Alcantara et al.

Principales reguladores hormonales y sus interacciones en el crecimiento vegetal

Articulo de revisión

rincipales reguladores hormonales y sus interacciones en el crecimiento veget

Main hormonal regulators and their interactions in plant growth

Johan Steven Alcantara Cortes1, Acero Godoy Jovanna2, Alcántara Cortés Jonathan David3, Sánchez Mora Ruth Melida4

Resumen
Una hormona vegetal o fitohormona es un compuesto producido internamente por una
planta, que ejerce su función en muy bajas concentraciones y cuyo principal efecto se produce
a nivel celular, cambiando los patrones de crecimiento de los vegetales y permitiendo su
control. Los reguladores vegetales son compuestos sintetizados químicamente u obtenidos
de otros organismos y son, en general, mucho más potentes que los análogos naturales.
Es necesario tener en cuenta aspectos críticos como oportunidad de aplicación, dosis,
sensibilidad de la variedad, condición de la planta, etc., ya que cada planta requerirá de
unas condiciones específicas de crecimiento que pueden afectarse por la concentración de
ellos en el medio. Los reguladores vegetales son productos sintéticos que se han convertido
en las primeras herramientas capaces de controlar el crecimiento y actividad bioquímica
de las plantas por lo que su uso ha aumentado en los últimos años.

Esta revisión busca hacer una recopilación bibliográfica de los primeros acontecimientos
de la aplicación de los reguladores de crecimiento vegetal. Se presentan las principales
características fisiológicas que pueden desarrollar la aplicación de estos sobre el crecimiento
vegetal a nivel celular y su repercusión a nivel fenotípico; además, se describen las
principales fitohormonas más conocidas en la aplicación biotecnológica. Entre ellas se
encuentran auxinas, giberelinas, citoquininas, ácido abscísico, ácido salicílico, poliaminas,
jasmonatos y derivados, brasinoesteroides, etileno y estrigolactonas. Se detallan las
principales funciones a nivel del metabolismo vegetal y sus posibles interacciones intra e
intercelular.

1. Estudiante de Facultad de Ciencias de la Salud. Programa Bacteriología y Laboratorio Clínico. Semillero de investigación Biotecnología y Genética,
Universidad Colegio Mayor de Cundinamarca.
2. Candidata al Doctora en Ciencias Naturales para el Desarrollo (DOCINADE). Universidad Nacional. Costa Rica.
3. Candidato a Magister en Gestión Ambiental y Desarrollo Sostenible. Universidad Distrital. Francisco José de Caldas. 4. Docente.
Líder grupo de Investigación Biotecnología y Genética, Universidad Colegio Mayor de Cundinamarca.

Correspondencia: rmsanchezm@[Link]

ORCID:
[Link] - Alcántara Cortes, Johan Steven.
[Link] - Acero Godoy, Jovanna
[Link] - Alcántara Cortés, Jonathan David Recibido: 12/02/2019
[Link] - Sánchez Mora, Ruth Melida Aceptado: 26/04/2019

1
 NOVA. 2019; 17 (32): 109-129

Palabras claves: fitohormonas, cultivo vegetal, crecimiento vegetal, enraizamiento,

metabolismo vegetal.

Abstract
A vegetal hormone or phytohormone is a compound produced inside by a plant, that work
in low concentrations and whose mainly effect occurs at the cellular level, changing the
patterns of grow in vegetal organism and allow their control. The plant grows regulators
are synthetic chemical compounds that can be obtained by the organism different to the
plants and are more stronger that natural analogues, is necessary have in consideration
different aspects like application opportunity, concentration, sensibility, plant condition,
its because every plant requires specific conditions of grow that can be affected by
phytohormonal concentration in the soil or medium. The vegetal regulators are synthetic
products that it has been converted in the mainly tool available to control the growing
and biochemical activity of the plant and for that reason their use are increased in the last
years.

This review makes a bibliography compilation of the first events in the beginning of
vegetal plant regulators application and presents the mainly physiologic characteristics
that can be developed by application of vegetal hormones and their action in cellular
and phenotypic response, furthermore we explain some of the mechanisms of action of
the mainly ten phytohormones more knowledge in the biotechnological application:
auxins, gibberellins, cytokinins, abscisic acid, salicylic acid, polyamines, jasmonates and
derived compounds, brassinosteroids, ethylene, and strigolactones. We describe their
mainly functions to vegetal metabolism and their possible interactions intracellular and
extracellular.

Keywords: phytohormones, vegetal crops, vegetal development, root enhancer, vegetal

metabolism.

Introducción disminución de la concentración de agentes

patógenos, la inducción de la maduración
La búsqueda de mecanismos capaces de ser de frutos, el cruce de especies vegetales para
utilizados en el mejoramiento de las con- el mejoramiento de los productos industria-
diciones de crecimiento vegetal, teniendo les (alimentos), etc., que naturalmente son
como base el uso de fitohormonas, ha per- procesos difíciles de regular en un medio
mitido controlar de manera específica pro- de cultivo convencional (1). Los regulado-
cesos como la producción de metabolitos res de crecimiento vegetal son compuestos
secundarios, el tiempo de crecimiento, la sintetizados químicamente u obtenidos de
otros organismos, son similares a las fito- desde el control hormonal vegetal, genera
hormonas y cumplen un papel importante en el campo científico un conocimiento bá-
en la regulación de diferentes procesos bio- sico acerca de la fisiología vegetal que se re-
químicos a nivel celular en los organismos quiere para que estos puedan desarrollar de
vegetales. manera controlada diferentes procesos bio-
químicos en función de una necesidad o in-
Desde la biotecnología se han podido fa- cluso mejorar el tiempo que requieren para
bricar de manera sintética reguladores de su desarrollo, manteniendo un aislamiento
crecimiento que pueden imitar el rol de las del organismo frente a las condiciones bió-
fitohormonas de manera natural. Existen ticas y abióticas que se presentan, llegando
distintos tipos de reguladores capaces de a optimizar completamente sus condiciones
promover o inhibir el crecimiento vegetal. de crecimiento.
Algunos autores han sugerido la existencia
de compuestos químicos capaces de contro- Gracias a la gran variedad que presentan los
lar el crecimiento de manera específica, por organismos vegetales, la biotecnología ve-
lo que los reguladores se han podido clasifi- getal busca la aplicación de la investigación
car en diez tipos diferentes, de acuerdo a la y la tecnología a las plantas, sus partes, pro-
actividad o capacidad estimulante que cada ductos y modelos, con el fin de transformar
uno pueda poseer en el crecimiento vegetal, materiales vivos o inertes para el desarrollo
en un órgano o procedimiento único como de conocimiento, bienes y servicios. El ob-
la fotosíntesis, maduración de frutos entre jetivo de esta revisión es realizar una recopi-
otros (2). lación general de los diferentes reguladores
de crecimiento que existen y el impacto que
Como consecuencia, estos reguladores han generan en los organismos vegetales a nivel
permitido potencializar el proceso de culti- celular y de manera fenotípica.
vo en los organismos vegetales, siendo una
de las principales fuentes ideales en función Clasificación de los reguladores de
de lograr el objetivo que la biotecnología crecimiento vegetal
ha encaminado en los últimos años hacia
la integración de técnicas que logren eli- Los reguladores de crecimiento pueden ser
minar muchas de las problemáticas que se clasificados según su estructura molecular,
presentan en los cultivos como la presencia su actividad a nivel vegetal, sus efectos in-
de fitopatógenos microbianos, entomopa- hibitorios o estimulantes, entre otras clasi-
tógenos, cambios ambientales, cambios en ficaciones. En la tabla No 1 se muestra la
el medio de cultivo, entre otros. clasificación de los reguladores de creci-
miento más usados en la actualidad para el
La idea de comprender la funcionalidad del crecimiento vegetal y su aplicación. Algu-
metabolismo de los organismos vegetales, nas fitohormonas se clasifican en familias,

11
por ejemplo, las auxinas, en donde encon- cas y no se conocen otras que cumplan una
tramos varios compuestos con estructura y actividad similar. Ciertas funciones de las
actividad similar. Por otra parte, regulado- fitohormonas pueden ser observadas a nivel
res como el etileno son sustancias específi- fenotípico (3).

Tabla 1. Clasificación de los principales reguladores de crecimiento vegetal.

Fitohormona Variedades Encontradas Efecto a nivel vegetal Efecto a nivel celular Precursor orgánico
División y elongación
celular.
Diferenciación celular.
Promoción división celular
Formación y elongación
AIA meristematica.
de tallos
AIB Aumenta contenido
Producción de diferentes
Auxinas 2,4-D osmótico celular. L-Triptofano
raíces adventicias
Ácido α-naftalenacético Aumenta permeabilidad
Aumento de la dominancia
(NAA) (sintético) celular.
apical
Aumento de producción
proteica
Disminución de la presión
de la pared celular
Aumenta el desarrollo de
tejidos de manera constante
Elongación de raíces, hojas Estimula elongación celular
jóvenes, floración. en respuesta a condiciones
Alargamiento de segmentos de luz y oscuridad.
GA1 nodales Promociona el crecimiento
GA2 Participan en procesos de embrionario.
Giberelinas iniciación floral ent-Kaureno
GA3 Producida de manera
Vital en fertilidad de endógena durante los
plantas masculinas y procesos de germinación y
femeninas desarrollo apical.
Induce germinación de
semillas

Induce la iniciación y Pueden sustentar e iniciar

elongación de raíces. la proliferación de tejidos
Activa la senescencia de las vegetales madre.
Kinetina
hojas. Permite producir una
Zeatina
Estimulan desarrollo alta proliferación y
Citoquininas Benciladenina Adenina
fotomorfogenico vegetal división celular.
4-hidroxifeniletil alcohol
Estimula la generación Se produce con mayor
de brotes axilares a abundancia en las células de
nivel vegetal. los ápices radiculares.

Regula y mantiene la
Promociona la producción
dormancia de las semillas.
de tejidos zigotos.
Estimula la maduración de
Tiene un fácil acceso a la
semillas.
membrana celular vegetal
Puede inhibir el proceso de Isopentil Pirofosfato
Sintetizado en tejidos
Ácido abscísico No Presenta germinación vegetal. Carotenoides
jóvenes como el endodermo
Regula la traspiración
de plantas madre y en
celular (Estomas).
algunos tejidos vegetales de
Puede inducir la senescencia
las semillas (Testa).
vegetal y floración vegetal.
 Fitohormona Variedades Encontradas Efecto a nivel vegetal Efecto a nivel celular Precursor orgánico
Potencializa el crecimiento
de la floración.
Incrementa la longevidad
Rol inhibitorio en la síntesis
floral.
te etileno a nivel celular
Control y protección
Control de actividad
de procesos de estrés.
Ácido salicílico No presenta fotosintética Fenilalanina
Mejora la tolerancia de
Control de la
la germinación a bajas
conductividad de los
temperaturas
estomas
Aumenta resistencia en
ambientes de alta salinidad
o sequía.

Promueve la elongación Sintetizadas por medio de

y desarrollo de la raíz. las células pertenecientes al
Cadaverina
Promueve el desarrollo del sistema radicular.
Putrecina
sistema radicular primario, Involucradas en procesos
Agmatina
Poliaminas lateral y adventicio. de señalización de la Arginina
Espermidina
Disminución del contenido transducción.
Espermina
de poliaminas puede Asociadas a procesos de
causar la disminución de la proliferación y crecimiento
elongación radicular. de células vegetales.
Regula el crecimiento
y desarrollo celular.
Regulación del desarrollo de
Importante función en
órganos embrionarios.
la inmunidad vegetal.
Regulación de la
Ester metálico de ácido Su síntesis comienza en 1) ácido 12-oxo-
germinación de semillas.
jasmónico organelos vegetales como fitodienoico (OPDA)
Ácido Jasmónico y Regula la formación de
cloroplastos, mitocondrias y 2) ácidos grasos
derivados raíces.
Ácido jasmónico vacuolas. poliinsaturados
Involucrados en la
Inhibe la formación de
adaptación a procesos de
callos
estrés y fototropismos.
Involucrados en procesos
de regulación de
envejecimiento celular.
Regulación del
Controla el crecimiento de metabolismo.
raíces. Señalización celular.
Regula la fotomorfogénesis. Control de la elongación y
Brasinolida
Diferenciación de estomas y división celular.
25HB
sistema vascular. Control de la
Brasinoesteroides Catasterona Campesterol
Promoción del vástago inmunidad vegetal.
Ponasterona
vegetal. Promociona la producción
Control y adaptación de etileno.
a factores de estrés. Su síntesis comienza en
el retículo endoplásmico.

Capaz de ser producido por

cualquier órgano vegetal.
Potencializa la acción de
auxinas, ácido abscísico y
Regula maduración y
citoquininas.
senescencia vegetal.
Puede inhibir la acción del
Maduración de hojas, inicio
ácido jasmónico y el ácido
de floración y frutos.
giberelico
Desarrollo de órganos
Etileno No presenta Induce la reducción Metionina
sexuales.
de ácidos nucleicos,
Puede mejorar las
la
características de
degradación de proteínas,
maduración de frutos.
disminución de la
membrana celular.
Induce la degradación de
lípidos, peroxidacion y
ruptura de pigmentos
en las hojas.
 Fitohormona Variedades Encontradas Efecto a nivel vegetal Efecto a nivel celular Precursor orgánico
Involucrado en respuestas
adaptativas cuando se Controla el transporte
presenta deficiencia de de otras fitohormonas
fosforo y nitrógeno en el Pueden inhibir la acción de
medio. las citoquininas.
GR24 (sintetico)
Potencializa el desarrollo Control en el
Estrigolactonas Estrigol Carotenoides
de raíces. metabolismo de sustancias
Puede aumentar el en el sistema radicular.
desarrollo radicular cunado Controla la regulación
se combina con ciertas homeostática vegetal.
auxinas.

Fuente. Elaboración propia.

Cada uno de estos reguladores requiere para dario que otros microrganismos presentes
su síntesis de manera natural diferentes pre- en la rizosfera realizan para sobrevivir. En
cursores que generalmente son obtenidos la Figura 1 se muestran diversos precursores
del medio en el que la plantas se desarro- existentes para cada una de las principales
llan. En ocasiones dichos precursores se ob- fitohormonas (1,3).
tienen como parte del metabolismo secun-

Figura 1. Fitohormonas vegetales más comunes en la naturaleza. Se muestran las diferentes estructuras químicas de los precurso-
res necesarios para la producción de cada fitohormona.
 Fuente. Elaboración propia.

Funciones de los principales a nivel celular, donde tienen la capacidad

reguladores de crecimiento vegetal de dirigir e intervenir en los procesos de di-
visión, elongación y diferenciación celular
Las plantas dentro de su desarrollo requie- (4). Esta suele encontrarse muy bien dis-
ren de reguladores hormonales, capaces de tribuida en la mayoría de las células y te-
controlar toda la actividad metabólica en jidos vegetales, por lo que puede interferir
función de garantizar la homeostasis intra- en procesos de diferenciación unicelular,
celular y extracelular. Cada fitohormona de pluricelular o incluso tener acción en los
acuerdo con su estructura química realiza diferentes tejidos vegetales. Dadas las fun-
diferentes interacciones para poder cumplir ciones que posee esta hormona es conside-
con sus funciones. Las principales fitohor- rada como un tipo de morfógeno capaz de
monas utilizadas en el crecimiento vegetal inducir la diferenciación celular de órganos
son las auxinas, giberelinas, citoquininas, como raíces, tallos y hojas, y así mismo, dar
entre otras. origen a ellos (5,6).

Auxinas Dentro de las características más relevantes

de las auxinas se encuentran su capacidad
Son un tipo de fitohormonas especializadas para inducir la formación y elongación de
en diferentes procesos a nivel vegetal. Los tallos a nivel vegetal, promover la división
principales puntos de acción se encuentran celular en cultivos de callos (conjunto de
células no diferenciadas producidas por el co (AIA) que es la principal auxina produ-
exceso de auxina en el ambiente vegetal) en cida de manera natural, aunque también se
presencia de citoquininas y tener la capaci- conocen otro tipo de auxinas que son pro-
dad de inducir la producción de diferentes ducidas de manera sintética como el ácido
raíces adventicias sobre los tejidos de hojas indol-butírico (IBA), el ácido 2,4-dicloro-
y tallos recién cortados (5). fenoxiacetico (2,4-D) y el ácido α-naftale-
nacético (NAA). Ver Figura 2.
Dentro de las auxinas más conocidas a nivel
vegetal se encuentra el ácido 3-indol-acéti-

Figura 2. Características generales del ácido indol acético en la aplicación vegetal. Se muestra la estructura del ácido indol acético y
las diferentes características como uno de los principales reguladores de crecimiento vegetal.

Fuente. Elaboración propia.

Giberelinas las plántulas de arroz (7,8). Esta enferme-

dad usualmente era producida por la so-
Las giberelinas, también conocidas como breexpresión de la fitohormona giberelina
ácidos giberélicos, tuvieron su primera apa- A que era sintetizada por este hongo y que
rición en años cercanos a la década de 1930, ocasionaba un incremento en el crecimiento
cuando algunos científicos analizaron por apical de la planta, con una morfología del-
primera vez algunas fitopatologías relacio- gada en el desarrollado del vástago vegetal
nadas con el arroz. Dentro de esta inves- (7). Con el paso del tiempo, algunos cientí-
tigación se pudo observar la asociación de ficos lograron aislar y caracterizar diferentes
un hongo que anteriormente era conoci- tipos de giberelinas a partir de la filtración
do como Gibberella fugikuroi como agente y purificación de los metabolitos que eran
etiológico de la enfermedad “bakanae” en capaces de producir estos hongos, logrando
diferenciar 3 tipos de giberelinas en la déca- Finalmente, algunos estudios sugieren que
da de 1950 (GA1, GA2, GA3) (7,9). una de las principales etapas en donde más
es producido el ácido giberélico se da de
Esta fitohormona puede ser producida por manera endógena durante el proceso de ger-
diversos microorganismos (Pseudomonas minación y desarrollo apical en las plantas,
spp, Bacillus spp, Lactobacillus spp, Peni- debido a la alta necesidad que requieren los
cillum spp, Trichoderma spp, entre otros) organismos vegetales durante la embriogé-
cuando ocurren ciertas interacciones sim- nesis para mantener su desarrollo constante
bióticas o parasitarias (bacterias y hongos) (14).
y también, por plantas de manera endógena
en los tejidos jóvenes (10–12). Además, es- Citoquininas
tán involucradas a nivel vegetal en el desa-
rrollo de tejidos cuyo crecimiento es cons- Las citoquininas son un tipo de fitohormo-
tante, como lo pueden ser la elongación nas específicas derivadas de la adenina que
de raíces, hojas jóvenes, floración, entre tuvieron su primera aparición entre los años
otros procesos vegetales. El ácido giberélico de 1940 y 1950, cuando Caplin y Steward,
(GA3), por su parte, juega un rol impor- (1948) empezaron a estudiar el efecto que
tante en el alargamiento de los segmentos podía tener el extracto de levadura y el jugo
nodales ya que permite estimular la elonga- de tomate sobre el crecimiento vegetal. Du-
ción celular en respuesta a las condiciones rante este estudio se pudo observar que es-
de luz y oscuridad. Adicionalmente, tiene tas sustancias tenían la capacidad de iniciar
una gran relevancia en los procesos de ini- y sustentar la proliferación de tejidos madre
ciación de la floración, por lo cual es suma- cuando eran aplicadas sobre organismos ve-
mente vital para la fertilidad de las plantas getales en pequeñas cantidades (15). Con el
masculinas y femeninas (7,13). paso del tiempo fueron estudiándose otros
tipos de sustancias que podían tener un
Cuando se presenta una baja cantidad de efecto similar, encontrando en el agua de
giberelinas se puede observar una esteri- coco una de las primeras citoquininas que
lidad y un bajo desarrollo de los aparatos fue aislada y reconocida por primera vez
reproductores vegetales. Cabe resaltar que como la zeatina (proveniente del endosper-
esta sustancia tiene la capacidad de inducir mo inmaduro del maíz) (16,17).
la germinación de las semillas y tiene alta
capacidad estimulante en el crecimiento Las citoquininas tienen la capacidad de esti-
embrionario, luego de que se da el rompi- mular e inducir una alta proliferación y di-
miento de la dormancia en las semillas, por visión celular, suelen inducir la iniciación y
lo que es sumamente importante en el desa- elongación de las raíces al igual que pueden
rrollo temprano de los embriones vegetales activar la senescencia de las hojas, permi-
(7,13). tiendo estimular el desarrollo fotomorfogé-
nico vegetal y jugar un rol importante en el por algunos organismos de tipo fúngicos
aumento y generación de la producción de fitopatógenos a partir del farnesil pirofos-
brotes a nivel vegetal (18). Se sabe que estas fato (21). Como regulador de crecimien-
fitohormonas suelen producirse de manera to vegetal posee la capacidad de regular y
abundante en la punta de la raíz y suelen mantener la dormancia de las semillas po-
transportarse principalmente por el xilema tencializando este efecto y tiene un rol im-
vegetal hacia las partes aéreas de la planta portante en la maduración de semillas y en
(hojas) (19). la producción de zigotos (22).

Su efecto en el sistema vegetal casi siempre Esta fitohormona normalmente es con-

suele acompañarse de la presencia de auxi- siderada como inhibidor del crecimiento
nas debido a su alta complementariedad en debido a que puede detener el proceso de
la estimulación del crecimiento y desarro- germinación vegetal. También presenta una
llo vegetal, por lo que una concentración importante función en la maduración del
similar de la relación auxinas-citoquininas embrión vegetal y está implicada en proce-
puede inducir la proliferación de células no sos de regulación génica y promoción de la
diferenciadas (meristemos o callos vegeta- senescencia (21,23). Cabe resaltar que esta
les), mientras que una mayor concentración sustancia puede inducir la floración vegetal;
de auxinas podría generar un incremento en no obstante, altos niveles de este metaboli-
la producción de raíces, una concentración to pueden inducir un mal desarrollo en la
mayor de citoquininas puede inducir una planta y, como efecto secundario, puede
mayor producción de brotes vegetales (ye- reducirse la transpiración vegetal por me-
maciones), lo cual puede sugerir que una dio de la regulación de los estomas estable-
concentración ideal de ambas fitohormonas ciendo desequilibrio osmótico, lo que lleva
en un medio de cultivo estable o en un sus- a un nivel de turgencia impar a nivel celular
trato adecuado podrían mejorar y acelerar (22,23). Se comporta en la naturaleza como
el crecimiento vegetal (16,19,20). ácido débil por lo que tiene un fácil acceso a
la membrana celular vegetal y es sintetizado
Ácido Abscísico principalmente en los tejidos jóvenes como
el endodermo de las plantas madre y algu-
El ácido abscísico, también conocido como nos tejidos de las semillas vegetales como la
ABA, es una de las fitohormonas que tiene testa, para regular la maduración (21,24).
la capacidad de inhibir y controlar algunos
procesos vegetales que normalmente ocu- Ácido salicílico
rren de manera natural. Puede ser generado
de manera indirecta por las plantas a partir Es una fitohormona que permite mejorar y
de la producción de ciertos carotenoides. potencializar el crecimiento de la floración
También es sintetizado de manera directa vegetal. Tiene la capacidad de incrementar
la longevidad floral y puede tomar un pa- el control de la actividad fotosintética y la
pel inhibitorio en la biosíntesis de etileno. conductividad de los estomas en presencia
Como ácido orgánico puede inducir la ac- de un estrés biótico como la sequía (27).
tivación enzimática de sustancias como la
amilasa y la nitrato reductasa (25). Natu- Poliaminas
ralmente, puede tener un efecto sinérgico
cuando es combinada con algunas fitohor- Las poliaminas son un tipo de fitohormo-
monas como las auxinas y las giberelinas. nas de carácter policatiónico involucradas
En algunos estudios se ha comprobado su en la elongación y desarrollo de la raíz. Ge-
rol en el control y protección de procesos neralmente son sustancias de bajo peso mo-
de estrés ya que puede inducir una mejor lecular y son sintetizadas principalmente en
tolerancia a la germinación en ambientes el sistema radicular vegetal (28). Algunas
con bajas temperaturas, así como mejorar plantas pueden producir los 3 diferentes ti-
la capacidad de resistencia hacia ambientes pos de poliaminas que existen (Ver Figura
con alta salinidad o sequía (26). Por últi- 3), aunque esto puede variar según la espe-
mo, se debe mencionar su importancia en cie vegetal.

Figura 3. Tipos existentes de Poliaminas. Se muestra la clasificación y generalidades de la poliaminas en la aplicación vegetal.

Fuente. Elaboración propia.

Figura 4. Rutas metabólicas involucradas en la formación de Poliaminas. 1) Ruta metabólica Arginina Sintetasa. 2) Ruta metabó-
lica ornitina descarboxilasa.

Fuente. Elaboración propia.

Cada una de estas poliaminas generalmente sistema radicular) (28,30). Generalmente

deriva del aminoácido arginina y es sinteti- están involucradas en procesos de señaliza-
zadas por medio de dos rutas metabólicas: ción de la transducción por lo que pueden
arginina dexcarboxilasa y ornitina dexcar- tener un efecto estimulador del crecimiento
boxilasa (ver Figura 4). (28,29). en raíces y también se asocian a procesos
de proliferación y crecimiento de células
Como fitohormonas son importantes en el vegetales. Existen dos tipos de interacción
desarrollo del sistema radicular primario, de estas hormonas, uno de tipo endógeno
lateral y adventicio por lo que se les atribu- (limita desarrollo vegetal) y otro de tipo
ye una actividad específica en la formación exógeno (estimula el desarrollo vegetal); en
estructural de la raíz. Además, tienen la ca- consecuencia, su efecto puede variar según
pacidad de controlar y regular los factores las interacciones ambientales (28,31).
dependientes del desarrollo radicular (cre-
cimiento de ejes radiculares, aparición de Se asocia la síntesis de poliaminas exclusiva-
raíces laterales y dirección y elongación del mente al sistema radicular vegetal, debido a
que el cese del crecimiento de la raíz tam- trés, como también cumple una importante
bién involucra la inhibición de la síntesis de función en la actividad inmunitaria en las
poliaminas, lo cual sugiere una dependen- plantas (35). Se sabe que el ácido jasmónico
cia en el desarrollo de la raíz vegetal, por lo (JA) puede actuar tanto de manera inhibi-
que la reducción de poliaminas en el medio toria como estimulante, siendo una de las
vegetal podría llegar a inducir la reducción pocas fitohormonas con mayor actividad a
de la elongación radicular (28,32). Estu- nivel celular. En cuanto a su característica
dios realizados anteriormente sugieren que molecular más importante es bien sabido
la disminución de los niveles de poliaminas que son ciclopentanos derivados de la oxi-
se relaciona con el envejecimiento y la se- dación de ácidos grasos poliinsaturados que
nescencia vegetal mientras que la acumula- se forman a partir de la ruta metabólica de
ción de diferentes poliaminas libres como la lipoxigenasa. Cabe destacar, además, que
lo pueden ser la espermidina y espermina se su síntesis comienza en organelos celulares
asocia con el crecimiento del tejido y la or- como cloroplastos, mitocondrias y vacuo-
ganogénesis (28,33). Finalmente, si alguno las. Su inhibición a nivel molecular se da
de los procesos metabólicos mencionados por la liberación de ácido α-linoleico desde
en la Figura 4 son inhibidos a nivel enzi- la membrana del cloroplasto por medio de
mático, podría generarse un efecto adverso la actividad enzimática de la fosfolipasa y
sobre el crecimiento de la raíz (28). su síntesis se da en 3 organelos específicos
(cloroplastos, citosol y peroxisomas respec-
Ácido jasmónico y derivados tivamente) (36). Por otra parte, el JA pue-
de tener diferentes funciones tanto a nivel
Comúnmente encontrados en el reino ve- transcripcional (activación de genes, pro-
getal, estos compuestos pueden hallarse ac- ducción de ARNi y producción de proteí-
tualmente en más de 206 especies de plan- nas específicas) como traduccional (inhibe
tas, al igual que pueden ser producidos por síntesis de proteínas “normales” y preserva
algas, mohos, hortalizas, pteridofitos, gim- apropiadamente la síntesis de ARNi) (37).
nospermas y algunos organismos del reino
fungi (mayor diversidad) (34). Su actividad
Dentro de la actividad biológica de los
metabólica se encuentra a nivel fisiológico
jasmonatos se ha demostrado que pueden
en diferentes procesos a nivel vegetal, por
inhibir la germinación y el crecimiento de
lo que se cree que tiene una gran función
raíz cuando se encuentran en concentracio-
reguladora en aspectos como el crecimien-
nes menores a 10-3 M. Así mismo, inhiben
to, desarrollo celular, desarrollo de órganos
la germinación del polen y la formación
embrionarios, germinación de semillas, de-
de callo in vitro. En algunos experimentos
sarrollo de raíz, formación de tubérculos,
con Arabidopsis thaliana se ha comprobado
formación de órganos embriogénicos, fo-
que puede tener un efecto inhibitorio en el
totropismos y adaptación a factores de es-
crecimiento de hipocotíleos. Otros estudios
han mostrado un efecto estimulante en el tica principal la capacidad de promocionar
desarrollo de raíz para algunas especies de la reducción de la actividad fotosintética y
papa; además, pueden suprimir la actividad puede llegar a ocasionar daños estructurales
transcripcional de los cloroplastos, la pro- a los cloroplastos como parte de la regula-
ducción de clorofila y la recepción de la in- ción del envejecimiento. También puede es-
tensidad de luz (34,38). timular la producción de etileno (40).

Pueden encontrarse a nivel vegetal mayor- La actividad de los jasmonatos puede inter-
mente en órganos jóvenes de hojas, flores y ferir en la regulación de órganos reproduc-
frutos y en menor concentración de raíces, tivos masculinos y femeninos en plantas.
hojas viejas y hojas maduras. Por su parte, Adicionalmente, pueden tener cierto tipo
el JA tiene una de sus principales funciones de sinergia o antagonismo con otro tipo de
en la regulación de la síntesis de proteínas,fitohormonas para potencializar o inhibir el
y por lo tanto, se puede decir que es capaz desarrollo de procesos metabólicos como el
de regular y controlar la formación de la pa-desarrollo del pétalo o la formación del an-
red celular(39). droceo vegetal y, en cuanto a su efecto en el
sistema radicular, pueden inhibir o promo-
El JA actúa en el control y regulación de cionar la elongación del rizoide vegetativo
la germinación de la semilla. Además, tiene (34,41).
la capacidad de inhibir o retrasar la germi-
nación, lo que puede tener un gran impac- En cuanto a la regulación de factores de es-
to a nivel biotecnológico cuando se desea trés, pueden mediar las reacciones quími-
preservar una especie vegetal de manera in cas asociadas con la resistencia y aumentar
vitro. Este compuesto puede inducir una su actividad cuando existe la presencia de
fuerte dormancia cuando se aplica a con- agentes entomológicos o fitopatógenos que
centraciones menores de 10-3 M y puede lle- afecten el desarrollo celular, por medio de
gar a inhibir completamente la germinación la promoción y activación de la actividad
cuando se encuentra a una concentración enzimática y la reparación celular en caso
mayor (34). de daños ocasionados por factores extrínse-
cos (42).
Esta fitohormona también tiene una gran
utilidad en la regulación del envejecimien- Por último, dentro de la función inmunoló-
to celular como en algunos segmentos de gica vegetal, los jasmonatos cumplen cuatro
hojas, ya que actúa en la promoción de funciones (34):
la actividad proteolítica y en la actividad
enzimática de la peroxidasa y puede verse 1) Activación de péptidos que forman
involucrada en procesos de control de la mecanismos de barrera a la infección en
respiración celular. Tiene como caracterís- la pared celular.
 2) Activación de enzimas involucradas el control de la inmunidad y reproducción.
en la síntesis de fitolaxinas y componen- Pueden a su vez disminuir en gran medida
tes fenólicos caracterizados por poseer los cambios de estrés provocados por fac-
efectos proactivos. tores bióticos y abióticos dentro del medio
3) Pueden inducir la síntesis de inhibi- (44).
dores de la proteasa que protegen a las
plantas de agentes entomológicos y fito- En la actualidad se han encontrado más de
patógenos. 70 tipos diferentes de análogos naturales
4) Pueden inducir la producción de con similitud a la brasinólida, que dentro de
péptidos sulfurosos con potente actividad la regulación vegetal tienen un papel suma-
fungicida. mente importante en el control de procesos
como la producción de etileno, resistencia a
Brasinoesteroides estrés ambiental, respuesta gravitrópica de
la raíz, entre otras funcionalidades (44).
Los brasinoesteroides son un tipo de poli-
hidroxiesteroides de lactona con estructu- Los brasinoesteorides se han encontrado en
ra base de brasinólida que comenzaron a diferentes organismos que presentan cierto
ser investigados a principios de la década tipo de características vegetales como algas
de 1970, cuando se dio su descubrimien- y plantas ancestrales, por lo que se cree que
to en extractos de polen pertenecientes a es una de las hormonas más antiguas den-
la especie vegetal Brassica napus L (43). Su tro del reino vegetal y mayormente pueden
estructura base comparte grandes similitu- encontrarse en altas concentraciones en di-
des con las hormonas esteroides animales y ferentes tipos de órganos vegetales como en
dentro del reino vegetal se han encontrado el polen, semillas inmaduras, raíces y flo-
en una gran cantidad de especies. Dentro res (1-100 ng/g), presentándose en brotes
de la fisiología vegetal cumple diferentes y hojas vegetales, pero en una menor con-
funciones debido a que se encuentran invo- centración (45). Su síntesis comienza en el
lucrados en la regulación del metabolismo retículo endoplasmático y su precursor se
y señalización celular vegetal, por lo que conoce como campesterol, sumado al hecho
tienen diferentes efectos en la regulación de que puede ser sintetizado por las plan-
y desarrollo del crecimiento de las plantas. tas por medio de ruta metabólica de oxi-
Entre estas, principalmente se encuentran dación tardía y una de oxidación temprana
el control de la elongación y división celu- (43,46,47).
lar, el crecimiento de la raíz, la regulación
de la fotomorfogénesis, la diferenciación de Se sabe que la aplicación exógena de dife-
estomas y sistema vascular, la germinación rentes tipos de brasinoesteorides puede em-
de semillas, la elongación de vástago vegetal plearse en el mejoramiento de la germina-
y otro tipo de funciones relacionadas con ción de semillas e inducir la promoción del
crecimiento de hipocotíleos, cotiledones, ción de proteínas, disminución de la mem-
láminas de las hojas, elongación de raíz la- brana celular, degradación de lípidos, pe-
teral y diferenciación del meristemo apical roxidación y ruptura de pigmentos en las
(todo ello depende de la concentración del hojas cuando se ve involucrado en procesos
metabolito dentro de la especie vegetal) de senescencia, así mismo puede inducir el
(44,47). desarrollo y maduración de órganos sexua-
les en los procesos iniciales de la floración
Etileno (50).

Esta fitohormona se encuentra involucrada El aminoácido más importante para su

en varios procesos metabólicos a nivel vege- producción dentro del ámbito vegetal es la
tal, puede ser sintetizada de manera natural metionina, dados los procesos que requiere
por diferentes especies de plantas y general- para ser sintetizado a nivel celular; por lo
mente se produce en cualquier órgano vege- que será de vital importancia para mante-
tal (48). En cuanto a su aplicación, algunos ner los procesos relacionados con el equili-
estudios han demostrado su utilidad para brio, maduración y envejecimiento celular
regular diferentes procesos relacionados con de organismos vegetales (51). Por último,
la maduración y senescencia vegetal cum- cabe resaltar que, como sustancia orgánica
pliendo un papel importante en la madu- vegetal, es sumamente importante cuando
ración de órganos como las hojas, el inicio se habla de la maduración y senescencia del
de la floración, y aparición de frutos y de fruto, ya que se encarga de controlar el co-
más órganos vegetales (adicionalmente se lor, la textura y el aroma característicos de
produce la regulación de la senescencia en los frutos durante todo el ciclo de vida que
cada uno de estos órganos específicos) (49). requieren las semillas para su posterior ex-
Como regulador vegetal esta sustancia se tensión, debido a que es esencial en la seña-
ha visto relacionada en procesos sinérgicos lización y activación de diferentes enzimas
y antagónicos al combinarse con otras fito- y genes que permitirán que dichos proce-
hormonas, ya que puede inducir y mejorar sos puedan generarse dentro de las plantas
la aplicación de las auxinas, ácido abscísico (49–52).
y citoquininas en procesos de maduración y
desarrollo foliar, mientras que otras hormo- Estrigolactonas
nas como el ácido giberélico y el JA pueden
verse inhibidos por la aplicación de dicho Las estrigolactonas son un tipo de biomolé-
regulador de crecimiento (27,40,49). culas con estructura de lactonas terpenoides
derivadas de carotenoides que tiene la capa-
Dentro de la aplicación endógena se puede cidad de incrementar el desarrollo de raí-
ver que su actividad metabólica induce la ces primarias y adventicias, pero que puede
reducción de ácidos nucleicos, la degrada- tener cierto tipo de funciones inhibitorias
como la de reprimir la formación de raíces mero de raíces adventicias generadas. Tam-
laterales (53). Estas sustancias son primor- bién pueden ser empleadas de manera exó-
diales en las respuestas adaptativas cuando gena para mejorar la resistencia a la sequía
se presenta deficiencia de fósforo y nitróge- y salinidad del medio (57). Su rol en el con-
no en el medio en el cual se desarrolla el or- trol del flujo de fitohormonas ha permitido
ganismo vegetal, por lo que suelen mejorar desarrollar desde el interés biotecnológico,
en gran medida el desarrollo de raíces (54). una gran herramienta de control del desa-
Pueden promover la simbiosis con micorri- rrollo del sistema radicular y una mayor re-
zas arbusculares gracias a la inducción de la sistencia frente a los procesos de estrés y de
ramificación hifal mediante del ajuste a las regulación homeostática (55–57).
estructuras de las yemaciones para mejorar
el desarrollo del sistema radicular (55). Conclusiones

Estas sustancias también pueden tener el rolEl aprovechamiento de los diferentes regu-
de controlar el transporte de otras fitohor-ladores de crecimiento vegetal genera un
monas que cumplen con el papel de inducir impacto positivo en el campo biotecnológi-
la formación de raíces, como ocurre con el co, debido a la gran utilidad que las plantas
caso de las auxinas. Del mismo modo, tie- brindan constantemente en el saber médico
nen la capacidad de inhibir la acción de las(58), industrial, alimenticio, ambiental y
citoquininas, debido a que su acción en el social. Al momento de ser aplicados como
medio de transporte fitohormonal permite un mecanismo de control de cada uno de
el control del metabolismo en el desarrollo los procesos bioquímicos que ocurren en las
radicular. Esto genera un tipo de antagonis-plantas, proveen una alta utilidad debido a
mo con las citoquininas al tener un efecto la variedad de procesos en los que están in-
inhibitorio en la extensión de brotes axila-volucrados: recientemente se ha descubier-
res en las yemaciones como consecuencia to que los reguladores vegetales son útiles
del control que ejercen sobre las auxinas para controlar la producción de metabolitos
(fitohormona que regula el crecimiento del secundarios de importancia médica que las
sistema radicular). Igualmente, mejoran la plantas pueden producir de manera natural
resistencia cuando las plantas son sometidas(59). Así mismo, pueden ser empleados en
a factores de estrés abióticos aumentando el proceso de producción masiva de alimen-
generalmente su concentración para miti- tos de manera más acelerada y en condicio-
gar este tipo de estrés (56). nes de esterilidad adecuadas y aptas para el
consumo humano, siendo la aplicación de
Estas fitohormonas se caracterizan por su estos reguladores tan variada, que su im-
gran potencial enraizante cuando están con pacto en diferentes campos puede mejorar
las auxinas aumentando el desarrollo de los el proceso de investigación en organismos
cabellos radiculares, ramificaciones y nu- vegetales.
Finalmente, genera una discusión el hecho de meristemas Propagación in vitro de café ( Coffea
de que en la actualidad se realicen pocas in- arabica ) -variedad Lempira- a partir de meristemas.
vestigaciones relacionadas con la utilización Escuela Agricola panamericana; 2014.
de fitohormonas en las industrias en que 7. Gupta R, Chakrabarty SK. Gibberellic acid in plant:
podrían tener utilidad. Aunque su poten- Still a mystery unresolved. Plant Signal Behav.
cial sigue siendo bastante limitado debido 2013;8(9).

a su poca utilización, se hace necesario pro- 8. Salazar-Cerezo S, Martínez-Montiel N, García-Sán-

fundizar de manera específica sobre su in- chez J, Pérez-y-Terrón R, Martínez-Contreras RD.
Gibberellin biosynthesis and metabolism: A con-
tegración en las áreas de investigación que
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