UNIVERSIDAD ESTATAL AMAZÓNICA – SEDE SUCUMBÍOS

TEXTO GUÍA DE MICROBIOLOGÍA

MICROBIOLOGÍA 09

Tema II: Diversidad microbiana.

Subtema: Estructuras de la superficie celular de los procariotas. Bacterias grampositivas y
gramnegativas.
Objetivo: Describir las estructuras de la superficie celular de los procariotas, bacterias
grampositivas y gramnegativas.

PRINCIPALES TIPOS DE MORFOLOGÍA CELULAR

La forma celular está dada por varios factores como la toma óptima de nutrientes de las células
pequeñas y con elevada relación área-volumen (cocos), la movilidad por natación (espirilos y
espiroquetas), la movilidad por deslizamiento (filamentosas).

La morfología habla poco de las propiedades celulares ya que muchas bacterias y arqueas tienen
forma de bacilos.

Tipo de morfología Nombre

Célula esférica Cocos

Célula cilíndrica Bacilos

(alargada) Escherichia coli

Células en forma de Espirilos

espiral

Células helicoidales Espiroqueta

(forma de
sacarcorchos)

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Células con Pedunculadas

extremos con forma
de tubo largo o
tallos

Células largas y Filamentosas

finas Cianobacterias

Figura 1. Principales tipos de morfología microbiana.

ESTRUCTURAS DE LA SUPERFICIE CELULAR DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS

CÁPSULAS Y CAPAS MUCOSAS

Muchos procariotas secretan a la superficie líquidos viscosos constituidos de proteínas y

polisacáridos; éstos no se consideran parte de la pared celular porque no aportan resistencia
estructural significativa. Por medio de estos líquidos viscosos, los procariotas de una o más
especies se unen para formar biopelículas, por ejemplo, la placa dental en la boca. Estas
biopelículas les ayudan a defenderse de los antibióticos y los desinfectantes.

Biopelículas: finas capas de células sobre la superficie de un líquido.

Cápsulas: capas gruesas viscosas que se unen de manera fuerte a la pared celular e impiden el
paso de partículas pequeñas (tinta china) a las células. La bacteria Streptococcus pneumoniae tiene
cápsulas.
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Capas mucosas (glucocálix): capas finas viscosas que se unen de manera débil a la pared celular
y que no impiden el paso de partículas pequeñas a las células.

Las cápsulas son más rígidas que las capas mucosas Tanto las cápsulas como las capas mucosas
tienen algunas funciones, por ejemplo:

 Ayudan a la unión de los procariotas con las superficies sólidas.

 Impiden que los procariotas se deshidraten.

 Evitan el ataque de los bacteriófagos y de las células del sistema inmune. Las bacterias
patógenas con cápsulas son difícilmente fagocitadas por las células del sistema inmune.

Figura 2. Cápsula bacteriana de Acinetobacter.

FIMBRIAS Y PILIS

Fimbrias: son filamentos formados por proteínas que permiten a los procariotas adherirse a las
superficies; además, ayudan a la formación de biopelículas. Las bacterias patógenas como
Salmonella se unen a las células animales por medio de las fimbrias.

Pilis: son filamentos formados por proteínas que permiten el intercambio genético
(mayoritariamente plásmidos) entre procariontes en un proceso llamado conjugación. Los pilis son
más largos que las fimbrias y se presentan sólo uno o unos pocos sobre la superficie celular. Se
los observa de mejor manera cuando están recubiertos de virus.

Conjugación: transferencia de ADN de un procarionte donador a un procarionte receptor. La

conjugación es interespecífica es decir que se produce entre organismos de diferentes especies.
Una relación interespecífica es contraria a una intraespecífica (que se produce entre organismos
de la misma especie).

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Algunas células se deslizan sobre superficies sólidas debido a la expansión y contracción de los
pilis.

Figura 3. Fimbrias

Figura 4. Pilis bacterianos

MOTILIDAD O MOVILIDAD MICROBIANA

Los procariotas pueden movilizarse a través de dos tipos de movimiento: motilidad por natación y
motilidad por deslizamiento. Las células son capaces de dirigirse hacia estímulos particulares o
alejarse de ellos (tactismos).

Taxismos: movimientos dirigidos de un organismo o parte de él como respuesta a un estímulo. Si

se acerca al estímulo, el taxismo es positivo; si en cambio, si se aleja del estímulo, el taxismo es
negativo.

Quimiotaxis: movimiento de un organismo en respuesta a agentes químicos.

Fototaxis: movimiento de un organismo hacia la luz; si un organismo se desplaza hacia la

oscuridad se denomina escotofobotaxis.

Aerotaxis: movimiento de un organismo en respuesta al oxígeno.

Motilidad por natación

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La motilidad por natación se produce por flagelos, los cuales giran rápidamente e impulsan al
organismo a través de su medio líquido. El empleo de flagelos para moverse permite a los
procariontes emigrar hacia nuevos hábitats, desplazarse hacia los nutrientes y abandonar ambientes
desfavorables. Los flagelos de los procariotas son estructuras filamentosas finas y largas que no
contienen microtúbulos como los flagelos de los eucariontes.

Los flagelos pueden estar unidos a las células en diferentes sitios. El tipo de flagelación polar o
perítrica sirve para clasificar a las bacterias.

Flagelación polar: cuando los flagelos se unen a uno o ambos extremos de la célula. Los
procariotas se mueven lentamente y en línea recta, como las Pseudomonas.

Flagelación perítrica: cuando de varias partes de la célula salen mechones de flagelos. Los
procariotas se mueven rápidamente y dan giros periódicos, como la Escherichia coli.

Flagelación lofótrica: cuando de un extremo de la célula sale un mechón de flagelos.

Flagelación anfítrica: cuando de ambos extremos de la célula salen mechones de flagelos.

Los flagelos de las bacterias son más largos y gruesos que los pilis, además no son rectos sino
helicoidales y están constituidos de una proteína llamada flagelina. Se mueven por rotación (al
igual que la hélice de un motor) y su energía proviene de la fuerza motriz de protones. En los
flagelos bacterianos, una estructura con apariencia de rueda incrustada en la membrana plasmática
y en la pared celular, hace posible la rotación del flagelo.

Los flagelos de las arqueas son más delgados que los de las bacterias y están constituidos por
varios tipos de proteínas, no sólo flagelina. Se mueven por rotación y su energía proviene
directamente del ATP. La estructura de los flagelos aún no se conoce con mucho detalle.

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Figura 5. a)flagelación polar b) flagelación perítrica

Figura 6. Movimientos en flagelación perítrica y polar.

Motilidad por deslizamiento

La motilidad por deslizamiento se produce cuando los procariotas están en contacto con una
superficie sólida. Algunos procariotas se deslizan secretando un polisacárido mucoso, a medida
que el polisacárido se adhiere a la superficie, la célula se desplaza por tracción; otros se deslizan
debido a que expanden y contraen sus pilis (motilidad a tirones), por ejemplo, la mixobacteria
Myxococcus xanthus. La bacteria Flavobacterium johnsoniae se desliza debido al movimiento de
las proteínas de su superficie celular.

Los procariotas que se mueven por deslizamiento suelen ser células filamentosas (cianobacterias)
o bacilares. La motilidad por deslizamiento es más lenta que la motilidad natatoria.

INCLUSIONES CELULARES

Las inclusiones celulares son sustancias que se acumulan como gránulos en las células y actúan
como reserva de energía y de precursores de componentes celulares. El almacenamiento de
carbono en forma insoluble es beneficioso ya que no aumenta la presión osmótica.

Polímeros de almacenamiento de carbono.

En los procariotas encontramos gránulos de ácido poli-β-hidroxibutírico, PHB (el término general
es poli-β-hidroxialcanoatos, PHA) y de glucógeno; éstos se sintetizan cuando existe un exceso de
carbono y liberan energía cuando las células lo necesitan. Por ejemplo, la bacteria fotótrofa
Rhodovibrio sodomensis contiene gránulos de PHB.

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Polifosfatos, azufre y magnetosomas

Muchos procariotas almacenan fosfatos (PO43-) en forma de gránulos de polifosfato; éstos se

utilizan para la síntesis de ácidos nucleicos, fosfolípidos y ATP.

Muchas bacterias gramnegativas oxidan compuestos de azufre como el H2S para almacenarlos
como azufre elemental (So) en forma de gránulos en el periplasma. Estos gránulos desaparecen
cuando el azufre es oxidado a iones sulfatos. (SO4 2-). Los electrones liberados se utilizan en el
metabolismo. Por ejemplo, la bacteria roja del azufre Isochromatium buderi.

Periplasma: espacio comprendido entre la membrana externa y la membrana plasmática de las

bacterias gramnegativas.

Algunas bacterias contienen magnetosomas formadas por el mineral férrico magnetita. Estos
magnetosomas convierten a la célula en un dipolo magnético que puede ser influenciado por un
campo magnético. Su función es guiar a las bacterias hacia el fondo de mares y lagos (dirección
del campo magnético terrestre) donde los niveles de O2 son menores. Por ejemplo, la bacteria
Magnetospirillum magnetotacticum.

VESÍCULAS DE GAS

Las vesículas de gas permiten a las células colocarse en las columnas de agua a diferentes alturas
en función de las condiciones ambientales. Algunas procariontes como las cianobacterias
(Anabaena flosaquae) son planctónicos, es decir, flotan en lagos y océanos debido a las vesículas
de gas.

Las vesículas de gas son estructuras constituidas de proteínas que son impermeables al agua y a
los solutos, pero son permeables a los gases; el tipo de gas es el mismo del hábitat de las células.

Figura 7. Vesículas de gas

ENDOSPORAS

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Las endosporas son células bacterianas inactivas que se forman con fines de supervivencia; son
extremadamente resistentes al calor, a la radiación, a las enzimas lisozimas, y a las sustancias
químicas. Las endosporas son también una estructura ideal de dispersión por el viento, el agua y
los intestinos de los animales. Cerca de 20 géneros de bacterias forman endosporas, los más
estudiados son las bacterias grampositivas Bacillus y Clostridium.

Cuando una célula vegetativa (célula normal) se somete a condiciones de crecimiento

desfavorables, producen endosporas durante un proceso denominado esporulación.

Una endospora puede sobrevivir varios años y se puede convertir en una célula vegetativa
mediante un proceso llamado germinación. Las endosporas se activan a una temperatura elevada
(pero subletal) y germinan en presencia de nutrientes adecuados como la alanina. Las esporas son
refringentes, es decir refractan la luz por lo que al observarlas en un microscopio de campo oscuro
se las ve de color blanco.

La capa más externa de la endospora se denomina exosporio y está constituida por proteínas. Hacia
el interior se ubican varias capas que se denominan cubierta o cutícula. Por debajo de la cutícula
está la corteza o córtex formado por peptidoglicano. Por debajo del córtex encontramos el núcleo
de la espora que está formado por la pared celular, la membrana plasmática, el nucleoide, los
ribosomas, etc.

Por lo tanto, una endospora se diferencia de una célula vegetativa por el tipo de estructuras situadas
fuera de la pared del núcleo de la endospora.

Figura 8. Ciclo vital de una bacteria formadora de esporas.

Un compuesto que se encuentra en el núcleo de las endosporas y ausente en las células vegetativas
es el dipicolinato cálcico, el cual, reduce los niveles de agua del núcleo de la endospora. El núcleo
de la endospora contiene además grandes cantidades de “pequeñas proteínas ácido solubles”

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(SASP, por sus siglas en inglés), las cuales se unen fuertemente al ADN del núcleo y lo protegen
de la radiación ultravioleta y el calor; además, las SASP actúan como fuentes de carbono y de
energía para el crecimiento de una nueva célula vegetativa a partir de la endospora.

Tanto, el ácido dipicolínico como las SASP se sintetizan durante el proceso de esporulación. No
se han encontrado arqueas que formen esporas. En la Microbiología industrial es deseable que las
bacterias formen endosporas.

Figura 9. Estructura de una endospora

PARED CELULAR DE CÉLULAS PROCARIOTAS

La pared celular les confiere forma y rigidez a las células procariotas; además, evita la lisis celular
debido a la alta presión osmótica que existe en su interior. La presión osmótica se genera debido a
la alta concentración de solutos disueltos que las células tienen en su interior y es equivalente a 2
atmósferas (presión de un neumático).

PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS

La pared celular de las bacterias contiene peptidoglicano, el cual, es un polisacárido formado por
N-acetilglucosamina, ácido N-acetilmurámico, L-alanina, D-alanina, D-ácido glutámico, y L-
lisina o ácido diaminopimélico (DAP). Estos componentes se unen entre sí para formar una
estructura repetitiva que se denomina tetrepéptido de glicano. La N-acetilglucosamina y el ácido
N-acetilmurámico se encuentran unidos por enlaces glucosídicos β(1,4).

Las cadenas de peptidoglicano se entrecruzan a través de los aminoácidos por medio de enlaces
peptídicos, lo que le proporciona resistencia al peptidoglicano. Existen más de cien tipos de

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peptidoglicano, los cuales varían en los aminoácidos que forman los enlaces peptídicos entre las
cadenas de peptidoglicano.

No todas las bacterias tienen DAP en su peptidoglicano, por ejemplo, los cocos grampositivos
contienen L-lisina. No se ha encontrado ácido N-acetilmurámico y DAP en paredes celulares de
arqueas y eucariontes.

Figura 10. Estructura del ácido diaminopimélico y de la L-lisina

Figura 11. Estructura del tetrapéptido de glicano

Algunos agentes pueden destruir el peptidoglicano, por ejemplo, las enzimas lisozimas que rompen
el enlace glucosídico β(1,4) entre la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico, lo que

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debilita la pared celular y provoca la lisis celular. Las enzimas lisozimas se encuentran en las
lágrimas, saliva y moco y sirve de defensa contra las infecciones bacterianas; además, se
encuentran en gran cantidad en la leche humana y en la clara de huevo; se utilizan en la industria
de vinos y quesos.

Los antibióticos β-lactámicos como la penicilina impiden la síntesis del peptidoglicano de manera
que debilitan la pared celular y favorecen la lisis celular.

Si una célula se encuentra en un medio isotónico y se agregan enzimas lisozimas, la pared celular
puede ser destruida, pero la célula no sufre la lisis celular y se forma un protoplasto.

Protoplastos: bacterias que han perdido su pared celular totalmente. Si los protoplastos contienen
restos de la pared celular se denominan esferoplastos.

Hay algunas bacterias que no contienen pared celular como las del género Mycoplasma (causan
neumonía). Éstas tienen colesterol (esteroide) en su membrana celular, lo que le hace muy
resistente.

Las arqueas del género Thermoplasma (viven en ambientes ácidos y altas temperaturas) tampoco
poseen pared celular.

DIFERENCIAS ENTRE BACTERIAS GRAMPOSITIVAS Y GRAMNEGATIVAS

Bacterias grampositivas Bacterias gramnegativas

Tienen una pared celular formada por una Tienen una pared celular formada por una capa fina de
capa gruesa de peptidoglicano (hasta 25 peptidoglicano. El peptidoglicano representa el 10%
capas de peptidoglicano apiladas). El del material de la pared celular.
peptidoglicano representa el 90% del
material de la pared celular.

Tienen ácidos teicoicos en la pared celular

que le dan resistencia. Los ácidos teicoicos
son polisacáridos formados por moléculas de
glicerol (3C) y ribitol (5C) unidos con
fosfatos. Los ácidos teicoicos tienen carga
negativa y están unidos a Ca2+ y Mg2+.

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Algunos ácidos teicoicos están unidos a

lípidos y se denominan ácidos lipoteicoicos.
No contiene membrana exterior de Tienen una membrana exterior compuesta de
lipopolisacáridos. lipopolisacáridos (LPS).

Los lipopolisacáridos están formados por un núcleo

(core) formado por polisacáridos, un polisacárido
antígeno específico u “O” y una parte lipídica llamada
lípido A.

El polisacárido O se utiliza para tipificar serotipos y

cepas microbianas.
El lípido A actúa como toxina y es tóxico para los
animales, por ejemplo, Salmonella, Shigella y
Escherichia causan problemas gastrointestinales.

Antígeno: sustancia que provoca la formación de

anticuerpos.
Endotoxina: parte de los lipopolisacáridos de las
bacterias gramnegativas que actúa como toxina.
Cepa: variante genotípica de una especie microbiana.
Serotipos: tipos de microorganismos infecciosos
clasificados según los antígenos de su superficie
celular.

La membrana exterior contiene proteínas llamadas

porinas que forman canales y permiten el paso de
moléculas pequeñas.
No contienen periplasma. Contienen periplasma que es el espacio entre la
superficie externa de la membrana plasmática y la cara
interior de la membrana externa en donde se
encuentran lipoproteínas. Las lipoproteínas mantienen
la integridad del periplasma.

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El periplasma mide unos 15 nm de ancho y tiene un

aspecto gelatinoso debido a la presencia de proteínas.
Estas proteínas están en el periplasma debido al
sistema Sec y no pueden salir al medio exterior a
través de la porinas.
Al agregar cristal violeta y yodo se forma un Al agregar cristal violeta y yodo se forma un complejo
complejo en el interior de la célula que no se en el interior de la célula que se puede extraer con
puede extraer con alcohol. alcohol.

Esto se produce ya que tienen una capa Esto se produce ya que el alcohol penetra rápidamente
gruesa de peptidoglicano que se deshidrata al a través de la membrana externa rica en lípidos y
tratarla con alcohol, lo que causa que los extrae el complejo cristal violeta-yodo de la célula. La
poros de la pared celular se cierren e impidan capa fina de peptidoglicano no impide la salida del
la salida del complejo cristal violeta-yodo complejo.
Después de esto, las células gramnegativas son
prácticamente invisibles por lo que se las tiñe con
safranina para que tomen un color rosado.

Figura 12. Esquema de la pared celular de una bacteria grampositiva y gramnegativa.

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Figura 13. Estructura de la pared celular de una bacteria grampositiva.

Figura 14. Estructura de una célula gramnegativa.

PARED CELULAR DE LAS ARQUEAS

La pared celular de las arqueas tiene una composición muy variada. Las arqueas no tienen
peptidoglicano en su pared celular como las bacterias; por tanto, son resistentes a las enzimas
lisozimas y a los antibióticos betalactámicos como la penicilina. Las arqueas tampoco tienen
membrana externa como las bacterias gramnegativas

La pared celular de las arqueas metanógenas contiene un polisacárido llamada

pseudopeptidoglicano (pseudomureína) que está formada por unidades de N-acetilglucosamina y

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ácido N-acetiltalosaminurónico unidos por enlaces β(1,3); además, contiene L-lisina, L-alanina,
L-ácido glutámico. No contiene D-aminoácidos.

La mayor parte de las arqueas tiene una pared celular formada una capa superficial paracristalina
(capa S) formada por proteínas y glucoproteínas. La capa S tiene una estructura cristalina y es
capaz de resistir presiones osmóticas por sí sola. La capa S se encuentra en arqueas como los
halófilos extremos, los metanógenos y los hipertermófilos.

Algunas bacterias como Bacillus brevis también tienen una capa S junto con el peptidoglicano;
siempre la capa S es la estructura más externa.

Hay algunas arqueas que tienen compuestos específicos en su pared celular, por ejemplo,
Natrococcus que vive en ambientes muy salinos y alcalinos tienen una capa S formada por L-
glutamato y glucosa.

TINCIÓN DE GRAM

Una tinción es una técnica en la que se usan colorantes para teñir a las células de modo que sea
más fácil observarlas en el microscopio óptico.

Los colorantes son compuestos orgánicos que tienen afinidad por materiales celulares concretos.
Muchos de ellos tienen carga positiva, por ejemplo, el azul de metileno, el cristal violeta y la
safranina. Estos se unen fuertemente a componentes celulares cargados negativamente como los
ácidos nucleicos y los polisacáridos.

La tinción de Gram es una técnica con la que las bacterias se pueden clasificar en grampositivas y
gramnegativas. Una vez teñidas, las bacterias grampositivas toman un color morado y las
gramnegativas un color rosado.

Primero se utiliza el colorante cristal violeta y yodo con lo que tiñe las células de color morado,
luego realizamos un tratamiento con etanol y se decoloran las células gramnegativas, pero no las
grampositivas. Luego se realiza una tinción con safranina, con lo que las bacterias gramnegativas
toman un color rosado.

La tinción de Gram es el procedimiento más habitual de tinción en Microbiología y se usa como

primer paso para la caracterización de bacterias recién aisladas.

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Figura 15. Tinción Gram de bacterias grampositivas y gramnegativas

Bacterias gramnegativas: bacterias cuya pared celular contiene una capa fina de peptidoglicano
y una membrana externa de lipopolisacáridos

Bacterias grampositivas: bacterias cuya pared celular contiene una capa gruesa de
peptidoglicano. No tienen membrana externa como las bacterias gramnegativas.

REFERENCIAS

 Madigan, M.T., Martinko, J.M., Bender, K.S., Buckley, D.H. y Stahl, D.A. (2015). Brock.
Biología de los microorganismos (14a ed.). Madrid, España: Pearson Educación
 Audesirk, T., Audersirk, G. y Byers, B.E. (2013). Biología. La vida en la Tierra con
fisiología (9a ed.). Ciudad de México, México: Pearson Educación de México

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