INTRODUCCION AL MEJORAMIENTO GENETICO
GUÍA DIDÁCTICAPARA CLASES TEÓRICAS (M.M. Mujica)
Clase 5-2016
Mutaciones cromosómicas– Poliploides aplicados a la MG
En la clase anterior hemos iniciado el análisis de fuentes de variabilidad con algunas consideraciones sobre las
denominadas mutaciones génicas, que implican cambios en la secuencia de bases del ADN, cuyo origen puede
espontáneo o artificial y con numerosas aplicaciones en la MG.
También aportan a la variabilidad genética las denominadas mutaciones cromosómicas estructurales y numéricas.
Estos cambios cromosómicos han generado la evolución de muchas especies vegetales.
Los cambios cromosómicos estructurales implican cambios que afectan a sectores de cromosomas provocando
alteraciones en su estructura las cuales generan cambios en el ordenamiento de los genes. Ellos pueden ser
deficiencias o deleciones, duplicaciones, inversiones y translocaciones.
Los cambios cromosómicos numéricos suelen clasificarse en aquellos que afectan parcialmente a los genomas o series
de cromosomas (aneuploides) y aquellos que afectan a genomas completos (euploides). De ellos, los más
involucrados en la evolución de las plantas y el MG vegetal son los euploides.
Revisión de algunos conceptos de citogenética:
El número básico de cromosomas (x) es el n° de cromosomas de 1 genoma o dotación básica de cromosomas. Los
euploides son organismos que poseen múltiplos del n° básico de cromosomas. Así, según el n° de genomas presente
en las células somáticas los organismos se clasifican en: diploides (2x); triploides (3x); tetraploides (4x); pentaploides
(5x); hexaploides (6x) etc. Los organismos que presentan más de 2 genomas en sus células somáticas son poliploides
Además, considerando el n°cromosómico gamético (n) y el n°cromosómico somático (2n), la fórmula cromosómica
de un organismo diploide es (2n=2x; n = x) o de un tetraploide (2n=4x; n = 2x).
En la mayoría de las plantas y animales que se han estudiado, el n° gamético y básico coinciden (x=n) siendo por lo
tanto (2n=2x) o sea, son diploides.
En algunas plantas como el trigo pan (Triticum aestivum) es (2n=6x=42), por lo tanto es un hexaploide cuyo n° básico
es (x=7) y su n° gamético será (n=3x=21)
Monoploides. Son haploides de un diploide (2n=x). En la naturaleza se originan con muy baja frecuencia por
alteraciones en la meiosis. Artificialmente se los puede obtener mediante “cultivo de anteras”. Son altamente
infértiles debido a que la meiosis es totalmente irregular por la ausencia de cromosomas homólogos. Si se duplica su
n° cromosómico pasan a ser organismos diploides con una meiosis regular y totalmente fértiles.
Ej mitosis de un monoploide normal y con duplicación cromosómica
Fuente: Griffiths et al.
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Aplicaciones principales de los monoploides en MG:
-Obtención de líneas puras en 1 sola generación sin recurrir a la autofecundación. Si por ej.se realiza un cruzamiento
entre parentales elegidos por sus caracteres complementarios de interés, se obtiene un híbrido que combina las
mejores características de ambos parentales. Mediante la aplicación de la técnica de cultivo de anteras, que implica
lograr la germinación de los granos de polen, se obtienen plantitas monoploides. Estos monoploides presentan
diferentes combinaciones génicas que son producto de la segregación gamética (granos de polen) del híbrido. Se
cultivan las plantas monoploides obtenidas y se identifican aquellas que presentan combinaciones génicas favorables.
Como ya sabemos, los monoploides son estériles. Luego, se duplica el n° cromosómico mediante la aplicación de
colchicina y así se obtiene un diploide que constituye una línea pura perfecta (100 % de homocigosis), perfectamente
fértil y en 1 sola generación. Recordemos que como planteamos en la clase 3, a partir de una F1 (híbrido/heterocigota)
necesitamos al menos 4 generaciones de autofecundación (S4) para que la proporción de homocigotas supere el 90%.
-También los monoploides son utilizados en los procesos de mutagénesis artificial para facilitar las aplicaciones de
mutantes beneficiosos. Así, se obtienen monoploides de interés, se aislan y se elimina la pared celular de sus células,
se tratan con un agente mutagénico, se siembran en un medio selectivo (ej. un herbicida). A partir de las células
sobrevientes (que son las resistentes), se regeneran por cultivo in vitro plantas que son monoploides. Finalmente, se
duplica el n° cromosómico con colchicina y se obtiene una LP resistente al agente selector (herbicida)
Haploides: son organismos cuyo n° cromosómico somático coincide con el n°cromosómico gamético (2n= n). Un
haploide de un organismo diploide es un monoploide (tiene un solo genoma en sus células somáticas, 2n=n=x ),
mientras que los haploides de los poliploides (2n=n) son los polihaploides. Los haploides pueden aparecer
espontáneamente o se pueden producir artificialmente mediante la técnica in vitro “cultivo de anteras”. La
duplicación cromosómica de los haploides origina “doble haploides” con aplicación en MG (ver más adelante el
método de obtención de “doble haploides”.
Autopoliploides: poliploides cuyos genomas tienen su origen en una misma especie
Alopoliploides: poliploides cuyos genomas tienen su origen en distintas especies
Triploides: generalmente son autopoliploides y se originan del cruzamiento entre individuos 2n=4x (tetraploide) y
2n=2x (diploide) de la misma especie. Gametas 2x y x se unen para dar individuos 3x (triploides). Los triploides
presentan muy elevada esterilidad debido a anormalidades en el apareamiento y la disyunción de cromosomas
homólogos durante la meiosis, lo cual produce una segregación gamética desequilibrada. La probabilidad de que un
triploide forme gametas equilibradas o fértiles (2n o n) es < a medida que es > el n° de cromosomas del genoma.
Esta probabilidad se calcula como (1/2) x-1 siendo x el n° de cromosomas del genoma. Una aplicación práctica de esta
situación de alta esterilidad de los triploides es la producción de frutos sin semillas como en las sandías y los bananos.
Por qué son estériles los triploides?
El apareamiento de cromosomas homólogos en un triploide presenta dos posibilidades durante la 1ª división
meiótica: trivalente o bivalente + univalente a nivel de cada cromosoma homólogo. Ambas generan una segregación
cromosómica desequilibrada a nivel del genoma completo, originando gametas no viables.
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Fuente: A.J.F. Griffiths et al.
Como ejemplos de triploides cuya esterilidad presenta una aplicación práctica se pueden mencionar los plátanos y
algunas variedades de sandías sin semillas.
Autotetraploides: Se producen naturalmente por duplicación accidental (formación de gametas no reducidas) en un
organismo diploide (2n=2x) o también pueden ser producidos artificialmente.
Para la producción artificial de poliploides el agente químico más utilizado es la colchicina. Se aplica en dosis
apropiadas, que deben ser ajustadas para c/especie, en las zonas meristemáticas (yemas o ápices de raíces).
Este agente poliploidizante afecta la normal división mitótica de las células. Hay separación de cromátidas hermanas
pero sin migración a los polos. Esto ocurre como consecuencia de que la colchicina produce un efecto inhibitorio de la
formación o ensamblado de los microtúbulos de las fibras del huso o aparato mitótico.
En ausencia del aparato mitótico ocurre duplicación cromosómica sin división celular y, como consecuencia, la célula
madre queda con los cromosomas duplicados y pasa a ser tetraploide (2n=4x). A partir de este cambio en el n°
cromosómico esta célula tendrá sucesivas mitosis normales originando un tejido tetraploide del cual se podrá
regenerar un individuo 2n=4x.
La colchicina normalmente se aplica en tejidos meristemáticos como las yemas donde se podrán formar quimeras que
constituyen un mosaico de tejidos diploides y tetraploides que originarán ramas 2x y 4x, respectivamente. Luego se
aplican técnicas de multiplicación agámica a partir de las ramas 4x que por ej. se colocan en condiciones de
enraizamiento para obtener varias repeticiones de la planta tetraploide buscada. También se podría multiplicar
mediante cultivo in vitro.
Comparativamente con los diploides los autopoliploides presentan mayor tamaño en sus órganos (flores, hojas,
frutos) y células. Es característico que los estomas y granos de polen sean de mayor tamaño.
Otra importante diferencia es que los autopoliploides son menos fértiles que los diploides
Por qué los autopoliploides tienen la fertilidad muy reducida?
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Posibilidades de apareamiento cromosómico durante la meiosis de un autotetraploide
Fuente: A.J.F. Griffiths et al.
Posibilidades de apareamiento cromosómico durante la meiosis de un autotetraploide:
- Dos bivalentes: originan gametas funcionales
- Un cuatrivalente: “ “ “
- Un univalente + un trivalente: originan gametas no funcionales
Las gametas serán realmente funcionales cuando se formen dos bivalentes o cuatrivalentes en todo el genoma. Esto
explica la baja fertilidad de los autotetraploides
Un ejemplo de halopoliploide natural es el Triticum aestivum (trigo pan)
El siguiente cuadro muestra un diagrama propuesto por Griffiths et all que intenta explicar el origen y evolución del
Triticumaestivum.
Fuente: A.J.F. Griffiths et al.
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Otro ejemplo son distintas especies del género Brassica que se han originado en la evolución por este camino de la
halopoliploidía natural.
Fuente: A.J.F. Griffiths et al.
Alopoliploidía artificial. El ejemplo del Triticale
El Triticale es un cereal forrajero, primer alopoliploide artificial creado por el hombre, producto del cruzamiento
artificial entre el trigo y el centeno.
El Triticale combina el potencial de rendimiento y buena calidad del trigo con la tolerancia a enfermedades y
rusticidad del centeno.
N° cromosómico y fórmulas genómicas para los triticales hexaploide y octoploide y sus especies parentales
Especies Núm. Cromosómico (2n) Genomas Nombres comunes
Secale cereale 14 RR Centeno
Triticum turgidum 28 AABB Trigo duro
Triticum aestivum 42 AABBDD Trigo pan
Triticocereale (hexaploide) 42 AABBRR Triticale
Triticocereale (octoploide) 56 AABBDDRR Triticale
Fuente: J.M. Poehlman y D.A.Sleper
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Triticale hexaploide
Parentales: Triticum turgidum X Secale cereale
(trigo duro) (centeno)
Fórm genómica: AABB RR
Fórm. Cromos.: 2n = 4x = 28 2n = 2x = 14
F1
ABR
2n = 3x = 21
haploide estéril
duplicacióncromosóm
(colchicina)
Triticocereale
triticalehexaploide (fértil)
AABBRR
2n = 6x = 42
Triticale octoploide
Parentales: Triticum aestivum X Secale cereale
(trigo pan) (centeno)
Fórm genómica: AABBDD RR
Fórm. Cromos.: 2n = 6x = 42 2n = 2x = 14
F1
ABDR
2n = 4x = 28
Híbrido estéril
duplicacióncromosóm
(colchicina)
Triticocereale
triticaleoctoploide(fértil)
AABBDDRR
2n = 8x = 56
Algunas técnicas biotecnológicas aplicadas a la poliploidía inducida
Las mismas ya fueron estudiadas en Genética y Fisiología Vegetal. Se destacan:
Rescate de embriones, cultivo in vitro y duplicación cromosómica
Germinación de polen, cultivo in vitro, obtención de monoploides, duplicación cromosómica, obtención de
diploides LP
Hibridación somática o hibridación de protoplastos
Rescate de embriones: si el embrión no desarrolla normalmente en la planta se lo extrae tempranamente, se lo
cultiva in vitro hasta completar la madurez y luego se lo multiplica in vitro. Para esto se aplican protocolos de
laboratorio especialmente diseñados y ajustados para cada especie.
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Multiplicación in vitro del embrión desarrollado normalmente en la planta: Si el embrión desarrolla normalmente en
la planta pero la semilla híbrida no germina, se puede utilizar el cultivo de tejidos y la duplicación cromosómica con
colchicina para obtener una planta híbrida fértil. Por ej.:
Fuente: A.J.F. Griffiths et al.
Obtención de una planta monoploide mediante cultivo de anteras
Fuente: A.J.F. Griffiths et al.
Hibridación somática o hibridación de protoplastos
La hibridación de células somáticas implica la fusión fusión de protoplastos vegetales (células desprovistas de paredes celulares)
de diferentes especies y la posterior regeneración de plantas híbridas a partir de los protoplastos fusionados. El uso de este método
en MG está recomendado para obtener híbridos en los casos en que no es posible obtener semillas por hibridación sexual.
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Fuente: J.M. Poehlman y D.A.Sleper
A: células de las especies parentales; B: protoplastos (eliminación de pared celular); C: suspensión en PEG; D:
protoplastos híbridos; E: planta híbrida regenerada a partir de protoplastos híbridos.
Bibliografía
1- Cubero, J.I. 2003. Introducción a la mejora genética vegetal. 2da edición. Ed. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid,
España. ISBN 84-8476-0995. 649 pp.
2- Griffiths A. J. F., J. H. Miller, D.T. Suzuki, R.C. Lewontin y W.M. Gelbart. 1998. Genética. 5ta edición. Ed.
McGraw-Hill / Interamericana de España, S.A. . Madrid, España. ISBN 84-486-0106-8
3- Harlan J. R. . 1992. Crops & Man. 2a edición. Ed. American Society of Agronomy, Inc., Crop Science Society of
America, Inc.. Wisconsin, USA. ISBN 0-89118-107-5. 284 pp.
4- Lacadena J.R. 1999. Genética General. ConceptosFundamentales. Madrid. Editorial Síntesis S.A. ISBN: 84-7738-
645-5. 623 pp.
5- Sleper, D.A. y J.M. Pohelman. 2006. Breeding field crops. 5ta edición. Ed. Blackwell Publishing. Iowa, USA. ISBN
978-0-8138-2428. 424 pp.
6- Strickberger, M.W..1993. Evolución. Ediciones Omega S.A. ISBN:84-282-0905-7. 573 pp.
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CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS
Centro de origen de una planta cultivada: es el área geográfica donde ésta se originó por domesticación.
Centro de diversidad: es el lugar donde se encuentra la más extensa variabilidad de las especies cultivadas y de las
especies relacionadas (parientes silvestres)
Vavilov (1951), luego de minuciosos estudios in situ propone 8 centros primarios de origen para las plantas cultivadas.
Más tarde reconoce en 2 de ellos la existencia de centros 2os.
Para Vavilov los centros de origen coinciden con los centros de diversidad
Fuente: J.M. Poehlman y D.A.Sleper
Centros de origen y diversidad de las principales especies cultivadas identificados por NicolaiVavilov
1.- China: sésamo, soja, etc.
2.- India: arroz, caña de azúcar
2a.- Indomalasia: banana, coco
3.- Asia Central: lino, centeno, trigo pan, etc.
4.- Cercano oriente: alfalfa, cebada, etc.
5.- Mediterráneo: avena, trigo duro, etc.
6.- Etiopía: sorgo, lenteja
7.- Sur de Méjico y América Central: maíz, poroto
8.- América del Sur (Perú, Bolivia, Ecuador): poroto de lima, tabaco, tomate
8a.- Chiloé: papa
8b.- Brasilero-paraguayo: cacao, mandioca
Posteriormente, Harlan discute el concepto de Vavilov y plantea que los centros de origen no siempre coinciden con
las áreas de más amplia diversidad.
Harlan argumenta que el origen de las plantas cultivadas en muchos casos puede haber sido difuso en tiempo y
espacio.
Plantea una clasificación simplificada en:
3 centros y 3 no centros (no centro = acentro = área difusa)
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Centro: la domesticación ocurrió en áreas más restringidas ligada a poblaciones humanas concentradas y perdurables
“imperios agrícolas” ej Egipto/Valle de Méjico
Acentro: la domesticación ocurrió en áreas mucho más amplias y difusas (poblaciones menos densas y/o perdurables,
ej sabanas africanas)
Estos conocimientos sobre la ubicación de los centros de origen y diversidad son fundamentales para la MG actual y
futura. Estas regiones en el planeta son fuentes naturales de variabilidad por excelencia en las que se pueden
encontrar genotipos portadores de genes de utilidad (por ej para resistencia genética a plagas, enfermedades y
estreses abióticos). Afortunadamente, gracias a la toma de conciencia post Revolución Verde, existen bancos de
germoplasma organizados en una red internacional que asegura la concientización e inversión para garantizar la
conservación y disponibilidad de recursos genéticos. Es importante destacar que la variabilidad genética presente en
las regiones asociadas a los centros de origen debe continuar siendo explorada, estudiada y protegida in situ y ex situ.
CONSERVACION DE RECURSOS GENETICOS (RG)
(complementario de la bibliografía específica analizada en la actividad práctica de la clase 4)
RG: material genético de valor real o potencial. Unidades de variabilidad heredable de valor presente o potencial
(futuro).
Los RG se componen de:
-Variedades cultivadas actuales y variedades recién obtenidas
-Variedades en desuso
-Variedades primitivas (razas locales = landraces)
-Especies silvestres y malezas, parientes cercanos de las cultivadas
-Estirpes genéticas especiales (líneas utilizadas por los mejoradores)
Tipos de colecciones de RG según su finalidad
a) Colecciones de base: conservación de largo plazo (cerradas al intercambio)
b) Colecciones activas: destinadas al intercambio
c) Colecciones núcleo: (core collections) cantidad mínima de muestras que representan toda la variabilidad genética
de la colección (aplicación de marcadores moleculares para detectar similitudes y diferencias genéticas entre
“accesiones” o “entradas”)
d) Colecciones de trabajo: pequeñas colecciones formadas y mantenidas por los fitomejoradores
Red mundial para la conservación de recursos genéticos
El CGIAI (Grupo Consultivo de Investigación Agrícola Internacional), sostiene 15 centros independientes de
investigación agrícola internacional. Son llamados "Los Centros para la Cosecha del Futuro".
Algunos de los principales centros internacionales:
-WARDA: Centro del Arroz de Africa (Bouaké)
-CIAT: Centro Internacional de Agricultura Tropical (Cali, Colombia)
-CIMMYT: Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (Batán, Méjico) Mejoramiento de maíz, trigo,
cebada y triticale.
-CIP: Centro Internacional de la Papa (Lima, Perú). Mejoramiento de papa y batata.
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-ICARDA: Centro Internacional para la Investigación Agrícola en Zonas Aridas (Alepo, Rep. Arabe Siria)
-ICRISAT: Instituto de Investigación Agrícola para Zonas Semi-Aridas (Patancheru, India)
-IRRI: International Rice Research Institute (Los Baños, Filipinas). Instituto Internacional de Investigación en Arroz.
Mejoramiento del arroz.
-IPGRI: International Plant Genetic Resource Institute (Roma, Italia)
El IPGRI (Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos), realiza, fomenta y apoya la investigación y otras
actividades relativas a la conservación y al uso de la agrobiodiversidad
Red nacional para la conservación de recursos genéticos
Está conformada por Estaciones Experimentales del INTA
Banco Base: Castelar
Bancos Activos:
-Bs As (Pergamino, Balcarce)
-Córdoba (Manfredi, Marcos Juarez)
-Misiones (Cerro Azul)
-Chaco (Roque Saenz Peña)
-Salta (Salta)
-Mendoza (La Consulta)
-La Pampa (Anguil)
-Río Negro (Alto Valle)
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Recursos genéticos y seguridad alimentaria
Desde el comienzo de la agricultura (hace 10.000 años) se han utilizado miles de especies vegetales para producir
alimentos, forrajes y otros productos.
Actualmente sólo alrededor de 150 cultivos abastecen la alimentación humana del planeta. Sólo 12 aportan el 80% de
la E alimentaria. El 60% corresponde al arroz, trigo, maíz y papas.(ver clase 1)
suelo + agua + recursos genéticos = base de la agricultura y ganadería = seguridad alimentaria mundial
Todos los países aunque conserven recursos genéticos propios ex situ o in situ necesitan acceder a recursos externos
en alguna medida, lo que es un derecho garantizado internacionalmente
Bibliografía
1-Cubero, J.I. 2003. Introducción a la mejora genética vegetal. 2da edición. Ed. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid,
España. ISBN 84-8476-0995. 649 pp.
2-FAO. 1996.Conservación de la biodiversidad: Colecciones in situ y ex situ; el GCIAI.
www.fao.org/focus/s/96/06/04-s.htm
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3- FAO. 2015. Los recursos zoogenéticos una red de seguridad para el futuro.
http://www.fao.org/fileadmin/templates/nr/documents/CGRFA/factsheets_animal_es.pdf
4- FAO. 2015. Biodiversidad para la seguridad alimentaria y la nutrición.
http://www.fao.org/nr/biodiv/link2cgrfa/es/
5- Harlan J. R. . 1992. Crops & Man. 2a edición. Ed. American Society of Agronomy, Inc., Crop Science Society of
America, Inc.. Wisconsin, USA. ISBN 0-89118-107-5.284 pp.
6-Sleper, D.A. y J.M. Pohelman. 2006. Breeding field crops. 5ta edición.Ed. Blackwell Publishing. Iowa, USA. ISBN
978-0-8138-2428.424 pp.
METODOS BASICOS DE MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS
Sistemas de reproducción (tema ya tratado en Botánica y Fisiología Vegetal, ver bibliografía).
El sistema genético (sistema de reproducción) de las plantas es considerado un carácter adaptativo por excelencia y
condiciona fuertemente los procedimientos de MG
Triángulo de Fixel
D E F
A B C
A: alogamia absoluta
C: autogamia absoluta
G: apomixis obligatoria
B: parcialmente autógamas y parcialmente alógamas
D, E y F: apomícticas facultativas
Variedad o cultivar:
Es un grupo de plantas genéticamente similar que puede ser identificado y distinguido de otros grupos dentro de
una misma especie por caracteres heredables morfológicos, fisiológicos, químicos y agronómicos estables.
En el sistema de clasificación de plantas cada grupo taxonómico es dividido en grupos por similitudes intra-grupo y
diferencias inter-grupo
Familias / Géneros / Especies / Variedades o cultivares
Así por ej en el caso de la soja tenemos:
Familia: Leguminosas; género: Glysine; especie: max; variedades: Dorada 48 (criadero Novartis), A5409 (Nidera) ACA
560 (ACA), ACA 530 GR (ACA), A5777 RG (Nidera), etc.
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El cultivar (cv) es equivalente a una unidad taxonómica desde el punto de vista agronómico
La figura siguiente muestra distintas variedades modernas de soja fácilmente diferenciadas por caracteres
morfológicos como: tipo de crecimiento (determinado/indeterminado), arquitectura de planta (ramificaciones), etc.
Fuente: INTA Cerro Azul
Los cultivares deben tener 2 atributos fundamentales:
IDENTIDAD (caracteres morfológicos, fisiológicos, etc. diferenciales y estables = alta heredabilidad)
Identificación por caracterización molecular
REPRODUCIBILIDAD o REPETIBILIDAD en distintas generaciones y ambientes
Introducciones (variedades introducidas)
Se refiere a la acción de ingresar/importar semillas de variedades obtenidas en el extranjero. Ocurrió desde las 1as
corrientes inmigratorias con nuestros principales cultivos.
Es una vía para complementar y contribuir a la MG local.
Si la importación de variedades está sobreestimulada (Ej. década del 90) es perjudicial para el desarrollo de la MG
nacional con implicancias negativas en el autoabastecimiento (autonomía, desarrollo local) y potencial de
exportación de tecnología genética
Posibles destinos de las introducciones
Evaluación y multiplicación de semilla de las de mejor comportamiento
FV para futuros programas de MG
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Selección dentro de variedades-población
Hibridación con variedades locales adaptadas
Pautas y consideraciones generales pertinentes a la MG
-Disponer de una fuente de variabilidad (FV) integrada por recursos genéticos (RG): solicitud de muestras a bancos de
germoplasma, colecta en PN (domesticación), introducción de variedades, variedades antigüas, etc
-Problema fundamental de la mejora: identificar al fenotipo portador del mejor genotipo (F = G + E).
Herramientas para mejorar la eficiencia de la selección: selección estratificada, pruebas de descendencia (análisis de
descendencias de autofecundación y cruzamiento de prueba) y marc. moleculares
-Conocimiento amplio de la especie a mejorar
-Conocimiento del sistema de reproducción
-Selección en el ambiente de uso o similar
-Minimizar efectos de la heterogeneidad del suelo (selec. Estratificada)
-Si son forzadas la autogamia o la alogamiaal final siempre se recupera el sistema natural de reproducción
-Conocimiento de la h2, en el lugar de la selección, de los caracteres agronómicos de interés
-Inferencias sobre el genotipo mediante herramientas para mejorar la eficiencia de la selección:
-pruebas de descendencia
-marcadores moleculares (la mejor alternativa aunque no siempre disponible por razones económicas o falta de
protocolo ajustado para la especie)
-Tipos de selección presentes en los distintos procedimientos básicos de mejora:
-Selección natural en ≠ grado cómo actúa? (revisar dinámica de genética de poblaciones)
-Selección artificial (+) implica la identificación y aislamiento de genotipos superiores
-Selección artificial (- ) implica la eliminación de genotipos indeseables
-Selección automática, especialmente en la domesticación de nuevas especies. No es selección artificial ni
natural. Revisar concepto en Guía de teóricos, Clase 1.
-ECR en distintos ambientes (localidades y años)
-Inscripción en el Registro de Cultivares de INASE (Instituto Nacional de Semillas)
-Protección de propiedad intelectual (opcional) y en el Registro de la Propiedad de Cultivares (obligatorio) también se
realiza en INASE
-Producción de semilla comercial
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-Promoción y difusión del nuevo cultivar
-Mantenimiento de la pureza varietal
Bibliografía
1- Allard, R. W.. 1999. Principles of Plant Breeding. 2da edición. Ed. John Wiley & Sons, Inc.. New York, USA. ISBN
0-471-002309-4. 254 pp
2- Cubero, J.I. 2003. Introducción a la mejora genética vegetal. 2da edición. Ed. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid,
España. ISBN 84-8476-0995. 649 pp.
3- Mayo, O. . 1987. The theory of plant breeding. 2da edición. Ed. Clarendon Press. Oxford, New Cork, USA. ISBN
0-19-854172-4. 334 pp.
4- Sanchez-Monge E. 1974. Fitogenética. Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias. Madrid. España. ISBN
84-500-1087-X. 456 pp.
5- Sleper, D.A. y J.M. Pohelman. 2006. Breeding field crops. 5ta edición. Ed. Blackwell Publishing. Iowa, USA.
ISBN 978-0-8138-2428. 424 pp.
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