Monografía:

Variación de la densidad de la madera a lo largo del fuste, y su posible efecto en

la estimación de la biomasa aérea mediante ecuaciones alométricas

Autor:

Juan Camilo González Echeverry. CC: 1017128836

Docente:

Flavio Humberto Moreno Hurtado

Curso:

Seminario I

Maestría en Bosques y Conservación Ambiental

Medellín, Colombia

Semestre 02-2019

1
Contenido

1. Introducción..................................................................................................3

2. Estimación de biomasa aérea.......................................................................3

2.1. Estimación de biomasa aérea mediante ecuaciones alométricas........4

2.2. Ecuaciones alométricas de BA con uso de densidad de madera.........5

3. Variación de la densidad de la madera dentro de un mismo individuo. . .6

3.1. Heterogeneidad de los tejidos internos del tallo de los árboles...........7

3.2. Variaciones anatómicas a lo largo del fuste.........................................8

3.3. Variaciones radiales de la densidad de la madera...............................9

3.4. Variaciones axiales de la densidad de la madera en un mismo

individuo.........................................................................................................11

4. Investigaciones de los efectos de las variaciones a largo del fuste en la

estimación de la BA...........................................................................................13

5. Conclusiones...............................................................................................14

6. Bibliografía.................................................................................................15

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1. Introducción

En la actualidad, la cuantificación de la biomasa aérea en los bosques se ha convertido en una

herramienta importante para la implementación de políticas de mitigación del cambio climático
(Chave et al., 2014 Yepes et al., IDEAM, 2011). Por lo tanto, es indispensable contar con
ecuaciones alométricas que permitan obtener estimaciones robustas de la biomasa aérea (BA)
( Chave et al., 2005); las más empleadas son aquellas obtenidas a partir de modelos que
incluyen el diámetro, la altura y la densidad de la madera (Chave et al, 2005; Chave et al, 2014;
Álvarez et al. 2012).

Algunos autores, mencionan que en individuos leñosos, la densidad de la madera puede variar
dependiendo de la especie, las condiciones ambientales, geomorfológicas y geoquímicas de
cada sitio (Patiño et al, 2009; Cushman et al, 2014; Álvarez et al, 2012). Sin embargo, el posible
efecto de las variaciones en la densidad de la madera a lo largo del fuste en un mismo individuo,
en la estimación de BA, ha sido prácticamente ignorado. En este sentido, el uso de un valor
estándar de densidad de madera por especies, el cual además no considera la variabilidad
promedio de esta variable a lo largo del tronco, podría estar ocasionando sesgos en las
estimaciones de BA.

Por este motivo, examinar y analizar la variación de la densidad de la madera asociada a la

conicidad de los árboles, con el fin observar su efecto en la estimación de la biomasa
acumulada, nos podría ilustrar si se requiere o no, hacer ajustes en el uso de esta variable en los
modelos alométricos para estimación de BA. En esta monografía, se pretende recopilar la
información teórica suficiente para iniciar una investigación en la variación de la densidad de la
madera a lo largo del fuste, y su efecto en la estimación de la biomasa aérea mediante
ecuaciones alométricas; por lo tanto, se presenta el contexto y la importancia de la estimación
de BA, las ecuaciones alométricas más comúnmente utilizadas para bosques tropicales que
asocian la densidad, y se hace una recopilación de los resultados de estudios de variación de
densidad interna del tallo, y de la información necesaria para abordar las posibles causas de las
variaciones de la densidad de la madera dentro de un mismo individuo, que puedan encontrarse
durante la investigación, causas relacionadas con la heterogeneidad en la anatomía de la madera,
esto vinculado a su vez con las condiciones ambientales y los gremios de especies.

3
2. Estimación de biomasa aérea

El dióxido de carbono fijado por los bosques durante la fotosíntesis, es almacenado en forma de
biomasa aérea y biomasa de las raíces; por efecto de los procesos ecosistémicos naturales, es
recirculado a través de los demás depósitos de carbono del bosque como la hojarasca, los
detritos de madera y la materia orgánica del suelo, hasta eventualmente ser transportado a la
atmosfera debido a la combustión causada por algún evento natural o antrópico (Vashum &
Jayakumar, 2012; IPCC, 2007, Yepes et al., IDEAM, 2011). Se estima que los ecosistemas
terrestres almacenan alrededor de 2,000 Gt de Carbono y una quinta parte de estos se encuentra
en los bosques tropicales (Vashum & Jayakumar, 2012; Brown et al., 1997).

La biomasa aérea de los árboles de ecosistemas boscosos se refiere a toda la biomasa viva que
está localizada arriba del suelo: el tallo, las ramas, la corteza y el follaje, lo cual constituye la
parte más visible y tangible y la mayor porción del carbono almacenado (Henry et al., 2014;
Yepes et al., IDEAM, 2011). Los tallos de los árboles son los que realizan el principal aporte
mediante la acumulación de biomasa aérea en forma de madera. Por lo tanto, uno de los usos de
la cuantificación de la biomasa aérea es que puede interpretarse como un indicador de la
cantidad de madera disponible para uso investigativo o comercial (Brown et al., 1989; Navar et
al. 2001; Flórez et al., 2014).

Adicionalmente, evaluando la cantidad de biomasa acumulada, y por ende el carbono

almacenado en un bosque, se puede obtener un estimado de la cantidad de carbono emitida a la
atmosfera si esta área particular fuera deforestada (Vashum & Jayakumar, 2012). En
consecuencia, actualmente la cuantificación del carbono almacenado en los bosques, se ha
convertido en una herramienta importante para la implementación de políticas mundiales de
mitigación del cambio climático, como los incentivos para favorecer la conservación del bosque
y la captura de carbono, comúnmente referidos como proyectos REDD (Yepes et al., IDEAM,
2011; Chave et al., 2014). Las emisiones mundiales de CO2 debidas a deforestación
contribuyen con alrededor del 20% del total de emisiones de gases efecto invernadero y son
equivalentes a aproximadamente 5.8 Gt de dióxido de carbono al año (IPCC, 2007; Yepes et al.,
IDEAM, 2011).

2.1. Estimación de biomasa aérea mediante ecuaciones alométricas

Este método de cuantificación de biomasa aérea, se lleva a cabo mediante ecuaciones

matemáticas partir de información proveniente de la medición de parcelas de investigación en el
bosque, en las que la BA de árboles individuales es estimada a partir de la relación entre las
proporciones de los órganos del árbol, es decir la relación alométrica, utilizando medidas in situ

4
de los árboles de la altura, el diámetro a la altura del pecho (DAP) y la especie (Yepes. et al.,
IDEAM 2011).

Aunque su uso se considera un método no destructivo, su ajuste y validación involucra el

método de medición directa de la biomasa aérea mediante la cosecha de especímenes y
medición de sus dimensiones, peso fresco y peso seco de todos los componentes del árbol como
el tronco, hojas y ramas (Henry et al., 2010; Chave et al., 2005). Este es el método más preciso
para la cuantificación de BA, sin embargo es un método costoso y su vez destructivo; mediante
esta metodología se han desarrollado las principales ecuaciones utilizadas en la evaluación de
biomasa aérea a gran escala (Chave et al 2014, Chave et al 2005, Overman et al. 1994, Alvarez
et al 2010, Brown 1997, Henry et al 2010), y los modelos más ajustados son aquellos en los que
se ha involucrado la densidad de la madera (Alvares et al., 2010; Chave et al., 2005; Brown et
al., 1997; Overman et al., 1994; Chave et al., 2014; Henry et al., 2010).

La biomasa también se puede cuantificar a partir de sensores remotos y métodos GIS (Alvarez
et al., 2014; Arellano, 2016), o la combinación de estos con mediciones de parcelas (Yepes et
al., IDEAM 2011; Arellano, 2016).

2.2. Ecuaciones alométricas de BA con uso de densidad de madera

La densidad de la madera, ha sido abordada como variable de estudio en varias investigaciones,

definiéndola usualmente como la masa seca por unidad de volumen verde, y también
denominada como gravedad especifica (SG de su nombre en inglés Specific Gravity en gr/cm 3)
(Wiemann & Williamson, 2014; Longuetaud et al., 2017; Flórez et al., 2014; Chave, 2002). Las
muestras se han colectado mediante la cosecha y extracción de rodajas para registrar peso y
volumen, o mediante muestreo con barreno (Chave, 2002). De acuerdo con Chave et al., (2005)
y Parolin, (2002) la densidad es una variable interesante porque informa sobre la cantidad de
biomasa acumulada por unidad de volumen del tronco vivo. Según Chave et al., (2005), la
densidad de la madera es una variable predictiva en el ajuste de ecuaciones pantropicales para
BA donde no se tienen modelos ajustados. Los modelos para estimación de biomasa aérea
comúnmente usados en bosques tropicales que involucran la densidad se presentan en la Tabla
1:

Modelo Bosques tropicales Autor

exp (-2.187 + 0.916 ln(ρ D2 H)) = 0.112 (ρ D2 H)0.916 Regiones secas
exp (-2.977 + 0.916 ln(ρ D2 H)) = 0.0509 (ρ D2 H) Regiones húmedas

exp (-2.557 + 0.940 ln(ρ D2 H))) = 0.0776 (ρ D2 H))0.940 Regiones muy húmedas Chave et al., (2005)
2 3
ρ exp (-0.667 + 1.784 ln(D) + 0.207 (ln(D)) – 0.0281 (ln(D)) )
Regiones secas
ρ exp (-1.499 + 2.148 ln(D) + 0.207 (ln(D))2 – 0.0281 (ln(D))3) Regiones húmedas

5
 ρ exp (-1.239 + 1.980 ln(D) + 0.207 (ln(D))2 – 0.0281 (ln(D))3) Regiones muy húmedas
2
exp (-2.4090 + 0.9522 In (ρ D H)) Regiones húmeda Brown et al., (1989)
2
Región muy húmeda
ln (BA) = - 2.885 + 0.990 ln (D h ρ)
Amazonia
Región muy húmeda Overman et al.,
ln (BA) = -1.192 + 1.229 ln (D2 ρ)
Amazonia (1997)
Región muy húmeda
ln (BA) = -1.322 +1.239 ln (D2) + 1.106 ln (ρ)
Amazonia
BA = exp ( - 1.803 - 0.976 E + 0.976 ln (ρ) + 2.673 ln (D) - 0.0299 (ln(D)2) América, Asia, Oceanía Chave et al., (2014)
BA = − 9.38 + 0.05 D2 H ρ + 5.89 DC África
Henry et al., (2010)
BA = 0.49 D2.04 DC0.47+ ρ 1.02 África
Tabla 1. Modelos de estimación de biomasa más utilizados en bosques tropicales. Algunas especializadas para cada cantidad de
precipitación anual. BA: biomasa aérea. D: Diámetro a la altura del pecho. H: altura total. ρ: densidad de la madera

Los modelos propuestos por Chave et al., (2005) se ajustaron mediante la combinación de
diámetro altura, ajustes de conicidad y densidad de la madera, mientras que Brown et al., (1989)
examinó modelos usando DAP, la altura y densidad de madera. Los modelos propuesto por
Chave (2005), se considera muy ajustados y de aplicación pantropical (Alvarez et al., 2010), y
en Chave et al., (2014), se arriesga a asegurar que el modelo representa el mayor paso adelante
en la cuantificación de carbono en bosques tropicales, el cual, además del diámetro y la altura,
involucra la densidad de la madera. Para estas ecuaciones Chave et al., (2005), recomienda usar
el promedio de la densidad a nivel de especie, o si no hay información florística disponible, usar
el promedio a nivel de sitio (Baker et al., 2004). Compilaciones de densidad de especies están
disponibles para facilitar este proceso (p. ej.: http://db.worldagroforestry.org/wd).
Adicionalmente, Baker et al., (2004) menciona que tener en cuenta la variación de la densidad
podría mejorar las predicciones de la BA del sitio.

3. Variación de la densidad de la madera dentro de un mismo individuo

Los modelos anteriormente presentados, se basan en los promedios de la densidad de la madera

a la altura del pecho, es decir a 1.3m de altura de los árboles. Sin embargo, aunque las
tendencias generales en la estructura ecológica del crecimiento y formación de la madera están
bien establecidos (Pallardy, 2008), todavía hay preguntas abiertas sobre como las plantas
ajustan la estructura del xilema para integrar la transpiración y la necesidad de estabilidad
mecánica, y como estos procesos influyen en la densidad de la madera dentro del árbol, durante
la vida del árbol y entre individuos de una misma especie (Henry et al., 2010; Longuetaud et al.,
2017).

En este sentido, considerar la variación de la densidad de la madera dentro de un mismo

individuo, es indispensable para estudiar la representatividad de la medida de la densidad de la
madera a la altura del pecho para todo el fuste. De acuerdo con esto, varios autores han
reportado diferencias interespecíficas en las variaciones de la densidad de la madera dentro del

6
tallo (Longuetaud et al., 2017; Wiemann & Williamson, 2014; Okonen, 1972; Henry et al.,
2010). No obstante, no se ha analizado el efecto de las variaciones en la densidad a lo largo del
fuste en las estimaciones de BA mediante los modelos alométricos más utilizados, teniendo en
cuenta que posiblemente los valores promedio de la densidad del tallo completo podrían generar
valores diferentes a los presentados solo con la densidad tomada en el DAP.

Las diferencias entre los tejidos que conforman el tallo, podrían ser los causantes principales de
las variaciones de la densidad de la madera dentro de un mismo individuo, tanto radial como
axialmente (Henry et al., 2010), ya que la densidad de la madera refleja el balance entre el
material solido (paredes celulares) y los espacios interiores de los elementos conductores
presentes en el tejido xilemático (Pallardy, 2008; Chave et al., 2009; Fajardo, 2018). A
continuación se analizaran los aspectos principales de los componentes del tallo de los árboles,
para tener una primera impresión sobe como puede ser de variable la densidad dentro del fuste.

3.1. Heterogeneidad de los tejidos internos del tallo de los árboles

En general, al hacer un corte trasversal del tallo se pueden diferenciar las capas que conforman
su estructura macroscópica (Figura 1). La corteza o floema, es el conjunto de tejidos que
conducen la savia elaborada hacia la raíz, en conjunto con el tejido muerto que reviste la parte
externa del tallo. En algunas especies la corteza usualmente es poco densa y en ocasiones muy
voluminosa, y por esto en algunos casos es usada en la industria como el corcho, taninos,
productos farmacéuticos, fibras, entre otros (Pallardy, 2008; Gimenez, 2000).

El xilema está compuesto por la albura y el duramen. La

albura es la parte activa del xilema, formada por células
conductoras y de soporte; conduce agua y sales en
solución desde la raíz a las hojas; provee rigidez al tallo
y sirve de reservorio de sustancias (Pallardy, 2008). A
medida que el árbol crece, se presentan variaciones
físicas, químicas y mecánicas en las células de la parte

Figura 1. Tejidos que componen el tallo de un

más interna y madura de la albura, y mediante la muerte
árbol. Fuente: Chavesta, 2006.
y acumulación de las células xilemáticas en esta zona, se
forma el duramen (Pallardy, 2008; Gimenez, 2000). El
duramen es usualmente de color más oscuro que la albura debido a la acumulación de algunas
sustancias como taninos; además, debido a la ausencia de células vivas el duramen posee menos
retención de humedad. Su función principal es el soporte mecánico de todo el árbol, con poco
consumo de nutrientes (Pallardy 2008; Gimenez, 2000).

7
Es este sentido, las diferencias en las funciones de cada componente del tallo, implican una
constitución heterogénea de tipos de células asociadas, (Pallardy 2008) lo cual implica
variabilidad radial y axial de cada componente dentro del mismo individuo y entre especies
(Longuetaud et al., 2017). Según Gimenez, (2000), la proporción de albura y duramen es
variable dependiendo la especie o las condiciones ambientales; Githiomi & Dougal, (2012),
basándose en otros estudios concluye que, dentro de las especies el ancho de la albura es
directamente relacionado a la dominancia del árbol en el sitio, entre más vigoroso el árbol, la
albura es más ancha. En algunos usos de la madera en la industria, la albura es desechada
utilizándose solo el duramen debido a su mayor resistencia al ataque de agentes destructores
tanto bióticos como abióticos, asociada a su mayor densidad (Gimenez, 2000).

No obstante los tejidos que forman el tallo pueden variar en dimensión, proporción y
composición a lo largo del tallo y por lo tanto, el cambio de las propiedades del tallo podría
producirse automáticamente en altura en función a la proporción de albura y duramen
(Gimenez, 2000).

3.2. Variaciones anatómicas a lo largo del fuste.

Para el agua llegar hasta las hojas, debe atravesar primero la albura en el tallo, y las tasas de
flujo están reguladas en parte por la variación en la anatomía de los vasos del xilema (Zanne et
al., 2010). En un análisis de plantas leñosas en central california, encontraron que la altura esta
positivamente asociada con el diámetro de los vasos, y negativamente con la densidad de los
vasos. La asociación es debida a incrementar la resistencia hidráulica impuesta por el
incremento del efecto de la fuerza gravitacional y mayor longitud de camino en plantas altas
(Coomes et al., 2008; Preston et al., 2006). Además, algunos autores han encontrado que la
cantidad de vasos varia inversamente con la densidad de la madera (Preston et al., 2006; Zanne
et al., 2010), mientras que otros no encontraron esto mismo (Cabrera et al., 2009; Poorter et al.,
2009). Chave et al. (2009) sugiere además que plantas altas tienen conductos más amplios
porque estos son más eficientes por unidad de área, dejando más espacio para fibras para
soporte mecánico.

Adicionalmente, durante el crecimiento en altura, las nuevas células que se forman en el ápice
del tallo, se producen hacia abajo, mediante sucesivas divisiones celulares, de modo que el
tejido meristemático va siendo desalojado hacia arriba (Pallardy, 2008). Se ha notado en
especies de zonas templadas que la madera formada cerca de la copa del árbol, tiene una
proporción más alta de madera temprana, y por lo tanto la madera formada en la copa
generalmente tiene una densidad menor de madera (Larson, 1969; Groot & Cortini, 2017). El

8
concepto de madera formada en la copa implica que la altura de la copa y el tamaño del árbol
podría afectar la distribución de la densidad a lo largo del tallo (Groot & Cortini, 2017).

Así mismo, Longuetaud el al., (2017), menciona que la variación de la densidad a lo largo del
tallo, está relacionada con los cambios verticales en la proporción de madera juvenil, anchura
de los anillos de crecimiento y edad cambial (Figura 2). Panshin & de Zeeuw, (1980) reportan
que el ancho de la albura es mayor en la parte alta del tallo y decrece hacia la base, y así mismo
Githiomi & Dougal, (2012), en Australia encontraron que el porcentaje de duramen en
Eucalyptus regnans F. Muell disminuye con la altura. En Eucalyptus regnants en Australia, se
encontró que la cantidad de albura fue directamente proporcional con la altura. Así mismo, se
encontró que el mayor porcentaje de duramen (67.41%) fue a la altura del pecho, que además
fue mayor que en la base (60.76%). Los resultados mostraron que el área del duramen decrece
de la altura del pecho hacia arriba. Según este autor, la razón por los altos porcentajes de
duramen a la altura del pecho es debido al hecho que el duramen comienza su formación en este
punto del árbol (Githiomi & Dougal, 2012

No obstante, la variación en la densidad de la madera dentro del tallo podría estar relacionada de
acuerdo a los gremios de especies. Mientras las pioneras jóvenes necesitaran preferentemente
invertir en rápido crecimiento más que en densidad de madera para ocupar el espacio en el sitio,
seguido de rápidamente lograr una alta resistencia a la flexión; en contraste las especies
tolerantes necesitan tener mayor densidad para incrementar la resistencia a daños bióticos y
caída de detritos mientras crecen lentamente hasta el dosel (Longuetaud et al., 2017; Woodcock
& Shier 2002; Chave et al. 2009).

Considerando lo anterior, podría caerse en el error de asegurar

intuitivamente que la densidad de la parte más externa del xilema
siempre posee una densidad menor que la más interna, y
aplicando la misma lógica, debería ser menor en la parte más alta
del árbol. Sin embargo, como se verá en las secciones siguientes,
al revisar algunas investigaciones realizadas en las variaciones
radiales y axiales de la densidad, tanto para especies de clima
templado como para tropicales, se puede observar que la realidad
es un poco más compleja. Sin embargo, las variaciones verticales
de las propiedades de la madera están menos estudiados que las
variaciones radiales porque son más costosas y complicadas de
obtener (Longuetaud et al., 2017). En contraste, para analizar las
variaciones de la densidad a diferentes alturas en un mismo
Figura 2. Proporción de los
individuo, es preciso primero comprender las variaciones radiales componentes internos del tallo
respecto a la altura del árbol. Fuente:
Chavesta, 2006.
9
de esta variable para luego analizar cómo estas variaciones podrían cambiar a lo largo del tallo,
teniendo en cuenta la forma conicidad de los árboles y las diferencias diamétricas a lo largo de
los mismos.

3.3. Variaciones radiales de la densidad de la madera

Según Wiemann & Williamson (1989), para algunas especies, la densidad es constante desde la
medula a la corteza, aunque también algunas especies pueden presentar incremento o
decrecimiento. Algunos autores mencionan que la densidad disminuye desde la medula del
árbol hacia la corteza, debido a que la albura es menos densa que el duramen, y reportan que
para algunas especies la albura podría ser 7.4% menos densa (Wiemann & Williamson, 2012;
Parolin, 2002; Fajardo, 2018). Githiomi & Dougal, (2012), aseguran que la densidad de la
madera puede ser menor en la albura, y esto debido a la ausencia de los materiales que se han
infiltrado en el duramen, aunque algunas veces la albura puede tener un peso fresco mayor que
el duramen, debido a que la albura tiene mayor contenido de humedad cuando está fresca. En
(Rink & Phelps 1988), se confirma lo anterior y se reportan valores mayores de densidad en el
duramen (0.54 gr/cm3) que en la albura (0.35 gr/cm3).

En un estudio realizado en Francia, se analizó los cambios radiales para 5 especies de zona
templada y se encontró un incremento de la densidad desde la medula a la corteza para Fagus
sylvatica L, Acer pseudoplatanus L, y Pseudostuga menziesii (Mirb.) Franco (Longuetaud et al.,
2017). Para especies de clima templado, Woodcock & Shier, (2002) reportaron que valores
bajos de gravedad específica asociada a incrementos radiales, es una característica de una etapa
sucesional temprana, y decrecimiento radial está asociado con altos valores de densidad de
madera, con estado tardío de sucesión; Githiomi & Dougal, (2012), reportan igual densidad de
la medula a la corteza en Magnolia grandiflora L.

En zonas tropicales, Espinoza, (2004), en una plantación de Gmelina arborea en Venezuela,

reporto un incremento en la densidad de la madera desde la medula hacia la corteza. Por el
contario Amorim, (1991) y De Castro et al., (1993) reportaron decrecimiento de la densidad de
la medula hacia la corteza a la altura del pecho para especies de bosque tropical. Henry et al.,
(2010), para especies de bosque tropical en África, encontró un decrecimiento de la densidad de
la medula hacia la corteza. Además, este mismo autor menciona que para un árbol con DAP de
200 cm, la densidad de la madera podría ser 10% menor en la albura que en el duramen.

Simarouba glauca DC y Heliocarpus appendiculatus Turcz, especies de zona tropical

presentaron un leve incremento lineal de la medula a la corteza mientras Schizolobium
parahyba (Vell.) S.F. Blake un decrecimiento curvilíneo. Quercus copeyensis C.H. Mull

10
presentó un leve decrecimiento de la medula a la corteza; un decrecimiento hacia fuera de la
medula seguido de un incremento hacia la corteza en Apeiba aspera Aubl.; en Astronium
graveolens Jacq se encontró un incremento hacia fuera de la medula seguido de un
decrecimiento hacia la corteza, y variaciones erráticas en Brunellia costaricensis Standl. y
Cochlospermum vitifolium (Willd.).

En pioneras algunos autores observaron que los valores de densidad incrementaron desde la
medula hacia la corteza para algunas especies de eucaliptos. Oliveira et al., (2012) encontró este
comportamiento para Eucalyptus grandis de 23 años. Esta misma tendencia se presentó en
algunos estudios realizados con individuos de menos de 20 años y recopilados en Cherelli et al.,
(2018). Así mismo, Pereira et al., (2013) reportaron menores valores de densidad en el duramen,
incrementando gradualmente hacia la corteza, obteniéndose los mayores valores en la parte más
externa del xilema, en la zona de la albura. Grandes incrementos de la medula a la corteza se
encontraron en pioneras tropicales de los géneros Cecropia, Ochroma, Trema (Wiemann &
Williamson, 2014).

Las variaciones radiales de SG podrían estar asociadas con el estado sucesional de las especies y
las estrategias asociadas (Woodcock & Shier, 2002; Longetaud et al., 2017). Las especies de
sucesión temprana se caracterizan por rápido crecimiento asociado a la producción de madera
de baja densidad al inicio de su vida, seguido por una producción de madera más densa cuando
el árbol va envejeciendo (Osunkoya et al., 2007; 2013; Plourde et al., 2015, citados por:
Longuetaud et al., 2017). En contraste, especies de estado sucesional tardío comienzan con la
producción de madera densa, para luego presentar decrecimiento en la densidad de la madera
(Longuetaud et al., 2017). En este sentido,

Lo anterior evidencia la diversidad en los comportamientos de las variaciones radiales de la

densidad, aunque no se detectan patrones comunes entre especies. Las diferencias entre las
células que conforman los diferentes componentes de tallo, ofrecen una ventaja selectiva para
encontrar diferencias de densidad a través del radio del árbol; para aplicar una forma lógica para
analizar la variación de la densidad con la altura, es necesario encontrar una razón fundamental
de como la variación radial podría cambiar con la altura (Wiemann & Williamson, 2014).

3.4. Variaciones axiales de la densidad de la madera en un mismo individuo.

En angiospermas, son necesarios estudios en especies individuales para hacer estimados de

densidad del tronco entero porque no hay patrones consistentes entre especies (Longuetaud et
al., 2017). En angiospermas de zonas templadas, reportan que la densidad típicamente decrece
desde la base al ápice, con algunas excepciones (Panshin & de Zeeuw, 1980). Okkonen et al.,

11
(1972) encontró decrecimiento con la altura en especies de gimnospermas con altos porcentajes
de madera tardía, e incremento con la altura para especies con bajo porcentaje de madera tardía,
y para otras especies un decrecimiento seguido de un incremento.

Wiemann & Williamson (2014) reportan los resultados de una investigación por Taylor entre
1969 y 1979, para especies de angiospermas de clima templado: en Carya ovata (Mill.) K.
Koch, Liquidambar styraciflua L., Quercus stellata Wangenh., Liriodendron tulipifera L.,
Quercus falcata Michx., Quercus nigra L., y Carya tomentosa Nutt. encontraron incremento del
1%–13% con la altura desde 1.5 a 15 m, pero en Nyssa sylvatica Marsh, encontró un 6% de
decrecimiento. Desde la altura del pecho hasta aproximadamente 20 m, SG incremento entre 1%
y 8% en Platanus occidentalis L. Quercus phellos L., Salix nigra Marsh., Carya illinoensis
(Wangenh.) K. Koch y Celtis laevigata Willd. En constraste, SG decreció 3% en esta altura en
Liriodendron tulipifera L.

Un estudio realizado por Okkonen et al., (1972) para especies comerciales de clima templado,
encontró que para 17 de estas, la SG decreció con el incremento en altura; en 5 incrementó; en 3
decreció hasta cierta altura seguido de un incremento hasta la copa, y para 3 especies no se
encontró ningún cambio significativo.

Los resultados de la investigación desarrollada por Longuetaud et al., (2017) mostraron, para
Fagus sylvatica L. y Acer pseudoplatanus L, las variaciones de SG con la altura fueron en
forma de U con los valores más altos en la base (0.607 para F. sylvatica y 0.505 para A.
pseudoplatanus) y en la corona (0.605 y 0.505 respectivamente). Para Acer alba y Pseudostuga
menziesii Mirb, la SG decreció desde la base del tallo (0.408 y 0.447 respectivamente) a la copa
(0.333 y 0.424). No se encontraron variaciones verticales en Quercus petraea (0.571 en la base
0.595 en la copa). Con excepción de A. alba y Pseudostuga menziesii, para los cuales la SG la
altura del pecho fue significativamente más alta que el promedio de la densidad de todo el tallo,
la diferencia entre la altura del pecho y las mediciones de SG de todo el tallo no presento
diferencias, ya que las variaciones verticales de SG fueron en general relativamente bajos.

Para especies en zonas tropicales y subtropicales, los datos sobre variaciones de densidad
respecto a la altura son muy limitados. En plantaciones de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden,
Taylor, (1973) reporta un incremento promedio de 12% en la SG desde 1.5m a los 26 m.
Whitmore, (1973), encontró un decrecimiento de 28% entre los 0.6 m y 3 m de altura en
Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) en Costa Rica. Allí mismo Rueda & Williamson, (1992)
encontraron incremento en SG con la altura para la madera cerca de la medula, pero
permaneciendo relativamente constante para la madera cerca de la corteza. Omolodun et al.,
(1991) encontró que para Hildegardia barteri (Mast.), la SG de la madera adyacente a la

12
medula incremento con la altura, pero para la madera entre la medula y la corteza se encontró
una variación errática.

Diferencias de patrones de variación de densidad entre especies podría reflejar la selección de

las diferentes estrategias ecológicas de crecimiento. Por ejemplo, pioneras que dominan estados
tempranos de sucesión, tienden a crecer rápido, y se caracterizan por poseer madera
relativamente menos densa que otras especies más persistentes. En este sentido, las especies
heliófilas podrían tener una gran variación en la densidad de la madera dentro del tronco de
árboles individuales, debido a que poseen un crecimiento inicial rápido, produciendo madera de
baja densidad, seguido de adiciones de madera más dura destinada al soporte estructural
(Wiemann and Williamson, 1988; Rueda and Williamson, 1992).

Igualmente, a lo largo del fuste, Wiemann and Williamson, (2014), en pioneras de rápido
crecimiento (Cecropia obtusifolia, Cecropia peltata, Ochroma pyramidale, Trema micrantha)
encontraron valores menores cerca de la medula y mayores cerca de la corteza, y además la
magnitud del cambio vario con la altura. Sin embargo para la especie de lento crecimiento
Rollinia microsepala encontraron variaciones erráticas. En este estudio, los autores concluyen
que los cambios en la densidad desde la medula a la corteza, y las variaciones de la densidad
con la altura del árbol parecen ser una característica de las especies pioneras tropicales de rápido
crecimiento evaluadas en su estudio.

Como puede apreciarse, de acuerdo a los estudios reportados, las variaciones dentro de un
mismo individuo son muy variables y así mismo, las variaciones dependen de cada especie y su
capacidad de adaptación a las condiciones ambientales de cada sitio. Teniendo en cuenta esto,
surgen interrogantes sobre el efecto de estas variaciones en las estimaciones de BA mediante
ecuaciones alométricas. De acuerdo con esto, Fearnside (1997), al encontrar valores de densidad
de madera diferentes en los diferentes órganos del árbol y a diferentes alturas en el fuste, sugiere
que una mejor estimación de la proporción de duramen, albura y corteza a lo largo del fuste,
podría mejorar las estimaciones de biomasa aérea.

4. Investigaciones de los efectos de las variaciones a largo del fuste en la estimación de la

BA

La información sobre la influencia de las variaciones en la densidad de la madera sobre las

estimaciones de BA es muy escaza. Según Longuetaud et al., (2017), mediante el método
directo de cosecha para el cálculo de BA, encontró que las mediciones de densidad de la madera
a la altura del pecho, parecen ser un buen estimador del promedio de la densidad de todo el tallo
en las especies de clima templado analizadas en su estudio. Sin embargo, para las especies de

13
madera blanda (Acer alba y Pseudostuga menziesii), observó una sobreestimación del 5% del
valor de densidad al DAP. Debe tenerse en cuenta que aunque en algunas especies la densidad
fue igual a la altura del pecho que en la copa, su patrón de variación fue en forma de U.

Con respecto a las especies de clima templado analizadas por Longuetaud et al., (2017), las
mediciones de densidad de la madera a la altura del pecho fueron concordantes con el promedio
de la densidad de todo el árbol, lo cual ratifica que la BA del árbol podría estar correctamente
estimada en base a la medida de densidad de la madera la altura del pecho para las especies
analizadas en su estudio. Sin embargo, se debe tener en cuenta que pequeños sesgos
sistemáticos dirigen a errores significativos en la estimación de BA de los bosques cuando se
trabaja a escala regional, nacional o internacional. Además, la variabilidad de la densidad de la
madera es probablemente mayor entre el tallo y las ramas, y la representatividad para todo el
árbol de las mediciones a la altura del pecho de la densidad podrían ser realmente cuestionadas
en el los diversos bosque tropicales (Longuetaud et al., 2017).

Finalmente algunos autores en especies comerciales de clima templado, encontraron patrones en

la variación de la densidad de la madera con la altura y por ende con la conicidad de los árboles;
Pong et al., (1986) desarrollaron algoritmos para ser usados para calcular la densidad a
cualquier altura en individuos de las especies Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco y Tsuga
heterophylla (Raf.) Sarg. Así mismo, Flórez et al., (2014), vinculando la SG y la BA describe el
desarrollo de una función flexible de biomasa para la variedad de álamo Populus canadensis,
combinando modelos de perfil fustal y de SG de la madera. La función flexible de biomasa, se
obtiene de la doble integral del producto entre la SG de la madera y del área de sección
transversal del fuste. Los resultados más exactos tanto en las modelizaciones del perfil fustal y
de la densidad básica de la madera, como en la estimación de la biomasa, se obtuvieron con los
modelos de árbol individual (Flórez et al., 2014).

5. Conclusiones

Aunque en algunos casos se obtuvieron comportamientos definidos de aumento o diminución a

lo largo del fuste, las variaciones de la densidad encontradas en los estudios investigados son
complejas y altamente dependientes de las especies seleccionadas para cada uno, lo cual se
convierte en una aparente dificultad para resumir los datos mediante un patrón típico. Sin
embargo, estudiar las variaciones de la densidad de la madera dentro de un mismo individuo y
entre especies, en función de la relación con las estrategias de crecimiento adaptación de sus
tejidos a hábitats y nichos específicos, son un punto importante en la investigación de las
variaciones de la densidad dentro del tallo (Henry et al., 2010).

14
A pesar de la ausencia de tendencias generales en la variación de la densidad a lo largo del
fuste, la presencia de variación, y resultados diferentes de densidad a la altura del pecho que en
partes más altas en un mismo individuo, ilustra la necesidad e importancia de la verificación de
la representatividad de la densidad de la madera a 1.3 m, respecto a todo el individuo y su
influencia en la extinción de BA mediante ecuaciones (Longuetaud., et al 2017; Wiemann and
Williamson, 2014).

Por último, mediante esta investigación, se reúne la información suficiente sobre las variaciones
internas de la densidad de la madera para especies de bosques tropicales, siendo esta aun escaza
y difícil de reunir mediante patrones comunes; para los bosques de Colombia, esta información
es inexistente. Por lo tanto, investigar las variaciones internas de la densidad de la madera en
especies arbóreas en cualquiera de los ecosistemas boscosos presentes en Colombia, es un tema
interesante para intentar compilar patrones interespecíficas de las variaciones de la densidad de
la madera dentro del tallo y determinar la posible influencia de dichas variaciones en las
estimaciones de BA, mediante ecuaciones alométricas.
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