que rodea al axón, axoplasma
tas de espinas dendríticas que emergen como proyecciones laterales de (Figura 5).
pequeño tamaño. Se especializan en recibir estímulos tanto del medio En el citoplasma se localizan organelos: los llamados filamentosos
ambiente como de células epiteliales sensoriales o de otras neuronas. Las son neurofilamentos, microtúbulos y microfilamentos que componen el
espinas dendríticas aumentan la superficie de recepción, siendo el punto citoesqueleto de la neurona. Los organelos membranosos son el aparato
de contacto sináptico. También parecen remodelar la estructura del árbol de Golgi; de distribución perinuclear; las mitocondrias, cuyo número va
dendrítico, ya que a partir de éstas se originan nuevas ramas. en aumento hacia la terminal axónica, y el retículo endoplasmático liso,
El cuerpo celular representa el centro trófico de la célula, capaz de distribuido por todo el citoplasma (Figura 6). En las neuronas teñidas con
recibir estímulos. El núcleo es único, grande, de esférico a ovoide, central colorantes básicos (tionina, azul de toluidina, H-E) se observan gránulos
 101

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Figura 5. Célula granular del giro dentado en donde se observa el núcleo (N) y Figura 6. Interneurona del giro dentado en donde se observa el retículo
algunos organelos como mitocondrias (m) y retículo endoplásmico rugoso (Re). endoplásmico Rugoso (Re), aparato de Golgi (G), lisosomas (L), mitocóndrias (m)
1500X. Tomada por la Dra. Angélica González Maciel. y contactos sinápticos (flecha). ______ 0.5μm. Tomada por la Dra. Angélica
González Maciel.

basófilos —presentes fundamentalmente en el soma y las dendritas—, dulares. La porción final del axón —en general muy ramificada y denomi-
conocidos como la sustancia de Nissl. Ultraestructuralmente, esta sus- nada telodendron— termina en la célula siguiente en forma de botones
tancia corresponde a la región del citoplasma en la que se encuentra el terminales esenciales para transmitir a la terminación nerviosa pequeñas
retículo endoplasmático rugoso, de modo que su función radica en man- vesículas que contienen el neurotransmisor.
tener una activa síntesis proteica. En el citoplasma también se encuentran
vesículas lisosomales, de neurotransmisores y de enzimas. Clasificación de las neuronas
El axón se origina en el cono axónico y generalmente presenta for- Las células nerviosas presentan dimensiones y formas extremadamente
ma única, larga y delgada. Puede llegar a medir 100 cm de longitud en variables: se clasifican según el tipo y número de prolongaciones, morfo-
las neuronas motoras (Figura 7). Carece de cuerpos de Nissl; por lo tan- logía, longitud del axón y función (Figura 8).
to, la síntesis proteica depende del soma. Constituye una prolongación
única especializada en la conducción del impulso nervioso, que trasmite Tipos de prolongaciones:
información de la neurona a otras células nerviosas, musculares o glan- a) Homópodas: un solo tipo de prolongación.
 102

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Figura 7. Célula granular del giro dentado en donde se observa el núcleo (N), Figura 8. Motoneuronas de la médula espinal. Técnica argéntica 60X.
el cono axónico (a), sinapsis (flechas). 6600X. Tomada
por la Dra. Angélica González Maciel.

b) Heterópodas: ambos tipos de prolongaciones con axón y dendritas c) Neuronas bipolares: con una prolongación en cada extremo del cuer-
(Figura 9). po celular; ambas se consideran axones desde el punto de vista es-
tructural y funcional.
Número de prolongaciones (Figura 9): d) Neuronas multipolares: con más de dos prolongaciones, un axón y
a) Neuronas unipolares: poseen una sola prolongación, el axón. Sólo se varias dendritas.
localizan en embriones.
b) Neuronas seudounipolares: cuentan con sólo una prolongación que Morfología:
se ramifica en forma de T, dando origen al axón y la dendrita. Se en- a) Piramidales y fusiformes: en la corteza cerebral (Figura 10).
cuentran en la retina, el ganglio espiral en cóclea y el ganglio vesti- b) Piriformes: células de Purkinje en la corteza del cerebelo.
bular; durante el desarrollo embrionario, en los ganglios espinales y c) Estrelladas: en el tálamo y astas anteriores de la médula espinal
craneales. (Figura 11).
 103

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Figura 9. Con base al tipo de prolongaciones las neuronas se clasifican como

unipolares (A); pseudounipolares (B); bipolares (C) y multipolares (D).
Diseño: Edgar Daniel Cervantes Arias.
Figura 10. Neuronas de la corteza cerebral de forma piramidal, se aprecia su soma,
axón y dendritas. Técnica argéntica 60x.
d) Globosas: en los ganglios raquídeos y de Gasser.

Longitud del axón:

a) Tipo Golgi I: con axón largo (como en las neuronas piramidales).
b) Tipo Golgi II: con axón corto (como las neuronas de la retina).

Función:
a) Sensitivas o aferentes: reciben información.
b) Motoras o eferentes: mandan información (Figura 12).
c) De asociación interneuronal: conexión de neuronas.

La sinapsis: estructura que permite la comunicación neuronal

La sinapsis se define como la región especializada de contacto donde se li-
bera el neurotransmisor entre una célula que lo envía (presináptica) y otra Figura 11. Neuronas cerebrales de forma estrellada, se aprecia su soma.
Técnica argéntica 60x.
 104

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Figura 13. Contacto sináptico en donde se observa la terminal presináptica

Figuras 12. Motoneuronas de la médula espinal, caracterizadas por enviar y la postsináptica, así como las vesículas de secreción. 30 000X.
información. Técnica argéntica 60x. Tomada por la Dra. Angélica González Maciel.

Botón sináptico
que lo recibe (postsináptica) por medio de los receptores que tiene para
ello, responsables de los cambios en la permeabilidad iónica (Figura 13).

Clasificación de las sinapsis. Según las estructuras que están en contac-

to, las sinapsis se clasifican en axodendríticas, axosomáticas y axoaxó-
nicas (figuras 14 y 15).
Mecanismo para la liberación de los neurotransmisores. Cuando una Axoaxónica

neurona se estimula, los canales iónicos se abren y se produce una en-

trada brusca de iones de sodio extracelular, con la caída consiguiente
del potencial de reposo, y se genera un potencial de acción que se des- Soma Dendrita
Axosomática Axodendritica
plaza por todo lo largo del axón (Figura 16); al llegar a la terminal del
nervio, se activa la descarga del neurotransmisor almacenado hacia la Figura 14. Representación esquemática de los diferentes tipos de sinapsis:
hendidura sináptica, misma que es recibida por los receptores de la axosomáticas, axodendríticas y axoaxónicas.
 105

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

membrana postsináptica. Si la sinapsis es excitatoria, se produce un au-

mento de la permeabilidad al sodio y potasio en la membrana postsi-
náptica, lo que provoca su despolarización. Si la sinapsis es inhibitoria,
se produce un aumento de la permeabilidad al potasio o cloruro; pero
no al sodio, lo cual inhibe la despolarización de la membrana.
Algunos investigadores de California han creado ratones con célu-
las madre embrionarias humanas en sus cerebros. El genetista Fred
Gage publicó, en 2005, en la revista PNAS (Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America), los resultados de
diversos experimentos en donde inyectó células de embriones hu-
manos en embriones de ratón mientras se desarrollaban en el útero.
Cuando los ratones alcanzaron la madurez, algunas células madre
embrionarias sobrevivieron y pasaron a ser componentes funcionales Figura 15. Interneuronas del giro dentado. Se observan protrusiones en el núcleo
(flecha) así como contactos sinápticos axosomáticos. 1.5μm.
de los sistemas cerebral y nervioso del ratón. Tomada por la Dra. Angélica González Maciel.
Aunque es difícil de creer, hay científicos que esperan que las
células madre —capaces de producir muchas clases diferentes de cé-
lulas humanas— puedan algún día utilizarse para reemplazar las neu-
ronas perdidas o dañadas en personas con enfermedades nerviosas Na+
degenerativas.
+++++++ - - - ++++++++++++++ + +
Comunicación neuronal. Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas. - - - - - - - +++ - - - - - + -- +
+ -- -- ++
Las primeras no son comunes en el sistema nervioso de los mamífe- + - -+
+ + -- - +
+ Axón + - -- +
ros, y para las segundas se requiere la liberación de neurotransmisores. +++++++++++ - - - - +++++++++++++++ +
+
Reposo
Neurotransmisores
Los neurotransmisores se agrupan en dos tipos: uno formado por molé- Figura 16. Cuando una neurona es estimulada los canales iónicos se abren
culas pequeñas que se comportan como transmisores de acción rápida, y se produce una entrada brusca de iones de sodio extracelular, con la caída
consiguiente del potencial de reposo (+35mV) y se genera un potencial de acción
y otro por moléculas de mucho mayor tamaño que actúa de forma lenta que se desplaza por todo lo largo del axón. Diseño: Edgar Daniel Cervantes Arias.
(Cuadro 1).
 106

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Cuadro 1.
Estudio morfológico de las neuronas
Clasificación de neurotransmisores
Debido a que el tejido nervioso posee una intensa afinidad tintorial por
Neurotransmisores
de acción rápida
Neurotransmisores de acción lenta las soluciones argénticas (plata), las técnicas mayormente utilizadas para
Clase1: a) Hormonas liberadoras hipotalámicas: su estudio son las de Golgi, Cajal y Bodian (figuras 17 y 18). En la actualidad
Acetil colina Hormona liberadora de tirotropina se han perfeccionado las técnicas para el estudio del tejido nervioso: las
Clase 2. Aminas: Hormona liberadora de gonadotropinas de inmunocitoquímica permiten observar la presencia de neurotransmi-
Noradrenalina Adrenalina Somatostatina (factor liberador de la hormona del
sores específicos, citoesqueleto u otro componente (Figura 19). Con las
Dopamina crecimiento)
Serotonina Histamina b) Péptidos hipofisiarios: técnicas de hibridación in situ es posible demostrar la expresión de ge-
Clase 3. Aminoácidos: ACTH nes que codifican las proteínas específicas, como algún neurotransmisor.
Ácido gamma- Beta-endorfina Y por microscopía confocal, conocer con gran exactitud la localización de
aminobutírico (GABA) Hormona estimulante de melanocitos alfa
Glicina Prolactina
las proteínas.
Glutamato Hormona luteinizante
Aspartato Tirotropina 5.3.2 Células de la neuroglia
Hormona del crecimiento
La neuroglia está formada por células que permiten la función propia del
Vasopresina
Oxitocina tejido nervioso. Cumple con varios papeles: de soporte, metabólico, pro-
c) Péptidos que actúan en intestino y cerebro: tector de las neuronas, además de que contribuye a la formación de la ba-
Leucina encefalina rrera hematoencefálica. Para poder identificar estas células se requieren
Metionina encefalina
técnicas especiales de tinción. Se calcula que en el SNC hay 10 células de
Sustancia P
Gastrina la neuroglia para cada neurona.
Colecistoquinina
Péptido intestinal vasoactivo (VIP) Clasificación de las células de la neuroglia
Neurotensina
Insulina
Existen diversos tipos de neuroglia con características y funciones espe-
Glucagón cíficas. Se distinguen en el SNC el epitelio ependimario, la microglia y la
d) Procedentes de otros tejidos: macroglia; esta última comprende los astrocitos y los oligodendrocitos.
Angiotensina II
La neuroglia conserva toda la vida la capacidad de dividirse y, fundamen-
Bradiquinina
Carnosina talmente los astrocitos, juegan un papel activo en la reparación del siste-
Péptidos del sueño ma nervioso después de una lesión (Figura 20).
Calcitonina
 107

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Figura 17. Tejido nervioso teñido con técnica argéntica 20x. Figura 18. Medula espinal teñida con técnica argéntica 60x.

Epitelio ependimario
Estas células derivan del revestimiento interno del tubo neural embrio-
nario y tienen una disposición epitelial. Las células ependimarias revisten
las cavidades en el encéfalo y la médula, y están en contacto inmediato
con el líquido cefalorraquídeo que se encuentra en estas cavidades. Se
trata de células cilíndricas, con la base afilada y muchas veces ramifica-
da, que da origen a prolongaciones largas que se sitúan en el interior del
tejido nervioso. Sus núcleos son alargados. En términos generales, el epi-
telio ependimario constituye una barrera entre el líquido cefalorraquídeo
(LCR) y el tejido nervioso, y participa en la secreción y el transporte activo,
así como censor iónico de la sangre y el LCR (Figura 21).

Microglia
Figura 19. Núcleo paraventricular en donde empleando una técnica
Estas células presentan un núcleo pequeño, intensamente teñido, rodea- de inmunocitoquímica con un sistema de peroxidasa, se hace evidente
do por escaso citoplasma. Presentan prolongaciones cortas cubiertas por la proteína vasopresina (punta de flecha).
 108

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Astrocito protoplásmico Astrocito fibroso

Microglia Oligodendroglia
Figura 21. Conducto ependimario de la médula espinal en donde se aprecia el
Figura 20. Representación esquemática de los diferentes tipos de células gliales. epitelio ependimario. 60x. Técnica argéntica.

numerosas espinas dendríticas, lo que les confiere un aspecto espinoso. Se cree que los astrocitos limpian los espacios extracelulares de los
Se encuentran en la sustancia blanca y gris. subproductos de la actividad neuronal. Asimismo, contribuyen al me-
Pueden asumir diversas formas y son capaces de migrar y de fagoci- tabolismo energético neuronal.
tar. Se cree que pertenecen al sistema fagocítico mononuclear. Los astrocitos poseen núcleos esféricos y centrales.
Se distinguen dos tipos de astrocitos: los protoplasmáticos y los
Macroglia fibrosos.
Astrocitos: Se caracterizan por la abundancia y dimensiones de sus pro- Los astrocitos protoplasmáticos poseen un núcleo relativamente
longaciones citoplasmáticas que se dirigen en todas direcciones; grande (4-8 µm), un citoplasma abundante con prolongaciones —no
muchas aumentan de grosor en sus porciones terminales, formando tan largas como los astrocitos fibrosos— muy ramificadas y gruesas.
dilataciones que envuelven la pared endotelial de los capilares sanguí- Algunos astrocitos se ubican como células satélites cerca de las neu-
neos. Estas dilataciones se llaman pies vasculares de la neuroglia. Los ronas. Los astrocitos protoplásmicos se localizan en la sustancia gris.
astrocitos están constituidos por filamentos gliales cuyo componente Los astrocitos fibrosos presentan prolongaciones largas, lisas y del-
es la proteína ácida gliofibrilar, que se puede hacer evidente mediante gadas, que no se ramifican con frecuencia. Se encuentran principal-
técnicas inmunocitoquímicas. mente en la sustancia blanca alrededor de las fibras nerviosas.
 109

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

Oligodendrocitos: Son más pequeños que los astrocitos. Presentan esca- el diámetro del axón. El intervalo entre dos nódulos de Ranvier se deno-
sas y cortas prolongaciones protoplasmáticas. Sus núcleos miden 3 µm mina internódulo.
de diámetro y poseen numerosos organelos. Se observan tanto en la Con técnicas histológicas ordinarias, los lípidos de la mielina se di-
sustancia blanca como en la gris; presentándose en esta última; apare- suelven, observándose como un fantasma entre el axón y el citoplasma
cen próximos a los cuerpos celulares de las neuronas, constituyendo de la célula de Schwann. Con la utilización de técnicas que emplean os-
las células satélites. En la sustancia blanca los oligodendrocitos rodean mio, (fijan e impregnan lípidos): en un corte trasversal del axón, la vaina
las fibras nerviosas y forman la mielina, función correspondiente a la de mielina se ve como un anillo oscuro con un centro claro correspon-
célula de Schwann en el sistema nervioso periférico. diente al axón. Al emplear el método de Klüver-Barrera, las vainas de mie-
lina se tiñen en color azul verde. Los estudios realizados con embriones
Fibra nerviosa describen que la primera etapa de la formación de la mielina consiste en
La fibra nerviosa está formada por un número variable de axones mielí- la penetración del axón en un surco en el citoplasma de las células de
nicos y amielínicos provenientes de las neuronas ubicadas en el cerebro, Schwann. Los bordes del surco se funden para formar el mesaxón, con
la medula espinal o los ganglios. Los axones se encuentran envueltos por lo que se produce también la fusión de las capas externas de las mem-
vainas provenientes de la oligodendroglia en el SNC, y de las células de branas plasmáticas. Por un proceso desconocido, el mesaxón se enrolla
Schwann en el SNP. En muchas fibras nerviosas la vaina celular puede for- varias veces en torno al axón. El número de vueltas de la espiral determina
mar mielina, lo que permite clasificar a las fibras nerviosas en mielínicas o el espesor de la vaina de mielina. Esta estructura espiral da origen a dos
amielínicas; estas últimas normalmente presentan menor calibre. mesaxones: uno interno, que une el axón a la mielina, y el otro externo,
que une ésta con la superficie de la célula de Schwann. Las cisuras de
Célula de Schwann Schmidt-Lanterman constituyen las zonas en las que permaneció el ci-
Se ubica con su eje mayor paralelo al axón formando un pliegue arrolla- toplasma de la célula de Schwann durante el proceso de enrollamiento.
do en espiral en torno al axón. Entre mayor calibre tiene un axón, mayor
es el número de pliegues concéntricos procedentes de la célula de re- Función de la mielina. La mielina actúa como aislante, impidiendo el in-
vestimiento. En el sistema nervioso periférico, la fibra nerviosa mielínica tercambio de iones necesario para generar un potencial de acción en
es envuelta por las células de Schwann. La vaina de mielina se encuentra el segmento internodal, de modo que el potencial se regenera en cada
interrumpida a intervalos regulares por los nódulos de Ranvier, que co- nódulo de Ranvier; este fenómeno se conoce como conducción salta-
rresponden a los límites entre una célula de Schwann y otra. El segmento toria, y es mucho más rápida que en las fibras amielínicas. La conduc-
internodal está ocupado por una célula de Schwann, se ubica entre dos ción del impulso nervioso va siendo más rápida conforme los axones
nódulos de Ranvier sucesivos y tiene una longitud de 100 a 200µ, según son de mayor diámetro y las vainas de mielina, más gruesas.
 110

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

En las fibras nerviosas amielínicas periféricas, las células de

Schwann envainan varios axones a la vez con su citoplasma y se dis-
ponen estrechamente unidas, sin presentar las interrupciones corres-
pondientes a los nódulos de Ranvier.
En las fibras nerviosas centrales mielínicas y amielínicas, a dife-
rencia de lo que ocurre en el SNP, un oligodendrocito envuelve va-
rios axones a la vez. En las fibras mielínicas no se observan incisuras
de Schmidt-Lantermann, y en los sitios de las estrangulaciones de
Ranvier el axón queda libremente expuesto al medio extracelular.

5.4 Organización histológica del tejido nervioso

en el SNC Figura 22. Cerebro de rata en donde se aprecia la sustancia gris (sg) caracterizada
por cuerpos neuronales y la sustancia blanca (sb)caracterizada por los axones
En el SNC se distinguen la sustancia gris y la sustancia blanca. La primera neuronales. 10X. Azul de toluidina.
se ubica en la porción central de la médula espinal y en la corteza de los
hemisferios cerebrales y el cerebelo; la sustancia blanca se distribuye en gliales, que forman una cicatriz glial. La neurogénesis es un proceso que
la periferia de la médula espinal y la porción profunda de los hemisferios implica la proliferación, migración y diferenciación a partir de células ma-
cerebrales y el cerebelo (Figura 22). dre neurales, y actualmente se sabe que ocurre en dos áreas del cerebro
La sustancia gris está constituida por los somas neuronales, entre los adulto de mamífero: en el bulbo olfatorio, a partir de células precursoras
que se encuentran terminales axónicas, dendritas, células gliales y vasos provenientes de la zona subventricular, y el giro dentado del hipocampo,
sanguíneos. Las fibras nerviosas carecen de mielina, lo que le da el color a partir de células precursoras de la zona subgranular.
grisáceo al tejido.
La sustancia blanca se compone fundamentalmente de axones mie-
línicos sin cuerpos neuronales, esto le da el color blanquecino caracterís- 5.5 Organización histológica del tejido nervioso
tico (Figura 23). en el SNP
La regeneración del tejido nervioso dañado es improbable. Las cé- En el SNP las fibras nerviosas están organizadas en nervios. Un nervio está
lulas dañadas en el SNC son fagocitadas por macrófagos específicos co- formado por un conjunto de fibras nerviosas (mielínicas o amielínicas) ubi-
nocidos como la microglia, y el espacio que queda lo ocupan las células cadas fuera del SNC, envueltas y organizadas por capas de tejido conjuntivo.
 111

Capítulo 5. Tejido nervioso l Rosa María Vigueras Villaseñor

las vías de comunicación entre los centros cerebrales y medulares y el res-

to del cuerpo. Pueden distinguirse los sensitivos (aferentes), los motores
(eferentes) y los mixtos.
Las neuronas poseen la capacidad de regenerar sus axones localiza-
dos en el SNP. Si un nervio sufre un daño o es seccionado, la neurona
tiende a reparar el daño, regenerar su proceso y restaurar su función. Este
proceso ocurrirá siempre y cuando los extremos del axón seccionado es-
tén próximos entre sí. De lo contrario, cualquier intento de regeneración
fracasará.

Figura 23. Se observa a la sustancia blanca (sb) compuesta por grupos de axónes
sin cuerpos neuronales. 20X . Azul de toluidina.
Bibliografía
●● Álvarez-Buylla A, Seri B, Doetsch F. Identification of neuronal item cells in the
adult vertebrate brain. Brain Res Bull 2002; 57:751-758.
La presencia de tejido conjuntivo es una característica exclusiva del ●● Banks WJ, Histología veterinaria aplicada. 2ª ed. México: El Manual Moderno,
SNP. Cada fibra nerviosa se encuentra rodeada de una delgada capa de 1996.
tejido conectivo llamada endoneuro. Cada grupo de fibras nerviosas con ●● Fawcett WD, Jensh PR. Compendio de histología. 2ª ed. España: McGraw-Hill
sus respectivos endoneuros se rodean a su vez por el perineuro: esto Interamericana, 2001.
constituye un fascículo nervioso. Finalmente, todos los fascículos están ●● Junqueira LC, Carneiro J. Histología básica. 5ª ed. España: Masson, 2002.
rodeados por una capa más externa de tejido conjuntivo denso irregular ●● Kandel RE, Schwartz HJ, Jessell MT. Principles of neural science. 3a ed.
denominada epineuro. EUA, 1991.
El tejido conjuntivo contiene vasos sanguíneos y linfáticos que apor- ●● Moutri AR, Nakashima K, Toni N, Sandler VM, Gage FH. Development of
tan los requerimientos metabólicos de la fibra nerviosa. Las fibras coláge- functional human embryonic stem cell derived neurons in mouse brain. Proc
nas y elásticas le confieren firmeza y flexibilidad. Los nervios constituyen Natl Acad Sci USA 2005; 102:18644-18648.
 6
Organografía microscópica
del sistema nervioso
 113

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

Capítulo 6
Organografía microscópica
del sistema nervioso
Alberto Fouilloux Morales

Objetivos temáticos tienen la misión de llevar impulsos del centro del sistema a los órganos
6.1 Organización general y clasificación de respuesta (en dirección centrífuga), para producir la acción requerida.
6.2 Organización histológica del cerebro El siguiente paso evolutivo es la organización de un mecanismo in-
6.3 Organización histológica del cerebelo tegrativo, o sistema, que ordene actividades en respuesta a los estímulos
6.4 Organización histológica de la médula espinal recibidos. Dicha coordinación es realizada por las neuronas interpuestas
6.5 Organización histológica de las meninges entre las aferentes y las eferentes, llamadas neuronas intercalares, inter-
6.6 Líquido cerebroespinal nunciales, de asociación, de conexión o interneuronas. Una porción con-
6.7 Organización histológica de los ganglios nerviosos siderable del sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) de los
6.8 Organización histológica de los nervios periféricos organismos superiores consta de interneuronas, las cuales conectan a las
de múltiples niveles para integrar su actividad.
La forma básica del sistema nervioso central del vertebrado es un tubo
6.1 Organización general y clasificación derivado de la placa engrosada del ectodermo (neuroectodermo). Esta
El sistema nervioso de los organismos pluricelulares primitivos, como la placa neural aparece como un engrosamiento longitudinal dorsal de la no-
hidra, se encuentra constituido por una delicada red de células individua- tocorda; durante el periodo de desarrollo, se invagina para formar el surco
lizadas, sin cerebro ni otro foco de coordinación. Al hacerse más comple- neural. Los bordes laterales de éste, crecen en dirección medial (la placa
jos los organismos, aumenta correspondientemente la especialización de neural se invagina en la parte media) y terminan fusionándose a lo largo del
las neuronas, algunas de las cuales (sensoriales, aferentes o perceptivas) eje longitudinal para finalizar con la conformación del tubo neural. Al mo-
conducen los estímulos de la periferia a los órganos centrales del sistema mento de separarse estas dos capas de ectodermo, se segrega una masa
(en dirección centrípeta), en tanto otras (motoras, eferentes o efectoras) de células de orientación longitudinal como células de la cresta neural.
 114

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

El extremo cefálico del tubo neural se relaciona con una prolifera- 6.2 Organización histológica del cerebro
ción abundante de células nerviosas que se caracteriza por el desarrollo Sustancia gris, sustancia blanca y núcleo gris
de vesículas, destinadas a la formación de diferentes estructuras del en- El sistema nervioso central está formado de sustancia gris, sustancia
céfalo. Este proceso de cefalización se inicia en las primeras etapas del blanca y núcleo gris. La sustancia gris se compone de los somas (cuer-
desarrollo embrionario, y se caracteriza por la observación de tres vesí- pos) neuronales y sus dendritas, astrocitos protoplasmáticos, oligoden-
culas encefálicas primarias: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. drocitos perineuronales, microgliocitos y vasos sanguíneos. La sustancia
El prosencéfalo se divide en dos: telencéfalo y diencéfalo. El telencéfalo blanca está constituida principalmente por fibras (axones) nerviosas mie-
crece en forma muy extensa, dando origen a los hemisferios cerebrales. línicas, astrocitos fibrosos, oligodendrocitos interfasciculares, microglio-
El diencéfalo se desarrolla para conformar al epitálamo, tálamo, hipotála- citos y vasos sanguíneos. El color de la sustancia blanca se debe a la gran
mo y la vesícula óptica. El mesencéfalo no se divide en vesículas encefá- cantidad de mielina (abundante en lípidos). Por último, el núcleo gris es
licas secundarias, y forma directamente al encéfalo medio, conformado un conjunto de somas neuronales que se encuentran rodeados por com-
principalmente por los pedúnculos cerebrales, tegmento, tecto y cuerpo pleto de sustancia blanca; junto con los somas, encontramos astrocitos
cuadrigémino. El rombencéfalo se divide en dos: metencéfalo y mielen- protoplásmicos, oligodendrocitos perineuronales, microgliocitos y vasos
céfalo. El metencéfalo se desarrolla para formar al cerebelo dorsalmen- sanguíneos.
te y a la protuberancia anular (puente) ventralmente. El mielencéfalo se
diferencia en el bulbo raquídeo (médula oblonga), que se continua con 6.2.1 Cerebro
la médula espinal. Durante el desarrollo de las vesículas encefálicas se- En el cerebro, la sustancia gris es periférica; constituye la corteza cerebral
cundarias, se conserva la integridad de la luz del tubo. La luz relacionada (pallium). La sustancia blanca se aloja al centro del órgano y forma la lla-
con el desarrollo telencefálico se convierte en dos ventrículos laterales, mada médula cerebral (centro oval). En ésta se encuentran los núcleos
en tanto que la relacionada con el crecimiento diencefálico se convierte grises centrales, como el cuerpo estriado.
en el tercer ventrículo encefálico, con forma de dona. El tercer ventrícu-
lo mantiene su comunicación con los ventrículos laterales por medio de Corteza cerebral
dos agujeros laterales interventriculares (de Monro). La porción estrecha En la sustancia gris se encuentran tres distintas áreas corticales: el pa-
de la luz del mesencéfalo es denominada acueducto mesencefálico (de leocórtex, el arquicórtex y el neocórtex (isocórtex), que representan las
Silvio) y es la vía que conecta el tercer ventrículo encefálico con el cuarto. diferentes etapas filogenéticas del palium (paleopalium, arquipalium,
Este último se forma por la persistencia y desarrollo de la luz del meten- neopalium). El neopalium es considerado como isocórtex, para oponerlo
céfalo y el mielencéfalo. al alocórtex que cubre el paleopalium y el arquipalium.
 115

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

Sólo en algunas zonas corticales se encuentra la disposición típica de pueden distinguirse: 1) Nueronas sensitivas de Golgi II; 2) Neuronas de
seis capas integradas de manera precisa (isocórtex homotípico), mientras Martinotti (de axón ascendente), que son de forma piramidal invertida;
que en otras faltan algunas capas (isocórtex heterotípico). 3) Células piramidales pequeñas, multipolares y con axón descendente.
Las seis capas de neuronas sobrepuestas que conforman el isocórtex
homotípico son las siguientes: Capa piramidal externa
Se distingue de la zona anterior por el tamaño de sus neuronas (20-30
a) molecular (lámina plexiforme) micrómetros), por la mayor longitud y espesor del tallo periférico y por la
b) granular externa (pequeñas células granulares) disminución de elementos de axón corto.
c) piramidal externa Estas neuronas presentan un cuerpo cónico o piramidal de base infe-
d) granular interna rior de donde se origina el cilindroeje (axón), mientras que en la cúspide,
e) piramidal interna (células piramidales gigantes de Betz) dirigida hacia la periferia, emerge la expansión protoplasmática primor-
f) de células multiformes. dial, la dendrita. Otras dendritas menos importantes surgen de otros
puntos del cuerpo neuronal y especialmente de su base: las expansiones
Capa molecular basilares.
Es la túnica más superficial, formada principalmente por fibras nerviosas,
células neurogliales y sólo unas cuantas células nerviosas. Las neuronas Capa granular interna
que se encuentran en esta lámina son células que, según Cajal, son fusi- Está formada en su mayor parte por neuronas pequeñas de axón corto,
formes, tendidas horizontalmente en el espesor de esta capa. Se carac- esféricas o polimorfas densamente dispuestas.
teriza por poseer expansiones largas y ramificadas en ángulo recto. El
agrupamiento de todas estas fibras nerviosas propias, junto con las que Capa piramidal interna
ascienden de las zonas subyacentes, conforman la primera capa cerebral, En esta zona se encuentran células piramidales gigantes (células de Betz),
por cuyas ramas pasan los extremos terminales de los penachos ascen- que se distinguen por la gran expansión de sus prolongaciones basilares
dentes de las pirámides. y en el grueso cuerpo se ven con gran facilidad los granos de Nissl (sus-
tancia cromidial).
Capa granular externa
Está compuesta por una aglomeración de células pequeñas, esféricas, po- Capa de células multiformes
ligonales y triangulares que en conjunto forman uno de los estratos mejor Esta capa es polimorfa, pues se pueden identificar neuronas piramidales,
limitados de la corteza, por su gran cantidad de elementos, entre los que neuronas en forma de huso o poligonal, de tamaño variable y distribuidas
 116

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

sin orden aparente. De cada uno de sus extremos, parte una dendrita que
se dirige a la capa molecular, o concluye en la vecindad, y un axón des-
cendente que se introduce en la sustancia blanca. Además de las células
mencionadas, se encuentran numerosas células de la neuroglia y fibras
nerviosas que ocupan en gran parte los espacios que separan a estos ele-
mentos, las cuales son generalmente amielínicas. Entre las células de la
neuroglia se hallan los axones de las neuronas piramidales grandes y me-
dianas, y los de sus colaterales de gran diámetro: las células de Cajal, de
Martinotti y de las células polimorfas. Las fibras amielínicas están forma-
das por las dendritas de los diferentes tipos de neuronas o los axones de
las pequeñas células piramidales y de las células de Golgi (Figura 1).

Centro oval
Figura 1. Corteza del cerebro y la piamadre en donde podemos ver la capa
Está constituido por la sustancia blanca, formada por cuatro tipos de fi- molecular de la substancia gris del cerebro (flecha negra) y la presencia de neuronas
bras medulares: granulosas (flecha naranja) y piramidales (flecha azul) dentro de la corteza cerebral.
(La flecha roja) nos señala a la piamadre. H-E a 10x.

a) Fibras de proyección (descendentes). Corresponden a los axones de

las células piramidales y de las células fusiformes de la corteza. Estas al otro hemisferio cerebral, formando una amplia capa transversal si-
fibras convergen en el cuerpo estriado para después pasar por los pe- tuada dorsalmente a los ventrículos laterales del cerebro.
dúnculos cerebrales y formar parte del haz piramidal (motor). d) Fibras centrípetas (ascendentes). Provienen de otros centros nerviosos
b) Fibras de asociación (fibras arqueadas del cerebro). Están conforma- y llegan a través de la sustancia blanca a la corteza cerebral (Figura 2).
das por axones de células corticales y son las que conectan las áreas
corticales en el mismo lado del cerebro. Pueden subdividirse en dos
grandes grupos: fibras cortas (que conectan a los gyros adyacentes) y 6.3 Organización histológica del cerebelo
largas (que conectan distintas áreas de los hemisferios). El cerebelo se encuentra integrado por dos hemisferios que se unen al
c) Fibras callosas. Corresponden a los axones de las neuronas de cual- centro por el vermis. Hay fisuras transversales que lo dividen en lóbulos, y
quier punto de la corteza de un hemisferio cerebral que se atraviesan cada lóbulo está formado por varios pliegues denominados folias.
 117

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

Figura 2. Límite entre la corteza y la médula cerebral. Al centro observamos la Figura 3. Micrografía del cerebelo en la cual se observan las folias cerebelosas
substancia blanca constituida por fibras nerviosas y células de la glia central, que (corchete) la substancia gris (flecha negra) y la substancia blanca (flecha roja)
se encuentran rodeadas por algunos somas neuronales (flecha negra) que forman constituida por fibras nerviosas y células de la glia central. H-E a 4x.
parte del final de la substancia gris. H-E a 10x.

En el cerebelo la sustancia gris es periférica y conforma la corteza ce- 6.3.2 Capa molecular
rebelosa. En cambio, la sustancia blanca se ubica al centro del órgano, Es superficial y está conformada por fibras nerviosas que provienen de las
formando la médula del cerebelo. En esta última podemos observar la capas profundas. También se distinguen células nerviosas estrelladas, co-
presencia de núcleos grises como estaciones de relevo de información. nocidas como células en cesta, propias de esta capa, que presentan varias
dendritas cortas y un axón descendente que hace sinapsis con el soma de
6.3.1 Corteza cerebelosa las neuronas de Purkinje.
En la sustancia gris aparecen tres capas distintas de cuerpos neuronales, Las fibras nerviosas de esta capa corresponden a: a) las prolongacio-
que van de superficial a profundo, en el siguiente orden: la molecular, la de nes celulares de las células en cesta; b) las dendritas de las neuronas de
células de Purkinje (neuronas piriformes) y la granular. Inmediatamente Purkinje; c) el telodendrón ramificado en forma de “T” proveniente de la
hacia lo profundo de la granulosa, se encuentra la sustancia blanca que, capa de células de la granular; d) las dendritas de las neuronas estrelladas
por su distribución, otorga a este órgano el nombre de árbol de la vida grandes de la capa granular, y e) las fibras trepadoras que provienen de la
(Figura 3) sustancia blanca.
 118

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

6.3.3 Capa de células de Purkinje

Está constituida por una hilera de neuronas grandes y piriformes (forma
de pera) situadas entre la zona molecular y la granular. El soma neuronal
es grande y posee finos gránulos de Nissl (sustancia cromidial). Del soma
parte una o más dendritas, que se dirigen hacia la capa molecular. En
cambio, el axón de estas células parte de la base del soma, para atravesar
la zona granular y rodearse de una vaina de mielina para continuar por la
médula del cerebelo.

6.3.4 Capa granular

Las células de esta zona están dispersas en varias hileras y son pequeñas.
Los granos del cerebelo son pequeños somas neuronales (de forma esféri-
ca), con escaso pericarion, que constituyen una densa masa de neuronas Figura 4. Corteza cerebelosa que muestra la capa molecular
(flecha roja), las neuronas de Purkinje (flecha azul) y la capa granulosa
profundas a la hilera de neuronas piriformes. Sus dendritas son cortas, (flecha blanca). H-E a 10x.
poco ramificadas y escasas (tres o cuatro). Su axón puede originarse en el
soma o en una dendrita, y se dirige a la capa molecular donde se divide
en “T”. Se forman dos fibras que tienen trayectorias opuestas, paralelas a trepadoras que atraviesan por la granular sin ramificarse ahí y llegan has-
las de otras del mismo origen, y conforman las fibras paralelas, a diversas ta la capa molecular (Figura 4).
alturas dentro de la capa molecular. Estas fibras se relacionan con las den-
dritas de las células de Purkinje y establecen el medio de comunicación 6.3.5 Médula del cerebelo
entre los granos y las neuronas piriformes. En esta capa también se ob- Está constituida por fibras nerviosas mielínicas intrínsecas y extrínsecas,
serva la presencia de neuronas estrelladas grandes (de Golgi), cuyas den- aferentes y eferentes, y son: a) fibras de asociación (arciformes, interhe-
dritas se dirigen hasta la región profunda de la capa molecular, y su axón misféricas y corticonucleares); b) fibras aferentes (ascendentes) que se les
se ramifica entre los somas y las dendritas de los granos donde terminan llama “trepadoras”; c) fibras eferentes (descendentes) que corresponden
(neurona de asociación). a los axones mielínicos de neuronas de Purkinje que se dirigen a otros
Las fibras nerviosas que se encuentran dentro de la capa granular co- centros nerviosos; también se incluyen las fibras medulares que se origi-
rresponden a lo que sigue: a) las dendritas de las células propias; b) los nan en núcleos grises para dirigirse hacia el cerebro o la médula espinal
axones de las células de Purkinje, y c) las fibras centrípetas, como las fibras (Figura 5).
 119

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

Figura 5. Médula cerebelosa con substancia blanca (flecha rosa) y una porción de Figura 6. Corte histológico a través de la médula espinal. (Flecha azul) Células
capa granulosa de la corteza (flecha azul). H-E a 10x. ependimarias que revisten la luz del canal central medular; (Flecha roja) substancia
gris; (Flecha verde) substancia blanca en la corteza. H-E 10x.

6.4 Organización histológica de la médula espinal axones que se dirigen a los órganos efectores del cuerpo. Las neuronas
La médula espinal cambia su conformación a lo largo de su extensión de tamaño medio se sitúan en las columnas grises laterales o intermedias
(porciones cervical, torácica, lumbar y sacra). (astas laterales) de los segmentos torácico, lumbar y sacro, y envían sus
En un corte transversal la médula espinal se observa redonda o lige- axones hacia los ganglios autónomos. Las neuronas pequeñas son carac-
ramente ovalada. Está cubierta por las meninges y conformada por sus- terísticas de las columnas grises dorsales (astas dorsales); sus axones re-
tancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se encuentra en posición corren la médula espinal. El canal ependimario o central medular (luz del
central (medular), con una distribución en forma de H, o “de mariposa”; tubo neural) se encuentra revestido por los ependimocitos y está dentro
está formada por somas neuronales, fibras amielínicas, escasas fibras mie- de la sustancia gris y en posición central; dejando hacia la posición dorsal
línicas, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos perineuronales, mi- la comisura gris dorsal y hacia la ventral de este canal, la comisura gris
crogliocitos y vasos sanguíneos. ventral (Figura 6).
Aunque las neuronas se encuentran dispersas por toda la sustancia La sustancia blanca se ubica en la periferia (posición cortical) y está
gris, son características las que se ubican dentro de las columnas grises compuesta de fibras mielínicas y fibras amielínicas, astrocitos fibrosos,
ventrales (astas ventrales): son grandes y multipolares, y dan origen a los oligodendrocitos interfasciculares, microgliocitos y vasos sanguíneos. Se
 120

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

6.5.1 Duramadre
Según indica su nombre, esta membrana tiene gran firmeza; está formada
principalmente de tejido conjuntivo ordinario denso. Las fibras colágenas
se disponen longitudinalmente en la duramadre raquídea, e irregular-
mente en la duramadre craneal. Junto con las fibras colágenas hay cierto
número de fibras elásticas. entre la duramadre craneal y la raquídea exis-
ten diferencias. En el canal raquídeo presenta una configuración relativa-
mente libre. El espacio eventual que queda entre la superficie interna de
la duramadre y la superficie externa de la aracnoides recibe el nombre de
espacio subdural; comúnmente posee un pequeño volumen de líquido
seroso que NO es líquido cefalorraquídeo. La superficie externa de la du-
ramadre raquídea es contigua al espacio epidural, ocupado por un tejido
Figura 7. Fotografía de la médula espinal donde se distingue la substancia gris en conjuntivo ordinario laxo areolar con grasa y bastantes vasos sanguíneos.
posición medular (flecha azul marino) de la substancia blanca en situación cortical
(flecha azul claro). H-E a 4x. El periostio vertebral que reviste al canal raquídeo forma el límite ex-
terno del espacio epidural.
encuentra arreglada en seis funículos: dos dorsales, dos laterales y dos Entonces, en el canal raquídeo, la duramadre se halla separada del pe-
ventrales (Figura 7). riostio vertebral. En el cráneo tal separación NO existe; aquí la duramadre
está estrechamente unida al periostio interno de los huesos del cráneo.
Esto explica que la duramadre craneal posea dos estratos, de los cuales
6.5 Organización histológica de las meninges uno interna se correlaciona con la duramadre raquídea, y el externo, al
El encéfalo y la médula espinal están resguardados ante todo por un es- periostio interno de las vértebras.
tuche óseo (cráneo y columna vertebral); en segundo lugar, por tres túni- Así, la duramadre craneal está ligada a los huesos del cráneo. Además,
cas de tejido conjuntivo denominadas meninges (menix=membrana). La como su estrato externo sirve de periostio interno, tiene muchos vasos
más superficial es la duramadre (paquimeninge o membrana gruesa); la sanguíneos. En contraste, la capa interna posee menos irrigación. Aunque
segunda, la capa media, se llama aracnoides (leptomeninge o membrana las dos láminas de la duramadre están unidas sobre la mayor porción del
delgada); la tercera y más profunda, se relaciona directamente con la su- encéfalo, se encuentran segregadas en unos cuantos sitios, donde el es-
perficie del encéfalo y la médula espinal y recibe el nombre de piamadre trato interno se introduce profundamente en las fisuras cerebrales para
(leptomeninge o membrana delgada). formar grandes compartimientos. En esta separación hay un espacio
 121

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

entre las dos capas de la duramadre; En un corte transversal aparece de yor distancia de la aracnoides que la reviste; en ellos queda espacio para
forma triangular y limitado en su base por la lámina externa de la durama- un gran volumen de líquido cefalorraquídeo; se trata de las denominadas
dre; en los otros dos lados, por la lámina interna, la que penetra en ambos cisternas. La cisterna magna también conocida como la cisterna cerebelo-
lados en la fisura en la cual forma el compartimiento. medular es el ensanchamiento más amplio del espacio subaracnoideo y
Estos espacios que se forman entre los estratos de la durama- se sitúa entre el cerebelo y el bulbo raquídeo.
dre se encuentran revestidos por endotelio y conforman los llamados Existen pequeñas protrusiones como yemas de la aracnoides en al-
senos durales. gunos de los senos venosos de la duramadre (senos durales). Estas pe-
queñas proyecciones de la aracnoides reciben el nombre de vellosidades
6.5.2 Aracnoides aracnoideas y funcionan absorbiendo líquido cefalorraquídeo, para lle-
La meninge media se llama aracnoides porque se halla disociada de la varlo al torrente sanguíneo presente en los senos durales.
piamadre por una red de trabéculas que evoca a una tela de araña. El
término aracnoides hace referencia tanto al tejido que forma la cubierta 6.5.3 Piamadre
continua encima de la piamadre, como a la malla de pilares que se extien- Según indica su raíz pia, “tierna”, esta membrana es muy delicada. Está
den desde ella hasta el techo. constituida por haces entrelazados de fibras colágenas, aunque también
Tanto la membrana sostenida por los pilares, como los propios pi- contiene algunas redes elásticas muy finas. Está revestida de una capa
lares, están conformados por delicadas fibras colágenas escoltadas de continua de células aplanadas, estructuralmente semejantes a un meso-
algunas fibras elásticas. Las superficies externa e interna de la cubierta telio. Cuando forma parte de la membrana se observan fibroblastos y
membranosa y los pilares están recubiertos de un estrato continuo de cé- macrófagos y un gran número de vasos sanguíneos; estos últimos, por
lulas aplanadas y delgadas. El espacio que queda entre la cubierta mem- vía de la piamadre, se conducen hasta la superficie del encéfalo y la mé-
branosa de la aracnoides y la piamadre (espacio subaracnoideo), o sea, el dula espinal, y entonces penetran en el tejido nervioso del encéfalo y la
espacio atravesado por los delicados pilares aracnoideos, se encuentra médula espinal. La piamadre se introduce también en el tejido nervioso
repleto de líquido cefalorraquídeo. acompañando en su trayecto de inicio a los vasos sanguíneos para cons-
La superficie del encéfalo presenta giros (circunvoluciones). Si bien tituir los denominados manguitos piales o la barrera pial. Entre la pia-
la piamadre se introduce en los surcos y las cisuras para revestir íntima- madre y los vasos sanguíneos existe un espacio potencial, denominado
mente la superficie del encéfalo, la cubierta membranosa de la aracnoi- espacio perivascular (Virchow-Robin). Éste sólo se observa alrededor de
des no penetra igual, excepto en algunas fisuras mayores. Por lo tanto, los vasos sanguíneos voluminosos; no se encuentra en los capilares. Este
en las hendiduras queda más espacio para el líquido cefalorraquídeo. De espacio se comunica con el espacio subaracnoideo y por lo tanto contie-
hecho, hay algunos puntos donde la superficie del encéfalo se halla a ma- ne líquido cefalorraquídeo.
 122

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

6.6 Líquido cerebroespinal

6.6.1 Ventrículos encefálicos y plexos coroideos
Como ya se vio en el apartado del desarrollo del sistema nervioso central
(6.1), en el interior del tubo neural hay una cavidad (espacio). Los sitios
donde este hueco incrementa su diámetro luminal son conocidos como
ventrículos. Existen cinco ventrículos (ensanchamientos de la luz del tubo
neural), cuatro de los cuales están ubicados dentro del encéfalo y sólo
uno (el quinto ventrículo), en la médula espinal, a la altura del cono me-
dular. Los ventrículos contienen líquido cefalorraquídeo (cerebro-espinal)
y se encuentran revestidos por ependimocitos (células ependimarias),
que los aparta del tejido nervioso.
En cada ventrículo existen zonas donde las células ependimarias se
unen con la piamadre para conformar a la tela coroidea. En el cuarto ven- Figura 8. Corte histológico de un ventrículo mostrando un plexo coroideo (flecha).
Tinción de plata. 4x.
trículo la tela coroidea forma el techo. En cada vértice lateral del techo
hay un orificio (foramen de Luschka) y además otro hoyo en dirección
caudal sobre el plano mediano (foramen de Magendie). A través de estos basal. También se observa una zónula de oclusión en las superficies late-
tres orificios pasa el líquido cefalorraquídeo hacia el espacio subaracnoi- rales próximas al borde luminal, para sellar el espacio intercelular. Así, las
deo. En el tercer ventrículo la tela coroidea también forma el techo, y se células ependimarias pueden transportar en forma controlada el agua y
continuúa hacia la pared medial de cada uno de los ventrículos laterales los solutos desde la sangre hasta la luz de los ventrículos. Los capilares
(Figura 8). que forman parte de los plexos coroideos son fenestrados, a diferencia de
En las telas coroideas la piamadre está muy vascularizada, y tanto las los que se ubican dentro del tejido nervioso, que son continuos.
arteriolas como los capilares forman ovillos vasculares que protruyen ha- Setenta por ciento del líquido cefalorraquídeo se produce en los ple-
cia la luz ventricular, arrastrando consigo a los ependimocitos de ese si- xos coroideos. El 30% restante se obtiene por filtración a través de epen-
tio del ventrículo, conformando así a los plexos coroideos. En estos sitios dimocitos en diversos puntos ajenos a los plexos coroideos.
las células ependimarias se especializan (modifican) para participar en la Las células ependimarias controlan el ingreso de sustancias al líquido
producción del líquido cefalorraquídeo. Los ependimocitos son cúbicos cefalorraquídeo, razón por la cual se habla de una barrera hematolíqui-
y poseen muchas mitocondrias. Al microscopio electrónico se aprecian do cefalorraquídeo, que forma parte de la barrera hematoencefálica. Esta
microvellosidades en el borde luminal y pliegues basales hacia el borde barrera es muy importante porque parte del líquido cefalorraquídeo pasa
 123

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

al tejido nervioso, y así, las sustancias presentes en el líquido cefalorraquí- por esta razón, se estudian de manera precisa al hablar de estesiolo-
deo pueden llegar hasta las neuronas del sistema nervioso central. gía; y otras son eferentes (motoras), se trata de los extremos axónicos
que contactan con células musculares, por esta razón, se describen
6.6.2 Líquido cefalorraquídeo de manera detallada al hablar de placa motora en el tejido muscular.
El líquido cefalorraquídeo es claro e incoloro y se ubica en posición exter-
na al sistema nervioso central cuando avanza por el espacio subaracnoi-
deo, como un colchón acuoso para proteger de traumatismos al tejido 6.7 Organización histológica
nervioso. También se encuentra en posición interna al sistema nervioso de los ganglios nerviosos
central, cuando se dirige por el compartimiento ependimoventricular. Se 6.7.1 Ganglios
produce constantemente por la ultrafiltración selectiva del plasma san- Los ganglios suelen estar rodeados por tejido conjuntivo ordinario, que
guíneo, y siempre se está drenando mediante las vellosidades aracnoi- forma una cápsula, las fibras reticulares se anclan a esta cápsula y se con-
deas presentes en la luz de los senos durales. tinúan adentro del órgano como un estroma fino. Los vasos sanguíneos,
axones, dendritas, anficitos y somas neuronales, están inmersos dentro del
6.6.3 Sistema nervioso periférico retículo de soporte. Los anficitos se encuentran íntimamente relacionados
El sistema nervioso periférico está formado por: con los somas neuronales. Los anficitos y las neuronas presentes en los gan-
glios son de origen ectodérmico, pues provienen de las crestas neurales.
1. Ganglios. Son un cúmulo de somas neuronales fuera del sistema ner-
vioso central; corresponden, dentro del sistema nervioso central, a los
núcleos grises. Hay dos tipos principales de ganglio, los craneospina- 6.8 Organización histológica
les (sensitivos) y los autónomos (motores). de los nervios periféricos
2. Nervios. Son estructuras como cordones que se ramifican y se ex- Los axones están rodeados por las células de Schwann (neurilemocitos),
tienden, al salir del encéfalo, en forma de nervios craneales, y de la que en algunas fibras forman la vaina de mielina y la vaina de neurilema;
médula espinal, en forma de nervios espinales, para llegar a casi todo pero, en otras, sólo forman el neurilema; a ambos tipos de fibras las en-
el cuerpo. Cada nervio contiene varias fibras nerviosas, generalmente vuelve una delgada capa de tejido conjuntivo ordinario laxo areolar, que
mezcladas las aferentes y eferentes. constituye al endoneuro.
3. Terminaciones nerviosas. Son los extremos distales de los nervios y Las fibras nerviosas se agrupan para formar fascículos nerviosos,
existen dos clases distintas de terminación: unas son aferentes (sen- que están rodeados por una vaina de tejido conjuntivo ordinario denso
soriales), que se especializan en la recepción de diversos estímulos, irregular llamado perineuro. Shanthaveerappa y Bourne han estudiado
 124

Capítulo 6. Organografía microscópica del sistema nervioso l Alberto Fouilloux Morales

que este epitelio perineural se origina en las leptomeninges, y que se ex-

tiende hacia las terminaciones de las fibras nerviosas.
La reunión de varios fascículos forma los troncos nerviosos o nervios,
los cuales están cubiertos por tejido conjuntivo ordinario laxo areolar lla-
mado epineuro.
En el epineuro se hallan numerosos vasos cuyas ramificaciones se dis-
tribuyen entre los tabiques del perineuro y del endoneuro.
Los nódulos de Ranvier son los espacios intermielínicos a lo largo de
una fibra nerviosa. La mielina de las fibras mielínicas no es continua; se
interrumpe periódicamente por estas constricciones (Figura 9).

Figura 9. Corte longitudinal de un nervio

en donde se observan axones (flecha roja) y mielina (flecha verde).
Bibliografía
H-E 40x (Departamento de Morfología, FMVZ-UNAM). ●● Banks WJ, Histología veterinaria aplicada. 2ª ed. México: El Manual Moderno,
1996.
el perineuro de diversas especies, y describen la existencia de una capa ●● Fawcett WD, Jensh PR. Compendio de histología. 2ª ed. España: McGraw-Hill
epitelial formada por células aplanadas (perineurocitos) que constituyen Interamericana, 2001.
un revestimiento para la vaina perineural de tejido conjuntivo. Sostienen ●● Junqueira LC, Carneiro J. Histología básica 5ª ed. España: Masson, 2002.
 7
Esplacnología
 126

Capítulo 7. Esplacnología l Héctor Villaseñor Gaona

Capítulo 7
Esplacnología
Héctor Villaseñor Gaona

Objetivos temáticos Los órganos tubulares son aquellos que presentan un lumen o luz,
7.1 Organización histológica de los órganos tubulares como el estómago, intestinos y uréteres, entre otros..en éstos se observan
7.1.1 Túnica mucosa cuatro capas denominadas túnicas; de la superficie luminal a la periferia
7.1.2 Túnica submucosa se llaman: túnica mucosa, túnica submucosa, túnica muscular del órgano
7.1.3 Túnica muscular del órgano y túnica serosa o adventicia.
7.1.4 Túnica serosa o adventicia
7.2 Organización histológica de los órganos parenquimatosos
7.2.1 Estroma 7.1 Organización histológica
7.2.2 Parénquima de los órganos tubulares
7.1.1 Túnica mucosa
Está formada por tres láminas: epitelial de la mucosa, propia de la mucosa
Introducción y muscular de la mucosa
Todos los órganos están formados por varios tipos de tejidos y éstos pre-
sentan células específicas que le proporcionan funciones especiales; asi- Lámina epitelial de la mucosa
mismo, diferentes arquitecturas histológicas distintivas. Está representada por el tejido epitelial de revestimiento y éste puede
Para poder estudiarlos y comprender mejor cómo están constitui- tener algunas especializaciones o presentar células intercaladas que le
dos, los órganos se clasifican en tubulares o huecos y parenquimatosos brindan funciones específicas, como es el caso de células caliciformes,
o compactos. además de su membrana basal.
 127

Capítulo 7. Esplacnología l Héctor Villaseñor Gaona

Figura 1. Mucosa del Esófago: Epitelio de revestimiento y lámina propia Figura 2. Mucosa del esófago (órgano tubular).
de un órgano tubular.

Lámina propia de la mucosa dinal. Cuando no está presente la lámina muscular de la mucosa se forma
Está constituida por tejido conjuntivo ordinario, casi siempre laxo areolar una capa continua de tejido conjuntivo laxo areolar, que se le denomina
o en algunos órganos, y tejido denso irregular, como en los compartimien- lámina propia-submucosa, ya que constituye una línea divisoria (Figura 2).
tos gástricos de los rumiantes; además, se observan vasos sanguíneos,
nervios, tejido adiposo y células de defensa. Esta lámina nutre y propor- 7.1.2 Túnica submucosa
ciona sostén al tejido epitelial, ya que no tiene irrigación propia. En al- La túnica submucosa está formada por tejido conjuntivo laxo areolar y
gunos órganos hay mayor superficie luminar, pues la lámina propia se tiene una distribución más amplia que la lámina propia de la mucosa;
proyecta junto con la lámina epitelial hacia la luz del órgano y forma unas aquí se observan vasos sanguíneos, nervios o plexos nerviosos, nódulos
elevaciones denominadas vellosidades (Figura 1). linfoides y glándulas, así como fibras de músculo liso, que facilitan la sali-
da de su secreción (Figura 3).
Lámina muscular de la mucosa
Generalmente está formada por músculo liso; es la responsable de la mo- 7.1.3 Túnica muscular del órgano
tilidad local y favorece el transporte de las secreciones de las glándulas. Es La túnica muscular del órgano es una capa muy prominente. Por lo gene-
muy delgada y puede presentarse en dos direcciones: circular y longitu- ral está formada por dos capas de músculo liso y en ocasiones de múscu-
 128

Capítulo 7. Esplacnología l Héctor Villaseñor Gaona

Figura 3. Mucosa de un órgano tubular donde se muestra el epitelio de Figura 5. Adventicia de un órgano tubular: tejido conjuntivo laxo areolar
revestimiento, la lámina propia y la muscular de la mucosa, de igual forma se aprecia sin mesotelio.
la submucosa.

lo estriado esquelético; una lámina interna dispuesta de forma circular, y

una externa longitudinal. Entre éstas se localizan plexos nerviosos vascu-
lares y células convencionales.
Esta túnica es la responsable del movimiento de los órganos tubu-
lares, como el peristaltismo en el tracto digestivo, para hacer avanzar el
bolo. Es también responsable del tono de dichos órganos (Figura 4).

7.1.4 Túnica serosa

o adventicia
La túnica adventicia está formada de tejido conjuntivo laxo areolar, tejido
adiposo, nervios y vasos sanguíneos. Está presente en los órganos que se Figura 4. Órgano tubular. Muscular del órgano en 2 direcciones circular y
localizan fuera de cavidades (Figura 5). longitudinal (corte transversal del esófago).
 129

Capítulo 7. Esplacnología l Héctor Villaseñor Gaona

7.2.1 Estroma
El estroma es responsable de darle sostén no sólo al parénquima, sino
también al órgano que está dentro de las cavidades celómicas, como en
los intersticios; asimismo, a través de éste pasan nervios y vasos sanguí-
neos y linfáticos, los cuales son importantes para la nutrición de los órga-
nos. Éste comprende la cápsula y las trabéculas y el estroma fino.

Cápsula
Está constituida por tejido conjuntivo ordinario denso irregular y, en al-
gunos casos, también de músculo liso, ya que éste cumple una función
muy importante, como en la próstata, donde gracias a la contracción del
músculo, se facilita la expulsión de la secreción del órgano; asimismo, en
Figura 6. Corte transversal de un órgano tubular: Serosa y capa longitudinal el bazo, ya que debido a su función de alojar la sangre y una vez realizado
de la muscular del órgano.
el secuestro y la destrucción de eritrocitos viejos, tiene que regresar la
sangre al torrente sanguíneo (Figura 7).
La serosa termina en un mesotelio (epitelio de revestimiento simple
plano) y es la capa más externa que aparece en todos los órganos que Trabéculas
se localizan dentro de las cavidades celómicas. La túnica serosa brinda Son invaginaciones o proyecciones de la cápsula; están formadas del mis-
sostén a los órganos tubulares por medio de los pliegues del mesotelio mo tejido que la cápsula para brindar mayor capacidad de sostén al órga-
y el tejido conjuntivo relacionado con éste, como en los mesenterios, los no, aunque en ocasiones es de tejido conjuntivo laxo areolar; en algunos
ligamentos y el epiplón (Figura 6). casos divide el parénquima en lóbulos y lobulillos. Las trabéculas se clasi-
fican en primarias y secundarias (Figura 8).

7.2 Organización histológica de los órganos Estroma fino

parenquimatosos Está generalmente constituido de tejido conjuntivo ordinario laxo re-
Órganos parenquimatosos ticular; forma una malla tridimensional delgada para darle sostén a las
Las partes que conforman los órganos parenquimatosos, también llama- células funcionales del órgano. Para observar este tejido se requieren
dos compactos, serán aquí descritas desde afuera hacia adentro. tinciones especiales.
 130

Capítulo 7. Esplacnología l Héctor Villaseñor Gaona

Figura 7. Cápsula de un órgano parenquimatoso glándula adrenal 40x, Figura 8. Trabéculas de un órgano compacto: Bazo 40x tricrómica de Masson.
tricrómica de Masson.

7.2.2 Parénquima Médula

Se denomina parénquima a la parte funcional del órgano, ya que está Es considerada como la porción vascular, ya que tiene grandes vasos san-
constituido por las células que van a realizar las funciones especiales de guíneos y linfáticos, nervios y, en algunos casos, restos embrionarios. Está
cada uno de los órganos; en algunos órganos esta dividido en corteza constituida por tejido conjuntivo ordinario laxo areolar y tejido adiposo.
y médula.

Corteza Bibliografía
Se localiza en la periferia del parénquima. Generalmente aquí es donde ●● Bacha WJ, Wood LM. Atlas color de histología veterinaria. Buenos Aires
se encuentran las estructuras funcionales del órgano, como en el caso (Argentina): Inter-Médica, 1991.
del ovario de la mayoría de los mamíferos, donde se presentan diferentes ●● Banks WJ. Histología veterinaria aplicada. México (D.F.): El Manual Moderno,
estadios de maduración de los folículos ováricos y estructuras derivadas 1986.
de éstos; en la yegua estas estructuras se encuentran invertidas . ●● Cormack D. Histología de Ham. 9ª ed. México (D.F.): Harla, 1989.
 131

Capítulo 7. Esplacnología l Héctor Villaseñor Gaona

●● Dellman HD, Brown E. Histología veterinaria. Zaragoza (España): Acribia, ●● Paulsen DFO. Histología básica. México: El Manual Moderno, 1991.
1980. ●● Bloom-Fawcett. Tratado de Histología Bloom-Fawcett. 11ª. ed. México:
●● Fawcett DW. Tratado de histología. En: Junqueira LC, Carneiro C. Histología Interamericana-Mc Graw-Hill, 1989.
básica. 3ª ed. Barcelona (España): Salvat, 1987.
 8
Aparato cardiovascular
 133

Capítulo 8. Aparato cardiovascular l Manuel Espinosa Pedroza

Capítulo 8
Aparato cardiovascular
Manuel Espinosa Pedroza

Objetivos temáticos 8.1 Órganos del aparato cardiovascular

8.1 Órganos del aparato cardiovascular El aparato cardiovascular comprende:
8.2 Organización histológica del corazón
8.3 Túnicas de los vasos sanguíneos: íntima, media y adventicia. ●● Corazón
8.4 Clasificación de las arterias y las venas por su calibre: grande, ●● Arterias
mediano y pequeño. ●● Venas
8.5 Organización histológica de los capilares sanguíneos y linfáticos ●● Capilares
8.6 Plexos vasculares y microcirculación ●● Vasos linfáticos

Introducción 8.2 Organización histológica del corazón

El aparato cardiovascular es también llamado aparato circulatorio; con- El corazón es un órgano tubular muscular formado por dos bombas dis-
siste en dos sistemas que funcionan en forma paralela y uno y otro se puestas una junto de la otra que desplazan sangre hacia dos circuitos o
complementan. En primer lugar está el sistema formado por el corazón y circulaciones (Figura 1).
los diversos vasos sanguíneos que distribuyen la sangre a todo el cuerpo.
En segundo término, está el sistema linfático, constituido por numerosos A Circulación menor o pulmonar (bomba derecha)
vasos que recogen el exceso de líquido tisular (linfa) y lo regresan al apa- B Circulación mayor o general (bomba izquierda)
rato circulatorio.
 134

Capítulo 8. Aparato cardiovascular l Manuel Espinosa Pedroza

El corazón consta de cuatro cámaras separadas entre sí, es decir, cada

bomba posee una aurícula y un ventrículo; en total, dos aurículas: dere-
cha e izquierda, y dos ventrículos: derecho e izquierdo (Figura 1).
Presenta tres cubiertas o capas; de adentro hacia fuera son:

●● Endocardio
●● Miocardio
●● Pericardio

8.2.1 Endocardio
Está dividido, a su vez, en tres capas:

●● Endotelio (células planas y membrana basal).

●● Cubierta subendotelial de fibras colágenas y elásticas.
●● Cubierta subendocardial de tejido conjuntivo laxo con adipocitos, cé-
lulas musculares lisas, vasos sanguíneos, nervios y en los ventrículos,
los mocitos conducentes (fibrocélulas de Purkinje).

8.2.2 Miocardio
Es la capa de músculo cardiaco, que es involuntario, y está compuesto Figura 1. Se muestran las dos circulaciones del aparato cardiovascular.
A: Circulación menor o pulmonar (bomba derecha).
por la unión de varias células que forman largos sincitios llamados fibras B: Circulación mayor o general (bomba izquierda).
musculares.
Hay tres tipos celulares: Células estriadas cardiacas
Son cilíndricas, cortas y poseen ramificaciones citoplásmicas semejantes
●● Células estriadas cardiacas a unas perneras; tienen un solo núcleo en posición central rodeado de
●● Células nodales un halo perinuclear, presentan estrías transversales en su citoplasma, que
●● Miocitos conducentes (fibrocélulas de Purkinje, también presentes corresponden a los miofilamentos, los cuales no forman miofibrillas como
extendiéndose en el endocardio de los ventrículos). en la célula muscular esquelética; su sistema “T” está muy desarrollado en
 135

Capítulo 8. Aparato cardiovascular l Manuel Espinosa Pedroza

Figura 2. Se observan las células estriadas cardiacas unidas por los discos Figura 3. Endocardio en el que se observan las fibrocélulas de Purkinje (flechas),
intercalares (flechas). Tinción H-E (100x).
Tinción H-E (400x).

contraste con su retículo sarcoplásmico poco desarrollado; su citoplasma co atrial la cual provoca una disminución de la presión sanguínea arterial
es rico en glucógeno, lípidos y sarcosomas. En los sitios de unión de las por diuresis y natriuresis, e inhibe las hormonas involucradas en la regu-
células estriadas cardiacas se aprecian unas líneas oscuras de orientación lación del sodio y el agua (aldosterona, renina y ADH). De tal forma que
transversal llamadas discos intercalados o intercalares, que corresponden el corazón no sólo es una bomba de sangre, sino también una glándula
a las desmosomas, uniones tipo nexo y zónulas adherentes (Figura 2). endocrina.
Las células musculares cardiacas de las aurículas1 presentan en la re-
gión perinuclear numerosos gránulos oscuros, conocidos como gránulos Células nodales
atriales, que contienen una hormona peptídica, llamada factor natriuréti- Son pequeñas y fusiformes, poseen un solo núcleo central y filamentos,
pero carecen de sistema “T”; sólo están en dos sitios de la pared del mio-
1 Aclaración: El término auricular se refiere a la forma de las aurículas en el corazón de los cardio: en el nódulo senoauricular o marcapaso del corazón (unión de la
humanos, en los animales domésticos no tiene forma de orejas por lo que se les llama vena cava con la aurícula derecha) y nódulo auriculoventricular (límite en-
más apropiadamente “atrios”.
tre la aurícula derecha y el ventrículo derecho).
 136

Capítulo 8. Aparato cardiovascular l Manuel Espinosa Pedroza

Miocitos conducentes (fibrocélulas de Purkinje) Válvúlas cardiacas

Son grandes, fusiformes o cilíndricas con núcleo central, escasos fila- Son proyecciones del endocardio hacia la luz del corazón, con una base de
mentos, carecen de sistema “T”. Poseen discos intercalados y abundan- soporte del tejido de un anillo fibroso. Cada ventrículo posee dos válvu-
te glucógeno en su citoplasma; sólo están en dos sitios de la pared del las de entrada auriculoventriculares y dos válvulas de salida semilunares.
miocardio: en el haz ventricular (haz de His) y en la red ventricular (red de Las válvulas auriculoventriculares se sujetan además a la pared in-
Purkinje) (Figura 3). terna de los ventrículos por medio de las cuerdas tendinosas sobre unos
músculos en forma de papila (músculos papilares).
8.2.3 Pericardio La válvula auriculoventricular derecha consta de tres valvas, por lo
Está formado por dos capas: una visceral o epicardio, que es una mem- que recibe el nombre de tricúspide, mientras que la válvula auriculoven-
brana serosa; presenta acumulaciones de tejido adiposo, llamadas grasa tricular izquierda consta de dos valvas, por lo que se llama bicúspide, aun-
pericárdica, así como una cubierta de tejido conjuntivo laxo con vasos que es mejor conocida como mitral, por su similitud con la mitra de un
sanguíneos y nervios. La otra capa es la parietal o bolsa pericárdica, forma- obispo. Ambas válvulas están constituidas de endocardio con una base
da por una serosa que envuelve al corazón, dejando un espacio entre las intermedia de fibras elásticas.
dos capas, llamado espacio pericárdico, el cual contiene el líquido pericár- La válvula de salida del ventrículo derecho es la válvula sigmoidea o
dico que lubrica ambas capas. semilunar pulmonar, cuya forma semeja la de la luna creciente, y la válvu-
la de salida del ventrículo izquierdo es la válvula sigmoidea o semilunar
Esqueleto del corazón aórtica. Ambas tienen tres valvas.
Se le da el nombre de esqueleto del corazón al conjunto de los elementos
de tejido conjuntivo denso irregular que dan sostén al músculo cardia-
co y a las válvulas cardiacas; a saber: cuatro anillos fibrosos que rodean 8.3 Túnicas de los vasos sanguíneos:
a las cuatro válvulas cardiacas, un trígono o triángulo fibroso entre los íntima, media y adventicia
dos conductos auriculoventriculares y un septo fibroso y membranoso Los vasos sanguíneos son los conductos que llevan la sangre a todo el
situado en el septo o tabique interventricular. organismo y se dividen en dos sistemas:
Se puede llegar a encontrar cartílago o hueso en los anillos fibro-
sos; de manera particular en el buey la osificación del anillo fibroso 1. Sistema de alta presión (arterias)
de la válvula semilunar de la aorta origina el llamado hueso cardiaco 2. Sistema de baja presión (venas)
(os cordis).
 137

Capítulo 8. Aparato cardiovascular l Manuel Espinosa Pedroza

Tanto las arterias como las venas presentan una organización estructural Arterias musculares, de distribución
básica que consiste en tres capas o túnicas, que de adentro hacia fuera son: o de mediano a pequeño calibre
Casi todos los vasos sanguíneos de mediano a pequeño calibre observa-
1. Íntima (endotelio, cubierta subendotelial y membrana elástica dos en los cortes histológicos usuales son arterias o venas musculares.
interna). Su túnica íntima se compone de endotelio, cubierta subendotelial y
2. Media o muscular (músculo liso, fibras elásticas y vasa vasorum). membrana elástica interna; esta última en algunos vasos es doble, por lo
3. Adventicia (tejido conjuntivo ordinario, membrana elástica externa y que se le llama membrana elástica interna dividida.
los vasa vasorum. El vas vasorum es la red de capilares y pequeños Su túnica media está constituida por fibras musculares lisas de orien-
vasos sanguíneos que nutren a un vaso sanguíneo de mayor calibre tación circular o helicoidal, entre las cuales se dispersan fibras colágenas
en la túnica media y adventicia) (Figura 4). reticulares y elásticas.
La túnica adventicia consta de tejido conjuntivo ordinario con nervios
y vasa vasorum.

8.4 Clasificación de las arterias Arteriolas

y las venas por su calibre: Su túnica íntima puede carecer de cubierta subendotelial.
grande, mediano y pequeño Su túnica media presenta de una a tres capas de músculo liso con
8.4.1 Sistema de alta presión fibras elásticas y colágenas.
Arterias elásticas o de gran calibre Su túnica adventicia se confunde con el tejido conjuntivo que rodea
Las arterias de gran calibre nacen en los ventrículos, como la arteria aorta estos vasos.
y la arteria pulmonar. La transición de arteriola a capilar es gradual; primero se forma una
Su capa íntima es muy gruesa con abundante elastina, la cual forma metarteriola que actúa como un esfínter que controla el paso de sangre
fibras que se incluyen, junto con las células y fibras de colágena, en la hacia el lecho capilar (Figura 5).
cubierta subendotelial.
Su capa media es la más gruesa y se compone de músculo liso y de 8.4.2 Sistema de baja presión
láminas fenestradas elásticas concéntricas. Vénulas
Su capa adventicia está formada de tejido conjuntivo ordinario con Constan únicamente de endotelio y tejido conjuntivo laxo, ya que la tran-
vasos linfáticos, vasa vasorum y su membrana elástica externa no está sición de capilar a venula es gradual; las células musculares lisas empiezan
demarcada.
 138

Capítulo 8. Aparato cardiovascular l Manuel Espinosa Pedroza

Venas de gran calibre

Su capa íntima es muy gruesa y puede carecer de membrana elástica
interna.
Su capa media presenta básicamente fibras colágenas y elásticas ya
que las fibras musculares lisas son escasas o pueden estar ausentes.
Su capa adventicia está muy desarrollada siendo la porción más grue-
sa del vaso. No hay válvulas en la vena cava ni en la hepática portal.

8.4.3 Diferencias entre los sistemas de alta

y baja presión
1. Rara vez encontramos sangre en las arterias seccionadas en un corte
histológico y siempre en las venas.
2. La relación luz–pared del vaso está a favor de la pared en las arterias y
a favor de la luz en las venas.
3. En las arterias la túnica media es la más gruesa y en las venas es la
adventicia.

8.5 Organización histológica de los capilares

Figura 4. Capas de un vaso sanguíneo.
sanguíneos y linfáticos
8.5.1 Capilares sanguíneos
a rodear el vaso cuando este se va transformando en vena de pequeño Constituyen la microcirculación y son los elementos más simples del apa-
calibre, su capa adventicia es muy gruesa. rato cardiovascular, ya que se componen sólo de endotelio y membra-
na basal, pero su función es de extrema importancia para que se lleve
Venas de pequeño y mediano calibre a cabo el intercambio de elementos nutritivos y de desecho. A partir de
Sus tres capas son típicas; muchas de estas venas presentan válvulas, que ellos se forma el líquido tisular y son el punto de retorno de la sangre
son proyecciones de la túnica íntima hacia la luz del vaso. (Figura 5).
 139

Capítulo 8. Aparato cardiovascular l Manuel Espinosa Pedroza

Varias células están en íntima relación con los capilares sanguíneos,

tal es el caso de los pericitos, macrófagos, cebadas, fibroblastos y células
musculares lisas pericapilares (células de Rouget).
Hay dos tipos de capilares sanguíneos, aunque vistos al microscopio
fotónico sean iguales:

●● Continuos, cuando no hay interrupciones en la continuidad de su en-

dotelio y se observan en tejido muscular, tejido nervioso y pulmones,
principalmente.
●● Fenestrados, cuando presentan poros o fenestras a lo largo de la pa-
red endotelial; el poro puede estar abierto o recubierto por un dia-
fragma, aunque la lámina basal del endotelio siempre es continua.
Estos capilares se encuentran en las glándulas endócrinas, riñón e
intestinos, principalmente.

Los sinusoides pueden ser considerados como un tercer tipo de capilares

sanguíneos; estos componentes del lecho vascular también son llamados
senos, debido a su lumen amplio.
Están revestidos de endotelio, son grandes y de trayecto tortuoso o
sinuoso; puede haber lámina basal o no existir, y se han descrito tres tipos:

a) Continuos, cuya lámina basal es completa y no son fagocitarios

(hígado).
b) Discontinuos, cuya lámina basal está incompleta o ausente; son fago-
citarios, ya que presentan, además de sus células endoteliales, células
fagocitarias (hígado, bazo y médula ósea).
c) Fenestrados; presentan poros o fenestras, lámina basal completa y no
son fagocitarios (hipófisis y corteza adrenal). Figura 5. Plexo capilar.
 140

Capítulo 8. Aparato cardiovascular l Manuel Espinosa Pedroza

8.5.2 Vasos y capilares linfáticos 3. Anastomosis o circuitos arteriovenosos cortos

Los capilares linfáticos son muy semejantes a los capilares sanguí- 4. Capilares sanguíneos
neos continuos, aunque los primeros comienzan como conductos ciegos.
Los vasos linfáticos carecen parcial o totalmente de membrana basal
y sus tres regiones murales no están bien delimitadas. Presentan válvulas,
pero éstas son más pequeñas que las de las venas correspondientes. Bibliografía
●● Bacha H, Word F. Atlas en color de histología veterinaria. 2ª ed. México:
Intermédica, 2001.
8.6 Plexos vasculares y microcirculación ●● Banks WJ. Histología veterinaria y aplicada. 2ª ed. México: El Manual Moderno,
El lecho capilar se organiza en plexos o redes capilares que constan de 1996.
cuatro elementos: ●● Dellman HJD, Carithers JR. Citología e histología. Buenos Aires (Argentina):
Intermédica, 1999.
1. Metarteriola ●● Garthner LP. Histología. Texto y atlas. México: McGraw Hill Interamericana,
2. Esfínteres precapilares 1997.
 9
Sistema linfoide
 142

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

Capítulo 9
Sistema linfoide
Mario Pérez Martínez
Olivia Rodríguez Morales

Objetivos temáticos Una vez que ha reconocido el antígeno, activa el sistema inmunitario
9.1. Órganos del sistema linfoide para neutralizarlo o destruirlo. Las células que desempeñan el papel cen-
9.2. Organización histológica del timo tral de esta respuesta inmunitaria son los linfocitos.
9.3. Organización histológica de la bolsa cloacal (bolsa de Fabricio) Si bien la respuesta inmunitaria se puede desarrollar en cualquier te-
9.4. Organización histológica del linfonodo jido del organismo, el crecimiento, mantenimiento y programación de las
9.5. Organización histológica de los linfonodos hemales células inmunitarias se lleva a cabo principalmente en los linfonodos, el
9.6. Organización histológica del bazo bazo, el timo, la médula ósea, y en aves, la bolsa de Fabricio (o bolsa cloacal).
9.7. Organización histológica del tejido linfoide difuso Las células del sistema inmunitario son en su mayoría células sanguí-
9.8. Correlaciones clínicas neas, como los linfocitos T y B, los macrófagos, los diferentes leucocitos,
las células cebadas o mastocitos y las células dendríticas.
Todos los elementos celulares de la sangre se originan a partir de
Introducción una célula madre progenitora común pluripotencial que se diferencia
El organismo requiere protegerse constantemente frente a una gran va- en células madre que dan origen a los glóbulos rojos, glóbulos blancos
riedad de microorganismos patógenos y cuerpos extraños, que pueden y plaquetas.
acceder a su interior a través de distintas vías como: la piel, el intestino, el
aparato respiratorio y otras.
El sistema linfoide está constituido por tejidos especializados en la 9.1 Órganos del sistema linfoide
respuesta inmunitaria. Para su funcionamiento, este sistema depende de Los órganos linfoides proveen un ambiente adecuado para que se lleve a
que el organismo reconozca como extraños a ciertos agentes denomina- cabo la interacción eficiente entre los linfocitos, las células presentadoras
dos antígenos. de antígeno y los antígenos extraños.
 143

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

Los órganos linfoides se clasifican en dos categorías: primarios (cen- Cada lóbulo se compone de una corteza y una médula, no obstante
trales) y secundarios (periféricos). que las médulas de los lobulillos adyacentes son confluentes entre sí. El
Los órganos linfoides primarios (centrales) tienen a su cargo la pro- timo no presenta nódulos linfáticos y está sostenido por una red de célu-
ducción y maduración de linfocitos nuevos. Los órganos linfoides prima- las retículoepiteliales y fibras reticulares.
rios son la médula ósea y el timo. Las aves presentan una estructura con
función linfoide denominada bolsa cloacal. Conforme los individuos se 9.2.2 Corteza tímica
desarrollan, los linfocitos producidos de novo e inmaduros migran desde A la parte externa de cada lóbulo se le conoce como corteza, y está den-
la médula ósea a los órganos linfoides primarios. samente infiltrada por linfocitos, que en su mayoría son pequeños y
Los órganos linfoides secundarios (periféricos) se encargan de pro- abundantes. La corteza del timo tiene una apariencia histológica mucho
veer el ambiente adecuado en el que las células con capacidad inmunita- más basófila que la médula, por la presencia de un gran número de lin-
ria puedan reaccionar entre ellas y con antígenos extraños. focitos. Los linfocitos provienen de la médula ósea y migran a la periferia
Los linfonodos, el bazo, las amígdalas y los tejidos linfoides asociados de la corteza tímica, donde proliferan intensamente y se diferencian en
a las mucosas constituyen los órganos linfoides secundarios. células T.
Además de linfocitos, la corteza aloja macrófagos y células epiteliales
reticulares. En la corteza del timo se encuentran tres tipos de células epi-
9.2 Organización histológica del timo teliales reticulares: las del tipo I, II y III.
El timo está localizado en la cavidad torácica, enfrente y debajo del cora- Las células tipo I separan la corteza de la cápsula y las trabéculas de
zón, en el mediastino superior, y se extiende sobre los grandes vasos del tejido conectivo, y rodean elementos vasculares en la corteza. Estas célu-
corazón. En caballos, bovinos, ovejas, cerdos y pollos también se extiende las forman uniones ocluyentes entre sí, que aíslan por completo la corteza
hacia el cuello, tan lejos como la glándula tiroides. El tamaño del timo tímica del resto del cuerpo. Los núcleos de las células tipo I son polimor-
varía, dependiendo de la edad de los individuos. Este órgano es de mayor fos y tienen nucléolos bien definidos.
tamaño en los individuos recién nacidos, y en los animales adultos es muy Las células tipo II se localizan en la corteza media; tienen prolonga-
pequeño. ciones largas, y anchas, similares a las vainas que forman uniones des-
mosómicas entre sí. Sus prolongaciones constituyen un citorretículo que
9.2.1 Descripción histológica subdivide la corteza tímica en compartimientos pequeños, llenos de lin-
El timo es un órgano que está cubierto por una cápsula delgada de tejido focitos. Los núcleos de las células tipo II son estructuras pálidas, grandes,
conjuntivo que se proyecta al interior del órgano, a manera de tabiques, y con poca heterocromatina. El citoplasma también es pálido y contiene
lo divide en lóbulos incompletos. tonofilamentos en abundancia.
 144

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

Las células tipo III están situadas en la corteza profunda y la unión cor- Las células tipo V forman el citorretículo de la médula. Sus núcleos
ticomedular. El citoplasma y los núcleos de estas células son más densos son polimorfos, con una red de cromatina perinuclear bien definida y un
que los de las células epiteliales reticulares tipo I y II. El retículo endoplás- nucléolo notable.
mico rugoso (RER) de las células tipo III muestra cisternas dilatadas, que Las células tipo VI consituyen la característica más distintiva de la
indican síntesis de proteínas. Las células epiteliales reticulares tipo III tam- médula tímica. Son grandes, acidófilas y forman corpúsculos tímicos (de
bién tienen prolongaciones anchas semejantes a las vainas que forman Hassall), cuyo número aumenta con la edad del individuo. Los corpúscu-
compatimientos llenos de linfocitos. Estas células participan en la consti- los son estructuras redondeadas; están formados por células reticulares
tución de uniones ocluyentes entre sí y con células epiteliales reticulares aplanadas, organizadas de manera concéntrica, y contienen queratina.
de la médula, lo que mantiene aislada la corteza de la médula. Es posible encontrar restos de un pequeño vaso sanguíneo en su centro.
Los tres tipos de células epiteliales reticulares aíslan por completo la Las células tipo VI pueden queratinizarse intensamente e incluso calcifi-
corteza del timo y en consecuencia impiden que las células T en desarrollo carse. La función de los corpúsculos tímicos se desconoce, aunque se ha
entren en contacto con antígenos extraños. Resulta interesante saber que propuesto que son el sitio de la muerte de los linfocitos T en la médula.
98% de las células T en desarrollo muere en la corteza y es fagocitado por La médula de un lóbulo se continúa con las médulas de los lóbulos
macrófagos residentes, que se denominan macrófagos de cuerpo teñible. vecinos en la región central del órgano.
Las células que sobreviven pasan a la médula del timo como linfocitos T
vírgenes, y desde ese sitio (o de la unión corticomedular) se distribuyen a 9.2.4 Aporte vascular
los órganos linfoides secundarios a través del sistema vascular. El timo recibe múltiples arterias pequeñas, que penetran en la cápsula y
se distribuyen en la totalidad del órgano a través de las trabéculas entre
9.2.3 Médula tímica los lóbulos adyacentes. Las ramas de estos vasos no llegan en forma direc-
Como ya se mencionó, la médula tímica se tiñe mucho más clara (acidófi- ta a la corteza; en lugar de ello, de las trabéculas entran en la unión cor-
la) que la corteza, porque su población de linfocitos no es tan abundante ticomedular, donde forman lechos capilares que penetran en la corteza.
y porque presenta un número elevado de células epiteliales reticulares Los capilares de la corteza son de tipo continuo, poseen una lámina
derivadas del endotelio. Hay tres tipos de células epiteliales reticulares en basal gruesa y están revestidos por una vaina de células epiteliales reticu-
la médula: las del tipo IV, V y VI. lares tipo I que forma una barrera hematotímica. Por tanto, las células T en
Las células tipo IV están en relación cercana con las células tipo III de desarrollo de la corteza están protegidas del contacto con macromolécu-
la corteza y ayudan en la formación de la unión corticomedular. El núcleo las de origen sanguíneo. Sin embargo, las macromoléculas propias pue-
de estas células tiene una red de cromatina gruesa, su citoplasma es de den atravesar la barrera hematotímica (aparentemente controlada por las
tinción oscura y contiene tonofilamentos en abundancia. células epiteliales reticulares), quizá para eliminar las células T que están
 145

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

programadas contra antígenos propios. La red capilar cortical drena en Se ha informado que los ratones timectomizados de un día de edad
vénulas pequeñas dentro de la médula. llegan a ser susceptibles a infecciones y pueden detener su crecimiento.
Las células T con capacidad inmunitaria, recién formadas y provenien- Estos animales tienen muy pocos linfocitos circulantes y no pueden re-
tes de la médula ósea, dejan la vasculatura en la unión corticomedular y chazar implantes de órganos exógenos debido a que pierden la capaci-
migran a la periferia de la corteza. Conforme estas células maduran, pro- dad de establecer una respuesta inmunitaria mediada por células.
fundizan en la corteza y entran en la médula como células vírgenes, pero En otras especies la timectomía neonatal ocasiona efectos similares
con capacidad inmunitaria, y salen de la médula a través de las venas que pero menos dramáticos que en ratones, debido a que el timo madura más
drenan el timo. temprano.
La remoción quirúrgica del timo de un mamífero adulto no tiene efec-
9.2.5 Histofisiología del timo to inmediato obvio; sin embargo, si estos animales son monitoreados por
El timo se origina tempranamente en el embrión y continúa su crecimien- varios meses, el número de linfocitos en su sangre y su capacidad para
to hasta que se inicia la pubertad. Después de los primeros años de vida, emitir una respuesta inmunitaria mediada por células están gradualmen-
el timo comienza a involucionar (se atrofia) y es infiltrado por células adi- te reducidos. Esto indica que existe un reservorio de células de larga vida
posas; sin embargo, puede continuar funcionando, incluso en adultos de derivadas del timo que cuando se agotan se manifiestan los efectos de la
mayor edad. La función principal del timo es instruir a las células T que timectomía en adultos.
aún no tienen capacidad inmunitaria, para que sean funcionales. En la
corteza tímica ocurre la capacitación de las células T, la eliminación de 9.2.6 Función endocrina del timo
linfocitos T autorreactivos y el reconocimiento del complejo principal El timo es un órgano linfoide con función endocrina, ya que en éste, las
de histocompatibilidad (MHC, por sus siglas en inglés). Por lo anterior, funciones celulares son reguladas por una mezcla compleja de citocinas
el timo es el órgano en el que los linfocitos indiferenciados procedentes y pequeños péptidos conocida como hormonas tímicas. Las hormonas y
de la médula ósea se diferencian, convirtiéndose en células T maduras y otros factores solubles que secreta el timo, además de controlar la pro-
proliferan para hacer posible un suministro continuo de células T en los ducción, diferenciación y maduración de los linfocitos T en el timo, regu-
órganos linfoides de todo el organismo. Durante este proceso, el sistema lan la actividad y las interacciones de las células T en los tejidos periféricos.
inmunológico distingue los antígenos propios de los extraños y desarro- Si bien la naturaleza y la nomenclatura de estas sustancias están en un
lla tolerancia frente a los autoantígenos. proceso de cambio constante como consecuencia de los rápidos avances
Las células T proliferan de manera extensa en la corteza y comienzan que se producen en este campo, se conocen al menos cinco polipéptidos
a expresar en su superficie moléculas que funcionan como marcadores y con características hormonales.
les confieren identidad.
 146

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

Las células epiteliales reticulares del timo producen estas cinco hor-
monas necesarias para la maduración de células T. Es probable que sean
paracrinas y que actúen a una distancia corta, aunque se cree que algu-
nas pueden verterse al torrente sanguíneo. Estas hormonas incluyen a los
péptidos llamados timosina, timopoyetina, timulina, factor humoral tími-
co y timoestimulina. La timulina es especialmente interesante porque es
un péptido que contiene zinc, que es secretado por las células epiteliales
tímicas y puede restaurar parcialmente la función de las células T en ani-
males timectomizados.
Las hormonas del timo facilitan la proliferación de la célula T y la ex-
presión de marcadores en su superficie. Algunas hormonas de origen ex-
tratímico, como las sintetizadas en las gónadas y las glándulas hipófisis,
tiroides y suprarrenales, también influyen en la maduración de las células T. Figura 1. Corte histológico de Bolsa Cloacal. En la lámina propia se observan
folículos linfoides (flechas) H-E. (10x).

9.3 Organización histológica

de la bolsa cloacal La bolsa está recubierta por células epiteliales de forma cilíndrica dis-
La bolsa cloacal, o bolsa de Fabricio, es un órgano linfoide del que es- puestas de manera pseudoestratificada, con excepción del ápice de cada
tán provistas las aves. Es un saco redondo localizado justo por encima folículo, en donde se acumulan las células cilíndricas simples. Dentro de
de la cloaca. Al igual que el timo, la bolsa cloacal alcanza su tamaño más los pliegues del saco del epitelio que se extienden dentro del lumen, y es-
grande en el pollo de aproximadamente una o dos semanas después de parcidas en los pliegues, hay unas masas redondas de linfocitos, llamados
eclosionar y posteriormente se inicia un proceso de atrofia que avanza folículos linfoides, de forma poliédrica. Cada folículo presenta una corteza
con la edad. y una médula.
La corteza contiene linfocitos, células plasmáticas y macrófagos. La
9.3.1 Descripción histológica periferia de la médula se encuentra separada de la corteza por un estrato
La bolsa cloacal es un órgano linfoide provisto de una luz y se identifica capilar y está constituida por una capa de células epiteliales indiferencia-
como un órgano linfoepitelial. das (Figura 1).
 147

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

9.3.2 Histofisiología de la bolsa cloacal puesta inmunitaria en la que los macrófagos fagocitan bacterias y otros
La bolsa cloacal puede ser eliminada ya sea quirúrgicamente o por la in- microorganismos que entran en los linfonodos a través de la linfa.
fección experimental de pollitos recién nacidos con un virus que destruye Este órgano presenta una superficie convexa perforada por vasos lin-
la bolsa cloacal (virus de la enfermedad infecciosa de la bolsa). Asimismo, fáticos aferentes que tienen válvulas. La superficie cóncava del linfonodo,
la bolsa se atrofia cuando los pollos llegan a su madurez sexual y esta el hilio, es el sitio por el que entran y salen arterias y venas. Además, la
atrofia también puede inducirse por la administración de hormonas es- linfa sale del linfonodo a través de vasos linfáticos eferentes, que también
teroideas sexuales. se localizan en el hilio y tienen válvulas que impiden el retorno de linfa
La bolsa cloacal es un órgano linfoide primario que funciona como hacia el linfonodo.
un sitio de maduración y diferenciación de las células que sintetizan anti-
cuerpos; por lo anterior, los linfocitos que se originan en la bolsa cloacal 9.4.1 Descripción histológica
son llamados células B (de bursa). Su función es similar a la del timo en Los linfonodos presentan tres regiones histológicas: corteza, paracorteza
cuanto a que las células inmaduras producidas en la médula ósea migran y médula. Las tres regiones tienen un abastecimiento abundante de si-
a la bolsa cloacal. Estas células posteriormente proliferan rápidamente; nusoides, espacios recubiertos de endotelio a través de los cuales se filtra
sin embargo, de 90 a 95% de estas células B mueren por apoptosis. De la linfa.
esta forma son eliminadas la mayoría de las células B autorreactivas. Una Las células de los linfonodos se pueden clasificar en tres tipos: células
vez que su maduración es completada, las células B sobrevivientes mi- linfoides, células inmunológicas accesorias y células del estroma sin acti-
gran a los órganos linfoides secundarios. vidad inmunológica.
Un examen minucioso demuestra que la bolsa cloacal no es un órga- Las células inmunológicas accesorias comprenden una gran variedad
no linfoide primario puro, debido a que también puede atrapar antíge- de macrófagos, entre los que se encuentran células con función fagocíti-
nos y sintetizar anticuerpos. Se han identificado algunas hormonas en la ca procesadoras de antígenos (CPAs) y células efectoras inespecíficas.
bolsa de Fabricio, la más importante de éstas es la bursina, un tripéptido Las células del estroma, sin actividad inmunológica, comprenden las
(Lys-His-glycilamida) que activa a las células B pero no a las T. células endoteliales linfáticas, vasculares y los fibroblastos.

9.4.2 Corteza
9.4 Organización histológica del linfonodo Los linfonodos están organizados en una corteza y una médula. Todo el
El parénquima de los linfonodos se compone de cúmulos de linfocitos T órgano está envuelto por una cápsula de tejido conjuntivo denso que
y B, células presentadoras de antígeno (CPAs) y macrófagos. Estas células contiene algunas células musculares lisas y fibras elásticas. Esta cápsula
linfoides reaccionan ante la presencia de antígenos mediante una res- envía trabéculas al parénquima del órgano y subdivide la región exter-
 148

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

na de la corteza en compartimentos incompletos que se llegan hasta la

cercanía del hilio. En la corteza hay nódulos linfáticos rodeados de tejido
linfoide difuso, el cual se extiende hacia la médula formando los cordo-
nes medulares en donde se encuentran linfocitos, macrófagos y células
plasmáticas.
Los vasos linfáticos aferentes perforan la cápsula en la superficie con-
vexa del linfonodo y vierten su linfa en el seno subcapsular, que se loca-
liza justo por debajo de la cápsula. Este seno se continúa con los senos
corticales (senos paratrabeculares) que son paralelos a las trabéculas y
llevan la linfa a los senos medulares, para al final pasar a los vasos linfáti-
cos eferentes.

9.4.3 Paracorteza Figura 2. Linfonodo de perro.

Zona cortical (flechas). H-E. (10x).
La paracorteza es la región que se ubica entre la corteza y la médula del
linfonodo. Esta zona presenta linfocitos dispuestos libremente, principal- por lo que el flujo de la linfa tiene un sentido inverso al de las otras espe-
mente de la población T. cies. Esta localización atípica de la corteza y médula también se puede
apreciar en algunas ocasiones, no de manera constante, en los linfonodos
9.4.4 Médula de caballo (Figura 2).
La médula se compone de senos linfáticos tortuosos grandes, rodeados
por células linfoides organizadas en grupos, que se conocen como cordo- 9.4.5 Aporte vascular del linfonodo
nes medulares. Las células de los cordones medulares: linfocitos, células Las arterias penetran en el parénquima de los linfonodos en el hilio. Los
plasmáticas y macrófagos, están atrapadas en una red de fibras y células vasos siguen a través de la médula dentro de las trabéculas y se tornan
reticulares. Los linfocitos migran de la corteza para ingresar en los senos más pequeños conforme se ramifican repetidas veces.
medulares desde los cuales entran en los vasos linfáticos eferentes para
salir del linfonodo. 9.4.6 Histofisiología de los linfonodos
Los linfonodos del cerdo presentan una particularidad histológica de- Los linfonodos se localizan en diversas regiones del cuerpo, pero son más
bido a que las zonas cortical y medular están invertidas en su ubicación, abundantes en el cuello, la axila, la ingle y en las cavidades corporales.
 149

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

Son estructuras interpuestas en el trayecto de los vasos linfáticos, que ac- 9.6 Organización histológica del bazo
túan como filtros para la remoción de bacterias y sustancias extrañas. Los El bazo es el órgano linfoide de mayor tamaño en el organismo, se localiza
linfonodos tienen dos funciones principales: a) actuar como filtros ines- en el cuadrante superior izquierdo de la cavidad abdominal.
pecíficos para partículas tales como microorganismos y carbón, por me- Anatómicamente el bazo presenta una superficie convexa y una cón-
dio de las células fagocíticas que existen en su interior, que no permiten el cava, conocida como hilio. La cápsula del bazo está engrosada en el hilio;
paso de esas partículas a la circulación sistémica, y b) proporcionar el me- por aquí entran al bazo las arterias y sus fibras nerviosas acompañantes, y
canismo necesario para que los linfocitos puedan interaccionar con nue- salen de él las venas y vasos linfáticos.
vos antígenos y CPAs en una interfase que se establece entre la linfa y la
sangre. Partiendo sólo de una cantidad reducida de linfocitos capaces de 9.6.1 Descripción histológica
reconocer un antígeno determinado, estos órganos linfoides promueven, El bazo tiene una cápsula de tejido conectivo denso, está provisto de
mediante la formación de clones de linfocitos, la proliferación de células abundantes fibras de colágena y elásticas, y músculo liso entremezcla-
activadas y, de este modo, amplifican la respuesta inmunitaria. do. Presenta trabéculas de tejido conectivo denso que se extienden de la
Si un antígeno es reconocido y se activa una célula B, ésta migra a un cápsula al parénquima del órgano. Estas trabéculas están muy desarrolla-
nódulo linfoide, prolifera y forma un centro germinal. Las células recién das en los bovinos y ovinos.
formadas se diferencian en células B de memoria y plasmáticas, salen de Histológicamente, en el parénquima del bazo se observan dos re-
la corteza y forman los cordones medulares. giones distintas: la pulpa roja y la pulpa blanca. La primera constituye la
porción más grande del órgano y está atravesada por un plexo de sinus-
oides venosos separados por cordones linfáticos esplénicos. La segunda
9.5 Organización histológica es tejido linfoide organizado en agregados esféricos u ovoides, semejan-
de los ganglios hemáticos tes a los nódulos linfoides (corpúsculos esplénicos) en cuyo interior se
Estas estructuras se disponen a lo largo de los vasos sanguíneos de los encuentran localizadas excéntricamente las llamadas arteriolas centrales.
rumiantes. La cápsula y trabéculas que presentan están constituidas por Los corpúsculos esplénicos contienen linfocitos B, linfocitos T, células
tejido conjuntivo y células musculares lisas escasas. Los ganglios hemáti- plasmáticas y macrófagos.
cos carecen de vasos linfáticos y se distinguen porque entre los cordones El bazo del perro es del tipo sinusal, por lo que la pulpa roja presenta
celulares sus senos están llenos de sangre. A diferencia de los ganglios senos venosos típicos. Estas estructuras son grandes conductos recubier-
hemáticos, los ganglios hemolinfáticos presentan vasos linfáticos y por tos por células endoteliales dispuestas en forma longitudinal. Por otra
sus senos circula sangre y linfa. parte, el bazo del caballo, cerdo, gato y rumiantes es de tipo no sinusal.
 150

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

Es de llamar la atención que la pulpa roja del bazo en los cerdos y ru-
miantes contenga más tejido muscular liso que en los demás mamíferos
domésticos (Figura 3).

9.6.2 Aporte vascular del bazo

En repetidas ocasiones, la arteria esplénica se ramifica en cuanto perfo-
ra la cápsula de tejido conectivo en el hilio del bazo. Las ramas de estos
vasos, las arterias trabeculares, son llevadas al parénquima del bazo por
unas trabéculas de menor tamaño. La túnica adventicia de estos vasos
tiene una organización laxa y una vaina de linfocitos; la vaina linfática pe-
riarterial (VLPA) se denomina arteria central.
La arteria central pierde su vaina linfática en su terminación y se sub-
divide en varias ramas cortas, paralelas, conocidas como arterias penicila- Figura 3. Bazo de perro. Se identifican la pulpa roja y la pulpa blanca (flechas)
H-E. (10 x).
res, que penetran en la pulpa roja.
Aunque se sabe que los capilares arteriales terminales llevan sangre que el bazo tiene un sistema de circulación abierto y uno cerrado. Los
a los senos esplénicos, el método de suministro aún no se comprende senos esplénicos son drenados por vénulas de la pulpa, que son tributa-
por completo y esto ha dado origen a la formulación de tres teorías de la rias de venas cada vez más grandes que se fusionan para formar la vena
circulación del bazo: 1) circulación cerrada, 2) circulación abierta y 3) una esplénica, una tributaria de la vena porta.
combinación de estas dos. La pulpa blanca se compone de células plasmáticas, linfocitos T y B,
Quienes proponen la teoría de la circulación cerrada creen que el re- macrófagos y células dendríticas interdigitantes (que son células presen-
cubrimiento endotelial de los capilares arteriales terminales se continúa tadoras de antígeno -CPAs-). Asimismo, en la zona marginal se encuen-
con el endotelio del seno. Los investigadores que apoyan la teoría de la tran numerosos conductos vasculares pequeños, los senos marginales, en
circulación abierta afirman que los capilares arteriales terminales conclu- especial alrededor de los linfonodos.
yen antes de llegar a los sinusoides y que la sangre de estos vasos se filtra La pulpa roja del bazo semeja una esponja, cuyos espacios represen-
a través de la pulpa roja a los senos. Otros investigadores consideran que tan los senos y el material del que está formada, los cordones esplénicos.
algunos vasos se conectan con los sinusoides, en tanto que otros termi- Los cordones esplénicos se componen de una red laxa de fibras reti-
nan como conductos de extremo abierto en la pulpa roja, lo que indica culares, en cuyos intersticios penetra sangre extravasada. Las fibras reti-
 151

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

culares están envueltas por células reticulares estrelladas, que aíslan las 9.7 Organización histológica
fibras de colágena tipo III de la sangre e impiden una reacción de las pla- del tejido linfoide difuso
quetas a la colágena (coagulación). Los macrófagos son particularmente Además de la masa de tejido linfoide periférico que se encuentra encap-
numerosos en la cercanía de los sinusoides. sulado en los linfonodos y el bazo, el organismo tiene una cantidad com-
parable de tejido linfoide no encapsulado, que se localiza en las paredes
9.6.3 Histofisiología del bazo de los aparatos gastrointestinal, respiratorio, urinario y genital. Este tejido
Además de tener la función inmunológica, el bazo es un filtro sanguíneo se denomina tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT, por sus siglas
que destruye eritrocitos viejos y participa en la hematopoyesis. En algu- en inglés) y forma infiltrados difusos o nódulos linfoides más diferencia-
nas especies el bazo funciona como un reservorio de glóbulos rojos, que dos. Su función es dotar al organismo de protección inmunológica contra
se liberan en la circulación sanguínea cuando se requiere. la invasión de patógenos a través de superficies absorbibles vulnerables.
El hecho de que la estructura del bazo difiera significativamente de una El MALT se compone de una infiltración de linfocitos y nódulos linfoides,
especie a otra ha dado lugar a diferentes descripciones microanatómicas. no encapsulada, presente en la mucosa de los órganos tubulares.
Conforme penetra en los senos marginales de la zona marginal, la
sangre fluye a mayor distancia hacia una zona rica en macrófagos. Estas 9.7.1 Tejido linfoide asociado al tracto digestivo (GALT)
células fagocitan antígenos de origen sanguíneo, bacterias y cualquier El GALT (llamado así por sus siglas en inglés) está formado por:
otro material particulado extraño. El material que no se elimina en la zona
marginal se depura en la pulpa roja en la periferia de los senos esplénicos. 1. Las placas de Peyer del íleon en el intestino delgado
Las células linfoides se forman en la pulpa blanca en respuesta a un 2. Los agregados linfoides del intestino grueso y el apéndice
reto antigénico. Las células B de memoria y las células plasmáticas se for- 3. Una enorme cantidad de linfocitos y células plasmáticas dispersas por
man en nódulos linfoides, en tanto que las células T de diversas subcate- toda la lámina propia de los intestinos delgado y grueso.
gorías se producen en la VLPA (vaina linfática periarterial). Las células B y
T recién formadas penetran en los senos marginales y migran al sitio de El GALT se compone de folículos linfoides a todo lo largo del tubo gas-
reto antigénico o se constituyen en parte del fondo común circulante de trointestinal. Casi todos los folículos linfoides están aislados entre sí; sin
linfocitos. embargo, en el íleon forman agregados linfoides, conocidos como placas
Los macrófagos destruyen las plaquetas envejecidas y vigilan a los de Peyer. Los folículos linfoides de las placas de Peyer están constituidos
eritrocitos en su migración de los cordones esplénicos entre las células por células B rodeadas de una región más laxa de células T y múltiples
endoteliales a los senos. células presentadoras de antígeno (CPAs).
 152

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

Aunque el recubrimiento del íleon lo constituye un epitelio cilíndrico Estas especies también presentan un segundo tipo de PP que consis-
simple, las regiones adyacentes inmediatas a los folículos linfoides están te en múltiples acumulaciones discretas de folículos en el yeyuno. Las PPs
recubiertas de células tipo escamoso, que se conocen como células M (cé- yeyunales persisten durante toda la vida del animal y constan de folículos
lulas de micropliegues). Se piensa que las células M capturan antígenos con forma de pera separados por abundante tejido interfolicular y contie-
y los transfieren (sin procesarlos primero en epitopos) a los macrófagos nen principalmente células B y hasta 30% de células T.
que se localizan en las placas de Peyer. Las placas de Peyer no tienen va- En otros mamíferos, tales como conejos y roedores, todas las PPs es-
sos linfáticos aferentes, pero poseen drenaje linfático eferente. Reciben tán localizadas en intervalos al azar en el íleon y el yeyuno; no se desarro-
arteriolas pequeñas que forman un lecho capilar, drenado por vénulas del llan antes de las dos a cuatro semanas después del nacimiento y persisten
endotelio alto (VEA). Los linfocitos destinados a penetrar en las placas de hasta la edad adulta. El apéndice también tiene una función clave en el
Peyer tienen receptores guiados específicos para las VEA del GALT. desarrollo de células B en conejos.

9.7.2 Placas de Peyer 9.7.3 Función

Las placas de Peyer (PPs) son órganos linfoides localizados en las paredes El comportamiento de las células B en las PPs de los ovinos se asemeja
del intestino delgado. Su estructura y funciones varían entre las especies al de las células B en la bolsa cloacal de las aves. Así, las PPs son sitios de
animales. Así, en el hombre, los rumiantes, cerdos, caballos y perros (orga- rápida proliferación de células B, aunque la mayoría de estas células des-
nismos animales del grupo I) de 80 a 90% de las PPs se encuentran en el pués sufren apoptosis (95%), aquellas que sobreviven son liberadas a la
íleon, donde forman una estructura única continua que se extiende hacia circulación. Si sus PPs ileales son removidas quirúrgicamente, los corderos
delante desde la unión íleocecal. En rumiantes jóvenes y cerdos, las PPs llegan a ser deficientes en células B, al menos por un año, y fallan en pro-
ileales pueden ser de hasta 2 m de largo. Las PPs ileales constan de folícu- ducir anticuerpos. La médula ósea de los corderos contiene muy pocos
los linfoides empaquetados densamente; cada una está separada por una linfocitos, comparada con la médula ósea de los roedores de laboratorio,
capa de tejido conectivo y contiene sólo células B. y sus PPs ileales son, por lo tanto, su fuente más significativa de células B.
Las PPs ileales alcanzan su tamaño máximo y su madurez antes del Las PPs del grupo I son, entonces, órganos linfoides primarios que llevan
nacimiento, durante este tiempo son resguardadas de antígenos extra- a cabo una función similar a la de la bolsa de Fabricio.
ños. Colectivamente estas placas forman el tejido linfoide más grande en También existen pruebas de las diferencias entre las PPs yeyunales e
corderos de 6 semanas de edad, debido a que representan cerca de 1% ileales en el cerdo. Esta especie tiene cerca de 30 PPs yeyunales que son
del peso corporal total; desaparecen alrededor de los 15 meses de edad y de una estructura convencional y sólo una PP ileal grande. La PP ileal ca-
no pueden ser detectadas en ovejas adultas. rece de células T y su estructura es similar a la que se ha visto en las ovejas.
 153

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

Se retrae dentro del primer año de vida, por lo que aparentemente es un 9.7.5 Tejido linfoide asociado
órgano linfoide primario. a los bronquios (BALT)
Los perros también tienen dos tipos de PPs: las yeyunales y una única El BALT (llamado así por sus siglas en inglés) es semejante a las placas
PP ileal que muestra una involución temprana y contiene predominante- de Peyer, excepto porque se localiza en las paredes de los bronquios, so-
mente células B inmaduras. bre todo en las regiones en que los bronquios y bronquiolos se bifurcan.
La médula ósea en los mamíferos clasificados dentro del grupo II (co- Como en el GALT, el recubrimiento epitelial de estos nódulos linfoides
nejos y roedores) tiene la función del órgano linfoide primario para las cambia de cilíndrico ciliado seudoestratificado con células caliciformes a
células B, conocido como placa de Peyer ileal especializada, que en los células M.
mamíferos clasificados dentro del grupo I (rumiantes, cerdos y perros) Los vasos linfáticos aferentes están ausentes, aunque se ha demos-
lleva a cabo esta función. No hay un sitio exclusivo de desarrollo de las trado que hay drenaje de linfa. El abastecimiento vascular rico del BALT
células B en la médula ósea, aunque se cree que en el borde externo de la indica su posible función, tanto sistémica como localizada, en el proceso
médula se desarrollan precursores de células B, migran al centro confor- inmunitario. Casi todas las células son B, aunque existen CPAs y células T.
me maduran y se multiplican. La selección negativa aparentemente ocu- Los linfocitos destinados a penetrar en el BALT tienen receptores guiados
rre dentro de la médula ósea, de tal manera que la mayoría de las células que son específicos para las VEA del tejido linfoide.
pre-B generadas son destruidas.
9.7.6 Tejido linfoide asociado a la mucosa
9.7.4 Complejos linfoglandulares del útero
Los complejos linfoglandulares se encuentran en la pared del intestino El aparato reproductor femenino enfrenta un doble reto: proveer pro-
grueso y del ciego en caballos, rumiantes, perros y cerdos. Consisten en tección continua en contra de agentes patógenos potenciales y, a la vez,
masas submucosales de tejido linfoide penetrado por extensiones ra- proporcionar un medio receptivo favorable para los espermatozoides y el
dialmente ramificadas de glándulas mucosales. Estas glándulas penetran embrión. A diferencia del útero, la contribución de la vagina a la defensa
tanto la submucosa como el nódulo linfoide. Están delineados por el epi- inmunológica del aparato reproductor es escasa.
telio columnar intestinal que contiene células globosas, linfocitos intrae- El grado de protección inmunológica del útero se ve influido por la
piteliales y células M. Su función es desconocida, pero presentan muchas concentración de hormonas esteroideas sexuales que predomina duran-
células plasmáticas, lo que indica que son sitios de producción de anti- te el ciclo estral.
cuerpos. Debido a su similitud estructural con la bolsa de Fabricio y la pre- La diferencia más notable entre la mucosa del útero y otras mucosas
sencia de muchas células M, pueden ser sitios de muestreo de antígenos. es la carencia de nódulos linfoides secundarios altamente organizados,
 154

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

que sean análogos a las placas de Peyer en el intestino delgado y al tejido 9.8.3 Bazo
linfoide asociado a los bronquios. Esta diferencia puede deberse a la poca Debido a que el bazo es un órgano friable (frágil), un trauma en el cua-
carga antigénica que normalmente existe en el útero. drante superior izquierdo del abdomen puede romperlo. En pacientes
graves es posible extirpar el bazo por medios quirúrgicos, sin compro-
meter la vida de la persona o el animal. En estos casos, los macrófagos
9.8 Correlaciones clínicas de órganos hepáticos y de la médula ósea fagocitan los glóbulos rojos envejecidos.
del sistema linfoide La extirpación del bazo es necesaria:
9.8.1 Timo
La falta congénita de desarrollo del timo se denomina síndrome de ●● cuando se ha producido una ruptura debido a un traumatismo
DiGeorge. Los pacientes con esta enfermedad no pueden producir cé- abdominal;
lulas T. Por tanto, su respuesta inmunitaria de mediación celular no es ●● en algunas enfermedades, por ejemplo, los linfomas;
funcional, y mueren a una edad temprana a causa de infecciones recu- ●● como parte de algunas intervenciones de cirugía mayor, por ejemplo,
rrentes. Como estos enfermos también carecen de glándulas paratiroi- la extirpación del estómago por cáncer.
deas, la muerte también puede deberse a tetania, por deficiencia de PTH
(hormona paratiroidea), donde hay concentraciones sanguíneas bajas Los efectos de la extirpación del bazo ponen de manifiesto la importancia
de calcio. de sus principales funciones.
En las extensiones de sangre de una persona sometida a esplenec-
9.8.2 Linfonodos tomía se observa un elevado número de plaquetas y glóbulos rojos
Los linfocitos del linfonodo proliferan con rapidez en presencia de antíge- anómalos. Además, los hematíes envejecidos contienen inclusiones de
nos o bacterias; el ganglio linfático puede aumentar varias veces su tama- partículas teñidas de azul que son material celular de desecho (cuerpos de
ño normal y tornarse duro y palpable al tacto. Howell Jolly).
Los linfonodos se localizan a lo largo del trayecto de los vasos linfá- En condiciones normales, estas células serían eliminadas por la filtra-
ticos y forman una cadena, de manera que la linfa fluye de un ganglio al ción a través de los cordones y senos esplénicos.
siguiente. Por esta razón una infección puede diseminarse y las células En cuanto a las infecciones, los pacientes sometidos a esplenectomía
malignas causar metástasis a través de una cadena de ganglios hasta re- presentan un mayor riesgo de desarrollar una septicemia bacteriana po-
giones remotas del cuerpo. tencialmente letal. El microorganismo que con mayor frecuencia causa
tales infecciones es el Streptococcus pneumoniae.
 155

Capítulo 9. Sistema linfoide l Mario Pérez Martínez, Olivia Rodríguez Morales

La presencia de S. pneumoniae en la sangre normalmente pondría en Bibliografía

marcha una respuesta inmunitaria que impediría el desarrollo de una in- ●● Bacha WJ, Bacha LM. Atlas color de histología veterinaria. 2ª. ed. Bogotá
fección devastadora, pero en un individuo sin bazo el microorganismo (Colombia): Inter-médica, 2001.
puede circular libremente por la sangre y reproducirse. ●● Gartner LP, Hiatt JL. Texto atlas de histología. 2ª. ed. Colombia: McGraw-Hill-
Puesto que el microorganismo se encuentra en la sangre, no entra Interamericana, 2004.
en contacto con los sistemas de vigilancia inmunitaria de los ganglios ●● Ham AW, Cormack DH. Histología de HAM. 9ª. ed. México (D.F.): Oxford
linfáticos. University Press, 2005.
Por esta razón se recomienda inmunizar contra el S. pneumoniae a ●● Tizard I. Veterinary immunology. 7ª ed. [Link].: Saunders, 2004.
todo paciente sometido a una esplenectomía.
 10
Aparato respiratorio
 157

Capítulo 10. Aparato respiratorio l Manuel Espinosa Pedroza

Capítulo 10
Aparato respiratorio
Manuel Espinosa Pedroza

Objetivos temáticos 10.1 Órganos que integran el aparato respiratorio

10.1 Órganos que integran el aparato respiratorio los órganos de conducción del aire son la cavidad nasal, la nasofaringe, la
10.2 Organización histológica de la cavidad nasal laringe, la tráquea, los bronquios extrapulmonares, los bronquios intra-
10.3 Organización histológica de la nasofaringe pulmonares, los bronquiolos, los bronquiolos respiratorios y los conduc-
10.4 Organización histológica de la laringe tos alveolares.
10.5 Organización histológica de la tráquea y bronquios extrapulmonares Las estructuras del intercambio gaseoso son los sacos alveolares y los
10.6 Organización histológica del pulmón alveolos.
Los pulmones son órganos parenquimatosos cuyo parénquima lo
constituyen los bronquios intrapulmonares, los bronquiolos, los bron-
Introducción quiolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los
El aparato respiratorio está formado por órganos especializados en la alveolos.
conducción del aire, así como en el intercambio de gases. El aire que con-
ducen es el que se inhala y exhala con los movimientos respiratorios. El
intercambio de gases es de oxígeno y dióxido de carbono. 10.2 Organización histológica de la cavidad nasal
Además, el aparato respiratorio cumple las funciones de olfación, fo- La cavidad nasal está formada por tres regiones: vestibular, respiratoria
nación y equilibrio ácidobásico, entre otras. y olfatoria.
 158

Capítulo 10. Aparato respiratorio l Manuel Espinosa Pedroza

1. Región vestibular. Tiene un revestimiento de tejido epitelial estra- ratorio que se apoya en una lámina propia continua con la submucosa de
tificado plano con queratina, que corresponde a la piel de la nariz. tejido conjuntivo laxo areolar en donde se encuentran glándulas tubu-
Puede estar pigmentada y contener glándulas sebáceas; presenta loalveolares mucosas; presenta además tejido linfoide y más abajo, tejido
pelo o vibrisas que filtran el aire que se inhala. muscular estriado esquelético.
2. Región respiratoria. Es la más amplia y además incluye los senos para-
nasales, que son dilataciones de los huesos maxilares y frontal. Toda
la región presenta un epitelio de revestimiento seudoestratificado ci- 10.4 Organización histológica
liado con células caliciformes, llamado también epitelio respiratorio de la laringe
por presentarse en la mayoría de las vías respiratorias. Debajo del La laringe es un órgano tubular irregular que conecta el aire de la naso-
epitelio hay una lámina propia continua a la submucosa de tejido faringe con la tráquea; presenta los llamados cartílagos laríngeos y es el
conjuntivo laxo areolar, donde se encuentran glándulas mucosas y órgano de fonación de los mamíferos.
unos senos venosos que al dilatarse provocan calentamiento o enfria- Sus túnicas son la siguientes:
miento del aire que se inhala.
3. Región olfatoria. Está especializada en percibir los olores, así como las ●● Mucosa. Tiene un epitelio de revestimiento respiratorio, una lámina
feromonas asociadas a la sexualidad reproductiva; esto último está propia continua a la submucosa de tejido conjuntivo laxo areolar con
relacionado con el órgano vomeronasal. La región aparece revestida glándulas tubuloalveolares mucosas, las cuerdas vocales.
de un epitelio olfatorio que corresponde a una terminación nerviosa ●● Muscular. Contiene los cartílagos laríngeos, que son en su mayoría
especializada. En el epitelio olfatorio hay un seudoestrato con tres ti- hialinos, y el cartílago epiglótico, que es elástico totalmente.
pos de células: basales, sustentaculares y olfatorias. Estas últimas son ●● Adventicia. Tejido conjuntivo ordinario laxo areolar (figura 1).
neuronas modificadas que detectan estímulos odoríferos por per-
cepción química; se asocian sus fibras nerviosas y así conforman el
nervio olfatorio. 10.5 organización histológica de la tráquea
y bronquios extrapulmonares
10.5.1 Tráquea
10.3 Organización histológica La tráquea es un órgano caracterizado por sus anillos traqueales, que co-
de la nasofaringe necta el aire de la laringe con los bronquios extrapulmonares. Para co-
La nosofaringe es la porción de la faringe que conecta a la cavidad nasal nectarse con los bronquios extrapulmonares, la tráquea se bifurca y a este
con la cavidad bucal y con la laringe. Está revestida por un epitelio respi- punto se le denomina carina; sus túnicas son las siguientes:
 159

Capítulo 10. Aparato respiratorio l Manuel Espinosa Pedroza

Figura 1. Tráquea. Figura 2. Pulmón donde se observan diversas estructuras

del parénquima pulmonar.

10.6 Organización histológica del pulmón

●● Mucosa. Tiene un epitelio respiratorio que se apoya en una lámina Como ya se mencionó, los pulmones son órganos parenquimatosos que
propia continua con la submucosa de tejido conjuntivo ordinario laxo tienen una cápsula de tejido conjuntivo denso irregular revestida por la
areolar con glándulas tubuloalveolares mucosas. pleura visceral y un estroma fino de tejido conjuntivo ordinario laxo areo-
●● Muscular. Presenta anillos traqueales de cartílago hialino en forma lar con abundantes fibras elásticas. Su parénquima lo forman los órganos
de “C” y dichos bordes libres son unidos por músculo liso. de conducción de aire y los de intercambio gaseoso (figura 2).
●● Adventicia. Tejido conjuntivo ordinario laxo areolar.
10.6.1 Órganos de conducción de aire en el pulmón
10.5.2 Bronquios extrapulmonares Bronquios
Los bronquios extrapulmonares son dos: derecho e izquierdo, y su histo- Los bronquios son órganos tubulares que conectan el aire de los bron-
logía es idéntica a la de la tráquea. quios extrapulmonares con los bronquiolos. Se dividen en primarios, se-
 160

Capítulo 10. Aparato respiratorio l Manuel Espinosa Pedroza

Bronquiolos
Los bronquiolos son órganos tubulares que se dividen en primarios, se-
cundarios y terminales. Al igual que en los bronquios, el epitelio de re-
vestimiento se irá modificando y su luz irá reduciendo progresivamente.
Sus túnicas son:

●● Mucosa. Epitelio de revestimiento simple cilíndrico ciliado que cam-

biará hasta simple cúbico, lámina propia de tejido conectivo laxo
areolar que se continúa con la Submucosa en donde encontramos
además nódulos linfoides.
●● Muscular. Fibras musculares lisas, no existen placas de cartílago.
●● Adventicia. Tejido conjuntivo del estroma del pulmón (figura 4).
Figura 3. Bronquio intrapulmonar.

Bronquiolos respiratorios
cundarios y terciarios, cuya su diferencia histológica entre sí es el cambio Conectan el aire de los bronquiolos a los conductos alveolares, tienen al-
en el epitelio de revestimiento y la reducción progresiva del diámetro de véolos que realizan intercambio gaseoso, considerando esta estructura
su luz. Sus túnicas son las siguientes: como de transición entre la conducción del aire y el intercambio gaseoso.
Cuenta con un epitelio de revestimiento simple cúbico apoyado en una
●● Mucosa. Tejido epitelial de revestimiento respiratorio que cambiará a lámina propia de tejido conectivo ordinario laxo areolar con escasas fibras
simple cilíndrico ciliado; lámina propia de tejido conjuntivo ordinario de músculo liso.
laxo areolar, y lámina muscular de músculo liso.
●● Submucosa. Tejido conjuntivo ordinario laxo areolar con glándulas Conductos alveolares
tubuloalveolares mucosas y nódulos linfoides. Conducen el aire de los bronquiolos respiratorios a los sacos alveolares.
●● Cartílago. Placas de cartílago hialino. Los sitios en donde se dividen reciben el nombre de atrios respiratorios;
●● Adventicia. Tejido conjuntivo ordinario laxo areolar correspondiente presentan un epitelio de revestimiento simple cúbico apoyado en una
al estroma del pulmón (figura 3). lámina propia de tejido conjuntivo del estroma del pulmón.
 161

Capítulo 10. Aparato respiratorio l Manuel Espinosa Pedroza

Figura 4. Bronquiolo en la parte central de la imagen. Figura 5. Estructura de los alveolos pulmonares.

10.6.2 Estructuras del pulmón que realizan

el intercambio gaseoso
Sacos alveolares
Es el nombre que se le da al conjunto de alvéolos pulmonares agrupados
entre sí.

Alveolos pulmonares
Son bolsitas que se llenan del aire que se inhala y permiten un recambio
de gases en donde el oxígeno ingresa a la sangre y el dióxido de carbono
pasa de la sangre a la luz alveolar (figura 5).
La pared del alveolo está hecha del conjuntivo del estroma del pul-
món en donde hay capilares sanguíneos continuos, y se le llama pared
Figura 6. Pared alveolar.
septoalveolar (figura 6).
 162

Capítulo 10. Aparato respiratorio l Manuel Espinosa Pedroza

Hacia la luz del alveolo el tabique está revestido por un epitelio simple Todas las vías respiratorias presentan en su epitelio de revestimien-
plano, en donde se encuentran dos tipos celulares llamados neumocitos; to, células neuroendocrinas que pertenecen al sistema neuroendocrino
los tipo 1, o membranosos, son los encargados en realizar el intercambio difuso.
gaseoso, y los tipo 2, o granulares, son los encargados en romper la ten-
sión superficial generada durante el colapso alveolar de la exhalación del
aire, gracias a la excreción de un surfactante llamado dipalmitoil lecitina, Bibliografía
esta sustancia permite de nuevo que la luz alveolar se llene de aire duran- ●● Bacha H, Word F. Atlas en color de histología veterinaria. 2ª ed. México:
te la inhalación. Intermédica, 2001.
En la luz alveolar es común encontrar un macrófago alveolar, el cual ●● Banks WJ. Histología veterinaria y aplicada. 2ª ed. México: El Manual Moderno,
puede fagocitar partículas de polvo, minerales o incluso microorganis- 1996.
mos que llegan hasta este nivel. ●● Dellman HJD, Carithers JR. Citología e histología. Buenos Aires (Argentina):
La luz de los alveolos está comunicada entre sí por un poro alveolar Intermédica, 1999.
que no sólo permite la difusión del aire, sino el paso de los macrófagos de ●● Garthner LP. Histología. Texto y atlas. México: McGraw Hill Interamericana,
alveolo a alveolo. 1997.
 11
Aparato digestivo
 164

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

Capítulo 11
Aparato digestivo
Mario Pérez Martinez
Jorge Hernández Espinosa

Objetivos temáticos turas son el hígado, el páncreas y las glándulas salivales; las dos primeras
11.1 Organogénesis del aparato digestivo en su porción exocrina.
11.2 Desarrollo del aparato branquial y preestómagos de los rumiantes En el proceso digestivo de los rumiantes participan, además, los sim-
11.3 Descripción histológica de las estructuras del aparato digestivo de biontes, microorganismos que al participar activamente en el proceso de
los mamíferos domésticos fermentación de los alimentos provocan la formación de ácidos grasos
11.4 Aparato digestivo de las aves volátiles. Después de que se efectúa el desdoblamiento de las macromo-
léculas en moléculas más simples, éstas se absorben en forma soluble a
través de las paredes del tubo digestivo y pasan al torrente circulatorio o
Introducción al sistema linfático, de acuerdo con sus características bioquímicas.
El aparato digestivo está integrado por un conjunto de órganos tubulares En general, todos los órganos tubulares del sistema digestivo tienen
y de glándulas anexas, cuyo producto puede ser utilizado directamente una organización histológica similar. Dicho patrón estructural está forma-
por las células para la síntesis de nuevos compuestos celulares. do por la túnica mucosa, submucosa, muscular del órgano y serosa.
Lo anterior se logra al exponer los alimentos a la acción de procesos La túnica mucosa es la capa más cercana a la luz del órgano; está com-
mecánicos y enzimáticos. Para llevar a cabo la acción enzimática, el apa- puesta por una lámina epitelial que puede presentar uno o más tipos de
rato digestivo cuenta con glándulas propias que están distribuidas prin- epitelios, dependiendo de la función de cada porción del órgano; deba-
cipalmente en el estómago, aunque también hay una serie de enzimas jo de esta lámina se encuentra una lámina propia de tejido conjuntivo,
provenientes de tres estructuras glandulares anexas, que liberan su ex- en ocasiones provista de glándulas, y una lámina muscular de la mucosa,
creción hacia la luz del tubo digestivo a través de conductos; estas estruc- constituida por una o más capas delgadas de músculo liso.
 165

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

La túnica submucosa está formada por un tejido conjuntivo laxo En la superficie ventral de la región craneal hay una depresión lla-
areolar; ahí se observan vasos sanguíneos, nervios y las llamadas glándu- mada estomodeo o boca primitiva; el ectodermo de dicha estructura, así
las submucosas. como el endodermo de la porción anterior del intestino primitivo forman
La túnica muscular del órgano comprende dos capas de músculo liso, la membrana bucofaríngea; esta última cerrará temporalmente, a manera
aunque a veces puede presentar músculo estriado esquelético; es res- de fondo de saco, el intestino anterior. Por otro lado, en el extremo caudal
ponsable de los movimientos que contribuyen al tránsito de la ingesta a del intestino primitivo, la unión del ectodermo del proctodeo y el endo-
lo largo del tracto digestivo. dermo del intestino posterior forman la membrana cloacal que también
Por su parte, la túnica serosa está constituida por un tejido conjuntivo cierra al intestino.
laxo, revestido por un mesotelio. La forma inicial de los intestinos anterior, medio y posterior se carac-
teriza por presentar segmentos muy cortos, que sufrirán un alargamiento
importante durante el desarrollo de las regiones toracocervical y abdomi-
11.1 Organogénesis del aparato digestivo nal. En este momento los tres segmentos intestinales experimentan una
El aparato digestivo es un conducto que presenta particularidades mor- proliferación de tejido e inician su diferenciación con el fin de dar origen a
fofisiológicas en su trayecto. Parte de éste son la cavidad oral, faringe, las a otras estructuras. De esta manera, a partir del estado primitivo del in-
esófago, tracto gastrointestinal, estómago, intestino delgado y grueso, testino anterior, se formarán el esófago, el estómago y la porción craneal
recto y ano. Respecto a su desarrollo embrionario, el tubo digestivo se del duodeno; por otro lado, de estos componentes se derivan el hígado,
origina en la porción del saco vitelino que forma el intestino primitivo. En el páncreas y el aparato respiratorio.
el momento en que ocurre el plegamiento corporal que limitará lateral y El intestino medio da origen a la porción caudal del duodeno, así
centralmente la cavidad celómica primitiva, una pequeña parte del saco como al yeyuno, íleon, ciego, colon ascendente y la primera mitad del
vitelino se introduce en la estructura corporal del embrión y adopta una segmento transverso; por otra parte, del intestino posterior surgirá la se-
forma tubular con revestimiento endodérmico; dicha sección quedará lo- gunda mitad del colon transverso, su segmento descendente y el recto.
calizada en posición ventral a las estructuras axiles. En su porción terminal, el intestino posterior da origen al conducto ano-
La parte del saco vitelino que se introduce en la región craneal repre- rrectal que se encuentra en posición dorsal, así como al seno urogenital en
senta los rudimentos de la faringe o intestino anterior, y la que se dirige posición ventral, a partir del cual se desarrollan la uretra y la vejiga urinaria.
a la región caudal de esta estructura tubular es el intestino posterior. El La mayoría de los epitelios que revisten el aparato digestivo provie-
segmento que se mantiene relacionado con la vesícula vitelina por medio nen del endodermo, con excepción del epitelio de la boca primitiva, que
del tallo vitelino corresponde al intestino medio. tiene su origen en el ectodermo estomodeal y en el epitelio caudal que, a
 166

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

su vez, se deriva del ectodermo proctodeal. Por otro lado, la hoja visceral Respecto de los surcos branquiales, el primero da lugar al conducto
del mesodermo genera la lámina propia de la mucosa, la túnica submu- auditivo externo; por su parte, el segundo, tercero y cuarto se obliteran
cosa, la túnica muscular y la túnica serosa. debido a que el segundo arco prolifera al cubrir al tercero y cuarto.
A partir del mesénquima de los arcos branquiales se desarrollan di-
versas estructuras. Del primer arco se deriva la mandíbula, el maxilar, el
11.2 Desarrollo del aparato branquial yunque y el martillo, así como los músculos masticatorios, del martillo y
y preestómagos de los rumiantes de la porción anterior en el digástrico. Este arco está inervado por el ner-
11.2.1 Desarrollo del aparato branquial vio maxiliar inferior.
La membrana bucorafíngea se localiza en la parte posterior de la boca El cartílago del segundo arco branquial, o arco hioideo, da principio al
primitiva (estomodeo) y está recubierta externamente por ectodermo y ligamento estilohioideo, el asta menor y el segmento superior del cuerpo
endodermo en su cara interna. Al final de la tercera semana de gestación del hioides, así como al estribo y la apófisis estiloides del temporal. Este
esta membrana se rompe, con lo que se hace posible la comunicación arco está inervado por el nervio facial.
directa del estomodeo con el intestino anterior. Este segmento del intes- El cartílago del tercer arco concluye la formación del cuerpo del hioi-
tino presenta en sus paredes laterales cinco prominencias redondeadas des en su porción inferior y el asta mayor. Asimismo, de él se derivan el
llamadas arcos faríngeos o branquiales. A su vez, a estos arcos los separan músculo estilofaríngeo y parte de la lengua. Este arco está inervado por
cinco hendiduras profundas internas denominadas bolsas branquiales o el nervio glosofaríngeo.
faríngeas y cuatro depresiones externas o surcos branquiales. Los cartílagos del cuarto y quinto arcos se fusionan y dan origen a
La primera bolsa origina la caja del tímpano, la trompa faringotim- los cartílagos de la laringe, cuyos músculos son inervados por el nervio
pánica de Eustaquio o el revestimiento endodérmico de la membrana faríngeo recurrente, que es una rama del nervio vago.
timpánica.
El revestimiento epitelial de una porción pequeña de la segunda bol- 11.2.2 Desarrollo de los preestómagos de los rumiantes
sa, junto con tejido mesodérmico, genera una estructura primitiva que El estómago de los rumiantes domésticos está integrado por cuatro com-
más tarde será la amigdala palatina. partimientos: rumen, retículo, omaso y abomaso.
La tercera bolsa origina la glándula paratiroides inferior y el timo. Los tres primeros constituyen los preestómagos y se caracterizan por
De la cuarta bolsa se deriva la glándula paratiroides superior. presentar una mucosa aglandular con un epitelio de revestimiento plano
La quinta bolsa es atípica y con frecuencia se le considera como parte estratificado; por su parte, el abomaso es un estómago glandular con un
de la cuarta; de ella se forma el cuerpo último branquial que posterior- epitelio de revestimiento columnar simple. Diversos estudios muestran
mente quedará incluido en la glándula tiroidea. que los cuatro compartimientos del estómago de los rumiantes se de-
 167

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

sarrollan a partir de un primordio de estómago simple, al igual que en constituye de haces musculares, del tipo estriado esquelético, entrelaza-
los monogástricos. dos por tejido conjuntivo proveniente de la lámina propia. Las fibras mus-
El primer indicio es una dilatación del tubo intestinal, la cual muestra culares se ordenan en tres planos o direcciones diferentes, lo cual confiere
una curvatura mayor convexa en posición dorsal, y una curvatura menor a la lengua la capacidad de realizar diversos movimientos. Dentro del pa-
cóncava, en posición ventral. De acuerdo con la especie animal, en las quete muscular existen glándulas mucosas y serosas y algunas porciones
primeras semanas se registra la etapa monográstrica; en ésta, el estóma- de tejido adiposo.
go experimenta una rotación de 90 grados hacia la izquierda. Al mismo En la superficie dorsal de la lengua hay numerosas invaginaciones y
tiempo, el área fúndica del estómago crece hacia el lado izquierdo, dando evaginaciones del epitelio y de la lámina propia, denominadas papilas
lugar al rudimento del rumen. Poco tiempo después aparece otra área de linguales, que entre sí difieren en tamaño, forma, número, distribución y
crecimiento a lo largo de la curvatura mayor del estómago, donde se pro- función; por lo anterior es posible encontrar cinco tipos diferentes: filifor-
duce un aumento de volumen en posición ventrocaudal al rumen; de esta mes, foliadas, lenticulares, fungiformes y circunvaladas. Dichas estructu-
área surge el retículo. Posteriormente se forma un relieve en la curvatura ras presentan las siguientes características:
menor que dará origen al omaso.
El retículo experimenta un crecimiento craneal hacia la izquierda en a) Filiformes. Son las más numerosas y su forma es semejante a una es-
relación con el estómago, mientras que el omaso se mantiene en posición pina de rosal con la punta orientada en dirección caudal; su función
ventrolateral derecha. Las proporciones características entre los preestó- es mecánica, ya que contribuyen al movimiento de los alimentos den-
magos y el abomaso, en cuanto a su tamaño relativo, se determinan has- tro de la cavidad oral. Están muy desarrolladas en rumiantes y gatos
ta que el animal inicia el consumo de alimentos sólidos. (Figura 1).
b) Lenticulares. También llamadas cónicas, su función es mecánica y se
encuentran en gran cantidad en el tercio caudal de la lengua.
11.3 Descripción histológica de las estructuras c) Fungiformes. Realizan una doble función: mecánica y gustativa; por
del aparato digestivo de los mamíferos domésticos esa razón no están muy queratinizadas. Sobre este tipo de papilas
11.3.1 Lengua pueden existir prolongaciones papilares más pequeñas, denomina-
La lengua es un órgano musculomembranoso; se localiza sobre el piso das papilas secundarias (Figura 2).
ventral de la cavidad bucal; está cubierta de un epitelio plano estratifica- d) Foliadas. Son pliegues laterales en forma de hoja y se localizan a lo
do, con queratina en la porción dorsal, y no queratinizado en la porción largo de los bordes laterales cercanos a la base de la lengua. Su fun-
ventral. Debajo del epitelio se encuentra la lámina propia y la submucosa ción es gustativa, por lo que no están queratinizadas; en sus paredes
de tejido conjuntivo ordinario laxo areolar. La parte central del órgano se laterales se encuentran los bulbos gustativos.
 168

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

Figura 1. Papila filiforme de la lengua. Figura 2. Papilas fungiformes y filiformes de la lengua.

A) Epitelio estratificado plano, B) Lámina propia.

e) Circunvaladas. También se les denomina caliciformes, son las más lado, acidófilo con núcleo alongado y denso; las gustativas tienen cito-
grandes y menos numerosas, no alcanzan a sobresalir por encima del plasma denso, acidófilo, con núcleo vesicular alargado.
epitelio de las otras papilas, son más angostas en su base que en su
extremo superior y están rodeadas de un surco profundo; su función 11.3.2 Faringe
es gustativa y presentan gran cantidad de bulbos gustativos en su Es un órgano tubular compartido por los aparatos digestivo y respi-
pared epitelial. Las glándulas serosas de la lengua se abren hacia la ratorio, consta de tres partes: orofaringe (bucofaringe), nasofaringe
base del surco y lo limpian de los restos de alimento. y laringofaringe.
Presenta una lámina epitelial estratificada, con células planas, y pue-
Los bulbos gustativos son receptores de las sensaciones gustativas, tie- de o no tener queratina, dependiendo de la especie animal. La lámina
nen forma de botón y están constituidos por células que se extienden propia es de tejido conjuntivo ordinario laxo areolar; ahí están las amíg-
desde la membrana basal del epitelio lingual. Al microscopio se pueden dalas, los ganglios linfáticos individuales y los leucocitos dispersos. En
distinguir dos tipos de células: de apoyo o sustentaculares y gustativas, la faringe no se observa una lámina muscular como tal; en su lugar hay
ambas de forma cilíndrica. Las sustentaculares poseen citoplasma vacuo- fibras elásticas.
 169

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

La túnica o capa submucosa es también de tejido conjuntivo laxo

areolar con glándulas mucosas tubuloalveolares. La túnica muscular se
compone de músculo estriado dispuesto en forma longitudinal; la última
capa es una adventicia típica.

11.3.3 Esófago
Es un órgano tubular que comunica la cavidad oral con el estómago para
la conducción del bolo alimenticio. Tiene todas las capas características
de los órganos tubulares:

Mucosa
●● Lámina epitelial. Está constituida por el epitelio estratificado plano,
donde el grado de queratinización depende del tipo de alimentación Figura 3. Corte transversal de esófago.

de cada especie animal. se distribuyen a lo largo del órgano, de acuerdo con la especie; en el cerdo
●● Lámina propia. Es un tejido conjuntivo laxo areolar; en los primates y están ubicadas en la porción cervical-torácica, en el perro a todo lo largo
el cerdo presenta gran cantidad de nódulos linfoides y tejido linfático del esófago, en tanto que en los rumiantes, los gatos y los equinos apare-
disperso, principalmente en la unión con el estómago. Hay también cen sólo en la porción cervical (figura 3).
vasos sanguíneos pequeños y nervios.
●● Lámina muscular. Su presencia es variable, según la especie animal: Muscular del órgano
caballos, rumiantes y gatos; se dispone en paquetes dispersos que Son dos capas musculares, una interna y una externa; dependiendo de
pueden estar fusionados en la porción cercana a la cavidad bucal; en la especie animal, puede ser de músculo estriado esquelético, músculo
el perro se encuentra en la porción cercana al estómago. liso o una combinación de ambos. En los rumiantes y el perro la muscu-
latura es estriada en su totalidad; el cerdo presenta tres formas: músculo
Submucosa estriado en la porción cervical, mixto en el tórax y liso en la unión con el
Está formada de tejido conjuntivo ordinario laxo areolar, contiene glán- estómago; en gatos y equinos hay músculo estriado en la mitad anterior
dulas mucosas tubuloalveolares compuestas (glándulas esofágicas) que y músculo liso en la mitad posterior.
 170

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

Túnica adventicia Muscular del órgano

Como última capa, el esófago presenta una túnica adventicia en la por- Lo forman tres capas gruesas de musculatura lisa: las capas interna y exter-
ción cervical y serosa hacia la porción torácica. na dispuestas en forma circular y la capa media en forma longitudinal. A
través de ellas transcurren nervios que provienen del plexo mesentérico.
11.3.4 Estómago glandular
Es una modificación del tubo digestivo en forma de saco, que conecta el esó- Serosa
fago con el intestino delgado. Actúa como reservorio temporal del alimento, La última capa del estómago es una serosa típica.
dejándolo sujeto a la acción enzimática e hidrolítica del jugo gástrico. Su
organización histológica sigue el mismo patrón que los órganos tubulares: Glándulas y regiones gástricas
La túnica mucosa del estómago tiene algunas variantes en las diferentes
Mucosa zonas del órgano, lo cual permite dividirlo en cuatro regiones: esofágica,
●● Lámina epitelial. Epitelio de revestimiento cilíndrico simple, estas cardiaca, fúndica y pilórica.
células también tienen actividad como secretoras de moco, son de
forma cilíndrica con el núcleo ovalado o esferoide y citoplasma típica- a) Región esofágica. Se halla revestida por epitelio estratificado plano
mente más claro en la porción apical, en virtud de que en esta porción queratinizado; es la porción aglandular y es muy extensa en rumian-
se acumula el mucígeno. La forma cilíndrica cambia a cúbica con- tes, en los que da lugar al rumen, retículo y omaso. En el caso del
forme las células se acercan a la abertura de las glándulas gástricas. hombre, el cerdo, los carnívoros y los equinos es muy limitada.
●● Lámina propia. Representa el tejido conjuntivo laxo areolar con b) Región cardiaca. Pertenece al estómago glandular. Su inicio se marca
abundante presencia de linfocitos, macrófagos y células plasmáticas. por una transición de epitelio estratificado plano a cilíndrico simple.
Dependiendo de la región del estómago, la lámina propia tendrá me- Contiene las llamadas glándulas cardiacas tubuloespirales ramifica-
nor o mayor grosor. das, que constan de cuerpo, que es el adenómero, y cuello, que es la
●● Lámina muscular. Constituida por dos o tres capas de músculo liso estructura más cercana a la abertura de las fosetas gástricas y está re-
orientadas en forma longitudinal y circular. vistida por un epitelio cúbico simple que secreta moco; el resto de las
células de la glándula son cilíndricas y también secretoras de moco.
Submucosa Existe otro tipo de células que se intercalan entre el epitelio
Es un tejido conjuntivo laxo areolar con regular cantidad de tejido adipo- glandular; éstas reciben el nombre de células argentafines o entero-
so; presenta fibras nerviosas y grupos de células ganglionares que forman cromafines, ya que las tinciones de sales de plata o argénticas son
el plexo submucoso. necesarias para su demostración. Son de forma piramidal, peque-
 171

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

ñas, con un citoplasma claro donde se observan numerosos gránu- porción basal presenta numerosos ribosomas libres y retícu-
los hacia la parte basal, cerca del vaso sanguíneo. lo endoplásmico rugoso que le confieren su distintiva baso-
Estas células no liberan su material de secreción hacia la luz del filia. La función de estas células es la síntesis y secreción de
órgano, lo hacen hacia la lámina propia para que se distribuya por la enzimas, como la lipasa gástrica; el pepsinógeno, que es la
sangre como consecuencia de que secretan hormonas, entre las que forma inactiva de la pepsina que se activa por el ácido clorhí-
se incluyen la serotonina, histamina, adrenalina, gastrina y enteroglu- drico en la luz del órgano, y la prorrenina, forma inactiva de
cagón; por lo anterior, se les conoce como células enteroendocrinas. la renina proteolítica, que toma su forma activa en la acción
c) Región fúndica. Morfológicamente es similar a la cardiaca; su exten- proteolítica de la pepsina.
sión varía con la especie. Sus características distintivas se basan en la ◗◗ Parietales u oxínticas. Son células grandes de forma pira-
configuración de sus glándulas, los tipos de células que la conforman midal o esférica, con núcleo redondo y citoplasma carac-
y su grosor en la lámina propia. terísticamente acidófilo brillante. Se localizan intercaladas
Las glándulas fúndicas o gástricas son tabulares, frecuentemen- con las células principales y su producto de secreción es el
te menos ramificadas que las cardiacas, pero más largas, lo cual en- ácido clorhídrico.
grosa notablemente la lámina propia. Las glándulas fúndicas tienen A veces se observan células argentafines intercaladas entre las cé-
cuatro regiones: base, cuerpo, cuello e istmo. Este último constituye lulas de las glándulas fúndicas.
la abertura de la glándula hacia la faceta gástrica y está unido a la ◗◗ Región pilórica. Esta región es histológicamente muy similar
porción más angosta de la glándula llamada cuello; el cuerpo es la a la región cardiaca; sus glándulas son más cortas y pueden
porción más larga de la glándula, tiene forma tabular, se inicia en el ser simples o ramificadas en forma tubular; las células que las
cuello y concluye en una ligera dilatación llamada base. componen son secretoras de moco muy parecidas a las de la
En las glándulas fúndicas se distinguen tres diferentes tipos de región cardiaca (Figura 4).
células: principales, parietales y mucosas del cuello.
◗◗ Mucosas del cuello. Son cuboideas y de citoplasma pálido, 11.3.5 Preestómagos en rumiantes domésticos
dada su función de secretar moco para proteger a la pro- Aspectos morfofuncionales
pia glándula de la acción proteolítica e hidrolítica del jugo Como se mencionó anteriormente, el estómago de los rumiantes es com-
gástrico. puesto, ya que está constituido por cuatro compartimientos. Los tres pri-
◗◗ Principales o cimógenas. Su forma es piramidal con núcleo meros, al estar juntos, se denominan proventrículos o preestómagos. Se
redondo ubicado en posición basal; en la porción apical del caracterizan por presentar una mucosa aglandular provista de un epitelio
citoplasma hay gran cantidad de gránulos de cimógeno. Su plano estratificado y un cuerpo papilar bien desarrollado.
 172

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

Debido a la amplia abertura que existe entre el rumen y el retículo, los

dos compartimientos forman una unidad funcional.
El rumen representa un preestómago voluminoso con capacidad de
almacenar grandes cantidades de alimento, lo cual es necesario porque
las partículas de alimento ingerido tienen que ser degradadas, primero
por el proceso de ruminación y después por el desdoblamiento microbia-
no. Por lo anterior, el rumen actúa sobre la ingesta, lo que produce ácidos
grasos volátiles de cadena corta, que posteriormente son absorbidos.
El retículo y el omaso ejercen un efecto mecánico sobre la masa de
la ingesta, con lo que la convierten en finas partículas. Para transportar el
contenido ruminorreticular se requieren movimientos de las estructuras
de la superficie interna del rumen y el retículo.
Figura 4. Mucosa gástrica.
Después de que el alimento ha sido degradado mecánicamente, los
carbohidratos se han fermentado y los productos resultantes se han ab- La submucosa es de tejido conjuntivo laxo areolar, por lo que en oca-
sorbido por las paredes de los preestómagos, es necesario que la diges- siones es difícil distinguirla de la lámina propia.
tión de las proteínas se inicie en el estómago glandular (abomaso). La La muscular del órgano está formada por músculo liso dispuesto en
estructura histológica del abomaso corresponde fielmente a la del estó- dos capas: circular interna y longitudinal externa.
mago de los animales monogástricos. La última túnica está constituida por una serosa típica.
El moco producido por la mucosa de la región glandular, pilórica y
cardial protege la pared del abomaso de la acción erosiva del pH suma- A) Rumen o panza
mente ácido que caracteriza a esta porción gástrica. La mucosa presenta una lámina epitelial de revestimiento plano estratifi-
cado queratinizado, con elevaciones que constituyen las papilas rumina-
Descripción histológica les en forma de lengüeta, provistas de un cuerpo papilar.
La mucosa de los preestómagos es la túnica que permite diferenciarlos La lámina propia es de tejido conjuntivo denso irregular; junto con
entre sí; aquí sólo se mencionarán las características relevantes de ésta en la lámina epitelial se eleva para ambas conformar las papilas. Una parti-
cada uno de ellos. Las túnicas restantes son iguales en los tres primeros cularidad histológica de este compartimiento es que no presenta la capa
compartimientos. muscular de la mucosa (Figura 5).
 173

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

Figura 5. Mucosa del rumen. Figura 6. Micrografía de la mucosa del retículo

B) Retículo, panal o bonete parte central de las papilas. En las papilas de menor longitud sólo se apre-
Las características de su lámina epitelial son las mismas que en el rumen. cia la capa muscular del órgano (Figura 7).
Asimismo, ésta y la lámina propia tienen elevaciones que constituyen las
papilas reticulares, cuya particularidad es la presencia de la capa muscu- 11.3.6 Intestino delgado
lar de la mucosa, de tipo liso, exclusivamente en la porción apical de las Es un órgano tubular que conecta el estómago con el intestino grueso.
papilas de mayor longitud (Figura 6). Su función consiste en secretar enzimas y en absorber los nutrimentos,
y para efectuarla realiza una serie de modificaciones que aumentarán su
C) Omaso, librillo o salterio superficie de absorción.
Al igual que los otros dos órganos, el epitelio es plano estratificado que- Antes de comentar las características distintivas del intestino delgado
ratinizado y la lámina propia es de tejido conjuntivo denso irregular, que se describirá su organización histológica. Este órgano tiene una lámina
se eleva para formar las papilas omasales, en cuyas paredes se observan epitelial constituida por tres tipos de células: de revestimiento, calicifor-
ondulaciones. En las papilas de mayor tamaño, la capa muscular de la mu- mes y enterocromafines.
cosa está dispuesta a todo lo largo de ellas; además, la capa muscular del Las células de revestimiento son cilíndricas y se forman en un solo es-
órgano emite proyecciones que también recorren en toda su longitud la trato simple; en la porción apical de cada una de ellas se observan prolon-
 174

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

gaciones citoplásmicas llamadas microvellosidades, que dan un aspecto

de borde estriado o de cepillo. El citoplasma es acidófilo, ligeramente
granulado y de núcleo ovalado en posición basal. Su función es la absor-
ción de nutrimentos y secreción de moco para proteger el órgano de la
acción enzimática.
Las células caliciformes, en forma de cáliz o copa, se inercalan entre
las de revestimiento y su número aumenta conforme se acercan al intes-
tino grueso; su función es secretar una sustancia mucoide para proteger
el revestimiento epitelial, así como facilitar el movimiento del contenido
intestinal a manera de lubricante.
Las células enterocromafines fueron descritas anteriormente al ha-
blar de las argentafines en la región cardiaca del estómago.
Los tres tipos de células están revestidas también por unas invagi- Figura 7. Mucosa del omaso.

naciones tubulares simples, denominadas criptas de Lieberkühn, que se

abren en la base de las vellosidades, aunque ahí se halla un cuarto tipo de La túnica submucosa es también de conjuntivo laxo areolar y presenta
células llamadas de Paneth, de forma piramidal, con gránulos acidófilos glándulas submucosas tubuloacinosas simples ramificadas que se abren
en el citoplasma y núcleos redondos en posición basal. Este tipo de célu- hacia las criptas. Dependiendo de la especie, estas glándulas pueden ser
las se encuentra en rumiantes, equinos y primates, pero no en las demás mucosas (rumiantes y perro), seromucosas (gato) o serosas (cerdo y equi-
especies domésticas. nos); se conocen con el nombre de glándulas duodenales o intestinales
La lámina propia está compuesta de tejido conjuntivo laxo areolar submucosas (antes, de Brunner). En los carnívoros y pequeños rumiantes,
rico en fibras y células reticulares que le dan el nombre de tejido conjun- se localizan en las porciones inicial y media del duodeno; en los equinos,
tivo reticuloareolar. En esta capa se observa gran cantidad de nódulos suinos y rumiantes mayores llegan hasta el yeyuno.
linfoides, así como las criptas de Lieberkühn (Figura 8). La túnica muscular del órgano se forma de tres capas de musculatura
La lámina muscular de la mucosa está formada por bandas de mús- lisa dispuesta en forma longitudinal y circular, que son responsables de
culo liso, creando interdigitaciones con el tejido conjuntivo de la lámina los movimientos intestinales. La última capa del intestino delgado es una
propia entre las criptas y el centro de las vellosidades. túnica serosa.
 175

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

El intestino delgado está dividido en tres regiones distintivas: duode-

no, yeyuno e íleon.

a) Duodeno. Es la región más corta de las tres, su túnica mucosa se en-

cuentra muy plegada para dar lugar a las vellosidades y plicas; las
criptas de Lieberkühn son muy notorias y prominentes en esta por-
ción, así como las glándulas submucosas, y hay una cantidad baja de
nódulos linfoides.
b) Yeyuno. Las glándulas submucosas se limitan a la porción inicial de
este segmento del intestino. Aquí las vellosidades son más angostas y
pequeñas y su número disminuye en relación con el duodeno.
c) Íleon. En esta porción se nota un incremento en el número de células
Figura 8. Distribución histológica del intestino delgado.
caliciformes; también se distingue el tejido linfoide, tanto en las ca-
pas de la túnica mucosa como en la túnica submucosa, denominado
placas de Peyer. a) Ciego. Reviste gran importancia en los herbívoros de estómago
simple, como el caballo, conejo, cuye y otros, ya que al carecer de
Las vellosidades del íleon son más pequeñas y angostas, y no hay rumen utilizan el ciego para la fermentación del alimento. Abunda
pliegues. el número de nódulos linfoides y se distribuyen según la especie; en
los rumiantes, suinos y caninos se observa mayor prominencia en
11.3.7 Intestino grueso la abertura del ciego, en tanto que en los equinos y felinos, hacia la
Es la última porción del tracto o tubodigestivo. Está unido al intestino del- porción caudal.
gado por la válvula ileocecal y termina en el ano. Su organización histo- La túnica muscular del órgano en suinos y equinos tiene fibras
lógica es muy similar a la descrita para el intestino delgado, aunque las elásticas intercaladas con la musculatura lisa, que es gruesa y con
regiones en que se divide poseen características distintivas, por ejemplo: orientación longitudinal, lo cual genera las saculaciones caracterís-
la ausencia de vellosidades; las criptas más alargadas, rectas y que se abren ticas del ciego.
a la superficie en el borde ruminal; mayor abundancia de células calicifor- b) Colon. En este nivel del intestino grueso el diámetro es mucho mayor
mes, y prominentes nódulos linfoides y tejido linfático difuso. (Figura 9) que el del intestino delgado. La capa externa de la túnica muscular es
Este órgano se divide en tres regiones: ciego, colon y recto. muy gruesa y se halla dispuesta longitudinalmente; aquí también se
 176

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

intercalan fibras elásticas; esto es más característico en suinos, equi-

nos y primates.
c) Recto. En esta región la túnica muscular es más gruesa; el epitelio de
revestimiento y el glandular son ricos en células caliciformes.

La última capa del recto es de tipo adventicia, y sustituye a la serosa que

típicamente envolvía todo el tracto digestivo.
El ano es el esfínter que marca la finalización del tubo digestivo; su
mucosa se distingue porque presenta la transición de epitelio cilíndrico
simple a estratificado plano en la unión recto anal. La túnica muscular de
la mucosa y la muscular del órgano terminan en la unión rectoanal, con
excepción de la capa muscular interna del órgano que se continúa para
Figura 9. Túnicas histológicas del intestino grueso.
forma el esfínter anal. En algunas especies carnívoras se aprecian unas
glándulas o sacos anales.
Glándulas salivales
11.3.8 Glándulas anexas al aparato digestivo Se derivan del epitelio de la cavidad bucal y, aunque los adenómeros se
Las glándulas anexas al aparato digestivo no pertenecen a éste, sino que localizan a diferentes distancias de la boca, los conductos excretores de
vierten sus productos de secreción valiéndose de conductos que desem- estas glándulas los conectan directamente con el epitelio de la cavidad.
bocan a la luz del tracto digestivo. Con base en el tamaño, localización y cercanía a la cavidad oral, las glán-
Sus productos de secreción participan directamente en el proceso dulas salivales se clasifican en mayores y menores. Las primeras son más
enzimático para la digestión. grandes y se localizan a cierta distancia de la cavidad bucal, por lo que
Dichas glándulas anexas son: sus conductos excretores son largos; ejemplo de estas glándulas son las
parótidas, mandibulares, sublinguales, cigomáticas y molares. Las segun-
●● Glándulas salivales das son estructuras más pequeñas localizadas cerca de la cavidad bucal y
●● Páncreas exocrino sus conductos excretores son cortos; por ejemplo, las labiales, linguales,
●● Hígado bucales y palatinas.
Los adenómeros de las glándulas salivales mayores pueden ser de
Las diferencias entre especies se especifican a continuación. tipo mucoso, seroso o seromucoso. La distribución del tipo de secreción
 177

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

de la glándula depende de la especie animal y de la glándula salival de Glándulas molares

que se trate. La vía secretora de las glándulas salivales mayores, desde el Son características en los felinos y se localizan en la comisura de los la-
adenómero hasta la cavidad, es la siguiente: alveolo, conducto interca- bios; son de tipo mucoso.
lado, conducto intralobulillar, conducto lobulillar, conducto intralobular,
conducto lobular, conducto excretor. Páncreas exocrino
Los conductos intercalados son tubos pequeños revestidos por epite- La porción exocrina del páncreas es muy similar histológicamente a las
lio cúbico simple, no son secretores y conectan a los alveolos con los con- glándulas salivales. Sus principales diferencias son la ausencia de conduc-
ductos estriados, cuyo epitelio es cilíndrico simple. Reciben el nombre de tos estriados y la presencia de tejido endocrino.
estriados por la acumulación de mitocondrias en posición intranuclear, El epitelio glandular del páncreas está formado por células cónicas o
así como por los numerosos pliegues del citoplasma. piramidales con basofilia en la porción basal, a causa de las numerosas
mitocondrias y retículos endoplásmicos rugosos; el núcleo es grande, re-
Glándulas parótidas dondo y en posición parabasal. La porción apical de estas células es aci-
Son de tipo seroso en todos los rumiantes domésticos, aunque en los car- dófila y puede presentar gránulos de zimógeno.
nívoros se han encontrado algunos adenómeros de tipo mucoso y pue- El adenómero se abre hacia un conducto intercalado pequeño reves-
den ser seromucosas en cachorros y corderos. tido por epitelio cúbico o plano simple; dicho epitelio en el páncreas no
empieza en la porción final del adenómero, sino dentro de él. A estas cé-
Glándulas mandibulares lulas que quedan dentro del ácino se les denomina células centroacino-
Son de tipo mucoso en carnívoros; serosa en roedores; seromucosa en sas, y no tienen función secretora.
equinos, rumiantes y primates. Conforme el sistema de conductos del ácino avanza hacia el exterior,
el epitelio de revestimiento se va modificando de cúbico a cilíndrico. En
Glándulas sublinguales los conductos más grandes hay células caliciformes intercaladas en el epi-
Son de tipo mucoso en rumiantes, suinos y roedores; seromucosa en car- telio y glándulas mucosas tubuloalveolares.
nívoros y equinos. Es característico que en la mayoría de las especies domésticas los
ácinos pancreáticos sean de tipo seroso. La secreción del páncreas es un
Glándulas cigomáticas líquido alcalino que contiene enzimas necesarias para la digestión: tripsi-
Son distintivas de los carnívoros y son predominantemente mucosas con na, quimotripsina, carboxipeptidasa A y B, elastasa, ribonucleasa, desoxi-
algunas serosas. rribonucleasa, fosfolipasa, esterasa, colagenasa y amilasa (Figura 10).
 178

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

Hígado
Es uno de los órganos de mayor tamaño en el individuo y se localiza en la
cavidad abdominal posterior al diafragma; lleva a cabo funciones impor-
tantes para el organismo: metaboliza todo el material absorbido en el in-
testino, acumula y neutraliza metabolitos, además de eliminar sustancias
tóxicas por medio de la bilis, que es la secreción exocrina de las células
hepáticas y tiene gran importancia en la digestión de lípidos.
El hígado está constituido principalmente por un grupo de células
llamadas hepatocitos que se agrupan en placas o grupos anastomosados
entre sí, formando las unidades morfofuncionales del órgano llamadas
lobulillos hepáticos.
Los hepatocitos se encuentran dentro del lobulillo, se interdigitan
Figura 10. Arreglo histológico del páncreas.
entre sinusoides hepáticos en disposición cordonal, y parecen dirigirse
hacia un vaso sanguíneo ubicado en el centro de cada lobulillo, la vena
central. Tienen forma poliédrica con núcleo vesicular que presenta un nu-
cleolo prominente. El citoplasma tiende a la acidofilia y se observa gran ellos se aprecia una capa de fibras reticulares que los envuelve. Entre los
cantidad de mitocondrias distribuidas por toda la célula; posee también hepatocitos y los sinusoides hepáticos existe un espacio que sirve para
una trama extensa de retículo endoplásmico rugoso y ribosomas libres. llevar a cabo el intercambio de sustancias entre ambos; esta estructura
El retículo endoplásmico liso se extiende por todo el citoplasma y hay recibe el nombre de espacio de Disse. La circulación de la sangre que co-
también gran cantidad de lisosomas, peroxisomas y un aparato de Golgi rre por los sinusoides va de la periferia del lobulillo hacia el centro, en
muy grande. Lo anterior indica una capacidad funcional importante de dirección de la vena central.
las células hepáticas. Dentro del lobulillo hepático se encuentra otro sistema de circulación
La membrana plasmática del hepatocito en la parte adyacente a los a cargo de los canalículos biliares, que recolectan la bilis elaborada por los
sinusoides tiene numerosas vellosidades cortas e irregulares. Las mem- hepatocitos y son los más pequeños de todo el sistema biliar; se localizan
branas celulares de hepatocitos contiguos se unen por desmososmas y entre los cordones de hepatocitos y se revisten de epitelio cuboide sim-
medios de unión. ple rodeado de tejido conjuntivo laxo areolar. La circulación de la bilis por
Los sinusoides hepáticos son pequeños capilares revestidos por cé- los canalículos biliares lleva una dirección contraria a las de los sinusoides:
lulas endoteliales y células fagocitarias, también llamadas de Kupffer; en va del centro a la periferia del lobulillo, para conducir la bilis a los conduc-
 179

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

Figura 11. Espacio porta y la triada portal Figura 12. Cordones hepáticos.
(arteria, vena y conducto biliar).

tos biliares interlobulillares que rodean el lobulillo; éstos, a su vez, se van 11.4.1 Cavidad bucal
uniendo para formar los conductos intrahepáticos, que se conectan con Es la parte del aparato digestivo que más diferencias presenta en relación
los extrahepáticos, el conducto cístico de la vesícula biliar y el conducto con los mamíferos. No tiene labios ni mejillas, en su lugar está un apén-
biliar común, llamado colédoco, que transporta la bilis al duodeno. dice cornificado, llamado pico, que proviene de los huesos del maxilar
En las uniones de dos o tres lobulillos hepáticos se observa un es- superior e inferior.
pacio, el espacio porta, que alberga a la triada portal y lo conforman el La lengua es muy pequeña y angosta, de forma triangular; carece
conducto biliar interlobulillar, ramas de la arteria hepática y la vena porta de papilas tanto gustativas como mecánicas; su epitelio es estratifica-
(figuras 11 y 12). do plano y descansa sobre tejido conjuntivo laxo areolar. En la porción
central de la lengua hay fibras de músculo estriado esquelético y el
hueso endogloso.
11.4 Aparato digestivo de las aves
En términos generales, la histología del aparato digestivo de las aves es 11.4.2 Esófago
similar a la de las demás especies domésticas, por lo que a continuación Se observa lámina epitelial de epitelio plano estratificado queratinizado.
sólo se mencionarán las diferencias que existen en cada órgano. En la lámina propia de conjuntivo laxo areolar tejido linfático difuso y nó-
 180

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

dulos linfoides. Presenta una lámina muscular de la mucosa con músculo En la túnica muscular del órgano se observan tres capas de músculo
liso longitudinal. A lo largo de la mucosa esofágica hay glándulas muco- liso, una interna y otra externa en disposición longitudinal y una media
sas tubuloalveolares ramificadas simples. circular. Finalmente hay una serosa.
Los demás elementos murales están presentes y son similares a los
descritos en las otras especies. El esófago de las aves presenta una di- 11.4.4 Ventrículo
latación sacular denominada buche o iglubis y tiene las mismas carác- Se le conoce también con el nombre de molleja; presenta revestimiento
terísticas histológicas del esófago de los mamíferos, aunque en la aves de células cilíndricas con núcleo redondo en posición basal. Estas células
anseriformes se observan glándulas mucosas, no así en las columbifor- se continúan hacia las glándulas en donde se sustituyen por células cali-
mes y galliformes. En columbiformes, las células más superficiales del ciformes. La lámina propia está formada de tejido conjuntivo laxo areolar
epitelio secretan la llamada “leche de buche” para alimentar a sus crías. y carece de muscular de la mucosa.
La función del buche consiste en humedecer el bolo para que pueda ser La túnica muscular del órgano es músculo liso combinado con tejido
triturado más adelante. conjuntivo fibroso.

11.4.3 Proventrículo 11.4.5 Intestino delgado

Es la porción glandular del estómago de las aves. Su túnica mucosa tiene Histológicamente es muy similar al de los mamíferos, pero presenta algu-
numerosos pliegues con la apariencia de cordones aplanados separados nas características propias de la especie. La lámina propia y la submucosa
por canaladuras o surcos, allí encontramos a las glándulas mucosas, en tienen gran cantidad de tejido linfático nodular y difuso semejante a las
la lámina propia. La lámina epitelial se forma de células cilíndricas en un placas de Peyer.
solo estrato, esta lámina se continúa hacia las glándulas mucosas en don- La porción interna de la muscular del órgano se compone de una ter-
de se trransforman en epitelio cúbico. La lámina muscular de la mucosa cera capa en disposición circular.
es músculo liso longitudinal.
La túnica submucosa consta de glándulas tubulares ramificadas re- 11.4.6 Intestino grueso
vestidas por células secretoras cúbicas, y piramidales con citoplasma aci- El ciego se constituye con dos sacos que sobresalen de la unión del
dófilo granuloso y núcleo redondo central o parabasal. Existe la hipótesis intestino delgado con el intestino grueso. La lámina propia y la túni-
de que secretan el jugo gástrico de las aves. ca submucosa presentan mucho tejido linfático difuso y nodular; a la
 181

Capítulo 11. Aparato digestivo l Mario Pérez Martinez, Jorge Hernández Espinosa

acumulación de nódulos en el orificio cecal se le denomina tonsila ce-

cal. El recto posee vellosidades cortas y gruesas y un gran número de ●● Eurell, J.A; Frapìer, BL. Dellmann´s Texbook of Veterinary Histology. Sixth
células caliciformes. Edition. Wiley, USA, 2006.
La cloaca es el orificio común de los órganos digestivos, urinarios y re- ●● Cormack, D,A. Essential Histology. 2nd edition. Lippincott Williams and
productores: coprodeo, urodeo y proctodeo, respectivamente. Presenta Wilkins USA, 2001.
un epitelio de revestimiento cilíndrico simple. ●● Langer P. The mamalian herbivore stomach. Nueva York: Gustav Fischer, 1988.
●● Latshaw WK. Veterinary developmental anatomy. B.C. Decker
(Toronto):Toronto, 1987.
Bibliografía ●● Mitchell G, Schwarse E. Compendio de anatomía veterinaria. Embriología,
●● Cormack DH. Fundamentos de histología. México (D.F.): Harla, 1986. Tomo VI. Zaragoza (España): 1984.
●● Dellman HD, Brown EM. Histología veterinaria. Zaragoza (España): Acribia,
1976.
 12
Glándulas endocrinas
 183

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Capítulo 12
Glándulas endocrinas
Santiago René Anzaldúa Arce
Héctor Villaseñor Gaona

Objetivos temáticos estar dispuestas incluso a sacrificarse para la supervivencia de las células
12.1 Glándulas endocrinas que constituyen el sistema endocrino germinales, de las que dependerá la perpetuación de la especie.
12.2 Organización histológica del páncreas endocrino Las células se comunican por medio de diversos sistemas (Figura 1),
12.3 Organización histológica de la hipófisis entre los que se encuentran: la comunicación dependiente de contac-
12.4 Organización histológica de la tiroides to, en la que la molécula de señalización está en la membrana de la célula
12.5 Organización histológica de la paratiroides señalizadora y hace contacto con el receptor de una ceúla adyacente. Este
12.6 Organización histológica de las glándulas adrenales tipo de comunicación es muy relevante en las respuestas del sistema in-
12.7 Organización histológica de la glándula pineal munitario, o bien, a lo largo del desarrollo embrionario; la comunicación
12.8 Correlaciones clínicas autocrina, que consiste en la liberación, al medio extracelular, de molé-
culas de señalización para las cuales existen receptores en la superficie de
la membrana plasmática de las mismas células, o bien, el mismo tipo ce-
Introducción lular adyacente; la comunicación paracrina, que ocurre por la liberación
En los organismos multicelulares es esencial la comunicación intercelular, de moléculas de señalización que actúan localmente o a corta distancia
ya que las células deben recibir señales para multiplicarse, crecer, dife- sobre tipos celulares distintos de las células que las originan (células se-
renciarse, secretar sustancias y sobrevivir o morir por apoptosis, todo ello ñalizadoras). Hay también mecanismos de comunicación en donde las
en beneficio del organismo entero; es decir, las células normales deben células que presentan los receptores (células blanco) se localizan a una
presentar un comportamiento “sociable” y “altruista” para con las demás gran distancia de las células señalizadoras, tal es el caso de las sinapsis
células del organismo; de manera especial, las células somáticas deben eléctricas y electroquímicas, descritas en el capítulo relativo al tejido
 184

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

nervioso, en las cuales la molécula de señalización viaja a una gran veloci- 12. 1 Glándulas endocrinas que constituyen
dad, y son producidas por la mayor parte de las neuronas transmisoras de el sistema endocrino
impulsos, que representan la mayor parte de las neuronas del organismo. Las principales glándulas endocrinas son:
Una variante de esta última es la neuroendocrina, en donde la molécula
de señalización recibe el nombre de neurosecreción y las células señali- ●● El páncreas endocrino
zadoras son neuronas neurosecretoras (como las presentes en el hipo- ●● La hipófisis o pituitaria
tálamo). Estas últimas forman parte de la comunicación endocrina, en ●● La glándula tiroides
la que las moléculas de señalización (llamadas hormonas) viajan grandes ●● La glándula paratiroides
distancias a través de la sangre hasta llegar al órgano blanco. Además, ●● Las glándulas adrenales
está la comunicación feromonal, en la cual la molécula de señalización ●● La glándula pineal
se transmite de un organismo a otro a través del aire.
Las glándulas endocrinas son estructuras que carecen de conductos Además de las anteriores, en el organismo existe un sinnúmero de células
y su secreción, las hormonas, se vierten directamente en la sangre. Son con actividad endocrina dispersas, como las siguientes:
estas glándulas el motivo de estudio de la Endocrinología. Las glándulas
endocrinas participan de una manera decisiva en el mantenimiento de ●● Células argentafines del aparato digestivo
la homeostasis, que comprende todos aquellos mecanismos fisiológicos ●● Células endocrinas del riñón y corazón
que regulan el equilibrio del medio interno del organismo, dentro de un ●● Células endocrinas presentes en las gónadas
rango de valores normales, como puede ser la temperatura, las concen- ●● Células endocrinas productoras de catecolaminas en el aparato
traciones iónicas y el equilibrio ácidobásico, entre otros. El control de la respiratorio.
homesostasis se lleva a cabo a través de mensajeros químicos, llamados
hormonas, que conducen órdenes específicas a determinados órganos En este capítulo se centrará la atención en la glándulas endocrinas
para regular su funcionamiento. La palabra hormona proviene de un principales.
vocablo griego que signifgica “yo excito” o “estimulo” y fue acuñado por
Blyss y Starling en 1902.
Entre las funciones que cumplen las hormonas están la homeostasis, 12.2 Organización histológica del páncreas endocrino
adapatación, desarrollo y crecimiento, diferenciación sexual y diversas El páncreas es una glándula anexa del aparato digestivo; se clasifica como
funciones reproductivas. una glándula anficrina porque presenta secreción endocrina y exocrina.
 185

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Cuadro 1
A diferencia de otras glándulas anficrinas como el hígado, en el páncreas
Identificación de los diferentes tipos celulares presentes en los islotes
se observan grupos de células especializados en la secreción exocrina y pancreáticos mediante diferentes procedimientos tintoriales o de
en la secreción endocrina. En este capítulo se hablará del páncreas endo- inmunohistoquímica
crino, es decir, de los islotes pancreáticos o islotes de Langerhans. CÉLULA TINCIÓN
Los islotes pancreáticos están distribuidos al azar entre los ácinos Mallory-Azan Aldehido fucsina de Gomori
serosos pancreáticos, que constituyen la porción exocrina. Aoα Se tiñen de rojo Rosa
Los islotes son acumulaciones glandulares endocrinas cordonales Bβ Color naranja Púrpura oscuro
C Se tiñen de azul Púrpura oscuro
que se aprecian como masas acidófilas celulares tenuemente teñidas; es-
Doδ por inmunohistoquímica por inmunohistoquímica
tán formados por diversos tipos celulares, entre los que destacan: PP por inmunohistoquímica por inmunohistoquímica

●● Endocrinocitos alfa (células A) total de la población celular de los islotes pancreáticos. Estas células
●● Endocrinocitos beta (células B) producen la insulina.
●● Endocrinocitos delta (células D) ●● Endocrinocitos C (células C). Se consideran una variedad de las célu-
las A; no tienen gránulos citoplásmicos, se encuentran únicamente en
Estas células no pueden distinguirse con claridad con las tinciones de ru- el cobayo o conejillo de indias.
tina, por lo que se prefiere la utilización de algunas tinciones especiales ●● Endocrinocitos delta (δ) (células D). Son muy escasos en los islotes
como la de Mallory, Azan o la de aldehido fucsina de Gomori. pancreáticos (de 8 a 10%); se localizan en la periferia; vistos al micros-
En el cuadro 12.1 pueden distinguirse las características tintoriales de copio electrónico,.poseen gránulos electrodensos muy grandes, que
cada uno de los tipos celulares. producen la hormona somatostatina.
●● Células F (células PP). Son las más escasas (2.5%); son células poli-
●● Endocrinocitos alfa (α) (o células A). Son poligonales, tienen núcleos gonales que se caracterizan por presentar gránulos muy pequeños;
con abundante eucromatina y citoplasma granular insolubles en al- tienden a localizarse en la periferia de los islotes e incluso entre las
cohol, el núcleo es lobulado o con profundas invaginaciones, consti- porciones exocrinas y los conductos. Se sabe que producen el llama-
tuyen la cuarta parte de la población total de los islotes, su función es do polipéptido pancreático (cuadro 1).
la producción de la hormona glucagón.
●● Endocrinocitos beta (β) (células B). Presentan formas poligonales 12.2.1 Histofisiología del páncreas endocrino
con límites celulares confusos; sus gránulos citoplásmicos son solu- a) Insulina: Es producida por los endocrinocitos beta (β) de los islotes
bles en alcohol, constituyen poco menos de las tres cuartas partes del pancreáticos; se le considera el principal factor hipoglucemiante; tan-
 186

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

to la insulina como el glucagón se sintetizan inicialmente como una ◗◗ Efecto lipolítico: liberación de ácidos grasos por la degrada-
prohormona inactiva: la preproinsulina, en el RER (retículo endoplás- ción intracelular de lípidos.
mico rugoso), y posteriormente ésta sufre segmentación proteolítica; La liberación de glucagón se inhibe por la hiperglucemia; la ma-
así, la preproinsulina se fragmenta en proinsulina en las cisternas yor parte de los efectos de esta hormona ocurren sobre los hepato-
del RER, y de esta manera pasa al aparato de Golgi y de allí a la mem- citos; sin embargo, el efecto compensador es suficiente para regular
brana plasmática en donde sufre autoescisión para ser secretada en o contrarrestar el efecto de la insulina.
forma de insulina activa. c) Somatostatina. Es producida por endocrinocitos delta (δ) de los
Sus principales efectos son: islotes; inicialmente esta hormona se descubrió como hipotalámica,
◗◗ Permite el ingreso de glucosa al activar diversas proteínas neurohormona peptídica que inhibía la liberación de somatotropa;
integrales de membrana que actúan como permeasas de sin embargo, en la actualidad se sabe que es capaz de inhibir la insu-
glucosa, principalmente en células hepáticas, adiposas y del lina y el glucagón del páncreas.
músculo estriado esquelético. Se plantea en la actualidad el modelo de la regulación paracrina
◗◗ Facilita la utilización de glucosa como fuente primaria de por parte de la somatostatina, de tal forma que al liberarse ejerce su
energía y el almacenamiento de ésta, en forma de glucóge- efecto en forma local sobre las células alfa (α) y beta (β) que implica
no, en el hígado y los músculos (proceso conocido como glu- una difusión de la hormona de un tipo celular a los otros dos tipos
cogénesis o glocogenogénesis). diferentes. Además, presenta efectos endocrinos, ya que reduce la
◗◗ Favorece la lipogénesis y la glucólisis. contracción de la musculatura lisa, tanto de la vesícula biliar, como de
◗◗ Favorece el consumo de aminoácidos en la síntesis de diversos órganos del tubo digestivo.
proteínas. La somatostatina se libera como respuesta a un incremento en la
b) Glucagón. Producida por los endocrinocitos alfa de los islotes, es concentración de aminoácidos, quilomicrones, o bien, como en el
un antagonista de la insulina, por lo que se le conoce como factor caso de la insulina, por un incremento en la glucosa.
hiperglucemiante. d) Polipéptido pancreático (sustancia PP). Es producido por los endo-
La hormona garantiza la presencia de glucosa sanguínea disponi- crinocitos PP o F; sus funciones no se han podido dilucidar por com-
ble para las célula;, sus principales efectos fisiológicos son: pleto; sin embargo, se sabe que una de ellas es inhibir las secreciones
◗◗ Efecto gluconeogénico: degradación de glucógeno a exocrinas del páncreas.
glucosa. En las aves es un potente secretagogo gástrico que estimula la libe-
◗◗ Efecto gluconeogénico: sintesis de glucosa a partir de com- ración de HCL y pepsina; las células PP o F se encuentran dispersas entre
puestos distintos a los azúcares. las células exocrinas del páncreas.
 187

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

12.2.2 Diferencias entre especies En algunas especies existe la luz residual que separa la parte distal (pars
En el perro las células β presentan estructuras cristalinas en el interior de distalis) de la parte intermedia (pars intermedia).
su citoplasma (insulina cristalina). En medicina humana se acuñan los términos: lóbulo anterior (o hi-
Las células F se localizan en los llamados procesos uncinados del pe- pófisis anterior) y lóbulo posterior (o hipófisis posterior); el primero com-
rro; además de existir en el hombre y las aves. prende la porción distal y la tuberal y el segundo las estructuras restantes;
Las células C únicamente se han observado en el cobayo; su función sin embargo, en las especies de mamíferos domésticos, la disposición de
no está clara aún. las porciones que constituyen la hipófisis es muy variada, por lo que es-
tos términos no deben emplearse en medicina veterinaria; en su lugar,
es conveniente utilizar los nombres de adenohipófisis y neurohipófisis
12.3 Organización histológica (Figura 1).
de la hipófisis
La hipófisis está ubicada en el diencéfalo; esta estructura se asienta en la 12.3.1 Adenohipófisis
silla turca del esfenoides; dorsalmente a la hipófisis está el hipotálamo, La adenohipófisis comprende las porciones distal, tuberal e intermedia;
órgano con el que guarda una estrecha relación, tanto anatómica como la neurohipófisis está constituida por la porción nerviosa (prologación in-
fisiológica. fundibular) y la eminencia media.
La esctructura de conección entre el hipotálamao y la hipófisis recibe La adenohipófisis es una glándula endocrina cordonal, salvo en cier-
el nombre de eminencia media, que a su vez es el límite ventral del tercer tas regiones donde pueden distinguirse algunos folículos.
ventrículo en esta región.
En la hipófisis se pueden distinguir varias estructuras: a) Pars distalis. Es la porción más importante, tanto por sus dimensio-
nes como por la fisiología de toda la adenohipófisis.
●● Pars distalis (porción distal) Presenta una cápsula de conjuntivo denso irregular que se conti-
●● Pars tuberalis (porción tuberal) núa con las fibras reticulares que entran al interior del órgano; am-
●● Pars intermedia (porción intermedia) bas estructuras comprenden el estroma del órgano.
●● Pars nerviosa (porción nerviosa) El parénquima está formado por cordones celulares asociados a
●● Lóbulo nervioso capilares fenestrados.
●● Infundíbulo Las células del parénquima, desde el punto de vista tintorial, pue-
●● Tracto hipotalámico – hipofísiario den dividirse en dos grupos:
 188

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Figura 1. Localización anatómica de la adenohipófisis (A), incluyendo la porción

intermedia (PI) y la neurohipófisis (N), en las distintas especies domésticas.
Modificado de Banks, 1986

b) Endocrinocitos cromófobos (células cromófobas)

c) Endcrinocitos cromófilos (células cromófilas)
Los endocrinocitos cromófobos carecen de apetencia tintorial, es
decir, se tiñen débilmente, o bien, su citoplasma no se tiñe, mien-
tras que, por el contrario, los endocrinocitos cromófilos se tiñen
adecuadamente.
Figura 2. Adenohipósis (A), neurohipófisis (N) y pars intermedia (PI). Imagen inferior,
Los endocrinocitos cromófobos son redondos con escaso cito- ampliación de pars intermedia.
plasma, el cual contiene usualmente gránulos. Su citoplasma pre-
 189

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

senta muy poca afinidad por los colorantes rutinarios. La naturaleza colorantes especiales, por lo que pueden distinguirse diversos tipos
exacta de estas células no está aclarada; se cree que son, o bien célu- de células acidófilas:
las de reserva que se convertirán en células cromófilas posteriomen- Endocrinocitos somatotrópicos (celúlas somatotropas, antigua-
te, o bien, células que han concluido sus ciclo secretorio, es decir, mente conocidas como células alfa), que se tiñen positivamente con
células agotadas o en proceso de desgranulación. Actualmente ha el naranja “G”
podido comprobarse por medio de la microscopía electrónica la Endocrinocitos mamotrópicos (células mamotropas, antigua-
presencia de escasas cantidades de gránulos secretorios específicos mente conocidas como células epsilon), que se tiñen con el azo-
que no pueden distinguirse con el microscopio óptico, lo que indica carmín, por lo que se les ha llamado carminófilas. Ambos tipos de
que los endocrinocitos cromófobos son células cromófilas agotadas células contienen gránulos en su citoplasma, siendo de mayor tama-
en su mayoría; mientras que si existen células precursoras, éstas se ño el de los endocrinocitos.
encuentran en muy pequeña cantidad. Las somatotropas producen la hormona del crecimiento o so-
Las células cromófilas muestran gran afinidad a los colorantes uti- matotropina, cuyas siglas en inglés son: STH o GH (de growth, que
lizados rutinariamente en histología, y pueden subdividirse en dos significa crecimiento).
grandes grupos: Esta hormona orienta el metabolismo celular hacia la síntesis de
◗◗ Endocrinocitos acidófilos proteínas por diversos mecanismos:
◗◗ Endocrinocitos basófilos ◗◗ Aumenta la permeabilidad celular a los aminoácidos, con lo
Se ha descrito un conjunto de células distintas a las cromófobas que permite el ingreso de un mayor número de ellos.
y cromófilas, llamadas células foliculoestrelladas, localizadas en la ◗◗ Evita el catabolismo (o degradación) de las proteínas para ser
parte distal; estas células se unen entre sí mediante nexos, ya que utilizadas como fuente de energía.
tienen largas prolongaciones citoplásmicas; al parecer cumplen ◗◗ Aumenta la cantidad de ARNm en las células.
funciones de sostén para el resto de las células parenquimatosas, Esta hormona prácticamente actúa sobre cualquier célula del or-
además de favorecer el intercambio de señales especializadas entre ganismo; sin embargo, destaca su efecto sobre el cartílago epifisia-
ellas; estas células producen interleucina 6 y proteínas del complejo rio de los huesos largos, ya que antes de la pubertad actúa sobre
mayor de histocompatibilidad clase II, por lo que se han identificado ellos permitiendo el crecimiento del hueso en longitud; después de
como células con características similares a las células dendríticas, la pubertad este cartílago queda obliterado por el desarrollo del te-
que actúan como células presentadoras de antígenos. jido óseo, lo que también se conoce como osificación endocondral,
Endocrinocitos acidófilos: presentan afinidad con los colorantes que imposibilita un mayor crecimiento de este tipo. Permite el creci-
acidófilos, como la eosina; sin embargo, se tiñen también con otros miento en general de la totalidad del organismo.
 190

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Las células mamotropas sintetizan la hormona llamada prolacti- hormonas activas, que son: la tiroxina (o tetrayodotironina), conocida con
na, fundamental para que las células de la glándula mamaria secre- las siglas T4, y la triyodotironina o T3.
ten leche; este efecto se conoce como efecto galactógeno y permite Los endocrinocitos gonodotrópicos producen las hormonas gonado-
además que la producción de leche se mantenga durante toda la trópicas hipofisiarias; estas son dos hormonas que tienen como órgano
lactancia; esto último se conoce como efecto galactopoyético; en blanco las gónadas. En la hembra estas hormonas son la folículoestimu-
algunos roedores tiene un efecto estimulante sobre el cuerpo lúteo lante, o FSH, y la luteinizante, o LH. En el macho esta última también se
(o cuerpo amarillo), efecto luteotrópico, por lo que en estas especies conoce como hormona estimulante de las células intersticiales o ICSH y la
se conoce como hormona luteotrópica, o bien, LTH (de acuerdo a nomenclatura de la primera se conserva en ambos sexos.
las siglas en inglés); esto no se observa en el resto de los mamíferos
domésticos. ●● Funciones de la FSH: Estimula la producción de estrógenos por los
folículos en crecimiento del ovario. En los machos dirige los primeros
Endocrinocitos basófilos estadios de la espermatogénesis. Actúa sobre las células de sostén
Estas células tienen gránulos basófilos afines a la hematoxilina, en las (o células de Sertoli) en los túbulos seminíferos, para la producción
tinciones rutinarias; además, presentan afinidad tintorial con otros co- de estrógenos (en pequeña cantidad). Estimula el crecimiento de los
lorantes como el ácido peryódico de la técnica de Schiff (conocida con túbulos seminíferos.
las siglas PAS), por lo que se dice que son células PAS positivas, ya que ●● Funciones de la LH: En la hembra, determina las últimas fases de la
contienen glucoproteínas en los productos de secreción; son células más ovogénesis. Se requiere de su aumento brusco poco antes de la ovu-
grandes que las acidófilas. Al igual que las células acidófilas, se han clasi- lación. Estimula la producción del cuerpo lúteo y la producción de
ficado de acuerdo con su afinidad tintorial específica en: Endocrinocitos progesterona. En el macho (ICSH) determina las últimas etapas de la
tirotrópicos (células beta) espermatogénesis, además de estimular a las células instersticiales (o
Son positivas al azul alciano y al aldehido fucsina y producen la hor- de Leydig) en los testículos para la secreción de testosterona (o an-
mona tirotrópica o TSH. drógenos en general).

Endocrinocitos gonadotrópicos (células gonadotrópicas) Endocrinocitos corticotropos

Estas células antes eran llamadas delta; son positivas al azul alciano y al (células corticotropas)
“verde rápido”, pero negativas al aldehido fucsina. Estas células basófilas no tienen especificidad para otros colorantes y
Las células tirotrópicas sintetizan la hormona tirotrópica (TSH) que sintetizan la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) o corticotropina;
actúa sobre la glándula tiroides, permitiendo que ésta secrete y libere sus suelen identificarse por métodos inmunohistoquímicos en los que se em-
 191

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

plean anticuerpos especiales en contra de la ACTH. Se conjugan con colo- mado lumen residual (vestigio embrionario de la bolsa de Rathque), y del
rantes fluorescentes o con peroxidasa. segundo, por una cubierta de tejido conjuntivo. Se observa la migración de
La ACTH actúa sobre la corteza adrenal, donde estimula la secreción células desde la pars intermedia a la neurohipófisis. Las células predomi-
de un grupo de hormonas conocidas generalmente como glucocorti- nantes en esta región son células basófilas no específicas; por lo común es-
coides, y, en pequeña proporción, la de otro grupo de hormonas de la tán dispuestas en cordones, pero puede haber también folículos (Figura 2).
corteza adrenal llamadas mineralocorticoides, aunque el principal me- Estas células producen una prohormona llamada propiomelanocor-
canismo de liberación de estas últimas no se lleva a cabo mediante la tina (POMC) que sufre segmentación proteolítica postraduccional para
ACTH. Las células corticotropas sintetizan una molécula precursora de originar diversas hormonas, como la corticotropina (ACTH), endorfina beta
ACTH de naturaleza glucoproteínica llamada proopiocortina o proopio- (β), encefalina, lipotropina β y, de manera relevante, la hormona estimu-
melanocortina; esta molécula es cortada antes de ser secretada (a lo que lante de los melanocitos alfa o α-MSH, a la que se le llama intermedina
se denomina procesamiento reestraduccional) y da origen a la ACTH y la en aquellas especies en que la pars intermedia está en la parte media de la
LPH (hormona lipotrópica sin función específica determinada); esta últi- adenohipófisis, lo cual en los animales domésticos es muy variable, por lo
ma, a su vez, puede convertirse en beta endorfina en algunas especies. que debe tenerse precaución en la utilización de este término (Figura 1). Se
sabe que esta hormona es la responsable de la dispersión del pigmento me-
[Link] Caracteristicas histologicas lanina en el citoplasma de los melanocitos en vertebrados inferiores (anfi-
Esta porción de la adenohipófisis está compuesta de células cuboides, bios), pero su función en los mamíferos superiores no está del todo clara.
tenuemente basófilas, con gránulos pequeños en su citoplasma, cuando
están presentes. Las células glandulares se disponen formando primor- [Link] Relaciones entre el hipotálamo y la hipófisis
dialmente cordones. El hipotálamo es una porción del encéfalo que guarda una estrecha re-
lación anatómica y fisiológica con la hipófisis. La relación anatómica está
Parte tuberal (pars tuberalis) establecida por el sistema porta hipotalámico hipofisiario; este tipo pe-
Aunque su función no está bien aclarada, se cree que en esta región se culiar de irrigación es indispensable para que el hipotálamo regule la
producen las hormonas propias de las células basófilas, como son las go- actividad secretora de la adenohipófisis. La relación fisiológica se refie-
nadotropinas hipofisiarias y tiritropinas. re precisamente a esta regulación; el hipotálamo lleva a cabo el control
a través de una serie de compuestos químicos producidos por cuerpos
Parte intermedia (pars intermedia) neuronales en él localizados (que pueden considerarse como neurosecre-
Es la última porción de la adenohipófisis; se localiza entre la pars distalis y ciones); estos compuestos determinan la liberación de hormonas, o bien,
la neurohipófisis. De la primera se encuentra separada por un espacio lla- la inhibición de su liberación, por lo que se conocen como hormonas o
 192

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

factores liberadores a los primeros, y hormonas o factores inhibidores Histológicamente, estas tres porciones corresponden al tejido nervio-
a los segundos. Se cree que existen tantos factores liberadores o inhibido- so; están constituidas por células de la neuroglia llamadas pituicitos y
res como hormonas son producidas en la adenohipófisis. fibras nerviosas amielínicas (axones amielínicos). La función de los pi-
Dentro de los factores liberadores están: tuicitos es la de nutrir, proteger y sostener las fibras nerviosas.
Las fibras nerviosas amielínicas son axones de las neuronas cuyos
●● Hormona liberadora de tirotropina (TRH), que estimula la liberación cuerpos celulares se sitúan en las porciones del hipotálamo conocidas
de TSH. como núcleo supraóptico y núcleo paraventricular. Los axones, al
●● Hormona liberadora de corticotropina (CRH), que estimula la libera- descender, forman el trayecto hipotalámico hipofisiario (por unir estas
ción de ACTH. dos estructuras); provienen de neuronas neurosecretoras, es decir, que
●● Hormona liberadora de somatotropina (SRH), que estimula la libera- su función primordial es la secreción de sustancias químicas que actúan
ción de STH o GH. como hormonas (a diferencia de las neuronas transmisoras que sólo re-
●● Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), que estimula la libe- ciben y transmiten impulsos nerviosos y liberan mediadores químicos a
ración de LH (o también llamada ICSH en machos), así como de FSH. través de los telodendrones).
●● Hormona liberadora de prolactina (PRH). Las neurosecreciones (hormonas) son transportadas a todo lo largo
●● Hormona inhibidora de prolactina (PIF) de los axones, y se pueden observar al microscopio como las estructuras
●● Hormona o factor inhibidor de la somatotropina, llamada basófilas que se denominan cuerpos de Herring. Estas secreciones son
somatostatina. vertidas a los capilares situados en la neurohipófisis (Figura 3).
Los productos secretados por las neuronas comprenden las siguien-
Factor liberador de gonadotrofinas, conocido como GnRH (gonado- tes hormonas:
tropin release hormon), tiene un papel fundamental en la reproducción
animal, ya que aplicado exógenamente en forma sintética permite sin- ●● Oxitocina
cronizar los ciclos estrales o tratar algunas alteraciones, como la retención ●● Hormona antidiurética o vasopresina
placentaria en las vacas. ●● Neurofisinas

12.3.2 Neurohipófisis La oxitocina es producida en su mayor parte por las neuronas del núcleo
La neurohipófisis se forma por una evaginación ventral del diencéfalo. paraventricular (y en menor proporción por las del núcleo supraóptico);
Esta región de la pituitaria incluye: la eminencia media, el tallo infundibu- estas hormonas tienen como órganos blanco el miometrio del útero
lar y el proceso infundibular. (capa muscular del este órgano) y las células mioepiteliales de la glán-
 193

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

dula mamaria. La oxitocina es lierada como respuesta a estímulos en re-

ceptores, de una manera muy semejante a la de un arco reflejo.
Como respuesta a la estimulación directa del cervix durante la cópula,
se libera esta hormona, provocando la contracción del miometrio. La esti-
mulación del cervix también es realizada por el producto en el momento
de su descenso durante el trabajo de parto; las contracciones que se pro-
vocan en este último caso son un refuerzo para la salida final del produc-
to; de tal modo que la oxitocina tiene un efecto aditivo en el parto, pero
no es fundamental para descencadenarlo. Si se aplica de modo exógeno,
únicamente en la yegua es capaz de provocar el parto.
La oxitocina cumple una función primordial en la glándula mamaria
al ser la única hormona capaz de provocar la contracción de las células
mioepiteliales que rodean a los alveolos mamarios y tubulillos secreto- Figura 3. Imagen de la neurohipófisis donde se aprecian
los cuerpos de Herring. Pars intermedia.
res, que son las prociones secretoras de la glándula; dicha contracción
trae consigo el vaciamiento de los alveolos mamarios y el paso de la que es secretada por el riñón, contiene altas concentraciones de solutos
leche hasta el exterior por medio de los conductos. Este proceso se co- (lo que se conoce como orina hiertónica).
noce comunmente como “bajada de la leche” o deyección láctea, de tal La hormona se conoce también como vasopresina porque cuando
forma que la glándula mamaria no podría cumplir en forma satisfactoria es liberada en grandes cantidades tiene un efecto vasoconstrictor que
sus funciones secretoras (gracias a la prolactina) si no existiera además un eleva la presión arterial. La liberación excesiva de la hormona se presen-
sistema que asegure el vaciado de dicha secreción. ta después de hemorragias severas, o bien, cuando la presión sanguínea
disminuye a ciertos niveles. El efecto vasoconstrictor de la hormona fue
Hormona antidiurética o vasopresina (ADH) el primero que se descubrió (ya que en los estudios iniciales se utilizaban
Es producida en mayor proporción por el núcleo supraóptico. Esta hor- grandes cantidades de la hormona, los cuales no son fisiológicamente
mona permite la reabsorción de agua por la pared de los tubos colectores normales) y por tal razón se le dió el nombre de vasopresina; sin embar-
del riñón, específicamente por parte de los túbulos contorneados dis- go, en condiciones estables la hormona no tiene este efecto, sino el de
tales y tubos colectores, con lo cual el agua ingresa a la sangre, y la orina, regular la pérdida excesiva de líquidos a través de la orina.
 194

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

12.4 Organización histológica

de la tiroides
La glándula tiroides está presente en todos los vertebrados. Se localiza
en posición ventral con respecto a la laringe, y se extiende hacia ambos
lados de ésta; la forman dos lóbulos unidos entre sí por el itsmo, situado
transversalmente en relación con la superficie ventral, a excepción del pe-
rro y gato donde desaparece de manera temporal.
Presenta una cápsula de conjuntivo denso irregular, la cual emite tra-
béculas al interior de la glándula, que dividen el parénquima en lobulillos
que su vez contienen un conjunto de unidades funcionales y estructura-
les denominadas folículos tiroideos. Los folículos están separados por
tejido conjuntivo laxo areolar y fibras reticulares que constituyen el estro-
Figura 4. Imagen de la glándula tiroides donde se observan
ma fino. Pueden encontrarse en su interior uno o dos pares glandulares
los folículos tiroideos y el coloide de tiroglonulina.
paratiroideos.
Parénquima: El folículo tiroideo es la unidad funcional de la glándula.
Son compartimientos herméticos formados por una sola capa de células último, la luz del folículo es muy reducida, lo cual indica que la secreción
y es el sitio donde se almacena la secreción durante cierto tiempo. La se- ha dejado de almacenarse y ha pasado a la sangre para cumplir sus fun-
creción es de color ambarino y se denomina coloide tiroideo o coloide ciones correspondientes. A pesar de lo anterior, es dificil definir en térmi-
de tiroglobulina (Figura 4). nos reales el grado de actividad de la glándula, pues frecuentemente, en
Las paredes de los folículos están formadas por células foliculares, varios campos microscópicos de la misma glándula, hay una gran diversi-
cuya morfología varía de acuerdo con el grado funcional del órgano; así, dad de folículos de distintos tamaños; sin embargo, por otras característi-
encontramos células aplanadas, cúbicas o cilíndricas; en el primer caso, cas fisiológicas se sabe que en los animales domésticos existe un cambio
la luz del folículo es muy grande y la secreción almacenada en este sitio rítmico estacional en la histología de la glándula tiroides.
también lo es. Cuando en la glándula predomina este tipo de folículos se Las células foliculares presentan microvellosidades en la porción api-
considera una glándula poco activa, ya que las hormonas no son trasla- cal. El material de secreción que se almacena en el interior del folículo es
dadas por medio de la sangre a sus órganos blanco; en el segundo caso, una glucoproteína acidófila (cuando la glándula es activa) o menos aci-
la glándula se encuentra en un estado intermedio de secreción; y en el dófila (glándula menos activa) que se tiñe específicamente con el ácido
 195

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

peryódico de la técnica ideada por Schiff (tinción de PAS), que se conoce to puede provocar lesiones irreversibles. Cuando se produce en grandes
como coloide de tiroglobulina, formado por diferentes mezclas de pro- cantidades los individuos son irritables e hiperactivos.
teínas y hormonas, entre las que destacan las siguientes: Permite la acción de la hormona somatotropa (efecto permisivo).
En organismos que hibernan, la cantidad de tiroxina disminuye du-
●● Monoyodotirosina (T1) rante el invierno, y la glándula tiroides queda inactiva, pero en la prima-
●● Diyodotirosina (T2) vera empieza nuevamente a aumentar su actividad; en animales que no
●● Triyodotirosina (T3) hibernan la situación es inversa.
●● Tetrayodotirosina o Tiroxina (T4) Si se extirpa la tiroides disminuye la libido en los machos, sin decre-
mento en la espermatogénesis; mientras que en las hembras no hay ma-
Dependiendo del número de radicales de yodo que tengan en la molé- nifestaciones externas de celo, es decir, se presentan celos silenciosos, lo
cula (1, 2, 3 o 4), los dos últimos compuestos se consideran las hormonas cual se corrige aplicando tiroxina exógena.
activas de la glándula. La tiroxina (T4) es la hormona principal en todos Las células foliculares secretan vesículas con tiroglobulina al interior
los animales; sin embargo, la hormona activa en los tejidos periféricos (ór- del folículo por exocitosis; los yoduros se oxida en el interior del citoplas-
ganos blanco) es la T3 (de tal forma que la T4 debe hidrolizarse a T3 en ma de las células foliculares antes de ser expulsados al interior del folícu-
este nivel para poder actuar). lo para la yodación extracelular de la tiroglobulina, una vez yodada (en
Las hormonas T3 y T4 pueden pasar directamente a la circulación o particular la T3 y T4), debe pasar nuevamente al interior del citoplasma
permanecer un tiempo almacenadas en el folículo. Cuando una de ellas para su degradación liberándose T3 y T4 que son las hormonas tiroideas
pasa a la sangre se une a una proteína llamada tiroglobulina (un tipo activas y que son necesarias como hemos visto para las actividades me-
de globulina del plasma) y de esta manera viaja hasta el órgano blanco, tabólicas básicas de las células.
donde penetra en el interior de las células y llegan dentro del núcleo, ac- La liberación de esta hormona está regulada por la hormona estimu-
tivando diversos mecanismos celulares. lante de la tiroides (TSH) o tirotropina, ante su estímulo las células folicu-
lares se tornan cilíndricas, aumentando con ello su volumen (fenómeno
Efectos fisiológicos de T3 y T4 conocido como hipertrofia); por el contrario, la falta de esta hormona
Estimular la síntesis proteínica e incrementar la utilización de hace que las células se aplanen. La TSH es producida por la adenohipófisis
carbohidratos. y ésta, a su vez, es regulada por el hipotálamo a través del factor liberador
La tiroxina permite el funcionamiento normal del SNC; la deficiencia para la TSH (TSH-RS). El efecto inhibidor de la tiroxina radica probable-
en animales adultos causa aletargamiento, y en animales en crecimien- mente en el hipotálamo y quizá en la adenohipófisis.
 196

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Además de las células que forman el folículo, existe un conjunto de ●● Cápsula: Está constituida de tejido conjuntivo denso irregular, la
células poligonales con citoplasma abundante y que se tiñe tenuemente; cápsula emite trabéculas al interior de los órganos; las paratiroides
se denominan células parafoliculares. Éstas producen la hormona lla- internas carecen de una cápsula propiamente dicha, ya que están ro-
mada calcitonina o tirocalcitonina, que son sinónimos. Las células para- deadas por tejido conjuntivo laxo areolar.
foliculares pueden hallarse también entre las células foliculares. ●● Parénquima: La glándula paratiroides está formada por cordones ce-
Las células parafoliculares se denominan también células C o cé- lulares (glándula endocrina cordonal), además de por ciertos folículos
lulas claras ya que presentan un citoplasma que se tiñe débilmente, que llegan a aparecer en los cortes histológicos.
son más grandes que las células foliculares, y además tienen un núcleo
voluminoso y tenuemente basófilo; suelen localizarse en el espacio en- Los principales tipos celulares presentes en el parénquima son:
tre folículos adyacentes, o bien, como ya se mencionó, en la pared de
los folículos; en este último caso, por medio de estudios al microscopio d) células principales
electrónico se ha comprobado que no están en contacto directo con el e) células oxifílicas1
coloide. Generalmente se encuentran aisladas; sin embargo, pueden for-
mar pequeños grupos celulares. En los caninos estas células son particu- Las células principales a su vez pueden clasificarse en dos grandes
larmente abundantes. grupos: las células principales claras y las células principales oscuras.
Las primeras son células con citoplasma acidófilo, algunas inclusiones
de glucógeno y pequeñas gotas lipídicas; el núcleo es grande y débilmen-
12.5 organización histológica de la paratiroides te teñido. Se consideran células inactivas, pues no es abundante el retícu-
Hay dos pares de glándulas paratiroides: El primero está situado en el in- lo endoplásmico rugoso ni el aparato de Golgi.
terior de las glándulas tiroides y se denomina par de paratiroides inter- Las células principales oscuras también presentan citoplasma acidó-
na o paratiroides IV, debido a que el origen embrionario corresponde a filo, pero con gránulos argirófilos (con afinidad tintorial a los colorantes a
la cuarta bolsa faríngea; el cerdo carece de éste. El segundo par se llama base de plata); y contienen menos inclusiones de glucógeno y lípidos que
par de paratiroides externas o paratiroides III, pues se deriva de la ter- las células claras, el núcleo es pequeño y vesicular y con abundante he-
cera bolsa faríngea, su localización anatómica es variable, dependiendo terocromatina. Ultraestructuralmente, presentan organelos relacionados
de la especie de que se trate. con la actividad secretora por lo que se consideran células glandulares
Las paratiroides III tienden a ser más grandes que las paratiroides IV.

1 Algunos autores mencionan además la presencia de células sincitiales; que presentan

núcleos picnóticos y los límites celulares no son claros, estos agrupamientos celulares.
 197

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

activas; su secreción corresponde a la hormona parathormona (PTH), De tal forma que este polipéptido en el tejido óseo actúa a través de sus
que es característica de la paratiroides. receptores localizados en los osteoblastos, los cuales secretan el ligando
Las células oxifílicas (u oxifilas) son células grandes con citoplasma de osteoprotegerina, y el factor estimulante de osteoclastos. El pri-
acidófilo; los núcleos son oscuros y pequeños. Ultraestructuralmente mero induce la diferenciación de las células precursoras de los osteoclas-
contienen abundantes mitocondrias con escaso retículo endoplásmico y tos (preosteoclastos) en las células maduras, y el segundo hace que estas
aparato de Golgi. Su función no se ha dilucidado aún. células reasorban matriz ósea (osteoclasia), al liberar en la sangre el calcio
Algunos autores las consideran células precursoras de las células prin- contenido en la matriz ósea. Aunque hace tiempo se creía que el osteoci-
cipales, y otros, como células principales envejecidas (ya que en el feto to era el principal “extractor” del calcio de la matriz (mediante el proceso
humano o en el recién nacido, no están presentes, sino hasta después de de osteólisis osteocítica), en la actualidad diversos científicos lo ponen
algún tiempo). en duda; es factible considerar a ambos tipos celulares como el principal
La parathormona (PTH). Sus órganos blanco principales son el riñón mecanismo regulador de la elevación del calcio en la sangre.
y el hueso. La secreción de esta hormona está determinada por los niveles
bajos de concentración del calcio sanguíneo (por debajo de 10 mg en 100 12.5.1 Diferencias entre especies
ml de sangre) y su función es elevar estas concentraciones, por lo que se Las células oxifílicas se encuentran con frecuencia en el hombre, los equi-
considera un factor hipercalcemiante. nos y bovinos; en otras especies este tipo celular es difícil de encontrar.
Los efectos biológicos más relevantes de la parathormona son: Las células oxifílicas se encuentran agrupadas en pequeños cúmulos
celulares distribuidos al azar.
1. Incrementar la concentración de calcio en el plasma. En la oveja y la cabra, de modo particular, las células principales claras
2. Incrementar los fosfatos en la excreción urinaria (fosfaturia) y dismi- se localizan en la periferia de las glándulas paratiroides; mientras que las
nuir la excreción de Ca ++ (aumentando la secreción de Ca++ y blo- principales oscuras se hallan hacia el centro.
queando la de fosfatos a nivel del túbulo contorneado proximal).
3. Aumentar la resorción ósea y remodelar la matriz ósea por el incre-
mento de la actividad osteocítica y osteoclástica. 12.6 Organización histológica
4. Incrementar la conversión renal del precursor a la forma activa de la de glándulas adrenales
vitamina D3 (1, 2, 5 dihidrocolecalciferol), que a su vez permite la ab- Las glándulas adrenales son glándulas endocrinas pares situadas craneal-
sorción del calcio en el intestino. mente en relación con los riñones, en porciones cercanas a la arteria aorta
 198

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

y la vena cava. En los mamíferos y las aves son órganos elipsoidales. En

forma general, se consideran glándulas endocrinas cordonales.

Cápsula
Es una capa delgada de conjuntivo denso irregular llamada lámina fibro-
sa; en ocasiones está entremezclada con algunas fibras musculares lisas,
que en conjunto forman la llamada lámina celular; de la cápsula parten
diminutas trabéculas de tejido conjuntivo laxo areolar que penetran en la
corteza del parénquima pero no llegan a la médula.

Parénquima
En las glándulas adrenales, esta estructura se divide en corteza y médula;
embrionariamente estas dos porciones también se diferencian: la primera es Figura 5. Zona arciforme o arcuata.

de origen mesodérmico, mientras que la segunda es de origen neuroecto-

dérmico. La relación entre la corteza y médula en el perro es de 2:1, aunque Zona glomerular.
el peso de la médula representa únicamente de 15 a 25% de cada glándula. Consta de cordones irregulares y agrupamientos celulares de forma es-
férica en rumiantes, mientras que en solípedos (caballo y asno), cerdos y
Corteza adrenal carnívoros los cordones son arqueados o curveados, por lo que se deno-
La disposición endocrina de la corteza adrenal es cordonal en la mayor mina zona arcuata (arciforme) o multiforme. Quizá el término idóneo
parte de las especies. Por la orientación y dirección de los cordones, ade- para la descripción histológica veterinaria sea el de zona multiforme; sin
más de los tipos celulares, pueden distinguirse tres zonas principales: embargo, no se incluye en la nómina histológica actual (Figura 5).
Las células de la zona glomerular son cilíndricas o poliédricas, de cito-
●● Zona glomerular (arcuata o multiforme, según la especie), por de- plasma acidófilo (un poco más tenue que en otras regiones) y con ligera
bajo de la cápsula, y representa 15% de la corteza. basofilia dispuesta en grumos, núcleos pequeños y una gran cantidad de
●● Zona fascicular En la porción media, que abarca 70% del total de la heterocromatina. Ultraestructuralmente presentan abundantes mitocon-
corteza. drias tubulares y retículo endoplásmico liso que corresponden a células
●● Zona reticular adyacente a la médula, que forma el 15% restante. secretoras de hormonas esteroideas; las hormonas producidas por estas
 199

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

células reciben el nombre de mineralocorticoides, siendo la aldostero- adrenales, como los adrógenos (por ejemplo, la androstendiona) en
na la principal representante de este grupo. pequeñas cantidades. Además de progesterona y estrógenos, produce
glucocorticoides en bajas proporciones. La producción de las hormonas
Zona fascicular sexuales adrenales son relativamente importantes en las hembras, pero
En esta porción los cordones tienen una dirección radial en relación triviales en los machos.
con la médula; las células que constituyen esta región de la corteza se Cerca de la médula hay un número variable de células claras y oscu-
llaman endocrinocitos de la zona fascicular o espongiocitos, ya que ras; las claras presentan núcleo que se tiñe pálidamente, mientras que
su citoplasma consta de numerosas vesículas lipídicas que se pierden du- las oscuras son las células con núcleos hipercromáticos y citoplasma con
rante el procesamiento histológico y les da un aspecto espumoso en los lipofucsina que se señalaron en el párrafo anterior. La fisiología de cada
cortes; la forma celular de los espongiocitos varía de cuboideas (o polié- una se desconoce.
dricas) a cilíndricas y presentan núcleos y citoplasma más voluminosos
que los de la zona glomerular. En el tercio inferior de la zona fascicular Médula adrenal
pueden observarse células con citoplasma basófilo (preferentemente en La delimitación entre la corteza y la médula puede ser clara, o bien, pre-
la periferia de las células), ya que contienen una importante cantidad de sentar interdigitaciones; es decir, grupos celulares de la corteza (zona
ribonucleoproteínas y una menor cantidad de lípidos en el citoplasma reticular) que penetran en la médula a una corta distancia, formando
que en otras regiones; la función de estos últimos se desconoce. pliegues.
Los endocrinos de la zona fascicular, o espongiocitos, son los res- La médula adrenal también se clasifica como endocrina cordonal.
ponsables de la secreción de glucocorticoides, grupo de hormonas es- Está formada por células glandulares y neuronas multipolares (células
teroideas que tienen como principales representantes el cortisol y la ganglionares) y la irrigación propia del órgano.
corticosterona. También se ha descubierto la presencia de vitamina C, o Las células glandulares producen un conjunto de hormonas deriva-
ácido ascórbico. das de la tirosina, llamadas catecolaminas (entre ellas, adrenalina o epi-
nefrina, noradrenalina o norepinefrina y dopamina); la presencia de
Zona reticular estas sustancias provocan que las células tengan afinidad con colorantes
Está formada por células poliédricas, con menor cantidad de vesículas li- a base de sales de cromo (dicromato), por lo que se les llama células cro-
pídicas que en la porción anterior, pero con gránulos de lipofucsina; los mafines; cloruro férrico, y metales pesados como el osmio o las sales de
núcleos son hipercromáticos y en ocasiones picnóticos. Las células entre plata.
sí forman pequeñas redecillas o retículos. En esta porción se producen En la siguiente tabla se resumen las principales características tinto-
mayormente hormonas esteroideas conocidas como hormonas sexuales riales de los dos tipos de endocrinocitos medulares.
 200

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

En el organismo no son los únicos sitios donde se localiza este tipo de

células, pues en los paraganglios, en el aparato digestivo, también locali-
zamos células productoras de catecolaminas, cuyo conjunto es conocido
como sistema cromafín.
Las células glandulares se llaman endocrinocitos medulares; son po-
liédricas de mayor tamaño que las células de la porción reticular de la
corteza; están limitadas por un lado por un capilar y por el otro, por una
vénula (plexo venoso medular); sus núcleos son esféricos y presentan grá-
nulos citoplásmicos (argentafines y cromafines); se agrupan en forma de
cordones o de manera irregular.
Los endocrinocitos medulares producen epinefrina o adrenalina y
pueden diferenciarse con tinciones con sales de cromo; se tiñen de co-
lor pardo oscuro los que tienen adrenalina, que se conocen como endo- Figura 6. Médula adrenal y zona reticular de la corteza adrenal.

crinocitos claros o epinefrocitos, y de color amarillo los que producen

noradrenalina, llamados endocrinocitos densos o norepinefrocitos. le llaman sistema simpatocromafín a la interacción entre las fibras ner-
La noradrenalina se deriva del aminoácido tirosina, que posteriormen- viosas simpáticas y los endocrinocitos medulares. En esta porción pue-
te se convierte en adrenalina, de tal manera que los epinefrocitos tie- den observarse neuronas multipolares simpáticas (células ganglionares)
nen las enzimas para esta transformación final y los norepinefrocitos no (Figura 6).
(Figura 6).
Vistas al microscopio electrónico (M.E.) también se distingue la natu- Mineralocorticoides (aldosterona)
raleza de los gránulos: los de norepinefrina son más electrodensos que La aldosterona es el principal y más potente mineralocorticoide produ-
los de epinefrina, y en estos últimos además se observa un halo claro (es- cido en la zona glomerular (o arcuata); regula los procesos homeostáticos
pacio electroclaro) entre el gránulo y la membrana que lo limita. del sodio y potasio. De la aldosterona secretada, 60% se une a la albúmi-
La parte medular de la glándula adrenal está relacionada de ma- na, y sólo el resto que queda libre es fisiológicamente activo. Otro mine-
nera muy importante con la porción simpática del sistema nervioso; se ralocorticoide, la desoxicorticosterona, que es 300 veces menos activo
encuentra inervada por fibras colinérgicas preganglionares; los axones que la aldosterona, tiene niveles sanguíneos similares a ésta, pero 95% se
provienen de la porción intermedia de la sustancia gris de la médula es- une a las proteínas plasmáticas, y entonces la cantidad activa es mínima,
pinal en los segmentos toraco-lumbar; por esta razón algunos autores por lo que no tiene relevancia funcional.
 201

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Figura 7. Componentes del sistema renina-angiotensina: Na: Concentración plasmática de sodio, mmHg: presión sanguínea medida en milímetros de mercurio,
Y: células yuxtaglomerulares del riñón, R: Renina, A: Angiotensinógeno sanguíneo, AI: Angiotensina I, Fc: Enzima de conversión o convertidora, AII: Angiotensina II, ZG;
Zona glomerular (o arcuata), al: aldosterona, T: Túbulo contornedo distal y túbulo colector, Cl: Cloro, H2O: Agua, HCO3: bicarbonato, K: potasio, H: hidrogeniones o protones,
fg: filtrado glomerular, vs: vaso sanguíneo.

La secreción de aldosterona es pulsátil o por episodios (a intervalos potasio (hipercalemia), d) en equinos, el aumento de ejercicio, ya que
de tiempo) y guarda una relación con los ritmos circadianos; asi, en las con éste se incrementa la secreción de renina por el riñón y d) en menor
aves, cerdos, caballos y ovejas presentan una mayor secreción por las ma- escala: la secreción de corticotropina (ACTH), dopanina y serotonina.
ñanas, disminuye en la tarde y por la noche desciende al mínimo. Este El sistema renina-angiotensina consiste en una serie de moléculas
esquema de secreción de aldosterona es inverso en el perro y el gato. En que interactúan entre sí, lo que da como resultado la formación de un
los gatos se han observado los niveles más elevados por las noches y los compuesto llamado angiotensina II, que actúa sobre los endocrinocitos
más bajos por las mañanas; el hallazgo de este patrón invertido refuerza de la zona glomerular.
la idea de que la especie es predominanatemente de actividad nocturna. Esta constituido por: A) renina, B) angiotensinógeno, C) enzima de
Los estímulos que provocan un aumento en la secreción de aldoste- conversión D) angiotensina I, E) angiotensina II (Figura 7).
rona son: a) activación del sistema renina-angiotensina (el cual se expli- La renina es una glucoproteína de 274 aminoácidos que actúa como
cará posteriormente), b) disminución en los niveles plasmáticos de sodio, una enzima proteolítica producida en el riñón por un grupo de células lla-
 202

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

madas células yuxtaglomerulares (no debe confundirse con la enzima La angiotensina II tiene una vida media de 1 a 2 minutos y actúa
renina producida por las células principales del estómago y que actúan directamente sobre las arteriolas como una hormona vasoconstrictora
sobre la caseina de la leche); esta glucoproteína se forma por la fragmen- potente.
tación de una molécula precursora: la prorrenina; la renina es liberada a la La aldosterona, una vez secretada tiene una vida media de 15 a 30
circulación sanguínea por estímulos tales como la disminución en la pre- minutos y penetra al interior de las células blanco.
sión sanguínea o en la concentración iónica del plasma, la estimulación El órgano blanco de la aldosterona son las células del túbulo distal
nerviosa, o por algunas prostaglandinas. Puede liberarse igualmente por del riñón y células no renales, como las de las glándulas salivales, gástri-
algunas otras influencias como son los receptores de sodio en la mácula cas y sudoríparas, y las células secretoras en el íleon y el colon; una vez
densa del riñón, que se activan por pérdidas plasmáticas de sodio (como unido al receptor, actúa sobre la cromatina nuclear para expresar deter-
consecuencia de deshidratación o pérdida de fluidos); también por la dis- minados genes responsables de la producción de enzimas que catalizan
minución en la presión sanguínea renal, detectada por barorreceptores la reabsorción activa de sodio, intercambiándola por H+ y K+, ya que hay
(antes que una disminución en la presión sanguínea general), y la estimu- una concentración de estos iones en en la secreción de dichas células,
lación de receptores adrenérgicos en el mismo riñón, por noradrenalina, produciendo una alcalosis inducida. El incremento en los niveles de Na+
a partir de la terminaciones nerviosas simpáticas (que llegan a las células al rescatarlo del filtrado glomerular extracelular ocasiona retención (por
yuxtaglomerulares). la gran afinidad de las moléculas de agua con las del Na y la expansión del
El angiotensinógeno es una proteína de mas de 400 aminoácidos volumen del fluido extracelular y el mantenimiento de la presión arterial
secretada por el hígado; sus niveles sanguíneos aumentan por efecto de (Figura 7).
los estrógenos y los glucocorticoides. La aldosterona es catabolizada en el hígado y los riñones por hidroge-
La enzima o factor de conversión es una enzima presente en diver- neración y sus metabolitos se conjugan con el ácido glucorónico.
sos tejidos, pero predominantemente en el pulmón. Los miocitos cardiacos típicos de los atrios del corazón (principal-
La renina actua sobre el angiotensinógeno produciéndose un deca- mente los del atrio derecho) producen una hormona denominada factor
péptido llamado angioensina I, el cual actúa como sustrato de la enzima natriurétrico atrial (o cardionatrina), la cual se encuentra en los gránulos
de conversión; esta enzima cataliza la transformación de angiontensina I citoplásmicos de las células cardiacas; este factor provoca la disminución
en II mediante la eliminación de dos aminoácidos, y se forma un octapép- de la presión y el volumen sanguíneo, mediante dos mecanismos: a) inhi-
tido. Puede formarse igualmente un heptapéptido llamado angiotensina bición de la secreción de renina por parte de los riñones y b) inhibición de
III sin efecto fisiológico. la secreción de aldosterona por parte de la corteza adrenal.
 203

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Glucocorticoides (cortisol) bien, al intestino y formar parte de la circulación enterohepática (15% del
El glucocorticoide predominante secretado por la mayoría de los mamífe- cortisol secretado) para perderse finalmente en las heces.
ros es el cortisol, que está considerado como una de las pocas hormonas El cortisol puede actuar sobre diversas partes del organismo pero las
esenciales para la vida, además de ser el corticosteroide más potente. Sin células blanco más importantes son las del hígado y el timo.
embargo, también existe secreción de corticosterona en la zona fasci- En el hígado, induce en 65% de los hepatocitos, enzimas gluconeo-
cular. La relación de cortisol: corticosterona es cercana a 5 (5:1) en el pe- génicas como: fructosa 1-6 difosfatasa, glucosa 6-fosfatasa y piruvato
rro, 7 en gatos adultos, 1 en gatitos y 24 en caballos. carboxilasa, con lo que se favorece la conversión de proteínas a glucosa
La corticosterona es el único glucocorticoide secretado por las aves (gluconeogénesis) usada en la actividad metabólica; además, tiene un
y roedores, aunque algo del cortisol es producido por los embriones efecto lipolítico, ya que incrementa el número de enzimas encargadas de
de pollo. eliminar los ácidos grasos a partir de sus reservas (triacilglicéridos) en
La actividad de la zona fascicular y reticular es controlada princi- los adipocitos.
palmente por la corticotropina, la cual a su vez depende de un control En el timo suprime a los timocitos e impide la producción de la inter-
neuroendocrino del hipotálamo que induce por diversos estímulos la leucina 2 (linfocinas y monocinas), sustancia endocrina e inmunológica
producción de la hormona liberadora de corticotropina (CRF) que fa- sintetizada por los linfocitos T. La pérdida de estas hormonas reduce el
vorece la secreción por la adenohipófisis de ACTH. combate de antígenos (virus, bacterias, hongos, parásitos) y favorece su
Por retroalimentación negativa los niveles elevados de cortisol o cor- diseminación en el organismo.
ticosterona en el plasma actúan sobre los receptores de las células del Se sabe que los glucocorticoides disminuyen el número de eo-
hipotálamo e inhiben la liberación de CRF. sinófilos y basófilos en la circulación periférica, puesto que son
La secreción de cortisol presenta un patrón pulsátil y sigue un ritmo secuestrados por los pulmones y el bazo; por otro lado se incrementa el nú-
circadiano, pues disminuye con la actividad física (mínima en la tarde) y mero de eritrocitos (al activarse el factor eritropoyético renal), neutrófilos
se incrementa después de un periodo de descanso (máximos niveles en y plaquetas.
las mañanas). El cortisol también impide la formación de prostaglandinas (en par-
Setenta por ciento del cortisol se une a las proteínas del plasma; esta ticular prostaglandinas E) al sintetizar proteínas llamadas lipocortina, li-
proteína se llama trascortina o globulina unida al corticosteroide pomodulina, macrocortina y remodulina que bloquean la liberación de
(CBG), el cual se incrementa por los estrógenos y la gestación; del total la enzima fosfatasa A2, la cual es responsable de la producción del ácido
de cortisol, el veinte por ciento se pierde a través del filtrado glomerular. araquidónico por parte de la membrana plasmática a partir de la cual se
El CBG limita la cantidad de cortisol activo y por inactivación y excresión forman finalmente las prostaglandinas. Además, estabiliza las membra-
urinaria. La cantidad de cortisol libre puede pasar a la saliva y la leche; o nas lisosomales, disminuyendo la producción de fibroblastos.
 204

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Por las razones señaladas en los tres últimos párrafos, se dice que los 10% de los andrógenos circulantes y cerca del 50% en las hembras. La
glucocorticoides tienen un efecto antiinflamantorio. Este efecto ha sido producción de los andrógenos adrenales es controlado por la ACTH y
ampliamente utilizado en la clínica mediante derivados sintéticos del cor- no por las gonadotropinas. Los procesos catabólicos de los andrógenos
tisol; sin embargo, su uso debe ser vigilado por el médico, ya que pueden adrenales no están bien aclarados aún en los animales domésticos; sin
ocasionar numerosos efectos indeseables, y al prescribir estos medicamen- embargo, se sabe que pueden ser encontrados en pequeña cantidad en
tos debe tenerse en cuenta que no deben aplicarse por largos periodos. la orina y la mayor parte son excretados a través de la bilis.
La vida media del cortisol es de 60 a 90 minutos, y la cortecosterona,
de cerca de 50 minutos; ambos se eliminan catabólicamente en le hígado Médula adrenal
y los riñones. En la bilis de los caninos pueden indentificarse derivados Las células de la médula adrenal representan en realidad neuronas pos-
sulfatados, aunque la mayor parte de los metabólicos son glucuronidos ganglionares modificadas, sin prolongaciones citoplásmicas, y son esen-
(compusto derivado de la conjugación con el ácido glucurónico). La orina cialmente cuerpos celulares adaptados a funciones secretoras.
del gato casi no tiene cortisol o algún otro metabolito esteroidal. Las células cromafines o endocrinocitos medulares reciben im-
pulsos nerviosos del sistema nervioso simpático (fibras preganglionares)
Hormonas sexuales adrenales como se ha explicado anteriormente y dado que producen hormonas de
La zona reticular produce mayormente andrógenos (como la androste- la misma naturaleza química que las fibras o neuronas postganglionares
nediona) y en menor cantidad glucocorticoides y otras hormonas este- del simpático, se dice que cumplen esta misma función en forma modifi-
roideas, como progesterona y estrógenos. cada, ya que se liberan a la circulación sanguínea y no a un órgano efector
La síntesis de andrógenos de origen adrenal se lleva a cabo co- a través de sinapsis.
múnmente en el momento de la pubertad al que se le ha denominado Las catecolaminas son compuestos derivados de la tirosina consumi-
adrenarca. da en la dieta o convertida a partir de la fenilalanina (por la fenilalanina
Los esteroides sexuales adrenales se unen a las globulinas unidoras hidroxilasa) en el hígado. Las células cromafines toman la tirosina y sin-
de hormonas sexuales (SHBG). tetizan las catecolaminas en gránulos introcitoplásmicos que son libera-
Andrógenos adrenales: En los animales saludables, la secreción de dos por exocitosis directamente en la circulación sanguínea.
androstendiona (que tiene una quinta parte de la potencia de la testoste- Los gránulos contienen además de las catecolaminas (que represen-
rona), es generalmente trivial en comparación con los glococorticoides y tan 20% del peso total del gránulo) otros compuestos como son: mag-
mineralocorticoides de la corteza. nesio, ATP (15%), proteínas específicas (como cromagranina, en 35%),
Su función principal es promover el anabolismo proteínico, creci- lípidos (20%) y diversos péptidos: encefalinas, beta-endorfinas propio-
miento y eritropoyesis. Se ha calculado que en los machos representa melanocortina (el porcentaje restante).
 205

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

Ochenta por ciento de los gránulos almacenan epinefrina (o adrena- jen los gránulos hasta fusionarse a la membrana plasmática y su consi-
lina) y el resto, norepinefrina (o noradrenalina). guiente expulsión por exocitosis; los compuestos entran a los capilares
La relación entre la secreción de adrenalina y noradrenalina en los fenestrados locales y de éste pasan a la circulación venosa.
animales domésticos es la siguiente: en equinos y perros la relación es de De 70 a 95% de las catecolaminas son conjugados sulfatados inacti-
1:1 en recién nacidos, y de 3:1 a 4:1 pocas semanas después del nacimien- vos y el resto son catecolaminas activas libres.
to; en conejos es de 49:1; 1:1 en cerdos; 2:1 en rumiantes y 3:2 en gatos. En las células blanco hay receptores para las diversas catecolaminas;
En la mayoría de los animales la producción de norepinefrina es ma- se denominan receptores adrenérgicos y se clasifican en tipos alfa y beta
yor que la que se produce en perros, caballos y primates. y distintos subgrupos (alfa 1 y alfa 2, beta 1 y beta 2).
La síntesis de las catecolaminas se llevó a cabo de la siguiente for- Los receptores constituyen sitios fundamentales de la actividad adre-
ma: la tirosina se transforma enzimáticamente en dehidronfenilalanina nérgica. La cantidad de receptores en los órganos blanco puede reducirse
(DOPA), gracias a la tirosina hidroxilasa, y después en dopamina en el ci- por la unión de un agonista (proceso conocido como “regulación hacia
tosol; la dopamina entra por transporte activo al interior del gránulo y se abajo” o down regulation), el efecto es aminorar la sensibilidad de las célu-
transforma en norepinefrina por efecto de la dopamina beta-hidroxilasa. las blanco ante niveles elevados del agonista. Lo inverso ocurre con bajos
Para poder transformarse en epinefrina debe salir al citosol (en forma ac- niveles del agonista, que incrementa su sensibilidad (al elevarse el núme-
tiva) y gracias a la feniletanolamina N-metiltransferasa. La epinefrina pe- ro de recptores). Otro fenómeno conocido es la desensibilización, en la
netra el gránulo por transporte activo (que requiere ATP y magnesio), y cual disminuye la respuesta a dosis subsecuentes de un agonista, después
se forma un complejo no difusible constituido por ATP cromograninas y de una exposición aguda a las catecolaminas (por ejemplo, epinefrina).
catecolaminas (epinefrina o norepinefrina). Los principales efectos de las catecolaminas son:
La actividad de la tirosina hidroxilasa y dopamina β-hidroxilasa es es- Estimulación del metabolismo de carbohidratos, produciendo una
timulada por impulsos nerviosos simpáticos, principalmente, y en menor fuente inmediata y rápida de energía para enfrentar estados de emergen-
escala por la ACTH. Si hay exceso de norepinefrina en el citosol se suprime cia fisiológica, como son los estado de miedo, ira, tensión, dolor, asfixia,
la actividad de la tirosina-hidroxilasa. El cortisol aumenta la formación de frío, etc., en los que la integridad física del individuo está en peligro. Esto
la fenilalanina – N – metiltransferasa. El glucagón y la histamina inducen se lleva a cabo mediante un incremento en la glucogenólisis y gluco-
la liberación por exocitosis de las catecolaminas (Figura 6). neogénesis en el hígado, aumento de la gluconeogénesis en el músculo
La estimulación simpática provoca la despolarización de los endo- esquelético y una elevación en la fuerza y frecuencia de contracción del
corinocitos medulares (células cromafines); como resultado de la des- músculo cardiaco, conocidos como efecto inotrópico y cronotrópico
polarización ingresa Na+ al citosol y se incrementan las concentraciones positivo, respectivamente; provoca igualmente la relajación de la muscu-
citosólicas de Ca++; este último provoca que los microfilamentos empu- latura lisa del útero y los bronquios, lipólisis y conversión de triacilglicéri-
 206

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

dos en ácidos grasos y glicerol en el tejido adiposo, así como elevación de multiforme, mientras que en los rumiantes y primates las células son
la presión arterial. poliédricas y se disponen formando grupos circulares, que algunos
La vida media de la adrenalina y noradrenalina es muy corta, de sólo autores llaman glomérulos o cordones irregulares, y no arcos, por lo
1 a 3 minutos, y por ello los efectos drásticos que provocan desaparecen que esta región recibe el nombre de zona glomerular.
rápidamente. Entre la zona multiforme y la fascicular puede observarse una re-
La degradación de las catecolaminas se lleva a cabo por diversos gión de células indiferenciadas pequeñas y cercanas entre sí; es una
tejidos, aunque preferentemente la realizan los riñones y el hígado. Su región basófila, por la densidad nuclear, que se conoce como zona
inactivación está a cargo de dos sistemas enzimáticos: a) la catecol-o- intermedia. Esta porción tiene la característica de ser sudanófoba (no
metil transferasa (COMT) y b) una combinación de la monoamino oxidasa afin al colorante sudán específico para la determinación de lípidos),
(MAO) y la aldehído oxidasa (AO). ya que sus células tienen muy pocas vesículas lipídicas; es muy mar-
El producto final de este proceso de degradación de las catecola- cada en equinos y carnívoros y poco aparente en rumiantes (Figura 5).
minas es principalmente el ácido vanililmandélico (ácido 3-metoxi-4- En algunas especies como el ratón y los lagomorfos se observa
hidroxi-mandélico). una región entre la zona reticular y la médula adrenal, que se conoce
como zona “X”, la cual ya fue descrita al hablar del origen embriona-
rio de la glándula adrenal.
12.6.1 Diferencias histologicas Existe un tejido accesorio a la corteza adrenal que puede verse fre-
entre mamiferos domesticos cuentemente en porciones cercanas a los testículos de los caballos
En la cápsula de los equinos y bovinos pueden observarse acumulaciones y en la cápsula y tejido adiposo debajo de los riñones en los perros,
de células epitelioides indiferenciadas. conejos roedores (en éstos se encuentra también en el epidídimo) y
en primates no humanos.
Corteza. Puede observarse una mineralización local en la corteza adrenal
en los gatos (30%) y perros (6%) que no ocasiona ninguna disfunción Médula: Las células glandulares productoras de adrenalina y noradre-
aparente en la glándula. nalina se distribuyen al azar en el parénquima medular y forman
La principal diferencia es en la nomenclatura y morfología celu- cordones o grupos irregulares en la mayoría de las especies; sin em-
lar en la capa más externa de la corteza. En los equinos, carnívoros bargo, en los bovinos la médula consta de dos zonas claramente de-
y porcinos las células de esta región son cilíndricas (muy grandes en limitadas: a) una zona externa, en la periferia de la médula, formada
caballos y asnos) y se orientan formando arcos con la curvatura diri- por células productoras exclusivamente de epinefrina, es decir, epi-
gida hacia la cápsula; a esta porción se le denomina zona arcuata o nefrocitos, que en las tinciones rutinarias se caracterizan por tener
 207

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

citoplasma basófilo y núcleos claros (con abundante eucromatina), y celulares se disponen al azar y se entremezclan en el parénquima, por
que adquieren un color parduzco con tinciones a base de cromo, y b) lo que hablar de zona medular y cortical es sólo apropiado para faci-
zona interna localizada en la parte central de la médula, que contie- litar su análisis
ne exclusivamente norepinfrocitos, productores de noradrenalina, Pueden observarse también células ganglionares o multipolares
que presentan un citoplasma que se tiñe débilmente con tinciones que se ubican dentro de las masas celulares “medulares”. En los cor-
cotidianas y de un color amarillo con tinciones especiales (a base de tes superficiales se pueden identificar los ganglios craneal y caudal
sales de cromo); sus núcleos son también claros con gran cantidad de de esta glándula.
eucromatina (Figura 6).
12.6.2 Paraganglios
Glándula adrenal en aves: el estroma es similar al de los mamíferos. En Son agrupamientos celulares diseminados en el tejido retroperitoneal,
las aves el parénquima no se clasifica en corteza y médula, ya que en en porciones cercanas a la aorta abdominal; algunos se localizan junto a
estas especies las células de cada una de las porciones se entremez- los ganglios simpáticos, otros se distribuyen por las ramas de los nervios
clan y así forman masas celulares al azar, que pueden diferenciarse parasimpáticos. Están rodeados por tejido conjuntivo denso que penetra
histológicamente. al interior entre el cúmulo de células parenquimatosas. Las células de los
Los endocrinocitos corticales (o que funcionalmente producen paraganglios se denominan glomerocitos y se pueden dividir en dos gru-
las hormonas correspondientes en los mamíferos) se agrupan para pos: a) endocrinocitos granulosos (o células principales) y b) epitelio-
formar cordones irregulares. Sus células son cilíndricas o piramidales, citos de sostén (o células de sostén). Los endocrinocitos granulosos son
según se trate de un corte transversal o longitudinal, respectivamen- de forma irregular, con núcleo grande visto al microscopio electrónico;
te; del mismo modo, en el primer caso las células forman cordones de presenta un abundante aparato de Golgi y numerosos gránulos intraci-
dos capas superpuestas, en el segundo adoptan una disposición ra- toplásmicos electrodensos que contienen principalmente norepinefrina;
dial; los núcleos son de cara cerrada (con abundante heterocromatina). estas células se tiñen débilmente con los colorantes rutinarios, pero dan
Las masas celulares medulares, o las células equivalentes a los en- una reacción cromafin. Los epiteliocitos de sostén rodean de manera par-
docrinocitos “medulares” de los mamíferos, presentan característi- cial o completa a los endocrinocitos granulosos; sus núcleos son alarga-
cas cromafines, pero en los cortes rutinarios aparecen más grandes dos y plegados, sin gránulos citoplásmicos y características secretoras.
que los “corticales”, son poligonales, contienen citoplasma basófilo y Los paraganglios se encuentran muy vascularizados por vasos capila-
núcleos celulares grandes. De tal forma que las masas celulares “cor- res sinusoidales, constituidos por endoteliocitos fenestrados.
ticales” son acidófilas, y las “medulares”, basófilas; pese a la nomen- Entre las principales funciones postuladas para los paraganglios es-
clatura aquí empleada, debe recordarse que estos agrupamientos tán: la función endocrina; la liberación de las catecolaminas a la sangre; la
 208

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

actuación de los endocrinocitos granulosos como interneuronas simpáti-

cas, que ejercen un efecto inhibidor sobre la transmisión de los impulsos
en los ganglios simpáticos, al hacer sinapsis con estas neuronas.
En los paraganglios parasimpáticos (o cercanos a las fibras nerviosas
parasimpáticas) se observan las siguientes diferencias con respecto a los
paraganglios simpáticos: la reacción cromafín es menos intensa en los
endocrinocitos granulosos y éstos se unen entre sí por medio de desmo-
somas, por lo que las células de sostén no son tan abundantes. Las ter-
minaciones nerviosas en las superficies de los endocrinocitos granulosos
realizan numerosas sinapsis.
Los paraganglios tienen dos características importantes: a) las células
funcionales (endocrinocitos granulosos), por presentar reacción cro-
mafín y tener el mismo origen embrionario que los endocrinocitos me-
dulares de la adrenal (neuroectodermo de las crestas neurales), forman
el sistema cromafín; b) por su ubicación e identificación difícil, adquiere
Figura 8. Participación de la ACTH y glándula adrenal en el parto: H: Hipófisis, ACTH:
relevancia clínica, ya que puede ocasionar complicaciones importantes Hormona adrenocorticotrópica, C: Cortisol, P: Placenta, P4: Progesterona,
durante ciertas intervenciones quirúrgicas y el parto. E: estrógenos, PGF2α: Prostaglandina F2 alfa, CL: Cuerpo lúteo, U: Cuernos uterinos.

Desde el punto de vista histológico, puede clasificarse como una

12.7 Organización histológica de glándula pineal glándula endocrina cordonal. El parénquima está formado por dos ti-
La glándula pineal es también llamada cuerpo pineal o epífisis cerebral; pos de células: los pinealocitos y las células intersticiales o células
se describió desde el siglo ii a. de C. Es una glándula endocrina o neuroen- gliales.
docrina que desciende del techo del diencéfalo hacia el tercer ventrículo Los pinealocitos son las células más abundantes, se organizan den-
y se relaciona con el primero a través de un pedículo corto. Recibe este tro de los lobulillos formando cordones complejos, o bien, islotes o agru-
nombre gracias a su forma semejante a una pequeña piña (o estróbilo) de pándose en folículos. Los pinealocitos tienen núcleo grande y nucleolo(s)
pino. Su origen embrionario corresponde al neuroectodermo. prominente(s); al presentar inclusiones lipídicas su citoplasma se tiñe
La glándula está recubierta por una porción de las meninges, la pia- débilmente, las células tienen prolongaciones citoplásmicas largas, en
madre, que emite trabéculas y divide el parénquima en lobulillos. cuyos extremos se observan dilataciones que las relacionan con los capi-
 209

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

lares sanguíneos, donde vierten sus neurosecreciones, de las que la más hormonas esteroides por las gónadas; en conclusión, la duración de los
importante es la melatonina, además de diversos neurotransmisores, periodos de luz y oscuridad, que varían en las distintas estaciones del año,
como la serotonina, histamina y dopamina; se han identificado tam- influyen en la respuesta sexual de los animales.
bién hormonas hipotalámicas con actividad reguladora, como la soma- En los seres humanos la glándula pineal influye en el ciclo menstrual
tostatina y la hormona liberadora de tirotrofina (TRH). de la mujer y en los estados emocionales, como la depresión, en lugares
Las células intersticiales se encuentran en mucho menor número donde las épocas del año donde la duración del día es corta; tal padeci-
que los pinealocitos, ya que representan sólo 5% del total de las célu- miento se conoce como transtorno afectivo emocional.
las. Presentan características semejantes a los astrocitos, por lo que son
células equivalentes a los pituicitos de la neurohipófisis. En humanos,
además de las células parenquimatosas se observan acumulaciones de 12.8 Correlaciones clínicas
fosfatos y carbonatos de calcio extracelulares, llamados arenilla cere- 12.8.1 Páncreas endocrino
bral o acérvulos cerebrales; estos precipitados aumentan con la edad. La deficiencia crónica de insulina ocasiona la diabetes mellitus o saca-
Las arenillas son radiopacas a los rayos X, por lo que en estudios de ima- rina, que puede presentarse en diversas especies, pero es comúnmente
genología sirven como estructuras de referencia en radiografías y estu- diagnosticado en perros. La deficiencia puede ser generada por lesiones
dios de tomografía computarizada. del parénquima pancreático, como pancreatitis, atrofia o fibrosis. Los sig-
La glandula pineal es un órgano fotosensible que permite regular nos principales son: polidipsia, poliuria, polifagia y emaciación.
la producción de melatonina, ya que llegan a él haces o tractos simpá- La diabetes mellitus o sacarina constituye un complejo metabólico
ticos provenientes del núcleo supraquiasmático que conduce infor- que provoca la eliminación de una gran cantidad de glucosa a través de la
mación sobre los estados de luz y oscuridad, es decir, de los ciclos día/ orina llamada glucosuria; esta eliminación causa que el individuo enfer-
noche, también llamados ciclos circadianos. En el día, o bien, durante mo consuma grandes cantidades de agua polidipsia; sin embargo, a pesar
la estimulación luminosa, se inhibe la producción de melatonina, con lo de las elevadas concentraciones sanguíneas de glucosa, esta no puede
que disminuyen sus concentraciones sanguíneas y durante lo oscuridad entrar a las células, ya que desde el punto de vista bioquímico el ham-
ocurre lo contrario. En los animales, la glándula pineal regula la actividad bre es detectada como una hipoglucemia. Los diabéticos tienen hambre
sexual estacional, ya que la melatonina liberada durante la oscuridad in- porque presentan deficiencias de glucosa en sus células, no en la sangre,
hibe la liberación de GnRH por parte del hipotálamo y en particular por por lo que tienden a consumir grandes cantidades de alimento; a esto se
de un conjunto de neuronas neurosecretoras presentes en el núcleo le llama polifagia. Esta enfermedad puede complicarse con la presencia
arciforme; esto disminuye a su vez la liberación de LH y FSH de las célu- de cuerpos cetónicos en la sangre, por lo que en estos casos se habla de
las gonadotropas de la adenohipófisis y la estereidogénesis o síntesis de diabetes mellitus complicada.
 210

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

12.8.2 Hipófisis es raramente diagnosticada en pequeñas especies, pero puede provocar

Los tumores de la hipófisis pueden ser adenomas o adenocarcinomas, si desordenes reproductivos en grandes especies.
son benignos o malignos, respectivamente. Son poco comunes en pe- El panhipopituitarismo se debe a una deficiencia en la producción de
queñas especies y aún menos en grandes especies. todas las hormonas de la adenohipófisis.

A) Adenohipófisis B) Neurohipófisis
La sobreproducción de STH puede provocar gigantismo en animales jó- La deficiencia en la secreción o liberación de ADH ocasiona la diabe-
venes o acromegalia en animales adultos. Los distintos efectos de estas tes insípida, caracterizada por poliuria, de orina muy diluida, y marcada
dos afecciones dependen de que el cartílago epifisiario se encuentre polidipsia.
ocluido o no. La oxitocina suele utilizarse cuando existen partos distócicos en pe-
El enanismo se presenta por deficiencia en la secreción de STH, que rras, siempre y cuando exista atonía del miometrio y el cervix se encuen-
puede deberse a disfunción o lesón destructiva de la hipófisis. tre abierto; en grandes especies se prefiere realizar la cesárea debido a
La deficiencia de TSH puede originar hipotiroidismo (secundario), que la oxitocina puede generar la ruptura del útero.
mientras que la disminución directa en la secreción de las hormonas tiroi-
deas (T3 y tiroxina) constituyen el hipotiroidismo primario. 12.8.3 Glándula tiroides
La sobreproducción de ACTH ocasiona una hiperplasia secundaria El hipotiroidismo puede ocasionar cretinismo o mixedema, dependiendo
de la corteza adrenal y puede generar un hiperadrenocoticismo conoci- de si ocurre en animales jóvenes o adultos, respectivamente.
do como enfermedad de Cushing, mientras que el hipoadrenocorticismo La secreción excesiva de las hormonas tiroideas ocasiona el hiperti-
origina la enfermedad de Addison, que puede deberse a una deficien- roidismo; en el perro está asociado a un tumor funcional de la tiroides.
cia de ACTH, aunque frecuentemente ocurre de manera yatrogénica por
la aplicación de dosis elevadas de glucocorticoides (antiinflamatorios 12.8.4 Glándulas paratiroides
esteroideos) y la suspensión brusca de éstos, por lo que cuando se apli- Existen dos tipos de hiperparatiroidismo: el primario, debido general-
can estos medicamentos en dosis elevadas y por periodos prolongados mente a adenomas de la paratoroides en perrros, que ocasiona desmi-
(por 4 o más días) debe disminuirse la dosis de manera gradual en 2 o neralización de los huesos, que provoca fracturas y deformaciones óseas;
más semanas. y el hiperparatoidismo nutricional secundario, generalmente a causa de
Las anormalidades en la producción de prolactina no son comunes un desequilibrio entre las concentraciones sanguíneas de calcio y fósforo,
en animales domésticos. La deficiencia de gonadotropinas hipofisiarias que puede originar raquitismo en animales jóvenes u osteomalacia en
 211

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

animales adultos. El hiperparatiroidismo secundario puede presentarse El síndrome de Cushing o hiperadrenocotisismo ocasiona efectos ca-
también por una disfunción renal crónica (generalmente en perros), que tabólicos: atrofia de la piel, flacidez muscular, osteoporosis, además de
ocasiona una retención excesiva de fósforo, con la concomitante eleva- tendencia a la hiperglicemia, que ocasiona un aumento en la producción
ción en la concentración sanguínea. de insulina, y favorece el almacenamiento de glucosa, síntesis y deposi-
ción de lípidos.
12.8.5 Glándulas adrenales Una alteración importante en la sobreproducción de catecolaminas
Hay disfunciones ocasionadas por disminución en la actividad de la cor- se presenta en tumores de la médula adrenal (conocidos como feocro-
teza adrenal llamada enfermedad de Addison, en la que se elevan signi- macitomas); dichos tumores se observan en perros y raramente en gatos
ficativamente los niveles de ACTH. En el perro puede existir atrofia de la y caballos.
corteza adrenal (que es similar a la enfermedad de Addison).
Una deficiencia en la secreción de aldosterona (hipoaldosterenemia) 2.8.6 Papel de la glándula adrenal
puede ser letal por la disminución del sodio plasmático (hiponatrenia), lo en el parto
cual está asociado con un choque hipovolémico debido a la pérdida de La secreción hormonal de la corteza fetal participa en forma importante
fluido extracelular. en el parto. El feto domina los mecanismos que estimulan el inicio del
Los adenomas de la corteza adrenal pueden observarse en perros parto, y no la madre.
viejos; sin embargo, la terapia no se considera necesaria si el tumor crece La disminución de los niveles de progesterona y la elevación de los
lentamente Si el tumor es funcional, los signos se deben a un exceso de estrógenos son características de las últimas etapas de la gestación. La
glucocorticoides. Si se extirpa la corteza puede darse terapia de reempla- fuente de progesterona varía entre las especies: en la cabra, el cerdo y
zo; sin embargo, la administración excesiva de mineralocorticoides pue- el bovino proviene del cuerpo lúteo ovárico; en ovejas se origina de
de ocasionar la muerte por reducción del potasio. la placenta.
Cuando se producen en exceso de andrógenos sexuales tienen un En el feto normal existe una elevación de los glucocorticoides plas-
efecto masculinizante (el síndrome adrenogenital es más notable en las máticos (cortisol) en las últimas horas previas al parto.
hembras que en los machos, como por ejemplo, el crecimiento del clítoris Los glucocorticoides actúan sobre la placenta provocando en las es-
en la yegua). pecies dependientes del cuerpo lúteo*, se une a la secreción de estró-
Durante la gestación ocurre una hiperaldosterenemia fisiológica de- genos (estriona y estradiol) y hace que se libere un compuesto llamado
bido al incremento en los niveles de estrógeno, pero dificilmente ocasio- prostaglandina F2 α, que a su vez ocasiona la degeneración del cuerpo
na problemas en perros y gatos (síndrome de Conn). lúteo (luteólisis) y con ello la disminución de progesterona; pero en las
 212

Capítulo 12. Sistema endocrino l Santiago René Anzaldúa Arce, Héctor Villaseñor Gaona

especies dependientes de la progesterona placentaria, el cortisol fetal ●● Díaz Zagoya JC, Hicks JJ. Bioquímica e inmunología. Vol. II. México:
activa una enzima la 17 β -hidroxilasa de esteroides, que promueve la Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Medicina Veterinaria
transformación de progesterona en estrógenos, lo que favorece la capa- y Zootecnia, 1988.
cidad de contracción del miometrio uterino y lo hace sensible al efecto ●● Fawcett DW. Tratado de histología Bloom-Fawcett. 11ª ed. México:
de la oxitocina (que es reforzar estas contracciones, importantes para la Interamericana-Mc. Graw-Hill, 1989.
terminación y no tanto para el inicio del parto) (Figura 8). ●● Funder JW. Aldosterone action. Annu Rev Physiol 1993; 55: 115-130.
●● García-Sainz JA. Hormonas: Mensajeros químicos y comunicación celular.
México: FCE, 1987.
●● Junqueira LC, Carneiro C. Histología básica. 3ª ed. Barcelona:a Salvat 1987.
Bibliografia ●● McMahon CD, Radcliff RP, Lookingland KJ, Tucker HA. Neuroregulation of
●● Bacha WJ, Wood LM. Atlas color de histología veterinaria. Buenos Aires growth hormone secretion in domestic animals. Domest Anim Endocrinol
(Argentina): Inter-Médica, 1991. 2001; 20:65-87.
●● Banks WJ. Histología veterinaria aplicada. México (D.F.): El Manual Moderno, ●● Paulsen DF. Histología básica. México: El Manual Moderno, 1991.
1986. ●● Quinn SJ. Regulation of aldosterone secretion. Annu Rev Physiol 1988; 50:
●● Burnstein KL, Cidlowski JA. Regulation of gere expression by glucocorticoids. 409-426.
Annu Rev Physiol 1989; 51: 683-699. ●● Ruckebusch Y, Phaneuf LP, Dunlop R. Physiology of small and large animals.
●● Carlson BM. Embriología básica de Patten. 5ª. ed. México: Interamericana- Hamilton, Ontario: B.C. Decker, 1991.
Mc Graw-Hill, 1990. ●● Sadler TW. Langman medical embryology. 6ª ed. Maryland ([Link].): William
●● Cormack D. Histología de Ham. 9ª ed. México (D.F.): Harla, 1989. & Wilkins, 1990.
●● Dellman HD, Brown E. Histología veterinaria. Zaragoza, España: Acribia, 1980. ●● Simpson ER, Waterman MR. Regulation of the synthesis of steroidogenic en-
●● Devlin TM. Bioquímica. Libro de texto con aplicaciones clínicas. Tomo II. 2ª zymes in adrenal cortical cells by ACTH. Annu Rev Physiol 1988; 50: 427-440.
ed. , España: Reverté, 1988. ●● Turner ND. Ovine fetal adrenal gland and cardiovascular function. American
Journal of Physiology 1988; 254: R706-R710.
 13
Aparato urinario
 214

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

Capítulo 13
Aparato urinario
Raúl Ocadiz Tapia

Objetivos temáticos El conocimiento de las estructuras histológicas del riñón y de su funciona-

13.1 Organización histológica del riñón miento básico ayudará a entender adecuadamente cómo se llevan a cabo
13.2 Organización histológica del uréter muchos procesos necesarios para el mantenimiento de la salud, y cómo
13.3 Organización histológica de la vejiga una falla en cualquiera de estos componentes repercute directamente en
13.4 Organización histológica de la uretra el equilibrio homeostático del individuo.
13.5 Correlaciones clínicas Para su estudio, el aparato urinario debe dividirse en riñones y vías
urinarias; éstas, a su vez, en las partes que las conforman: los uréteres, la
vejiga y la uretra.
Introducción
El aparato urinario tiene una enorme importancia en el mantenimiento
de la homeostasia, ya que es el encargado de: 13.1 Organización histológica del riñón
Los riñones son órganos pares que se encuentran en los límites dorsales
●● Regular del volumen sanguíneo, hídrico y electrolítico. de la cavidad abdominal, son órganos parenquimatosos con una porción
●● Eliminar metabolitos, que son sustancias de desecho del metabolis- hueca en el centro que desemboca en el uréter. Presentan una cara con-
mo no útiles y toxinas, así como fármacos biotransformados. vexa y una cara cóncava, por donde ingresan arterias y terminaciones
●● Mantener el equilibrio acidobásico. nerviosas, y salen venas y vasos linfáticos, así como el uréter.
●● Estimular la hematopoyesis a través de su actividad endocrina. Para estudiar el riñón a nivel tisular, debe dividirse primero en un
●● Activación de la vitamina D. estroma y un parénquima. El estroma está formado por una cápsula de
 215

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

tejido conjuntivo colagenoso denso (textum collagenosum densum regu- nal, y está constituido por capilares fenestrados sumamente permeables.
laris), o también llamado ordinario denso irregular. En la mayoría de las Entre estas células se encuentran las células mesangiales intraglomerula-
especies la cápsula no emite trabéculas hacia el interior del órgano, salvo res, cuya función es la de mantener la cohesión estructural del glomérulo,
en el caso de los bovinos, en los que llega a formar lobulaciones parciales, extendiéndose incluso mas allá de la red capilar, en cuyo caso reciben el
o en las aves, en las que se forman segmentaciones completas, de las que nombre de células mesangiales extraglomerulares. Los capilares glome-
resultan subunidades independientes. rulares se reúnen nuevamente para dar lugar a la arteriola eferente, de
El estroma fino está constituido por una trama tridimensional de fi- menor diámetro que la aferente, y dirigen su trayecto hacia la zona medu-
bras reticulares, las cuales sostienen el parénquima en la mayor parte del lar para llevar a cabo la irrigación nutricia del tejido, formando capilares
órgano, y esta trama es sustituida en la región cavitaria –pelvis o cáliz re- y venas que se reúnen para conformar la vena renal. El paso de la sangre
nal– por tejido conjuntivo colagenoso laxo (tejido conjuntivo ordinario a través de la trama capilar permite la filtración de una gran cantidad de
laxo areolar), que sostiene al epitelio de revestimiento. líquido, que será procesado en otras estructuras pertenecientes a la por-
El parénquima del riñón puede dividirse desde el punto de vista to- ción urinaria. La presión sanguínea (que debe oscilar entre los 70 y 180
pográfico en zona cortical y zona medular, y desde el punto de vista fun- mm de mercurio) es indispensable para este proceso.
cional, en porciones vasculares y porciones urinarias. La irrigación renal
es una función muy importante del riñón; cabe mencionar que ambos 13.1.1 La nefrona y su distribución en el parénquima renal
riñones reciben por sí mismos 20% de la sangre total que sale del corazón. La nefrona es considerada la unidad morfológica y funcional del riñón
Las arterias renales ingresan por la región del hilio, de trayecto recto (por (Figura 1). Consta de un polo vascular, formado por las arteriolas aferentes
lo que los vasos sanguíneos en esta porción se denominan, en latín, vasa y eferentes, y el polo urinario, formado por una serie de estructuras que
recta), se dirigen a la zona cortical y se van ramificando para constituir las reciben el filtrado capilar, y van reabsorbiendo substancias que se requie-
arterias arqueadas. Dichas arterias forman arteriolas que son interrum- re mantener en circulación, y se dejan ir las que ya no son útiles; dichas
pidas en su trayecto por una red capilar enrollada. La arteriola recibe el estructuras son:
nombre de arteriola aferente, cuya principal característica es que la capa
media de músculo liso típico es sustituida por células mioepiteliales cu- ●● Cápsula glomerular con hoja visceral y hoja parietal.
boidales, denominadas células yuxtaglomerulares, las cuales pueden ●● Túbulo proximal con una porción contorneada y una recta.
modificar el diámetro de la arteriola, para permitir el paso de una mayor ●● Asa de la nefrona con porciones descendentes y ascendentes.
cantidad de sangre a la red capilar, o limitarlo, según las necesidades del ●● Túbulo distal, con una porción recta y una contorneada.
organismo. La red capilar enrollada recibe el nombre de glomérulo re- ●● Túbulos colectores arqueados y rectos.
 216

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

La nefrona se distribuye de la siguiente manera en el parénquima renal:

El corpúsculo renal, ubicado en la corteza renal.
El túbulo contorneado proximal, originado en la corteza, se dirige
hacia la médula, y conforme se acerca a esta zona, adquiere un trayecto
recto.
El asa de la nefrona, continuación del túbulo proximal, que es un tubo
que se encuentra en la zona medular; presenta una zona descendente y
una ascendente, que se redirige nuevamente a la zona cortical.
Túbulo distal, inicia en la zona cortical interna, cuyo trayecto es recto
al inicio y se va contorneando conforme se acerca a la zona cortical exter-
na, acercándose nuevamente al corpúsculo renal que le dio origen.
La nefrona se termina en la conexión con el túbulo colector, que de
inicio tiene una forma arqueada, y que se dirige hacia la zona medular,
donde es recto.

13.1.2 Organización histológica de la nefrona

(polo urinario)
El polo urinario empieza en la asociación del glomérulo renal con células
que presentan proyecciones citoplásmicas con ramificaciones secunda-
rias que se entrelazan entre sí. Dichas células reciben el nombre de po-
docitos. Los podocitos continúan hacia afuera del glomérulo con epitelio
plano simple, y conforman la cápsula glomerular. El espacio comprendido
entre el recubrimiento de los capilares (hoja visceral de la cápsula glome-
rular) y las células aplanadas que rodean externamente al glomérulo (hoja
parietal de la cápsula glomerular) recibe el nombre de espacio urinario.
El conjunto de todas estas estructuras es denominado corpúsculo renal. Figura 1. Nefrona y túbulos colectores que llevan
Éste marca el inicio de una estructura tubular que separa las sustancias a la orina hacia la pelvicilla renal (dichos túbulos no forman parte
de la unidad llamada nefrona).
útiles del filtrado de aquellas que ya no lo son. Los corpúsculos renales a
 217

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

Figura 2. Corteza del riñón. Glomérulo renal (gr), arteriola aferente (aa), cápsula Figura 3. Corteza del riñón. Túbulo contorneado proximal (tcp), túbulo contorneado
glomerular (cg), y espacio urinario (eu). distal (tcd) y arteriola eferente (ae).
H-E. 100x. H-E. 400x.

los que corresponden las respectivas nefronas se encuentran distribuidos 13.1.3 Características tisulares de los componentes
en la zona cortical, y se clasifican en: superficiales, medios, internos, o yux- de la nefrona
tamedulares, y corticales, que son los más abundantes. La porción donde desemboca el espacio urinario es un conducto con un
La nefrona (o nefrón) se dirige hacia la zona medular y retorna hacia epitelio cúbico simple, con microvellosidades que forman un ribete conti-
la zona cortical (propiamente hacia el corpúsculo renal correspondiente), nuo llamado túbulo contorneado proximal. Las microvellosidades tienen
muy cerca de las células mesangiales extraglomerulares, y desemboca la función de absorción. Su citoplasma es fuertemente acidófilo, debido a
en los túbulos colectores. La nefrona, entonces, está constituida por el la presencia de numerosos organelos, como las mitocondrias. La primera
espacio urinario, un túbulo proximal, el asa de la nefrona ubicada en la porción del túbulo proximal se encuentra sumamente plegada (los ple-
zona medular del riñón, y un túbulo distal que reingresa a la zona cortical. gamientos a lo largo del conducto permiten extender su longitud), por lo
Durante este trayecto, el filtrado del plasma sanguíneo es separado en que esta porción se denomina contorneada o convoluta (figuras 2 y 3), y
sustancias útiles que reingresan a la sangre, metabolitos y toxinas que después se convierte en porción recta, cuando se dirige a la zona medular
son eliminados, y los ajustes correspondientes de agua. Al desembocar donde se origina la llamada asa de la nefrona. Esta porción forma un arco
en los túbulos colectores, ya no se realiza cambio alguno. que regresa otra vez hacia la zona cortical. Así, el asa de la nefrona tiene
 218

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

Figura 4. Porción medular del riñón donde se observan: Porción delgada del asa Figura 5. Porción medular del riñón donde se observan:
de la nefrona (pdan) y porción gruesa del asa de la nefrona (pgan). Asas de la nefrona (an), y túbulos colectores rectos (tcr), nótese la escasa afinidad
Tricrómica de Masson. 100x. tintorial de las células del tubulo colector. Tricrómica de Masson. 400x.

una porción descendente, el asa propiamente dicha y una porción ascen- se acerca a las células mesangiales extraglomerulares, el epitelio se en-
dente. La porción descendente, al ser una continuación del túbulo proxi- cuentra más condensado. Dicha condensación hace que los núcleos de
mal, presenta un epitelio de revestimiento cúbico (porción gruesa), que las células se vean más cercanos, como una mancha, a través del micros-
es sustituida bruscamente por un epitelio plano simple (porción delgada) copio óptico con lentes de bajo aumento. Esta zona se denomina mácula
(Figura 4). El asa es un curvamiento hacia la zona cortical, que continúa densa. El túbulo distal continúa su trayecto hacia la zona cortical de los tú-
con la porción ascendente (delgada) del asa, cambiando nuevamente el bulos colectores, los cuales se arquean en dirección a la zona medular, por
epitelio de revestimiento por cúbico simple (porción gruesa ascendente lo que se les conoce cómo túbulos colectores arqueados, y en su porción
del asa). Al reingresar en la zona cortical forma el túbulo distal recto, el medular son conocidos cómo túbulos rectos. El epitelio que forma dichos
cual se torna tortuoso conforme se acerca al corpúsculo del que proviene, túbulos es de tipo cuboidal simple, y tiene nula afinidad con las tinciones
y se crea la porción denominada túbulo contorneado distal. El epitelio del de rutina, como las de hematoxilina y eosina (Figura 5). Esta porción no
túbulo contorneado presenta microvellosidades más escasas, y su tama- es parte de la nefrona y no realiza ningún cambio en el filtrado urinario.
ño es menor; como tiene menos mitocondrias, es débilmente acidófila, y Desde el punto de vista morfológico y funcional, la nefrona se puede con-
su capacidad de absorción es menor. En la porción del túbulo distal que siderar como un adenómero, y el túbulo colector, como el conducto, ya
 219

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

que el riñón es una glándula exocrina cuya secreción es la orina. Esta es

llevada hacia el cáliz renal, donde al conectarse se protruyen y generan
los conductos papilares. En la cavidad renal se aprecia un epitelio de tran-
sición (Figura 6), que será constante a lo largo de las vías urinarias. El cáliz,
o pelvis renal, es la porción inicial del uréter que se encuentra conectada
directamente con el riñón.

13.1.4 Morfofisiología renal

Conociendo las estructuras tisulares del riñón resulta más comprensible el
funcionamiento renal. Primero, la sangre, al pasar por el glomérulo y debi-
do a la presión arterial, expulsa parte del plasma fuera de los capilares fe-
nestrados, los cuales son mucho más permeables que un capilar continuo.
La sangre filtrada se reúne en la arteriola eferente, que es de menor calibre Figura 6. Epitelio de revestimiento de vías urinarias: Epitelio transicional (et)
y lámina propia (lp). H-E. 400x.
que la aferente, porque la sangre tiene menor volumen. Entre los capilares
y los podocitos hay sialoproteínas con carga negativa. Estas proteínas y dular, y en la porción ascendente delgada, la reabsorción pasiva de urea
los espacios entre las prolongaciones primarias y secundarias, conocidas y sodio, aunque es impermeable al agua; en tanto, la porción gruesa lleva
como hendiduras de filtración, impiden el paso de sustancias de alto peso a cabo procesos de reabsorción activa de cloro y calcio, y la reabsorción
molecular, pero permiten el de las de bajo peso molecular, y de iones (glu- pasiva de sodio y potasio; esta zona también es impermeable al agua. El
cosa, aminoácidos, H+, Na+, K+, Ca++, urea, y otros metabolitos y toxinas) túbulo distal lleva a cabo la reabsorción activa de sodio, bicarbonato y
que pasan al espacio urinario. De ahí, este filtrado es conducido por el glucosa; la reabsorción pasiva de cloro y agua; la secreción activa de iones
túbulo proximal, donde se reabsorben las sustancias útiles; por ejemplo, de hidrógeno, amoniaco y ácido úrico, y la secreción pasiva de potasio.
glucosa, aminoácidos, ácido ascórbico, acetoacetato, sodio, potasio, cal- La parte inicial del túbulo colector lleva a cabo los últimos ajustes, como
cio, sulfatos y bicarbonatos. Muchas de estas moléculas se reabsorben de la reabsorción activa de sodio, la reabsorción pasiva de cloro y agua, así
manera selectiva, según las necesidades del organismo. Los metabolitos cómo la secreción activa de ión hidrógeno y la secreción pasiva de potasio.
son eliminados casi en su totalidad. La alta concentración de mitocon-
drias permite la aportación de energía para los procesos de transporte ac- 13.1.5 Aparato yuxtaglomerular
tivo. Otros procesos de reabsorción se llevan a cabo por transporte simple La concentración de orina debe regularse para la recuperación o elimi-
o difusión facilitada. En el asa de la nefrona se genera la osmolaridad me- nación de agua, según sea necesario. Las células de la mácula densa cap-
 220

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

tan el grado de concentración del filtrado urinario; esta información es ●● La paratohomona (PTH), que es generada en la paratiroides si hay un
llevada a través de las células mesangiales extraglomerulares hacia las incremento significativo de la fosfatemia y la hipocalcemia. Su órgano
células yuxtaglomerulares. Estas células pueden dilatar o disminuir el diá- blanco es el túbulo distal y su función es eliminar fosfatos e incremen-
metro de la arteriola aferente, incrementando o disminuyendo la tasa de tar la reabsorción de calcio.
filtrado glomerular. El conjunto funcional de dichas células se denomina: ●● La eritropoyetina, en la que no está muy claro cuáles son las células
aparato yuxtaglomerular. que se encargan de producirla (el riñón es un órgano fuertemente
irrigado, por lo tanto, es un sitio ideal para detectar un decremen-
13.1.6 Interacciones endocrinas to de la aportación de oxígeno); la disminución del aporte de oxí-
Si bien la presión arterial y la oncótica tienen un papel muy importante en geno estimula su liberación. Su efecto es incrementar la actividad
el filtrado y reabsorción, la nefrona puede incrementar su eficacia debido mitótica de las células hematopoyéticas, y por consiguiente, producir
a la interacción con diversas hormonas: células sanguíneas.
●● La Vitamina D. La 25-hidroxi vitamina D se almacena en el hígado,
●● La hormona antidiurética (ADH), que se produce en el hipotálamo, en donde es convertida a otras formas de vitamina D, ya sea que se ob-
los núcleos supraópticos y paraventriculares, es liberada en la neu- tenga de la dieta o por medio de la exposición de la piel a la luz solar.
rohipófisis. Se libera cuando existe una hiperosmolaridad plasmática Ésta es después transformada en su forma activa, 1,25-dihidroxi vita-
o una disminución de la volemia; su órgano blanco son los túbulos mina D, en el riñón, la cual mantiene los niveles normales de calcio y
colectores. Incrementa la reabsorción de agua y provoca la permeabi- fósforo en la sangre, y actúa principalmente en los intestinos, riñones
lidad de la urea en los túbulos colectores medulares. Tiene un cierto y huesos.
efecto sensibilizador de la aldosterona. ●● Producción de la hormona renina, que, junto con la angiotensina, se
●● La aldosterona, que se produce en la zona glomerular de la glándula encarga de regular la presión sanguínea.
adrenal. Su secreción es estimulada por la angiotensina II y en casos de
hipercaliemia e hiponatremia. Su órgano blanco es el túbulo colector
arqueado en la reabsorción de sodio y agua y la eliminación de sodio. 13.2 Organización histológica del uréter
●● El factor natriurético atrial, que es producido en los atrios cardiacos, Si bien las funciones y estructuras renales son complejas, las vías urinarias
en casos de un incremento en el volumen sanguíneo y de hiperna- son estructulamente sencillas, debido a que su función es conducir, alma-
tremia. El efecto lógico es la eliminación de sodio, al inhibir la pro- cenar y eliminar la orina que ha producido el riñón.
ducción de aldosterona, y la respuesta de los túbulos colectores a El uréter se origina en la cavidad medular del riñon, conocida como
dicha hormona. pelvicilla o cáliz renal, que se tubuliza y se dirige hacia la vejiga. La organi-
 221

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

zación histológica de esta estructura tubular difiere de otros órganos del

mismo tipo (Figura 7).
Como órgano tubular, en él se estudia la túnica mucosa, la lá-
mina propia-submucosa, la capa muscular del órgano y la túnica
serosa/adventicia.

Mucosa: Está constituida únicamente por epitelio, que en este caso se

trata de un epitelio de revestimiento estratificado de transición. Dicho
epitelio tiene, como característica morfofuncional, la capacidad de
modificar su estructura de acuerdo con la presión que se ejerce sobre
su superficie; soporta la presión hidráulica que podría aplastar a otros
tejidos, porque los líquidos tienen la propiedad física de ser incom-
prensibles. Y ya que el uréter va a encontrarse sometido a esta presión Figura 7. Mucosa del uréter dónde se observan: Epitelio transicional (et), y lámina
propia submucosa (lps). H-E. 100x.
a causa de la acumulación de orina, debe de presentar esta adapta-
ción especial. La mucosa está sostenida por fibras reticulares ancladas Muscular del órgano: El uréter tiene tres capas de músculo liso, con la
sobre tejido conjuntivo ordinario laxo areolar (o colagenoso laxo, de siguiente disposición: longitudinal interna, circular media y longitu-
acuerdo con la nómina histológica). No se puede observar una verda- dinal externa.
dera capa o lámina de músculo liso; en consecuencia, la lámina propia Serosa/adventicia: El uréter recorre varios niveles desde que sale del
y la túnica submucosa se encuentran prácticamente fusionadas; por riñón, hasta que alcanza la vejiga, por lo que una pequeña porción
esto algunos autores la llaman lámina propia-submucosa. inicial presenta una adventicia, en tanto que el resto del trayecto, al
Lámina propia-submucosa: La porción más superficial presenta nume- ingresar a la cavidad abdominal, presenta una serosa.
rosos pliegues acompañados de epitelio, lo que permite al órgano
distenderse debido a la acumulación de orina. Además, la organiza-
ción de las fibras es más compacta, en tanto que la porción más pro- 13.3 Organización histológica
funda y colindante con la muscular del órgano es más laxa. Aquí, por de la vejiga
ejemplo en los equinos, se pueden encontrar ácinos mucosos, que Los mamíferos cuentan con un órgano piriforme que almacena temporal-
brindan a la orina cierta consistencia. mente la orina, que es la vejiga urinaria, a diferencia de otras especies en
 222

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

las que los uréteres desembocan hacia la cloaca, cavidad que conjunta al
aparato urinario, reproductor y digestivo.
La vejiga presenta las mismas capas histológicas que el uréter,
pero debido a su tamaño, tiene un mayor grosor en todas las capas
(Figura 8).

Mucosa: Está formada por epitelio de revestimiento estratificado de tran-

sición; presenta un mayor número de capas que el uréter.
Lámina propia-submucosa: Está compuesta de tejido conjuntivo ordi-
nario laxo areolar, presenta numerosos pliegues, excepto al nivel del
trígono vesical (área comprendida entre las conexiones de los uréte-
res y la uretra).
Muscular del órgano: Tiene tres capas bastante gruesas: longitudinal in- Figura 8. Vejiga. Epitelio de transición (ep), lámima propia submucosa (lp),
muscular del órgano, lámina longitudinal interna (li, circular media (cm),
terna, circular media y longitudinal externa. y longitudinal externa( le). H-E. 100x.
Serosa/adventicia: La serosa se encuentra en la porción craneal y media
de la vejiga, en tanto que la porción más caudal, dirigida hacia la cavi-
dad pélvica, presenta una adventicia. 13.4.1 Uretra masculina
Mucosa: A lo largo del trayecto de la uretra masculina se distinguen tres
zonas: la prostática, la membranosa, y la parte esponjosa. En la prime-
13.4 Organización histológica ra se apreciar un epitelio de tipo transicional; en la segunda, un epite-
de la uretra lio de tipo cilíndrico simple o estratificado, y en la tercera, un epitelio
La uretra es la última porción del aparato urinario; es una estructura tu- de revestimiento estratificado plano.
bular que se incorpora al pene, en el caso de los machos, y que además Lámina propia: Se encuentra formada por tejido conjuntivo ordinario
es bastante larga, en tanto que en el caso de la hembra es bastante corta denso irregular (o colagenoso denso irregular), con tejido linfoide
y desemboca directamente a la vagina, a través del meato urinario. Aquí disperso o dispuesto en pequeñas placas. En ocasiones se obser-
sólo se describirá la estructura tubular, especialmente en el caso del ma- van pequeñas glándulas mucosas, o glándulas uretrales. La lámina
cho, porque se encuentra asociada al pene, aunque será mejor descito en propia submucosa se continúa hacia el exterior combinándose con
aparato reproductor masculino. estructuras como los conductos provenientes de la próstata en la pri-
 223

Capítulo 13. Aparato urinario l Raúl Ocadiz Tapia

mera región, abundantes fibras en la segunda, y de tipo cavernoso El riñón es productor de la hormona eritropoyetina, por lo que un
vascular en la última porción. Las demás estructuras ya pertenecen daño renal puede traer como consecuencia anemia y por lo mismo pér-
al pene. dida de peso.
La acumulación de toxinas en la sangre al no poder ser eliminadas por una
13.4.2 Uretra femenina función renal puede traer como consecuencia la irritación de mucosas y una
En el caso de la uretra femenina, el trayecto es bastante corto, donde se va acidosis metabólica, por lo que los pacientes afectados presentan vómito.
transformando el epitelio de revestimiento de transición a epitelio pseu- La presencia de proteínas o glucosa en la orina no son normales; un
doestratificado, hasta llegar en su porción más distal que se conformará examen general de orina nos puede ayudar a detectar incluso dónde se
por un epitelio estratificado plano. encuentra una lesión de manera indirecta: la proteinuria revela daño glo-
merular; la glucosuria revela daño en el túbulo contorneado proximal;
Muscular: Está formada básicamente por gupos de células musculares una baja densidad urinaria también indica una disminución en la irriga-
lisas en disposición circular interna y longitudinal externa, aunque ción renal por baja presión (una insuficiencia cardiaca).
gradualmente se va a substituir por músculo estriado esquelético. La presencia de epitelio de transición desde el riñón hasta la uretra
Lámina propia: Está constituida por tejido conjuntivo ordinario denso sirve para soportar la presión hidráulica por la acumulación de orina.
irregular (colagenoso denso irregular), que durante las etapas estro- La longitud de la uretra femenina hace a las hembras más vulnerables
génicas puede tornarse más bien laxo. Aquí se localizan las glándulas a infecciones ascendentes, y la longitud de la masculina vuelve más pro-
productoras de moco, o glándulas uretrales. blemática la eliminación de cálculos y arenillas.
Adventicia: La uretra femenina está rodeada a todo lo largo por una
adventicia.

Bibliografía
13.5 Correlaciones clínicas ●● Bacha WJ, Wood LM. Atlas color de histología veterinaria. Buenos Aires
Al contrario del hígado, que puede funcionar con apenas una fracción de (Argentina): Inter-Médica, 1991.
su tamaño original, cuando más de 3% del riñón está dañado, la vida del ●● Banks WJ. Histología veterinaria aplicada. México (D.F.): El Manual Moderno,
individuo ya se encuentra en riesgo. 1999.
Pacientes con diabetes eliminan glucosa en la orina, provocando una ●● Cormack D. Histología de Ham. 9a ed. México (D.F.): Harla, 1989.
diuresis osmótica, lo que a su vez ocasiona poliuria y polidipsia. ●● Dellman HD, Brown E. Histología veterinaria., Zaragoza (España): Acribia,
2001.
 14
Aparato reproductor masculino
 225
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Capítulo 14
Aparato reproductor masculino
Luis David Zepeda Domínguez.
Santiago René Anzaldúa Arce.

Introducción. Órganos que integran el aparato

El aparato reproductor del macho en los animales domésticos, está for- reproductor masculino.
mado por un grupo de órganos que realizan individualmente diferentes Para facilitar su estudio, se describirán los órganos del aparato reproduc-
funciones, pero que en conjunto, todas ellas están encaminadas a asegu- tor masculino en base al sitio de producción y trayecto que siguen los
rar el proceso reproductivo de los animales. espermatozoides hacia el exterior, incluyendo las glándulas accesorias
Hay que considerar que el área de la reproducción representa ac- (Figura 1).
tualmente para el Médico Veterinario un medio para cumplir con las ne-
cesidades crecientes en la demanda nutricional de la población, ya que ●● Testículo (órgano par)
conociendo el aspecto reproductivo se podrá optimizar la producción de ●● Conductos eferentes
leche y carne. ●● Epidídimo (órgano par)
Por lo anterior es importante conocer los principios básicos de la ●● Conducto deferente (órgano par)
Histología y Fisiología del aparato reproductor del macho. ●● Uretra (órgano impar)
Éste capítulo pretende proporcionar la información básica sobre ●● Pene (órgano impar)
la descripción histológica de los órganos que conforman al aparato ●● Glándulas sexuales masculinas
reproductor del macho en las especies domésticas en relación con
su función. Además se mencionan algunas correlaciones clínicas que Organización histológica del testículo.
marcan la utilidad del conocimiento histológico en la práctica profe- Se considera como el principal órgano reproductor del macho, ya que
sional veterinaria. en él se producen espermatozoides así como algunas hormonas como la
 226
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Figura 1. Órganos reproductores masculinos. Modificado de Hernández R.,

Anzaldua, S., Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.: Embriología e Histología funcional
del aparato reproductor de los animales domésticos.

testosterona y la proteína fijadora de andrógenos. En la mayoría de las es-

pecies domésticas posee una forma ligeramente arriñonada cuyo borde
Figura 2. Escroto y sus estructuras. Modificado de Hernández R., Anzaldua, S.,
cóncavo (hilio) se denomina mediastino testicular. Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.: Embriología e Histología funcional
Hay que recordar que éste órgano se origina en vida embrionaria del aparato reproductor de los animales domésticos.
dentro de la cavidad abdominal y que en cierto momento del desarrollo
desciende hasta situarse en la bolsa escrotal. ●● Dartos: tejido conjuntivo fibroelástico con células musculares lisas de
las que depende la relajación o contracción del escroto de acuerdo a
Escroto. la temperatura ambiental.
Se encuentra constituido por las siguientes capas histológicas desde el ●● Fascia escrotal: tejido conjuntivo denso derivado de las fascias de los
exterior al interior: músculos oblicuos abdominales.
●● Túnica vaginal: membrana serosa que corresponde a un repliegue pe-
●● Piel: es suave, untuosa, con pelo fino y glándulas sebáceas y ritoneal que rodea al testículo cuando éste desciende por el orificio
sudoríparas inguinal (Figura 2).
 227
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Figura 3. Estructuras del estroma y parénquima testicular.

Modificado de Hernández R., Anzaldua, S., Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.: Embriología e Histología funcional del aparato reproductor de los animales domésticos

El testículo como tal se considera como un órgano parenquimatoso al ●● Tubos seminíferos

que histológicamente se le describe: estroma y parénquima. ●● Tubos rectos
●● Red de Testis.
Estroma Testicular.
Formado por una cápsula de tejido conjuntivo denso irregular con fibras b) Células Intersticiales o de Leydig o endocrinocitos intersticiales testi-
elásticas que también se le conoce como túnica albugínea testicular. culares (Figura 4).
Esta cápsula sólo se interrumpe a nivel del mediastino testicular.
De la cápsula se originan trabéculas o séptula testis que penetran ha- Tubos Seminíferos.
cia el parénquima y lo dividen en lobulillos. Cada lobulillo esta formado Tubos cilíndricos, largos, de trayecto tortuoso, enrollados sobre sí mis-
por un estroma fino de tejido conjuntivo laxo con abundantes fibras reti- mos, y que se localizan dentro de los lobulillos testiculares.
culares en el cual se apoyan los tubos seminíferos (Figura 3). Cada tubo esta revestido por un epitelio que se apoya sobre una
membrana basal y rodeado de una túnica de tejido conjuntivo fibroelás-
Parénquima testicular. tico, fibroblastos, células reticulares y células musculares lisas o mioi-
a) Formado por un sistema de tubos que son: des, que al contraerse ayudan a la expulsión de los espermatozoides
 228
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Figura 4. Tubos seminíferos. Figura 5. Células de la línea espermatogénica.

del tubo seminífero y en algunas especies forman parte de la barrera El proceso mediante el cual, a partir de la pubertad una espermato-
hemotesticular. gonia comienza su diferenciación hasta espermatozoide, se conoce como
El epitelio que reviste la luz de los tubos seminíferos corresponde a un espermatogénesis (Figura 6).
epitelio estratificado muy especializado, que consta de 2 tipos celulares Las células de Sertoli o sustentaculares son de forma piramidal alar-
diferentes: gada, cuya base ancha descansa sobre la membrana basal del tubo semi-
nífero y su borde apical alcanza la luz del mismo. Su contorno presenta
1. Células de la línea espermatogénica o espermática (Figura 5). depresiones llamadas procesos citoplasmáticos y es en éstos sitios donde
2. Células de sostén llamadas sustetaculares o de Sertoli (Figuras 6 y 7). se encuentran sostenidas las células de la línea espermatogénica. Su cito-
plasma capta mal la eosina por lo que no se observan bien en los cortes
Las células de la línea espermatogénica están representadas por las histológicos con HE. Las células sustentaculares se unen entre sí a través
espermatogonias y las diversas fases de maduración de éstas has- de uniones intercelulares tipo nexo por encima del nivel de las esperma-
ta espermatozoides. Dichas fases intermedias son: espermatocitos togonias, por lo tanto forman una barrera morfofisiológica denominada
primarios, espermatocitos secundarios, espermátides y finalmente hemotesticular, la cual aísla a las células de la línea espermatogénica de
espermatozoides. no entrar en contacto con las células del sistema inmunocompetente, ya
 229
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

que debido a que los espermatozoides se forman durante un periodo del

desarrollo postnatal son susceptibles a ser reconocidos como extraños al
organismo y consecuentemente atacados (Figura 7).
Otras funciones de las células sustentaculares son:

●● Fagocitar durante la espermiogénesis los cuerpos residuales de

las espermátides en su transformación a espermatozoides (gota
citoplásmica).
●● Liberar a los espermatozoides a la luz del tubo seminífero.
●● Secretar la enzima captadora de andrógenos la cual favorece la con-
centración de testosterona en la luz del tubo seminífero para el pro-
ceso de la espermatogénesis.
●● Secreción de pequeñísimas cantidades de estrógenos.
●● Nutrición de las células de la línea espermatogénica, así como la eli-
minación de sus desechos.
Figura 6. Estructura de la célula sustentacular o de Sertoli. Modificado de
●● Sostén y apoyo físico y funcional para el desarrollo de las células esper- Hernández R., Anzaldua, S., Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.: Embriología
matogénicas hasta espermatozoides durante la espermatogénesis. e Histología funcional del aparato reproductor de los animales domésticos.

Tubos Rectos. tica y la barrera hemotesticular se mantiene. En su extremo final, los tubos
Se denominan así por su curso rectilíneo. Después de ser liberados a la luz rectos se anastomosan a nivel del mediastino testicular y forman una red
de los tubos seminíferos, los espermatozoides pasan a los tubos rectos. de tubos llamada Red de Testis (Figura 3).
Estos se encargan de conectar a los tubos seminíferos con la Red de Testis.
El cambio de tubo seminífero a tubo recto es abrupto, desaparecen Red de Testis o Rete Testis o Red de Haller
las células de la línea espermatogénica y quedan revistiendo la luz las cé- o Red Testicular.
lulas sustentaculares, que dan un aspecto de epitelio cilíndrico simple, Red de tubos situados en el mediastino testicular en donde desembo-
apoyado sobre una membrana basal y tejido conjuntivo denso irregular can los tubos rectos y de ella parten los conductos eferentes. Su luz esta
con células mioides, las cuales al contraerse favorecen el transporte de los revestida por un epitelio que varía de acuerdo a la especie y va de plano
espermatozoides. Las células del epitelio conservan su capacidad fagocí- a cilíndrico simple. En el bovino es pseudoestratificado cilíndrico. Dicho
 230
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

epitelio se apoya sobre una membrana basal y por fuera de ésta existe
tejido conjuntivo denso irregular con células mioides. Se ha observado
que las células del epitelio poseen características de células secretoras.
Es a este nivel donde se adiciona aproximadamente un 65% de líquido
testicular que llega al epidídimo.

Células Intersticiales o de Leydig

o endocrinocitos intersticiales testiculares.
Llenando el espacio entre los diferentes tubos intratesticulares existe te-
jido conjuntivo laxo con células, fibras, vasos linfáticos y nervios, además
de macrófagos, mastocitos y células mioides.
En el conjuntivo entre los tubos seminíferos es posible observar a las
células intersticiales o de Leydig, mejor llamadas actualmente endocri- Figura 7. Túbulo seminífero con células de Sertoli.

nocitos intersticiales testiculares, que son de forma poliédrica, acidófilas,

con núcleo esférico y excéntrico, con uno o dos nucleolos prominentes,
abundantes mitocondrias, aparato de Golgi y retículo endoplásmico liso, ●● Desarrollo de libido y comportamiento sexual.
inclusiones lipídicas con elevado contenido de colesterol (características ●● A nivel embrionario provoca la diferenciación sexual.
de las células productoras de hormonas esteroides). Su número depende ●● Estimula la espermatogénesis.
de la especie y de la edad del animal, además de que pueden encontrarse ●● Mantenimiento y funcionalidad de las glándulas accesorias al aparato
en forma individual o formando grupos (Figura 8). reproductor masculino.
La función de éstas células es la de producir testosterona. El estímulo
para esta secreción, es la hormona adenohipofisiaria llamada ICSH u hor- Conductos eferentes.
mona estimulante de las células intersticiales. De la red testicular se originan de 6 a 25 conductillos eferentes. El epite-
La testosterona es la principal hormona sexual que se produce en el lio que los reviste va de cúbico a cilíndrico simple con microvellosidades.
testículo y sus funciones son: Además de que aproximadamente un 80% de sus células poseen cilios.
El epitelio se apoya sobre una membrana basal y ésta sobre una lámina
●● Efecto anabólico sobre varios tejidos del organismo. propia de tejido conjuntivo con células mioides. Su función, además del
●● Proporciona características sexuales secundarias. transporte de los espermatozoides desde la red testicular y hasta el epi-
 231
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Figura 8. Endocrinocitos intersticiales testiculares.

Figura 9. Epitelio del epidídimo. Modificado de Hernández R., Anzaldua, S.,
Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.: Embriología e Histología funcional del aparato
dídimo, es producir corrientes a través del movimiento ciliar y así mover a reproductor de los animales domésticos.
los espermatozoides; y sus células con microvellosidades absorben líqui-
dos presentes en su lumen y secretan un producto nuevo para la nutri- ordinario laxo rico en fibras reticulares y vasos sanguíneos que correspon-
ción y supervivencia de los espermatozoides. den a la lámina propia. Por debajo existe una capa de células musculares
lisas en dirección circular, y al final una capa de tejido conjuntivo laxo que
Organización histológica del epidídimo. corresponde a la lamina adventicia (Figura 10).
Tubo que se adosa estrechamente al testículo y que consta de tres re- Las funciones del epidídimo son:
giones anatómicas que son: porción inicial (cabeza), porción intermedia
(cuerpo) y porción terminal (cola). ●● Transporte de los espermatozoides hacia el conducto deferente.
En la cabeza desembocan los conductos eferentes; el cuerpo y la cola ●● Almacén de espermatozoides.
se identifican por ser porciones muy enrolladas sobre sí mismas. ●● Maduración de los espermatozoides.
Su luz esta revestida por un epitelio pseudoestratificado cilíndrico ●● Adquisición de la motilidad espermática.
con estereocilios cuyas células además son secretoras (Figura 9). Las célu- ●● Reabsorción del citoplasma de la espermátide en su transformación
las se apoyan sobre una membrana basal y ésta sobre tejido conjuntivo hacia espermatozoide (gota citoplásmica).
 232
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Figura 10. Epidídimo. Figura 11. Conducto deferente.

Su mucosa esta revestida por un epitelio que varía de cilíndrico sim-

●● Reabsorción por fagocitosis de los espermatozoides que permanecen ple a pseudoestratificado cilíndrico con estereocilios dependiendo de
durante algún tiempo en el epidídimo sin ser expulsados al exterior. la especie.
Debajo existe una lámina propia-submucosa de tejido conjuntivo
La porción terminal del epidídimo se continúa con el conducto deferente. laxo areolar con abundantes fibras colágenas y elásticas, fibroblastos y
capilares sanguíneos.
Organización histológica del conducto deferente. La capa muscular del órgano esta formada por músculo liso en tres
Conducto de trayecto largo cuya principal característica morfológica es el direcciones (circular, longitudinal y oblicua) y al final una lámina adventi-
impresionante grosor de su pared muscular comparada con el diámetro cia típica (Figura 11).
de su luz, la cual sólo ocupa aproximadamente una quinta parte del total
del diámetro del conducto. Organización histológica del pene
Su función es la de transportar a los espermatozoides bañados en lí- (vascular y fibroso).
quido epididimario hasta la uretra pelviana en el momento de la eyacula- En los animales domésticos, de acuerdo a la especie se puede presentar el
ción. Salvo en el cerdo, gato y humano, la porción terminal del conducto pene de tipo vascular, el pene de tipo fibroso o fibroelástico y el pene de
se ensancha para formar la ampolla o ámpula del conducto deferente. tipo intermedio. El pene del caballo es de tipo vascular por la gran canti-
 233
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

dad de cavernas (tejido eréctil) que presenta, en los rumiantes y el cerdo

el tejido eréctil es escaso y predomina el tejido conjuntivo por lo que se
denomina fibroelástico. El pene del gato y perro es de tipo intermedio.
El pene consta de un cuerpo y un glande. Por ambas regiones corre la
uretra peniana con su cuerpo esponjoso.
El pene está formado por un tejido eréctil dispuesto en dos cilindros
dorsales (cuerpos cavernosos) y un cilindro central ventral más pequeño
(cuerpo esponjoso), a través del cual transcurre la uretra peniana. Cada
uno de los cilindros está rodeado por una vaina fibrocolagenosa densa, la
túnica albugínea, que los mantiene también unidos (Figura 12).
En el pene vascular del equino predomina el músculo liso, en el pene
fibroelástico del verraco y los rumiantes (Figura 13) predomina un tejido co-
nectivo rico en fibras elásticas con pocas fibras musculares lisas o ningu-
Figura 12. Corte transversal de pene de tipo vascular. Modificado de Hernández R.,
na. En el pene de tipo intermedio de los carnívoros tanto el músculo liso Anzaldua, S., Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.: Embriología e Histología funcional
como el tejido conectivo ocupan los espacios entre los vasos cavernosos. El del aparato reproductor de los animales domésticos.
cuerpo cavernoso de todos los mamíferos domésticos contiene tejido adi-
poso esparcido en el tejido conectivo que separa los espacios cavernosos.
Los tejidos eréctiles consisten fundamentalmente en espacios vascu- Las descargas nerviosas parasimpáticas provocan el cierre, que desvía
lares interconectados, que se hallan vacíos cuando el pene está fláccido, la sangre de las arterias helicinas hacia los espacios cavernosos, al tiempo
pero se llenan de sangre durante la erección, dando lugar a un órgano que el aumento de presión en los cuerpos comprime las venas de paredes
rígido y aumentado de tamaño (Figura 14). finas, impidiendo su vaciado.
Las arterias helicinas reciben este nombre porque son espirales en el Tras la eyaculación, la estimulación parasimpática cesa, los cortocir-
pene fláccido, pero durante la erección se dilatan y adoptan un trayecto cuitos arteriovenosos se abren y la sangre pasa de los cuerpos a las venas.
recto, llenando de sangre los cuerpos del pene. Durante la erección, los dos cuerpos cavernosos están más turgentes
Este efecto de llenado se debe en parte al cierre de los cortocircuitos que el cuerpo esponjoso. La presión que ejerce el cuerpo esponjoso sobre
arteriovenosos que existen entre las arterias helicinas y las venas profun- la uretra que pasa por él no es suficiente para impedir el paso del semen,
das y constituyen la vía normal del flujo sanguíneo de las arteras helicinas que es impulsado con fuerza por una contracción del músculo liso, pero
en el estado de flaccidez. sí suele ser suficiente para impedir una micción indolora.
 234
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

En los animales con pene fibroelástico, la erección resulta en un in-

cremento de la longitud del pene de manera que emerge del prepucio y
anatómicamente desaparece la flexura sigmoidea (Figura 13).
El componente eréctil del pene está rodeado por una piel que tiene
un tejido subcutáneo muy laxo, que le permite desplazarse considerable-
mente durante el acto sexual (prepucio).
En el extremo distal del pene, el cuerpo esponjoso termina en el
glande del pene, que está cubierto por un epitelio escamoso no quera-
tinizado que contiene glándulas sebáceas. La uretra peniana se abre al
exterior en el meato situado en el centro del glande. En algunas especies
la uretra sobresale en la punta del glande formando al proceso uretral
(Figura 14).
En la mayor parte de su longitud, la uretra peniana tiene un revesti-
Figura 13. Pene fibroelástico del cerdo donde se observa la flexura sigmoidea.
miento interno de epitelio columnar no secretor, en el que drenan peque- Modificado de Hernández R., Anzaldua, S., Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.:
ñas glándulas mucosas inmersas en el cuerpo esponjoso. Sin embargo, Embriología e Histología funcional del aparato reproductor
en el glande, la uretra se dilata (fosa navicular) y está revestida por un de los animales domésticos.

epitelio escamoso estratificado no queratinizado idéntico al que recubre

el glande (Figura 15).
El extremo del pene está cubierto normalmente por una extensión ●● Vesículas seminales.
de la piel del pene (el prepucio), en el que hay abundantes fibras elásticas ●● Próstata.
que permiten que se retraiga sobre el glande durante el acto sexual. ●● Glándulas Bulbouretrales.
En los carnívoros el glande contiene el os penis (hueso del pene). ●● Glándulas Ampulares.
●● Glándulas Uretrales.
Organización histológica de las glándulas sexuales
masculinas (vesículas seminales, próstata, Las glándulas anteriores están presentes en todas las especies domésti-
y glándulas bulbouretrales). cas, con excepción de los carnívoros que no presentan vesículas semina-
Son glándulas que vierten su producto de secreción a la uretra pelviana les, y el perro además carece de glándulas Bulbouretrales. Las aves como
en el momento de la eyaculación y se enlistan a continuación: el gallo, pato y ganso no poseen ningunas de estas glándulas.
 235
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Figura 14. Proceso uretral en algunas especies. Modificado de Hernández R., Figura 15. Estructura histológica de la uretra peniana.
Anzaldua, S., Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.: Embriología e Histología funcional
del aparato reproductor de los animales domésticos.

Vesículas seminales
Todas corresponden a glándulas exocrinas cuya secreción serosa o También conocidas como glándulas vesiculares. Son órganos pares que
mucosa forma parte del eyaculado. se ubican a ambos lados de la vejiga urinaria. En la mayoría de las espe-
Las funciones de estas secreciones son: cies tienen forma sacular y presentan una luz revestida por una mucosa
sumamente replegada. Partiendo de la luz que es central y hacia la lámi-
●● Proporciona nutrientes a los espermatozoides. na propia-submucosa se originan glándulas túbulo-alveolares separadas
●● Acondiciona el trayecto que siguen los espermatozoides en el apara- por conjuntivo y fibras musculares lisas.
to genital masculino y femenino. El epitelio secretor varía de cilíndrico simple a pseudoetratifica-
●● En algunas especies proporciona un tapón vaginal que favorece la do cilíndrico dependiendo de la especie. La lámina propia-submucosa
fertilización. es de tejido conjuntivo laxo areolar. La túnica muscular corresponde a
●● Limpieza de la uretra antes de la eyaculación. músculo liso, cuyo grosor y número de direcciones varía con la especie.
●● Vehículo y transporte de los espermatozoides en el aparato genital Finalmente existe una adventicia que rodea a la glándula a manera de
del macho y la hembra para una buena fertilización. una cápsula.
 236
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Las características químicas del líquido seminal son las de un pro- Se considera una glándula apócrina cuya secreción serosa contiene
ducto blanco, gelatinoso, alcalino, rico en fructuosa, riboflavina, potasio, proteínas, prostaglandinas, enzimas, fructuosa y ácido cítrico.
bicarbonato, fosfatos ácidos solubles, ácido cítrico, proteínas prostaglan- Las funciones del líquido prostático son las de neutralizar al líquido
dinas, inositol y vitamina C. seminal que se acidifica por acumulación de CO2 metabólico producto
Dicha secreción tiene las siguientes funciones: de los espermatozoides, además provoca un aumento en la motilidad es-
permática, contribuye a la formación de un tapón vaginal y proporciona
●● Neutraliza el pH ácido de la vagina para la supervivencia de los energía y nutrientes a los espermatozoides.
espermatozoides.
●● Proporciona metabolitos como fuentes de energía y nutrientes para Glándulas bulbouretrales
los espermatozoides. Órganos pares que se ubican en posición dorso-lateral a la uretra pelvia-
●● Las prostaglandinas estimulan la contracción de la pared muscular na. Su estroma esta representado por una cápsula de tejido conjuntivo
lisa del tracto genital de la hembra favoreciendo la fertilización. denso irregular con algunas fibras musculares lisas y estriadas esque-
●● En roedores forma un tapón vaginal que favorece la fertilización. léticas intercaladas. De la cápsula se originan trabéculas que dividen al
parénquima glandular. En la mayoría de las especies, las glándulas se en-
cuentran rodeadas externamente por músculo estriado esquelético que
Próstata corresponde al músculo bulbocavernoso uretral.
Anatómicamente esta formada por un cuerpo y una porción disemina- El parénquima esta representado por glándulas túbulo-alveolares
da. La mayoría de las especies domésticas presentan ambas porciones, compuestas en la mayoría de las especies. Su epitelio secretor varía de
excepto el equino que solo posee el cuerpo de la próstata y el ovino que piramidal a cilíndrico simple.
solo presenta porción diseminada. Las características químicas de la secreción corresponden a un líqui-
Su estroma está formado por una cápsula de tejido conjuntivo denso do mucoso proteico que es descargado como pre-eyaculado a la uretra
irregular con células musculares lisas intercaladas, y de ella parten tabi- pelviana y sirve para limpiar, lubricar y neutralizar el pH uretral del macho
ques que dividen al parénquima en lóbulos y lobulillos. y lubricar la vagina de la hembra. Además limpia a la uretra de la orina.
Su parénquima está formado por glándulas túbulo-alveolares com- En el cerdo además la secreción provoca la formación de un tapón a
puestas, cuyas unidades secretoras se vacían por medio de sus conductos nivel del cérvix para impedir la perdida de espermatozoides por reflujo.
a la luz de la uretra. Hay que recordar que esta glándula rodea a la uretra. En el gato la secreción contiene glucógeno que proporciona energía a
Su epitelio secretor varía de cúbico a cilíndrico simple (Figura 16). los espermatozoides.
 237
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

Otras glándulas sexuales masculinas.

Glándulas ampulares:
El ámpula del conducto deferente corresponde a un ensanchamiento de
la porción terminal del conducto deferente en todas las especies domés-
ticas con excepción del cerdo y el gato. Es en esta porción del conducto
deferente, a nivel de su lámina propia-submucosa donde encontramos a
las glándulas Ampulares que corresponde a túbulo-alveolares ramifica-
das. Estas glándulas en el caso de los cerdos y gatos a diferencia de las
demás especies no existe la dilatación ampular. Su epitelio secretor varía
de cúbico a cilíndrico simple. La secreción es blanca, serosa y su función
se desconoce con exactitud, aunque se considera que tiene funciones si-
milares a la secreción de las vesículas seminales.
Figura 16. Prostata.

Glándulas Uretrales:
Son glándulas tubulares ramificadas mucosas. La presentación y distri-
bución de estas glándulas varía según la especie, pero generalmente se 2. Fracción plasmática: es el producto de las glándulas sexuales mascu-
ubican a lo largo de la superficie dorsal de la uretra (a nivel de su lamina linas y el líquido epididimario.
propia-submucosa). Por lo general la uretra pelviana posee mayor canti-
dad de estas glándulas que la uretra peniana. Correlaciones clínicas.
La función de la secreción de las glándulas Uretrales no se conoce con A través de la palpación de la piel del escroto, es posible detectar al con-
exactitud, pero se considera que es similar a la secreción de las vesículas ducto deferente debido a su pared gruesa de músculo liso. Existe una
seminales. cirugía conocida como vasectomía en donde a través de una pequeña
incisión en el escroto se secciona este conducto y se liga, con lo cual ya no
Semen. se permite el paso o salida de los espermatozoides del epidídimo hacia la
Es el producto de una eyaculación y esta formado por dos componentes uretra. El animal tiene una actividad sexual normal, pero en su semen no
principales: existen espermatozoides.
En caninos es frecuente el tumor de células de Sertoli o células sus-
1. Fracción celular o espermatozoides. tentaculares, en dónde se producen cantidades elevadas anormales de
 238
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

estrógenos que tienden a feminizar al macho. El tratamiento a ésta pato- guna manera los perros criptorquideos deben ser destinados a la repro-
logía es la castración. ducción, ya que se corre el riesgo de perpetuar esta alteración.
En animales viejos la próstata tiende a hipertrofiarse, alteración cono- Castración o esterilización son términos que se refieren a lo mismo, es
cida como “Hipertrofia Prostática Benigna”. La próstata crecida estrangula decir una técnica destinada a evitar la reproducción indiscriminada y por
a la uretra lo que provoca dificultad para la micción. lo tanto la superpoblación de perros y gatos. Esta superpoblación lleva a
La llamada “Hiperplasia Prostática” es un crecimiento anormal de la animales abandonados, desnutridos, enfermos o muertos por accidentes.
glándula, asociado con un exceso de hormonas masculinas en la sangre, Es por esto que debemos evitar que se reproduzcan sin control y el méto-
un problema muy frecuente en los perros de más de 5 años. do mas seguro y menos riesgoso es la castración. Los gatos machos luego
La “Prostatitis” en la cual hay una infección bacteriana de la prósta- de la castración dejan de tener ese desagradable olor.
ta, produce un dolor severo y fiebre. Cuando el proceso evoluciona sin La uretritis es una inflamación de la uretra que puede continuar du-
tratamiento se pueden llegar a formar “Quistes prostáticos” que suelen rante semanas o meses. También se la conoce con el nombre de síndrome
exigir una intervención quirúrgica urgente. Finalmente y de forma muy uretral. La uretritis es por lo general causada por una infección bacteriana.
infrecuente en perros y gatos podemos encontrar tumores benignos y Los principales síntomas de la uretritis: micción dolorosa y frecuencia
rara vez tumores malignos (cáncer de próstata). urinaria, son bastante comunes.
En animales muy viejos incluyendo al humano se presenta una tipo de La esterilidad es una cualidad atribuible a aquellos animales que no
cáncer conocido como “Adenocarcionoma Prostático”. Frecuentemente se pueden reproducir, bien sea debido al mal funcionamiento de sus ór-
las células cancerosas producen metástasis hacia el hueso a través del to- ganos sexuales o a que sus gametos son defectuosos. Las causas de la
rrente circulatorio. Una forma fácil de identificar este tipo de cáncer es un esterilidad son diversas y varían en función del sexo.
examen sanguíneo para determinar los niveles del antígeno prostático. En el macho, unas de las causas más frecuentes pueden ser la produc-
El criptorquidismo es una alteración hereditaria causada por un gen ción de una cantidad de semen por debajo de lo necesario para fecundar
recesivo y que lo pueden transmitir ambos progenitores. Se entiende el óvulo, la movilidad defectuosa de los espermatozoides aunque su nú-
como la falla del descenso de uno o de ambos testículos al escroto en un mero sea adecuado, la obstrucción de los conductos por los que transitan
tiempo límite usual. y la disfunción eréctil.
La localización de éstos puede ser pre-escrotal, inguinal o abdominal.
Al estar el testículo retenido sobre todo en cavidad abdominal lo predis-
pone a sufrir de torsión o neoplasias, por lo tanto los testículos ectópicos Bibliografía
tienen que ser retirados profilácticamente en forma quirúrgica y de nin- ●● Amenta P.S.: Histología y Embriología. 1ª. Ed. México, D.F., Ed. Interamericana,
1982.
 239
Ar

ce
ldúa
a
é Anz
Capítulo 14. Aparato reproductor masculino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago Ren

●● Bacha W.J., Wood L.M.: Atlas color de histología veterinaria. 1ª. Ed. Buenos ●● Hernández R., Anzaldua, S., Zepeda, D., Espinosa, M., Lozano, B.: Embriología
Aires, Argentina., Ed. Intermédica, 1991. e Histología funcional del aparato reproductor de los animales domésticos.
●● Banks, W.J.: Histología Veterinaria Aplicada. 2ª. Ed. México, D.F., Ed. Manual 1ª. Ed., México, D.F. Ed. Particular, 1992.
Moderno, 1996. ●● Junqueira, L.C., Carneiro, J.: Histología Básica. 3ª. Ed. Barcelona España., Ed.
●● Bloom, W., Fawcett, D.W.: Tratado de Histología. 2ª. Ed. México, D.F., Salvat , 1991.
Interamericana Mc. Graw-Hill, 1990. ●● Lesson, T.S., Lesson, C:P.: Histología. 2ª. Ed. México, D.F., Ed. Nueva Editorial
●● Dellman, H.D., Carithers, J.R.: Cytology and Microscopic Anatomy. 1ª. Ed. Interamericana, 1984.
Massachusetts, U.S.A., Williams Wilkins, 1996. ●● Mc. Donald, L.E.: Reproducción y Endocrinología Veterinarias. 1ª. Ed. México,
●● Dellman, H.D., Brown, E.: Histología Veterinaria. 2ª. Ed. Zaragoza España., Ed. D.F., Ed. Interamericana, 1982.
Acribia, 1994. ●● Motta, P.: Atlas de anatomía Microscópica. 1ª. Ed. Milan Italia., Ed. Científico
●● Eliseiev, V,G.: Histología. Ed. Mir, Moscú URSS, 1995. Médica, 1994.
●● Frandson, R.D.: Anatomía y Fisiología de los Animales Domésticos. 1ª. Ed. ●● Paulsen, D.F.: Histología Básica. 1ª. Ed. México, D.F., Ed. El Manual Moderno.,
México, D.F., Ed. Interamericana, 1982. 1991.
●● Gartner, L.P., Hiatt, J.L.: Histología, Texto y Atlas. 1ª. Ed. México, D.F., Ed. Mc. ●● Schwarze, E.: Compendio de Anatomía Veterinaria. 1ª. Ed. Zaragoza España.,
Graw-Hill Interamericana, 1997. Ed. Acribia, 1980.
●● Genesser, F.: Histología. 2ª. Ed. Buenos Aires, Argentina., Ed. Panamericana, ●● Vatti, G.: Ginecología y Obstetricia Veterinarias. 1ª. Ed. México, D.F. Ed.
1993. Hispanoamericana, 1981.
●● Ham, A., Cormack, H.D.: Tratado de Histología. 9ª Ed. México, D.F., Ed. Harla,
1988.
 15
Aparato reproductor femenino
 241
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Capítulo 15
Aparato reproductor femenino
Luis David Zepeda Domínguez
Santiago René Anzaldúa Arce

Objetivos temáticos ●● Producción de gametos femeninos (óvulos)

15.1 Órganos que integran el aparato reproductor femenino ●● Transporte de los gametos tanto femeninos como masculinosEstable-
15.2 Organización histológica del ovario cimiento de las condiciones óptimas para que ocurra la fecundación,
15.3 Organización histológica de los órganos: tubas uterinas (oviductos), segmentación, implantación, desarrollo y crecimiento del producto
útero y vagina durante la gestación
15.4 Organización histológica del oviducto de las aves ●● Expulsión del producto al término de la gestación (parto)
15.5 Correlaciones clínicas ●● Producción de hormonas y secreción exocrina de diversas glándulas
durante diferentes momentos reproductivos de la hembra (en gesta-
ción y no gestación)
Introducción
En los animales domésticos, el aparato reproductor de la hembra está for- Por lo anterior es importante conocer los principios básicos de la histolo-
mado por un grupo de órganos que realizan individualmente diferentes gía y fisiología del aparato reproductor de la hembra y de los órganos que
funciones, pero que, en conjunto, todas ellas están encaminadas a asegu- lo conforman en las especies domésticas, así como su función.
rar el proceso reproductivo de los animales. El presente capítulo proporciona esta información. Además se men-
El aparato reproductor de la hembra cumple con las siguientes fun- cionan algunas correlaciones clínicas que marcan la utilidad del conoci-
ciones generales: miento histológico en la práctica profesional veterinaria.

●● Reproducción
 242
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 1. Órganos que integran el aparato reproductor de la vaca.

15.1 Órganos que integran el aparato 15.2 Organización histológica del ovario
reproductor femenino Los ovarios son órganos pares situados en la cavidad abdominal, inme-
●● Ovario (órgano par) diatamente atrás de los riñones. Su forma varía de acuerdo con la especie,
●● Oviducto (órgano par) pero en la mayoría es almendrada. En la yegua son de forma arriñonada y
●● Útero (órgano impar) presentan una estructura característica llamada fosa de ovulación. Hay que
●● Vagina (órgano impar) recordar que en el caso de las aves el ovario izquierdo es el único funcional.
●● Genitales externos Las funciones de los ovarios son:

Nota: Algunos autores consideran a la glándula mamaria como anexa al ●● Producción de óvulos (secreción exocrina).
aparato reproductor femenino (por los cambios y correlaciones funciona- ●● Producción de hormonas (secreción endocrina).
les que existen durante la gestación y después del parto), sin embargo, su
descripción histológica se tratará en el capítulo de sistema integumenta- Histológicamente, los ovarios son órganos parenquimatosos, con las par-
rio (figura 1). ticularidades que a continuación se describen.
 243
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 2. Ovario. Figura 3. Corteza ovárica.

15.2.1 Estroma Zona cortical

En lugar de tener una cápsula característica, presentan un epitelio de re- Se localiza hacia la periferia del ovario en todas las especies domésticas.
vestimiento cúbico simple, también denominado epitelio superficial o Se denomina también zona parenquimatosa, por todas las estructuras
germinativo (Figura 3). que se encuentran en ella (con excepción de la yegua) y que son:

15.2.2 Parénquima a) Epitelio superficial o germinativo

Está dividido en dos porciones: la zona medular o médula y la zona corti- b) Folículos en diferentes grados de maduración: primordiales, prima-
cal o corteza (Figura 2). rios, secundarios, terciarios, maduros o de Graaf
c) Estructuras transitorias: cuerpo hemorrágico, cuerpo lúteo, cuerpo
Zona medular blanco y folículos atrésicos (Figura 2).
Se localiza en la parte central del órgano. A esta porción también se le lla-
ma zona vascular, ya que en ella hay gran cantidad de vasos sanguíneos, Epitelio superficialSe le llama también germinativo, ya que durante mucho
nervios y tejido conjuntivo, en la mayoría de las especies domésticas con tiempo se pensó que originaban a las células germinales del ovario (ovo-
excepción de la yegua (Figuras 2 y 12). gonias); con el tiempo se desechó esta idea pues, como sabemos actual-
 244
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 4. Folículo primordial y folículo primario. Figura 5. Folículo secundario.

mente, las células germinales primordiales se originan a partir del saco ●● Secundarios: Presentan las mismas estructuras que un primario, sólo
vitelino. Debajo del epitelio germinativo puede distinguirse una capa de que el tejido conjuntivo que rodea la membrana granulosa se ha dife-
tejido conjuntivo denso llamada túnica albugínea ovárica (que sería el renciado en dos láminas celulares llamadas tecas (interna y externa)
equivalente a una cápsula) (Figura 3). (figura 5).
●● Terciarios: Se caracterizan por tener un espacio (cavidad folicular)
Folículos en diferentes grados de maduración: lleno de líquido folicular, y las siguientes estructuras: ovocito, zona
●● Primordiales: Contienen un ovocito envuelto por un grupo de células pelúcida, granulosa interna o corona radiada, cúmulos oophorus
aplanadas llamadas foliculares, también se observa la zona pelúcida o cúmulo ovígero, granulosa externa, teca interna y teca externa
que rodea inmediatamente al ovocito (figura 3). (figura 6).
●● Primarios: Las células foliculares han modificado su forma a cúbica ●● Maduros o de Graaf: Presentan la misma estructura de un terciario,
y se han multiplicado, formando varios estratos celulares alrededor sólo que son de grandes dimensiones y pueden abarcar por un ex-
del ovocito; a estas células se les conoce como membrana granulosa tremo a la zona medular y por el otro protruir la superficie del ovario
(figura 4). hacia el exterior (figura 7).
 245
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 6. Folículo terciario. Se muestra el antro folicular con líquido folicular.

Figura 7. Folículo maduro o de Graaf.

El folículo maduro crecerá hasta cierto límite, para finalmente sufrir su

ruptura en lo que se conoce como dehiscencia folicular u ovulación.
Como consecuencia de la ovulación, en la corteza del ovario se originan
diversas estructuras transitorias.

Estructuras transitorias
●● Cuerpo hemorrágico. Al ocurrir la ovulación y la ruptura de la pared
ovárica con la consecutiva expulsión del ovocito, también hay rup-
tura de vasos sanguíneos (preferentemente de la teca interna) por lo
que el folículo roto se llena paulatinamente de sangre y lo que fue
la cavidad folicular ahora está ocupada por sangre, formando así lo
que se conoce como cuerpo hemorrágico. No es fácil observarlo en
los cortes al microscopio porque su duración es muy corta (Figura 8). Figura 8. Cuerpo hemorrágico.
 246
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 9. Cuerpo luteo.

Figura 10. Cuerpo blanco y glándulas intersticiales.

●● Cuerpo lúteo. La sangre del cuerpo hemorrágico es fagocitada y las
células del cuerpo hemorrágico que correspondían a la granulosa ex-
terna y a las tecas sufren hipertrofia e hiperplasia, además de cambios menos durante todo el primer tercio de la gestación, en todas las es-
en su morfología, adquiriendo características de células secretoras pecies domésticas.
endocrinas. En ellas se puede observar un citoplasma grumoso por-
que contiene vesículas con lípidos, los cuales en algunas especies son ●● Cuerpo blanco. Al no presentarse la gestación, el cuerpo lúteo expe-
pigmentos amarillentos llamados luteína, por lo que las células reci- rimenta luteólisis, es decir muerte y lisis de las células luteínicas, con
ben el nombre de luteínicas, y el proceso que los origina se conoce proliferación de tejido conjuntivo y vasos sanguíneos, y se forma una
como luteinización del cuerpo hemorrágico, formándose así el cuer- cicatriz conjuntiva que persiste durante un tiempo variable, hasta que
po lúteo (figura 9). es reabsorbido paulatinamente y termina por desaparecer (figura 10).
La función del cuerpo lúteo es la de producir progesterona. El cuer- ●● Folículos atrésicos. Diversos folículos primordiales que comienzan a
po lúteo permanece durante cierto tiempo en un ciclo estral normal madurar durante cada ciclo estral, por causas desconocidas sufren
de la hembra (etapa luteínica), después de la cual sufre luteolisis. Si degeneración progresiva, mecanismo conocido como atresia folicu-
ocurre la gestación, el cuerpo lúteo persiste por más tiempo, por lo lar, y nunca llegan a ser ovulados. Existen dos variedades: los quísti-
 247
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 11. Folículo atrésico quístico y obliterativo. Figura 12. Ovario de la yegua donde se observa la fosa de ovulación y la distribución
de la corteza y médula.

cos, en los que permanece el antro folicular, y los obliterativos, en los las demás especies la ovulación puede ocurrir en cualquier parte de la
que no está presente dicho espacio (Figura 11). superficie ovárica (Figura 12).
En la perra, la zorra y la yegua, el ovocito liberado durante la ovulación
15.2.3 Diferencias de especie es primario, y en el resto de las especies, secundario.
El ovario de la yegua presenta características que lo distinguen del res- En el caso de la gallina, por causas desconocidas se degenera el ovario
to de las especies domésticas, ya que en la zona cortical se encuentran derecho, y el el único funcional es el izquierdo.
los vasos sanguíneos y nervios, y en la zona medular, los folículos y es-
tructuras transitorias, además de que presenta hacia cierta región de su NOTA: Para información detallada de los folículos en diferentes estados
superficie una depresión, que es el único sitio por donde es expulsado el de maduración (tanto morfológica como funcional), así como de las
óvulo durante la ovulación y que se conoce como fosa de ovulación. En estructuras transitorias, consultar un texto especializado de embrio-
logía veterinaria.
 248
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

15.3 Organización histológica de los órganos:

tubas uterinas (oviductos), útero y vagina
15.3.1 Tubas uterinas (oviductos)
Las tubas uterinas son órganos tubulares pares que se relacionan con el
ovario y que también reciben el nombre de oviductos, trompas uterinas y
en el ser humano, trompas de Falopio (figura 1).
Sus funciones son las siguientes:

●● Captación del óvulo liberado por el ovario durante la ovulación.

●● Transporte del óvulo y los espermatozoides al sitio de la fecundación.
●● En los animales domésticos es el sitio donde ocurre la fecundación
(unión istmo-ampular).
●● Transporte del embrión hacia el útero durante las primeras fases de Figura 13. Infundíbulo.

la segmentación.
●● Órgano donde termina la capacitación espermática. especies, la fecundación ocurre en la unión istmo-ampular. La ampolla es
●● Órgano donde ocurre la reacción acrosomal. una porción dilatada del oviducto y su pared es delgada en relación con
el diámetro de su luz, que es amplio.
Anatómicamente presenta cuatro regiones que son: fimbria, infundíbulo, El Istmo forma el tercio proximal, adyacente al útero, y se relaciona
ampolla e istmo (Figura 13). con él mediante la unión útero-tubárica. Esta región se caracteriza por
La fimbria es la porción adyacente al ovario, tiene forma de embudo presentar una mucosa menos plegada que las porciones anteriores y te-
y prolongaciones en forma de flecos que le ayudan a captar el óvulo des- ner una capa muscular muy gruesa, por lo que su pared es ancha y su
pués de la ovulación. luz reducida.
El infundíbulo corresponde al tercio distal del órgano; es la conti-
nuación tubular de la fimbria, donde se realiza el transporte del ovocito. Características histológicas
Desde el punto de vista histológico, es indistinguible del tercio medio, la Mucosa o endosalpinx
[Link] ampolla se extiende desde la unión con el infundibulo has- Epitelio de revestimiento cilíndrico simple, que presenta fundamental-
ta la unión istmo-ampular, en esta región los ovocitos se transportan rá- mente dos tipos de células: ciliadas (sin actividad secretora o glandular) y
pidamente y se produce una importante cantidad de fluido. En diversas secretoras no ciliadas.
 249
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 14. Endosalpinx, miosalpinx y mesosalpinx.

Figura 15. Regiones anatómicas de dos tipos de úteros presentes
en los animales domésticos: útero bipartido (A) y útero bicornual (B).

Lámina propia-submucosa 15.3.2 Útero

Está formada de tejido conjuntivo laxo areolar; se proyecta hacia la luz Órgano tubular que en el ser humano también se conoce como matriz.
para formar los pliegues primarios, secundarios y terciarios en el infundí- En él ocurre la implantación, la placentación, el desarrollo embrionario y,
bulo y la ampolla, y solamente los primarios en el istmo. además, se encarga de la expulsión del producto al término de la gesta-
ción (parto).
Muscular del órgano o miosalpinx Las contracciones uterinas son esenciales para el transporte de los es-
Músculo liso en dos direcciones: circular interna y longitudinal externa. permatozoides y es el órgano donde empieza la capacitación espermática.
En equinos, es el sitio de depósito del semen durante la monta; en
Serosa o mesosalpinx cerdos, el semen se deposita en el cuello uterino.
Tejido conjuntivo laxo areolar y un mesotelio. Proveniente de un re- Presenta tres porciones anatómicas: cuernos, cuerpo y cuello o cér-
pliegue del peritoneo que forma parte del ligamento ancho del útero vix. Las dos primeras presentan características histológicas similares
(figura 14). (figura 15).
 250
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 16. Endometrio uterino donde se observan las glándulas endometriales.

Figura 17. Miometrio en donde se observa la capa submucosa, capa vascular
y capa subserosa.

Características histológicas de los cuernos

y el cuerpo en donde ocurrirá el intercambio de nutrientes y desechos entre madre y
Mucosa o endometrio producto durante la gestación (placenta).
Epitelio de revestimiento que por lo general en la mayoría de las especies
corresponde a cilíndrico simple; sin embargo, en la cerda y los rumiantes Muscular del órgano o miometrio
se observa pseudoestratificado. Está formada por tres capas o estratos de músculo liso, que son:
Lámina propia-submucosa de tejido conjuntivo laxo areolar con gran
cantidad de glándulas tubulares (glándulas endometriales) que se encar- a) Capa submucosa o estrato submucosum, que es de dirección circular
gan de la producción de leche uterina que servirá para la nutrición de la y se localiza adyacente a la submucosa.
mórula y el blastocisto antes de su implantación. En los rumiantes se ob- b) Capa vascular o estrato vasculare, que es de dirección oblicua y en
servan elevaciones del endometrio hacia la luz, llamadas carúnculas, en ella es posible observar gran cantidad de vasos sanguíneos.
las que no existen glándulas endometriales (Figura 16). Las carúnculas son c) Capa subserosa o estrato subserosum, que es de dirección longitudi-
sitios de contacto entre el endometrio materno y el corion del producto nal y se encuentra adyacente a la serosa (figura 17).
 251
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 18. Serosa del útero (mesometrio). Se distingue el tejido conjuntivo Figura 19. Endocervix.
laxo areolar y el mesotelio.

Serosa o perimetrio La mucosa del endocérvix presenta un epitelio de revestimiento ci-

Está formada por tejido conjuntivo laxo areolar y un mesotelio peritoneal líndrico simple, con células secretoras y en algunas especies, células cilia-
(figura 18). das (figura 19).
La mucosa del exocérvix tiene un epitelio de revestimiento estratifi-
Características histológicas del cuello o cérvix cado plano no queratinizado, que corresponde al epitelio vaginal.
El cérvix se proyecta en dirección caudal dentro de la cavidad vagi- El resto de las capas histológicas son comunes en ambas porciones.
nal y actúa como un esfínter que evita el paso de gérmenes al interior La lámina propia-submucosa es de tejido conjuntivo, que varía de
del útero. laxo areolar a denso irregular según la etapa del ciclo estral en que se
Se distinguen dos porciones: el endocérvix (que se localiza hacia encuentre la hembra.
la luz del cuerpo del útero) y el exocérvix (que se localiza hacia la luz La muscular del órgano está formada por músculo liso en dos direc-
de la vagina). Se distinguen principalmente por las características de ciones: circular y longitudinal. Ambas capas musculares se continúan con
su mucosa. la muscular del órgano, tanto del útero como de la vagina.
 252
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Figura 20. Mucosa de la vagina. Figura 21. Capa muscular del órgano y serosa de la vagina.

La serosa está formada por tejido conjuntivo laxo areolar además de etapa del ciclo estral en la que se encuentra la hembra. Para mayor infor-
un mesotelio peritoneal. mación al respecto, consultar un libro especializado sobre el tema.

15.3.3 Vagina Características histológicas

Es un órgano tubular que relaciona al útero (cérvix) con la vulva. Funciona Mucosa
como el órgano copulatorio de la hembra, además de que en su porción Epitelio de revestimiento estratificado plano sin queratina, que modifica
distal desemboca la uretra femenina (Figura 1). En el ser humano, los ru- su número de estratos celulares de acuerdo con la etapa del ciclo estral en
miantes, gatos, perros y lagomorfos es el sitio de depósito de los esper- que se encuentre la hembra, y puede queratinizarse (como ocurre en los
matozoides durante la monta. Junto con el cérvix forma el canal del parto roedores y la mujer) (figura 20).
por donde va a salir el producto en su momento.
Este órgano tiene gran importancia clínica, ya que en algunas espe- Lámina propia-submucosa
cies, como en los roedores y la perra, se observan cambios cíclicos en su Tejido conjuntivo que varía de laxo a denso, de acuerdo con la etapa del
epitelio, y a través de frotis vaginales se puede determinar con certeza la ciclo estral en que se encuentre la hembra.
 253
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Muscular del órgano 15.4.2 Magno o mágnum

Músculo liso en dos direcciones, circular y longitudinal, ambas Su mucosa presenta un epitelio cilíndrico simple con igual número de cé-
entremezcladas. lulas ciliadas y caliciformes.
La lámina propia-submucosa es de conjuntivo laxo areolar y posee
Serosa o adventicia gran cantidad de glándulas tubulares enrolladas y ramificadas. Esta lámi-
La porción más anterior presenta una capa serosa, y la porción caudal, na se proyecta hacia la luz y forma pliegues primarios y secundarios.
una adventicia, que es más voluminosa (figura 21). La muscular del órgano se ubica en dos direcciones y es de músculo
liso (circular interna y longitudinal externa). Al final hay una serosa.
En este sitio se secreta la albúmina (clara del huevo), la cual se dispo-
15.4 Organización histológica del oviducto ne alrededor de la yema. Al mismo tiempo se forman los filamentos de
de las aves mucina que constituyen los ligamentos llamados chalazas que sujetan a
En las aves el término oviducto se utiliza para describir todo el conducto la yema en la clara.
reproductor, que está presente en el adulto tan sólo en el lado izquierdo. El huevo permanece en el magno por 2 o 3 horas.
El oviducto consta de infundíbulo, magno, istmo, útero y vagina.
15.4.3 Istmo
15.4.1 Infundíbulo o pabellón Su descripción histológica es muy similar a la del magno; en este sitio se
Porción con aspecto de embudo que capta al ovocito liberado por el ova- forman fibras de queratina que constituyen dos membranas, una interna
rio, y además aquí se lleva a cabo la fecundación. Presenta largas fimbrias y otra externa, llamadas membranas testáceas (membranas de la cásca-
que sujetan al ovocito liberado por el ovario. ra). El huevo permanece en este sitio alrededor de una hora.
La mucosa tiene un epitelio cilíndrico pseudoestratificado parcial-
mente ciliado y puede contener células caliciformes ocasionales. 15.4.4 Útero
La lámina propia-submucosa es de tejido conjuntivo laxo areolar y Su mucosa presenta un epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado y el
se proyecta hacia la luz formando pliegues primarios y secundarios que resto de las estructuras es similar al magno y al istmo.
invaden la luz del órgano. En este sitio se deposita, sobre las membranas testáceas, un material
La muscular del órgano esta formada por haces dispersos, es de mús- acuoso con sales minerales (principalmente calcio) que posteriormente
culo liso y al final presenta una serosa. se deshidrata y forma entonces la cáscara del huevo. En la porción más re-
El huevo permanece en el infundíbulo de 20 a 30 minutos. dondeada del huevo, las membranas testáceas se separan y entre las dos
 254
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

queda un espacio conocido como cámara de aire. El huevo permanece en metriales. Si no se corrige, las vísceras pélvicas pueden quedar aglu-
el útero de 18 a 20 horas. tinadas en una gran tumoración fibrótica que dará como resultado
la esterilidad.
15.4.5 Vagina La cirugía es la mejor opción de tratamiento para este problema,
Su mucosa tiene un epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado con po- aunque también existe el tratamiento hormonal que en animales es
cas células caliciformes. muy costoso.
Su lámina propia-submucosa de conjuntivo laxo areolar se proyecta ●● El quiste ovárico fisiológico es un saco lleno de líquido o de un ma-
hacia la luz y forma pliegues primarios y secundarios. La vagina no tiene terial semisólido que se desarrolla sobre o dentro del ovario.
glándulas, a excepción de las llamadas glándulas receptoras de espermas,
que se sitúan en la unión útero-vaginal y que podrían ser usadas como Los quistes ováricos son típicamente funcionales (no relaciona-
almacén de los espermatozoides. dos con una enfermedad) y ocurren como un proceso normal de
Las dos capas de músculo liso (circular y longitudinal) funcionan ovulación. Durante los días previos a la ovulación, se desarrolla un
como expulsoras del huevo. Al final hay una serosa. folículo, pero en el momento en que se espera la ovulación, dicho
Este sitio es la porción terminal del tracto genital y desemboca en la folículo no logra romperse y liberar el óvulo, como se supone que
cloaca, órgano común al aparato digestivo, urinario y reproductor. debe ser. En lugar de esto, el líquido dentro del folículo permanece
y forma un quiste.
Cloaca Los quistes ováricos funcionales o fisiológicos generalmente des-
La vagina, el colon y los uréteres desembocan en la cloaca, la cual pre- aparecen en un lapso de 8 a 12 semanas sin tratamiento. Algunos
senta una mucosa revestida por un epitelio cilíndrico simple y contiene quistes ováricos no funcionales tienen que ser tratados para
muchas células caliciformes. que desaparezcan.
Un quiste ovárico puede causar dolor si ejerce presión sobre es-
tructuras cercanas, si se rompe o si sangra, también distensión o hin-
15.5 Correlaciones clínicas chazón abdominal y con frecuencia no se notan los síntomas.
●● La endometriosis se define como la presencia de tejido endometrial Los quistes ováricos simples, de más de 5 a 10 cm, y los quistes
en la pelvis o en la cavidad peritoneal. Esta alteración en animales ováricos complejos y persistentes deben ser extirpados quirúrgica-
es causa de infertilidad. No se conoce el origen del tejido endome- mente, para lo cual se puede utilizar una laparoscopia o una laparo-
trial fuera del útero, pero la teoría de la metaplasia menciona que tomía exploratoria.
las células epiteliales del peritoneo se diferencian en células endo- ●● El cáncer de ovario implica la formación de tumores en el ovario.
 255
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

En la mayoría de los casos son benignos, pero algunos de ellos endometrial quística, endometritis catarral o endometritis quística
son verdaderos procesos malignos, de forma quística o sólida, ori- crónica. Cuando una infección bacteriana se presenta al mismo tiem-
ginados a partir de células que sufren una transformación maligna po que la hiperplasia endometrial, entonces el proceso es conocido
y crecen en forma desordenada y descontrolada, y pueden invadir y como piómetra tipo [Link] piómetra se considera una enfermedad del
destruir los tejidos a su alrededor. diestro, que es cuando el cuerpo lúteo está secretando progesterona
Existen diferentes tipos de tumores de ovario, dependiendo de la en forma intensa, con el subsecuente incremento de la secreción de
célula de la cual se originan. En aproximadamente 80% de los casos las glándulas uterinas, la inhibición de la contracción del miometrio y
se derivan de células epiteliales. El resto se origina a partir de células el mantenimiento del cérvix cerrado.
denominadas germinales o reproductivas y de células que sirven de Aun cuando la infección no es la causa primaria o inicial de la pió-
estructura de sostén del órgano. metra en perras y gatas, ésta siempre está presente y es la causa de
En los humanos, el cáncer de ovario se presenta habitualmente la mortalidad. Como ya se mencionó, el útero que se encuentra bajo
después de la menopausia, sin que ocasione algún tipo de síntoma el efecto de la progesterona es más susceptible a la infección, proba-
durante muchos años hasta que es detectado el desenlace, lamenta- blemente debido a una inhibición de la respuesta de los leucocitos,
blemente como sucede en muchos casos, que es fatal en pocos meses. y a la mayor entrada de antígenos de E. coli que ocurre en el útero al
●● Endometritis: Es una inflamación o irritación del endometrio. Su inicio del diestro.
causa común es una infección por clamidia , gonococo y tuberculo- La bacteria que más comúnmente es aislada del útero de pe-
sis, pero también se puede presentar por: parto, aborto (terapéutico, rras con piómetra es la E. coli. Otras bacterias que la causan son
electivo o espontáneo), cirugía u otros procedimientos ginecológicos Streptococcus, Staphilococcus, Klebsiella, Pasteurella, Pseudomonas,
que requieren inserción de instrumentos médicos. Proteus, Moraxella, Aerobacter, Haemophilus y Serratia.
La mayoría de los casos de endometritis se resuelven con anti- ●● Vaginitis: es la inflamación de la vagina, y puede deberse a varios fac-
bióticos, pero cuando esta afección no recibe tratamiento, puede tores. Algunos autores afirman que la vaginitis de origen bacteriano
ocasionar una infección más seria y complicaciones con los órganos es consecuencia (secundaria) de la acción de otros factores como son
pélvicos, la reproducción y la salud general. los traumatismos, obstrucciones e irritaciones por cuerpos extraños,
●● Piómetra: corresponde a un útero lleno de pus y se asocia con cam- de tal forma que no siempre una inflamación vaginal está asociada
bios ováricos. También se le conoce con el nombre de hiperplasia con una contaminación bacteriana.
 256
c
Ar

e
ldúa
Anza
Capítulo 15. Aparato reproductor femenino l Luis David Zepeda Domínguez, Santiago René

Bibliografía mésticos. México (D.F.): Interamericana, [Link] LP, Hiatt JL. Histología,
●● Amenta PS. Histología y embriología. México (D.F.): Interamericana, 1982. texto y atlas. México (D.F.): Mc. Graw-Hill Interamericana, [Link] F.
●● Bacha H, Wood F. Atlas en color de histología veterinaria. 2ª ed. México: Histología. 2ª. ed. Buenos Aires (Argentina): Panamericana, 1993.
Intermédica, 2001. ●● Ham A, Cormack HD. Tratado de histología. 9ª ed. México (D.F.): Harla, 1988.
●● Bacha WJ, Wood LM. Atlas color de histología veterinaria. Buenos Aires Hernández R, Anzaldua S, Zepeda D, Espinosa M, Lozano B. Embriología e
(Argentina): Intermédica, 1991. histología funcional del aparato reproductor de los animales domésticos.
●● Banks WJ. Histología veterinaria aplicada. 2ª. ed. México (D.F.): El Manual México (D.F.): 1era edicón, [Link] LC, Carneiro J. Histología bási-
Moderno, 1996. ca. 3ª. ed. Barcelona (España): Salvat, [Link] TS, Lesson CP. Histología.
●● Bloom W, Fawcett DW. Tratado de histología. 2ª. ed. México (D.F.): 2ª. ed. México (D.F.): Nueva Editorial Interamericana, [Link]. Donald LE.
Interamericana Mc. Graw-Hill, 1990. Reproducción y endocrinología veterinarias. México (D.F.): Interamericana,
●● Dellman HJD, Carithers JR. Citología e histología. Buenos Aires (argentina): [Link] P. Atlas de anatomía microscópica. Milán (Italia): Científico
Intermédica, [Link], HD, Carithers JR. Cytology and microscopic ana- Médica, [Link] DF. Histología básica. México(D.F.): El Manual Moderno,
tomy. [Link].: Williams Wilkins, [Link] HD, Brown E. Histología veteri- [Link] E. Compendio de anatomía veterinaria. Zaragoza (España):
naria. 2ª. ed. Zaragoza (España): Acribia, [Link] VG. Histología. Moscú Acribia, [Link] G. Ginecología y obstetricia veterinarias. México (D.F.):
(URSS): Mir, [Link] RD. Anatomía y fisiología de los animales do- Hispanoamericana, 1981.
 16
Organografía microscópica
del sistema integumentario
 na

o
Ga
258

or
las

eñ
or Vil
ct
s, Hé
Capítulo 16. Organografía microscópica del sistema integumentario l Alberto Fouilloux Morale

Capítulo 16
Organografía microscópica
del sistema integumentario
Alberto Fouilloux Morales
Héctor Villaseñor Gaona

Objetivos temáticos cos, etcétera. Contiene terminaciones nerviosas aferentes (sensoriales).

16.1 Estructuras que integran el sistema integumentario Es el principal elemento en la regulación de la temperatura corporal; por
16.2 Organización histológica de la piel medio de sus glándulas, ejerce una función muy importante en la secre-
16.3 Organización histológica de las glándulas sebáceas ción y excreción. Ciertas modificaciones corneales son, comúnmente, ór-
16.4 Organización histológica de las glándulas sudoríparas ganos de prehensión o defensa.
16.5 Organización histológica de la glándula mamaria
16.6 Correlaciones clínicas 6.1.1 Desarrollo
La epidermis (capa más superficial de la piel) se desarrolla a partir del
ectodermo, mientras que la dermis (capa más profunda de la piel) y la
Introducción hipodermis (tejido subcutáneo), se forman a partir del mesodermo. Al
El integumento común es la cubierta protectora del cuerpo, que continúa comienzo, la epidermis se encuentra conformada por un epitelio de re-
en los orificios naturales de las membranas mucosas de los aparatos di- vestimiento simple cúbico. La multiplicación de estas células, por medio
gestivo, respiratorio y urogenital. de divisiones mitóticas, provoca la estratificación del epitelio que carac-
teriza a la epidermis. Las células epiteliales basales proliferan también ha-
cia la dermis para la formación de pelo, glándulas y, en las aves, plumas.
16.1 Estructuras que integran el sistema La dermis y la hipodermis se originan por proliferación y diferencia-
integumentario ción de células mesenquimatosas, para conformar los tejidos conjun-
El sistema integumentario está formado por la piel (cutis) y ciertos apén- tivos ordinarios laxos areolares y densos irregulares que caracterizan a
dices adyacentes o especializaciones de la piel, como pelos, cuernos, cas- estas capas.
 na

o
Ga
259

or
las

eñ
or Vil
ct
s, Hé
Capítulo 16. Organografía microscópica del sistema integumentario l Alberto Fouilloux Morale

16.2 Organización histológica

de la piel
La piel está formada por dos capas de tejidos totalmente diferentes. La
más delgada de éstas, conocida como epidermis, es de tejido epitelial
de revestimiento. La más gruesa, llamada dermis, es de tejido conecti-
vo ordinario. Estas dos cubiertas se encuentran firmemente unidas para
constituir la piel, cuyo espesor varía dependiendo de la especie animal y
también del sitio corporal. La piel descansa sobre el tejido subcutáneo,
que está formado por conectivo ordinario laxo areolar y también algo de
tejido adiposo. Esta es la fascia superficial de la anatomía macroscópica. A
veces se denomina hipodermis, para recordar y aclarar que el tejido sub-
cutáneo no se considera parte de la piel; éste, no obstante, favorece la
movilidad de la piel en la mayor parte del cuerpo.

6.2.1 Epidermis
La epidermis está formada por un tejido epitelial de revestimiento estrati-
ficado plano queratinizado. Dentro de la descripción de este tejido se ha- Figura 1. Epidermis y dermis.
bla de cinco capas o estratos celulares que pueden estar presentes en su
conformación. El espesor de cada capa de células varía, lo que se traduce material fibrilar se dispone en haces llamados tonofibrillas, las cuales se
como una, dos, tres o más hileras de células sobrepuestas que forman un unen a los desmosomas. Estas pequeñas proyecciones producen un as-
mismo estrato (figura 1). pecto espinoso en las células del estrato y, por eso, a esta capa se le de-
Las células más profundas de este epitelio, contiguas a la dermis, son nomina estrato espinoso; sus células son de forma poliédrica irregular.
más o menos cúbicas y forman el estrato basal, llamado también germi- Cuando las células del estrato espinoso son empujadas hacia la su-
nativo, porque hace mitosis frecuentes y de esta manera provoca el des- perficie, se van transformando en células aplanadas con gránulos cito-
plazamiento de las células hacia los estratos superficiales. plásmicos de queratohialina. Estos gránulos son intensamente basófilos.
Las células del estrato germinal poseen un buen número de riboso- Con el microscopio electrónico, los gránulos se aprecian estrechamente
mas libres, que seguramente participan en la síntesis de los tonofilamen- relacionados con el material fibrilar de la célula. Por la presencia de gránu-
tos. Cuando las células pasan al estrato siguiente, hacia la superficie, este los, esta capa de células es denominada estrato granuloso.
 na

o
Ga
260

or
las

eñ
or Vil
ct
s, Hé
Capítulo 16. Organografía microscópica del sistema integumentario l Alberto Fouilloux Morale

La capa siguiente no siempre se observa. Especialmente en regiones

epidérmicas gruesas como las almohadillas plantares del perro, se distin-
gue como una línea clara y brillante. Por este aspecto se le refiere como
estrato lúcido. Se sabe que está constituido por eleidina, resultante de la
transformación de la queratohialina del estrato granuloso.
A medida que las células son desplazadas hacia la superficie, van des-
apareciendo sus organelos citoplásmicos y el núcleo. Sin embargo, con el
uso del microscopio electrónico se observa que aún existen desmosomas
que unen a las células escamosas ya muertas. Hay dos puntos de vista:
1) los gránulos de queratohialina se modifican en una matriz donde que-
da embebido el material fibrilar celular, y es así que aparece la capa de
queratina (estrato córneo); 2) los gránulos de queratohialina se convier-
ten en un material fibrilar que se acomoda, y así se explica la formación de Figura 2. Capa papilar y reticular de la dermis.

la capa de queratina. No todo lo existente en las células se transforma en

queratina; aún quedan otras proteínas que pueden rescatarse del estrato hacia la dermis, cresta epidérmica. Las papilas dérmicas se interdigitan
córneo en este epitelio. con las crestas epidérmicas para incrementar la superficie de contacto
Al igual que todos los epitelios, no se encuentra irrigado, razón por entre las dos capas que conforman la piel, y así se obtiene una mayor ad-
la cual se nutre por difusión desde los capilares sanguíneos ubicados en hesión entre éstas. Las fibras de colágeno (fibrillas de anclaje) se dirigen
la dermis. desde esta capa hasta la lámina basal de la epidermis para fortalecer la
unión dermo-epidérmica. La capa papilar posee abundantes redes capi-
6.2.2 Dermis (corion) lares y terminaciones nerviosas libres, algunas de las cuales se introducen
La dermis, que aloja a los folículos pilosos, las glándulas sebáceas y a la epidermis. Los extremos de varias papilas dérmicas presentan re-
las sudoríparas, consta de dos capas de tejido conjuntivo ordinario con ceptores encapsulados para el tacto (corpúsculos de Meissner) (figura 2).
vasos sanguíneos. La capa reticular se ubica por debajo de la papilar y es una capa grue-
La capa papilar está formada por un tejido conjuntivo ordinario laxo sa constituida por tejido conjuntivo ordinario denso irregular; también
areolar, con abundancia de fibras elásticas; se sitúa debajo de la membra- posee una vascularización abundante y con varias anastomosis arteriove-
na basal de la epidermis. La capa papilar que se evagina (proyecta) en la nosas, encargadas de regular la cantidad de sangre que pasa a los capi-
epidermis se denomina papila dérmica, y la invaginación de la epidermis lares papilares, y así participa en la regulación de la presión sanguínea y
 na

o
Ga
261

or
las

eñ
or Vil
ct
s, Hé
Capítulo 16. Organografía microscópica del sistema integumentario l Alberto Fouilloux Morale

Figura 4. Glándulas sebáceas y una glándula sudorípara.

una secreción oleosa denominada sebo, para aceitar el pelo y lubricar la

Figura 3. Zona reticular en mayor proporción. superficie de la piel. Dificulta la evaporación excesiva del estrato córneo
en época de frío y de esta manera colabora a mantener el calor corporal.
Las glándulas sebáceas son holocrinas. Para que éstas secreten, de-
la pérdida de calor. La capa reticular también se encuentra muy inervada ben ocurrir los siguientes procesos: 1) divisiones mitóticas en las células
por terminaciones libres y encapsuladas (por ejemplo, los corpúsculos del estrato basal del adenómero (células cúbicas); 2) flujo hacia el centro
de Pacini) (figura 3). del alveolo de estas células que están proliferando para suplir a las que
forman parte de la secreción; 3) a medida que se retiran las células del es-
trato basal van acumulando lípidos en su citoplasma (células poliédricas)
16.3 Organización histológica y degenerando, y 4) muerte de células cuando alcanzan el centro de la
de las glándulas sebáceas glándula, por quedar muy retiradas de los nutrimentos (figura 4).
Las glándulas sebáceas se originan en el folículo piloso. Son glándulas plu- En algunas áreas del cuerpo existen glándulas sebáceas que no están
ricelulares exocrinas simples ramificadas alveolares holocrinas. Elaboran asociadas con los folículos pilosos, como en los párpados, papilas mama-
 na

o
Ga
262

or
las

eñ
or Vil
ct
s, Hé
Capítulo 16. Organografía microscópica del sistema integumentario l Alberto Fouilloux Morale

Figura 5. Glándulas sebáceas.

rias y ano (figura 5). Hay otras zonas corporales donde no hay glándulas
sebáceas, como las almohadillas plantares, cascos, garras y cuernos.
Figura 6. Glándulas sudoríparas.

16.4 Organización histológica

de las glándulas sudoríparas glándula sebácea. El conducto de secreción es recto o espiral y consta de
Las glándulas sudoríparas son pluricelulares exocrinas simples tubulares una capa simple o doble de células cúbicas. Las células mioepiteliales se
espirales. Abundan en el caballo y en el hombre y no se desarrollan en las relacionan con los adenómeros para exprimirlos (figura 6).
aves; son de dos tipos: merocrinas y apocrinas. Aunque las glándulas merocrinas son el principal tipo de glándula su-
El adenómero presenta un epitelio cúbico en las glándulas merocri- dorípara presente en el cuerpo humano, en los animales suelen ser esca-
nas, mientras que en las apocrinas es cilíndrico. Las diminutas burbujitas sas y se localizan en superficies restringidas, como los pulpejos plantares.
encima de la superficie apical nos indican un mecanismo de secreción Las glándulas sudoríparas que predominan en los mamíferos domésticos
apocrina. Los conductos de secreción desembocan directamente en la son de tipo apocrinas. En el hombre, este tipo de glándula se ubica en
superficie de la piel o el cuello del folículo piloso, sobre la abertura de la regiones específicas, como la mamaria, axilar, púbica y perineal. En el gato
 na

o
Ga
263

or
las

eñ
or Vil
ct
s, Hé
Capítulo 16. Organografía microscópica del sistema integumentario l Alberto Fouilloux Morale

son menos abundantes; se sitúan en las regiones anal, bucal, mandibular

y cojinetes plantares.
Las glándulas sudoríparas sirven para enfriar el cuerpo y excretar. El
producto de secreción es más acuoso y ligeramente alcalino. En el caballo
es fuertemente alcalino y contiene algo de urea.

16.5 Organización histológica

de la glándula mamaria
La glándula mamaria, desde el punto de vista histológico, es de tipo tu-
buloalveolar compuesto, cuya unidad secretora está conformada por un
alveolo y un ducto. Los grupos de unidades secretoras forman lóbulos
separados por tabiques de tejido conjuntivo; un ducto intralobulillar se Figura 7. Corte de glándula mamaria en estado de producción.

abre en un ducto interlobulillar de los tabiques de tejido conjuntivo, y

varios lobulillos se unen para formar un ducto galactóforo que drena un
lóbulo. Estos conductos pueden dilatarse para almacenar leche y drenarla En la perra los ductos galactóforos se abren separadamente; hay de
hacia el seno lactífero, que es una cámara común en la base de cada cuar- 7 a 16. El alveolo está revestido de un epitelio cúbico simple, cuya altura
to de la ubre de la vaca; el epitelio y el tejido conjuntivo de la zona papilar varía dependiendo del periodo funcional en que se encuentre la glándula
del seno lactífero continúa en la dermis y la epidermis que cubre a la teta. mamaria. Al final del ciclo secretor, las células epiteliales se tornan cúbicas
La piel de la teta en la vaca carece de pelo y no es glandular. bajas. Todos los lobulillos del interior de la glándula no se encentran en
Cuando las células secretoras se encuentran activas se asemejan a un la misma fase secretora de manera sincronizada, por lo que en un mismo
epitelio cilíndrico, y en su borde apical tienen pequeñas burbujas como corte histológico se pueden observar lobulillos en varias fases de activi-
resultado de la acumulación de grasa y que le dan la apariencia espu- dad. En la perra cada ducto galactóforo se ensancha en la base del pezón
mosa. El núcleo generalmente es basal durante el proceso de secreción; y forma varios senos galactóforos. El número de tetas, senos lactíferos y
durante la lactación los macrófagos y los leucocitos son abundantes en su conductos papilares difiere entre las especies; la cantidad de ductos de
inicio y forman parte del calostro, el cual proporciona inmunidad pasiva a cada teta es: en rumiantes (vaca, oveja, venados), uno; en cerdas, de dos a
las crías durante los primeros días de su vida, y además actúa como laxan- tres; en yeguas, de dos a cuatro; en gatas, de cuatro a siete; en perras, de
te en algunas especies (figura 7). ocho a veinte, y en mujeres, de quince a veinticuatro.
 na

o
Ga
264

or
las

eñ
or Vil
ct
s, Hé
Capítulo 16. Organografía microscópica del sistema integumentario l Alberto Fouilloux Morale

El tejido intersticial de la glándula mamaria proporciona sostén a las desarrollo morfofuncional de la glándula será dividido para su estudio en
unidades secretoras y contiene vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Por tres periodos:
otro lado, en cada unidad secretora existe una capa de tejido conjunti-
vo laxo con fibras colágenas y elásticas en donde también se encuentran a) Mamogénesis. Periodo durante el cual ocurre el desarrollo y la dife-
mastocitos, plasmocitos y linfocitos. El tejido conjuntivo que rodea cada renciación morfológica de la glándula mamaria; en su regulación en-
lobulillo constituye un tabique denso que tiene los ductos interlobulilla- docrina participan: estrógenos, progesterona, lactógeno placentario,
dos así como vasos sanguíneos y linfáticos mayores. glucocorticoides y hormonas tiroideas.
De acuerdo con su ciclo secretor, la glándula mamaria se clasifica b) Lactogénesis. Periodo de diferenciación funcional; en su regulación
como del tipo apocrino, ya que al terminar su ciclo secretor pierde el bor- endocrina participan: estrógenos, prolactina, hormona del crecimien-
de apical de sus células epiteliales, de ahí que su epitelio se torne cúbico to, glucocorticoides y hormonas tiroideas.
bajo al terminar el ciclo secretor de cada lobulillo. c) Lactación. Es el periodo de síntesis y eyección de la leche; está regu-
No obstante que la glándula mamaria forma parte del sistema tegu- lado por las hormonas: prolactina, del crecimiento, glucocorticoides,
mentario, desde el punto de vista funcional se le asocia con el aparato tiroideas, oxitocina y catecolaminas.
reproductor, porque en la lactancia representa en cierta forma la culmi-
nación del sitio reproductor en los mamíferos.
La perra normalmente tiene cinco pares de glándulas mamarias, que 16.6 Correlaciones clínicas
de craneal a caudal se denominan de la siguiente manera: Uno de los principales cánceres en la mujer es el de mama; puede presen-
tarse en las células de los conductos (carcinoma ductual) o en los conduc-
●● Torácica: craneal y caudal tos terminales (carcinoma lobulillar). El cáncer de mama es de pronóstico
●● Abdominal: craneal y caudal desfavorable, ya que el carcinoma mamario puede provocar metástasis a
●● Inguinales ganglios linfáticos regionales, así como a pulmones, huesos y cerebro. Por
eso es de importancia médica la autoexploración y estudios complemen-
Los rumiantes (bovinos) tienen dos pares de glándulas inguinales: craneal tarios, como la mamografía, en caso de detectar alguna irregularidad en
y caudal. la mama, para diagnosticarlo a tiempo y poder reducir la mortalidad en la
Los ovinos y caprinos presentan sólo un par inguinal. mujer por este tipo de cáncer.
La actividad funcional de la glándula mamaria está regulada por di- En la perra, los adenocarcinomas mamarios están relacionados con
versos mecanismos neuroinmunoendocrinos, que participan de manera problemas hormonales propios de la edad. Para reducir este tipo de cán-
integrativa. Aunque dicha modulación se realiza en forma continua, el cer es conveniente realizar una esterilización (OSH) lo más pronto posible
 na

o
Ga
265

or
las

eñ
or Vil
ct
s, Hé
Capítulo 16. Organografía microscópica del sistema integumentario l Alberto Fouilloux Morale

en las perras que presenten irregularidades en sus ciclos estrales y tam- ●● Dellman HD, Brown E. Histología veterinaria., Zaragoza (España): Acribia,
bién en las que no se desee una gestación. 2001.
En las vacas son muy comunes los problemas de mastitis, tanto asép- ●● Gartner LP, Hiatt JL. Histología. Texto y atlas. México (D.F.): McGraw-Hill
ticas como sépticas, a causa de un mal manejo en el ordeño, así como de Interamericana, 1997.
la contaminación por bacterias, entre otras. Cuando hay infección en un ●● Genesser F. Histología. 2ª. ed. Buenos Aires (Argentina): Panamericana,
cuarto, no se propaga a los demás porque se encuentran completamente 1993.
aislados por el tejido conjuntivo, sin embargo, deben tomarse las medi- ●● Ham A, Cormack HD. Tratado de histología. 9ª ed. México (D.F.): Harla,
das higiénicas y terapéuticas adecuadas a fin de eliminar la infección lo 1988.
antes posible. ●● Junqueira LC, Carneiro J. Histología básica. 3ª. ed. Barcelona (España): Salvat,
1991.
●● Lesson TS, Lesson CP. Histología. 2ª. ed. México (D.F.): Nueva Editorial
Bibliografía Interamericana, 1984.
●● Banks WJ. Histología veterinaria aplicada. México (D.F.): El Manual Moderno, ●● Paulsen DF. Histología básica. México (D.F.): El Manual Moderno, 1991.
1999. ●● Schwarze E. Compendio de anatomía veterinaria. Zaragoza (España): Acribia,
●● Cormack D. Histología de Ham. 9ª ed. México (D.F.): Harla, 1989. 1980.
Editada por la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.
Se terminó el 19 de marzo de 2018
Departamento de Diseño Gráfico y Editorial
de la Secretaría de Vinculación y Proyectos Especiales:
edificio 2, planta baja, FMVZ-UNAM.
Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria,
Coyoacán, 04510, Ciudad de México.
Formación y composición tipográfica
en tipo Fedra Sans Pro 12 puntos y Frutiger 11 puntos.
Tiraje: 600
Medio electrónico: CD-ROM
Tamaño: 110 MB
Formato: PDF

Cuidado de la edición:
Santiago René Anzaldúa Arce