FENÓMENOS DE TRANSPORTE EN LA MEMBRANA

Realizado por:

Juan José Picón, 201910020183

Juan Manuel Lozano, 201910023183
Camila Ramírez Valencia, 201910025183

Para:

Natalia Andrea Rojas Valencia

2020-1
 Tabla de contenido

Introducción ................................................................................................................................................ 3
Historia ........................................................................................................................................................ 4
Mecanismo ................................................................................................................................................... 6
a. Transporte pasivo ........................................................................................................................... 6
i. Transporte por difusión simple ................................................................................................. 6
ii. Transporte facilitado .................................................................................................................. 7
iii. Ósmosis .................................................................................................................................... 8
b. Transporte activo ............................................................................................................................ 9
Conclusiones .............................................................................................................................................. 10
Referencias................................................................................................................................................. 10
 Introducción

Los fenómenos de transporte es el nombre común con el que se designa al estudio sistemático e
integrado de tres áreas clásicas de la ciencia: transporte de energía (o calor), transporte de cantidad
de impulso (dinámica de fluidos) y transporte de masa o difusión. La última se puede observar
cotidianamente en procesos como la difusión de humo y otros contaminantes en la atmósfera; la
mezcla de azúcar en el tinto; el intercambio de oxígeno – gas carbónico en los pulmones
(respiración) y la fotosíntesis; y en el secado de la ropa donde hay difusión del vapor de agua en
el aire. Cada uno de ellos tienen la semejanza de que los materiales de entrada (iones) se modifican
o procesan para obtener un material final y además, las moléculas disueltas van a difundirse
lentamente desde la región con más concentración buscando uniformidad (Betancourt, 1991)
En algunos procesos biológicos mencionados anteriormente, tales como la fotosíntesis y la
respiración, se transfieren electrones de una especie a otra, lo que convierte a las reacciones redox
junto a las reacciones ácido-base, en aquellas reacciones que explican varios fenómenos
bioquímicos que suceden constantemente en los organismos (Atkins & de Paula, 2011). En la
mayoría de dichos fenómenos bioquímicos, las membranas celulares actúan como barreras
semipermeables que ralentizan la transferencia de material dentro o fuera de la célula ya que
separan a las células en dos medios distintos, el intracelular y el extracelular. Con esta
separación, la célula se encontrará aislada parcialmente del entorno externo, pero a su vez, seguirá
en contacto con él, debido a que de allí deberá obtener los nutrientes esenciales para la vida
(Arrazola, 1994)
Al haber una separación gracias a dicha barrera biológica, la célula puede detectar una elevada
concentración de un determinado nutriente en el medio externo, e iniciará un proceso de expresión
de proteínas transportadoras para este nutriente, con el fin de acumularlo en su interior y
consumirlo. Dicha detección se logra porque en ambos lados de la membrana celular existe un
potencial electroquímico, provocando así la existencia de una diferencia de potencial eléctrico en
la membrana (Δμ̃𝑖 ). La diferencia de potencial mencionada se da por el desequilibrio entre los
iones presentes en el medio extracelular, que son, generalmente, Na+ y Cl-, y los iones que hay en
el medio intracelular que son la mayoría de las veces K+ (Merino, s.f)
No en todas las reacciones que ocurren en la membrana celular se requieren las proteínas
transportadoras, como es en el caso de la ósmosis, y tampoco en todas se va a requerir energía; si
el flujo va a favor, o bien, direccionado hacia el gradiente electroquímico o gradiente de
concentración, no se va a requerir energía, ya que será un proceso espontáneo; si por el contrario,
va en contra de aquel gradiente, sí se requerirá energía, por lo general, en forma de ATP. La
implementación, o no, de energía será el determinante para distinguir a los dos fenómenos de
transporte a través de la membrana: pasivo y activo, y por ello, la intención de este trabajo es
hablar de ambos, dándoles una explicación desde el punto de vista fisicoquímico, ejemplificando
mediante algunos procesos biológicos que suceden constantemente en un organismo.
 Historia

Para empezar, debemos conocer un poco de la biología de las membranas celulares, que es la
misma que les permitió a los científicos explicar su comportamiento para entender así los
fenómenos de transporte en las membranas biológicas. Todos los seres vivos -si no contamos a los
virus- estamos conformados por una o múltiples células, las cuales, son toda una maquinaria
construida a base de biomoléculas que se mantiene constantemente interactuando con sus
alrededores. Para mantener la integridad de toda esta maquinaria intracelular durante esas
interacciones, la célula utiliza una membrana celular o plasmática que le permitirá tener un control
sobre lo que entra o sale de ella.
Antaño, la biología de esta estructura fue un dolor de cabeza para los científicos que trataban de
explicar el comportamiento de la membrana a partir de su composición. La primera vez que se
escuchó la palabra membrana biológica fue por el botánico alemán Pfeffer en el año 1887, quien
realizó diferentes estudios con células vegetales y membranas, que le permitieron desarrollar una
hipótesis, la cual describía la existencia de una capa alrededor de la célula (Joglar et al., 2011).
Casi una década después, en 1895, el botánico Ernest Charles Overton buscaba explicar cómo las
células vegetales absorbían y excretaban algunas sustancias. En el proceso acuña la palabra
lipoides para las membranas al ver que estas absorbían fácilmente las sustancias de tipo lipídicas,
hecho que fue controversial para aquella época, pues se creía que las membranas eran
impermeables a casi todo excepto a el agua, aun así, sus estudios fueron ignorados (Joglar et al.,
2011).
Hacia 1916, el físico y químico Irving Langmuir publica un artículo en el que describe el
comportamiento de los fosfolípidos en el agua, un relato clave a la ahora de entender el
comportamiento y composición de la bicapa lipídica de las membranas biológicas (Joglar et al.,
2011), ya que los fosfolípidos junto con las proteínas son los principales componentes de las
membranas plasmáticas. Sin embargo, la organización de las membranas biológicas en bicapas
lipídicas, no se descubrió sino hasta 1925 por experimentos realizados por Gorter y Grendel con
los lípidos extraídos de las membranas de eritrocitos de diferentes animales, hecho que los llevo a
concluir que la membrana de los eritrocitos es de naturaleza lipídica y del grosor de dos moléculas
(ver figura 1). De este modo estos investigadores presentan el primer modelo de una membrana de
bicapa lipídica (Joglar et al., 2011).
Pocos años después aparece James F. Danielli, un
químico, que junto con Hugh Davson y Newton
Harvey, sospecharon del requerimiento de un factor
adicional en la membrana: las proteínas. Para 1935
Danielli y Davson proponen la teoría Paucimolecular,
Figura 1: la membrana plasmática propuesta por
en la que describen una membrana de bicapa lipídica, Gorter y Grendel (recuperada de
y adicionalmente, dos capas de proteínas globulares https://bit.ly/2KOkdGI)
(ver figura 2), siendo una interna a la bicapa, con
propiedades hidrofóbicas, y otra externa, con
propiedades hidrofílicas (Joglar et al., 2011).
Con este modelo concluyen que la permeabilidad de las
membranas biológicas a los diferentes solutos se puede
explicar desde la fisicoquímica, a partir de las regiones
hidrófilas y lipófilas de la membrana, y no por
reacciones químicas (Joglar et al., 2011).
Figura 2: la membrana plasmática propuesta
Después de varios otros modelos, a través de una por Danielli y Davson (Recuperado de
microfotografía se evidenció que las proteínas tenían un https://bit.ly/2KOkdGI)
formato helicoidal, posicionándose en forma de mosaico
en la membrana, entonces, a mediados de la década de los 70’s los bioquímicos Singer y Garth, a
partir de los modelos anteriores y con la nueva información, propusieron un nuevo modelo para la
membrana plasmática (ver figura 3) al que denominaron Modelo de mosaico fluido (Joglar et al.,
2011). Este modelo en palabras de Joglar et al. (2011):
“propone que las biomembranas se componen básicamente de proteínas y lípidos los cuales son
compuestos por las colas hidrofóbica, que están localizadas para el lado interno de la bicapa que es
fluida y por las cabezas hidrofílica para los lados externos de la membrana en contacto con el agua y
el medio liquido intra y extracelular. Las proteínas estarían flotando en esa bicapa y son de dos tipos:
a) las proteínas periféricas que están en la región más externa de la membrana y se ligan y desligan
fácilmente de la misma, b) las proteínas integrales, las cuales no se pueden separar fácilmente de los
lípidos de la bicapa, éstas componen la mayor cantidad de proteínas de la membrana” (pág. 8)

Este modelo se ha ido modificando con los nuevos hallazgos, pero en un principio, se pudo explicar
teorías como el equilibrio Gibbs - Donnan, que consiste en el movimiento de pequeños iones
movibles y cargas no difusibles. Estos electrolitos, al poseer carga, se encuentran a diferentes
concentraciones dentro y fuera de la célula, creando un gradiente de concentración, lo que hace
inevitable considerar eventos fisicoquímicos como la difusión y ley de Fick. Pero resulta que, al
ser moléculas cargadas, también se genera un gradiente de
potencial eléctrico, en consecuencia, se producen interacciones
iónicas que darán paso al transporte de iones pequeños -como el
Na+ y su contra ion, el Cl-- a través de la membrana, con el
objetivo de alcanzar un equilibrio de cargas entre los iones
capaces de a travesar la membrana y los que no. Sin embargo, las
moléculas no difusibles generan una presión osmótica que hace
Figura 3: la membrana plasmática inevitable el alcance de un equilibrio a tiempo dentro de la célula,
propuesta por Singer y Garth creando la necesidad de otros mecanismos de transporte de
(recuperado de materia, tales como los poros proteicos en la membrana celular,
https://bit.ly/2KOkdGI)
conocidos como bombas, por ejemplo, la bomba de Na+/K+
ATPasa (Vélez, 2015)
 Mecanismo

De manera general, si tenemos en cuenta que a temperaturas y presiones constantes se tienen dos
compartimentos, uno exterior y uno interior, que están separados por una membrana
semipermeable, los potenciales eléctricos serán ψext y ψint y su diferencia será 𝚫𝛙.

Si queremos saber la tendencia termodinámica a transportar una especie A a través de una

membrana celular biológica, debemos tener en cuenta que aquella tendencia se encuentra
parcialmente determinada por un gradiente de actividad a través de la membrana, lo que resulta en
una diferencia en la energía molar de Gibbs entre el interior y el exterior de la célula, por lo cual:
[𝐴]𝑖𝑛
𝛥𝐺 𝑖𝑛𝑡 (𝑡, 𝑝) − 𝛥𝐺 𝑒𝑥𝑡 (𝑡, 𝑝) = 𝑅𝑇 𝑥 ln
[𝐴]𝑜𝑢𝑡

Donde [A] es la concentración de la especie y si [𝐴]𝑖𝑛 < [𝐴]𝑜𝑢𝑡 implica que el transporte a la célula
de especies (iones) neutras o cargadas es termodinámicamente favorable, es decir, es espontánea
ya que va a favor del gradiente. A su vez, este transporte en las membranas celulares se puede
clasificar en dos tipos, pasivo y activo, los cuales tienen una relación con la energía y la
electroquímica. Siendo así, a continuación, se dará una explicación detallada de cada uno de ellos.

a. Transporte pasivo

Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana que se produce espontáneamente,

por lo que no requiere de un consumo directo de energía. Siempre se da a favor de un gradiente,
que puede ser de concentración, electroquímico o eléctrico, y sus principales manifestaciones son:
la difusión simple que se da a través de la bicapa lipídica; la difusión facilitada que acontece por
medio de canales proteínicos; o como ósmosis, que es el paso del solvente (agua) a través de la
membrana debido a diferencias de concentración (Jaramillo et al., 2006)

i. Transporte por difusión simple

Al ser un tipo de transporte pasivo su demanda de energía metabólica es nula, dando como
resultado que este proceso tenga valores positivos de ΔS y negativos de ΔG, y consisten
básicamente en, como nos dice Arrazola (1994), el paso de solutos a través de la membrana para,
entre otras cosas, igualar las concentraciones de los medios extracelular e intracelular. Consta en
que una molécula de soluto se disuelve en la bicapa lipídica de las membranas para difundirse a
través de ella hasta llegar al citosol; pero como es de esperarse, no todos los solutos pueden llevar
a cabo este proceso, de hecho, es exclusivo de moléculas pequeñas parcial o completamente
hidrofóbicas, con las excepciones de algunas moléculas polares como el agua, el etanol y la urea.
La velocidad de difusión de cada molécula dependerá directamente de su liposolubilidad, su carga
eléctrica, su tamaño y el gradiente de concentración, de modo que las moléculas más hidrofóbicas
tenderán a completar el proceso más rápidamente, mientras que las hidrosolubles de gran tamaño
y con carga eléctrica ni siquiera podrán llevar a cabo este tipo de transporte, con la excepción,
nuevamente, de las moléculas polares sin carga eléctrica comentadas previamente, que lo
completan con una velocidad mayor a la que sería predecible por su nivel de hidrofobicidad. Otro
factor que tiene un efecto directo con la velocidad de difusión es la distancia, pues es un proceso
rápido y efectivo cuando las distancias son cortas, y largo cuando las distancias aumentan
(Jaramillo et al., 2006)

El gradiente de concentración es uno de los componentes claves en este fenómeno, pues además
de contribuir en todos los aspectos ya mencionados, también tiene una relación directa con el
cambio de la energía libre, que se puede expresar así:
[𝐴]𝑖𝑛 [𝐴]𝑖𝑛
𝛥𝐺 = 𝑅𝑇 ln + 𝑧𝐹𝛥𝜓 [1] o 𝛥𝐺 = 𝑅𝑇 ln [2]
[𝐴]𝑜𝑢𝑡 [𝐴]𝑜𝑢𝑡
[1] en caso de que el soluto sea un electrolito y [2] en caso de que el soluto no sea un electrolito.
En las ecuaciones Z funciona como carga del soluto, F como constante de Faraday (96.485 kC
mol−1) y 𝛥𝜓 como la diferencia de potencial entre los dos lados del compartimiento.

ii. Transporte facilitado

La difusión facilitada, al igual que todos los fenómenos de tipo pasivo, ocurre a favor de un
gradiente, que es en este caso, electroquímico, por lo que tampoco requiere un gasto energético.
Se considera facilitado porque mediante la incorporación de proteínas integrales transporta
moléculas hidrosolubles que no pueden atravesar la membrana; estas proteínas se denominan
canales iónicos y facilitadores, para el transporte de iones y transporte de solutos hidrofílicos,
respectivamente (Arrazola, 1994)

La principal diferencia entre ambas proteínas es que las facilitadoras, también llamadas
transportadoras, pueden ser más selectivas, ya que, en lugar de formar un poro abierto, debe ser
activada por la molécula a ser transportada, que inducirá un cambio conformacional de la proteína
para abrir un canal que se cerrará nuevamente una vez la molécula haya pasado, actuando de un
modo similar a una enzima. Mientras que los canales iónicos, que pueden ser de compuerta
dependiente de voltaje o dependiente de ligando, pueden llegar a estar constituidos por varios
complejos, como en el caso del sodio, para el que se han descrito hasta 30 complejos proteicos
(Jaramillo et al., 2006)
Un ejemplo del transporte facilitado sería el paso del bicarbonato y cloro a través de las membranas
de los eritrocitos. Las proteínas utilizadas en este transporte son denominadas intercambiadores de
Cl-/HCO3- y catalizan el intercambio electroneutro a través de la membrana de una molécula de
Cl- por una molécula de HCO3-. El bicarbonato es el principal buffer de nuestro cuerpo, motivo
por el cual es indispensable mantenerlo en las concentraciones adecuadas, ya que puede producir
una alcalinización o acidificación en las células, en especial los eritrocitos (Vargas, L.A. 2014)

iii. Ósmosis

La ósmosis depende de la concentración de solutos que se encuentran en cada lado de la membrana

puesto que el agua se va a mover desde una región de baja concentración hacia otra que tiene una
concentración mayor de solutos. Como las bicapas lipídicas son semipermeables, logran permitir
solamente el ingreso del solvente, dejando al soluto por fuera, de modo que, en consecuencia, van
a consentir, el paso de agua, constituyendo un proceso conocido como flujo osmótico. Para que se
dé dicho flujo es necesario una fuerza conocida como presión osmótica que será ejercida por los
solutos y será independiente de la naturaleza química de estos, pero dependiente del número de
partículas disueltas (Jaramillo et al., 2006)

La presión osmótica se podría definir como la presión hidrostática que se requiere para detener el
flujo del agua a través de la membrana biológica, y puede calcularse de la siguiente manera: 𝚷 =
𝐠𝐯𝐌𝐑𝐓, donde g es el coeficiente osmótico, v el número de iones producidos por la disociación
del soluto, M la concentración molar, R la constante de los gases y T la temperatura absoluta
(Jaramillo et al., 2006)

En el caso de una solución hipertónica habrá mucha presión osmótica y el agua saldrá de las células
hacia este medio, por ende, perderán volumen. Si por el contrario hay una solución hipotónica, la
presión osmótica disminuirá y quedará a favor del líquido intracelular por lo cual la célula
aumentará de volumen hasta alcanzar volúmenes críticos y romperse (Jaramillo et al., 2006)
 b. Transporte activo

En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero ahora, a diferencia de la difusión
facilitada, estas requieren energía en forma de ATP para transportar las moléculas al otro lado de
la membrana, debido a que, al contrario del transporte pasivo, en el activo la migración de
moléculas ocurre en contra de los gradientes.

El transporte activo, también conocido como transporte mediado por proteínas, tiene ciertas
características que lo diferencian de los otros tipos de transporte, e incluso, lo pueden convertir en
un método más efectivo para ciertas funciones celulares. Algunas de estas características son: la
velocidad de transporte, que es mayor incluso que la de moléculas liposolubles que se difunden a
través de la bicapa lipídica; una mayor especificidad, pues solamente las moléculas con una
estructura química correspondiente a la de la proteína serán transportadas, e incluso, una posible
cinética de saturación, en la que, al ser mayor la concentración del soluto a transportar, la velocidad
inicial del proceso aumentará (Arrazola, 1994). Pero también se presentan situaciones, que al igual
que las anteriores, son exclusivas de este tipo de transporte, que, en ocasiones, pueden representar
problemáticas para la célula al momento llevar a cabo sus funciones, como la posible inhibición
del transportador debido a la presencia de compuestos sin relación estructural que compiten con la
molécula a ser transportada (Jaramillo et al., 2006)

Este tipo de transporte se puede dividir en dos según su método de obtención de energía, el
transporte activo primario, que obtiene su energía a partir de la hidrólisis de ATP; y el transporte
activo secundario, que obtiene su energía a partir de la suministrada por el soluto transportado a
favor del gradiente. Además de esto, también presentan otras diferencias importantes, como que,
en el caso del primario, las proteínas integrales son, por lo general, bombas proteicas; y en el caso
del secundario, se puede llevar a cabo el transporte de dos moléculas simultáneamente, gracias a
que puede realizarse por medio de cotransporte o cotratransporte (Arrazola, 1994)
Un ejemplo es el bombeo de Na+ y K+, donde se necesita una proteína transmembranosa (Na+, K+
ATPasa) que va a bombear 3 Na+ hacia afuera (exterior de la membrana) y dos K+ hacia el interior
con la hidrólisis de una mol de ATP. Esta proteína transmembranosa actúa como ATP-asa, por lo
cual puede romper el ATP para obtener la energía necesaria para llevar a cabo este bombeo que es
esencial para los seres humanos, ya que, aproximadamente el 30% del ATP se consume en este
proceso y el 70% de éste se consume en las células nerviosas (Hyperphysics. s.f).

Conclusiones

Uno de los aspectos más relevantes a la hora de realizar este trabajo fue reconocer la importancia
de las de las membranas biológicas, que permiten la buena interacción con el medio circundante a
través de los diferentes procesos fisicoquímicos que ocurren en la célula, por lo que, esta estructura
resulta ser la base para el desarrollo de los fenómenos de transporte de materia.
También se pudieron identificar dos tipos de fenómenos de transporte a través de la membrana
biológica, que son esenciales para la homeóstasis de las células, y por ende del organismo. Dichos
fenómenos son el transporte activo y pasivo, y para ejemplificar la importancia de ambos procesos
se tomaron en cuenta casos tales como la bomba de sodio-potasio para el transporte activo, y el
paso del bicarbonato y cloro a través de las membranas de los eritrocitos para el pasivo. Las
diferencias entre los dos tipos de transporte mencionados son que el primer proceso requiere
energía, por lo general en forma de ATP, y una proteína que pueda transportar el soluto dentro de
la membrana; mientras que el segundo no, porque es un proceso que va a favor del gradiente, por
lo cual, es espontáneo; aunque en algunos casos, sí se requerirán proteínas que puedan facilitar el
transporte de solutos a través de la membrana, como lo son los canales proteicos.
Finalmente, podemos afirmar que estos mecanismos de transporte, a pesar de ser distintos, tienen
como eje común que permiten el correcto desarrollo de los distintos eventos fisicoquímicos entre
la célula y sus alrededores, que, a su vez, permiten el buen funcionamiento de la unidad básica y
fundamental para el sostenimiento de la vida.

Referencias

Arrazola, A. (1994). Biología de la membrana celular. Revista Nefrología, volumen 4. [En línea].
Recuperado de: https://www.revistanefrologia.com/es-pdf-X021169959400663X

Atkins, P. & de Paula, J. (2011). Physical Chemistry for the Life Sciences. W. H. Freeman, 2nd
Edition.
Betancourt, R. (1991). Fenómenos de transporte: un curso introductorio. Universidad Nacional
de Colombia, seccional Manizales. Recuperado de: https://is.gd/oZjNGv
Hyperphysics. (s.f). The Sodium-Potasium Pump. [En linea]. Recuperado de:
https://is.gd/m4GIwH

Jaramillo, H.N., Patiño, P.J., Giraldo, M.L. (2006). Biología de la célula. Recuperado de:
https://is.gd/vIXKlc

Joglar, C., Quintanilla, M., Ravanal, E., & Brunstein, J. (2011). El Desarrollo Histórico del
Modelo Científico de Membrana Plasmática: perspectivas didácticas [en línea]. Recuperado
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Anhidrasa carbónica XIV en procesos patológicos cardíacos. Tesis doctoral. [En línea].
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