Apunte teórico de la Cátedra
Paleontología
Universidad Nacional del Comahue.
Dr. Jorge O. Calvo
ADVERTENCIA: Este texto está en proceso de revisión y por lo tanto debe ser utilizado
únicamente por los estudiantes que asisten a la materia Introducción a la Paleontología
2019 como complemento bibliográfico.
INVERTEBRADOS NECTONICOS
FILUM MOLUSCA
Clase CEPHALOPODA
Estos moluscos han llegado a ser los mas grandes predadores a propulsión de los
mares del Paleozoico y Mesozoico. Fueron muy abundantes y alcanzaban grandes
velocidades. En la evolución lograron unos ojos altamente desarrollados cerebros y
conductas sociales. Ellos son los únicos invertebrados que han ocupado los mismos
nichos ecológicos que los peces. Sus tamaños fueron
desde pocos centímetros hasta 2,50 metros de
diámetro.
Ya sean animales encerrados en un caparazón
como el Nautilus y los amonoideos o de conchilla
interna como los coleoideos , todos ellos se expanden
a lo largo del eje dorsoventral y al mismo tiempo el
lado ventral llega a ser el anterior.
El cuerpo del animal está compuesto de una
cabeza y está cubierta por un capuchón o escudo que actúa como opérculo, llamado áptico,
cuando el animal se halla recluido en la cámara habitación. Rodeando la boca se hallan 80-90
apéndices, los más largos llamados brazos y los más cortos tentáculos.
Además hay un hipónomo y la masa visceral. La cavidad del manto es ventral y
abre anteriormente. Parte de esa abertura es ocupada por el hipónomo que es el produce
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la propulsión del animal expeliendo chorros de
agua. La morfología de la conchilla de los
cefalópodos es muy variable, desde recta hasta
curva o enroscada. En éstas se puede diferenciar
un lado ventral, generalmente reconocible por la
presencia de un seno hiponómico (indicador de la
ubicación del hipónomo), y la posición del
sifúnculo, el que muchas veces se presenta
próximo a esta superficie. Opuesto al lado ventral
se halla el lado dorsal o dorso y entre ellos, los
anteriores y posterior.
El manto genera la conchilla y
sus septos que producen varias
cámaras independientes solo
conectadas por un tubo llamado
sifúnculo. La unión del septo con la
capa o pared interna de la conchilla se
denomina sutura. En la última cámara
formada (Cámara habitación) es
donde vivía el animal en su ultimo
estado de crecimiento.
Exteriormente la conchilla puede ser
lisa, estar cubierta de espinas,
costillas, etc. La conchilla puede
tener una curvatura o enrrollamiento
con un margen ventral ubicado para
abajo por ello es exogástrica, o de
forma inversa llamada endogástrica.
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Las conchillas tomas formas variadas entre las cuales podemos citar: Las
conchillas rectilíneas, u ortoconos, pueden ser largas y aguzadas (longiconos) o cortas y
gruesas (breviconos). Las levemente curvadas se llaman cirtoconos, las enroscadas
abiertamente, en las que las vueltas
no se tocan, se denominan
giroconos. Por último, enroscadas
en forma planoespiral, en las que las
vueltas sucesivas se tocan pero no se
solapan son serpenticonos, mientras
que las espiraladas, donde cada
vuelta cubre a la anterior, se
conocen como nautiliconos.
Suturas de las conchillas
Las suturas son muy variadas, desde simples hasta
complejas. Las últimas habrían servido para aumentar
la resistencia del fragmacono contra la presión
hidrostática.
En las suturas sinuosas, la deflección dirigida
adapicalmente se llama lóbulo y la adoral, silla; a su
vez, estos elementos pueden subdividirse en lóbulos y
sillas subsidiarios.
a. Sutura ortoceratítica: recta o con sillas y lóbulos
suavemente ondulados, presente desde el Cámbrico
Tardío hasta la actualidad.
b. Sutura agoniatítica: con pocos lóbulos y sillas
simples y no divididos; siempre existe un lóbulo ventral
angosto y otro lateral ancho, pudiendo agregarse lóbulos y sillas adicionales. Presente en
cefalópodos del Devónico.
c. Sutura goniatítica: con más lóbulos y sillas que la anterior. Típicamente, tienen 8
lóbulos agudamente redondeados a puntiagudos; el lóbulo ventral está subdividido por
una silla media; las sillas suelen ser redondeadas. Son formas típicas del Devónico al
Pérmico, con raros registros en el Triásico y Cretácico.
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d. Sutura ceratítica: lóbulos crenulados y sillas redondeadas. Aparece en el
Carbonífero, con algunos ejemplos en el Pérmico, pero la mayoría son del Triásico y unas
pocas especies cretácicas.
e. Sutura amonítica:
sillas y lóbulos fuertemente
divididos. Presente desde el
Pérmico hasta el Cretácico,
pero particularmente
característica de las especies
jurásicas y cretácicas.
Clasificación utilizada en la clase
Subclase Nautiloidea
La conchilla varía desde
formas rectas a curvadas con
enroscamiento apretado. Poseen
tabiques sencillos rectos o
ligeramente curvados, cóncavos
hacia la abertura. El sifúnculo es
central tendiendo a ser dorsal. El
sifúnculo es de posición variable
dentro de la conchilla, puede ser
delgado a moderadamente grande en diámetro. Los septos son simples y la sutura
ortoceratítica y agoniatítica.
Subclase Endoceratoidea
Formas medianas a muy grandes
(hasta 10 m de largo), generalmente
con conchillas externas ortocónicas y
más raramente cirtocónicas. Suturas
simples, de tipo ortoceratítico, aunque
pueden tener un lóbulo o una silla
ventral. Sifúnculo grande, ocupa más
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de un cuarto del diámetro total de la conchilla, de posición marginal o submarginal
ventral, aunque puede llegar a subcentral.
Subclase Actinoceratoidea
Presenta conchillas ortocónicas
longicónicas, algunas cirtocónicas. Sutura
ortoceratítica; Sifúnculo grande, de posición
ventral marginal a subcentral, pudiendo alcanzar la
mitad del diámetro de la cámara habitación. La
cámara habitación tiende a tener una abertura
reducida, con el máximo diámetro en la región media.
Subclase Ammonoidea
Cefalópodos de tamaño variado, con conchilla
externa exogástrica y generalmente planoespiral.
Septos convexos hacia la abertura, el sifúnculo es
pequeño, usualmente es de posición ventral marginal
en estadios maduros. Protoconcha bulbosa y calcárea.
Suturas agoniatíticas, goniatíticas, ceratíticas y
amoníticas.
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Subclase Coleoidea
El manto cubre al cuerpo por lo tanto poseen conchilla aragonítica interna solo en
algunos grupos. En los Octupus o pulpos, el cuerpo es en forma de saco con un corto
cuello que lo separa de la masa céfalo-pedal (cefalopodio). En los Sepia vemos la
disposición del sifón y ano en la misma cavidad, y la presencia de ventosas en el tentáculo.
Los brazos son mas cortos y tienen una aleta continua y periférica alrededor del cuerpo.
En los coloideos Decápodos con 10 brazos con ventosas y 2 tentáculos con ventosas o
ganchos su aleta esta en el extremo distal del cuerpo. Sin embargo en los octópodos
existen 8 brazos con ventosas. Y poseen dos tentáculos. El grupo de los belemnitidos
presentan como conchilla un Rostro. El Fragmacono es cubierto por el Rostro, una
estructura sólida.
El fragmacono es subrectilineo, de sección subcircular con sifón ventral marginal.
El proostraco con líneas longitudinales y líneas de crecimiento transversales. Uniendo la
protoconcha con el ápice se traza un a línea apical de importancia sistemática. Se fosiliza
principalmente el rostro y no el fragmacono.
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21.- FILUM HEMICHORDATA
El phylum Hemichordata está constituido por animales marinos deuteróstomos
(aquellos en cuyo desarrollo embrionario la primera apertura da lugar al ano, al contrario
de los protóstomos, en los que da lugar a la boca). Sus orígenes
se remontan al Cámbrico inferior y algunas de sus especies
han llegado hasta la época actual.
El phyllum Hemichordata agrupa alrededor de 100 especies en
la actualidad. Se divide en las siguientes clases:
Graptolithina; donde tradicionalmente se ha incluido a los graptolitos
(estudiados en la clase).
Enteropneusta: que incluye
gusanos con forma de bellota.
Pterobranchia: formada por pequeños
animales marinos en forma de gusanos, que
viven en tubos que ellos mismos secretan.
Según los últimos estudios debería de incluirse
en esta clase a los graptolitos.
Clase Graptolithina
Los graptolites (clase Graptolithina), eran
animales coloniales fósiles que poblaron los mares
desde el Cámbrico Superior hasta el Carbonífero
inferior. Son organismos coloniales de posición
sistemática muy discutida. Su nombre proviene del
griego graptos, que significa "escrito" y lithos, que significa "piedra", debido a su
similitud con los jeroglíficos escritos en las rocas. Linneo los consideró como impresiones
de organismos fósiles más que como fósiles per sé. Autores posteriores los emparentaron
con los hidrozoos.
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Morfología
Cada colonia de graptolito es conocida como un
Rabdosoma y tiene un número variable de ramas. La colonia
se origina en un organismo primigenio llamada Sícula que
posee una parte origen llamada prosícula y de la cual emerge
una mas grande la metasícula, lugar habitación del primer
graptolito con su abertura hacia abajo y donde vivía el zooide.
A partir del ápice de la sícula se desarrolla una
estructura tubular delgada, el nema, que se distingue como
vírgula si está localizado dentro de la colonia o en las paredes
del rabdosoma. De la metasícula y a través de un foramen se
produce una teca como brotación dando un nuevo organismo
que forma una teca de 1er nivel. Estas tecas están
interconectadas o sobrepuestas y de allí se continua una serie
de nuevos organismos con el nombre de 2 nivel 3er nivel etc.
De esta manera tendremos unas hileras de tecas que forman las
ramas de la colonia. Cada zooide vive en las tecas
que puede tener formas muy variadas como si fueran
tazas.
Las colonias de graptolitos incluyen a
numerosos zooides que cumple funciones diferentes;
algunos tenían la capacidad de respirar y captar
alimento con los brazos extendidos; otros usando los
apéndices natatorios desplegados
remaban coordinadamente para
autopropulsar la colonia.
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Clasificación
Los primeros graptolitos del
Cámbrico tenían formas dendríticas con
mucha ramas y por ello han sido
denominados dentro del orden
Dendroidea. Fueron generalmente
bentónicos unidos al piso oceánico a
través de una base tipo raíz. Las ramas de
los graptolitos toman formas muy
variadas y sirven para diagnosticas
géneros y especies como así también formas de vida. Los graptolitos con pocas ramas
derivaron de los dendroideos y comenzaron su aparición en el Ordovícico y se los incluye
en el orden de los Graptoloidea.
Los graptolitos son fósiles comunes y tienen amplia distribución mundial. Son, por
tanto, utilizados como fósiles guía para la datación de rocas del Paleozoico ya que
evolucionaron rápidamente con el tiempo, dando lugar a muchas especies diferentes. Se
les utiliza también para determinar cuál era la profundidad de los mares en los que
habitaban y su temperatura.
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AMNIOTAS NECTONICOS
Tema: Los Reptiles marinos
Los reptiles surgen de sus ancestros los anfibios laberintodontes seymuriamorfos.
Los reptiles con su adaptación al medio durante el carbonífero inferior y Pérmico fueron
progresivamente extinguiendo a sus ancestros los anfibios y lograron ocupar todos los
nichos ecológicos hasta fines del Triásico. Las ventajas de los reptiles con respecto a los
anfibios es su desvinculación de la necesidad de agua para colocar sus huevos, la creación
de la cáscara fue el elemento fundamental en este novedoso proceso adaptativo. El huevo
reptiliano con el desarrollo de la cavidad amniótica permite al embrión en sus huevos
estar protegido de accidentes y de la sequedad. Por esta razón se considera a todos los
grupos mas evolucionados que anfibios como amnióticos (reptiles, aves y mamíferos
actuales entre otros).
Los reptiles pueden tener su cuerpo cubierto con escamas o placas que lo protegen
de la sequedad, por otro lado sus miembros son mas esbeltos ya que se desplazan sobre
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tierra firme, el cráneo es mas alto y estrecho a diferencia del de los anfibios que es
aplastado. El cóndilo occipital es único y se articula con el atlas seguido el axis de las
cervicales. Mantiene en grupos primitivos el orificio pineal en el techo craneano (órgano
fotoreceptor).
Clasificación
Los reptiles se pueden clasificar en base a la disposición de las aberturas
temporales en su cráneo en:
Los Anápsidos se caracterizan por carece de aberturas temporales, entre los
grupos actuales tenemos a las tortugas.
Los Synápsidos poseen una sola abertura temporal en posición inferior, entre los
grupos actuales tenemos a los mamíferos.
Los Diápsidos poseen dos aberturas
temporales una superior y otra inferior, y
como representantes están las aves y
lagartijas; en este grupo tenemos una variante
que es la Euryapsida que consiste en el
llamado diápsido modificado donde la
abertura inferior se cierra quedando solo la
abertura inferior.
Como vemos el grupo de los Amniota es muy grande y diverso donde se contemplan no
solo los representantes vivientes sino los fósiles. En el cuadro siguiente se da una idea de
cual amplio es el grupo y las principales subdivisiones del mismo.
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SAUROPSIDA
MESOSAURIDAE
Los Mesosauridae es un grupo pobremente entendido en sus relaciones filogenéticas.
Por un lado se los ubica como Captorrinidos basales o parareptilia. Podemos decir que
podrían ser que los Mesosauridae era captorrinidos acuáticos dentro del clado de los
anápsidos. Estaban bien adaptados para la vida acuática, poseían una cola larga
comprimida lateralmente para desplazamiento en el agua 2 vértebras sacras y costillas
con forma de banana para darle peso al animal y hundirse fácilmente, dientes afilados y
puntiagudos en un cráneo alargado. Poseía patas adaptadas para la vida acuática.
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Reptilia: Diapsida
Ichthiopterigia
Orden: Ichthyosauria
Los Ichthyosauria son reptiles marinos lepidosauromorphos con cuerpo parecido al de
los delfines. Presentan un cuello corto y sus patas se han transformado en aletas natatorias.
Su esqueleto se compone de 40 vértebras presacras cilíndricas y una cola tipo pez. El
sacro se compone de dos vértebras con costillas fusionadas. El cráneo es alargado con
hocico puntiagudo y dientes tipo lápiz. Sus narinas están retraídas y presentan una
fenestra supra-temporal. Las aletas son del mismo tamaño. Algunos ejemplares llegaron
a los 15 metros de largo.
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Infraclase Lepidosauromorpha
Division Euryapsida
Superorden Sauropterygia
Orden Placodontia
Orden Pachypleurosauria
Orden Nothosauria
Orden Plesiosauria
Hubo 4 principales grupos de reptiles en los mares: placodontes, pachypleurosaurs,
nothosaurs y Plesiosauria además de los ichthyosaurios, todos con cráneos euryapsidos
con una fenestra temporal superior.
Los Nothosauria son reptiles marinos de cuerpo alargado y delgado con cuello
largo de 18 cervicales, y la presencia de 3 vértebras sacras fusionadas. No presentan aletas
natatorias ya que son patas de iguala tamaño modificadas para nadar. En el sacro el
acetábulo no
esta bien desarrollado y el húmero no se inserta en un hueco. El húmero es mas largo que
el resto del miembro anterior. Los miembros posteriores se extienden perpendicular a la
columna.
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Los Plesiosaurios presentan cuerpo corto con sus miembros anteriores y
posteriores muy cerca unos de otros, sus patas se han transformado en paletas natatorias,
su cola y cabeza es corta pero su cuello es largo. Presentaban huesos ventrales (gastralia)
para dar mas rigidez a en las profundidades, su modo de nadar es como la de un ave.
Los Pliosaurios eran parecidos a los plesiosaurios pero su cuello era corto y su cráneo
voluminoso (hasta 3 metros de largo) eran carnívoros.
Los placodontes eran reptiles marinos de cuerpo corto y robusto,
con miembros adaptados a la natación. Su cola era larga y
comprimida lateralmente para el desplazamiento en el agua. Las
espinas neurales son altas y los procesos transversos muy
elongados. poseen tres vértebras sacras, gastralia bien
desarrollada, algunos tienen placas dermales encima de las
espinas. Dientes palatales largos y aplanados. Dientes delanteros
procumbentes.
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Los Pachipleurosauria eran reptiles de pequeño tamaño (0,2 a 1,00 mts.) muy delgados
con diseño del tipo lagartija. Poseían un cráneo pequeño y cuello largo, sus aletas era del
tipo delfín, una cola larga y sus cinturas pélvicas y escapulares no estaban unidos a las
espinas de las vertebras. El cráneo era robusto pero corto. Las fenestras temporales eran
pequeñas. Los dientes estaban bien separados y los de adelante eran procumbentes.
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REPTILIA
LEPIDOSAUROMORPHA
LEPIDOSAURIFORMES
SQUAMATA
Los Lepidosauria (Incluye a Serpientes,
Lagartos y Esfenodontes) corresponden al
grupo mas diverso de reptiles actuales. Difiere
de otros reptiles y Eosuchios en la presencia
de epifisis (superficie de articulación de los
miembros). Por otro lado la posición de los
miembros laterales es de tipo reptiliano, la
disposición de los miembros hacía una ondulación lateral de la columna. La fenestra
tyroidea en la pelvis es de gran tamaño. El cuadrado esta fusionado al cráneo.
Los Mosasaurios de hábito marino poseían miembros transformados en aletas
natatorias con cuello corto pero flexible. Su cuerpo y cola larga y delgada poseía hasta 51
vértebras. La cola era expandida distalmente. Las 5 primeras vértebras torácicas adosadas
al esternón.
CROCODYLOMORPHA
MESOSUCHIA
NEOSUCHIA
METRIORHYNCHIDAE
Los cocodrilos Mesosuchians fueron de hábitos marinos y hasta terrestres. En los
mesosuchios marinos, el extremo final de la cola presenta vértebras ventralmente
dirigidas lo que indicaría la presencia de una aleta caudal, el cuello era corto y no estaban
cubiertos de placas. Los cuerpos vertebrales eran anfipláticos. En el cráneo el hueso
palatino se extiende posteriormente y los orificios nasales internos se ubican detrás de la
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hilera de dientes. En los Mertriorinchidos, la fenestra supratemporal es muy grande, sus
patas delanteras son aletas natatorias. Los mesosuchios de hábitos terrestres poseían
cráneos altos lateralmente comprimidos con dientes similares a los dinosaurios
terópodos.
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MAMIFEROS NECTONICOS
PLACENTALIA
LAURASIATHERIA
CETACEA
Los mamíferos acuáticos incluyen a Cetáceos (ballenas) y Sirenia (manatis) Los
cetáceos fueron originalmente terrestres y modificaron sus miembros anteriores en aletas
natatorias, desaparecen los miembros posteriores y adquieren una aleta caudal. Sus
huesos se tornaron mas porosos.
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Los Sirenia son acuáticos,
herbívoros, patas delanteras como aletas
natatorias , alea caudal horizontal,
huesos masivos y largos, presentan
costillas paquistóticas.
Peces
La Paleoictiología es el estudio de los peces fósiles, en este grupo se consideran
solo aquellos que poseen notocorda y cráneo. En la actualidad y en el registro fosilífero
hay una gran variedad de formas tanto de agua dulce, salobre o salada además de las
variaciones en las condiciones de temperatura del agua. De esta manera, se consideran
dos grandes grupos de vertebrados acuáticos; los mandibulados o Gnastostomados y los
Agnata sin mandíbula y formas ancestrales.
El origen de los vertebrados se remontan al Precámbrico superior o Cámbrico
inferior. Entre las formas pisciformes con mandíbula se conocen desde ordovísico sus
ancestros retuvieron la condición ancestral o sea sin mandíbula. A estos últimos se los
denomina Agnatos.
Morfología
El cuerpo de los peces esta dividido en cabeza, tronco y cola. Poseen branquias
y aletas para nadar. Las aletas pectorales o anteriores corresponden a los miembros
anteriores, las aletas pélvicas corresponden a los miembros posteriores. Pueden poseer
una o dos aletas dorsales. La forma de la cola es variable y depende de la posisicon de la
columna y de la función al nadar.
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En la columna vertebral podemos
tener vértebras o simplemente espinas
hemales o neurales.
Los Agnatos
Los agnatos son vertebrados desprovistos de aparato maxilomandibulares, esto es
Mandíbulas superiores e inferiores. La mayoria son formas filtradoras; entre los actuales
tenemos a las lampreas que son ecotoparásitos de otros peces y los mixinos que se
alimentan de vertebrados o son necrófagas.
Los agnatos nunca desarrollaron aletas pélvicas y los mas antiguos se los conoce
como Ostracodermos caracterizados por tener un exoesqueleto en la forma de caparazón
sólido , placas de hueso alargadas o escamas.
Algunos ostracodermos con largas y flexibles escamas y cuerpo fusiforme podrían
haber vivido en aguas abiertas , otros con pesadas armaduras y cuerpo aplastado habrían
sido bentónicos.
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El primer ostracodermo es del Ordovícico medio y desaparecen en el Devónico.
Dos grandes grupos son conocidos de estos agnatos: los Pteraspidomorphi y los
Cephalaspidomorhi.
Los Pteraspidomorphi poseen sacos nasales y aberturas nasales pares.
Los Cephalaspidomorhi se caracterizan por tener un saco nasales y una
abertura nasal en posición medial.
Pteraspidomorphi
Los Arandaspiformes
poseen múltiples aberturas
branquiales y hueso celular.
Presenta ojos frontales y su
aleta caudal presentaría un
lóbulo cordal. Sus escamas
corporales se disponen en
forma de Chevron. La forma
en sección es oval con el borde ventral mas redondeado que el dorsal. No se observa
esqueleto interno en este grupo. Las placas anteriores son grandes de hasta 7 cm de largo.
Los Astraspidos poseen un dermoesqueleto
formado por minúsculas placas de hueso recubierto por una
capa de tubérculos. Las aberturas branquiales no están
protegidas por placas dérmicas como en los
Arandaspiformes . Sus ojos son pequeños y de posición
lateral. La diferencia con arandaspidos es la presencia de
muchas placas diferentes llamadas Tesserae que
construyen la armadura.
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Los Heterostraci del Silúrico representados por
Poraspis poseen un caparazón cefálico óseo
compuesto por una placa dorsal grande y otra
ventral (varias placas pequeñas) y placas laterales
pequeñas. Tiene una sola abertura branquial lateral.
No presenta aletas pares, ni
dorsales ni anal. La aleta caudal
es lateralmente comprimida y
asimétrica. Ojos de posición
lateral.
Cephalaspidomorphi
Los Osteostraci (Sil-Dev.) poseen un caparazón cefálico con muchas aberturas
branquiales, aletas pectorales pares, caudal heterocerca con
la notocorda dirigida hacia arriba como en tiburones y
primitivos peces mandibulados; poseen además un
endoesqueleto. En los Tremataspidos el caparazón es sólido
y cubre todo el cuerpo hasta la base de la cola, el cuerpo es
dorso-ventralmente comprimido, pero la superficie ventral
es convexa. Las branquias abren en forma separada. Los
ojos están casi en la línea media cerca del orificio pineal. Presentan áreas poligonales
laterales y una medial.
Los Anaspidos poseen cuerpo achatado lateralmente con el cuerpo cubierto por
escamas elongadas dorsoventralmente,
cabeza con muchas placas pequeñas, aleta
caudal hipocerca. Grupo ancestral de las
modernas lampreas. No presentan aletas
pélvicas o pectorales normales ya que las
aletas laterales son longitudinales y
recorren toda la longitud del cuerpo. Las
branquias son numerosas y se dirigen en diagonal hacia la parte ventral.
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Agnatos vivientes
Solo dos grupos de agnados sobrevivieron al extinción del Devónico, los mixines
y las lampreas. Amos grupos difieren de sus antepasados en carecer de armadura dérmica.
Sus cuerpos son elongados tipo lombriz. No presentan aletas pares.
Los Gnastostomados
Son vertebrados de aparatos mandibulares derivados de los arcos branquiales que
fue incorporado a la cabeza en la evolución. El origen de las mandíbulas fue una ventaja
adaptiva, como predadores, que exterminó a casi todos los agnatos a fines del Devónico.
Además desarrollaron aletas pélvicas y pectorales que les dio mayor movilidad. Su
aparición se remonta al Ordovísico inferior y llegan a la actualidad; y ninguno de los
agnatos actuales es su ancestro. Una diferencia notable en los peces mandibulados es que
las branquias están en posición media y protegidas por un opérculum, no así en los
agnatos.
Placodermos
Constituyen un grupo extinto y muy diversificado de gnastostomados cuyas
relaciones filogenéticas con otros vertebrados mandibulados es incierta. Poseen una
extensa armadura cefalotoraxica de huesos dérmicos con una articulación móvil entre el
neurocranio y las vértebras del tronco lo que les permitía levantar la cabeza. Muchos
placodermos son dorsoventralmente comprimidos y algunos muy aplastados. Sus
mandíbulas esta fusionadas en la mejilla y basicráneo.
Algunos géneros tienen pequeñas estructuras dentales pero la mayoría tiene dos
largas placas óseas en la mandíbula superior y un solo par en la inferior. A diferencia de
los ostracodermos posen osificación en los arcos hemales y neurales. Presentan aletas
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pectorales, pélvicas y la caudales es heterocercas. No presentan aletas anales. En la
evolución algunos placodermos redujeron el grosor de sus placas y la extensión de las
mismas y les permitió mayor movilidad.
Chondrichtyes
Comprende a los peces con esqueleto interno cartilaginoso y no poseen huesos
dérmicos. Los primeros registros se remontan al Silurico superior y a partir del devónico
algunas especies invadirían las aguas continentales. En la actualidad los condrictios
representan solo el 3 % de los peces vivientes (tiburones, rayas y quimeras). Debido a su
esqueleto
cartilaginoso, el
registro fosilífero es
pobre ya que solo se
preservan dientes
escamas y espinas de la cabeza.
El cuerpo de los condrictios es normalmente fusiforme y sus aletas son variables
en numero tamaño y posición. La aleta caudal es heterocerca con la columna vertebral
dirigida hacia arriba. De esta
manera los lóbulos de las aletas
son asimétricos. Son muy ágiles
y de musculatura desarrollada y
han sido de importancia para la
supervivencia del grupo. El
exoesqueleto está formado por
escamas placoideas, o sea de pequeñas placas rómbicas con estructura similar a la de los
dientes.
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Los dientes se reemplazan continuamente y no están
soldados a las mandíbulas. Poseen raíz y corona y pueden ser
uni o multicuspidada. Se disponen en hileras múltiples que
diferencia especies y géneros. Algunos presentan placas
dentarias como en el caso de las rayas.
Hay dos subclases de Chondrictios; los
Elasmobranchii que incluye a los tiburones y rayas y los
Holocephali que comprende a las quimeras.
Entre los Elasmobranquios el mas completo ejemplar es del grupo de los
Claselachida, se trata de cuerpos fusiformes sin aleta anal, con aleta caudal heterocerca,
las aletas pares y las dorsales
están soportadas por espinas
radiales que se extienden hasta
los extremos , la base de las
aletas pectorales es angosta lo
que le daba mayor movilidad.
Posee dos aletas dorsales e
inusuales espinas dorsales.
Los tiburones poseen 5 a 7 pares de
branquias externas, su cuerpo es fusiforme, las
rayas poseen cuerpo achatado dorso-ventralmente
y sus branquias en numero de 5 se localizan en la
parte ventral. Las rayas poseen cuerpo achatado
dorso-ventralmente y sus branquias en numero de
5 se localizan en la parte ventral
Las quimeras poseen un par de aberturas branquiales externas recubiertas con un
opérculo membranoso. Poseen una aleta caudal larga, fina y flexible. presenta grandes
ojos y placas dentarias trituradoras.
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Los Holocephali poseen branquias ubicadas atrás de la caja craneana y cintura
escapular.
Acantodidos
Este grupo de peces óseos primitivos (Silúrico al Pérmico inferior) fueron de
habito marino principalmente de cuerpo fusiforme elongado poseían una notocorda con
arcos neurales y hemales osificados lo que sugiere un movimiento serpenteante. Eran
nectónicos por lo que no competían con los agnatos bentónicos. Llegaron a medir hasta
2 metros.
En su aspecto general recuerdan
a los peces óseos pero presentan una
aleta caudal heterocerca (similar a la de
los tiburones) poseían gruesas espinas
óseas habrían ayudado a cortar las aguas
durante la natación y como defensa ya
que esas espinas ayudarían a los
depredadores de comérselos como
piezas enteras.
Se alimentaban de invertebrados. Todas
las aletas, excepto la aleta caudal, son precedidas de espinas óseas.
Estas espinas están presentes en las formas devónica pero
desaparecen en las pérmicas. La hilera de espinas ventrales
intermedias no están acompañadas de aletas. Pueden tener una o
dos aletas dorsales, una anal y pectorales, pélvicas; las mismas
están cubiertas por escamas.
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La cabeza presenta narinas diminutas encima de la boca. La cabeza y el cuerpo
están cubiertos con escamas diminutas cuadradas juxtapuestas pero no sobrepuestas . Las
escamas de los acantodidos tienen crecimiento concéntrico al estilo de una cebolla.
Los dientes de los acantodidos pueden ser de dos tipos, multicuspidados o
simples, lateralmente comprimidos y
anquilosados a cartílagos mandibulares.
Los dientes no se reemplazan ni tienen
dentina a diferencia de los Condrictios y
Osteichtios.
La cintura pectoral siempre presenta una escápulo coracoides.
Los acantodios fueron los primeros peces mandibulados en el registro fósil. Ellos están
representados por escamas, dientes, y aletas espinales.
Peces Osteichtios
Los Osteichtios se dividen en dos grandes grupos; los actinopterigios y los
sarcopterigios y son conocidos desde el Silúrico. Ellos no tienen espinas en las aletas pero
tiene un patrón regular de reemplazo de dientes. El basicráneo esta osificado y el paladar
esta cubierto por huesos dermales. Los grupos ancestrales tenían formas fusiformes,
activos nadadores y eran predadores de peces.
Los Actinopterigians
Los actinopterigians poseen aletas con rayos y el esqueleto soporta a ellas; en base
a esto se puede reconocer fácilmente del resto de los peces. Ocuparon muchos nichos
ecológicos, formas diversas y se adaptaron a condiciones climáticas y de temperatura.
Aparecieron en el Silúrico y llegan hasta la actualidad. Las escamas pueden ser ganoideas
que son rómbicas y con articulación sobrepuesta a las siguientes como las tejas tipo
francesas de un techo. Estas formas de escamas en la evolución se tornaron redondeadas.
En los actinopterigios primitivos el cráneo era compacto con ojos grandes y anteriores.
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Presentan dos pares de narinas pero su función es olfatoria pero no respiratoria. Los
grupos primitivos tenían una sola aleta dorsal, con una aleta caudal heterocerca sin lóbulo
epaxial sobre la notocorda.
Los actinopterigios se dividen en dos grupos; los chondrosteans y los neopterigians.
Sin embargo hay formas
primitivas que no llegaron al cretácico
inferior que se los agrupa en los
“Palaeonisciformes” y están
caracterizados por tener ojos grandes
ubicados anteriormente, cuerpo
fusiforme escamas ganoideas
rómbicas óseas, aletas triangulares de base alargada una aleta dorsal única y aleta caudal
heterocerca. No superaron el metro de largo. Los centros vertebrales no están osificados,
la mandibula esta adherida a la mejilla.
Los Chondrosteos son un grupo que apareció
en el Jurásico y llega hasta la actualidad. Sus cuerpos
esta cubierto por una reducida hilera de escamas
modificadas en escudos óseos a lo largo del cuerpo,
dientes y mandíbulas reducidas y un rostro grande.
Los Neopterigians incluye a los peces holosteos y teleosteos. Una novedad en su
desarrollo evolutivo fue la liberación de las mandíbulas de la mejilla. Hay una reducción
de escamas que es acompañada
por una osificación de los centros
vertebrales. De esta manera se
adquiere mas movilidad y menos
peso del cuerpo. La aleta caudal
es simétrica u homocerca y la
columna vertebral se extiende
hasta la base de la aleta caudal.
Los centros vertebrales óseos son
cilíndricos. El numero de rayos
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en las aletas es reducido comparado con los paleonisciformes y los que se encuentran son
producto de la fusión de las escamas.
Los teleosteos son conocidos desde el Triásico medio y para fines del Cretácico
habían sustituidos a los neopterigios mas primitivos estableciendo a la mayoría de las
familias modernas de peces. Los huesos craneanos están fuertemente articulados lo que
le permite expansión y movilidad. El aparto mandibular posee un maxilar móvil
permitiendo el movimiento propalinal (adelante y hacia atrás) de las mandíbulas. Las
escamas son delgadas de tipo elasmoide con borde posterior liso o en serrucho. La aleta
caudal es homocerca.
Sarcopterigians
Este grupo de peces posee aletas nadadoras pares como único elemento de
articulación con la cintura el humero o el fémur y algunos de ellos desarrollaron
pulmones. Su importancia radica en que son los ancestros de todos los vertebraos
terrestres. Los sarcopterigios incluyen a los Dipnoiformes (también conocidos como
peces pulmonados), Coelacantids (Actinistia) y los Rhipidistia.
Los Ripidistians y Coelacantidos se los agrupa en el orden Crossopterigii.
Los sarcopterigios adquirieron grandes tamaños, poseían escamas gruesas. rómbicas y
compuestas de hueso. Las aletas pectorales y pélvicas pares son lobuladas, carnosas y
musculares. La aleta caudal es heterocerca o dificerca con un lóbulo epicordal.
Los peces pulmonados y ripidistians tuvieron formas elongadas y fusiformes con
escamas romboidales. Poseían dos aletas dorsales , aletas lobuladas carnosas y lóbulo
epicordal en la aleta caudal.
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La naturaleza muscular
de las aletas pares le habría
permitido desarrollar una vida en
los fondos acuáticos donde se
apoyarían en el substrato
mientras que la aleta caudal con
el lóbulo epicordal es quizás una
retención de un carácter primitivo .
Los Rhipidistia fueron los dominadores durante le paleozoico inferior de los
ambientes terrestres de agua dulce
pero se extinguieron en el Pérmico
inferior. Ellos son de gran
importancia evolutiva porque sus
aletas están soportadas por un
endoesqueleto semejante al
esqueleto de los tetrápodos.
Sus elementos óseos corresponden al humero, radio, ulna de los miembros
anteriores. De esta manera, ellos dieron origen en el Devónico al desarrollo de los
anfibios. En el grupo de los ripidistios desarrollaron dientes palatales esmaltados y
dentición laberintodonte.
Las vértebras en los ripidistios Eushenopteron y Osteolepis es similar al patron
visto en anfibios laberintodontes donde muestra variaciones notables pero su osificación
y disposición de los elementos lo relaciona. El pleurocentro es dorsal, posterior y par, el
intercentro es ventral anterior y par.
Los Coelacanthiformes (actinistia)
(Latimeria es la forma viviente) poseían
reducidas dentición marginal, dos narinas
externas, cuerpos cortos , cola trilobulada. Los
lóbulos carnosos de las aletas pares esta
restringido a la base de las mismas. Los
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Actinistios incluyen a los coelacántidos que poseían un cuerpo macizo. aletas pares
lobuladas. El cráneo pequeño demuestra una reducción de los huesos y dientes
marginales.
Los peces pulmonados como Dipnoi se caracterizan por la perdida de los dientes
marginales y énfasis en dientes palatales. La cintura escapular posee clavícula,
interclavícula y supracleitrum,
elementos presentes en tetrápodos. Las
dos aletas dorsales se disponen en
posición posterior. Los Dipnoi fueron
marinos pero luego ocuparon ambientes
de agua dulce y ambientes con
estaciones secas y húmedas alternantes. Los peces pulmonados poseen una dentición
palatal especializada (placas dentarias).
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