Whittaker: multicelularidad[editar]

Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert
Whittaker (19697), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores
(como Whittaker 195912) y quien dividió a la vida en cinco reinos:
Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae
a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas
verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la
descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres grupos
de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó
dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos
en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o
son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e
inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los
órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis
especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual
con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los
miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de
algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.
Margulis: las plantas terrestres[editar]
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197113 propuso que los grupos
con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino
Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas [Link] 2 En esta
modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la
especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del
ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.
Cavalier-Smith: el primer plasto[editar]
Para Cavalier-Smith (1998)14 y otros,15 el factor más importante en la evolución de las
plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre
un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo
eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros
autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes,
algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la
categoría de reino,16 hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con
las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el
"supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino. 17
Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han
resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican
que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes",
algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota
que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso
de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se
reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a
que sus organismos tienen un antecesor común).18 Los nombres alternativos para este clado,
que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo
plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al
primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos
de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a
que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con
este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su
organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos
con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no
son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que
adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un
alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser
eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino
acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por
ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron
agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que
contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

Evolución y filogenia[editar]

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los

grupos monofiléticos están en letras negras y los parafiléticos en azul.

Artículo principal: Historia evolutiva de las plantas

La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este
diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales,19 y la filogenia de
las algas,20 briofitas,21 plantas vasculares22 y plantas con flores.23

 Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el

origen de la primera célula vegetal por simbiogénesis entre una cianobacteria y
un protozoo biflagelado del clado Corticata.
o Rhodelphis
o Glaucofitas (Glaucophyta)
o Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por
endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.
o Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
 Algas verdes: clorofitas y carofitas
 Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu
strictissimo (Margulis 1971)
 Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros
 Plantas vasculares (Tracheophyta)
 Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
 Plantas con semillas (Spermatophyta)
 Gimnospermas: cícadas, ginkgo, coníferas y gn
etales.
 Plantas con flores o
angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado
ANA, magnólidas y eudicotas).
Filogenia[editar]
Los análisis moleculares dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de
plantas:242526272829
Plant    
ae Rhodelphis
   
   
Rhodophyta
 
   
Glaucophyta
   
Viridiplanta  
e Chlorophyta
 
  Streptophyt Chlorokybophyti  
a na Mesostigmatophyceae
 
       
Spirotaenia
   
 
Chlorokybophyceae
 
  Klebsormidiophyti
  na Klebsormidiophyceae
 
Phragmoplastophyt  
a Charophyceae
 
     
Coleochaetophyceae
   
   
Zygnematophyceae
   
Embryophyta Bryophyta s.l  
Anthocerophyta
     
Setaphyta  
Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de las
briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas como un
grupo monofilético, y en la diversificación de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y el
género de proto-algas Rhodelphis.

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos[editar]

Artículo principal: Simbiogénesis seriada

Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que
formó el primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre

un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas,
con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana
es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en
dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy
rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también
llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre
la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos,
poseen células más grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal
recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con especialización del trabajo, una
estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis.
Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues
ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de
la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo
hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una
antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan
sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la
bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero
en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la
bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula
huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes
puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la
planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se
originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión
binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista
engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto
con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que
contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtió en el primer cloroplasto.

Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas
rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).
Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a
una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los
adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos
derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como
cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias
veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente.
Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los
únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer
y mantener.

Evolución de las algas[editar]

 Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas
más primitivas.

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Esta
constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha
adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto
de la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.30
Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Paleoproterozoico, con algo
más de 1900 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en
los grupos actuales hace más de 1800 Ma.1 Los fósiles de algas multicelulares más
antiguos son (Rafatazmia y Ramathallus), con unos 1600 Ma_y la diversificación de las
algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1800 Ma
iniciando el Neoproterozoico.1 Por otro lado, una estimación de relojes
moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula
la aparición de Archaeplastida hace 1900-2100 millones de años. 1
La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede
observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción
con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa
como un importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista como
las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista
biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos
endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra[editar]

Fossombronia. Las hepáticas están consideradas como las plantas terrestres más primitivas.

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes

multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más
importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia
de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas,31 constituye la
evidencia fósil que nos señala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico
Medio,32 hace unos 472 Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del
continente Gondwana (Argentina).33
Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la
aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de
generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de
una cutícula que protege al esporófito , de esporopolenina que protege la espora
y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del
agua.