Fósiles y Facies de Bolivia

Editores: Mario Suárez Riglos, Alejandra Dalenz Farjat, Miguel Ángel Pérez Leyton
ISBN 978-99974-79-68-6
Depósito Legal N° 8-4-437-18

Diagramación, edición y diseño: Sincronía Diseño & Publicidad, Santa Cruz de la Sierra

Información y distribución:
joralemasua@[Link]
alejandra@[Link]
[Link]@[Link]

Santa Cruz de la Sierra, 2018

 PRESENTACIÓN

Este documento científico ha sido elaborado

por el trabajo desinteresado de los autores
de los ocho capítulos constitutivos del libro,
organizados por los editores. No cuenta con
patrocinio ni padrinazgo de ningún tipo.

E s t e l i b ro d e b e rá s e r d i s t r i b u i d o
gratuitamente a todos aquellos interesados
en la paleontología boliviana, y esperamos
sea considerado como una contribución al
conocimiento regional.

Fósiles y Facies de Bolivia

 PRÓLOGO

Han pasado más de 25 años desde la primera

edición del libro Fósiles y Facies volúmenes I y II
editado por el incansable científico y amigo Dr.
Ramiro Suárez Soruco, bajo el patrocinio de
Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos (YPFB).
Desde entonces, muchos cambios se produjeron
en la paleontología y palinología bolivianas . Por
ello tenemos el placer de presentar esta
actualización necesaria. Queremos transmitir a las
ge n e ra ci o n es q u e vi e n e n , l a pasi ó n p o r l a
paleontología y la palinología, pero sobre todo, el
trabajo en equipo con investigadores nacionales y
extranjeros, que hacen del conocimiento un hilo
conductor de unión y verdadera cooperación.
3
Este libro reúne el homenaje a paleontólogos y
geólogos que se fueron demasiado pronto, cuyas
obras fueron fundamentales para poder continuar
este trabajo. Va nuestro reconocimiento al Dr.
Leonardo Branisa, precursor de la paleontología
moderna boliviana, a los geólogos Dagmar Merino
Rodo, Margarita Toro y Marcimio López Pugliessi.
Estos profesionales contribuyeron tanto al
conocimiento geológico y paleontológico no
solamente boliviano sino de la región, que no es
posible concebir nuestra historia sin esas obras.
Nuestra humilde contribución a la generación de
conocimiento y su publicación en un país donde se
publica poco.

Editores:

Mario Suárez Riglos, Alejandra Dalenz Farjat,

Miguel Ángel Pérez Leyton

Fósiles y Facies de Bolivia

 AGRADECIMIENTOS

Concretar una tarea como reunir a investigadores de

varias especialidades, de diferentes partes del mundo,
no puede hacerse sin el concurso de varios esfuerzos.
Desde la primera idea en conjunto planteada a
nuestro querido Dr. Philippe Janvier luego de una
espectacular conferencia magistral en el 4to.
Congreso Paleontológico Internacional llevado a cabo
en Mendoza (Argentina) en Septiembre de 2014,
hasta recibir el aliento de cada uno de estos amigos
de la paleontología boliviana que hoy alimentan los 8 5
capítulos de este libro.

Una vez concretada la idea, fue trabajar, bucear en

los extraños vertebrados paleozoicos de Philippe y
Patrick (Capítulo 2), la increíble fauna ordovícica de
trilobites de Iscayachi de Emilio, Beatriz, Horacio y
Legrand (Capítulo 3), los espectaculares graptolitos
de Blanca y Jörg (Capítulo 4), los ancestros de nuestra
querida Clarkeia descubiertos por Luis (Capítulo 5),
u n r e c u e n t o a c t u a l i za d o d e l o s b i v a l v o s
Protobranquios de Alejandra (Capitulo 6), la fauna de
conchostracos cretácicos de la Formación Castellón
de Mario e Ismar y finalmente el recuento de lo que
sabemos hasta hoy sobre las bellísimas icnitas de
dinosaurios de Mario, Ricardo y Omar.

Los editores agradecemos a todos los que ayudaron

de una u otra manera a que este libro exista.

Fósiles y Facies de Bolivia

 ÍNDICE

Pág.

BREVE HISTORIA DE LA PALEONTOLOGÍA Y PALINOLOGÍA DE BOLIVIA.

Mario Suarez Riglos, Alejandra Dalenz Farjat, Miguel Perez Leyton. - Cáp. 1............................................................. 9

THE PALAEOZOIC VERTEBRATES OF BOLIVIA, WITH COMMENTS ON THE FAUNAL

AND ENVIRONMENTAL CONTEXT OF THE ‘MALVINOKAFFRIC REALM’
Philippe Janvier, Patrick Racheboeuf. - Cáp. 2.............................................................................................................. 22

7
TRILOBITES FROM THE ISCAYACHI FORMATION (UPPER CAMBRIAN – LOWER ORDOVICIAN),
CORDILLERA ORIENTAL, SOUTH BOLIVIA. BIOSTRATIGRAPHIC IMPLICATIONS.
N. Emilio Vaccari, Beatriz G. Waisfeld, Horacio N. Canelo y LeGrand Smith. - Cáp. 3............................................. 36

UP-TO-DATE OVERVIEW OF THE ORDOVICIAN AND SILURIAN GRAPTOLITES

FROM BOLIVIA. Blanca Toro y Jörg Maletz. - Cáp. 4.................................................................................................. 59

THE RELATIONSHIPS OF THE SILURIAN AFRO-SOUTH AMERICAN BRACHIOPODS ANABAIA,

HARRINGTONINA, AND CLARKEIA: NEW INSIGHTS FROM THE ONTOGENY OF CLARKEIA
ANTISIENSIS (D’ORBIGNY). Juan Luis Benedetto. - Cáp. 5........................................................................................ 82

BIVALVOS PROTOBRANQUIOS SILURO-DEVONICOS DE BOLIVIA

SILURIAN AND DEVONIAN PROTOBRANCH BIVALVES FROM BOLIVIA
Alejandra Dalenz Farjat. - Cáp. 6................................................................................................................................... 96

CONCHOSTRACOS CRETACICOS DE LA FORMACION CASTELLON,

SUBANDINO SUR DE BOLIVIA. Mario Suarez Riglos, Ismar de Souza Carvalho. - Cáp. 7..................................... 114

HUELLAS DE DINOSAURIOS EN BOLIVIA. Mario Suarez Riglos,

Ricardo Céspedes, Omar Medina. - Cáp. 8................................................................................................................ 124

Fósiles y Facies de Bolivia

 1
BREVE HISTORIA DE
LA PALEONTOLOGÍA Y
PALINOLOGÍA DE BOLIVIA.
Homenaje a los paleontólogos que contribuyeron al conocimiento de esta ciencia:
Leonardo Branisa, Dagmar Merino, Margarita Toro y al geólogo Marcimio López Pugliessi,

Mario Suárez Riglos1, Alejandra Dalenz Farjat2, en la época del descubrimiento y conquista de México,
Miguel Perez Leyton3 envió a España grandes molares y restos de animales
gigantescos. En la misma época, el P.J. de Acosta,
ANTECEDENTES
en su Historia Natural de las Indias (1590), habla de
EL enorme potencial paleontológico del territorio restos de grandes animales encontrados por él en
boliviano ha sido, desde siempre un atractivo para que América y, en varios de sus escritos, hace interesantes
naturalistas y científicos que cultivan la investigación consideraciones sobre la forma de cómo pudieron
de la vida pasada, vengan a Bolivia a estudiar y llegar hasta América, estos animales desconocidos
que, al igual que los propios de las Indias, eran 9
descubrir fósiles. Este trabajo es una síntesis apretada,
ya que de cada uno de los científicos paleontólogos distintos a los de Europa (Meléndez 1955). Datos que
mencionados se podría adjuntar una biografía mucho nos llenan de interés y que ahora resultan curiosos, de
más larga. Nuestra pretensión es hacer conocer allende el Atlántico.
sucintamente nuestra gran riqueza fosilífera. Es muy
PRIMEROS PASOS
posible que muchos científicos no estén en nuestro
recuerdo, por lo que agradeceríamos nos disculpen En Bolivia, debemos mencionar al estadista,
las omisiones. forjador del concepto de nación y uno de los
propulsores de la educación nacional, cultura y
PEQUEÑA HISTORIA COLONIAL
conocimiento de Bolivia, el Mariscal Andrés de Santa
En la Historia de la Paleontología española se citan Cruz, quien tuvo la deferencia de brindarle todo el
hallazgos de la época colonial, indicando que en los apoyo al joven científico Alcides d’Orbigny. Este joven
aluviones de los ríos sudamericanos se encuentran naturalista francés es invitado a visitar Bolivia, tal como
“restos de huesos gigantescos”. El primer dato es se trasunta en la carta fechada en Cochabamba el 10
de un explorador portugués, que frecuentó el actual de junio de 1830, dando respuesta a la que d’Orbigny
territorio boliviano, llamado Alejo García que en le enviara al estadista.
1525, encontró en Tullusmayu (Cochabamba) huesos
Debemos referirnos también, a otro boliviano de
gigantes. Igualmente se conoce que Pedro Cieza de
gran raigambre, continuador de la obra del Mariscal
León en Crónica del Perú (1554), habla de las grandes
de Zepita, el Gral. Don José de Ballivián, quien ordenó
osamentas encontradas en Santa Elena, al norte de
que se publicase la obra del científico d’Orbigny.
Guayaquil. Diego de Avalos, en su Miscelánea Austral
Lamentablemente, no se editó más que un tomo, en
(1602), señala la presencia de restos semejantes
1845, dedicado al Gral. Don José Ballivián. Hoy esta
hallados en los alrededores de Tarija. Hernán Cortés,
obra es una joya bibliográfica, rarísima, cuyo objetivo
1 Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, Santa Cruz de la Sierra, joralemasua@
[Link] no era en realidad científico, sino de pretender sacar
2 XR GEOMAP, Av. Ricardo Durand 397, 4400 Salta Capital, Argentina, alejandra@
[Link] el velo de ignorancia que existía sobre Sudamérica en
3 Consultor, Calle Los Pitones # 2035, Santa Cruz de la Sierra, perezley@[Link]

Fósiles y Facies de Bolivia

 Europa. Posteriormente se editan los varios volúmenes, posteriores a A. peruviana. Al parecer la designación
donde Alcides d´Orbigny se explaya en geología, de las especies A. tourteloti de Boucot y Gill y A.
botánica, zoología, paleontología, antropología, palmata de Isaacson, deberían ser revisadas.
arqueología y otras fuentes de conocimiento sobre
En el Carbonífero, Alcides d´Orbigny, destaca la rica
el territorio nacional, y del que existe una profusa
fauna de Yaurichambi a 40 kilómetros de la ciudad de
bibliografía reeditada en una hermosa edición por
La Paz, de donde describe moluscos y, especialmente,
Ediciones Plural, instituciones francesas y la Embajada
braquiópodos, como el Spirifer condor (hoy
de Francia en Bolivia, en 2002. Ahora bien, se conoce
Neospirifer condor), prodúctidos, órtidos, corales, etc.
que existen oficialmente dos ejemplares completos
Después, sigue con descripciones de fósiles triásicos
del trabajo del naturalista francés, uno en la biblioteca
(probablemente hoy considerados cretácicos),
del Congreso en La Paz y otro en el Archivo Nacional
jurásicos (especialmente de Chile), cretácicos de
de Sucre, y probablemente habrá tomos sueltos en
Colombia, Perú y Chile. Aquí cabe un dato de Marshall:
colecciones privadas.
d’Orbigny encontró un toxodóntido en el río Paraná,
GUIAS BIBLIOGRÁFICAS que más tarde fue descrito por Ameghino (1940), que
resultó ser el primer fósil mamífero terciario descrito
En materia paleontológica, existen trabajos que se
para Sudamérica. También relata sobre los “terrenos”
han constituido en verdaderas guías de conocimiento.
pampeanos que, según él, son enormes extensiones
Empezaremos mencionando el trabajo de los
limosas con mamíferos (carnívoros, roedores,
científicos franceses.
paquidermos fósiles, verbi gratia: Mastodon andium
Voyage dans l’Amérique Méridionale, de Alcides Cuvier, rumiantes y plantígrados).
d’Orbigny, (Biblioteca Indiana, Aguilar 1958, y los
De los terrenos diluvianos o cuaternarios, escribe
artículos sueltos periodísticos de J. Muñoz Reyes y J.
con propiedad, sobre gastrópodos y pelecípodos
I. Quezada Elías, Presencia 24-05-70, sobre d´Orbigny
observados por él en la Patagonia, (Argentina),
y el Gral. Ballivian), constituye una monumental
10
Montevideo (Uruguay) y Puerto Cobija (en el Pacífico
obra, editada en el año 1842. En la Cuarta parte
boliviano de entonces, hoy Chile). Marshall y
que es dedicada a la Paleontología, d´Orbigny,
Hoffstetter relatan la pérdida, por naufragio, de una
inicia el trabajo con una síntesis de la historia de la
colección de huesos fósiles del Río Grande (Santa
Paleontología de América Meridional. En el primer
Cruz), en una barranca cercana al límite Beni con Santa
capítulo, hace una dicotomía entre animales terrestres
Cruz. Quizás, deberá ser motivo de una visita a la zona,
y marinos. Después, deleita con la descripción de
pues en el área de Santa Cruz se han encontrado varios
“terrenos” -como él llamaba- de las edades silúrica
yacimientos fosilíferos.
(hoy ordovícica) devónica, carbonífera, triásica,
jurásica, cretácica, terciaria, pampeanos y diluvianos o Cada capítulo del libro de d’Orbigny despliega un
cuaternarios; además, en el último capítulo, hace una análisis geológico con sus implicaciones estratigráficas.
comparación entre la Paleontología de América del Finalmente, concluye haciendo una comparación entre
Sur y la europea. la Paleontología europea y sudamericana, volumen de
gran envergadura científica que merece una atención
En lo que atañe al país, debemos mencionar los
más adecuada.
braquiópodos ordovícicos, y las famosas huellas
descritas por primera vez por d’Orbigny, conocidas Los conocimientos del joven d’Orbigny, son
como el género Cruziana, en honor al Mariscal Santa realmente sorprendentes. La técnica de su plumilla
Cruz, como también, trilobites, braquiópodos y para eternizar en dibujo las costumbres y los lugares
graptolites. es excelente, aunque se dice que después fueron
retocados por artistas para darle un toque más realista.
En el Silúrico y el Devónico se deben destacar la
Debemos concluir diciendo que la ingratitud del país
descripción de la actual Clarkeia antisiensis entonces
ha sido soberana, ya que haciendo un análisis de la
llamada Terebratula antisiensis d’Orbigny y también
trayectoria del joven científico de Loira, no creemos
la Terebratula peruviana. Si bien los ejemplares
que haya venido un mejor sabio, de ese talento, a
holotipos de D’Orbigny no fueron encontrados en
Bolivia en el siglo 19. El Museo de Ciencias Naturales
Paris, deberíamos revisar la asignación de especies
de Cochabamba lleva su nombre en su homenaje, así
como el colegio secundario francés de la ciudad de más de 30 años de científicos franceses. Desde 1975,
La Paz. llegaron a Bolivia y publican un sin fín de trabajos
valiosos, contribuyendo, ya sea como geólogos o
Francis de la Porte, conde de Castelnau (1812-
como paleontólogos, al conocimiento de la geología
1880), si bien nace en Londres, es un naturalista francés
y estratigrafía del país. Intentaremos mencionar a
que realizó varios viajes a América, tanto del Norte
todos los galos, pero tememos olvidarnos de alguno.
como del Sur, constituyendo algunas colecciones de
Agradeceremos que no se ofenda el ausente. Entre
fósiles. Formó parte, de una de sus expediciones, otro
los que estudiaron vertebrados del Paleozoico está el
naturalizado francés, el botánico Weddell H. A., quien
entrañable amigo Philippe Janvier, quien describe varias
hizo la primera gran colección de fósiles cuaternarios
especies y géneros del Silúrico, Devónico y Pérmico
de Tarija, descritos por P. Gervais en 1855 y Gervais
de Bolivia, especialmente agnatos, placodermos y
y Ameghino en 1880. Marshall asegura que quien
chondrictios. El Valle de Cochabamba, y en especial
nominó el primer fósil vertebrado de Bolivia, en 1851,
la zona de Tiupampa, cercana a Vilavila, que ha sido
un caballo Equus macrognathus, fue Weddell. Este
llamada la “Piedra Roseta” de los mamíferos del
hecho puede no ser cierto ya que Laurillard, en 1842,
Terciario es dominada por otro inseparable amigo,
en conjunto con d’Orbigny, describe mastodontes;
Christian De Muizon, quien trabajó en conjunto con
encontrados en Tarija.
Mireille Gayet, Philippe Taquet, Thierry Sempere, B.
La expedición científica de 1903 del marqués Sigé, y Alain Lavenu. En estas zonas cochabambinas
Georges de Créqui Montford y Senechal de la Grande, se han encontrado 20 especies diferentes, con
a quien acompañaron varios científicos y cuyo geólogo varios centenares de dientes, mandíbulas, cráneos
era Courty G., aparentemente no colectó fósiles. En y esqueletos completos, que incluyen marsupiales
cambio, sabemos que el filántropo marqués compra y placentados. Los resultados de estos trabajos se
una de las colecciones de los hermanos Echazú de la han convertido en guías bibliográficas para los que
fauna cuaternaria tarijeña, la cual es donada al Museo trabajamos en Bolivia. El primero está inserto en el
de Historia Natural de París; y en 1920 se publica una Segundo Simposio de la Investigación Francesa en
11
monografía, hoy clásica, escrita por Boule y Thevenin. Bolivia, cuyos autores son De Muizon y Taquet (1988);
el otro es de Marshall y Hoffstetter, en Fósiles y Facies
Brevemente, debemos hacer recuerdo de otro de Bolivia, Vol. I Vertebrados (Ed. Suárez-Soruco, 1991).
francés, Alfredo Dereims (1906), quien recorre los
Departamentos de Oruro, Cochabamba, Potosí y Tarija Además de los paleontólogos de París, surgen otros
entre 1901 y 1904, donde menciona varios hallazgos científicos amigos, los bretones Patrick Racheboeuf
de fósiles, sin describirlos ni precisar los lugares de sus y Claude Babin, que han contribuido de manera
ubicaciones geográficas. Otro francés, el paleontólogo excepcional al estudio de faunas de invertebrados
Bouile describe varios trilobites. devónicos y silúricos del Gondwana.

Uno de los autores (MSR), tuvo la suerte de conocer La tesis doctoral de Pierre Antoine Saint - André
personalmente a otro sabio francés, quien ha marcado sobre el Mioceno del Altiplano, recientemente
un derrotero de éxitos paleontológicos en el país, defendida, proporciona importante información
nos referimos a Robert Hoffstetter, quien visitó Bolivia sobre vertebrados terciarios. En el cuaternario, los
en innumerables oportunidades, de Sur a Norte y de palinólogos Y.P. Ybert y el suizo C. Graift proporcionaron
Este a Oeste. Su fecunda labor está impresa en una importante información.
cantidad apreciable de trabajos; además, motivó a
El conocimiento de la Geología y la Paleontología
otros paleontólogos del Museo de Historia Natural
en la República Argentina, especialmente en la
de París y del Centro Nacional de la Investigación
Academia Nacional de Ciencias, creada en 1873 en
Científica de Francia, para que realicen investigaciones
Córdoba, debe su impulso inicial a varios científicos
muy positivas en todo orden. Los paleontólogos
alemanes como Germán Burmeinster, Alfredo
bolivianos le están muy agradecidos.
Stelzer, Luis Brackebusch, Guillermo Bondenbender
Desde la monografía de Boule y Thevenin, en y Adolfo Doering, científicos que trabajaron con
1920, hasta la primera venida de Hoffstetter, en 1949 Gustavo Steinnam, quien realizó varios viajes a los
y sus primeros trabajos, se enmarca una ausencia de países andinos a fines del siglo XIX y principios de
XX. Gustavo Steinnam estuvo dos veces en Bolivia,

Fósiles y Facies de Bolivia

 viajó en compañía de H. Hoek, y A. Von Bistram, en en el Departamento de La Paz. Debemos mencionar
colaboración con estos geólogos describió y publicó a Wolfart y Voges (1968), que realizaron un trabajo
algunos trabajos (1904 y 1912). Sus extensas colecciones excepcional sobre trilobites devónicos.
fueron examinadas tanto por él mismo (1922-1923-
Palinólogos y paleontólogos de las petroleras Shell
1929) como por su discípulos, Ulrich (1892), Knod
y Standard Oil como Millioud, y Pickett en diferentes
(1908), Meyer (1914) y Fritzche (1924), quienes dejaron
etapas de sus trabajos exploratorios en Bolivia, fueron
trabajos que son hoy clásicos en la Paleontología y
colectores de gran cantidad de material y hallazgos
Geología bolivianas. Para ver el valor de este gran
indudablemente importantes, como lo fue la fauna
alemán, traemos a colación lo siguiente: “Steinmann
de Levipustula levis en el Río Parapeti encontrada por
une a su don de observador la genial interpretación
Chamot (1965).
de los hechos observados en la naturaleza” (M.
Frontaura Argandoña, 1971). Otra cita que merece ser En la literatura sobre braquiópodos
transcrita in extenso, fechada en Sanandita en Junio permocarboníferos, se encuentra un libro sobre
de 1941 por Otto Schlagintweit, antes de terminar su prodúctidos y espiriféridos del alemán Samtleben
disquisición sobre las calizas de Miraflores en Bolivia (1971), obra que revisa los trabajos anteriores sobre la
y compararlas con el horizonte calcáreo dolomítico rica fauna de la Formación Copacabana.
del norte argentino: “no quiero terminar este artículo
sin dejar constancia de admiración por la perspicacia Notables naturalistas y paleontólogos
del excelente observador Steinmann, mi antiguo estadounidenses trabajaron en diferentes épocas
y venerado maestro”. Otto Schlagintweit, quien en Bolivia y con material boliviano. Entre los
fuera profesor de Paleontología de la Universidad paleontólogos de vertebrados, Bruce Mac Fadden,
de Córdoba, donde murió en 1955, fue un científico K.E. Campbell y, el inseparable amigo Larry Marshall,
prolífico. Sobre Bolivia conocemos algunos trabajos, Richard Cifelli. Foraminíferos fueron estudiados por
siempre comparados con la Geología del norte Berry E.W. Igualmente, trabajos de bioestratigrafía
argentino. y braquiópodos siluro-devónicos fueron publicados
12
por Boucot A.J. e lsaacson P.E. Trilobites y artrópodos
En 1912 el Presidente boliviano Don Ismael paleozoicos fueron estudiados por Eldredge N. y
Montes, escribió al Ministro Plenipotenciario en Gregory D. Edgecombe. Trabajos clave de graptolitos
Francia solicitando un geólogo que se hiciera cargo de fueron hechos por Finney S.C. así como Babcock L.E.
la Escuela de Minas de Oruro. Por recomendaciones describió varias especies de conularias de Bolivia.
del Profesor Alfredo Dereims, quien había efectuado John Pojeta y otros trabajaron con bivalvos silúricos
investigaciones geológicas en Bolivia entre 1901 y bolivianos, comparándolos con otras cuencas.
1904, se contrató a su alumno Roman Kozlowski. En
1913 llega a Bolivia el polaco Roman Kozlowski como Entre los paleontólogos norteamericanos que
profesor y director del Departamento de Ciencias pasaron parte de su vida en Bolivia, con gran
Geológicas en la Escuela de Minas de Oruro. Su beneplácito debemos nombrarlo, es a un gran
trabajo sobre fauna devónica será clave en la historia coleccionista y especialista en trilobites devónicos
de la paleontología del Gondwana. Legrand Smith, además de ser el descubridor en
Aiquile del ejemplar holotipo del merostomado
Si bien Federico Ahlfeld, llamado el padre de la Legrandella lombardi, ahora símbolo de la Sociedad
Geología boliviana, no fue paleontólogo, resaltó en de Paleontología Boliviana.
varios de sus libros y folletos la importancia de los
fósiles. Desde su primera Geología de Bolivia, editada De la península escandinava vinieron algunas
en La Plata en 1946, transcribe numerosas citas de expediciones, siendo la más importante la del
paleontólogos. Su segunda Geología (1960) la escribió Barón Erland Nordenskjöld, quien fuera etnólogo y
en compañía del paleontólogo Leonardo Branisa. La explorador. Entre sus colecciones encontramos las de
misión geológica alemana, que estuvo en el país en Paleontología, efectuada en Caupolicán, que versa
los años sesenta, recolectó numerosas colecciones, sobre graptolitos, braquiópodos y otros invertebrados.
especialmente de fósiles devónicos y silúricos, dando Fue estudiada por el científico Bullman O.M.B.
a conocer excelentes informes del área comprendida Un italiano que merece enmarcarlo en este
desde Chacoma y Chiarumani hasta Belén-Pujravi, trabajo por su paciencia y creatividad es el Dr.
Guiseppi Leonardi, quien trabaja en huellas fósiles de universidad. Branisa publicó varios documentos
dinosaurios, tiene varios trabajos sobre las icnitas de sobre el Paleozoico, Mesozoico y algunas notas sobre
dinosaurios de Torotoro. Otro italiano estudioso de la el Cenozoico de Bolivia. Lo consideramos como
paleontología boliviana y especialmente de Torotoro, el propulsor de la paleontología boliviana, dio los
fue el señor Giancarlo Ligabue, con su “Centro Studi primeros pasos en estratigrafía paleontológica, y fue
Ricerche Ligabue” de Italia. un maestro para muchas generaciones de geólogos en
varias universidades del país como las universidades
El noruego Lorenzo Sundt, a principios del siglo
de La Paz, Potosí, y Sucre. Sus dos obras cumbres son,
20, coleccionó cerca de Ulloma, en el Altiplano, una
la primera en 1960 en compañía de Federico Alfheld, la
cantidad apreciable de fósiles de mamíferos del
Geología de Bolivia y la segunda es la Guía de Fósiles
Cuaternario, que están depositados en Santiago de
del Paleozoico del año 1965.
Chile; y de los que conocemos un trabajo preliminar
del científico chileno R. Phillippi, revisado por Larry Otros checoslovacos que trabajaron con fósiles
Marshall y Patricia Salinas (1991). bolivianos fueron Boucek, Vanek, Havlicek, entre otros,
en diferentes especialidades.
Los científicos japoneses no fueron ajenos a la
curiosidad de viajar y visitar Bolivia. Kobayashi ha Entre los argentinos que trabajaron en Bolivia
escrito acerca de trilobites ordovícicos en 1935, 1936 tenemos científicos de las Universidades de La Plata,
y 1937; y en 1986, informa sobre trilobites pérmicos, en Buenos Aires, Córdoba, Salta, San Juan, Tucumán
conjunto con Hamada. Además, se han tenido visitas y de los Museos de La Plata y Bernardino Rivadavia
de Takai, para el Cuaternario de Tarija, habiendo de Buenos Aires. Conocemos algunos trabajos de
hecho una buena labor. Existen trabajos de Yoshinori Florentino Ameghino, de José Bonaparte y Rosendo
Oiso sobre mamíferos del Terciario y de Maeda y Pascual entre los vertebratólogos. En la actualidad
Yamagiwa, Sakagami S. y Y. Mizuno sobre fusulinas del nos colaboran el paleontólogo Dr. Fernando Novas,
Permocabonífero. del Museo Bernardino Rivadavia. El CICTERRA de la
Universidad de Córdoba lleva la batuta en el avance de 13
Tuvimos la suerte de conocer y trabajar con dos
varios grupos de invertebrados paleozoicos, con Luis
canadienses: Pierre Yves Gagnier, quien realizó su
Benedetto a la cabeza, la recordada Teresa Sánchez,
tesis doctoral sobre los peces agnatos ordovícicos
Gladys Ortega, Emilio Vaccari, Beatriz Waisfeld, Blanca
de Cochabamba, y el palinólogo Mc Gregor, quien
Toro y el recordado Edsel Brussa. Otros queridos amigos
trabajó sobre palinomorfos del Siluro - Devónico,
y grandes colaboradores fueron Mario Hünicken, Bruno
habiendo plasmado su labor en 1984.
Baldis y Florencio Aceñolaza. Entre los Paleobotánicos
De los científicos brasileños que han colaborado que han trabajado con material boliviano están Sergio
en varios estudios faunísticos y florísticos están entre Archangelsky, Carlos Ascuy y la recordada palinóloga
otros: Rocha Campos, Petri, Purper, Pinto, Popp, Marta Caccavari. Debemos hacer mención honorífica
Rossler, Siegel, en la actualidad Ismar de Souza al entrañable amigo de Bolivia, el Dr. Mario Hünicken,
Carvalho y Roberto Ianuzzi. quien abrió varias conexiones, a nivel internacional,
para que podamos intercambiar y llegar, en conjunto
Entre los checoslovacos, debemos citar a uno en con Mario Suárez Riglos y Ramiro Suárez Soruco, a
especial, que se afincó en Bolivia y realizó extensas dirigir el brazo sudamericano de la International
colecciones paleontológicas, Leonardo Branisa. Paleontological Association.
Podemos considerar que impulsó la recolección de
fósiles en Bolivia, especialmente en Tarija, Chuquisaca Merece particular mención Carlos Villarroel
y La Paz. Branisa, filólogo de profesión, pudo leer paleontólogo vertebradista boliviano que colaboró
los documentos que los franceses, alemanes y desde el exterior. En los años 70, el paleontólogo
norteamericanos habían escrito sobre paleontología, y Enrique Ortega Hinojosa que estudió en La Plata, es
hacer disquisiciones sobre la rica fauna paleontológica asesinado por la dictadura. Estas líneas constituyen
del país. El rector de la Universidad Autónoma nuestro homenaje.
Francisco Xavier de Sucre, el Dr. Francovich lo nombró
GRANDES DESCUBRIMIENTOS
director del Museo de esta casa superior de estudios y
trabajó en la Escuela de Idiomas de esta tricentenaria Entre los grandes descubrimientos que se han

Fósiles y Facies de Bolivia

 realizado en los últimos años se tiene en primer Santa Cruz). Se trata de unos huesos de saurópodos,
lugar el hallazgo del siglo: el pez más antiguo del quizás de alguna familia de titanosaurios (Gutiérrez y
mundo, encontrado por la geóloga Gabriela Rodrigo, Marshall, 1994).
seguida por Philippe Janvier, y que, posteriormente,
Los conodontes, trabajados en Bolivia desde
enriqueció la colección Pierre Yves Gagnier. Se trata
el año 1976 por Hünicken, Suárez Riglos y Dagmar
del agnato Sacabambaspis janvieri. Transcribimos una
Merino, están replanteando la cronoestratigrafía del
parte sobresaliente de una carta personal que hiciera
Permocarbonífero. Dagmar Merino ha realizado uno
P. Janvier a uno de los autores (MSR), en los siguientes
de los trabajos más fructíferos de los últimos años en
términos: “Ayer, después de haber visto el espécimen,
materia cronoestratigráfica, y por eso nuestro gran
he estado tremendamente excitado y no he podido
homenaje a esta gran científica, que se nos fue antes
dormir durante la noche. Hoy vamos a abrir una botella
de tiempo. Del mismo modo la estimada Margarita
de champán para festejar este descubrimiento, y el
Toro, profesora de la UMSA, realizó un trabajo sobre
pensamiento estará con nuestros amigos bolivianos”.
faunas sobre todo ordovícicas, silúricas y devónicas,
Otros peces del Devónico también han brindado acompañado por su inseparable interés por las
satisfacciones, como la relativa abundancia de algunos ichnitas. Paz en sus tumbas.
de los primeros vertebrados marinos devónicos,
Otro hallazgo notable de los años 60, ha sido
tipo placodermos, como el género Pucapampella,
el efectuado por R. Hoffstetter en Salla, camino
hallados en nódulos fosfáticos, o los del tipo tiburón
Sicasica-Luribay. Se trata del primate más antiguo de
como los chrondrichtyos acanthódidos del género
Sudamérica, en el Oligoceno inferior (45 millones),
Zamponiopteron por el parecido con la zampoña,
denominado Branisella boliviana.
instrumento musical autóctono. El primer placodermo
devónico, del hemisferio sur también fue encontrado Otro de los descubrimientos notables en Bolivia,
en una isla del Lago Titicaca. del cual no tenemos muchos detalles, pero que fue
efectuado en rocas silúricas. Se trata de la rádula y los
14
En el Pérmico, y más precisamente en la Formación
tentáculos de un cefalópodo Michelinoceras. Debe ser
Copacabana del Altiplano, se encontró un edestoideo
uno de los pocos hallazgos de partes blandas de estos
cercano a un tiburón, un pez cartilaginoso que,
moluscos, a nivel mundial (Mehl, 1984)
seguramente medía 4 o 5 metros y cuyos dientes
sinfisales, en forma de cuchillos, que estaban Entre los hallazgos notables que se recuerdan,
colocados en el extremo de la mandíbula inferior, está el de un Notosuquio cretácico en la Serranía de
fueron hallados en Yaurichambi por Gabriela Rodrigo, Espejos en la Formación Cajones, y está catalogado
Dagmar Merino, Philippe Janvier y Mario Suárez, el bajo el nombre de Yacarerani boliviensis Novas et
tiburón es el Parahelicoprion mariosuárezi Merino y al., 2009 muy bien conservado, con un esqueleto casi
Janvier. completo, además de un nido con varios huevos.

Sin embargo, lo que más llama la atención son COLECCIONES EN BOLIVIA

los extraordinarios descubrimientos de las formas
cretácico-terciarias inferiores en más de 50 localidades: Existen varias colecciones en diferentes instituciones
marsupiales, placentados, reptiles, tortugas, peces, en nacionales, donde trabajan paleontólogos que
especial, la fauna de Tiupampa, cerca de Vilavila, en merecen una mención especial. Colegas como Freddy
Cochabamba, plantea revisar la estratigrafía ya que se Paredes, Federico Anaya, Giovanni Ruiz, Boris Rivas,
ha nominado la base del Terciario Sudaméricano con Hernán Ríos Montero, Shirley López, trabajaron y
la edad mamífera: Tiupampense. trabajan preservando las colecciones muchas veces sin
contar con los medios necesarios.
Entre las interesantes localidades con huellas de
dinosaurios están Torotoro, Cal Orcko, Icla, Camargo Resaltan las colecciones del Museo Nacional de
y Maragua muy ricas en varias icnoespecies y que La Paz, la del Museo Paleontológico de Tarija, la del
pueden darnos las pautas de las migraciones de fauna Museo Alcides d´Orbigny de Cochabamba, la del
de dinosaurios. Además se han hallado por primera Museo Noel Kempff Mercado de Santa Cruz, por
vez, los huesos de los primeros dinosaurios bolivianos, su riqueza y su constancia en el tiempo. Sabemos
encontrados en la Serranía de Espejos (a 45 Km. de que la facultad de Arquitectura de la Universidad de
Sucre está formando su colección. Es muy probable anaqueles de prestigiosos museos sin haber sido
que existan muchas colecciones particulares que tocadas.
desconocemos su existencia.
IMPORTANCIA DE YPFB EN LA HISTORIA DE LA
En los años 60, en la ciudad de La Paz, en el colegio PALEONTOLOGIA Y PALINOLOGÍA DE BOLIVIA
San Calixto había un gran coleccionista de fósiles que
Como se puede ver, en Bolivia el conocimiento en
junto a sus alumnos recorría las inmediaciones de la
Paleontología y Palinología estuvieron supeditados al
ciudad recolectando fósiles. Se trataba del padre
interés de naturalistas e investigadores extranjeros,
jesuita Sempere Antonio María. Desconocemos el
muchas veces sensibilizados y convocados por
estado de esta colección.
científicos de renombre como el Dr. Leonardo Branisa
Mención especial merece la colección entre otros. En Bolivia no existe la carrera de investigador,
paleontológica de la Empresa Tesoro, que fue por lo tanto después de la Revolución del 52 cuando el
donada a YPFB – CTP en el año 1990 a través del Dr. Estado Nacional se hace fuerte y se integra el oriente
Ramiro Suárez Soruco. Dicha colección fue expuesta con el occidente del país, las investigaciones científicas,
en numerosas ocasiones en ferias con un objetivo las colectas de fósiles, las campañas de campo, las
eminentemente pedagógico. Dicho material se tesis etc., solamente fueron posibles en tres ámbitos
encuentra actualmente depositado en la Litoteca del del mercado laboral y educativo. Por un lado fue en
CNIH de YPFB en la ciudad de Santa Cruz de la Sierra. el ámbito de las Universidades estatales bolivianas
que se comenzaron a trabajar colecciones, tesis de
INVENTARIOS DE HOLOTIPOS EN EL EXTERIOR
licenciaturas, con resultados diversos. Es el caso de los
En los años 90 y gracias al empuje de YPFB y del Dr. paleontólogos como Mario Urdininea, Jorge Arellano,
Ramiro Suárez Soruco, pudimos actualizar el inventario Ramiro Birhuet, que hicieron trabajos sobre algunos
de muestras de holotipos, leptotipos y paratipos grupos de fauna paleozoica, y varios estudiantes de
bolivianos detentados en Museos y Universidades la Profesora Margarita Toro que impulsó desde la
europeos y norteamericanos, con el objetivo de al cátedra de Paleontología en La Paz la investigación de 15
menos conocer el paradero de cada una de estas varios puntos, integrando jóvenes geólogos al oficio
piezas. La publicación de la primera versión del paleontológico. Por otro lado, el Servicio Geológico
presente libro de Fósiles y Facies, tuvo esa gran virtud de Bolivia, desarrolla una interesante colección en sus
de defensa del patrimonio natural del país, así como instalaciones de La Paz en los años 70 a 90, donde se
esta segunda versión. formaron paleontólogos como Shirley López, Federico
Anaya entre otros. Finalmente está la huella de la
Las fuentes donde se ha indagado para pergeñar industria petrolera como forjadora de paleontólogos
este trabajo, que deberá ser enriquecido más tarde, y palinólogos en Bolivia, desde Jorge Lobo Boneta
son, principalmente nuestras bibliotecas y hemerotecas en Shell y luego en YPFB, Aguilar en YPFB, hasta la
especializadas y la bibliografía paleontológica de formación del Laboratorio de Paleo-Palinología del
Ramiro Suárez Soruco. CTP a partir del cual se forman y desarrollan todos
Las expediciones y los aprestos personales para los otros paleontólogos anteriores a la capitalización
los trabajos paleontológicos han tenido aspectos de YPFB: Ramiro Suárez Soruco, Mario Suárez Riglos,
positivos. Sin la experiencia, la especialidad y el Dagmar Merino Rodo, Miguel Pérez Leytón, Alejandra
financiamiento de los científicos extranjeros, los Dalenz Farjat , Jorge Lobo Boneta y Natalia Liachenko.
bolivianos podríamos haber hecho muy poco sobre La creación de este centro de investigación permitió
la inmensa y rica existencia de fósiles en nuestro la formación de estos profesionales, pero sobre todo
territorio. No vamos a aquilatar la bondad de uno organizar la bioestratigrafía del Paleozoico, Mesozoico
u otros, el valor del trabajo está en la medida de la y Cenozoico, de gran importancia sobre todo para
utilización posterior. Sin embargo, la ética profesional la industria petrolera nacional y regional. El papel
que muchos han impuesto en su paso por el país o de geólogos exploradores brillantes como el Ing.
en el estudio en gabinete que es también importante Marcimio López Pugliessi, permitieron a generaciones
y valorado. La pérdida de muchas colecciones o la de geólogos comprender la utilidad de la paleo-
lenidad en terminar su trabajo son aspectos negativos. palinología en la exploración y reposición de reservas
Existen colecciones que hace décadas están en petrolíferas en Bolivia. Gracias a exploradores como el

Fósiles y Facies de Bolivia

 Ing. López Pugliessi la palinología y la paleontología del Servicio Geológico de Bolivia, que realizaron una
comenzaron a ser pensadas por bolivianos para proficua tarea recorriendo todo el país recolectando
Bolivia. En esta tónica el Dr. Ramiro Suárez Soruco muestras con las brigadas geológicas durante sus
o rga n i za y s i ste m at i za to d a l a i nfo r m a c i ó n trabajos de mapeo. Un homenaje a las autoridades
paleontológica disponible a nivel mundial sobre de YPFB por haber permitido que la paleontología y
Bolivia, con la publicación de los primeros libros de la palinología del país sean estudiadas entre los años
Fósiles & Facies de Bolivia, Tomos I y II, entre 1991 y 60 a los 80, antes de la capitalización. Igualmente, se
1993, con el apoyo de YPFB. El período neoliberal ayudó a numerosos colegas extranjeros en la
provocará la dispersión de este pequeño grupo de logística y la ubicación de fauna, lo que permitió el
palipaleontólogos, continuando con las avance del conocimiento a nivel mundial.
investigaciones en el ámbito privado. La palinología Los paleontólogos y palinólogos bolivianos, creamos
boliviana es estudiada entonces por palinólogos del n u e s t ra i n c i p i e n t e S o c i e d a d B o l i v i a n a d e
ámbito petrolero como el Profesor John Marshall y Paleontología la cual fue anfitriona del IV y V
su equipo, Y. Grhan de Petrobras, además del Dr. Congreso Latinoamericano de Paleontología (1987 y
Miguel Pérez Leytón. La presente nueva etapa de 2002), con más de un centenar de científicos de todo
YPFB estatal, retoma protagonismo en el papel el orbe. Si hacemos un conteo de las publicaciones
exploratorio en la industria petrolera nacional. que se realizaron desde los años 1970 - 80 hasta
nuestros días, se puede comprobar que es mucho
TAREAS FUTURAS mayor que en los años previos a la década de los
setenta. En materia paleontológica existe un lindero
L as t a reas f u t u ras d e b e rá n e nfo ca rse e n l a d e n o m i n a d o “a n t e s y d e s p u é s d e l o s
aplicación de normativas legales para preservar el Paleopalinólogos del CTP”.
16
patrimonio en el país, incentivando el trabajo en
equipo y a partir de grupos de trabajos con En la actualidad existe una Red de Paleontólogos
diferentes universidades y museos del mundo. El dependiente del Viceministerio de Ciencias, que está
principal desafío de la comunidad científica en conformada por Bernardino Mamani y Rubén
Bolivia se centra en la redacción de una ley de Andrade del Museo Nacional de La Paz, Ricardo
Defensa del Patrimonio Natural, para preservar pero Céspedes del Museo d´Orbigny de Cochabamba,
también estudiar la fauna encontrada y la que se Freddy Paredes del Museo Paleontológico de Tarija,
descubra en el futuro. Esta ley deberá incluir la Mario Suárez Riglos y José Luis Ortiz del Museo Noel
necesidad de proteger los especímenes prohibiendo Kempff Mercado, Omar Medina de Sucre. Entre
el tráfico y trabajarlos junto con los especialistas a otros jóvenes paleontólogos debemos citar a Gio-
nivel mundial. Para ello, se deberán construir vanni Rios, Boris Rivas, Olga Zalles y Huascar Azurduy.
mecanismos tanto legales como logísticos que Esperamos que la pléyade de paleontólogos que
permitan ambos aspectos, la preservación y el trabajan en el país, en todas las especialidades, sigan
estudio de los especímenes. Posiblemente se deban los propósitos que tienen estas líneas, que se
realizar calcos, moldes en silicona u otros materiales traducen en trabajo, acercamiento internacional y,
para que los holotipos puedan preservarse en los sobre todo, respeto y preservación al patrimonio
museos del país y de sus propias localidades. palinológico y paleontológico nacional.
Las líneas de investigación deberán ser establecidas
por los Museos, servicios geológicos, universidades, BIBLIOGRAFIA UTILIZADA EN ESTE CAPITULO
YPFB y asociaciones de paleo-palinología, a nivel
nacional, para avanzar en el conocimiento científico, Acosta, J. De 1590. Historia Natural y Moral de las
formando futuros científicos nacionales. Indias. Sevilla.

CONCLUSIONES Ahlfeld, F. 1946. Geología de Bolivia. Revista del

Museo de La Plata (NS), 3 (19): 5-370.
Este capítulo además de ser un justo
reconocimiento a los paleontólogos y palinólogos Ahlfeld, F. y Branisa, L. 1960. Geología de Bolivia.
nacionales y extranjeros que hicieron de la Ed. Don Bosco, La Paz. 215 p. + 1 Mapa Geológico.
paleontología y la palinología de Bolivia lo que es
hoy, es un homenaje a todos los geólogos de YPFB y Ameghino, F. 1902. Notas sobre algunos mamíferos
fósiles nuevos o poco conocidos del valle de Tarija.
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21

Fósiles y Facies de Bolivia

 THE PALAEOZOIC VERTEBRATES

2
OF BOLIVIA, WITH COMMENTS
ON THE FAUNAL AND
ENVIRONMENTAL CONTEXT OF
THE ‘MALVINOKAFFRIC REALM’.

Philippe Janvier1, Patrick Racheboeuf2. sin mandíbula, arandáspido ordovícico Sacabambaspis,

y se sugieren algunas perspectivas para obtener
ABSTRACT
más resultados. Nuevos datos sobre los vertebrados
A brief review of the recently published new data on silúricos y devónicos de Bolivia son revisados, con
the structure, sedimentary context and biogeography comentarios sobre la cuestión de la endemicidad de
of the Ordovician arandaspid jawless vertebrate los vertebrados del Reino Malvinocáfrico y las posibles
Sacabambaspis is provided, and some prospects are causas de la escasez de placodermos y osteictios,
suggested for further findings. New data on the Silurian en relación con el predominio de los condrictios y
22 acantodios durante el Silúrico al Devónico Medio en
and Devonian vertebrates from Bolivia are reviewed,
with comments on the question of the endemicity el Reino Malvinocáfrico. Se sugiere que la peculiaridad
of the vertebrates of the Malvinokaffric Realm and de la fauna de vertebrados malvinocáfrica no puede
the possible causes of the paucity of placoderms estar relacionada con un presunto medio ambiente de
and osteichthyans, relative to the predominance of aguas frías, sino más bien ya sea a la sedimentación
chondrichthyans and acanthodians during the Silurian altamente siliciclástica o a adaptaciones que se
to Middle Devonian in the Malvinokaffric Realm. It is aprovechan de asociaciones de fauna invertebrada
suggested that the peculiarity of the Malvinokaffric ecológicamente desequilibradas y empobrecidas.
vertebrate fauna may not be linked to the presumed
Palabras clave: Vertebrados. Bolivia. Ordovícico.
cool water environment, but rather to either the
Devónico. Reino Malvinocáfrico. Endemismo.
highly siliciclastic sedimentation or adaptations to
Paleoambiente.
prey on ecologically unbalanced and impoverished
invertebrate faunal assemblages. Header: JANVIER & RACHEBOEUF: PALAEZOIC
VERTEBRATES FROM BOLIVIA
Keywords: Vertebrata. Bolivia. Ordovician. Devonian.
Malvinokaffric Realm. Endemism. Palaeo-environment. INTRODUCTION

Resumen. LOS VERTEBRADOS DEL PALEOZOICO THE PALAEOZOIC of Bolivia is renown among early
DE BOLIVIA, CON COMENTARIOS SOBRE LA vertebrate specialists for a number of spectacular and
FAUNA Y EL CONTEXTO AMBIENTAL DEL ‘REINO sometimes intriguing discoveries that have turned
MALVINOCÁFRICO’. up in this country since the mid 1980ies, notably
articulated specimens of the earliest known skeleton-
Se presenta una breve revisión de los nuevos datos
bearing vertebrates from the Middle Ordovician,
publicados recientemente sobre la estructura, el
but also peculiar, Lower to Middle Devonian stem
contexto sedimentario y la biogeografía del vertebrado
chondrichthyans whose relationships remain debated.
1 UMR 7207 du CNRS, Muséum National d’Histoire Naturelle (Sorbonne Universités,
UPMC), 8 rue Buffon 75331 Paris, France. E-mail : janvier@[Link] Other vertebrates have turned up occasionally in
2 Le Petit Launay, 29550 Saint-Nic, France. E-mail: [Link]@[Link]
23 pages, 4 figures
the Devonian and Permian of Bolivia, but these raise remains the best basis for the reconstruction of the
less questions because they belong to groups that overall morphology of this species and arandaspids
are widely known elsewhere (see reviews in Janvier, in general. However, some anatomical details of
2003; Janvier and Maisey, 2010). Here we review this species remain obscure, either because of the
some additional information about the structure of slight distortion of the specimens, or because of the
the Ordovician arandaspid agnathan Sacabambaspis difficulty to prepare certain parts, such as the rostral
and about the sedimentological context of its palaeo- region and the sclerotic plates surrounding the
environment. However, the main subject of this eyes, the structure of the presumed paired ‘pineal
contribution is a review of some recent vertebrate openings’, or the details of the branchial plates. In
findings from the Silurian-Devonian of Bolivia and their this respect, it would be interesting to re-visit some
significance in the context of the ‘Malvinokaffric Realm’ of the three-dimensionally preserved specimens from
palaeobiogeographic model. Sacabambilla (Collection of the MHNAO) by using
axial X-ray computed microtomography. Pradel et
INSTITUTIONAL ABBREVIATIONS
al. (2007) provided some additional data on the tail
AMNH: American Museum of Natural History, New
morphology of S. janvieri, based on the only specimen
York.
(Fig.1:1, framed area) on which Gagnier (1993a)
MHNAO: Museo de Historia Natural Alcides
had based his attempted reconstruction of a long
d’Orbigny, Cochabamba, Bolivia.
notochordal axis separating dorsal and ventral caudal
MNHNPa: Museum National d’Histoire Naturelle,
lobes (diphycercal tail), a reconstruction that had been
Paris, France.
doubted by later authors (e.g., Janvier, 1996). The re-
MNHNBo: Museo Nacional de Historia Natural, La
examination of this particular specimen, has shown
Paz, Bolivia.
that Gagnier’s (1993a) first interpretation was indeed
UMSA-FCGV: Collection of the Facultad de Ciencias
correct, including the presence of a small fin web at the
Geológicas, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz,
posterior extremity of the notochordal lobe (Fig. 1: 2,3),
Bolivia.
but it also suggested that the dorsal and ventral webs
23
NEW DATA ON THE ORDOVICIAN VERTEBRATES OF are somewhat dissimilar in size and position, thereby
BOLIVIA suggesting a slightly hypocercal tail with a posteriorly
slanting notochordal axis or lobe (Fig. 1:4) as seen in
The Ordovician vertebrates of Bolivia are some other Middle Palaeozoic jawless vertebrates
essentially known by the articulated material of the (e.g., anaspids, heterostracans and thelodonts).
arandaspid Sacabambaspis janvieri Gagnier, Blieck
and Rodrigo, 1986, from the Darriwilian to Sandbian In addition to these new data on the tail
Alzaldo Formation at Sacabambilla (Gagnier, 1993a, b). morphology of S. janvieri, the histological structure of
Other occurrences of this taxon (at, e.g., Sacabamba, its dermal skeleton has been further studied, based
Cochabamba city, Santibañez) have hitherto on both Bolivian and Argentinian material and using
only yielded rather disarticulated or fragmentary high resolution microscopic techniques (Sansom et
material. In addition, two other presumed vertebrate al., 2005a). This confirmed part of Gagnier’s (1993a)
taxa, Andinaspis suarezorum Gagnier, 1991, and descriptions of the mesostructure of the dermal plates
Pircanchaspis rinconensis Erdtmann, Weber, Schultze, (notably the presence of a cancellous middle layer),
and Egenhoff, 2000 have also been described from but clearly showed that the scales and dermal plates
the Ordovician of Bolivia, but their affinities remain of S. janvieri are acellular and that the tubercles that
uncertain. The arandaspids (Arandaspidiformes, compose the ornamentation of their superficial layer
Arandaspida) had been described first from the is made up by dentine capped with an enameloid
Ordovician of Australia (Ritchie and Gilbert-Tomlinson, layer. New, articulated material of S. janvieri from
1977), and their occurrence in Bolivia came as a surprise Bolivia would certainly be welcome for allowing further
(Gagnier et al., 1986; Gagnier, 1987), even more so investigations by means of new, non-destructive and
when several complete, articulated specimens turned non-invasive techniques, and such findings may now
up (Fig. 1:1; Gagnier, 1993a, b), thereby providing become easier thanks to the detail sedimentological
the most extensive source of data on what still is and palaeo-environmental study of the Anzaldo
the earliest known evidence of vertebrate dermal Formation, which enlightens considerably the context
skeleton. Gagnier’s (1993a) description of S. janvieri of the mass mortality observed at Sacabambilla (Fig.

Fósiles y Facies de Bolivia

 1:1; Davies et al., 2007; Davies and Sansom, 2009). The isolated scales and head plate fragments that bear
articulated S. janvieri individuals from this outcrop are the characteristic oak-leaf shaped tubercles. Isolated
now interpreted as having lived in a very shallow-water, fragments referred to Sacabambaspis sp. have been
coastal environment and killed by a sudden influx of recorded from the Upper Ordovician (Katian) of
fresh water (Gagnier et al., 1996), but also of fine- Australia (Young, 1997) and the Middle Ordovician
grained sediment that insured instantaneous burrial (Dapingian?-Darriwilian) of Oman (Sansom et al., 2009).
(obruption) (Davies et al., 2007). The sedimentology The sedimentary environment of the latter occurrence
of the ‘Sacabambaspis horizon’ at Sacabambilla thus is remarkably similar to that of the Anzaldo Formation,
appears as a good clue to follow for further prospecting and this peri-Gondwanan distribution in marine shallow
in the Ordovician of this area. water environments suggests that Sacabambaspis may
turn up elsewhere in a similar sedimentary context,
In addition to Bolivia, S. janvieri is now known for
such as perhaps in, e.g., the Ordovician of Turkey
the Middle to Upper Ordovician (Darriwilian/Sandbian)
(Davies and Sansom, 2009; Zigaite and Blieck, 2013).
of Argentina (Albanesi et al., 1995), though by only

24

Figure 1. 1-4. Sacabambaspis janvieri Gagnier, Blieck best visible in the counterpart of the specimen and figured in 2,
and Rodrigo, 1986; Middle Ordovician, Anzaldo Formation, 3. 2-4, Elastomer cast of the counterpart of the caudal region of
Sacabambilla, Bolivia. 1, Two articulated individuals (MHNAO MHNAO 1182 (2), drawing of the latter (3, dorsovental orientation
1182, 1180, temporarily deposited at the MNHNPa) from the still uncertain), and attempted reconstruction (4). Scale bar:
“sacabambaspis slab” at Sacabambilla. The framed area of A=100 mm; B1=10mm. (Adapted from Pradel et al., 2007).
specimen MHNAO 1182 indicates the position of the caudal region,
THE SILURIAN-DEVONIAN VERTEBRATES OF BOLIVIA some peculiar, broad-based fin spines ornamented
AND THEIR PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS. with numerous, thin ridges have been referred to
by Gagnier et al. (1988) as Sinacanthus boliviensis,
The composition of the Upper Silurian to Lower and
because of their striking resemblance to those of the
Middle Devonian vertebrate faunas from Bolivia appears
various fin spine-based species of Sinacanthus from
as most unusual when compared to coeval vertebrate
the Silurian of China (Zhu, 1998). Similar fin spines
faunas recorded elsewhere (Janvier and Suárez-Riglos,
also occur in concretions of the Pridolian Tarabuco
1986; Janvier, 1991, 2003; Janvier and Maisey, 2010).
Formation (Janvier and Suárez-Riglos 1986). However,
Although vertebrate remains are comparatively rare in
further study of their histological structure proved
the Silurian-Devonian of Bolivia, and essentially consist
them to be significantly different from that of the
of isolated skeletal elements found occasionally in
Chinese Sinacanthus spines (Sansom et al., 2005b).
association with marine invertebrates, they almost
Yet they are more likely to be chondrichthyan rather
always belong to two higher taxa of jawed vertebrate
than acanthodian fin spines. It would be extremely
(gnathostome), the chondrichthyans and acanthodians,
interesting to find more specimens of these broad-
the latter being in fact stem chondrichthyans (Brazeau
based fin spines, in particular if three-dimensionally
and Friedman, 2015). Only a single jawless vertebrate,
preserved in concretions, as is the specimen from the
the thelodont Turinia gondwana Turner 1988 (in
Tarabuco Formation described by Janvier and Suárez-
Gagnier et al., 1988). By contrast, the placoderms
Riglos (1986, fig. 5C, pl. 1: 5), which displays part of
(armoured, stem gnathostomes), which are one of
the attached endoskeletal shoulder girdle and would
the major components of Devonian vertebrate faunas
be certainly suitable for being studied using X-ray
elsewhere, are almost lacking, the only exceptions
microtomography.
being the Emsian-Eifelian rhenanid Bolivosteus
chacomensis Goujet, Janvier and Suárez-Riglos, Beside these generally typical acanthodian and
1985, and the Famennian arthrodire Dunkleosteus sp. chondrichthyan fin spines, most other Devonian
(Díaz-Martinez et al., 1996). Moreover, osteichthyans vertebrate remains recorded from Bolivia are
(bony fishes), usually abundant in the Middle-Upper endoskeletal elements that are preserved in 25

Devonian of Euramerica, Russia and Australia are concretions, essentially in the Emsian-Eifelian Belén
also almost entirely lacking in Bolivia, except for rare and Icla formations. They are referred to four taxa:
occurrences in the Givetian and Famennian (Janvier the rhenanid placoderm Bolivosteus (Goujet et al.,
and Maisey, 2010). This condition also seems to prevail 1985), the chondrichthyan Pucapampella (Janvier and
in the Devonian of Brazil (Maisey and Melo, 2005), but Suárez-Riglos, 1986), and two taxa of still debated
strongly differs from the placoderm- and osteichthyan- affinities, Ramirosuarezia (Pradel et al., 2009) and
dominated Devonian vertebrate faunas of Colombia Zamponiopteron (Janvier and Suárez-Riglos, 1986).
and Venezuela (Janvier and Villarroel, 2000; Young and
Zamponiopteron (Fig. 2:1-6) is represented by
Moody, 2002; Janvier and Maisey, 2010).
generally triangular (Fig. 2:1,2), falciform or antler-
Most Silurian and Devonian acanthodian and shaped (Fig. 2:4-6) elements, possibly made up by
chondrichthyan remains from Bolivia are represented calcified cartilage, bone or osteodentine (Fig. 2:3), and
by isolated fin spines, ischnacanthid acanthodian hollowed by parallel tubes regarded as fused paired
jawbones and scales that are preserved either as local fin radials (radial canals, Fig. 2:2,3). Janvier and Suárez-
accumulations within sandstone beds (sometimes Riglos (1986) referred to these peculiar elements as
considered referred to as ‘tempestites’), or in ‘pterygial plates’ or ‘fin plates’, and erected three
concretions in the Tarabuco, Santa Rosa, Belén, Sicasica, species, Z. triangularis (Fig. 2:1,2), Z. falciformis and Z.
Icla, and Huamampampa formations (Janvier and spinifera (Fig. 2:4-6) but their morphological diversity
Suárez-Riglos, 1986; Gagnier et al. 1988, 1989; Janvier, seems to be higher. In fact, Zamponiopteron seems to be
1991, 2003; Janvier and Maisey, 2010). Gagnier et al. the most abundant (at any rate the most readily visible)
(1988) described, from the Seripona-La Higuera bone- vertebrate remain in the Belén and Icla Formations.
bed of the Late Lochkovian Santa Rosa Formation, a Janvier and Suárez-Riglos (1986) suggested that
number of Devonian taxa that can be readily referred these elements may belong to some chondrichthyan,
to either acanthodian or chondrichthyan taxa known but there is still no clear evidence for that, except
elsewhere in Europe or North America. However, perhaps for their possible association with somewhat

Fósiles y Facies de Bolivia

 chondrichthyan-like shoulder or pelvic girdles which, Janvier and Suárez-Riglos, 1986, pl. 2:1). However, the
however, do not seem to be lined by the characteristic isolated jaw elements (palatoquadrates and Meckelian
chondrichthyan tessellated prismatic calcified cartilage cartilages) known to date from Bolivia display notable
(Fig. 2:7; Janvier and Maisey, 2010). One possibility is diversity in shape, size and arrangement of the teeth
that these girdles and the Zamponiopteron ‘fin plates’ (Janvier and Maisey, 2010). It is thus possible that the
belong in fact to the unambiguous chondrichthyan genus comprises many more species. Strangely, this
Pucapampella (see below), whose skull elements are diversity seems to be of the same order of magnitude as
frequently found in the same localities of the Belén that of the ‘pterygial plates’ of Zamponiopteron. Again,
and Icla formations, but this would imply that the complete, articulated specimens of Pucapampella may
tessellated prismatic calcified cartilage in this fish was shed light on the actual specific diversity of this genus.
either limited to the cranial elements, or only formed
Other fragmentary chondrichthyan endoskeletal
in relatively large individuals. Actually, the surface of
remains (including skull fragments) occur along with
the cranial elements of the very small Pucapampella
Pucapampella in the Belén and Icla formations, but
individuals (Fig. 3:2) is perfectly smooth and shows
cannot be referred with certainty to this genus. It is
no clear evidence of tessellated prismatic calcified
thus probable that Pucapampella was not the only
cartilage. The question may be answered one day if
chondrichthyan in this fauna, as suggested by the
a Pucapampella skull if found together in association
presence of isolated fin spines that are ornamented
with Zamponiopteron in an articulated specimen.
with tuberculate ridges (Janvier and Suárez-Riglos,
Pucapampella is mainly known in Bolivia from 1986, pl. 1:2; Gagnier et al., 1989, pl.1:1-4) and are
the concretions that immediately underlie or overlie strikingly similar to those of the Middle-Late Devonian
the Condoriquiña Quartzite in the Belén Formation. antarctilamnids (Young, 1982) and the Early Devonian
This genus is defined on the basis of its unique skull Doliodus. At any rate, the braincase and teeth of
morphology (Fig. 3:2-7), but which has been best antarctilamnids and Doliodus (Maisey et al., 2009)
described on the basis of the unique articulated skull strongly differ from those of Pucapampella.
26 from the almost coeval Emsian Gydo formations of
Ramirosuarezia boliviana Pradel, Maisey, Tafforeau
South Africa (Fig. 3:3; Maisey and Anderson, 2001).
and Janvier, 2009, is yet another enigma among the
This South African specimen later served as a basis
Devonian vertebrates of Bolivia. It is known by a single
for assembling a large number of isolated cranial
specimen (Fig. 4:1, 2) preserved in a small nodule from
elements from Bolivia, notably the two major braincase
the top part of the Icla Formation along the road from
components and certain elements of the mandibular
Totora to Aiquile (17° 53.450’ S, 65°09.904’ W) (Pradel
and hyoid arches (Maisey, 2001; Janvier and Maisey
et al., 2009). It is represented by an almost articulated
2010). As currently reconstructed (Fig. 3:6-7),
skull, with a three dimensionally preserved braincase
Pucapampella differs from all other chondrichthyans
and associated man-dibular and hyoid arch elements.
by two unique features: firstly, the posteroventral
Minute platelets that bear numerous, thin sharp teeth
part of the braincase (parachordal plate and occipital
rest on the palatoquadrate and Meckelian cartilages
arch) is entirely separated from the more anterior
(Fig. 4:3, 6-8). In addition, a pair of peculiar, denticle-
and dorsal part that comprises the ethmosphenoid
bearing, sigmoid elements extend anterior to the rostral
and otic regions (Fig. 3:2,3,7); second, the relatively
region of the braincase and are interpreted as possible
large and sharp teeth are all directly attached to
labial elements (Fig. 4:4-8). There is no evidence of
the palatoquadrate and Meckelian cartilages that
either tessellated prismatic calcified cartilage, nor
compose the mandibular arch (Fig. 3:4,5,6). Recent
of endochondral bone, and all the skeletal elements
phylogenetic analyses of jawed vertebrates generally
are lined with a very thin calcified layer of probably
yield Pucapampella as the sister-group to all living
perichondral bone. The specimen has been imaged
and fossil chondrichthyans, though sometimes
using absorption-based X-ray synchrotron radiation
interchangeably with the other stem chondrichthyan
microtomography, which has allowed to provide a
Doliodus problematicus, from the Emsian of Canada
three-dimensional reconstruction of the skull anatomy
(Brazeau and Friedman, 2015; Giles et al., 2015). To
(Fig. 4:5, 6), despite the relatively poor contrast
date, Pucapampella only includes the type species,
between the very thin perichondral lamella and the
P. rodrigae Janvier and Suárez-Riglos, 1986, whose
sediment (Pradel et al., 2009). This technique also
holotype is an isolated parachordal plate (Fig. 3:1;
allowed to confirm that no dermal element other than precise phylogenetic position for Ramirosuarezia but
the tooth- or denticle-bearing platelets (Fig. 4: 3, 6-8) pointed out the fact that its skull elements are only
is preserved in the specimen. The complete absence lined with a non-prismatic calcified perichondral layer
of scales in this otherwise articulated specimen is (possibly bone), as are the girdles that are suggested
particularly puzzling and suggests that the animal here to be possibly associated to the Zamponiopteron
was actually scale-less. However, it is possible that ‘fin plates’ (see above). At any rate, these authors ruled
this specimen has in fact been regurgitated by some out the possibility that it could be an acanthodian,
predator (possibly a large chondrichthyan), and fish because of the lack of associated acanthodian scales.
remains preserved in regurgitation pellets are known Since its discovery, Ramirosuarezia has been included
for having frequently lost their scales and dermal in a phylogenetic analysis of all early gnathostomes
bones, as in the case of the fish remains preserved (Giles et al., 2015), where it falls, alongside with
in similar concretions from the Carboniferous of Janusiscus, as one possible sister group to crown
Kansas (Poplin, 1974). The overall morphology of the gnathostomes (i.e. all living gnatho-stomes taxa and
braincase of Ramirosuarezia recalls that of the equally their respective extinct relatives). Ramirosuarezia thus
enigmatic gnathostome Janusiscus schultzei from appears as a phyloge-netically important taxon in the
the Lochkovian of Siberia which, however, possesses framework of current researches on early gnathostome
osteichthyan- or placoderm-like dermal bones (Giles diver-sification, and it is particularly frustrating that it is
et al., 2015). Pradel et al. (2009) did not suggest any still known by a single specimen.

27

Fósiles y Facies de Bolivia

28

Figure 2. 1-6, Zamponiopteron pterygial plates (or ‘fin plates’, V003287, holotype) and elastomer cast of the counterpart (5); 6,
i.e. fused paired fin radials). 1-3, Zamponiopteron triangularis Zamponiopteron sp., elastomer cast of the surface of the most
Janvier and Suárez-Riglos 1986; 1, specimen preserved as a natural slender known type of pterygial plate (possibly a distal part of a Z.
mould (MNHNPa BOD05), Belén Fm, Chacoma; 2, specimen spinifera pterygial plate, Belén Fm, La Paz Dept. (MNHNPa BOD52);
preserving the calcified tissues and showing the partly matrix- 7, Shoulder girdle, Belén Fm, Chacoma, La Paz Dept. (AMNH FF
free radial canals (MNHNPa BOD02, holotype), Belén Fm, Belén; 32803), whose articular area (framed) matches the proximal part
3, transverse section through a pterygial plate (AMNH FF 12201) of the fin plates of Zamponiopteron triangularis or Z. falcifera fin
showing the two types of mineralized tissues surrounding the radial plates. Scale bars: 3 = 1mm; all other panels = 10mm. (Adapted from
canals and the rest of the plate, respectively; 4, 5, Zamponiopteron Janvier and Suárez-Riglos, 1986, Gagnier et al., 1989 and Janvier and
spinifera Janvier and Suárez-Riglos 1986, specimen preserved as Maisey 2010).
a natural mould, Belén Fm, Achumani, La Paz Dept. (4, MNHNBo.
 29

Figure 3. Cranial elements of Pucapampella. 1, Pucapampella palatoquadrate (elastomer cast), Belén Fm, Chiarumani, La Paz
rodrigae Janvier & Suárez-Riglos 1986, isolated parachordal Dept. (MNHNPa BOD25); 5, posterior portion of isolated Meckelian
plate of the braincase in ventral view, Belén Fm, Sica Sica, La Paz cartilage (elastomer cast), Belén Fm, Pisacaviña (UMSA-FCGV203);
Dept. (holotype, MNHNBoV.003285); 2, Pucapampella sp., Belén 6, 7, attempted reconstruction of the braincase and mandibular
Fm, Pisacaviña, La Paz Dept., braincase in ventral view showing arch of Pucapampella in lateral (6) and ventral (7) view (not to scale),
the articulated ethmosphenoid and parachordal plate (MHNAO based on various isolated cranial elements from the Belén and Icla
1319); 3, Pucapampella sp., articulated skull in ventral view, Gydo formations of Bolivia. Scale bars=10 mm. (adapted from Janvier and
Formation, Emsian, South Africa (Courtesy J. G. Maisey); 4, isolated Maisey 2010).

Fósiles y Facies de Bolivia

30

Figure 4. 1-8, Ramirosuarezia boliviana Pradel, Maisey, 7-8, attempted reconstruction of the mandibular arch, braincase
Tafforeau and Janvier, 2009, Icla Fm, Aiquile, Bolivia; 1-6, holotype and labial element in lateral (7) and medial (8) view, showing the
(MHNAO 1313), part (1) and counterpart (2); elastomer cast in distribution of the denticle- and tooth-bearing platelets on the
ventral (3) and dorsal (4) view; X-ray microtomography-based mandibular arch. Scale-bars = 5mm. (Adapted from Pradel et al.,
three-dimensional reconstruction in ventral (5) and dorsal (6) view; 2009).
SILURIAN-DEVONIAN VERTEBRATES AND THE context, but located along the Devonian intertropical
‘MALVINOKAFFRIC REALM’. or equatorial belt, such as on the ‘Old Red Sandstone
(ORS) continent’ in Euramerica, or on the South China
The Silurian-Middle Devonian ‘Malvinokaffric
Block, and these display a similarly impoverished
Province’ (‘Malvinocaffrische Provinz’; Richter and
invertebrate fauna, but vertebrates, at any rate, remain
Richter, 1942), later referred to as the ‘Malvinokaffric
remarkably abundant and diverse. This may be due to
Realm’ (Boucot, 1975, 1988), is currently considered
the better preservation of strongly ossified taxa, such as
as extending over Bolivia, Peru, southern Brazil,
placoderms or osteichthyans, but also to warmer water
Paraguay, eastern and southern Argentina, northern
conditions that could have favoured a higher diversity.
Chile, the Malvinas (Falkland) Islands, South Africa
However, if one only considers the abundance and
and part of Antarctica. It is classically characterized by
diversity of the acanthodians and chondrichthyans,
some endemic taxa, such as calmoniid trilobites (e.g.,
based on their fin spines and scales (their fragile endo-
Carvalho and Ponciano, 2015) and certain brachiopods
skeleton being very rarely preserved), these vertebrate
(Boucot and Racheboeuf, 1993), but more commonly
assemblages would appear quite comparable to what
by an unusual composition of the marine invertebrate
is observed in the Malvinokaffric Realm, except that
faunas, in terms of relative abundance. For example,
the latter extends over areas that have been far less
ammonoid cephalopods, tabulate and rugose
investigated than the ORS. Another possible test of
colonial corals, bryozoans, stromatoporoids, nowakiid
the hypotheses about the cause of the singularity of
dacrioconarids or conodonts are extremely rare, while
the Malvinokaffric Realm fauna may also come from the
hyolithids and conularids are over-abundant (Boucot,
few vertebrate findings from the post-Malvinokaffric
1975; Boucot and Racheboeuf, 1993; Boucot et al.,
Realm formations of Bolivia. The Givetian-Famennian
2001). However, its limits are not clear-cut, and many
Sica Sica, Colpacucho and Iquiri formations, for
areas of the convention-ally defined Malvinokaffric
example, display much the same, predominantly
Realm yield faunal assemblages that show mixed
siliciclastic sedimendary environment as the earlier
characteristics with coeval Appalachian faunas (Boucot
formations (Belén, Sica Sica, Icla, Huamampampa)
et al., 2001). A classical explanation for the singu- 31
and show, in addition, indications of cooler water and
larity of the Malvinokaffric Realm faunas is its high-
even fluvio-glacial influence (diamictites). However, the
latitude austral distribution, and thus presumed cool
occurrence of a large dunkleosteid placoderm in the
water environment (Clarke, 1913; Boucot, 1975), but
Famennian Colpacucho Formation (Díaz-Martinez et
current interpretations also include the effect of its
al., 1996) indicates that these large, widespread, warm-
predominantly siliciclastic sedimentary environment
water pelagic fishes, which are particularly abundant
(Boucot and Racheboeuf, 1993). As far as Bolivia is
in the Famennian of North America and North Africa,
concerned, some very rare and small bioherms of tab-
could extend to the areas previously occupied by the
ulate corals have nevertheless been recorded, the
Malvinokaffric Realm. This can be put in parallel with
most spectacular one being that of Pisacaviña (La Paz
the amazing recent discovery of remarkably diverse
Department), in the Belén Formation, where branching
vertebrate and plant assemblages from the Famennian
corals are found in association with abundant crinoids
Witpoort Formation of South Africa, which shows
and large platyceratid gastropods (Racheboeuf et
that such high-latitude austral environments could
al., 2012). Such examples suggest that relatively
accommodate taxa that were reputedly bound to the
conventional carbonate platform communities
intertropical Devonian environments (Gess, 2011; Gess
could develop in the Malvinokaffric Realm once the
and Coates, 2015).
sedimentary conditions became favorable, be it for a
short time and locally. Much of the faunal peculiarities Returning to the time of the Malvinokaffric Realm;
of the Malvinokaffric Realm may thus be due to the that is, the Late Silurian to Middle Devonian, there
sedimentary environment, although the cool water are nevertheless some rare occurrences of placoderm
condition might also have had some influence on remains outside southern South America, notably
the relative abundance of the taxa. In support of the possible groenlandaspidids in the possibly Emsian Fox
effect of water temperature on the Malvinokaffric Bay For-mation of the Falkland Islands (Lelièvre et al.,
Realm faunas, one may point out that there are many 1993; Maisey et al., 2002). However, the Emsian-Eifelian
coeval (Lower-Middle Devonian) taphocoenoses Tra Tra and Gydo formations of South Africa, which
preserved in a comparable siliciclastic sedimentary yields Pucapampella and possible Zamponiopteron-

Fósiles y Facies de Bolivia

 like paired fin elements, provides no unambiguous of Sacabambaspis at Sacabambilla opens up new
evidence of either placoderms (except perhaps for a perspectives for additional findings of this iconic fish
possible antiarch plate; Anderson et al., 1999) or oste- and possibly of a more diverse vertebrate assemblage.
ichthyans. Curiously, placoderms and osteichthyans The Late Silurian-Middle Devonian vertebrates of
rapidly become abundant by the Givetian (e.g., in Bolivia still appear as being essentially represented
the Klipbokkop and Adolfspoort formations of South by acanthodians and chondrichthyans, including the
Africa), whereas placoderms remain absent, and peculiar chondrichthyan Pucapampella that is only
osteichthyans very rare in Bolivia, Argentina and Brazil known elsewhere in South Africa. Alongside with the
(Janvier and Maisey, 2010). enigmatic Zamponiopteron ‘fin plates’ and the still
debated Ramirosuarezia, these peculiar vertebrates
The fact that Pucapampella and Zamponiopteron
seem to be bound to the so-called Malvinokaffric Realm
(if not the same taxon) appear as endemic to the
fauna. It is however uncertain whether these vertebrate
Malvinokaffric Realm does not explain why placoderms
taxa are actually endemics of this area, essentially
(except for Bolivosteus) and osteichthans are absent
linked to either high-latitude cool waters, highly
in the Lower-Middle Devonian of Bolivia, all the more
siliciclastic sedimenta-tion, or particular ecological
that the boundaries of the Malvinokaffric Realm were
adaptations to feeding upon certain over-abundant
notoriously porous, as evidenced by numer-ous cases
taxa of the otherwise impoverished invertebrate fauna.
of mixed faunal assemblages with ‘extra-Malvinokaffric’
Here we suggest that the singularity of the Silurian-
taxa among invertebrate communities (Boucot et al.,
Devonian vertebrate fauna from Bolivia was probably
2001). This condition somewhat recalls that of the
driven by a mix of these factors, but that the role of the
reputedly endemic vertebrate faunas from the Silurian-
sedimentary environment was predominant enough
Lower Devonian of South China and Vietnam (e.g.,
to prevent the installa-tion of the niches which were
Wang et al., 2010; Zhao and Zhu, 2010), where some
generally favoured by placoderms and osteichthyans
taxa (e.g., galeaspids, yunnanolepiform antiarchs) are
outside the Malvinokaffric Realm.
strictly endemic, whereas others are widespread either
32 regionally or worldwide. ACKNOWLEDGEMENTS

Other possible explanations for the peculiar, The authors are particularly indebted to their
unbalanced composition of the vertebrate fauna Bolivian colleagues who have helped them during
of the Malvinokaffric Realm could involve particular their field trips in Bolivia over the last 20 years, notably
ecological adaptations (e.g., feeding on the Dr. Mario Suárez-Riglos, Dr. Ramiro Suárez-Soruco, Dr.
predominant invertebrate taxa in the highly terrigenous Margarita Toro, Dagmar Marino-Rodo, Dr. Alexandra
environment, such as trilobites or other benthic forms). Dalenz-Farjat and Ricardo Céspedes. They also
This might be reflected by the unique dentition type thank Dr. John G. Maisey (AMNH, New York) for his
of Pucapampella, or by the unusual abundance of a collaboration on the reconstruction of the anatomy
benthic rhenanid placoderm (Bolivosteus), a group of Pucapampella and for kindly providing us with a
that is exceptionally rare elsewhere. photograph of the South African specimen.

CONCLUSIONS REFERENCES

Paradoxically, the Palaeozoic vertebrates from Albanesi, G.L., Benedetto, J.L., and Gagnier, P.Y.
Bolivia are comparatively rare, but comprise a number 1995. Sacabambaspis janvieri (Vertebrata) y conodontes
of taxa that play a major role in our understanding of del Llandeiliano temprano en la Formación La Cantera,
the early evolution of this group, such as the earliest Precordillera de San Juan, Argentina. Boletin de la
articulated vertebrates with a bony skeleton, or one Academia Nacional de Ciencias, Córdoba, Argentina
of the earliest known chondrichthyan skulls. The 60, 519–543.
arandaspid Sacabambaspis is the most extensively
Anderson, M.E., Almond, J.E., Evans, F.J., and
described Ordovician vertebrate but still holds some
Long, J.A. 1999. Devonian (Emsian-Eifelian) fish from
anatomical enigmas, which could be solved by the
the Lower Bokkeveld Group (Ceres Subgroup), South
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35

Fósiles y Facies de Bolivia

 TRILOBITES FROM THE ISCAYACHI

3
FORMATION (UPPER CAMBRIAN
– LOWER ORDOVICIAN),
CORDILLERA ORIENTAL, SOUTH
BOLIVIA. BIOSTRATIGRAPHIC
IMPLICATIONS

N. Emilio Vaccari1 2, Beatriz G. Waisfeld1 3, Horacio

, ,
the upper part of this biozone. The trilobite fauna
N. Canelo1, and Legrand Smith4 from Quebrada de Palqui is broadly coeval with the
lower association of Tambo Guanacuno. Bolivian
ABSTRACT
associations are correlated with those occurring in
A study of the trilobite fauna from the Iscayachi successions exposed in the West of the Argentine
Formation (uppermost Furongian – lower Tremadocian) Cordillera Oriental, such as Sierra de Cajas (base of
exposed in the South of Bolivian Cordillera Oriental the Guayoc Chico Group) and Ronqui Angosto locality.
is carried out. The analysis is focused on the Tambo The association from Cuesta de Erquis is related
36 to the Kainella andina Biozone (uppermost lower
Guanacuno, Cuesta de Erquis, and Quebrada de Palqui
sections, and includes the revision of trilobite taxonomy Tremadocian) and it is readily correlated with several
with modern criteria as well as the reassessment of sections of the Argentine Cordillera Oriental yielding
the stratigraphic position of some taxa. We provide this biozone.
comprehensive morphological information and clues
Key words: Trilobites, Iscayachi Formation,
for the classification of several species that, despite
Cambro-Ordovician, Biostratigraphy, Bolivia
that were poorly-known, have been widely employed in
the literature. The revision includes the following taxa: Resumen. TRILOBITES DE LA FORMACIÓN
Pharostomina alvarezi Suárez-Soruco, Altiplanelaspis ISCAYACHI (CÁMBRICO SUPERIOR –ORDOVÍCICO
palquiensis Přibyl and Vanĕk, Golasaphus palquiensis INFERIOR), CORDILLERA ORIENTAL, SUR DE
(Suárez-Soruco), Onychopyge branisai Suárez- BOLIVIA. IMPLICANCIAS BIOESTRATIGRÁFICAS.
Soruco, Rhadionopleura incaica (Suárez-Soruco), Se llevó a cabo un estudio de la fauna de trilobites
Leptoplastides cf granulosa (Harrington), Angelina de la Formación Iscayachi (Furongiano superior –
punctolineata Kobayashi, Saltaspis steinmanni Tremadociano inferior) expuesta en el extremo sur de
Kobayashi, Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, la Cordillera Oriental boliviana. El estudio se centró en
Kainella andina Suárez-Soruco, Conophrys erquensis las localidades de Tambo Guanacuno, Cuesta de Erquis
Kobayashi, and Akoldinoidia sinuosa (Přibyl and y Quebrada de Palqui. El mismo incluye la revisión
Vanĕk). From a biostratigraphic standpoint two lower taxonómica de la fauna con un enfoque moderno y
Tremadocian trilobite associations are distinguished in la revaluación de la posición estratigráfica de algunos
the Tambo Guanacuno section. The lower association taxa. A pesar de ser pobremente conocidas, algunas
is referred to the lower part of the Jujuyaspis keideli de estas especies fueron ampliamente utilizadas en la
Biozone, whereas the upper association is related to literatura, por ello se brinda aquí nueva información
1 Centro de Investigaciones en Ciencias de la Tierra (CICTERRA), UNC, CONICET,
FCEFyN. Av. Vélez Sarsfield 1611. Ciudad Universitaria. X5016GCA. Córdoba. Argentina. morfológica y criterios clave para su clasificación. La
evaccari@[Link]; bwaisfeld@[Link]; canelohoracio@[Link]
2 Universidad Nacional de La Rioja. Av. Luis M. de la Fuente S/N (5300), La Rioja. revisión incluye los siguientes taxa: Pharostomina
3 Centro de Investigaciones Paleobiológicas (CIPAL). Facultad de Ciencias Exactas, Físi-
cas y Naturales. UNC. Av. Velez Sarsfield 299. X5000GCA. Córdoba. Argentina. alvarezi Suárez-Soruco, Altiplanelaspis palquiensis
4 266 Merrimon Avenue, 16, Asheville, North Carolina 28801, USA. lsmith@buncombe.
[Link] Přibyl y Vanĕk, Golasaphus palquiensis (Suárez-Soruco),
Onychopyge branisai Suárez-Soruco, Rhadionopleura Conoprhys victoriensis Juarez Huarachi, 2010 from
incaica (Suárez-Soruco), Leptoplastides cf granulosa the P. (Neoparabolina) frecuens argentina Biozone
(Harrington), Angelina punctolineata Kobayashi, (late Furongian) at La Victoria locality. Besides, he
Saltaspis steinmanni Kobayashi, Parabolinella boliviana reported Parabolinella boliviana Juarez Huarachi,
Juarez Huarachi, Kainella andina Suárez-Soruco, 2010, Parabolinella tarijensis Juarez Huarachi, 2010,
Conophrys erquensis Kobayashi, y Akoldinoidia and Jujuyaspis coimataensis Juarez Huarachi, 2010
sinuosa (Přibyl y Vanĕk). Desde el punto de vista from the early Tremadocian succession exposed at
bioestratigráfico en la sección de Tambo Guanacuno Coimata locality.
se identifican dos asociaciones correspondientes al
The aim of this contribution is to review part of the
Tremadociano temprano. La asociación inferior se
trilobite fauna from two classical localities: Cuesta de
ubica en la parte inferior de la Biozona de Jujuyaspis
Erquis and Tambo Guanacuno that yielded a group
keideli, mientras que la superior en la parte alta
of species described in the pioneer contribution by
de dicha biozona. La fauna de la Quebrada de
Steinmann and Hoek (1912), and from a third locality,
Palqui se correlaciona con la asociación inferior de
Quebrada de Palqui, where Suárez-Soruco (1975)
Tambo Guanacuno. Las asociaciones bolivianas se
described an interesting assemblage of trilobites
correlacionan con aquéllas procedentes de sucesiones
(Figures 1 and 2). The present revision focuses on
expuestas en el sector occidental de la Cordillera
bringing in an updated taxonomy of otherwise
Oriental argentina tales como Sierra de Cajas (base del
poorly known species and improving morphological
Grupo Guayoc Chico) y localidad de Ronqui Angosto.
information of several taxa. Furthermore, we analyze
La asociación de Cuesta de Erquis corresponde a la
the biostratigraphic implications of the fauna for
Biozona de Kainella andina (Tremadociano temprano
correlation either among Bolivian successions or
tardío) y se correlaciona con sucesiones de Cordillera
among the later and coeval Argentinean units.
Oriental argentina portadoras de esta biozona.
The studied fauna comes from the Iscayachi
Palabras clave: Trilobites, Formación Iscayachi,
Formation (uppermost Furongian – lower Tremadocian) 37
Cambro-Ordovícico, Bioestratigrafía, Bolivia
widely exposed in the Cordillera Oriental in southern
The study of the trilobites from the Iscayachi Bolivia. The Cordillera Oriental mainly consists of
Formation started with the pioneer contributions Cambrian to Silurian rocks unconformably overlaid by
of Kayser (1897), Lake (1906), and Steinmann and Mesozoic and Cenozoic successions. Upper Cambrian
Hoek (1912). Part of the fauna originally described – Lower Ordovician successions are interpreted to have
by these authors was later revised and refigured been deposited on a westward prograding shelf where
by Kobayashi (1937) and Přibyl and Vanĕk (1980). shallow marine sediments are characterized by storm-
Additional contributions include those by Harrington influenced prodelta to delta front deposits (Müller
and Leanza (1943), Branisa (1965), and Suárez-Soruco et al., 2002; Egenhoff et al., 2004; Egenhoff, 2007).
(1975). Suárez-Soruco (1976) provided a detailed Major faulting toward the South of Bolivia allowed the
account of the early discoveries, geographic location differentiation of three segments: Atocha, Mochará
and revised stratigraphic positions of the fauna. As and Yunchará with different stratigraphic signatures
well, the author carefully reviewed and summarized (Erdtmann et al., 1995; Müller et al., 2002). The fauna
scattered paleontological and geological information analyzed herein comes from localities included in the
providing a fairly complete picture of cambro- Yunchará segment. The Iscayachi Formation is about
ordovician successions and faunas available up to 1000 m thick. According to Egenhoff (2007) the lower
that moment. Babcock and Smith (2003) studied part of the unit records channels and delta front
hapalopleurid trilobites from the Iscayachi Formation sands whereas a major transgression since the lower
exposed at Tambo Guanacuno, Cuesta de Erquis, and Tremadocian deposited sediments below the storm
Quebrada de Palqui localities. Juarez Huarachi (2010 wave base.
a, b) described new species from this unit exposed
Sampling in Cuesta de Erquis was performed in
at La Victoria and Coimata localities, west and
a footpath that links the road Tarija-Villazón with the
northwest of Tarija respectively. This author recorded
Erquis locality, (about 10 km Northwest of Tarija).
Pseudorhaptagnostus tarijensis Juarez Huarachi, 2010;
Collections from Tambo Guanacuno come from the
Pseudokainella boliviana Juarez Huarachi, 2010, and
road Iscayachi-Camargo, 12 km north-northwest of the

Fósiles y Facies de Bolivia

38

Figure 1. Location map. The green square corresponds to

the studied area within the Yunchará segment (details in Figure 2).
Modified from Vaccari et al. (2010).
 39

Figure 2. Google Earth image showing indication of localities

mentioned in the text.

Fósiles y Facies de Bolivia

 Iscayachi locality. By the other hand, the Quebrada Maletz, this volume) (Figure 3).
de Palqui (Aviléz Province) is southwest of Iscayachi,
A trilobite fauna very similar to the lower
through a southward path in the road Iscayachi-
association from Tambo Guanacuno was reported
Villazón, toward the Abra de Chorcoya (Figure 2).
from Palqui and referred to the Kainella meridionalis
The trilobite fauna from the Iscayachi Formation Biozone (Suárez-Soruco, 1975; Přibyl and Vanĕk, 1980).
is abundant and diverse. In Tambo Guanacuno and However, the lower association occurs above green
Cuesta de Erquis localities it is mainly preserved in a sandstone bodies where Kobayashi (1937) mentioned
succession of thin (2-3 mm) pavements interbedded the presence of “Plethometupus” microphtalmus
with nearly barren siltstones and shales. Trilobites and Branisa (1965, p. 226) reported the occurrence
are well-preserved, but invariably disarticulated. of Neoparabolina frequens argentina. Interestingly,
Fragmentation is low and sclerites of a wide range in Argentina both species occur in Ronqui Angosto
of sizes co-occur in the same levels, suggesting that (at km 51 of the National Route Nº52, Tumbaya
physical transport was not significant. The material Department, Jujuy Province) in the upper part of the
collected from the studied sections is distorted, mostly Neoparabolina frequens argentina Biozone, and 80
stretched or squeezed, making sometimes difficult the m below the first occurrence of Jujuyaspis keideli.
taxonomic study and to establish comparisons on the Furthermore, according to our records, J. keideli and
basis of measurements. In cases when it was possible, Altiplanelaspis palquiensis co-occur in the Ronqui
we tried to illustrate specimens deformed in different Angosto locality. Hence, it is possible to assume that
directions in order to provide a broader depiction of the lower association occurs immediately above the
distorted species. Furongian levels with Parabolina (Neoparabolina)
frequens argentina, and that it is related to the lower
BIOSTRATIGRAPHIC SIGNIFICANCE OF THE FAUNA
part of the Jujuyaspis keideli Biozone (lowermost
Vaccari et al. (2006) carried out a preliminary Tremadocian, Tr1) (Figure 4).
study of the trilobite fauna from the localities studied
40
So far, Jujuyaspis keideli was not recorded in any
in the present contribution. In Tambo Guanacuno
of the studied Bolivian associations. We consider that
the authors recognized two associations: 1) a lower
the specimen assigned to J. keideli sicaria from Palqui
association composed of Onychopyge branisai
by Přibyl and Vanĕk (1980) does not belong to that
Suárez-Soruco, 1975, Palquiella incaica Suárez-
genus. By the other hand, according to our revision
Soruco, 1975, Pharostomina alvarezi Suárez-Soruco,
Jujuyaspis coimataensis reported by Juarez Huarachi
1975, Asaphellus palquiensis Suárez-Soruco, 1975,
(2010b) corresponds in fact to Saltaspis steinmanni.
Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and Vanĕk, 1980,
Thus, correlation of the upper association of Tambo
Leptoplastides sp. and Conophys sp.; and 2) an
Guanacuno is performed on the basis of occurrences of
upper association composed of Trilobagnostus hoeki
S. steinmanni in Argentine successions and of previous
(Kobayashi, 1937), Saltaspis steinmanni (Kobayashi,
trilobite-based biostratigraphic schemes (e.g. Waisfeld
1937) and Parabolinella [Link]., among other taxa.
and Vaccari, 2008; Vaccari et al., 2010). S. steinmanni
We provide here the revised taxonomy of the (as revised herein) is well constrained in Northwest
trilobite fauna. As well, its stratigraphic distribution is Argentina, occurring above the records of J. keideli,
shown for the first time in the Tambo Guanacuno locality and below the first records of K. andina Biozone (e.g.
(Figure 3). According to our revision, the composition Entre Ríos section at Sierra de Cajas, and Angosto
of the lower association is as follows: Golasaphus del Moreno; cf. Vaccari et al., 2010). Consequently, we
palquiensis, Onychopyge branisai, Rhadionopleura refer our upper association to the upper part of the
incaica, Akoldinoidia sinuosa (Přibyl and Vanĕk, 1980), J. keideli Biozone. P. boliviana is associated with S.
Pharostomina alvarezi, Altiplanelaspis palquiensis, and steinmanni in both Tambo Guanacuno and Coimata
Leptoplastides cf. L. granulosa (Harrington, 1938). By localities; however, in Argentina its range is somewhat
the other hand, the upper association is composed longer (up to the Kainella teiichi Biozone, in Tortello
of Trilobagnostus hoeki, Saltaspis steinmanni, and and Esteban, 2016). So this species is not useful for
Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, 2010. It is precise correlations.
associated with the first records of the graptolite
In Cuesta de Erquis, Suárez-Soruco (1975) erected
Rhabdinopora flabelliformis canadensis (Toro and
Kainella andina. Vaccari et al. (2010) recognized this
 41
Figure 3. Stratigraphic column of the Iscayachi Formation at
Tambo Guanacuno section and vertical distribution of trilobites
species.

Figure 4. Biozonal scheme for the Furongian/Tremadocian,

Tarija area. The Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina,
Jujuyaspis keideli, and Kainella andina biozones are discussed in the
text. The presence of the Bienvillia tetragonalis Biozone is inferred
upon the record of Bienvillia aff. shinetonensis in the San Lorenzo
locality in Kobayashi (1937).

Fósiles y Facies de Bolivia

 species in several localities of the Argentine Cordillera Type species. Pharostomina oepiki Sdzuy, 1955.
Oriental and further proposed the Kainella andina
Remarks. Sduzy (1955) erected Pharostomina
Biozone. This biozone occurs in the western area
Sdzuy upon P. oepiki Sdzuy from the Tremadocian
of the Cordillera Oriental in the upper part of the
of Bavaria (Germany) and further included within
Guayoc Chico Group (Sierra de Cajas: Quebrada
the genus P. ferentaria Sdzuy and Pharostomina
Entre Ríos and Quebrada Amarilla, and Angosto del
sp. The author suggested that Pilekia trapezoidalis
Moreno) as well as in the Azul Pampa section. In the
Harrington, 1938 from the Tremadocian of Argentina
stratotype section of the K. andina Biozone (Quebrada
may be referred to Pharostomina. Harrington and
Entre Ríos), the species occurs 15 m above the last
Leanza (1957, addendum, p. 276) agreed with that
record of Jujuyaspis keideli whereas in Quebrada
suggestion, and considered that Colpocoryphoides
Amarilla it occurs within the C. angulatus conodont
Harrington and Leanza, 1957 was invalid, and a junior
Zone (cf. Rao and Hünicken, 1995) , and associated
synonym of Pharostomina. This assignment was
with the graptolites Anisograptus matanensis and
acknowledged by subsequent authors (e.g. Owens
Rhabdinopora flabelliformis cf. anglica (Ortega and
et al., 1982; Peng, 1990, Jell and Adrain, 2003, among
Albanesi, 2005). Thus, Vaccari et al. (2010) constrained
others). Later, Henry and Vizcaïno (1996) revised the
the K. andina Biozone to the upper part of the lower
type species of Pharostomina, P. oepiki and proposed
Tremadocian (uppermost Tr1). Hence, it is possible to
that Pharsotomina might be considered a synonym of
correlate the levels yielding K. andina in Cuesta de
Prionocheilus Rouault, 1847 on the basis of the shape
Erquis with those bearing this species in the Argentine
of glabella, and the faint insinuation of a flat, crescent-
sections and refer them to that age. Suárez- Soruco
shaped expansion of the axial furrows opposite to L1.
(1975) referred the fauna from both Cuesta de Erquis
We do not concur with this proposal and prefer to
and Palqui localities to the K. meridionalis Biozone.
maintain Pharostomina as a valid taxon due to the lack
However, according to the revised concept of the
of ventral spines in the free cheeks and to the general
species K. meridionalis and the homonymous biozone
configuration of the pygidium.
provided by Vaccari and Waisfeld (2010) and Vaccari
42
et al. (2010) neither this taxon nor the biozone can be By the other hand, Mergl (2006, p. 36) indicated that
recognized in our collections from these areas. P. ferentaria should be removed from Pharostomina
and that, based upon pygidial features, it should
In sum, on the basis of the trilobite fauna it is
be better accommodated either in Prionocheilus or
possible to constrain chronologically the successions
referred to a new genus as it was previously suggested
exposed in Tambo Guanacuno and Cuesta de Erquis,
by Henry and Vizcaïno (1996). Besides, according
the classical localities of Steinmann and Hoek (1912).
to Mergl (2006) cranidia of P. trapezoidalis and P.
Overall, they encompass a succession that corresponds
mexicana Robison and Pantoja-Alor, 1968 are close to
to the lower Tremadocian, being the former referred
those of P. ferentaria and thus, they might be included
to the Jujuyaspis keideli Biozone while the later to
in the same genus. However, for the moment and until
the Kainella andina Biozone (Figure 4). Finally, the
a phylogenetic analysis of the Pharostomidae become
levels containing the trilobite fauna described from
available, we prefer to retain this group of species in
Quebrada de Palqui are broadly coeval with the lower
Pharostomina.
association of Tambo Guanacuno (lower part of the J.
keideli Biozone). Pharostomina alvarezi Suárez-Soruco, 1975

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY Figure 5.1-5

High level taxonomic classification follows the 1980 Pharostomina trapezoidalis quaesita Přibyl
recent proposal of Adrain (2011). The figured material and Vanĕk, p.49, pl. 20, figs 4, 6-7, text- fig. 17 (non pl.
is housed in the Museo de Historia Natural Alcide 20, fig. 5).
d’Orbigny (Cochabamba, Bolivia), prefixed MHNC.
Discussion. P. alvarezi Suárez- Soruco, 1975 was
Order PHACOPIDA Salter, 1864 defined on the basis of an articulated specimen and a
Suborder CALYMENINA Swinnerton, 1915 cranidium from the Iscayachi Formation, at Quebrada
Family PHAROSTOMATIDAE Hupé, 1953 de Palqui. Later Přibyl and Vanĕk, (1980, p.49, pl. 20, figs
Genus Pharostomina Sdzuy, 1955 4-7, text-fig. 17) erected P. trapezoidalis quaesita Přibyl
and Vanĕk, 1980 from the same locality. Both taxa are 1980 Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and Vanĕk,
similar in all respects and we see no grounds for their p. 57, pl. 24, figs. 3-5, text-fig. 22.
separation, being P. alvarezi the valid name because
Discussion. Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and
of nomenclatural priority. The pygidium illustrated
Vanĕk, 1980 was defined upon three cranidia from the
by Přibyl and Vanĕk (1980, pl. 20, fig. 5) belongs to a
Iscayachi Formation exposed at Quebrada de Palqui.
different taxon, so we exclude it from P. alvarezi.
We illustrate here another cranidium of this species
We illustrate herein several specimens from Tambo from outcrops of the same unit at Tambo Guanacuno.
Guanacuno locality. Distinct features include: free The remaining sclerites are still unknown. Přibyl and
cheeks as wide (tr.) as the maximum glabellar width, Vanĕk (1980) noted that Altiplanelaspis is closely
short preglabellar field (sag.), and pygidium with 4 related to Deltacare Harrington and Leanza, 1957
well-defined axial rings, and weakly impressed pleural (type species D. prosops Harrington and Leanza, 1957,
furrows. The surface is covered by a sculpture of coarse Furongian levels of the Santa Rosita Formation, Santa
granules, larger and more closely-spaced on the Victoria locality, Salta Province, Argentina), being
cephalon, and distinctly smaller on the pygidium. both genera of uncertain affinities. The cranidium
illustrated herein exhibits a gonatoparian suture and
P. alvarezi distinguishes from P. trapezoidalis
this feature, along with the general configuration of
(Harrington and Leanza, 1957, figs. 123. 2 and 6;
the cranidium, suggest that Altiplanelaspis can be
Waisfeld and Vaccari 2003, p. 317, pl. 20, figs. 7 and 8)
accommodated within the Calymenina Swinnerton,
by the presence of a shorter preglabellar field (sag.),
1915 (family undetermined). It is interesting to note
wider (tr.) free cheeks, and a sculpture of coarser
that this species is also present in Argentina in the
granules. The Bolivian species further differs from P.
Guayoc Chico Group (Ronqui Angosto locality, Jujuy
oepiki from the Leimitz Formation (early Tremadocian,
Province) and it is associated with Jujuyaspis keideli
central Germany, Sdzuy, 1955, pl. 6, figs. 62-75, pl. 2.
Kobayashi, 1936.
fig. 99) in the presence of three pairs of well-impressed
glabellar furrows (instead of two), in the more Order ASAPHIDA Salter, 1864 43
trapezoidal outline of the glabella, and in the broad Superfamily ASAPHOIDEA Burmeister, 1843
(tr.) free cheeks (as wide as the maximum width of Family ASAPHIDAE Burmeister, 1843
glabella). Cranidial proportions of P. alvarezi resemble Subfamily ISOTELINAE Angelin, 1854
P. ferentaria also from the Leimitz Formation (Sdzuy, Genus Golasaphus Shergold, 1972
1955, pl. 6, figs. 77-79, 81-88, pl. 2, fig. 80), but it differs
Type species. Golasaphus momedahensis
in the wider pygidial pleural fields, and the weaker
Shergold, 1972.
pleural furrows. The Bolivian species is similar to P.
mexicana (Robison and Pantoja-Alor, 1968, pl. 99, figs. Golasaphus palquiensis (Suárez-Soruco, 1975)
1-7) from the Tiñú Formation (Oaxaca, Mexico) in the
cranidial proportions; however, pygidia of the Bolivian Figure 5.7-16
species are better segmented, with four well-defined 1975 Asaphellus palquiensis Suárez-Soruco, p. 139,
axial rings. Finally, P. panjiazuiensis Peng, 1990 from pl.1, fig. 2, pl. 2, figs. 1, 2.
the Panjiazui Formation (lower Tremadocian, Hunan,
China, in Peng, 1990, p. 117, pl. 22. fig. 9) differs from Discussion. Suárez-Soruco (1975, pl. 2, figs. 1, 2)
P. alvarezi in the more triangular shape of the glabella, erected Asaphellus palquiensis from Quebrada de
in the less impressed glabellar furrows, and in the Palqui on the basis of two fairly complete exoskeletons.
presence of a short occipital spine. We illustrate herein additional material of this species
from Tambo Guanacuno locality. Although species of
Genus Altiplanelaspis Přibyl and Vanĕk, 1980 Asaphellus encompass a wide range of morphological
Type species. Altiplanelaspis palquiensis Přibyl variation (see discussion in Meroi et al., 2015) the
and Vanĕk, 1980. Bolivian material exhibits several features that
suggest it is better accommodated within Golasaphus
Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and Vanĕk, Shergold, 1972. Such characters include the anterior
1980 part of glabella tapering forward, almost transverse or
bluntly pointed anteromedially, and the well-incised
Figure 5.6

Fósiles y Facies de Bolivia

44

Figure 5. 1-5, Pharostomina alvarezi Suárez-Soruco, 1975. 1, 13322; 9, cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13323; 10,
cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13315; 2, cranidium, cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13324; 11, free cheek,
dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13316; 3, dorsal view, internal mould, MHNC 13325; 12, hypostome, ventral
cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13317; view, latex cast from external mould, MHNC 13326; 13, pygidium,
4, cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13318; 5, pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13327; 14, pygidium, dorsal view,
dorsal view, internal mould, MHNC 13319, (Tambo Guanacuno internal mould, MHNC 13328; 15, pygidium, dorsal view, internal
TG1, TG2) 6, Altiplanelaspis palquiensis Přibyl and Vanĕk, 1980. mould, MHNC 13329; 16, pygidium, dorsal view, internal mould,
6, cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC MHNC 13330, (Tambo Guanacuno TG1, TG2). Scale bars: 1 mm (1,
13320, (Tambo Guanacuno, TG1). 7-16, Golasaphus palquiensis 2, 4-6), 3 mm (3, 12-15), 5 mm (7-9, 11, 14, 16).
(Suárez-Soruco, 1975). 7, cranidium, dorsal view, internal mould,
MHNC 13321; 8, cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC
preglabellar furrow. The frontal area bears low, oblique 1975 was defined on the basis of a nearly complete
swellings oriented subparallel to the anterolateral exoskeleton and a pygidium with attached thoracic
corners of the glabella. The free cheeks exhibit a wide segments from the Iscayachi Formation at Quebrada
lateral furrow prolonged into the base of the genal de Palqui (Suárez-Soruco, 1975, p. 139, pl. 1, text-fig.
spine and the pygidium bears a wide (sag. exsag.) 7, pl. II, figs. 7 and 8). Then, Přibyl and Vanĕk (1980, p.
doublure. 39) proposed O. tarijensis Přibyl and Vanĕk, 1980 on
the basis of the material illustrated by Branisa (1965,
G. palquiensis resembles the type species G.
pl. 1, fig.1, pl. 73, fig. 3) from Tambo Guanacuno and
momedahensis Shergold, 1972 from the Gola Beds,
Abra de Sama. We find no reason to justify the later as
Late Cambrian of Australia (Shergold, 1972, pl. 10, fig.
a different species, being O. branisai the valid name
1-8; pl. 11, figs. 1-9) in the course of the preglabellar
because of priority.
furrow, the course of the lateral furrow of the free
cheeks (see also Suárez-Soruco, 1975, pl. 2, figs. 1 and In this contribution we illustrate new material from
2) extending within the genal spine, and the swellings the Quebrada de Palqui and Tambo Guanacuno. It
in the frontal area. However, both species can be is possible to observe a certain degree of variation
distinguished because the Bolivian species lacks the among specimens from different growth stages such
longitudinal ridge in the frontal area, the pygidial as the larger palpebral lobes in juvenile specimens
pleural furrows are indistinct, and the doublure is wider. (Figure 6.1). Besides, the axis in adult pygidia is defined
by axial furrows curved inward and pleural furrows are
Asaphellus communis Robison and Pantoja-Alor,
wider and shallower. Surface of cranidium is covered
1968 from the Tiñu Formation (Oaxaca, Mexico,
by fine lines describing a fingerprint pattern and traces
Robison and Pantoja-Alor, 1968, pl. 98, figs. 12-22)
of caeca are observed on librigenal fields (Figure 6.6).
and Asaphellus aff communis from the Las Vicuñas
Formation (Salta, Argentina, in Waisfeld and Vaccari, O. branisai resembles O. riojana Harrington, 1938
2003, pl. 34, figs. 6, 7) display several of the diagnostic (Harrington, 1938; Tortello and Esteban, 2007, p.
characters of Golasaphus mentioned above and, 608, figs. 7.1-7.14) from the Filo Azul Member of the 45
hence, should be better referred to this genus. Among Volcancito Formation (Furongian, Sierra de Famatina,
other features, G. palquiensis differs from G. communis La Rioja, Argentina). However, the Bolivian species
in the lack of the sagittal ridge in the cranidium and the yields a shorter (sag.) preglabellar field, a less anteriorly
postaxial ridge in the pygidium. Besides, the lateral rounded glabella, and less divergent anterior branches
furrow of the free cheeks is not prolonged in the genal of facial suture. Pygidium of O. branisai is close to
spine in the Mexican species. G. aff communis from the O. gonzalezae Tortello and Esteban, 2016 (Tortello
Argentine Puna is incompletely known. On the basis of and Esteban, 2016, p. 951, figs. 13.14-13.20) from the
the available material it is possible to distinguish this Tremadocian of the Santa Rosita Formation (Iruya
species from the Bolivian one also in the presence of area, Salta Province, Argentina); however, O. branisai
the cranidial and pygidial sagittal ridges. differs from the Argentine species in the shorter (sag.)
preglabellar field and the narrower (sag.) and more
Family CERATOPYGIDAE Linnarsson, 1869
transverse anterior border.
Genus Onychopyge Harrington, 1938
Superfamily TRINUCLEOIDEA Hawle and Corda, 1847
Type species. Onychopyge riojana Harrington, Family ALSATASPIDIDAE Turner, 1940
1938. Genus Rhadinopleura Harrington and Leanza,
1957
Onychopyge branisai Suárez-Soruco, 1975 Junior synonym. Palquiella Suárez-Soruco, 1975.
Figure 6.1-6 Type species. Rhadinopleura eurycephala
1965 Onychopyge tarijensis Branisa, pl 1, fig. 1, pl Harrington and Leanza, 1957.
73, fig. 3 (nomen nudum). Rhadinopleura incaica (Suárez-Soruco, 1975)
1980 Onychopyge tarijensis Přibyl and Vanĕk, 1980, Figure 6.7-13
p. 39.
1975 Palquiella incaica Súarez-Soruco, p. 136, pl. 1,
Discussion. Onychopyge branisai Suárez-Soruco,

Fósiles y Facies de Bolivia

 fig. 3, pl. 3, figs. 5, 6. preglabellar field is observed in juvenile specimens.
A certain degree of variability due to preservation is
1980 Araiploeura sp. Přibyl and Vanĕk, p. 47, pl.18,
evident. Internal moulds show differences in the depth
fig. 9.
of the axial and preglabellar furrows, as well as in the
2003 Palquiella incaica Súarez-Soruco; Babcock definition of the preglabellar ridge and ocular ridges.
and Smith, p. 237, pl. 1, figs. 2, 3, 6, 10. Surface is covered by fine granules. Well-preserved
external moulds exhibit a reticulation of sinuous ridges,
2003 Rhadinopleura eurycephala Harrington and coarser, more widely-spaced and prominent on the
Leanza; Babcock and Smith, p. 236, pl. 1, figs .4, 5, 7, preglabellar field, and finer, and more closely-spaced
8-10. on the glabella and genal fields. The central area of
Discussion. Suárez-Soruco (1975) erected Palquiella the glabella displays longitudinal ridges. Besides,
Suárez-Soruco, 1975 (type species P. incaica Suárez- we illustrate shortened and lengthened individuals
Soruco, 1975) from the Iscayachi Formation exposed exhibiting great variation in width/length ratio (e.g.
at Quebrada de Palqui upon two specimens: a Figure 6.10 and 12). In some shortened specimens
complete, poorly preserved exoskeleton and a juvenile the glabella displays a rounded anterior margin, as in
cranidium. Later, Babcock and Smith (2003, p. 237, pl. the material referred to R. euricephala Harrington and
1, figs. 2, 3, 6, 10) illustrated additional material from Leanza, 1957 by Babcock and Smith (2003, pl. 1, figs.
both Quebrada de Palqui and Tambo Guanacuno. We 7-9).
studied herein abundant material yielding valuable The extensive collection available from Quebrada
morphological information. Specimens show a certain de Palqui and from Tambo Guanacuno allows a more
range of variability resulting either from the presence complete understanding of this species. As it was
of different ontogenetic stages or from deformation. mentioned above, the type material of Palquiella
The most distinctive feature of this species is the incaica consists of a complete exoskeleton and a
glabellar shape: subpentagonal to subhexagonal in juvenile cranidium (Suárez-Soruco, 1975, pl. 1, fig. 3, pl.
46 2, figs. 5 -6). In his original description Suárez-Soruco
outline, with posterior two thirds strongly inflated
and maximum convexity opposite to S1, abruptly (1975) indicates that the glabella narrows anteriorly. It
downsloping and narrowing anteriorly. Axial furrows is important to note that in the juvenile cranidia (fig. 6)
are subparallel posteriorly and converge strongly the glabella appears to extend in a sagittal ridge, in
forward from the level of the ocular ridges. A sagittal the same way as in some of the specimens illustrated
ridge running across the preglabellar furrow is visible herein. By the other hand, in the complete exoskeleton
in some specimens. In others the preglabellar furrow (fig. 5) a well-developed preglabellar field reaching the
is faint medially and the anteromedian part of the anterior margin is observed, similar to that exhibited
glabella and the preglabellar field are fused, hence, by our material.
the glabella displays a subhexagonal outline. Besides, Babcock and Smith (2003) described two
three pairs of well-incised lateral furrows are evident: alsataspidids, P. incaica and R. eurycephala from
S1 is the longest (tr.), curved backward, S2 and S3 are the Iscayachi Formation. They followed the concept
apodeme-like, and do not reach the axial furrows. The of Suárez-Soruco (1975) and accommodated in P.
preglabellar field is convex (sag. tr.) and downslopes incaica the specimens showing the glabella extended
abruptly toward the anterior margin. S0 is shallow almost to the margin but pointed out that, in fact, the
medially, and deeply impressed abaxially. The occipital preglabellar ridge reaches the margin and not the
ring is transverse and convex, merges with glabella in glabella itself. These authors further referred some
some specimens. Fixed cheeks are wide (tr.), eye lobes material to R. euricephala (Babcock and Smith, 2003, p.
are located at the level of S3 and elevated above genal 236, pl. 2, figs. 4, 5, 7, 8-10) and noted certain variation
fields. Ocular ridges run slightly forward. Anterior in the definition of the saggital ridge and in the
braches of facial suture are subparallel, then converge glabellar shape (e.g. hexagonal, pyriform, conical, with
forward; posterior branches run strongly outward and rounded anterior margin). We found the same range
backwards. Posterior borders are convex, curving of variation within our collection, being for example,
backwards distally. those with glabella anteriorly rounded similar to our
Regarding variation with growth, a shorter (sag.) shortened specimens.
 We consider that this range of morphological species differ in the position of the palpebral lobes,
differences seen either in our material or in that of length (sag.) of the preglabellar field, width (tr.) of
Babcock and Smith (2003) is mostly the result of the fixed cheeks, position and direction of the genal
deformation and / or different growth stages, so we spines, etc. Besides, these authors pointed out that the
find no grounds justify Palquiella as a distinct genus. type material of L. marianus reillustrated by Kobayashi
Accordingly, P. incaica can be better accommodated (1937) is largely distorted and suggested to restrict
in Rhadinopleura, being Palquiella a junior synonym of this species to the poorly-known type material. Other
the later. authors agreed in considering L. granulosa as a valid
taxon, and proposed new diagnoses for L. marianus
Finally, concerning the specimens referred to R.
on the basis of Argentine collections (e.g. Tortello
eurycephala by Babcock and Smith (2003), Tortello
and Aceñolaza, 2010; Tortello et al., 2013; Tortello and
and Esteban (2007, p. 612) suggested that the Bolivian
Esteban, 2016), keeping L. argentiniensis as a synonym
material is not conspecific with the Argentine one. The
of the later.
shape and impression of the glabellar furrows, the
broad (sag.) preglabellar field lacking a well-defined Recently, Tortello and Esteban (2016, p. 952)
border, the wide (tr.) fixed cheeks, and the long eye provided a new diagnosis for L. marianus based
ridges are some of the differences. upon material from the Santa Rosita Formation (Iruya
area, Salta Province, Argentina). The authors pointed
Order OLENIDA Adrain, 2011
out that this species is distinguished from other
Family OLENIDAE Burmeister, 1843
species of Leptoplastides, among other features,
Genus Leptoplastides Raw, 1908
by the moderately developed palpebral lobes and
Type species. Conocoryphe salteri Callaway, 1877. the pygidium with 2-3 axial rings exhibiting an entire
margin, without spines. The concept of Tortello and
Leptoplastides cf. granulosa (Harrington, 1938) Esteban (2016) includes a relatively wide range of
Figures 6.14-22 intraspecific variability of the cranidium and free
cheeks, being the lack of marginal pygidial spines a 47
Discussion. Several species have been referred particularly notable feature. Unfortunately, the later
to Leptoplastides Raw, 1908 from Tremadocian feature cannot be recognized in the type material
successions of the Central Andean Basin: L. marianus reillustrated by Kobayashi (1937, pl. 6. figs. 15-17).
(Hoek in Steinmann and Hoek, 1912), L. argentiniensis
(Kobayashi, 1935) and L. granulosa (Harrington, 1938). By the other hand, we were not able to check
Harrington y Leanza (1957) studied an extensive the type material neither we could collect additional
collection of more than 800 specimens and observed material from the type locality. Hence, so far, we
a wide range of variability in features such as the cannot provide an objective approach of L. marianus.
impression of the glabellar furrows, the length of It is important to note that the information about
the preglabellar field and the palpebral lobes, the its type locality is rather imprecise. According to
direction and angle of the genal spines relative to Kobayashi (1937) it comes from Cuesta de Iscayachi
the posterior border, and the presence and number near San Lorenzo where it is associated with Bienvillia
of marginal pygidial spines. They assumed that this aff. shinetonenesis (see Figures 1 and 4 for the location
variability was intraspecific and indicated that L. and possible stratigraphic position). Interestingly, in
granulosa and L. argentiniensis should be considered Argentina the later species has been recorded in the
synonymous of L. marianus. This concept was later B. tetragonalis Biozone (lower Tr2, Floresta Formation,
followed by Robison and Pantoja-Alor (1968), Rao and Salta Province)
Tortello (1998), Tortello and Rao (2000), and Zeballo We illustrate here a species of Leptoplastides
and Tortello (2005). from the lower levels of the Iscayachi Formation that
Waisfeld and Vaccari (2003, p. 328) studied crops out at Tambo Guanacuno. The specimens are
collections from the type locality of L. granulosa, and deformed as it is the case in the whole collection from
did not observe such variation, thus considered that L. this locality; however, it is possible to distinguish some
granulosa and L. argentiniensis were not conspecific. distinctive features. The preglabellar field is extremely
They suggested that, among other features, these narrow (sag. exsag.), and the anterior border is defined
by a border furrow that, in a single specimen, exhibits

Fósiles y Facies de Bolivia

 a faint row of pits (Figure 6.14). The anterior border is Leanza (1957, figs. 36. 2c, 2d) figured two additional
short (sag.) and convex, the palpebral lobes are small cranidia from the type locality. We illustrate here new
and their middle point is located opposite the anterior material from Cuesta de Erquis which supplements
fourth of the glabella. These features are present morphological information of the species. The type
in both the type material of L. marianus (Kobayashi cranidium as well as both specimens illustrated by
1937, pl. 6, fig. 15 and 16) and in L. granulosa from Harrington and Leanza (1957) exhibit deformation
the Rupasca Member of the Santa Rosita Formation along their longitudinal axis. We show here cranidia
(Tilcara area, Jujuy Province, Argentina, Harrington, distorted in different directions accounting for relative
1938; see Waisfeld and Vaccari, 2003). Thus, based proportions in stretched and squeezed specimens.
upon cranidial characters it is difficult to consider The glabella is defined by evenly deep axial and
these species as separate taxa. The associated pygidia preglabellar furrows. The anterior area is relatively
in our collection yield two axial rings and terminal long and exhibits a row of pits arched backward that
piece, and the two anteriormost ribs are prolonged in separates a wider (sag.) preglabellar field from a
short spines (Figures 6.17, 18, and 20), as it is also the narrower (sag.) anterior border. Glabellar furrows are
case in L. granulosa. We refer the species from Tambo barely discernible, but better impressed in juveniles.
Guanacuno with some doubt to the later taxon, taking Palpebral lobes are about 0.3 sagittal length of
in account that the row of pits in the anterior area is glabella, posterior ends are located opposite the
only visible in one specimen and that we are not certain anterior half of glabella. The anterior branches of facial
if this variation is ontogenetic in nature. suture are subparallel or slightly convergent, posterior
ones run obliquely backwards to cut posterior border.
The pygidium in the type material of L. marianus is
Besides, we show here for the first time the free cheeks
not informative; hence, at this stage it is not possible
of this species. They exhibit long genal spines, broad
to be certain about the distinction between L.
genal fields, and lateral furrows that are fairly deep and
marianus and L. granulosa. Whether L. marianus and L.
extend along the whole spine.
granulosa are synonymous remains still to be resolved.
48 As it was mentioned above, additional material from Harrington and Leanza (1957, p. 101, figs. 36. 2a,
the type locality of L. marianus is required in order 2b, 2e) referred to A. punctolineata three cranidia from
to know in detail the morphology of pygidia and the the Volcancito Formation (Upper Cambrian -lower
variability of the species, as well as to envisage the Tremadocian, Sierra de Famatina, La Rioja Province,
wide range of morphologies attributed to L. marianus Argentina). We consider that this material does not
in the Ordovician successions from Argentina and in belong to A. punctolineata as revised herein. Among
the Upper Cambrian from Mexico. other differences, the preglabellar furrow of the cranidia
from Famatina is shallower medially, the axial furrows are
Genus Angelina Salter, 1859
less tapering, and the anterior border is more rounded.
Type species. Angelina sedgwicki Salter, 1859 Recently, Tortello et al. (2013) assigned to L. marianus
several specimens from the Alfarcito Member of the
Angelina punctolineata Kobayashi, 1937 Santa Rosita Formation (lower Tremadocian, Quebrada
Figures 7.1-6 de Moya, Jujuy Province, Argentina). The authors
noted that, in fact, these specimens exhibit a broader
1937 Angelina punctolineata Kobayashi, p. 479, pl. (sag.) preglabellar field and longer (exsag.) palpebral
6, fig. 22. lobes than L. marianus recognized in other localities;
however, they considered these differences as a result
1957 Angelina punctolineata Harrington y Leanza
of intraspecific variation. The differences noted by
(partim), p. 101, figs. 36. 2c and 2d (only).
Tortello et al. (2013) might not be intraspecific and the
2013 Leptoplastides marianus Tortello et al., p. 144, Argentine material fit better within our revision of A.
figs. 6.1-6.11, 7.1-7.8. punctolineata. The relative length of the preglabellar
field and of the palpebral lobes are coincident with
Discussion. Angelina punctolineata Kobayashi,
those of A. punctolineata. Besides, the lateral furrow
1937 was defined upon a single cranidium from the
of the free cheeks shown by these authors (figs. 6.2.,
Iscayachi Formation at Cuesta de Erquis (Kobayashi,
7.8) are deep and extend through the genal spine as
1937, p. 479, pl. 6, fig. 22). Later, Harrington and
in the material from the Iscayachi Formation described
 49

Figure 6. 1-6, Onychopyge branisai Suárez Soruco. 1, mould, MHNC 13342; 13, cranidium, dorsal view, internal mould,
cranidium, dorsal view, external mould, MHNC 13331; 2, cranidium, MHNC 13343, (Tambo Guanacuno TG1). 14-22, Leptoplastides cf.
dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13332; 3, granulosa (Harrington, 1938). 14, cranidium, dorsal view, latex cast
pygidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC from external mould, MHNC 13344; 15, cranidium, dorsal view, latex
13333; 4, pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13334; 5, cast from external mould, MHNC 13345; 16, cranidium, dorsal view,
pygidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13335; latex cast from external mould, MHNC 13346; 17, pygidium, dorsal
6, free cheek, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC view, internal mould, MHNC 13347; 18, pygidium, dorsal view, latex
13336, (Tambo Guanacuno TG1, TG2). 7-13, Rhadinopleura incaica cast from external moult, MHNC 13347; 19, cranidium, dorsal view,
(Suárez-Soruco, 1975). 7, cranidium, dorsal view, internal mould, latex cast from external mould, MHNC 13348; 20, pygidium, dorsal
MHNC 13337; 8, cranidium, dorsal view, latex cast from external view, MHNC 13349; 21, free cheek, dorsal view, MHNC 13350; 22,
mould, MHNC 13338; 9, cranidium, dorsal view, internal mould, free cheek, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC
MHNC 13339; 10, cranidium, dorsal view, latex cast from external 13351, (Tambo Guanacuno TG1). Scale bars: 1 mm (7-13, 17-20); 3
mould, MHNC 13340; 11, cranidium, dorsal view, internal mould, mm (1-6, 14, 15, 16).
MHNC 13341; 12, cranidium, dorsal view, latex cast from external

Fósiles y Facies de Bolivia

50

Figure 7. 1-6, Angelina punctolineata Kobayashi, 1937. 1, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13366; 16,
cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13352; 2, cranidium, cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13367;
dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13353; 3, 17, cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC
cranidium, dorsal view, MHNC 13354; 4, cranidium juvenil, dorsal 13368; 18, a cranidium, dorsal view, latex cast from external mould,
view, MHNC 13355; 6, free cheek, dorsal view, MHNC 13356; 6, MHNC 13369, b, Parabolinella sp. fragmentary cranidium dorsal
free cheek, dorsal view, MHNC 13357, (Cuesta de Erquis). 7-14, view, latex cast from external mould, MHNC 13370; 19, free cheek,
Saltaspis steinmanni (Kobayashi, 1936). 7 cranidium, dorsal view, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13371; 20, free
internal mould, MHNC 13358; 8, cranidium, dorsal view, latex cast cheek, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC 13372. 21,
from external mould, MHNC 13359; 9, cranidium, dorsal view, fragmentary cranidium, dorsal view, latex cast from external mould,
MHNC 13360; 10, fragmentary cranidium, dorsal MHNC 13361; 11, MHNC 13373; 22, cranidium, dorsal view, latex cast from external
pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13362; 12, free cheek, mould, MHNC 13374; 23, a cranidium, dorsal view, MHNC 13375, b
dorsal view, MHNC 13363; 13, pygidium, dorsal view, latex cast from cranidium, dorsal view, MHNC 13376, (Tambo Guanacuno TG5, TG7:
external mould, MHNC 13364; 14, pygidium, dorsal view, latex cast 15-20, 22; Cuesta de Erquis: 21, 23). Scale bars: 1 mm (5-7, 9, 11); 2
from external mould, MHNC 13365, (Tambo Guanacuno TG5, TG7). mm (10); 3 mm (1-4, 8).
15-23, Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, 2010. 15, cranidium,
here, further supporting the inclusion of the material Genus Parabolinella Brogger, 1882
from the Quebrada de Moya in A. punctolineata.
Type species. Parabolinella limitis Brogger, 1882.
Genus Saltaspis Harrington and Leanza, 1952
Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, 2010
Type species. Jujuyaspis steinmanni Kobayashi,
Figures 7.15-23
1936.
1957 Parabolinella argentinensis Kobayashi;
Saltaspis steinmanni (Kobayashi, 1936)
Harrington and Leanza (part), p. 104, 106, 37, figs. 37.1,
Figures 7.7-14 37.2, 37.5, 37.6, 37.7, 38.4, 38.5, 38.6, 38.8.

1936 Jujuyaspis steimanni Kobayashi, p. 176, text- ? 1982 Parabolinella argentinensis Kobayashi;
figs. 1-5 Owens et al., p. 8-9, pl. 1, figs. g, h, i.

1937 Jujuyaspis steimanni Kobayashi, p. 480, pl. 4, 2005 Parabolinella argentinensis Kobayashi, Zeballo
figs. 1-5 and Tortello, p. 135, pl. 4, figs. h–j, l, n.

2010 Jujuyaspis coimataensis Juarez Huarachi, p. 2010 Parabolinella boliviana Juarez Huarachi, p.
128, figs. 2. 1 - 6 127, figs. 1.1 – 1.5a.

1957 non Saltaspis steimanni (Kobayashi), ? 2010 Parabolinella sp. Juarez Huarachi, figs. 1.5b-
Harrington y Leanza, p. 97. fig. 31, 32 1a-1c. 1.6.

Discussion. Saltaspis steimanni (Kobayashi, 1936) 2013 Parabolinella sp.; Tortello et al., p. 145, figs.8.1,
was defined on the basis of disarticulated material from 8. 3–8.5, 8.8, 8.10.
the Tambo Guanacuno locality, and originally referred
2016 Parabolinella sp. Tortello and Esteban, p. 933,
to Jujuyaspis Kobayashi. Later, Kobayashi (1937, pl.
fig. 5.23-5.29.
4, figs. 1-5) reillustrated this species. Harrington and 51
Leanza (1957, p. 95, text-fig. 31, fig. 32.1a-1f ) referred 2016 Parabolinella pompadouris Monti et al., p.
to steinmanni, some material from the Quebrada 683, figs. 7.6-7.14.
Lampazar (Tremadocian, Salta Province, Argentina)
and erected Saltaspis to include this species. Discussion. Parabolinella boliviana Juarez
Nikolaisen and Henningsmoen (1985, p. 29) pointed Huarachi, 2010 was erected on the basis of material
out that the Argentine material was not conspecific from the Iscayachi Formation exposed in Coimata
with the Bolivian one. Waisfeld (2001, sp. 200) reported locality (Juarez Huarachi, 2010b, p 127, figs. 1.1-
the presence of Saltaspis in the Acoite Formation 1.5a). This author pointed out that the presence of a
(lowermost Floian, Salta, Argentina) and indicated that variable swollen preglabellar field is one of its main
Saltaspis steinmanni should be better restricted to the diagnostic features. We illustrate herein new material
type material. from the same unit at Tambo Guanacuno. Apart from
the inflated preglabellar field this species exhibits
We illustrate here new material from the type locality four, well-impressed glabellar furrows: S1 sigmoidal
of S. steinmanni, showing a glabella that tapers forward, and bifurcated, S2 obliquely directed backwards,
eye lobes 0,22 the sagittal length of cranidium, long, S3 short and transverse, not reaching the axial
outwardly and backwardly directed metagenal spines, furrows, and S4 short, opposite to the proximal end
and a pygidial axis bearing four rings and terminal of the ocular ridges, adjacent to the axial furrows.
piece. Recently, Juarez Huarachi (2010b, p. fig. 2.1-2.10; Cranidial sculpture is another distinctive character.
text-fig. 3.2) defined Jujuyaspis coimataensis Juarez It is composed of fine granules and pits on glabella,
Huarachi, 2010 from the Iscayachi Formation (Coimata and granules, pits and anastomosing ridges on the
locality, Tarija). This species is similar to S. steinmanni preglabellar field. Recently, Monti et al. (2016) defined
(as revised herein) in the cranidial proportions, position P. pompadouris Monti et al., 2016; however, this taxon
and length of the eye lobes, and length and direction is in all respects similar to the Bolivian species; hence,
of the metagenal spines. Hence, we consider that the it is here considered a junior synonym of P. boliviana.
material from Coimata is better accommodated in S. In contrast to Monti et al. (2016) that suggested that S3
steinmanni.

Fósiles y Facies de Bolivia

 is slit-like, we consider that S3 and S4 are distinct and Discussion. Suárez-Soruco (1975, p. 134, pl. 1, fig.
disconnected furrows. 4, pl. 2, figs. 9-10) defined Kainella andina Suárez-
Soruco, 1975 on the basis of material from the Iscayachi
Fortey and Owens (1997) proposed that the
Formation that crops out at Cuesta de Erquis.
presence of inflated bulbs on preglabellar fields
This author also included in this taxon the material
of different taxa may represent brood chambers.
described from this locality by Kobayashi (1937) and
Parabolinella bolbifrons Fortey and Owens from the
referred to K. billingsi (Walcott, 1924). Vaccari and
lower Tremadocian Shineton Shales, England (Fortey y
Waisfeld (2010, p. 283, fig. 6.1-6.16) studied a collection
Owens, 1997, p. 456, pl 1, fig.1-8, text-figs. 1a, 2) is one
of this species from the type locality and provided an
of their examples. While studying Parabolinella species
emended diagnosis and a detailed description of it.
from the Iscayachi Formation, Vaccari et al. (2003) noted
K. andina is distinguished from the type species K.
that specimens with prominent preglabellar bulge co-
billingsi (Dean, 1989, p. 32, pl. 22, figs. 3, 5, 7-13m; pl.
occur with others lacking this feature. Hence, following
23, figs. 1-3, 5-13; pl. 42, figs. 2, 3, 7, 8, 12) by its shorter
the concept of Fortey and Owens (1997) regarding
(sag.) glabella, narrower preglabellar field, and shorter
the potential function of swollen areas in preglabellar
pygidium with only four axial rings.
fields, they suggested that this co-occurrence might
evidence the presence of dimorphic pairs. More The species from Cuesta de Erquis differs from K.
recently, Juarez Huarachi (2010b) and Monti et al. meridionalis Kobayashi, 1935 (in Vaccari and Waisfeld
(2016) also noted in their collections the coexistence 2010, p. 275, fig1.1-1.3, 2, 3, 9.22) in the narrower
of individuals that otherwise differ in the absence of preglabellar field and intraocular areas, and the wider
the inflated preglabellar field and further suggested (tr.) pygidium with only four axial rings. The same
that this situation may represent sexual dimorphism in features distinguish K. andina from K. teiichi Vaccari
Parabolinella. and Waisfeld (Vaccari and Waisfeld, 2010, p. 278, 1.5,
4,5; Tortello and Esteban 2016, p. 944, fig. 11.1-11.21).
Family REMOPLEURIDIDAE Hawle and Corda,
K. andina is close to K. morena Vaccari and Waisfeld
52
1847
(early Tremadocian, northwest Argentina, Vaccari
Genus Kainella Walcott, 1925
and Waisfeld, 2010, p. 285, figs.7, 8) but the Bolivian
Type species. Hungaia billingsi Walcott, 1924 species exhibits a shorter (sag.) glabella with more
transverse anterior margin, deeper glabellar furrows,
Kainella andina Suárez-Soruco, 1975 shorter (exsag.) palpebral lobes, and wider librigenal
Figure 8.1-7 fields.

1912 Cheirurus sp.; Hoek (in Steinmann and Hoek), Order Uncertain
p. 223, pl. 11, fig. 9. Family SHUMARDIIDAE Lake, 1907
Genus Akoldinoidia Zhou and Zhang, 1984
1937 Kainella billingsi (Walcott) Kobayashi, p. 469,
pl. 3, fig. 3?, pl. 6, figs. 9-11. Type species. Akoldinioidia pustulosa Zhou and
Zhang, 1984
1938 ?Kainella sp. Harrington, pl. 4, fig. 14.
Akoldinoidia sinuosa (Přibyl and Vanĕk, 1980)
1965 K. meridionalis Kobayashi, Branisa, pl. 3, fig. 10.
Figure 8.8-13
1975 K. andina Suárez-Soruco, p. 134, pl. 1, fig. 4,
pl. 2, figs. 9-10. 1980 Koldinioidia sinuosa Přibyl and Vanĕk, p. 12,
pl. 10, fig. 6, text-fig. 3.
1980 K. meridionalis Kobayashi, Přibyl and Vanĕk
(partim), p. 22, pl. 12, fig. 1, non fig. 2. Discussion. Přibyl and Vanĕk (1980, pl. 10, fig. 6,
text-fig. 3) erected Koldinioidia sinuosa Přibyl and
1999 K. meridionalis Kobayashi, Tortello et al., p. Vanĕk, 1980 on the basis of a single cranidium from
568, figs. 4 R-T. Palqui locality. Zhou and Zhang (1984) restricted
the genus Koldinioidia Kobayashi, 1931 to the type
2010 K. andina Vaccari and Waisfeld, p. 283, figs.
species (K. typicalis Kobayashi, 1931) which exhibits a
6.1-6.16.
laterally expanded frontal lobe delimited by an effaced
preglabellar furrow and erected Akoldinioidia Zhou Genus Conophrys Callaway, 1877
and Zhang, 1984 to accommodate species with well-
Type species. Conophrys salopiensis Callaway, 1877.
impressed preglabellar furrow and tapering or parallel-
sided glabella. Shergold (1991) argued that this Conophrys erquensis (Kobayashi, 1937)
separation is untenable mainly based on the variable
anterior configuration of K. cylindrica (Shergold, 1972), Figure 8.14-22
K. cf cylindrica, and K. payntonensis Shergold, 1975. 1937 Shumardia erquensis Kobayashi, p. 483, pl. 6,
We agree with Shergold (1991) in that K. cylindrica fig. 1-3.
and K. cf cylindrica are similar to K. typicalis; however,
K. payntonensis fits well within the concept of 1938 ? Shumardia erquensis Kobayashi, Harrington
Akoldinioidia. So, we follow here the generic concept p. 218, pl. 9, fig. 14.
of Zhou and Zhang (1984) and the subsequent revision
1957 non Shumardia erquensis Kobayashi,
by Peng (1992). Peng (1992, p.41) accommodated in
Harrington and Leanza, p. 80, figs. 24.2a-2b.
Akoldinioidia a group of species that, among other
features, bear a tapering or parallel-sided glabellae, 1980 non Shumardia (Conophrys) erquensis
and a well-incised preglabellar furrow. (Kobayashi), Přibyl and Vanĕk, p.13, pl. 10. figs. 4-5.

We illustrate here cranidia and pygidia from Tambo Discussion. Kobayashi (1937, pl. 6, figs. 1-3) erected
Guanacuno that we refer to A. sinuosa. Cranidia Shumardia erquensis Kobayashi, 1937 from Cuesta de
resemble in all respects the cranidium from Palqui Erquis locality on the basis of two distorted cranidia
illustrated by Přibyl and Vanĕk (1980), though the and a pygidium. The new material illustrated herein
cranidial axial furrows are slightly straighter in the from the type locality allows a better characterization
material from our collection. The material referred to of the species. C. erquensis exhibits small and slightly
Conophrys victoriensis Juarez Huarachi (2010a, fig. 1.7- inflated anterolateral lobes, very short (tr.) S1 and S2,
1.12) from the lower part of the Iscayachi Formation well-defined against axial furrows, and the preglabellar
exposed at La Victoria locality can be accommodated furrow is curved forward, describing a blunt angle. 53

in Akoldinoidia. A. victoriensis differs from A. sinuosa Pygidia yield three axial rings, three pleural ribs, being
in having a preglabellar furrow shallower than axial the posteriormost less distinct. Axial rings, pleural
furrows, in the transverse and well-incised S1 and S2, in ribs, and the rim like-border bear a sculpture of coarse
the depressed anteriomedian part of the preglabellar granules, that are particularly closely-spaced on the
field, and in the poorly defined pygidial border and the later.
lack of granules on the axial rings and pleural ribs.
Harrington (1938, pl.9, fig. 14) referred to erquensis
A. sulcatus (Robison and Pantoja-Alor, 1968) from a single cranidium from Río Volcancito (Sierra de
the Tiñu Formation (Oaxaca, Mexico, Robison and Famatina, La Rioja Province); however, on the basis of
Pantoja-Alor. 1968, pl. 104, figs. 20-23) is only known his figure it is difficult to be certain about the specific
from cranidia. The Mexican species is different from assignment. Then, Harrington and Leanza (1957, fig.
A. sinuosa in the more anteriorly tapering glabella, 24, 2a, 2b) assigned to this species a cranidium and a
the short and well-incised S1 and S2, the presence of pygidium from Quebrada Pocoy (Quebrada Huichaira,
a shallow but distinct and forwardly directed S1, and Tilcara, Jujuy Province). This material was later re-
the slightly longer (sag.) preglabellar field, depressed figured by Přibyl and Vanĕk (1980, pl. 19, figs. 4, 5).
sagittally. Although the Argentine material is broadly similar to
the Bolivian one, the narrower (tr.) fixed cheeks, the less
In Argentina, Tortello and Esteban (2003) referred
inflated lateral glabellar lobes, and the posteromedian
to Akoldinoidia sp. a single specimen (cranidium with
indentation of the pygidium suggest that they are not
several attached thoracic segments) from the Sierra de
conspecific.
Cajas (Late Cambrian, NW Argentina). This specimen
is broadly similar to the Bolivian species, but differs Cranidia of C. erquensis resemble species of
in some minor features such as the longer (sag.) and Conophrys exhibiting only a slight anterolateral
narrower (tr.) glabella, the more angular anteromedian expansion of the glabella and fairly small anterolateral
section of the preglabellar furrow, and the more glabellar lobes. In this respect, it differs from C.
transverse S0. alata (Robison and Pantoja-Alor, 1968) from the Tiñu

Fósiles y Facies de Bolivia

54

Figure 8. 1-7, Kainella andina Suárez Soruco. 1, cranidium, from external mould, MHNC 13381; 13, pygidium, dorsal view, latex
dorsal view, internal mould, MHNC 13303; 2, cranidium, dorsal view, cast from external mould, MHNC 13382, (Tambo Guanacuno TG1,
latex cast from external mould, MHNC 13302; 3, cranidium, dorsal TG2). 14-22, Conophrys erquensis (Kobayashi, 1937). 14, cranidium,
view, latex cast from external mould, MHNC 13301; 4, free cheek, dorsal view, MHNC 13383; 15, cranidium, dorsal view, MHNC 13384;
dorsal view, internal mould, MHNC 13306; 5, cranidium, dorsal view, 16, cranidium, dorsal view, latex cast from external mould, MHNC
internal mould, MHNC 13304; 6, pygidium, dorsal view, internal 13385; 17, cranidium, dorsal view, MHNC 13386; 18, cranidium,
mould, MHNC 13308; 7, pygidium, dorsal view, internal mould, dorsal view, MHNC 13387; 19, juvenile cranidium, dorsal view, MHNC
MHNC 13313, (Cuesta de Erquis) . 8-13, Akoldinoidia sinuosa 13388; 20, pygidium, dorsal view, MHNC 13389; 21, pygidium, dorsal
(Přibyl and Vanĕk, 1980). 8, cranidium, dorsal view, MHNC 13377; 9, view, latex cast from external mould, MHNC 13390; 22, pygidium,
cranidium, dorsal view, MHNC 13378; 10, juvenile cranidium, dorsal dorsal view, MHNC 13391, (Cuesta de Erquis). Scale bars: 1 mm (8-
view, latex cast from external mould, MHNC 13379; 11, pygidium, 22); 5 mm (1-7).
dorsal view, MHNC 13380; 13, pygidium, dorsal view, latex cast
Formation (Oaxaca, Mexico, Robison and Pantoja-Alor, Orometopidae) from Tarija Department, Bolivia.
1968, pl. 99, figs. 13-18), among other features, in the Revista Técnica YPFB 21: 235-240.
better developed anterolateral lobes and the lack of
Braniša, L. 1965. Los fósiles guías de Bolivia: I
the posteromedian indentation of the pygidium. The
Paleozoico. Boletín del Servicio Geológico de Bolivia
former feature also distinguishes the Bolivian species
6: 1-282.
from the cranidium referred to C. alata by Tortello et al.
(1999, fig. 3D) from the Sierra de Cajas (Late Cambrian, Brøgger, W.C. 1882. Die silurischen Etagen 2
Jujuy Province). The material assigned to Conophrys und 3 im Kristianiagebiet und auf Eker. Universitäts-
sp. by Tortello and Esteban (2016, fig. 5.11, 5.12) from Programm 32, Semester 1882, 376 p.
the Santa Rosita Formation (Tremadocian, Iruya area,
Salta Province) differs from C. erquensis in the distinctly Burmeister, H. 1843. Die Organisation der Trilobiten
shallower preglabellar furrow, the presence of at least aus ihren lebenden Verwandten entwickelt; nebst einer
5 axial rings and pleural ribs, and the lack of a well- systematischen Uebersicht aller zeither beschrieben
defined border in the Argentine species. Arten. Reimer, Berlin, 147 p.

According to the phylogeny of Shumardiidae Callaway, C. 1877. On a new area of Upper

presented by Waisfeld et al. (2001) C. minutula Cambrian rocks in South Shropshire, with description
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(2003, pl. 29, figs. 14 -16) from the Late Tremadocian Society of London 33: 652-672.
of Northwestern Argentina conforms a closely Dean, W.T. 1989. Trilobites from the Survey Peak,
related group with the type species of Conophrys, Outram and Skoki Formations (Upper Cambrian-Lower
C. salopiensis (Callaway, 1877) (in Fortey and Owens, Ordovician) at Wilcox Pass, Jasper National Park,
1991) and with C. pusilla (Sars, 1835) (in Ebbestad, Alberta. Bulletin of the Geological Survey of Canada
1999), from the Tremadocian of Britain and Scandinavia 389: 1-141.
respectively. C. erquensis is easily distinguished from
these three species in the shorter (sag.) glabella, Ebbestad, J.O.R. 1999. Trilobites of the Tremadoc 55

smaller and less inflated anterolateral lobes, less Bjørkåsholmen Formation in the Oslo Region, Norway.
prominent S0, and less number of pygidial axial rings Fossils and Strata 47: 1-118.
and pleural ribs.
Egenhoff, S.O. 2007. Life and death of a Cambrian-
ACKNOWLEDGMENTS Ordovician basin: An Andean three-act play featuring
Gondwana and the Arequipa-Antofalla terrane.
We acknowledge the invitation of the editors Geological Society of America Special Paper 424: 511-
to participate in this volume. Special thanks to Lic. 524.
Freddy Paredes, director of the Museo Nacional
Paleontológico Arqueológico of the Universidad Egenhoff, S.O., Maletz, J., and Erdtmann, B.D. 2004.
Autónoma Juan Misael Saracho (Tarija, Bolivia), for Lower Ordovician graptolite biozonation and lithofacies
kindly showing us Cambro-Ordovician successions of southern Bolivia: relevance for palaeogeographic
near Tarija and for his friendship during our visit to the interpretations. Geological Magazine 141: 287-299.
Museum in 2012. The authors thank financial support
Erdtmann, B.D., Kley, J., Müller, J.P., and
from CONICET (PIP 11220120100581).
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UP-TO-DATE OVERVIEW OF THE
ORDOVICIAN AND SILURIAN
GRAPTOLITES FROM BOLIVIA

Blanca A. Toro1; Jörg Maletz2 así también un número de taxones que no habían
sido analizados anteriormente. Se confirma además,
ABSTRACT
la presencia de las especies clave Rhabdinopora
This paper presents a general overview of the flabelliformis canadensis (Lapworth, 1898) y
Ordovician and Silurian graptolites from the different Didymograptellus bifidus (J. Hall, 1865), descriptas por
classic fossiliferous localities of Bolivia, thereby primera vez para la Cordillera Oriental de Bolivia; y se
revising previous records. It includes material that has discute brevemente sus importantes connotaciones
confidently been identified, described and illustrated bioestratigráficas, a fin de completar los vacíos de
información existentes para el Paleozoico temprano 59
previously by different authors, as well as a number
of taxa that have not been analysed before. In del oeste de Gondwana y brindar nuevas precisiones
addition, records of the index species Rhabdinopora para su correlación regional e intercontinental.
flabelliformis canadensis (Lapworth, 1898) and
Palabras clave. Graptolitos. Ordovícico. Silúrico.
Didymograptellus bifidus (J. Hall, 1865) are confirmed
Cordillera Oriental. Bolivia.
for the first time from the Bolivian Eastern Cordillera.
Their biostratigraphic implications are briefly discussed Ordovician graptolites are widely known from the
in order to provide relevant information to fill the Central Andean Basin of southern Bolivia and north-
gaps in the Early Paleozoic succession from western western Argentina, since the earlier studies of D’
Gondwana, and improve its regional and international Orbigny (1842) and Bulman (1931). The most complete
correlation. biostratigraphic framework based on graptolites is
based on the records from numerous Early Ordovician
Keywords. Graptolites. Ordovician. Silurian.
successions exposed in the Cordillera Oriental
Eastern Cordillera. Bolivia.
(Egenhoff et al., 2004, and literature cited therein) (Fig.
Resumen. ACTUALIZACION DEL 1). Erdtmann et al. (1995: fig.1) proposed a revised
CONOCIMIENTO DE LOS GRAPTOLITOS DEL stratigraphical synthesis to subdivide the studied
ORDOVICICO Y SILURICO DE BOLIVIA. En este Ordovician sequences into three north-south striking
trabajo se brinda una síntesis general de los graptolitos structural units of increasing structural complexity
ordovícicos y silúricos presentes en diferentes from east to west. The Atocha segment is the northern
localidades fosilíferas clásicas de Bolivia, mediante la continuation of the Argentine Puna back arc basin, with
revisión de registros previos. Se incluye, tanto material middle and upper Ordovician turbiditic developing to
que ha sido confiablemente identificado, descripto e the west of Tupiza, and the Monchará and Yunchará
ilustrado anteriormente por diferentes autores, como segments extending between Tupiza, Tojo, and Tojo,
Tarija localities, respectively. According these authors,
1 CICTERRA-CONICET, Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sársfield 1611.
X5016 GSA. Córdoba, Argentina, btorogr@[Link] the Monchará segment generally comprises early
2 Institut für Geologische Wissenschaften, Freie Universität Berlin, Malteser Str. 74-100,
D-12249 Berlin, Germany, yorge@[Link] Ordovician clastic successions, while the Yunchará

Fósiles y Facies de Bolivia

 segment encompasses a very thick predominantly fine were assigned to R. flabelliformis by Bulman (1931, text-
clastic shelf basinal sequence of late Cambrian to early- fig. 3) and R. flabelliformis var. tarijense by Turner (1960).
middle Ordovician age. Both segments extend south Nevertheless, poor preservation of the illustrated
in the western and eastern flanks of the Argentine material does not permit further subspecific precision.
Eastern Cordillera. Additional material of Rhabdinopora flabelliformis
mentioned by Egenhoff (2000) and Egenhoff et al.
The studied material is stored under the following
(2004: fig. 6.a) from Taraya and Cieneguillas sections
repository abbreviations:
was assigned to Rhabdinopora flabelliformis parabola
CEGH-UNC, Cátedra de Estratigrafía y Geología (Bulman) and Rhabdinopora flabelliformis spp.,
Histórica, CICTERRA-CONICET-Universidad Nacional respectively, but more studies are needed to confirm
de Córdoba, Argentina; SMF material, Collection of the record of this index fossil in Bolivia and to separate
the Senckenberg Institute in Frankfurt/Main, Germany; the various subspecies of R. flabelliformis based on the
MHNC, Museo de Historia Natural “Alcide d’Orbigny“, tectonically deformed Bolivian material.
Cochabamba city, Bolivia; MLP, Museo de Ciencias
Occurrence. Rhabdinopora flabelliformis
Naturales, La Plata, Argentina.
subspecies were previously mentioned by different
SYSTEMATIC PALEONTOLOGY authors in the early Tremadocian strata in the Erquis,
Phylum HEMICHORDATA Bateson, 1885 Taraya and Cieneguillas areas, Tarija Department.
Order GRAPTOLOIDEA Lapworth, 1875 in Hopkinson
References. Bulman (1931), Turner (1960), Egenhoff
& Lapworth, 1875
(2000), Egenhoff et al. (2004).
Suborder GRAPTODENDROIDINA Mu & Lin in Lin, 1981
Family ANISOGRAPTIDAE Bulman, 1950 Genus Aorograptus Williams & Stevens, 1991
Genus Rhabdinopora Eichwald, 1855 Aorograptus victoriae (T.S. Hall, 1899)
Rhabdinopora flabelliformis canadensis
Figure 2.6
(Lapworth, 1898)
60
Remarks. Pendent biradiate tubarium with large
Figure 2.1-3
sicula, possibly lacking bithecae along stipes.
Remarks. Different stages of development of
Occurrence. The species is common in the
parabolic colonies in monospecific assemblages. They
eponymous biozone at Cieneguillas, Tarija Department
are commonly longer than wide, but can reach up to 70
and Culpina, Chuquisaca Department, ranging into the
mm in larger specimens; exhibit slightly sinuous stipes
overlying Araneograptus murrayi Zone in the middle
spaced from 10 to 12 in 10 mm. and thin dissepiments
to upper Tremadocian.
which are occasionally paired. This material agrees
with the general characteristics of the tubarium and References. Maletz et al. (1999), Maletz and
the meshwork described for the subspecies R. f. Egenhoff (2001), Egenhoff et al. (2004).
canadensis by Cooper et al. (1998). The mesh is denser
than in most the material previously referred to R. Genus Araneograptus Erdtmann & VandenBerg,
flabelliformis subspecies, but not dense enough to be 1985
assigned to R. f. parabola. Araneograptus murrayi (J. Hall, 1865)

Occurrence. Rhabdinopora flabelliformis Figure 2.9

canadensis was previously identified by Toro et al. Remarks. The species presents a biradiate
(2011) in the material collected from Tambo Guanacuno conical tubarium with adjacent branches connected
section (Fig. 1), Tarija Department. by regularly spaced dissepiments. Robust meshes
References. Toro et al. (2011). with variable shapes from rectangular to ovoid are
commonly observed.
Rhabdinopora flabelliformis ssp.
Occurrence. The species was previously
Remarks. Incomplete, slightly longer than wide recorded in the Culpina and Cieneguillas sections, at
specimens collected from Cuesta de Erquis, near Tarija Chuquisaca and Tarija Departments, originating from
that exhibit thin and irregularly spaced dissepiments late Tremadocian to early Floian levels (Araneograptus
murrayi Zone to the basal part of the T. phyllograptoides Family SIGMAGRAPTIDAE Cooper & Fortey, 1982
Zone). Genus Acrograptus Tzaj, 1969
References. Ortega and Suárez-Soruco (1994), Acrograptus filiformis (Tullberg, 1880)
Maletz et al. (1999), Maletz and Egenhoff (2001, 2003).
Figures 4.11-12
Genus Kiaerograptus Spjeldnaes, 1963
Remarks. Specimens with declined tubarium
Kiaerograptus supremus Lindholm, 1991
composed by two slender stipes which develop at
Figure 2.10 different levels from a conspicuous sicula with long
nema. The isograptid development of the proximal
Remarks. The material studied shows a biradiate
end may be recognizable in well preserved specimens.
tubarium with a conspicuous sicula. Due to the
preservation as flattened and tectonized material, Occurrence. Previously identified in the Culpina
bithecae are not recognizable. section, Chuquisaca Department, and Cieneguillas
section, Tarija Department, in levels corresponding to
Occurrence. This species was recorded in the
the Expansograptus holmi Zone.
lower part of the Araneograptus murrayi Zone (Upper
Tremadocian) previously recognized at Culpina and References. Ortega and Suárez-Soruco (1994),
Cieneguillas, Tarija and Chuquisaca Departments.
Egenhoff et al. (2004).
References. Maletz et al. (1999), Maletz and Acrograptus sp.
Egenhoff (2001, 2003).
Figure 4.1
Genus Hunnegraptus Lindholm, 1991
Remarks. A single specimen from loc. 681 (Monte
Hunnegraptus copiosus Lindholm, 1991
Rico, ?Bendigonian) of Müller (2000) has been recorded
Figure 2.5 and is here illustrated for the first time. The specimen
shows a slender, but long sicula and thecae with low
Remarks. Multiramous specimens with distinctive 61
inclination and overlap. The stipes widen along the
long, slender first order stipes and simple dichograptid
first 10-15 thecae to their final width and the thecal
thecae. Presence of sicular bitheca is difficult to
inclination increases.
observe because of tectonic distortion.
References. Müller (2000).
Occurrence. Culpina section, Chuquisaca
Department. Upper Tremadocian (Hunnegraptus Genus Paradelograptus Erdtmann, Maletz &
copiosus Zone). Gutiérrez-Marco, 1987
Paradelograptus norvegicus (Monsen, 1937)
References. Maletz et al. (1999), Maletz and
Egenhoff (2001). Figure 2.4

Genus Adelograptus Bulman, 1941 Remarks. Robust multiramous tubarium with

Adelograptus sp. considerable thickening of the proximal stipes. The
thecal style is not recognizable in the Bolivian material.
Figure 2.7
Occurrence. It was previously recorded from the
Remarks. The material studied exhibits a biradiate,
Cieneguillas and Culpina sections, Tarija Department,
multiramous tubarium, with irregular dichotomies, also
in strata assigned to the upper Tremadocian (upper
showing gerontic thickening of the proximal part of
part of the Araneograptus murrayi Zone and the lower
the colonies.
part of the range of the Hunnegraptus copiosus Zone).
Occurrence. Previously records from Cieneguillas
References. Maletz et al. (1999), Maletz and
and Culpina in the Tarija and Chuquisaca Departments
Egenhoff (2001, 2003).
were assigned to the Adelograptus Zone.
Genus Azygograptus Nicholson & Lapworth in
References. Maletz et al. (1999), Maletz and
Nicholson, 1875
Egenhoff (2001, fig.8.7), Egenhoff et al. (2004).
Azygograptus lapworthi Nicholson, 1875
Suborder SINOGRAPTA Maletz et al., 2009

Fósiles y Facies de Bolivia

62

Figure 1. Location map showing Eastern Cordillera, different Tupiza - Jurcuma; 3, Cieneguillas - Chaupi Uno; 4, Culpina; 5,
geological provinces at Central Andean Basin and fossiliferous Cochabamba; 6, La Paz; 7, Consata - Korpa.
studied areas of Bolivia: 1, Tarija - Erquis - Tambo Guanacuno; 2,
 Figures 4.8, 13 Material previously assigned to Clonograptus cf.
multiplex by Maletz et al. (1999, fig. 1F) coming from
Remarks. Numerous specimens with one straight
the late Tremadocian levels of the Culpina section
or slightly curved stipe, which originates low in the
should be referred to Paratemnograptus magnificus,
sicula; first figured by Beckly and Maletz (1991). Bolivian
as Clonograptus multiplex occurs in the Floian, but
material exhibits a slender and prominent sicula with a
details of the development are not available due to the
short rutellum.
poor preservation.
Occurrence. This species was first recorded near
Occurrence. Cieneguillas section, Tarija
Tarija from the upper Floian strata exposed at the road
Department. Early Floian (Tetragraptus
on the Sama Pass and furthermore recorded at Chaupi
phyllograptoides Zone).
Uno section.
References. Maletz and Egenhoff (2001).
References. Beckly and Maletz (1991), Maletz et
al. (1995), Müller (2000), Maletz and Egenhoff (2003), Genus Holograptus Holm, 1881
Egenhoff et al. (2004). Holograptus expansus (Mu & Lee, 1958)

Genus Trichograptus Nicholson, 1876 Remarks. The species was mentioned, but not
Trichograptus (?) gracilis Bulman, 1931 illustrated by Egenhoff et al. (2004). The identification
is based on stipe fragments.
Figure 3.9
Occurrence. This taxon was found in the
Remarks. The specimen described by Bulman
Cieneguillas section, Tarija Department, in strata
(1931) was later figured by Brussa et al. (2007, text-
assigned to the Tetragraptus phyllograptoides Zone
fig. 3H) as showing dichotomous branching pattern,
(basal Floian).
but thecal details are not available. The only available
specimen is associated with pendent didymograptids References. Egenhoff et al. (2004).
and therefore may be of Darriwilian age. Otherwise 63
Family DIDYMOGRAPTIDAE Mu, 1950
it might have been synonymized with Nemagraptus
Genus Baltograptus Maletz, 1994
gracilis. Due to the poor preservation and the
Baltograptus geometricus (Törnquist, 1901)
preparation no details of the thecal development can
be seen. Remarks. Specimens with slender declined
tubarium and isograptid type proximal development
Occurrence. Korpa, northern Bolivia.
were figured by Maletz et al. (1995, figs.3, 1-4, 6).
References. Bulman (1931, text-fig. 5), Brussa et al. (2007). López and Toro (1994) described it as Didymograptus
nicholsoni.
Genus Thamnograptus Hall, 1859
Thamnograptus sp. Occurrence. Upper part of the range of the
Tetragraptus phyllograptoides Zone (early Floian)
Figure 5.7
at Culpina and Cieneguillas, Chuquisaca and Tarija
Remarks. Fragmentary slender specimens with Departments.
vestiges of thecal apertures.
References. Maletz et al. (1995, 1999), Maletz and
Occurrence. Coroico Formation exposed to the Egenhoff (2001, 2003).
south of Consata.
Baltograptus vacillans (Tullberg, 1880)
References. Mitchell et al. (2008).
Remarks. Specimens with declined to deflexed
Suborder DICHOGRAPTINA Lapworth, 1873 tubarium and uniform stipe width. Proximal end with
Family DICHOGRAPTIDAE Lapworth, 1873 isograptid, dextral development and metasicular
Genus Clonograptus Nicholson, 1873 origin of th11. The species was figured by Egenhoff et
Clonograptus multiplex (Nicholson, 1868) al. (2004, fig. 5l).

Remarks. The species was recorded in the upper Occurrence. Culpina and Cieneguillas sections,
levels of the Cieneguillas section, but was not illustrated. Tarija Department.

Fósiles y Facies de Bolivia

 References. Maletz and Egenhoff (2003), Egenhoff Argentina (Toro, 1999).
et al. (2004).
References. Finney and Branisa (1984, fig. 4D, fig. 5.5-6).
Baltograptus minutus (Törnquist, 1879)
Baltograptus turgidus group
Remarks. Tubarium with two pendent stipes and
Figure 4.5
slender sicula, figured by Egenhoff et al. (2004: fig. 5e);
proximal development of artus type with metasicular Remarks. Robust, deflexed Baltograptus specimens
origin of th11. López and Toro (1994) identified it as with conspicuous sicula and proximally considerably
Didymograptus artus. widening stipes. The taxon was also identified as B.
calidus group (Maletz, 1994) and may include a number
Occurrence. Previously recorded in the Cieneguillas
of closely related and difficult to separate species.
and Chaupi Uno sections, Tarija Department, in levels
corresponding to the eponymous zone (upper Floian). Occurrence. Previously mentioned in Sella, Tarija
Department.
References. Maletz et al. (1995), Maletz and
Egenhoff (2003), Egenhoff et al. (2004). References. Maletz and Egenhoff (2003, fig. 4h),
Egenhoff et al. (2004).
Baltograptus deflexus (Elles &Wood, 1901)
Genus Cymatograptus Jaanusson, 1965
Remarks. Specimens with deflexed tubarium;
Cymatograptus rigoletto (Maletz, Rushton &
conspicuous sicula with artus type proximal
Lindholm, 1991)
development. This species was illustrated by Ortega
and Suárez-Soruco (1994: lam. 2, fig. 5; fig. 5a-i, k), Figure. 2.8
Maletz et al. (1995: fig. 3, 12-13) and Egenhoff et al.
(2004: fig. 5i). Remarks. Specimens characterised by long,
straight sicula and a declined tubarium formed by
Occurrence. The species was collected in Culpina two slender stipes, which diverge from the sicula at
64
and Uturungo localities, Chuquisaca Department, different levels.
and was identified in the Cieneguillas section in strata
corresponding to the Baltograptus minutus Zone. Occurrence. This species occurs in the higher
part of the Tetragraptus phyllograptoides Zone (early
References. Ortega and Suárez-Soruco (1994), Floian) at Culpina and Cieneguillas, at Chuquisaca and
Maletz et al. (1995), Egenhoff et al. (2004). Tarija Departments.

Baltograptus bolivianus (Finney & Branisa, 1984) References. Maletz et al. (1999); Maletz and Egenhoff
(2001, fig. 8.8; 2003), Egenhoff et al. (2004, fig. 5c).
Figure 4.9
Cymatograptus demissus (Törnquist, 1901)
Remarks. The specimen assigned to Baltograptus
bolivianus has a robust tubarium with quickly widening Figure 4.3
stipes and long free ventral wall of the sicula. The long
and slender thecae show the characteristic undulating Remarks. Slender subhorizontal tubarium with two
shape of the thecae of this species. It was formerly stipes with nearly constant width to the distal part and
assigned to the genus Maeandrograptus and later a very long, slightly inclined sicula.
included in the Baltograptus calidus group due to its Occurrence. Cieneguillas section, Tarija
proximal development (Maletz, 1994). One Argentinean Department. The species was found in the higher part
specimen that shows a complete proximal end is here the Tetragraptus phyllograptoides Zone (early Floian).
illustrated for comparison with the only previously
figured specimen of the Baltograptus turgidus-calidus References. Maletz et al. (1995, 1999), Maletz and
group recorded in Bolivia. Egenhoff (2001, fig. 8.6; 2003).

Occurrence. Baltograptus bolivianus was found for Cymatograptus protobalticus (Monsen, 1937)
the first time at the settlement of Tojo, near Tupiza, in
Remarks. Robust tubarium with a slightly deflexed
the Tarija Department. It is otherwise known only from
proximal part and straight distal stipes and long sicula,
 65

Figure 2. ANISOGRAPTIDAE, SIGMAGRAPTIDAE and 7, Adelograptus sp., SMF material. 8. Cymatograptus rigoletto
DIDYMOGRAPTIDAE from Bolivia. 1-3, Rhabdinopora flabelliformis (Maletz, Rushton & Lindholm, 1991), latex cast in reverse view, Bo-
canadenis (Lapworth, 1898) Tambo Guanacuno section. 1, MHNC Cin 14020, SMF material. 9, Araneograptus murrayi (J. Hall, 1865),
13392. 2, MHNC 13393 . 3 MHNC 13394. 4, Paradelograptus SMF material. 10, Kiaerograptus supremus Lindholm, 1991, Bo-Cul
norvegicus (Monsen, 1937) Bol-Cul 8+95m, SMF material. 5, 0-042, SMF material. Scale indicated by 1 mm long bar in 2-3, 6, 8,
Hunnegraptus copiosus Lindholm, 1991, Bol-Cul 8+95m, SMF 10, and 10 mm in 1, 4, 5, 7, 9.
material. 6, Aorograptus victoriae (T.S. Hall, 1899) Bo-Cul 9-06A.

Fósiles y Facies de Bolivia

 showing isograptid, dextral development. It was Scandinavian type specimens. Unfortunately, the
figured by Egenhoff et al. (2004, fig.5j). specimen appears to be strongly distorted tectonically.

Occurrence. This species occurs in the higher References. Müller (2000).

part of the Tetragraptus phyllograptoides Zone (early
?Expansograptus urbanus (Monsen, 1937)
Floian) at Cieneguillas, Tarija Department.
Remarks. The available material presents an
References. Maletz and Egenhoff (2001, 2003),
extensiform to slightly reclined or reflexed tubarium
Egenhoff et al. (2004).
with proximally widening stipes and an isograpid
Genus Didymograptus M’Coy in Sedgwick & development. The identification of this material
M’Coy, 1851 is difficult and various synonymies have been
Didymograptus artus group proposed. Vento et al. (2012) described the taxon as
Expansograptus latus (Hall, 1907) and provided a short
Figure 5.1-2
list of synonymies.
Remarks. Pendent didymograptids with highly
Occurrence. It was recorded in the Cieneguillas
variable stipe width and long and slender sicula,
section, Tarija Department, in levels corresponding
showing low metasicular origin of th11. Specimens with
to the Expansograptus holmi Zone, but the material
wider stipes are generally identified as Didymograptus
needs to be revised as the only illustrated specimen
murchisoni.
has been identified as Expansograptus holmi herein.
Occurrence. The specimens of this group are
References. Maletz and Egenhoff (2003), Egenhoff
described under a variety of names, but due to the poor
et al. (2004, fig. 5g).
preservation the material is generally indeterminable
at the species level. Genus Aulograptus Skevington, 1965
Aulograptus climacograptoides (Bulman, 1931)
References. Bulman (1931), Mitchell et al. (2008).
66
Remarks. Specimens with slender pendent
Genus Expansograptus Boucek & Pribyl, 1951
tubarium and narrow, long sicula were figured by
Expansograptus holmi (Törnquist, 1901)
Bulman (1931: pl. 3.8-9; textfig. 16). Thecae with
Figure 4.4 pronounced sigmoidal curvature, parallel ventral and
dorsal margins and elongated or extroverted thecal
Remarks. The material presents an extensiform apertures that usually are prolonged in a subapertural
tubarium with two long, mostly parallel-sided stipes; flange. The type material of this species originated
proximal development of isograptid dextral type. from Korpa, Bolivia.
The stipes may be proximally reflexed. The illustrated
specimen was originally identified as Expansograptus Occurrence. Collected from Korpa and doubtfully
urbanus by Egenhoff et al. (2004, fig. 5G), but clearly present between Mojos and Capamitas localities.
belongs to Expansograptus holmi, even though it
References. Bulman (1931).
shows a considerable amount of reflection of the
stipes. Family PTEROGRAPTIDAE Mu, 1950
Genus Didymograptellus Cooper & Fortey, 1982
Occurrence. It was recorded in the Cieneguillas
Didymograptellus bifidus (J. Hall, 1865)
section, Tarija Department, in levels corresponding to
the eponymous zone. Figures 4.6-7

References. Egenhoff et al. (2004, fig. 5k). Remarks. Specimens showing robust proximal
ends with a small conical sicula and pendent stipes.
Expansograptus suecicus (Tullberg, 1880)
Occurrence. This species is first found in Bolivia in
Figure 4.2
the Chaupi Uno region, Tarija Department, in levels
Remarks. The only available specimen shows assigned to the upper Floian (Baltograptus minutus
the typical short sicula with a proximally reflexed Zone or Didymograptellus bifidus Zone). Specimens
proximal end as described by Maletz (1996) from the previously described as Didymograptus (s.l.) sp.
from Culpina and Uturungo localities, Chuquisaca Genus Tetragraptus Salter, 1863
Department, could correspond to gerontic forms of Tetragraptus phyllograptoides Strandmark, 1902
this species affected by regional deformation. To the
Figures 3.2, 5, 6
contrary, the material from Ñoquis, near Tupiza (López
and Toro, 1994) do not correspond to this species Remarks. Robust tubarium with rounded proximal
because of the slender and long sicula. end and strongly reclined stipes which widen quickly
in the proximal part and then, either they keep a
References. Ortega and Suárez-Soruco (1994),
uniform width or the width diminishes distally. The
Toro (in prep.).
Bolivian material is identical in the development with
Genus Xiphograptus Cooper & Fortey, 1982 the Baltoscandian form. It also has thecal spacing,
Xiphograptus lofuensis (Lee, 1961) inclination and overlapping similar to those of the
latter species.
Figure 4.10
Occurrence. Tetragraptus phyllograptoides was
Remarks. The species has not been previously
previously recognized in the Chaupi Uno region,
illustrated from Bolivia and all available specimens
Cieneguillas section and the upper part of the
that may be referred to the species are too poorly
Culpina section, Tarija Department. This index species
preserved to show the characteristic dorsal virgellar
for the early Floian occurs in the middle part of the
spine.
homonymous zone in the last mentioned section.
Occurrence. This taxon was previously found at
References. López and Toro (1994) mentioned T.
Chala Mayu in the Isograptus victoriae Zone (Early
cf. phyllograptoides, but did not illustrate the material.
Dapingian).
Maletz et al. (1999), Maletz and Egenhoff (2001, fig. 8.1;
References. Müller (2000), Egenhoff et al. (2004). 2003).
Tetragraptus approximatus Nicholson, 1873
Genus Pseudobryograptus Mu, 1957
67
Pseudobryograptus sp. Figure 3.1

Figure 3.8 Remarks. Horizontal tubarium with two short first-

order stipes and conspicuous sicula; second order
Remarks. The available specimen is preserved stipes parallel oriented.
in partial relief. It shows a pendent tubarium with a
short sicula, an isograptid proximal development and Occurrence. It appears in the upper part of the
possibly cladial branching. The final number of the Culpina and Cieneguillas sections, Chuquisaca and
stipes is unknown as the specimen may represent a Tarija Departments. This index species for the early
juvenile in which only four stipes are preserved. The Floian occurs in the upper part of the Tetragraptus
preserved fusellum indicates some tectonic distortion. phyllograptoides Zone.

Occurrence. The species was collected by Müller References. Maletz et al. (1999), Maletz and
(2000) in his locality 681 (Monte Rico). Egenhoff (2001, 2003).

References. Müller (2000). Tetragraptus amii Elles & Wood, 1901

Genus Pterograptus Holm, 1881 Remarks. Four-stiped tubarium with straight first
Pterograptus sp. order stipes and horizontal to slightly reclined second-
order stipes that quickly expand.
Remarks. This taxon is easily recognized through
its slender multiramous colony with cladial branching. Occurrence. This species was recorded, but not
illustrated, in Cieneguillas section, Tarija Department,
Occurrence. Bulman (1931, textfig. 4) illustrated a in levels corresponding to the Tetragraptus
single fragment from the higher Darriwilian of Korpa. phyllograptoides Zone (early Floian); and in the
References. Bulman (1931). Didymograptellus bifidus and Azygograptus lapworthi
zones at the Culpina section, Chuquisaca Department.
Family TETRAGRAPTIDAE Frech, 1897

Fósiles y Facies de Bolivia

68

Figure 3. SIGMAGRAPTIDAE, TETRAGRAPTIDAE and Pseudophyllograptus angustifolius elongatus (Törnquist, 1901),

DICRANOGRAPTIDAE. 1, Tetragraptus approximatus Chaupi Uno section, CEGH-UNC 24935. 8, Pseudobryograptus sp.,
Nicholson, 1873, Bo-Cin 18-15, SMF material. 2, 5, 6, Tetragraptus loc. 681 of Müller (2000), SMF material. 9, Trichograptus (?) gracilis
phyllograptoides Strandmark, 1902, SMF material. 2, Clp 97-29.5. Bulman, 1931, Cn 52195/300, Korpa. 10-11, Nemagraptus gracilis
5, Bo-Cin-14-024a, relief. 6, Bo-Cin-14-009, 1-2 preservation, 3, (Hall, 1847), Atocha, segment. 10, MHNC 13204. 11, MHNC 13200.
Tetragraptus sp., Bo-Cul 15F-08a, SMF material. 4, Tetragraptus Scale indicated by 1 mm long bar in each photo.
serra (Brongniart, 1828), Bo-Clp 29a, SMF material. 7,
 References. Maletz et al. (1999), Egenhoff et al. (2004). Remarks. The species is still recorded under this
name, even though the type material is now identified
Tetragraptus serra Brongniart, 1828
as a glossograptid (see Fig. 5.5) and a revision of
Figure 3.4 many phyllograptids is in need. Phyllograptids with
a long tubarium from the Floian are often identified
Remarks. Reclined four-stiped tubarium with as P. angustifolius elongatus (cf. Monsen, 1937), even
robust, wide stipes. though details of their development are not available.
Occurrence. Previously recorded in the Cieneguillas Occurrence. This taxon was previously recorded in
section, Tarija Department, in levels corresponding to the Cieneguillas section in the Azygograptus lapworthi
the Expansograptus holmi, Didymograptellus bifidus Zone (Early Dapingian), and is documented here from
and Azygograptus lapworthi zones. equivalent levels in the Chaupi Uno section.
References. Maletz and Egenhoff (2003), Egenhoff References. Egenhoff et al. (2004).
et al. (2004, fig. 5a).
Pseudophyllograptus sp.
Tetragraptus acclinans Keble, 1920
Remarks. A number of poorly preserved
Remarks. This species was recorded at Culpina phyllograptids were previously assembled under this
by Maletz et al. (1999), but not illustrated. It is name as they are specifically indeterminable.
distinguishable from Tetragraptus approximatus by its
slender horizontal tubarium with gently curved second- Occurrence. This taxon was previously found in the
order stipes, but resembles T. akzharensis, commonly Cieneguillas section in the Expansograptus holmi and
recorded from the northwestern Argentina. Baltograptus minutus zones (upper Floian).

Occurrence. Upper levels of the Culpina References. Maletz and Egenhoff (2003), Egenhoff
section, Chuquisaca Department. Tetragraptus et al. (2004, fig. 5d).
phyllograptoides Zone (early Floian). 69
Genus Pseudotrigonograptus Mu & Lee, 1958
References. Maletz et al. (1999). Pseudotrigonograptus sp.

Tetragraptus bulmani (J. Hall, 1858) Figure 5.12

Remarks. The species appears to be common Remarks. The genus Pseudotrigonograptus

in the late Tremadocian, but is generally poorly includes three- and four-stiped scandent
preserved due to its slender stipes. Thus, proximal end dichograptids, similar in construction to the genus
development and thecal style are not recognizable Phyllograptus, but with more open thecal apertures. In
in the available material. In general, various slender flattened specimens they show an ovate to elongate
tetragraptid specimens with horizontal stipes may ovate shape and lack the conspicuous rutelli visible in
have been referred to this poorly known taxon. Phyllograptus and Pseudophyllograptus.

Occurrence. It was previously recorded, but not Occurrence. A few juveniles of

illustrated, in the upper part of the Araneograptus Pseudotrigonograptus sp. were found in a collection
murrayi Zone and ranging up to the overlaying of mid-Darriwilian graptolites from Consata in the
Hunnegraptus copiosus Zone at Culpina and Eastern Cordillera, but the genus appears to be rare
Cieneguillas sections, Tarija and Chuquisaca and the material is specifically indeterminable.
Departments.
References. Mitchell et al. (2008).
References. Maletz et al. (1999), Maletz and
Suborder GLOSSOGRAPTINA Jaanusson, 1960
Egenhoff (2001).
Family ISOGRAPTIDAE Harris, 1933
Genus Pseudophyllograptus Mu & Lee, 1958 Genus Isograptus Moberg, 1892
Pseudophyllograptus angustifolius elongatus Isograptus victoriae Harris, 1933
(Törnquist, 1901)
Figures 5.8-9
Figure 3.7

Fósiles y Facies de Bolivia

 Remarks. The material from Bolivia is highly due to the strong tectonic distortion. Unfortunately,
tectonized, but still the typical isograptid symmetry the specimens illustrated in Bulman (1931) are painted
is easily recognizable. The relatively slender stipes white on the slabs, obscuring the original outlines in
indicate Isograptus victoriae. part.

Occurrence. This taxon was previously recognized References. Bulman (1931).

at Challa Mayu and assigned to the Isograptus victoriae
Genus Cryptograptus Lapworth, 1880
Zone (early Dapingian, Middle Ordovician).
Cryptograptus schaeferi (Lapworth, 1880)
References. Müller (2000), Maletz and Egenhoff
(2003), Egenhoff et al. (2004). Figures 5.3, 6

Genus Parisograptus Chen & Zhang, 1996 Remarks. The species shows the typical outline of
Parisograptus caduceus ssp. a Cryptograptus, but the paired proximal spines are
small and often not visible. The species bears complete
Figures 5.10-11
fusellum unlike the younger taxa of the genus, in which
Remarks. Parisograptus caduceus is recognized the proximal thecae are reduced to thin lists.
through the V-shaped tubarium with a fairly short
Occurrence. The species is common in the Capinota
supradorsal part of the sicula. The stipes do not widen
and Coroico formations of the Cordillera Oriental.
distally and the thecal inclination is high. The thecal
Bulman (1931) described a number of Cryptograptus
apertures often bear strong rutelli. The conspicuous
species from the region, but the specimens may
proximal development (see Maletz and Zhang, 2003)
belong to a single species, as the material is strongly
can be seen only in relief specimens.
tectonized and difficult to identify.
Occurrence. The specimen described by Bulman
References. Bulman (1931), Mitchell et al. (2008).
(1931) from Korpa may represent fragments of
Tetragraptus. A few small specimens are found in the Genus Kalpinograptus Jiao, 1977
70
mid-Darriwilian (Middle Ordovician) at Consata locality Kalpinograptus sp.
in the northernmost Eastern Cordillera of Bolivia (Fig.
1). Figure 5.13

References. Mitchell et al. (2008). Remarks. Kalpinograptus sp. is a slender species

of the genus. The typical monopleural overlap in the
Family GLOSSOGRAPTIDAE Lapworth, 1873 proximal end is not seen in the flattened and strongly
Genus Glossograptus Emmons, 1855 tectonized material.
Glossograptus fimbriatus (Hopkinson, 1872)
Occurrence. The species was found in the northern
Figures 5.4-5 Cordillera Oriental. The locality F4 (Tistl, 1985, fig. 5) is
in the middle Darriwilian of the Capinota Formation on
Remarks. Specimens of the genus Glossograptus
Rio Potrero.
show a robust biserial, monopleural tubarium. The
thecal apertures are often strongly extended into References. Tistl (1985), Maletz and Egenhoff (2003).
long rutelli. These may appear like spines in poorly
preserved material. The typical glossograptid bulge Suborder AXONOPHORA Frech, 1897
(see Bulman, 1931; Maletz and Mitchell, 1996) is visible Infraorder DIPLOGRAPTINA Lapworth, 1880
only in relief specimens. Family DIPLOGRAPTIDAE Lapworth, 1873
Genus Archiclimacograptus Mitchell, 1987
Occurrence. Bulman (1931) described a number Archiclimacograptus confertus (Lapworth, in
of taxa under the genus name Glossograptus, but Hopkinson & Lapworth, 1875)
also as Phyllograptus from Korpa. The type material
of Phyllograptus angustifolius elongatus (Bulman, Remarks. Specimens from Korpa illustrated by
1931: Pl. III, 2) and Phyllograptus typus parallelus Bulman (1931: pl. 5, figs. 1, 7-9; textfig. 28) were
(Bulman, 1931: Pl. 3. 3) clearly represents specimens of compared with this species, but the identity of this
Glossograptus, as shown in the new photos herein (Figs. poorly preserved material is uncertain.
5.4-5.5). The identification of the material is difficult
 71

Figure 4. SIGMAGRAPTIDAE, DIDYMOGRAPTIDAE and section, CEGH-UNC 24936. 8, Azygograptus lapworthi Nicholson,
PTEROGRAPTIDAE . 1875, loc 640 of Müller (2000), SMF material. 9, Baltograptus
1. Acrograptus sp., Loc 681 of Müller (2000), SMF material.2, bolivianus (Finney & Branisa, 1984), Santa Victoria section, Argentina,
Expansograptus suecicus (Tullberg, 1880), coll. Müller, 1996, SMF CEGH-UNC 17572. 10, Xiphograptus lofuensis (Lee, 1961)?, loc.
material. 3, Cymatograptus demisus (Törnquist, 1901), Bo-Cin 647b of Müller (2000), SMF material. 11-12, Acrograptus filiformis
16/012, SMF material. 4, Expansograptus holmi (Törnquist, 1901), (Tullberg, 1880), Bo-Sel 1-4, SMF material. 13, Azygograptus
Culpina, SMF 75381. 5, Baltograptus turgidus group, Sella, SMF lapworthi Nicholson, 1875, Chaupi Uno section, CEGH-UNC 24938
material. 6-7, Didymograptellus bifidus (Hall, 1865), Chaupi Uno . Scale indicated by 1 mm long bar in each photo.

Fósiles y Facies de Bolivia

 Occurrence. The material was collected between References. Bulman (1931), Finney and Branisa
Mojos and Capamitas localities. (1984), Egenhoff et al. (2002).

References. Bulman (1931). Genus Hustedograptus Mitchell, 1987

Hustedograptus bulmani (Mitchell et al. 2008)
Genus Pseudamplexograptus Mitchell, 1987
Pseudamplexograptus latus (Bulman, 1931) Figures 6.3, 9

Figure 6.4 Remarks. The species is a slender biserial with

typically outwards inclined ventral thecal walls
Remarks. The species is more robust than the
and nearly straight apertures. The proximal end is
related Pseudamplexograptus distichus and bears
symmetrical with apertural spines on the first thecal
shorter supragenicular walls proximally, that are lost
pair and the sicula shows only a sort exposure on the
distally.
obverse side.
Occurrence. The species was found in
Occurrence. The species is present at Consata in
the mid-Darriwilian (?Holmograptus lentus to
the Eastern Cordillera, where it can be found in the
Nicholsonograptus fasciculatus biozones) at Consata,
mid-Darriwilian.
but the exact age is uncertain as time-diagnostic taxa
are missing. References. Mitchell et al. (2008).

References. Bulman (1931), Mitchell et al. (2008). Hustedograptus sp.

Pseudamplexograptus multidens (Elles & Wood, 1907) Figures 6.1, 7

Figure 7.1 Remarks. Bulman (1931) described a number of

poorly preserved biserials as Glyptograptus dentatus
Remarks. The robust Pseudamplexograptus
and Glyptograptus dentatus mut. but the details of the
72
multidens can be recognized through its square thecae
material are not available, as they are painted over on
with a strong geniculum lacking genicular lists in the
the slabs (Figs. 6.1, 7). Their true identity, thus, remains
proximal end. Distally the geniculum gets lost and the
uncertain.
ventral sides of the thecae are straight. The details of
the proximal development are uncertain. Occurrence. The material was collected between
Mojos and Capamitas localities.
Occurrence. The species was listed but not
illustrated from the Tapial A in the Atocha segment References. Bulman (1931).
of the Eastern Cordillera (loc. 723; Atocha, Tapial 1 of
Family CLIMACOGRAPTIDAE Frech, 1897
Müller, 2000), probably of upper Sandbian age.
Genus Haddingograptus Maletz, 1997
References. Müller (2000). Haddingograptus eurystoma (Jaanusson, 1960)

Urbanekograptus retioloides (Wiman, 1895) Remarks. Egenhoff et al. (2002, p. 15) re-identified
specimens described as Climacograptus cf. modestus
Figures 6.2, 5-6
by Bulman (1931, fig. 22) as Haddingograptus
Remarks. The species bears characteristic lateral eurystoma, but did not provide an illustration of the
genicular lobs that are often difficult to seen in material. They are characterized by the rounded
flattened material and may appear as genicular spines. proximal end without apertural spines on the first
thecal pair and the strongly geniculate thecae with
Occurrence. This taxon was found in the intrathecal folds.
Jurcuma section, Tupiza region, and assigned to the
Hustedograptus teretiusculus Zone (Late Darriwilian). Occurrence. The specimens were found at
Other records from Masealayta, in the northwestern Masseallayta, Bolivia (Bulman, 1931).
Bolivia, corresponding to this taxon, are associated with
References. Egenhoff et al. (2002).
Amplexograptus cf. confertus and Hadingograptus
eurystoma and additional material was described from Genus Oelandograptus Mitchell, 1987
the locality of the Iskay Mokho, in southern Bolivia. Oelandograptus oelandicus (Bulman, 1963)
 Figure 6.8 Bulman, 1931 with Nemagraptus gracilis.

Remarks. The species is characteristic through Occurrence. The species was found in the Eastern
its rounded proximal end bearing the virgella as the Cordillera of Bolivia in the Atocha Segment between
only spines in the proximal end. The thecae show a Tupiza and San Vicente.
rounded geniculum, but no genicular elaborations and
References. Bulman (1931), Müller et al. (1996),
slightly outwards inclined supragenicular walls.
Müller (2000), Brussa et al. (2007).
Occurrence. Well preserved specimens showing
Infraorder NEOGRAPTINA Storch et al. 2011
some relief are found at Consata in the Eastern
Family MONOGRAPTIDAE Lapworth, 1873
Cordillera.
Genus Monograptus Geinitz, 1852, s.l.
References. Mitchell et al. (2008). Monograptus bolivianus Maletz, Suarez-Soruco &
Egenhoff, 2002
Genus Orthograptus Lapworth, 1873
?Orthograptus calcaratus basilicus (Lapworth, 1873) Figure 7.3

Remarks. The illustrated material by Bulman (1931: Remarks. The straight monograptid bears a
textfig. 24) is poorly preserved and incomplete. Thus, a trumpet-like sicular aperture. The thecae bear
specific identification is impossible. genicular hoods that appear like genicular spines in
poor specimens.
Occurrence. Bulman (1931) illustrated several
fragmented specimens from the Caradocian between Occurrence. Rio Carrasco, road from Caranavi
Pata and Crucero, Bolivia. to Puerto Linares, La Paz; Rio Carrasco Formation.
The species occurs in a monospecific assemblage
References. Bulman (1931).
of probable Gorstian, Ludlow (Upper Silurian) age.
Family DICRANOGRAPTIDAE Lapworth, 1873 The identification of this species as Saetograptus
Genus Dicellograptus Hopkinson, 1871 leintwardinensis was the reason for the recognition of 73

Dicellograptus sp. cf. Dicellograptus intortus the Saetograptus leintwardinensis Biozone in Bolivia
(Lapworth, 1880) (see Suarez Soruco, 1975).

Remarks. The material illustrated by Bulman References. Maletz et al. (2002).

(1931: pl.4, fig. 9) consists of a single specimen with
Monograptus sp.
an incomplete proximal end and may even represent
a Dicranograptus as Bulman (1931, p. 47) correctly Remarks. The species is a straight monograptid
stated. with strongly geniculate thecae. The geniculum bears
a considerable hood, but the details are uncertain.
Occurrence. Masseallayta, Bolivia, described
from the ‘Upper Llanvirn’ by Bulman (1931). It is not Occurrence. Two specimens are known from a
associated with other graptolites. locality near Tarabuco, Bolivia, where they occur in the
Kirusillas Formation. They are probably of Gorstian
References. Bulman (1931).
(Ludlow, Silurian) age.
Genus Nemagraptus Emmons, 1855
References. Rickards et al. (2002).
Nemagraptus gracilis (Hall, 1847)
Genus Colonograptus Pribyl, 1942
Figures 3.10-11
Colonograptus praedeubeli (Jaeger in Barca &
Remarks. The species is easily recognizable in more Jaeger, 1990)
complete specimens through its slender S-shaped
Figure 7.4
main stipes with lateral stipes originating on the outer
curve of the main stipes. The thecae are fairly simple. Remarks. The species typically has a distinctly
Nemagraptus gracilis often occurs in washed together curved sicula, but this character is quite variable and
masses of stipes as monospecific assemblages. Brussa not invariably seen. Specimens with a straight sicula
et al. (2007) also synonymized Trichograptus(?) balstoni may be difficult to separate from slender specimens of

Fósiles y Facies de Bolivia

74

Figure 5. SIGMAGRAPTIDAE, DICHOGRAPTINA and elongatus Bulman, 1931. 7, Thamnograptus sp., MHNC 13173.
GLOSSOGRAPTINA from Bolivia.1-2, Didymograptus artus group, 8-9, Isograptus victoriae (Harris, 1933), loc. 657 of Müller (2000), 8,
1, MHNC 13169, 2, MHNC 13170. 3, 6, Cryptograptus schaeferi SMF material, 9, SMF 75388. 10-11, Parisograptus caduceus ssp.,
Lapworth, 1880, 3, long specimen. 6, juvenile showing complete 10, MHNC 13176, 11, MHNC 13166. 12, Pseudotrigonograptus sp.,
rutellum on sicula, MHNC 13190. 4-5, Glossograptus fimbriatus MHNC 13191. 13, Kalpinograptus sp., MBg 3101. Scale indicated
(Hopkinson, 1872), 4, holotype of Phyllograptus typus parallelus by 1 mm long bar in each photo.
Bulman, 1931, 5, holotype of Phyllograptus angustifolius
Pristiograptus dubius. Occurrence. A few fragments of this taxon
have been discovered in a collection from Pojo,
Occurrence. The species was found in a number
Cochabamba at the base of the Kirusillas Formation,
of specimens at Pojo, Cochabamba at the base of
associated with Colonograptus praedeubeli.
the Kirusillas Formation. It is widely distributed in
the Colonograptus praedeubeli to Colonograptus References. Maletz et al. (2002).
ludensis biozones (Jaeger, 1991), but was found only
REFERENCES
once in Bolivia.
Barca, S. And Jaeger, H. 1990. New geological and
References. Maletz et al. (2002).
biostratigraphical data on the Silurian in SE-Sardinia.
Genus Saetograptus Pribyl, 1942 Close affinity with Thuringia. Bolletino de la Societá
Saetograptus argentinus argentinus (Cuerda, 1971) Geologica Italiana, 108: 565-580.

Figure 7.2 Bateson, W. 1885. The later stages in de

development of Balanoglossus kowalevskii, with a
Remarks. The species is readily recognized through
suggestion as to the affinities of the Enteropneusta.
its slender tubarium with a trumpet-like sicula with a
Quarterly Journal of Microscopical Science 25: 81-122.
short antivirgellar spine. The colony bears about three
to six spined proximal thecae. The holotype coming Beckly, A.J., and Maletz, J. 1991. The Ordovician
from San Juan Province, Argentina, is here illustrated for graptolites Azygograptus and Jishougraptus in
comparison with other material previously described in Scandinavia and Britain. Palaeontology 34 (4): 887-925.
Bolivia by Maletz et al. (2002).
Bouček, B. and Přibyl, A.1951. Taxonomy and
Occurrence. The Bolivian material originates phylogeny of some Ordovician graptolites. Bulletin
from the Uncía Formation at Cerro Sikimirani Jatun, international de l´ Tridyv české Akademie 52 (20) 1-17
Capinota-Cochabamba region and from the Kirusillas [In Czech].
Formation at La Capilla de las Carmelitas, km 15 at the 75
Brongniart, A. 1828. Historie des végétaux fossiles.
road Cochabamba-La Angostura.
Paris, xxi, 488 pp.
References. Maletz et al. (2002, fig. 1.2, text-fig. 2I, K-L).
Brussa, E., Maletz, J., Mitchell, C.E., and Goldman,
Saetograptus argentinus robustus (Maletz, D. 2007. Nemagraptus gracilis (J. Hall) in Bolivia and
Suarez-Soruco & Egenhoff, 2002) Peru. Acta Palaeontologica Sinica 46 (Suppl.): 57-63.

Figure 7.5 Bulman, O.M.B. 1931. South American graptolites

with special reference to the Nordenskjöld collection.
Remarks. The species is a robust member of
Arkiv för Zoology 22 (3): 1-111.
the genus Saetograptus with a conspicuous dorsal
antivirgellar spine directed perpendicular to the sicula. Bulman, O.M.B. 1941. Some dichograptids of
At least six proximal thecae bear paired apertural the Tremadocian and Lower Ordovician. Annals and
spines. Magazine of Natural History. Series 2 (7): 100-121.

Occurrence. The species occurs in the Kirusillas Bulman, O.M.B. 1950. Graptolites from the
Formation at Cerro Chaska, at 19 km on the old road Dictyonema shales of Quebec. Quaterly Journal of the
from Cochabamba to Santa Cruz, possibly belonging Geological Society of London 106: 63-99.
to the Gorstian (Ludlow, Upper Silurian).
Bulman, O.M.B. 1963. On Glyptograptus dentatus
References. Maletz et al. (2002). (Brongniart) and some allied species. Palaeontology 6
Genus Neodiversograptus Urbanek, 1963 (4): 665-689.
Neodiversograptus sp.
Some graptolites from the Ogygiocaris Series (4a)
Remarks. The taxon is known from poor, flattened of the Oslo district. Arkiv för Mineralogi och Geologi
fragments showing slender stipes with low inclined 1 (17): 509-518.
thecae. It was illustrated by Maletz et al. (2002: text-fig.
Chen, X. and Zhang, Y.D. 1996. Isograptids of
4) but the sicula is unknown.

Fósiles y Facies de Bolivia

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 77

Figure 6. AXONOPHORA from Bolivia. 1, ?Hustedograptus Hustedograptus bulmani Mitchell, Maletz & Brussa, 2008, MHNC
sp., identified as Glyptograptus dentatus by Bulman (1931), between 13182. 4, Pseudamplexograptus latus (Bulman, 1931), MHNC
Mojos & Capamitas, Bolivia, specimen 127. 2, 5-6, Urbanekograptus 13193, latex cast. 7, ?Hustedograptus sp., reverse view, described
retioloides (Wiman, 1895), 2, holotype of Lasiograptus armatus as Glyptograptus dentatus mut. by Bulman (1931, pl. 6, fig. 19),
Bulman, 1931, specimen 129, 5, SMF material, Quebrada de between Mojos and Capamitas. 8, Oelandograptus oelandicus
Jurcuma, 6, holotype of Lasiograptus porrectus Bulman, (Bulman, 1963), MHNC 13178a, latex cast in obverse view. Scale
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Fósiles y Facies de Bolivia

80

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multidens (Elles & Wood, 1907), Loc 723 of Müller (2000), latex cast, Cochabamba. 5. Saetograptus argentinus robustus (Maletz et al.,
SMF material, 2. Saetograptus argentinus argentinus (Cuerda), 2002), holotype, RS-27-3-3, Cerro Chaska, latex cast. Scale indicated
MLP-21082-6, Los Espejos Formation, San Juan, Argentina 3. by 1 mm long bar in each photo.
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Fósiles y Facies de Bolivia

 THE RELATIONSHIPS OF
THE SILURIAN AFRO-SOUTH

5
AMERICAN BRACHIOPODS
ANABAIA, HARRINGTONINA, AND
CLARKEIA: NEW INSIGHTS FROM
THE ONTOGENY OF CLARKEIA
ANTISIENSIS (D’ORBIGNY)
Juan L. Benedetto1 placed among the Rhynchotrematoidea. If the
hypothesis is proven, these superfamilies, as presently
ABSTRACT
constituted, would be polyphyletic groups.
Hundreds of specimens of the rhynchonellide
Keywords. Brachiopods. Silurian. Bolivia.
brachiopod Clarkeia antisiensis (d’Orbigny) recovered
Precordillera. Ontogeny. Heterochrony.
from the stratotype of the Tarabuco Formation of Bolivia
form a complete series of growth stages providing a Resumen. LAS RELACIONES ENTRE
good opportunity for reconstructing its ontogenetic LOS BRAQUIÓPODOS SILÚRICOS AFRO-
82
development. The fact that juvenile specimens of C. SUDAMERICANOS ANABAIA, HARRINGTONINA
antisiensis are nearly indistinguishable from adult Y CLARKEIA: NUEVAS IDEAS A PARTIR DE
individuals of Harringtonina australis Boucot strongly LA ONTOGENIA DE CLARKEIA ANTISIENSIS
suggests that Clarkeia evolved from Harringtonina (D’ORBIGNY). Los centenares de ejemplares del
by the heterochronic process of peramorphosis. On braquiópodo rinconélido Clarkeia antisiensis
the other hand, adult specimens of both the Brazilian (d’Orbigny) colectados en la localidad tipo de
Anabaia paraia Clarke and the Precordilleran Anabaia? la Formación Tarabuco de Bolivia conforman
n. sp. never exceed the youngest ontogenetic stage una completa serie de estados de crecimiento y
of Harringtonina australis, to which share small hinge brindan una buena oportunidad para reconstruir el
plates supported by a septalium-like structure and desarrollo ontogenético de esta especie. El hecho
absence of cardinal process. The overlap of adult de que los ejemplares juveniles de C. antisiensis sean
morphology of Anabaia with the juvenile morphology prácticamente indistinguibles de los individuos adultos
of Harringtonina australis allows interpreting this de Harringtonina australis Boucot permite suponer
succession as an evolutionary lineage showing que Clarkeia evolucionó a partir de Harringtonina por
increasingly more peramorphic characters. This el proceso heterocrónico de peramorfosis. Por otra
hypothesis is supported by the correlation between parte, los ejemplares adultos de la especie Anabaia
the stratigraphic record of taxa and the inferred paraia Clarke de Brasil y de Anabaia n. sp. de la
developmental sequence, being Anabaia the oldest Precordillera Argentina nunca sobrepasan el estadio
member (Early Silurian), Harringtonina australis the ontogenético más joven de Harringtonina australis
intermediate form (Wenlock-Ludlow), and Clarkeia caracterizado por la presencia de pequeñas placas
antisiensis the youngest (Pridoli). This interpretation charnelares soportadas por un septalio y la ausencia
raises a systematic problem because the leptocoeliids de proceso cardinal. La superposición de la morfología
Anabaia and Harringtonina are currently classified adulta de Anabaia con la juvenil de Harringtonina
within the superfamily Uncinuloidea whereas Clarkeiais australis lleva a interpretar esta sucesión como un
1 Centro de Investigaciones en Ciencias de la Tierra (CICTERRA), Consejo Nacional
de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) and Universidad Nacional de linaje evolutivo a lo largo del cual los caracteres se
Córdoba, Argentina. Haya de la Torre s/n, Ciudad Universitaria, X5016GCA Córdoba,
Argentina. [Link]@[Link] tornan cada vez más peramórficos. Esta hipótesis es
coherente con la correlación estrecha que existe entre thought, and consequently their classification should
el registro estratigráfico de los taxones y la secuencia be revised. Their splitting in different families and
de desarrollo inferida, siendo Anabaia el más superfamilies may be due to the fact that generic
antiguo (Silúrico Temprano), Harringtonina australis diagnoses were based essentially on adult morphology,
el intermedio (Wenlockiano-Ludlowiano) y Clarkeia not considering the strong changes that occur through
antisiensis el más joven (Pridoliano). Esta interpretación ontogeny. Kozlowski (1923, p. 88), in his description
origina una incongruencia sistemática dado que los of Clarkeia antisiensis had already noticed that “La
leptocoélidos Anabaia y Harringtonina son clasificados région cardinale de la valve dorsale présente des
en la superfamilia Uncinuloidea mientras que Clarkeia aspects très diffèrentes suivant l’àge de la coquille”
lo es en la superfamilia Rhynchotrematoidea. De ser and described some of the differences in the cardinalia
correcta la hipótesis planteada estas superfamilias, between small and large specimens. As the author
tal como son concebidas actualmente, serían grupos stated (Benedetto, 1988) such modifications affect
polifiléticos. even some morphologically ‘stable’ features (e.g.
cardinal process, hinge plates) which are considered
Palabras clave. Braquiópodos. Silúrico. Bolivia.
as having generic and familial diagnostic value (Savage
Precordillera. Ontogenia. Heterocronía.
et al., 2002). Interestingly, knowledge of ontogenetic
INTRODUCTION development not only provides additional criteria for
taxonomic placement at suprageneric level but also for
SILURIAN marine rocks are widespread in South unraveling evolutionary lineages. The main purpose of
America both in the Amazonas, Parnaíba, and Paraná this study, therefore, is to briefly describe the ontogeny
Phanerozoic intracratonic basins and in the large of Clarkeia antisiensis (d’Orbigny, 1847) on the basis
Central Andean Basin peripheral to the Amazonas of extensive collections from the Silurian Tarabuco and
shield. With the exception of the Northern Andean Catavi formations of Bolivia and to compare it with the
segment of Colombia and Venezuela, most of the ontogeny of the Precordilleran Harringtonina australis
Silurian successions are characterized by a suite of Boucot, 1972, in order to re-assess the phylogenetic
83
brachiopods of which one of the most distinctive is the relationships between both genera. In this context,
rhynchonellide Clarkeia Kozlowski, 1923, described published information on the Silurian faunas of
orginally from Bolivian material. Cocks (1972), in Argentina, Peru, Paraguay and Brazil (Laubacher et al.,
addressing the biogeography, ecology, and phylogeny 1982; Gonçalvez de Melo and Boucot, 1990; Benedetto
of this genus, popularized the name ‘Clarkeia fauna’ et al., 2013) is critically evaluated. This constitutes a
to designate this peculiar Silurian paleobiogeographic first step towards the reconstruction of the complex
entity recorded in Argentina, Bolivia, Brazil, and South rhynchonellide radiation that took place in the Afro-
Africa. The extension of the ‘Clarkeia fauna’ into North South American Realm after the end-Ordovician
Africa (Guinea, Senegal) was confirmed subsequently extinction.
by Racheboeuf and Villeneuve (1992). In order to
avoid confusion with the quite different brachiopod OVERVIEW
assemblages of the Devonian Malvinokaffric Realm,
When Boucot (in Berry and Boucot, 1972) erected
Benedetto and Sánchez (1996) proposed the name
the genus Harringtonina (type species Leptocoelia
‘Afro-South American Realm’ to replace the widely
acutiplicata Kayser, 1897, non Conrad) it was classified,
used but more ambiguous terms ‘Silurian Malvinokaffric
together with other leptocoeliids as Eocoelia, Anabaia,
Realm’ and ‘Silurian Clarkeia fauna’.
Leptocoelia, Australocoelia, and Pacificocoelia, among
Besides Clarkeia, the Afro-South American the spiriferides of the suborder Atrypidina, following
Realm is characterized by two other genera of the the criteria exposed by Boucot et al. (1965). However,
Order Rhynchonellida: Anabaia Clarke, 1899, and Gonçalvez de Melo and Boucot (1990, p. 354) cast
Harringtonina Boucot (in Berry and Boucot, 1972). doubts on the sipiriferid affiliation of these genera as
Clarkeia is currently classified in the family Eatoniidae no specimens are known to have any trace of spiralia,
whereas Anabaia and Harringtonina are included in concluding that “...there is a real possibility that the
the family Leptocoeliidae. However, as shown below, Leptocoeliidae belong to the Rhynchonellida rather
an increasing amount of evidence indicates that the than to the Spiriferida”. Nearly simultaneously, Jin
three genera are more closely related than previously (1989) removed provisionally the leptocoeliids from the

Fósiles y Facies de Bolivia

 spiriferids to the rhynchonellids based on the presence To further complicate the taxonomic and
of preseptifer crura in the related genus Platytrochalos phylogenetic panorama, Laubacher et al. (1982,
from the late Llandovery of Anticosti Island. Currently, p. 1165), in studying the Llandovery material from
the leptocoeliids are classified within the superfamily the upper Calapuja Formation of southern Peru,
Rhynchotrematoidea of the order Rhynchonellida classified Clarkeia among the Leptocoeliidae and
(Savage et al., 2002). It is interesting to note that stated that ‘we are left with the possibility that
Boucot (1975, p. 306) and Boucot and Rhemer (1977, Anabaia is morphologically closer to Clarkeia than
p. 1125) considered the Silurian Harringtonina as the to Harringtonina and Eocoelia’, and concluded
ancestor of the Devonian genera Australocoelia and that ‘Anabaia paraia may represent either a form
Pacificocoelia. The discovery in the Pridolian of the generically synonymous with Clarkeia or alternatively
Argentinean Precordillera of Australocoelia intermedia a distinct genus closely related to Clarkeia’.
Benedetto and Herrera, 1992, which in some According to these authors, the main similarity
traits exhibits transitional characteristics between between both genera lies in the ventral muscle field.
Harringtonina australis and Australocoelia tourteloti Based on the morphological transition between the
Boucot and Gill, 1956, strongly supports such a two taxa and the fact that both coexist in the same
phylogeny (Benedetto et al., 1992). beds, Benedetto (1988) suggested that Anabaia (or
Harringtonina) paraguayensis was erected on juvenile
The relationships and taxonomic identification
specimens of Clarkeia durelli. The analysis of the
of the Afro-South American Realm leptocoeliids
ontogeny of Clarkeia antisiensis here supports this
have long been controversial. An outstanding issue
statement.
is as to whether Harringtonina Boucot is synonym
of Anabaia Clarke, 1899 (Gonçalvez de Melo and Another interesting issue is the relationship
Boucot, 1990) or, by contrary, both are valid genera between the Late Ordovician genus Plectothyrella
(Benedetto, 1988). At specific level also there have and the Silurian Clarkeia. Cocks (1972, p. 628) was
been numerous uncertainties, for instance, the generic the first to propose that Plectothyrella is more
84 status of Atrypina? paraguayensis Harrington from the closely related to Clarkeia than to any other genus,
Silurian of Paraguay. This species was rightly referred giving several morphologic arguments supporting
to Eocoelia Nikiforova by Amos and Boucot (1963) but that Clarkeia antisiensis probably descended from
subsequently it was re-assigned to Harringtonina by the South African species Plectothyrella haughtoni
Boucot (in Laubacher et al.,1982), and then to Anabaia Cocks and Brunton (in Cocks et al., 1970). The fact
by Gonçalvez de Melo and Boucot (1990). Finally, the that the rhynchonellid from the Eusebio Ayala
revision of well preserved material from the Vargas Peña Formation of Paraguay (Hirnantian/ lowermost
Formation of Paraguay led to vindicate the Amos and Silurian?) referred originally by Boucot et al.
Boucot (1963)’s assignment to Eocoelia (Benedetto, (1991) to Clarkeia antisiensis was subsequently re-
2002). On the other hand, there is a number of Silurian assigned to Plectothyrella? itacurubiensis Benedetto
rhynchonellide species from Brazil, Central Andean and Halpern (in Benedetto et al., 2013) reaffirms
Basin (Bolivia, NW Argentina, Perú), Precordillera, and the similarity between both taxa. Clearly, the
western Africa whose taxomomic revision is still pending Paraguayan species does not belong to Clarkeia
including, among others, the specimens referred to as but either accommodates well in the Plectothyrella
(a) Anabaia? n. sp. from the Precordilleran La Chilca diagnosis. Instead, it seems to be closer to the
Formation (Benedetto, 1995), (b) Harringtonina? sp. Mauritanian Aratanea monodi Schmidt leading
from the base of the Tambolar Formation (Benedetto to include Aratanea as a probable basal form of
and Franciosi, 1998), (c) Harringtonina n. sp. from the complex phylogenetic tree of the Afro-South
the Lipeón Formation (upper Llandovery-Wenlock, American rhynchonellides.
Zapla Range, NW Argentina, Benedetto, 1991); (d) a
STRATIGRAPHIC PROVENANCE OF THE STUDIED
probable Harringtonina (illustrated but not described),
MATERIAL
from the lowermost Kirusillas Formation, Cordillera del
Tunari, Bolivia (Benedetto and Suárez Soruco, 1998, The Precordillera folded belt contains a complete
fig. 7), and (e) cf. Anabaia sp. from the lower Ludlow of succession of lower and middle Paleozoic marine rocks.
Guinea (Racheboeuf and Villeneuve, 1992). Silurian strata are best exposed in the central region,
between the San Juan and Jachal Rivers, where they
form a nearly continuous, up to 600 m thick succession a basal ferruginous bed containing richly fossiliferous
referred by Cuerda(1965) to the La Chilca and Los calcareous nodules which have yielded Lochkovian
Espejos Formations. The La Chilca Formation consists brachiopods (Benedetto et al., 1992) and corals
of dark-grey shales and greenish siltstones followed (Carrera et al., 2013).
by fine-grained amalgamated quartz sandstones
The Los Espejos Formation has been referred
often with hummocky cross-stratification recording
essentially to the Ludlow Series on the basis of its
deposition in an inner platform evolving to a storm-
palynomorph and graptolite content (Rickards et al.,
dominated shoreface setting (Astini and Piovano,
1996; Rubinstein and Brussa, 1999; García Muro and
1992). Shelly faunas are concentrated in several levels
Rubinstein, 2015, and references therein). Conodonts
within the lowerand middle part of the sandstone
recovered from the upper half of the formation
[Link] age of the base of the La Chilca Formation
belonging to the Kockelella variabilis variabilis Zone
is diachronous, ranging from Hirnantian(Cuerda et al.,
also support an early Ludlow (Gorstian) age (Albanesi
1988) to Rhuddanian (Benedetto and Cocks, 2009)
et al., 2006). Based on the brachiopod association
the upper third reaching the Wenlock (Sheinwoodian-
Benedetto et al. (1992) refered the top of the Los
Homerian) (García Muro and Rubinstein, 2015).
Espejos Formation at Cerro del Fuerte to the Pridolian.
The Los Espejos Formation rests conformably on According to Heredia et al. (2007) the conodonts
the La Chilca Formation by means of a sharp contact, from the upper part of the Los Espejos Formation
which has been interpreted as a major marine flooding at Loma de los Piojos and Cerro del Fuerte indicate
surface (Astini and Maretto, 1996). The unit reaches a Gorstian age, hence excluding the possibility of a
a maximum thickness of about 500 m in the northern younger age. New palynological data (acritarchs and
part of the basin (Jáchal area) decreasing southward chlorophytes) confirm the Ludlovian age (Gorstian-
to less than100 m in the San Juan River area, where Ludfordian) of most of the Los Espejos Formation.
the Silurian strata have been referred to the Tambolar However, conodonts from the southern facies named
and Los Bretes formations (Peralta, 2013). The lower the Tambolar Formation indicate a late Ludfordian-
part of the Los Espejos Formation is dominated by early Pridolian age (Mestre, 2009), whereas miospores 85

olive-green laminated mudstones and bioturbated from the upper part of the los Espejos Formation point
siltstones bearing a varied suite of trace fossils to the Ludfordian–Pridolian transition (García-Muro
indicating deposition in an outer-shelf setting below et al., 2014). Subsequently, terrestrial palynomorphs
storm wave base (Sánchez et al., 1991; Astini and of Pridolian age were identified near the top of the
Piovano, 1992). This facies grades to siltstones and Talacasto and Cerro del Fuerte sections (García Muro
bioturbated mudstones alternating with sandstones and Rubinstein, 2015).
displaying hummocky cross-stratification interpreted
In the Andean-Subandean (‘Interandean’) belt
as deposited in a storm-dominated inner shelf and
(Suárez Soruco, 2000) (Fig. 1) the Silurian succession
shoreface. Shell beds are dominated by brachiopods,
encompasses the Kirusillas and Tarabuco formations.
often associated with trilobites, gastropods, nautiloids,
The basal Cancañiri diamictite has long been
bivalves, echinoderms, corals, and graptolites.
considered of Llandoverian age (Díaz-Martínez and
Harringtonina australis is an ubiquitous species both
Grahn, 2007, and references therein), but evidence
in the storm beds and in the underlying open-platform
from correlatable glacial deposits of NW Argentina
green siltstones where it constitutes the ‘low diversity
(Zapla Formation) suggests an Hirnantian rather than
Harringtonina Community’ (Sánchez et al., 1991, fig. 4).
Silurian age for the main glacial event (Benedetto
Two sandstone packages bearing large-scale diffuse
et al., 2015). The Kirusillas Formation of the Eastern
cross-stratification occur near the middle and the
Cordillera is made up by a monotonous succession
upper third of the succession, probably representing
of dark-gray shales interbedded with sandstones
shallow-shelf sandbar complexes. The lower sandstone
towards the top (Fig. 1). On the basis of brachiopods,
interval contains shell beds dominated by Australina
graptolites and palynomorphs this unit is mostly
jachalensis Clarke, 1913, whereas the upper interval
Ludlow in age (Limachi et al., 1996). It is conformably
bears Clarkeia bodenbenderi (Kayser, 1897).In a few
overlain by the Tarabuco Formation, which consists
localities (Cerro del Fuerte, Cerro La Chilca) the Los
of gray to greenish fine-grained cross-stratified
Espejos Formation culminates with a ca. 12-m thick
fossiliferous sandstones interbedded with micaceous
unit of reddish bioturbated mudstones starting with

Fósiles y Facies de Bolivia

 shales. The more common brachiopods are Clarkeia Espejos Formation at the Cerro del Fuerte section.
antisiensis and Heterorthella freitana Clarke, 1899, but The material of Clarkeia antisiensis comes from the
they dissapear approximately 40 m below the top of Tarabuco Formation about 1.5 km NW of the Tarabuco
the formation. According to the chitinozoan recovered village (Fig. 1). A substantial part of this collection was
from the Clarkeia-bearing beds in the stratotype near sampled during the field trip of the 2nd. Meeting of
Tarabuco, its age is essentially Pridolian, whereas the IGCP 193 ‘Silurian and Devonian of South America’
the uppermost shales (the Chululuyoj Member) helded at Sucre in 1983. A collection of C. antisiensis
bearing Amosina tarabucensis Racheboeuf, 1992, and from the the Catavi Formation was sampled by P.
chitinozoans reach the Lochkovian (Rachebouf et al., Racheboeuf at km 69.3 of the road Cochabamba-
1993). The Silurian succession of the Huarina Fold Belt Confital. All illustrated specimens are deposited in the
(Altiplano and Eastern Cordillera) encompasses the paleontological collection of Centro de Investigaciones
Uncia and Catavi formations. The former consists of en Ciencias de la Tierra (CICTERRA), Consejo
laminated shales and subordinated sandstones which Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas
could be equivalent of the Kirusillas Formation, whereas and Universidad Nacional de Córdoba (institutional
the upper Catavi sandstones contain brachiopod abbreviation CEGH-UNC). A juvenile dorsal valve is
assemblages including Clarkeia antisiensis closely deposited in the Museo de Paleontología, Universidad
comparable to those from the Tarabuco Formation. Nacional de Córdoba (institutional abbreviation
CORD-PZ). Illustrated material of Anabaia paraia is
Studied specimens of Harringtonina australis, some
housed in the paleontological collection of the Museu
of which were illustrated and discussed in a previous
Nacional do Rio de Janeiro (institutional abbreviation
paper (Benedetto, 1988), come from the uppermost
MN).
levels of the Los Espejos Formation (ca. 10 m below
the contact with the Talacasto Formation) at Quebrada
Ancha (Talacasto), and from the upper 30 m of the Los
CLARKEIA IN SPACE AND TIME
86

Figure 1. Geological provinces of Bolivia (simplified from Suárez 4: Southern Subandean Ranges. Right: oblique satellite image of
Soruco, 2000) showing location of the study area. 1: Huarina fold the Tarabuco village showing the Silurian stratigraphic succession
belt; 2: Eastern Cordillera (Cordillera Oriental); 3: Interandean belt; (K: Kirusillas Formation, Ta: Tarabuco Formation).
 In the first edition of ‘Fósiles y Facies de Bolivia’ Senegal (Drott et al., 1979), associated with the typical
Sánchez and Benedetto (1993) addressed the Afro-South American chonetid Australostrophia
stratigraphic and biogeographic distribution of (Racheboeuf and Villeneuve, 1989).
Clarkeia, perhaps the more ubiquitous core taxon of
REMARKS ON THE ONTOGENY OF CLARKEIA
the Afro-South American Realm. The type species
ANTISIENSIS
C. antisiensis is widespread in the Upper Silurian of
Bolivia, both in the Altiplano and Cordillera Oriental, Material recovered from the Tarabuco Formation
leading Suárez Riglos (1975) to recognize the Clarkeia consists of hundreds of specimens ranging in size from
antisiensis Biozone. This species is unknown in a few millimeters to up to 20 mm long. Many specimens
Paraguay and Argentina where notwithstanding it are conjoined internal molds so that internal features
has been recurrently cited in the literature. As stated can be accurately known by mean of latex replicas.
above, the Paraguayan material of ‘Clarkeia antisiensis’ Such a complete series of successive growth stages
was reassigned to Plectothyrella? itacorubiensis provides a good opportunity for reconstructing to
Benedetto and Halpern. The Lipeón Formation some detail the ontogeny of Clarkeia antisiensis (Fig.
(upper Llandovery-Wenlock) of the Subandean ranges 2).
of NW Argentina has yielded the minute species
Clarkeia ovalis Benedetto (1991). The Peruvian upper Exterior. Smallest shells (up to 7 mm long) are
Calapuja Formation, of probable Early Silurian age, subcircular in outline, planoconvex in lateral profile.
contains Clarkeia durelli Boucot (in Laubacher et al., The ornament of the ventral valve consists of three
1982), a species relatively close to C. antisiensis. In the rounded simple costae on flanks and one bisecting the
Precordillera basin of Western Argentina the genus median sulcus, all of which rapidly enlarged towards
Clarkeia underwent a significant speciation event the margin (Fig. 2.1). The median sulcus becomes
(Benedetto et al., 1996). The oldest species yet reported deeper and broader on the anterior third of the valve,
are Clarkeia bodembenderi (Kayser) and Clarkeia and the anterior commissure becomes uniplicate. The
deflexa Benedetto et al., 1996, of Ludlovian age. The dorsal valve bears two median costae and 3-4 costae on
87
large species Clarkeia tambolarensis Benedetto et al., flanks. All costae are simple, broad, rounded in profile,
1996, is confined to Ludfordian/Pridolian beds in the separated by equally rounded intercostal furrows; the
southern portion of the basin (Tambolar area), whereas two median costae are situated in the same plane than
the hyperplicate Clarkeia alta Benedetto et al., 1996, those on flanks but rise towards the margin to form a
occurs in beds of Pridolian age at the top of the Los low fold, which corresponds to the ventral sulcus (Fig.
Espejos Formation at Cerro del Fuerte. Recently, 2.5). With growth, the shell outline tends to become
however, this species has been recorded from the suboval, slightly longer than wide, and convexity
overlying reddish siltstones of earliest Lochkovian age, increases to reach a mean thickness/length ratio =
which constitute the first well-constrained record of 0.40. The number of costae in the sulcus increases
Clarkeia in the Lower Devonian. The record of a single to three by bifurcation of the primary median rib and
species of Clarkeia in the Silurian of Bolivia may reflect subsequently to four by interpolation of a new rib on
the lack of detailed taxonomic studies of the abundant the external side of parental costae. In the dorsal valve,
material from the Catavi and Tarabuco formations each of the two primary costae bifurcates at about 6-8
rather than a low rate of speciation in the Central mm from the umbo, but dichotomy can be delayed up
Andean basin. to the midlength of adult shell. In some populations
ribs do not increase in number through ontogeny, so
There are no reports of Clarkeia in the intracratonic that mature individuals bear a single rib in the sulcus
basins of Brazil. Outside South America, the species and two ribs on the fold. However, in most medium
Clarkeia puilloni (Barrois) has been described from to large individuals the fold bears anteriorly four
Pridolian beds of the Armorican Massif of western subequal rounded to subangular costae. The anterior
France (Mélou and Rachaboeuf, 1977; Babin et al., commissure is faintly plicate or serrate. Rib number
1979), and Clarkeia sp. occurs in the lower Ludlow on the flanks of both valves increases to 6-8 either
Télimélé Group (Bambaya Sandstone) of Guinea, by lateral branching or by dichotomy. Noteworthy, in
West Africa (Racheboeuf and Villeneuve, 1992). many specimens the point of rib bifurcation on the fold
An unidentified species of Clarkeia has also been is marked by a strong growth discontinuity located at
reported from probable Lower Devonian strata of East 7-9 mm from the umbo, dividing the shell into a nearly

Fósiles y Facies de Bolivia

 planoconvex ‘juvenile’ region with few low simple growth it extends along the entire plate. Simultaneously,
costae and a convex ‘adult’ region characterized by a second prominent oblique ridge developed along
stronger and more numerous ribs arising sporadically the external margin of each hinge plate, representing
by dichotomy and/or interpolation (Fig. 2.11, 2.12). the inner socket ridge, and the outer socket ridges
Such a discontinuity also coincides with a sharp arises delimiting elongate shallow sockets (Fig. 2.8).
deflection of valves leading to a gradual increase of In medium-sized individuals, the ventral face of hinge
shell convexity (Fig. 2.18). plates becomes concave and swells distally giving
support to bulbous crural bases (Fig. 2.13), which in the
Ventral interior. In small individuals (up to about
internal moulds are visible as a pair of deep subcircular
7 mm long) diductor scars are faintly impressed and
holes of variable diameter. The double-ridged cardinal
bounded posterolaterally by low extensions of dental
process grows posteroventrally forming a short tubular
plates, reaching anteriorly 40-50% of the valve length.
structure (Fig. 2.14). As deposition of secondary
The adductor scars are small, subovate, surrounded by
material increases the notothyrial platform thickens
poorly defined diductors (Figs. 2.2–2.3) Teeth are small,
and its anterior margin welded with a prominent
rounded, supported by well-defined blade-like dental
myophragm, which fades anteriorly to disappear
lamellae. In medium-sized individuals dental plates
towards the valve midlength. In some specimens a
thicken and become partially obliterated by secondary
vestige of the early double-ridged cardinal process is
deposits, and the periphery of diductor scars is better
still visible on the posterior region of the notothyrial
defined. As size increases the dental plates become
platform welded to the strongly enlarged concave
almost completely masked by secondary deposits
inner socket ridges (Fig. 2.14). In mature specimens,
and the muscle field expands laterally to become
the base of the cardinal process is a massive structure
approximately as long as wide (Fig. 2.4). The adductor
bifurcated distally (Fig. 2.15), often bearing a median
scars are prominent because of extensive deposition
sulcus which is interpreted as a relic of the double-
of secondary shell within the apical chamber.
ridged structure of the younger stages (Fig. 2.16). A

88
Dorsal interior. A continuum of morphologic pair of subparallel posteriorly directed tubular cardinal
transformations takes place through growth making it lobes developed in the largest individuals (Fig. 2.17).
difficult to establish discrete ontogenetic stages. The Their distal surfaces may be variably sulcate conferring
smallest specimens (up to about 7 mm long), possess to the cardinal process a quadrilobate aspect (Fig.
very simple cardinalia consisting of a pair of disjunct, 2.16). Trifid cardinal processes as those described and
slender slightly diverging hinge plates welded on a illustrated by Kozlowski (1923, p. 88, fig. 5) have not
low subtriangular notothyrial platform. At this earliest been observed in our material. One can speculate
stage there is no evidence of cardinal process and that the illustrated structure corresponds actually to a
myophragm, and the muscle field is indistinct (Fig. 2.6, simple but prominent cardinal process bearing distally
2.9). With growth, hinge plates enlarge and extend a pair of deep sulci giving a trifid aspect, but given that
anteriorly becoming gradually elevated above the this structure is highly variable further investigation
valve floor to which are welded posteriorly by callus is required to clarify the issue. In general, crura are
deposits forming a pseudoseptalium. At this stage broken at their bases, but in a few large individuals
the more significant modification is the appearance they are preserved as long slender, simple, ventrally
of a pair of short ridges on the inner (medial) margin curved structures falling within the radulifer type (Jin,
of hinge plates, which represent the embryonic state 1989).
of the complex adult cardinal process of Clarkeia
antisiensis. Initially, such a double ridge is confined to
the posterior part of the hinge plates (Fig. 2.8) but with TAXONOMIC AND PHYLOGENETIC IMPLICATIONS
 89

Figure 2.1–17. Clarkeia antisiensis (d’Orbigny, 1847). 1, 27055 showing growth discontinuity (X1.5). 12, lateral view of large
juvenile ventral valve exterior, latex cast CEGH-UNC 27071b (X3). adult specimen CEGH-UNC 27052 showing growth discontinuity
2, juvenile ventral internal mold CEGH-UNC 27062 (X3). 3,juvenile and shell curvature (X1.5). 13, latex cast of juvenile dorsal interior
ventral internal mold CEGH-UNC27051 (X3).4, adult ventral internal CEGH-UNC 27065 (X5). 14, latex cast of dorsal interior, intermediate
mold CEGH-UNC 27070 (X2). 5, juvenile dorsal exterior, latex cast ontogenetic stage CEGH-UNC 27072a (X4).16, detail of cardinalia,
CEGH-UNC 27071 (X3). 6, early juvenile dorsal internal mold CEGH- latex cast of adult specimen CEGH-UNC 27060 (X10). 17, detail of
UNC 27064 (X7). 7–8, juvenile dorsal internal mold (X3) CEGH-UNC cardinalia, latex cast of adult specimen CEGH-UNC 27069 (X10). 18,
27066a, and latex cast showing cardinalium (X9).9, juvenile dorsal Clarkeia durelli Boucot (in Laubacher et al., 1982) (upper Calapuja
internal mold CEGH-UNC 27056 (X4). 10, 15, adult dorsal internal Formation, Peru), internal mold of adult dorsal valve USNM 303915
mold CEGH-UNC 27066b (X2),and detail of cardinalia, latex cast showing growth discontinuity (X2.5) (from Laubacher et al. 1982, pl.
(X6). 11, dorsal internal mold of large adult specimen CEGH-UNC 5, fig. 23).

Fósiles y Facies de Bolivia

 Although the ontogeny of Harringtonina australis Harringtonina australis (cf. Figs. 2.1, 2.5 with Figs. 3.1,
is relatively well-known (Benedetto, 1988), new 3.2). It is likely that such specimens have been referred
extensive collections provided additional data to in the literature to Harringtonina australis (or ‘Anabaia’
reconstruct the development of adult cardinalia. Its australis). So far, there is no conclusive evidence of the
description, however, is out of the scope of this study; presence of this species in the Tarabuco and Catavi
the main traits of its ontogeny are mentioned herein formations, pending of confirmation its record in the
for the sole purpose of comparing with the ontogeny Kirusillas Formation. The same reasoning is valid for the
of C. antisiensis. In brief, the early and intermediate specimens attributed to ‘Anabaia’ (or Harringtonina)
ventral and dorsal valves of H. australis are nearly paraguayensis from the Llandovery upper Calapuja
identical both externally and internally to the earliest Formation of Peru (Laubacher et al., 1982) which in our
ontogenetic stages of C. antisiensis, the resemblance opinion corresponds to the juvenile ‘pre-discontinuity’
being particularly striking in the cardinalia (cf. Fig. 3.8 stage of Clarkeia durelli.
with Fig. 2.8). In the smallest valves of H. australis (ca.
The genus Anabaia Clarke, 1899, is still poorly
4-6 mm long) it consists of two short thin, disjunct
known. The type material of Anabaia paraia was
hinge plates bounding medially the sockets, and the
illustrated by Clarke (1899, pl. 2, figs. 1–9) by hand-
cardinal process is absent or rudimentary (Fig. 3.9). At
drawing figures, and more recently both valves were
a slightly later growth stage the hinge plates thicken
re-illustrated by Gonçalves de Melo and Boucot (1990,
and enlarge, and a ridge begins to grow progressively
figs. 1–10; a dorsal interior is reproduced here in fig.
from the posterior region of each plate (Fig. 3.8)
3.12). Additional photographs were kindly sent to
forming in mature or gerontic specimens a more
me from the National Museum of Rio do Janeiro, but
or less prominent double-ridged cardinal process
unfortunately no dorsal latex casts are available, which
(Benedetto, 1988, pl. 1, fig. 15; this paper Fig. 3.8). Such
are crucial to confirm the validity of the genus. Following
morphology of cardinalia is closely comparable to that
the Gonçalves de Melo and Boucot (1990)’s criterion,
seen in the early (but not earliest) growth stages of C.
Savage et al. (2002) considered Harringtonina as a
antisiensis (Fig. 2.8, 2.13). As stated in the description
90 junior synonym of Anabaia, which is defined as having
of ontogeny above, as growth continued the two
small crural plates welded to a prominent myophragm
ridges merged each to another originating a tubular
forming a septalium-like (pseudoseptalium) structure,
cardinal process projected first posteroventrally and
and lacking evidence of cardinal process. Although
then posteriorly, becoming bifid distally in large adult
in other features (ornament, ventral interiors) both
specimens (Fig. 2.15, 2.17). It is worth to note that
genera are very similar, adults of Harringtonina clearly
such a transformation of Clarkeia antisiensis cardinalia
differs from Anabaia in having a well-defined cardinal
coincides with a significant change in the rate and
process welded to the inner margins of hinge plates,
direction of shell growth (ontogenetic allometry) (Fig.
supporting the validity of the two taxa. Relevant for its
2.12). This deflection is marked on both valves by a
phylogenetic connotation is the fact that the earliest
prominent growth discontinuity (Fig. 2.11), which was
ontogenetic stages of Harringtonina lack of any
also noted by Boucot in Clarkeia durelli (in Laubacher
trace of cardinal process and possess a pair of short
et al., 1982, pl. 5, fig. 23, reproduced here in Fig. 2.18).
hinge plates welded to the myophragm (Fig. 3.10)
Shape transformations of cardinalia in Clarkeia could
like mature specimens of Anabaia paraia (Fig. 3.12).
be related to a change in life position from attached
Such septalium-like structure is particularly evident
umbo-down attitude to a reclined mode, as the increase
in the specimens referred to as Anabaia? n. sp. by
of shell convexity and strengthening of the commissure
Benedetto (1995, pl. 61, fig. 22; this paper Fig. 3.11)
suggest. The pre-discontinuity stage in C. antisiensis is
from Rhuddanian beds of the Precordillera. After a
characterized by a gently biconvex shell with a single
revision, these specimens will probably be ascribed to
rib in the sulcus and a pair of ribs defining anteriorly
a new species of Anabaia.
a low fold. It should be noted that at this stage of C.
antisiensis is nearly indistinguishable from adults of
 91

Figure 3. 1–10. Harringtonina australis Boucot, 1972. 1, latex cast showing detail of cardinalium (X10). 9, juvenile dorsal
juvenile ventral valve exterior, latex cast CEGH-UNC 27076 (X3). 2, internal mold, latex cast CEGH-UNC 27049b (X10). 10, early juvenile
dorsal exterior CEGH-UNC 27073, latex cast (X5). 3, adult ventral dorsal internal mold CORD-PZ 9227 (X9). 11, Anabaia? n. sp. (La
internal mold CEGH-UNC27050b (X3). 4, adult ventral internal mold Chilca Formation, Precordillera) dorsal internal mold CEGH-UNC
CEGH-UNC 27050d (X3). 5, juvenile dorsal internal mold CEGH-UNC 27077 (X9).12, Anabaia paraia Clarke, 1899 (Trombetas Formation,
27050a (X6). 6, early adult dorsal internal mold CEGH-INC 27049a Brazil), adult dorsal internal mold MN 3313a-I (X5).
(X6). 7–8, adult dorsal internal mold CEGH-UNC 27050 (X2.5), and

Fósiles y Facies de Bolivia

 CONCLUSIONS AND FUTURE RESEARCH superfamily Uncinuloidea whereas Clarkeia is placed
in the Rhynchotrematoidea (Savage et al., 2002). If
In recent years the crucial role that changes
the hypothesis supported here is correct the latter
occurring during ontogeny play in generating intrinsic
superfamily, as well as the family Eatoniidae, as
phenotypic variation within a species –which is the
presently constituted, would be polyphyletic groups.
target for natural selection and hence in generating
micro and macroevolutionary trends –has been Concerning to the Silurian-Devonian rhynchonellide
widely accepted (e.g. McNamara and McKinney, radiation in Gondwana, some other relevant issues
2005; Smith, 2003). Processes involving heterochrony, remain to be resolved: (1) the role of the Late
defined as changes over time in the rate and timing Ordovician genus Plectothyrella in the post-extinction
of development, are ubiquitous in several taxonomic diversification of rhynchonellides; (2) the phylogenetic
groups. In the last years significant advances have placement of Aratanea in relation to the Anabaia-
been made in detecting heterochronic processes in Harringtonina-Clarkeia evolutionary lineage; (3) the
different Ordovician brachiopods as productorthids origin from Harringtonina of a quite different lineage
(Benedetto, 2008) and plectorthoideans (Benedetto, leading to the Devonian genera Australocoelia and
2007; Benedetto and Muñoz, 2016). On the basis Pacificocoelia; and (4) the taxonomic identity of a
of the ontogeny of Clarkeia antisiensis described number of rhynchonellid species recovered from upper
herein, the case for a close phylogenetic relationship Llandovery-Wenlock strata, and the possibility that
between Harringtonina and Clarkeia is compelling. some of these forms might be intermediate between
The fact that juvenile specimens of C. antisiensis are Anabaia and Harringtonina australis.
nearly indistinguishable from adult individuals of
Acknowledgements. I am indebted to my
Harringtonina australis strongly suggests that Clarkeia
colleague P. Racheboeuf who collected Clarkeia
evolved from Harringtonina by peramorphosis. On
specimens from the Tarabuco and Catavi formations
the other hand, adult specimens of the Brazilian
making them available for this study. This research
Anabaia paraia (and also the Precordilleran Anabaia?
92
has been financially supported by Consejo Nacional
n. sp.) never exceed the youngest ontogenetic stage
de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET),
of Harringtonina australis, to which share small hinge
grant PIP [Link] paper is a contribution
plates supported by a septalium-like structure and
to the IUGS-IGCP Project 653 ‘The Onset of the Great
absence of cardinal process. This evident overlap of
Ordovician Biodiversification Event’.
the adult morphology of Anabaia with the juvenile
morphology of Harringtonina australis and, in REFERENCES
turn, of the adult morphology of the latter with the
juvenile traits of Clarkeia antisiensis leads me to Albanesi, G.L., Ortega, G., and Hünicken, M.A.
interpret this succession as an evolutionary lineage 2006. Bioestratigrafía de conodontes y graptolitos
showing from ancestors to descendants increasingly silúricos en la sierra de Talacasto, Precordillera de San
more peramorphic characters. This interpretation Juan, Argentina. Ameghiniana 43: 93–112.
is supported by the close correlation between Amos, A.J. and Boucot, A.J. 1963. A revision of the
the stratigraphic record of taxa and the inferred brachiopod Family Leptocoeliidae. Palaeontology 6:
developmental sequence, being Anabaia the oldest 440–457.
member (Lower Silurian, probably mid-Llandovery),
Harringtonina australis an intermediate form (Wenlock- Astini, R.A. and Piovano, E.L. 1992. Facies de
Ludlow), and Clarkeia antisiensis (Pridoli) the youngest. plataforma terrígena del Silúrico de la Precordillera
sanjuanina. Revista de la Asociación Geológica
This hypothesis may give more integrative insight Argentina 47: 99–110.
into the phylogenetic relationships of these genera,
but it needs to be corroborated by more detailed Astini, R.A. and Maretto, H.M. 1996. Análisis
morphological studies, in particular of Anabaia estratigráfico del Silúrico de la Precordillera central
and some still poorly known related forms. This de San Juan y consideraciones sobre la evolución de
interpretation generates an intricate taxonomic la cuenca. 13º Congreso Geológico Argentino y 3º
problem because the leptocoeliids Anabaia and Congreso de Exploración de Hidrocarburos 1: 351–
Harringtonina are currently classified within the 368. Mendoza.
 Babin, C., Deunff, J., Melou, M., Paris, F., Pelhate, Ameghiniana 46: 241-253.
A., Plusquellec, Y., and Racheboeuf, P.R. 1979. La coupe
Benedetto, J.L. and Muñoz, D.F. 2016. Plectorthoid
de Porz ar Vouden (Pridoli de la Presq’île de Crozon),
brachiopods from the Lower Ordovician of NW
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Fósiles y Facies de Bolivia

 BIVALVOS PROTOBRANQUIOS

6
SILURO-DEVONICOS DE BOLIVIA
SILURIAN AND DEVONIAN
PROTOBRANCH BIVALVES FROM
BOLIVIA

Alejandra Dalenz Farjat1, Devónico, Bolivia.

Resumen. Se presenta una síntesis actualizada Abstract. SILURIAN AND DEVONIAN

de la Subclase Protobranchia Pelseneer de la Clase PROTOBRANCH BIVALVES FROM BOLIVIA. An
Bivalvia Linnaeus del Siluro-Devónico del Gondwana updated synthesis of Subclass Protobranchia Pelseneer
Occidental, cuenca de los Andes Centrales, Bolivia. of Class Bivalvia Linnaeus from Silurian and Devonian
Entre el Ludloviano y el Frasniano se registran 21 of Western Gondwana, central Andes of Bolivia, is
especies referidas a ocho géneros de protobranquios presented. During Ludlowian to Frasnian times, 21
96 de 3 superfamilias, Solemyoidea, Nuculoidea y species belonging to eight genera of Protobranchia
Nuculanoidea. De los ocho géneros, siete son are recorded, seven of the genera are cosmopolitan
cosmopolitas, es decir que fueron registrados en más or registered in more than one province outside
de una provincia fuera del Gondwana; uno es endémico, Gondwana, and one genus is endemic, registered
es decir solamente se conoce en el Gondwana. En only in Gondwana. Cosmopolitan genera are two
Bolivia, los géneros cosmopolitas son dos durante el during Ludlowian – Pridolian times, Praectenodonta
Ludloviano-Pridoliano, Praectenodonta y Praenucula. and Praenucula. Two cosmopolitan genera are Silurian
Dos géneros cosmopolitas son siluro-devónicos, and Devonian in age, as Nuculites and Palaeoneilo.
Nuculites y Palaeoneilo. Tres géneros cosmopolitas And three cosmopolitan genera are Devonian in age,
son devónicos, Phestia, Solemya y Dysodonta. El Phestia, Solemya and Dysodonta. The only endemic
género siluro-devónico Notonucula es el único genus is Silurian and Devonian in age, Notonucula.
endémico. La distribución de estos ocho géneros de The distribution of those eight protobranch bivalve
bivalvos protobranquios puede explicarse a través de genera, can be explained during sea level and
rutas de importante intercambio producidas en niveles base level rise during Ludlowian – Pridolian, part of
altos del mar entre el Ludloviano-Pridoliano, parte del Lochkovian and Middle to Upper Devonian. Those
Lochkoviano y durante el Devónico medio – superior. intervals are characterized by exchanges around
Estos intervalos presentan rutas de intercambio Pacific and the Silurian – Devonian Pole and intra-
circumpacíficas-polares y rutas intragondwánicas. gondwana exchanges. During Pragian and Emsian
El intervalo Pragiano-Emsiano se caracteriza por times base levels droped and basins were reduced and
niveles de base bajos y reducciones de las cuencas, characterized by the development of endemic faunas.
con desarrollo de fauna endémica. Se confirma el Low diversity of protobranch genera is confirmed for
carácter poco diversificado de los protobranquios en Western Gondwana.
el Gondwana Occidental.
Key words. Bivalvia, Protobranchia, Silurian,
Palabras clave. Bivalvos, Protobranquios, Silúrico, Devonian, Bolivia.
1 XR GEOMAP, Av. Ricardo Durand 397, A4410CJD Salta Capital, Argentina.
alejandra@[Link]

 Cabezal: DALENZ FARJAT: BIVALVOS intracratónico con subsidencia térmica (Albariño et
PROTOBRANQUIOS, SILURO-DEVONICO, BOLIVIA al., 2002; Dalenz Farjat et al., 2002 y Álvarez et al.,
2004). Otros autores mencionan un mecanismo de
EL estudio de la sistemática de bivalvos paleozoicos
cuenca de antepaís para esta parte del Gondwana
y mesozoicos en Bolivia ha sido emprendido de manera
(Sempere, 1995; Isaacson y Díaz Martínez, 1995), cuyas
muy esporádica, ya sea por los primeros naturalistas
pruebas de deformación del “wedge top” no fueron
que estuvieron en Bolivia en el siglo 19 y a principios
aún documentadas. Esta cuenca se desarrolló en
del 20 (D’Orbigny, Ulrich, Knod, Kozlowski), o bien
paleolatitudes altas (siguiendo las reconstrucciones
por algunos paleontólogos que hicieron trabajos
de Cocks y Torsvik, 2002) con un régimen de
sistemáticos en los años 60, 70 y 80 (Leonardo Branisa,
calentamiento global o greenhouse devónico previo
Mario Suarez Riglos, John Pojeta y Ramiro Suarez
a la crisis F/F (Benedetto, 2012) que se traduce en
Soruco), los 90 y los 2000 (Teresa Sánchez, Claude
episodios de mal tiempo frecuentes entre el Devónico
Babin, Alejandra Dalenz Farjat entre otros).
medio y superior. Esta plataforma fue eminentemente
En 1993 se publican dos trabajos de síntesis silicoclástica, afectada por frecuentes crecidas de
de bivalvos en el libro Fósiles y Facies de Bolivia ríos en una costa dominada por olas. Las secuencias
(Invertebrados) (Babin y Dalenz Farjat, 1993 y silúricas y devónicas de esta cuenca emplazada en los
Dalenz Farjat, 1993). Posteriormente se publican Andes Centrales de Bolivia y del Noroeste argentino
revisiones sistemáticas de algunos grupos de bivalvos (Fig. 1) fueron depositadas en una plataforma marina
protobranquios que son retomados en este capítulo somera que desarrolló profundidades desde el
(Dalenz Farjat, 2005). offshore distal a shoreface y foreshore, hasta culminar
con depósitos fluviales en el suroeste de la cuenca
La sistemática de bivalvos ha tenido una (Álvarez et al., 2004) y lóbulos de canales procedentes
actualización importante en los últimos 40 años (Pojeta de depósitos de crecidas de ríos entre el Devónico
et al., 1986; Amler, 1995; Bieler et al., 2010, Carter et medio y superior. Estas profundidades se estiman en
al., 2011 y Sharma et al., 2013 entre otros) posteriores un rango paleobatimétrico de 0 a 200 metros bajo el
97
al Treatise on Invertebrate Paleontology (Cox et nivel del mar, no alcanzando profundidades de talud.
al., 1969). La síntesis que se presenta en este libro, La fuente de aporte de esta cuenca se habría ubicado
incluye dichas actualizaciones. Poco diversificados, al oeste, noroeste y sur suroeste durante este lapso
los bivalvos en el Siluro-Devónico del Gondwana de tiempo (Isaacson y Díaz Martínez 1995; Sempere
occidental presentan 23 géneros, entre protobranquios 1995; Limachi et al., 1996; Arispe, 1998, Albariño et
(o paleotaxodóntidos) y autobranquios (nepiomorfios, al., 2002; Dalenz Farjat et al., 2002 y Álvarez et al.,
pteriomorfios y heteroconquios) cuya distribución es 2004). La paleogeometría de la cuenca fue delineada
muy interesante. Este grupo forma parte constitutiva en función de la posición del cratón de Guaporé o
de la fauna bentónica tanto endémica, como Brasiliano al este y noreste, del Macizo de Arequipa al
cosmopolita que se sucedió en intervalos entre el oeste y del Cratón Pampeano al sur. La presencia de
Silúrico y el Devónico en el Gondwana Occidental, facies clásticas de edad silúrico-devónica más gruesas
donde se emplaza la cuenca de los Andes Centrales al oeste y al sur de Bolivia y en el noroeste argentino
que representa hoy Bolivia. El presente trabajo versa permiten proponer una posible línea de costa norte-
solamente sobre los bivalvos protobranquios. sur y noroeste-sureste que habría ido migrando
MARCO GEOLOGICO durante los 54 millones de años (Albariño et al., 2002)
en los que se desarrolla esta cuenca. La plataforma
Entre el Ludloviano y el Frasniano se desarrolla siluro-devónica presenta secuencias progradantes en
en el Gondwana Occidental una cuenca emplazada ciclos regresivos y agradantes. En puntos de mayor
entre el terreno de Arequipa – Antofalla (Ramos, 2008; registro estratigráfico, se han medido hasta 3000 m de
Escayola et al., 2011) y el cratón Brasiliano. Dicha cuenca espesor de sucesiones de secuencias progradantes
habría sido afectada por tempranas subducciones cada una de unos 150 m (en secuencias de tercer
proto pacíficas, como se postula con la acreción del orden, sensu Catuneanu, 2007) y transgresivos de más
terreno Chilenia más al sur de los Andes Centrales o menos 50 m de potencia. Durante el Ludloviano y
(Astini, 1996; Astini et al., 1996), o bien podría haberse parte del Pridoliano la plataforma fue afectada por un
desarrollado sin deformación, en un marco tectónico nivel eustático global alto que permitió el intercambio

Fósiles y Facies de Bolivia

 de fauna bentónica entre cuencas. El resultado de medio a superior la plataforma es sometida a frecuentes
este intercambio de fauna es su carácter cosmopolita. crecidas de ríos provocadas por la instalación de
En cambio, el Devónico inferior se caracteriza en condiciones de mal tiempo en el continente, producto
esta cuenca por fuertes caídas de nivel de base que del calentamiento global fini devónico. El Frasniano es
provocan la “compartimentalización” de la plataforma el último piso registrado en esta parte del Gondwana,
y por ende el endemismo de la fauna bentónica en un contexto de nivel de base alto y mal tiempo. A
(Benedetto, 2012). Este intervalo se caracteriza por la este greenhouse sobreviene la glaciación struniana –
preservación de arenas en interior de cuenca producto tournaisiana documentada en Bolivia (Suarez Soruco
de las caídas de nivel de base (Albariño et al., 2002). y Lobo Boneta, 1983; Pérez Leyton, 1990; Lakin et al.,
El Devónico medio se caracteriza por una inundación 2014) y en la región (Benedetto, 2012).
general del Gondwana Occidental con el corrimiento
de la línea de costa hacia el oeste. Desde el Devónico

98

Figura 1. Mapa de ubicación de las localidades mencionadas

en el texto, con las unidades tectonoestratigraficas a partir de
Sempere (1995).
 Metodología Especie tipo. Por designación original, Palaeoneilo
La fauna ha sido preparada con métodos raricostae Chapman, 1908
convencionales.
Praectenodonta boliviensis Dalenz Farjat, 2005
Abreviaturas institucionales.
Figura 2.1
Parte del material descripto aquí se encuentra
depositado en la Litoteca del CNIH- YPFB, Santa Cruz Distribución. Especie muy poco frecuente, aparece
de la Sierra (Bolivia), con números de colección YPFB en el Ludloviano, nivel CM-12 de Chaquimayu (Fig. 1,
Pal. Los individuos que figuran con la sigla FSL, se Cuadros 1 y 2), en la base de la Formación Tarabuco.
encuentran depositados en la colección de la Faculté Esta pequeña especie es endémica para el centro de
des Sciences de Lyon, de la Université Claude Bernard, los Andes centrales; no es comparable con la especie
Lyon I (Francia). contemporánea de la Sierra de Zapla, P. alternata
Sánchez, 1989. En niveles ludlovianos de Milluni
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
(Cordillera Oriental de La Paz) y de Villagranado se
Clase BIVALVIA Linnaeus, 1758 in 1758-1759 han descrito dos especies abiertas, Praectedonota
Clado EUBIVALVIA Carter et al., 2011 sp. A y sp. B (Dalenz Farjat, 2005) y una especie en
Subclase PROTOBRANCHIA Pelseneer, 1889 nomenclatura abierta de edad emsiana en La Escalera,
Superorden NUCULIFORMII Dall, 1889 Praectenodonta sp. C. El género Praectenodonta
Orden SOLEMYIDA Dall, 1889 es cosmopolita (McAlester in Cox et al., 1969). Se
Superfamilia SOLEMYOIDEA Gray, 1840 encuentra presente desde el Ludloviano en el centro
Familia SOLEMYIDAE Gray, 1840 y el oeste de Bolivia, hasta el Emsiano (Cuadros 1 y 2).
Solemyidae gen. et sp. indet.
Observaciones. Pequeña conchilla subovalada, con
Distribución. Se han descripto ejemplares de cinco dientes anteriores de los cuales los dos primeros
esta familia, procedentes del intervalo Pragiano- son superficies cóncavas con respecto al umbón y los
Emsiano de Mataral (nivel MA-21) y del Emsiano de tres cercanos al umbón son cóncavo-convexos, cinco 99
La Escalera (nivel LE-3) (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) con dientes posteriores cóncavos con respecto al umbón.
una pobre preservación. Posiblemente se trate del Líneas concéntricas muy marcadas (tres líneas por
género Solemya Lamarck, 1818. Igualmente, en niveles milímetro) separadas por espacios constantes. Borde
basales del Eifeliano en Kallana – Guadalupe (Fig. 1, posterior poco alargado, redondeado.
Cuadros 1 y 2), se han encontrado individuos Solemya?
Referencias. Dalenz Farjat (2005).
sp. Individuos procedentes del Devónico de Zudáñez
fueron clasificados como Solemya sp., pero el material Orden NUCULIDA Dall, 1889
requiere una revisión. La discusión con el género Superfamilia NUCULOIDEA J. Gray, 1824
Janeia mencionado por Branisa (1965) es trabajo Familia NUCULIDAE J. Gray, 1824
pendiente en Bolivia. Género Notonucula Bradshaw, 1991
Especie tipo. Notonucula cuspidis Bradshaw, 1991
Observaciones. La Superfamilia Solemyoidea es
Notonucula altiplanica Dalenz Farjat, 2005
registrada desde el Arenigiano inferior del hemisferio
norte (Pojeta, 1988; Waller, 1990 y Cope, 1996). En el Figuras 2.2-2.4
Gondwana el subgénero Solemya (Janeia) parece ser
muy difundido en el Eifeliano de la Formación Ponta Distribución. Especie endémica del Ludloviano-
Grossa, Miembro Tibagi de la cuenca de Paraná Pridoliano de Huacani-Condo (nivel HU-32-A) base de
(Clarke, 1913; Morsch, 1986), en varios puntos de la Formación Catavi (Fig. 1, Cuadros 1 y 2).
Sudáfrica (de acuerdo a la discusión de Morsch, 1986), Observaciones. Nucúlido globoso, pequeño,
Uruguay (Méndez Alzola, 1938) y Antártida (McAlester, con mayor convexidad en el área umbonal. Umbón
1965). redondeado a triangular, prominente, ortógiro a
Referencias. Dalenz Farjat (1989, 1994, 1995, 2000). algo opistógiro. Aductores simétricos. Conchilla
externamente lisa y línea ventral sin crenulaciones.
Familia CTENODONTIDAE Wöhrmann, 1893
Género Praectenodonta Philip, 1962 Referencias. Dalenz Farjat (2005).

Fósiles y Facies de Bolivia

 Notonucula umbra (Bradshaw, 1974) la Formación Tarabuco y techo de la Formación
Kirusillas (Fig. 1, Cuadros 1 y 2). Esta especie fue
Figura 2.5
analizada comparando los hallazgos de Pojeta et
Distribución. Esta especie fue identificada de al. (1976) que fueron identificados como Deceptrix
niveles eifelianos a givetianos de la Formación Sica (Praenucula) sp., procedentes del Ludloviano-
Sica, de Belén (nivel BL-58) (Fig. 1, Cuadros 1 y 2). Pridoliano de Huari (Altiplano centro). Igualmente, se
identificaron dos especies en nomenclatura abierta
Observaciones. La conchilla se caracteriza por en el Ludloviano a Pridoliano de Huacani-Condo y
presentar un umbón triangular, ortógiro a suavemente de Chaquimayu (niveles CM-12 y 16) (Fig. 1, Cuadros
opistógiro, con impresiones musculares muy marcadas 1 y 2). El género Praenucula tiene una distribución
y una dentición paleotaxodóntida de ocho a nueve amplia en el Ordovícico de Laurentia (Tunnicliff, 1982)
dientes anteriores y ocho posteriores. El estudio y de Gondwana (Babin y Gutiérrez Marco, 1991). En
de este individuo permitió aclarar cierta confusión el Gondwana Occidental es común en el Ludloviano
existente entre los géneros Nuculoidea Williams y tanto en el noroeste argentino (Sánchez, 1989) como
Breger (1916) y Notonucula Bradshaw (1991) (in Dalenz en el centro y el Altiplano de Bolivia.
Farjat, 2005), presente en esta parte del Gondwana
sólo Notonucula. Observaciones. Valvas triangulares a
subtriangulares, poco globosas. Umbón prosógiro,
Referencias. Dalenz Farjat (2005). no prominente. Dentición formada por al menos seis
Notonucula aff. cuspidis Bradshaw, 1991 dientes anteriores convexos y cuatro posteriores, del
mismo tamaño. Líneas concéntricas finas subparalelas,
Figura 2.6 con una a dos líneas más gruesas en el borde ventral.

Distribución. Forma abierta de un individuo Referencias. Dalenz Farjat (2005).

procedente del Ludloviano de la Formación Catavi
de Corregidores (Fig. 1, Cuadros 1 y 2), comparable a Superorden NUCULANIFORMII Carter et al., 2000
100
la especie N. cuspidis del Devónico de la Formación Orden NUCULANIDA Carter et al., 2000
Horlick de Antártida (Bradshaw, 1991). Superfamilia NUCULANOIDEA Adams & Adams 1858
Familia MALLETIIDAE Adams & Adams, 1858
Observaciones. Nucúlido globoso y con dientes Género Dysodonta Mansuy, 1913
anteriores convexos muy alargados. Especie tipo. Dysodonta deprati (Mansuy, 1913)
Dysodonta sp.
Referencias. Dalenz Farjat (2005).
El género Notonucula es endémico del Gondwana Distribución. Fue registrado una sola vez en el
durante el Ludloviano y el Pridoliano. Al parecer los Devónico de San Isidro-Pulquina (Fig. 1, Cuadros 1 y
hallazgos de Notonucula en el Gondwana Occidental 2). Este material requiere una revisión.
(Bolivia) son los más antiguos, anteriores a los del
Devónico de la Antártida y Nueva Zelandia. Se propone Observaciones. Moldes externos parcialmente
una vía de migración circumpolar que se verifica en el conservados, valva triangular y ornamentación de
Eifeliano y el Givetiano para este género. líneas concéntricas en el borde posterior.

Familia PRAENUCULIDAE Mc Alester, 1969 Referencias. Dalenz Farjat (1989).

Subfamilia PRAENUCULINAE Mc Alester, 1969 Género Nuculites Conrad, 1841
Género Praenucula Pfab, 1934
Especie tipo. Por designación original Praenucula Especie tipo. Por designación posterior de
dispar expansa Pfab, 1934. Miller (1889), Nuculites oblongata Conrad, 1841 (ver
McAlester, 1968).
Praenucula quichua Dalenz Farjat, 2005 Nuculites beneckei Ulrich, 1892
Figuras 2.7-2.8 Figura 2.9
Distribución. Esta especie fue descrita de niveles Distribución. Las especies N. branneri Clarke
ludlovianos de Villagranado (niveles Villag. 2 y 3) y (1899) y N. pacatus Reed (1908) creadas a partir de
de Sobo Sobo (SS-28), procedentes de la base de material de la cuenca brasileña de Paraná (la primera)
y de Swartberg Pass de la Formación Bokkeveld en Kazajistán (Krasilova, 1963) y en Podolia, Ucrania
(Sudáfrica, la segunda) serían sinónimos de N. (Sinicyna, 1968), en el Devónico tanto de Turquía (Babin,
beneckei, especie descripta por Ulrich (1892) a partir de 1973) como del noroeste de Francia (Babin, 1966), así
material boliviano de Chahuarani (Icla) de niveles con como de Alemania y las Ardenas (Mailleux, 1937).
conularias, presumiblemente emsianos a eifelianos. El También se registra esta especie en Norteamérica, en
ejemplar más antiguo colectado en Bolivia proviene el Devónico inferior de Maine (Pojeta et al., 1976) y de
del Pragiano-Emsiano de Sella (Formación Icla basal) New York (Bailey, 1983). En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 y 2)
(Fig. 1, Cuadros 1 y 2) así como de los primeros niveles fue descripta en el Siluro-Devónico de Sayari-Lampaya
de la Formación Belén del Altiplano en Ayo Ayo y y en el Devónico medio de Chiarumani-Chacoma. De
Colchani como especie abierta. Esta especie está niveles del Ludloviano al límite Pridoliano-Lochkoviano
ampliamente registrada en Bolivia desde el límite se registran desde el norte de La Paz, Carrasco (como
Pragiano-Emsiano hasta algunos niveles givetianos, en especie abierta), al Interandino central de Villagranado
bancos de las Formaciones Icla, Huamampampa y Los y la Cordillera Oriental en Tarabuco-Kharamayu.
Monos, y en el ámbito del Altiplano, las Formaciones Existen especies abiertas afines a N. ellipticus en
Belén Inferior y Superior. Así, en la Cordillera Oriental Lequepalca y Labruyo-Huarina en el Altiplano de La
se la encuentra en Chilicuchu (Branisa, 1965), Sica Sica Paz. Esta especie es mucho más frecuente en el Silúrico
y Patacamaya (Kozlowski, 1923), Chiarumani, Chacoma, superior que en el Devónico inferior en esta parte del
Ayo Ayo-Tarahuta y Colchani (Fig. 1, Cuadros 1 y 2); Gondwana Occidental.
en el Interandino, en Icla, Chahuarani, Padilla, Presto-
Observaciones. Esta especie presenta una
El Peral, Monteagudo-El Rosal, Sobo Sobo, Sella y
morfología alargada de la valva, el carácter deprimido
El Tunal-Chajrahuayco (Fig. 1, Cuadros 1 y 2), en el
del umbón, el carácter poco convexo del borde dorsal
Chapare en el Río Ichoa como especie abierta y en
anterior, conchillas poco convexas. El septo es largo y
el Subandino central en Mataral y Vallegrande-San
mayor a la mitad de la altura. La presencia del segundo
Blas (Fig.1, Cuadros 1 y 2). La especie N. beneckei es
septo o callosidad puede no ser constante.
por lo tanto una especie endémica del Gondwana,
101
presente también en Zwartberg Pass, en la Formación Referencias. Dalenz Farjat (1993, 2000).
Bokkeveld de Sudáfrica (Reed, 1908).
Nuculites frigidus Bradshaw & McCartan, 1991
Observaciones. Esta especie reúne a nuculanoideos
grandes, elongados posteriormente y biconvexos, con Figuras 2.11-2.12
septos muy anchos y profundos, presenta el carácter Distribución. La especie N. frigidus tiene una
oblícuo de la línea cardinal y el carácter trunco del amplia distribución en el Gondwana, tanto durante
borde posterior de la valva. Suelen ser muy constantes el Ludloviano como en el Devónico inferior y medio.
las impresiones de los músculos pediales. Los dientes Esta especie fue descripta a partir de ejemplares de la
son frecuentemente cinco anteriores ortomorfos. Formación Horlick de la Antártida, de edad devónica
Referencias. Ulrich (1892), Kozlowski (1923), Branisa basal (Bradshaw y McCartan, 1991). En Bolivia
(1965), Chamot (1965), Suarez Riglos (1975), Dalenz (Fig. 1, Cuadros 1 y 2), los ejemplares más antiguos
Farjat (1989, 1993, 2000). provienen del Ludloviano de Sella (como especie
dudosa) de niveles basales de la Formación Kirusillas.
Nuculites ellipticus (Maurer, 1886) Probablemente algo más jóvenes, entre ludlovianos
y pridolianos, proceden ejemplares de la Formación
Figura 2.10
Tarabuco de Tarabuco-Kharamayu, Sobo Sobo,
Distribución. N. ellipticus es una especie cuya Angosto de Alarache; de la Formación Río Carrasco en
diagnosis original fue revisada por numerosos autores el norte de La Paz, Carrasco. En Tarabuco-Kharamayu,
(Beushausen, 1895; Clarke, 1909; Solle, 1936; Babin, se encuentra en el Miembro Jumbate del Lochkoviano
1966 y Bailey, 1983). Esta es una especie cosmopolita basal, un ejemplar en nomenclatura abierta. Igualmente
durante el Silúrico superior y el Devónico inferior en el es frecuente en niveles del Devónico inferior del Río
Gondwana y en la Provincia Báltica. Se la conoce en el Ichoa y de Samaipata (como forma comparable). En el
Pridoliano del norte de Francia (Babin in Racheboeuf, Altiplano (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) son algo más jóvenes,
1986), en el pase Siluro-Devónico del Lago Balkash desde pragianos a eifelianos en Sica Sica, Chiarumani-

Fósiles y Facies de Bolivia

 Chacoma, San Pedro de Huaylloco y Colchani (como Uruguay (Morsch, 1983). En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1
especie comparable en estas dos últimas localidades). y 2) fue registrada en estratos emsianos y eifeliano-
En Ayo Ayo y en Belén es frecuente en el Emsiano givetianos: en la Formación Icla de Presto-El Peral y de
de la Formación Belén inferior y en el Eifeliano de la Campo Redondo; en la Formación Huamampampa de
Arenisca Cruz Loma. Comarapa, de La Escalera, de Vallegrande-San Blás;
en la Arenisca Cruz Loma de Belén; en la Formación
Observaciones. Esta especie se caracteriza por
Belén de Ayo Ayo, Belén, Chiarumani, Colchani y
el umbón prosógiro prominente, la presencia de
Chacoma, en la Formación Los Monos de Mataral,
la callosidad gruesa y larga por delante del aductor
de Vallegrande-San Blás, del Río Sacta, de El Tunal-
posterior y la línea paleal simple. Suelen ser frecuentes
Chajrahuayco y finalmente en la Formación Sica Sica
las tres impresiones musculares pediales en el umbón.
de Belén. Se ha registrado una especie comparable a
Referencias. Dalenz Farjat (1993, 2000). N. sharpei en el Devónico entre Carrasco y Yucumo, en
el norte de La Paz.
Nuculites oblongatus Conrad, 1841
Observaciones. Esta especie se caracteriza
Figuras 2.13-2.14 por tener valvas alargadas, umbones salientes y
Distribución. La especie N. oblongatus Conrad prominentes, septos muy largos, arqueados y poco
tendría un predominio durante el Devónico medio profundos. Los umbones son redondeados, recurvados
de Laurentia (Cazenoviano de Maine, Bailey 1978; y anteriores.
Formación Marcellus de New York, Bailey 1983, Grupo Referencias. Branisa (1965), Suarez Riglos (1975),
Hamilton, McAlester, 1968). En Bolivia (Fig.1, Cuadros Dalenz Farjat (1993, 2000).
1 y 2) se encuentra en el Emsiano terminal de Ayo
Ayo, Chiarumani-Chacoma en la Formación Belén, en Nuculites cf. triqueter Conrad, 1841
el Devónico de Sica Sica (Formación Sica Sica), en el
Distribución. Se han comparado a la especie N.
Eifeliano y Givetiano de Belén y Ayo Ayo, Formación
102 triqueter descripta del Devónico del hemisferio norte
Sica Sica, en el Eifeliano del Río Sacta y de Mataral,
(Bailey, 1983), individuos de tamaños mucho menores
Formación Los Monos. Igualmente se han registrado
que los ejemplares bolivianos. Hasta ahora esta especie
en el Devónico medio de Saipina y de Río Colorado
boreal no ha sido mencionada para el Gondwana. Es
(Santa Cruz). Como forma comparable, se ha registrado
común en el Devónico de Turquía (Babin, 1973) y del
en el Givetiano de la Formación Colpacucho inferior
Lago Balkach en Kazajistán (Krasilova, 1963 y 1975).
de Ayo Ayo y en el Emsiano terminal?-Eifeliano de la
Formación Huamampampa de Vallegrande-San Blás y Lo interesante es que en Bolivia (Fig. 1, Cuadros
de El Tunal-Chajrahuayco. Se describió esta especie 1 y 2) los ejemplares comparados son mucho más
del Devónico medio del Lago Poopó. antiguos, ludlovianos en la Formación Río Carrasco en
Carrasco y en la Formación Kirusillas en Villagranado
Observaciones. La especie N. oblongatus fue
y el Río Sacta (como Nuculites sp. B), pridolianos en
redefinida por McAlester (1968), caracterizada por una
la Formación Tarabuco en el Angosto de Alarache, en
valva alargada y comprimida, el umbón deprimido y el
Sobo Sobo, en la Formación Catavi en Milluni, Pongo
septo corto. Los dientes posteriores son pequeños y el
y lochkovianos del Miembro Jumbate en Tarabuco-
contorno general de la valva es subrectangular.
Kharamayu.
Referencias. Kozlowski (1923), Suarez Riglos (1975),
Bajo clasificaciones abiertas se han descrito al
Dalenz Farjat (1993, 2000).
menos tres especies de Nuculites que presentan
Nuculites sharpei Reed, 1908 caracteres morfológicos variables, Nuculites sp. A, sp.
B y sp. C así como una especie comparable y dudosa
Figura 2.15 de Nuculites subrectangularis Babin, 1963. La precisión
Distribución. Especie descripta a partir de material de estas determinaciones podrá mejorar con material
devónico del Grupo Bokkeveld, de Ezelfontein, mejor preservado.
Sudáfrica (Reed, 1908). Esta especie es gondwánica, Observaciones. Bajo esta denominación abierta se
muy común en el Devónico de Brasil (Clarke, 1913 y ha agrupado un lote de Nuculites con valvas tan o más
Morsch, 1983), de las Islas Malvinas (Clarke, 1913) y de
altas que largas, con septos casi tan largos como el Belén (Formación Belén, Arenisca Cruz Loma) (Fig. 1,
alto de la valva, de contornos y umbones triangulares. Cuadros 1 y 2).

Referencias. Dalenz Farjat (1993, 2000). Observaciones. Especie de contorno subelíptico,

alargada, umbones poco salientes y anteriores,
Género Palaeoneilo Hall & Whitfield, 1869
numerosas impresiones pediales en el área umbonal,
Especie tipo. Por designación posterior de Hall de posición variable tanto las impresiones musculares
(1885), Nuculites constricta Conrad, 1842. protractoras y retractoras, como su número (Babin
y Dalenz Farjat, 1994), las impresiones musculares
Palaeoneilo constricta (Conrad, 1841) auxiliares presentan una disposición asimétrica con
Figura 2.16 respecto a cada valva.

Distribución. Esta especie tiene una amplia Referencias. Knod (1908), Kozlowski (1923), Dalenz
distribución boreal en la provincia de Laurentia desde Farjat (1992, 2000), Babin y Dalenz Farjat (1994).
el Devónico inferior al Devónico medio (Bailey, 1978 Palaeoneilo pondeana (Hartt y Rathbun, 1875)
y 1983) y Devónico superior (McAlester, 1963). En
el Gondwana, Reed (1908) y Clarke (1913) citan una Figura 2.22
especie afín en el Devónico de Bokkeveld, Sudáfrica.
Distribución. Las especies P. forbesi Ulrich (1892)
En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) fue registrada
y P. magnifica Clarke (1913) comparten caracteres
en el Devónico medio de Saipina y el Río Sacta
diagnósticos con la especie P. pondeana, anterior a
(Formación Los Monos), de Ayo Ayo (Arenisca Cruz
ambas. Es posible que dichas especies no sean sino
Loma) y de Belen (Formación Sica Sica), de Mataral y
sinónimos de la primera (Dalenz Farjat, 1992 y 2000).
Vallegrande-San Blas (Formación Los Monos) y como
La especie P. pondeana (Hartt y Rathbun, 1875) es
forma comparable en el Devónico de Chacoma y del
una especie boreal. Considerando las similitudes
Lago Poopó. Posiblemente el ejemplar más antiguo
entre varias especies mencionadas, estaría verificada
colectado en Bolivia sea el del límite Emsiano-Eifeliano 103
su presencia en el Gondwana, en el Devónico de
de La Escalera.
Pará (Brasil, Clarke, 1899) y de Ponta Grossa (como
Observaciones. Esta especie presenta variabilidad P. magnifica, Clarke 1913), en el Devónico de Perú
morfológica, la presencia del surco radial posterior, (Boucot et al., 1980) y en el Altiplano boliviano (Fig.
ornamentación concéntrica de las valvas y ausencia 1, Cuadros 1 y 2): Sica Sica, Patacamaya, Chiarumani-
del septo anterior. Dentición formada por pequeños Chacoma, Colchani, Belén (Formación Sica Sica y
dientes posteriores ortomorfos. Dos pares de músculos Arenisca Cruz Loma) y Ayo Ayo (Formaciones Belén
aductores muy marcados, así como dos pares de y Sica Sica). Mucho menos frecuente esta especie
músculos pediales o viscerales. se registra en el ámbito de la Cordillera Oriental,
Interandino y Subandino: en el Devónico de Padilla
Referencias. Dalenz Farjat (1992, 2000). y Chahuarani (como P. cf. magnifica y P. forbesi),
Palaeoneilo musculosa (Knod, 1908) Candelaria, Presto-El Peral (como especie comparada),
La Escalera (Formaciones Los Monos e Iquiri), Angosto
Figuras 2.17-2.21 de Alarache y Sobo Sobo (Formación Huamampampa)
y Vallegrande San Blas (Formación Los Monos, en
Distribución. Esta especie endémica parecería estar
determinación abierta). En Bolivia, esta especie es
restringida al Devónico del Altiplano y del Interandino
rara en el Emsiano, en tanto que es frecuente en el
bolivianos. Knod (1908) describió esta especie a partir
Eifeliano y Givetiano.
de material procedente de Cochabamba (localidad no
especificada). La especie P. elliptica Kozlowski, 1923 (en Observaciones. Paleotaxodóntido con el surco
sinonimia de P. musculosa (Knod, 1908) Dalenz Farjat, umbono-ventral posterior, ornamentación concéntrica
2000) fue ampliamente registrada en el Devónico y ausencia del septo anterior. Las valvas se presentan
del Altiplano: en Sica Sica (Formación Sica Sica, globosas, de proporciones una vez y medio más largas
Kozlowski, 1923; Formación Belén); en Patacamaya; que altas, con numerosas impresiones musculares
en Chiarumani-Chacoma (Formación Belén); en Ayo auxiliares en el umbón. Dientes posteriores ortomorfos
Ayo (Formación Belén, Arenisca Cruz Loma) y en pudiendo variar a dientes en chevron.

Fósiles y Facies de Bolivia

 Referencias. Kozlowski (1923), Branisa (1965), umbono-ventral posterior. Charnela rectilínea, con 5 a
Dalenz Farjat (1992, 2000). 6 dientes ortomorfos bastante grandes sobre el borde
posterior.
Palaeoneilo villagranadensis Dalenz Farjat et al.,
1995 Referencias. Dalenz Farjat (1992).

Figuras 2.23-2.30 Palaeoneilo cf. sculptilis Clarke, 1913

Distribución. La especie P. villagranadensis es Distribución. La especie P. sculptilis fue definida

considerada una forma endémica boliviana, común en a partir de material del Devónico de Paraná, Ponta
las progradaciones del final del Pridoliano y del inicio Grossa (Clarke, 1913). En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 y
del Lochkoviano en el Altiplano, la Cordillera Oriental, 2), fue mencionada como especie comparable en
el Interandino y el Subandino de Bolivia (Fig. 1, nomenclatura abierta del Devónico de Padilla, del
Cuadros 1 y 2). Esta especie fue descripta en Aygachi Eifeliano-Givetiano de Belén (Formación Sica Sica)
(Formación Vila Vila), en Corregidores (Formación y del Río Ichilo. Existen especies en nomenclatura
Catavi-Vila Vila), en Tarabuco-Kharamayu, Villagranado abierta de Palaeoneilo, como Palaeoneilo sp. A muy
(Formación Tarabuco), en Sobo Sobo (Formación común en el Ludloviano boliviano, P. sp. B, C, D y E con
Santa Rosa), Seripona (como P. unionoides); en Sella pocos individuos y de preservación incompleta, tanto
(Formación Tarabuco); en Mataral (Formación Santa en niveles del Silúrico superior como del Devónico
Rosa); en el Río La Haciendita (Formaciones Tarabuco y bolivianos que podrían ser comparados a esta especie.
Santa Rosa) y en Puente Arce (Formación Santa Rosa).
Observaciones. Pequeñas valvas ovaladas,
Observaciones. Valvas subequilaterales a globosas, con umbones muy recurvados. Umbón
inequilaterales, de largo aproximadamente el doble central prosógiro, surco umbono-ventral posterior
del alto de las valvas, de 12 a 20 dientes anteriores y de muy poco pronunciado. Líneas concéntricas gruesas,
13 a 25 dientes posteriores de mayor tamaño relativo más pronunciadas en el borde ventral, intercalan líneas
104 que los anteriores, de paredes lisas y microcrenuladas. más delgadas.
Impresiones musculares aductoras anterior y posterior
Referencias. Branisa (1965), Dalenz Farjat (1989,
muy marcadas y simétricas. Umbones redondeados
1992 y 2000).
y poco salientes. Ornamentación concéntrica de
líneas finas e irregulares, intercaladas con líneas más Familia NUCULANIDAE Adams & Adams, 1858
marcadas. Línea paleal continua. (Gray, 1854)
Género Phestia Chernyshev, 1951
Referencias. Gagnier et al. (1988), Dalenz Farjat et
al. (1995), Dalenz Farjat (2000). Especie tipo. Por designación original, Leda
inflatiformis Chernyshev, 1939.
Palaeoneilo cf. rhysa Clarke, 1913
Phestia cf. securiformis (Goldfuss, 1820)
Figura 2.32
Figura 2.31
Distribución. La especie P. rhysa fue creada a partir
Distribución. Se considera el género Phestia
de material devónico de Paraná, Ponta Grossa (Clarke,
Chernyshev (1951), creado a partir de material del
1913; Morsch, 1983 y 1986). En Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1
Carbonífero ucraniano del Donbass, para aquellos
y 2) fue referida como forma comparable, procedente
nuculánidos paleozoicos de morfología variable, así
del Emsiano a Givetiano del Río Sacta (Formaciones
como aquellos denominados como Nucula registrados
Icla y Los Monos) y con dudas sobre la designación
en el Gondwana (Babin, 1966). Nuculana Link, 1807 (in
genérica a individuos procedentes de Sica Sica. No se
McAlester 1962; Babin, 1966 y Morsch, 1986) deberá
encuentra claramente identificada en esta parte del
ser utilizado para protobranquios no paleozoicos
Gondwana Occidental.
(McAlester, 1962). El género Anthracoleda (Pseudoleda)
Observaciones. Pequeña conchilla elíptica, con Sánchez in Sánchez et al., (1995) de la Precordillera
una ornamentación de estrías finas concéntricas, Argentina, no parece muy distinto a Phestia (Dalenz
intercaladas de estrías más gruesas, dos por milímetro, Farjat, 2000 y Sterren et al., 2015). La especie Phestia
regulares a partir del umbón. Presencia del surco securiformis es cosmopolita, registrada en el Devónico
de Turquía, Marruecos y Alemania (Babin, 1973). En Sica (BL-54) (Fig. 1, Cuadros 1 y 2), se acerca mucho a
Bolivia (Fig. 1, Cuadros 1 y 2) se han descrito especies Leda sp. alpha descrito del Devónico de Chahuarani
en nomenclatura abierta en el Emsiano superior de la (Icla, Bolivia) por Ulrich (1892). Correspondería a los
base de la Formación Huamampama de La Escalera individuos descritos como Nuculana inornata (Sharpe,
(LE-1). 1856) del Devónico de Ponta Grossa por Clarke (1913)
y Morsch (1986) y de Bolivia por Branisa (1965). Se han
Observaciones. Valva fuertemente inequilateral,
encontrado especies en nomenclatura abierta, en
muy alargada posteriormente, grande, asimétrica,
niveles contemporáneos en Ayo Ayo (AO-45).
poco globosa. Borde anterior muy redondeado y
borde posterior muy punteagudo, obtuso. Umbón Observaciones. Pequeño nuculánido fuertemente
deprimido, suavemente opistógiro. Diez finas líneas opistógiro, umbón saliente, con un alargamiento
por milímetro, subparalelas entre sí. posterior menor al doble del alto de la valva.
Ornamentación formada por finas líneas subparalelas
Referencias. Dalenz Farjat (2000).
entre sí.
Phestia cf. inornata? (Sharpe, 1856)
Referencias. Branisa (1965), Dalenz Farjat (2000).
Distribución. Se describe un individuo procedente
del Eifeliano del Altiplano, Belén, Formación Sica

105

Figura 2. 1, Praectenodonta boliviensis Dalenz Farjat (2005), 16, Palaeoneilo constricta (Conrad, 1841), YPFB Pal 9057-3, molde
YPFB Pal 8533-1, holotipo, molde interno, valva derecha. 2 - 4, interno, valva derecha. 17 - 21, Palaeoneilo musculosa (Knod, 1908);
Notonucula altiplanica Dalenz Farjat (2005); 2, YPFB Pal 9157- 17, YPFB Pal 6776, molde interno, valva izquierda; 18, FSL 1, molde
16, molde interno, valva derecha, vista dorsal; 3, YPFB Pal 9157- interno, valva derecha; 19, FSL 7, valva derecha, molde interno; 20,
15, molde externo, valva izquierda; 4, YPFB Pal 9157-20, molde YPFB Pal 6703, molde interno, valva izquierda; 21, FSL 48, molde
interno, valva derecha. 5, Notonucula umbra (Bradshaw, 1974), interno, valva derecha. 22, Palaeoneilo pondeana (Hartt y Rathbun,
YPFB Pal 9021, molde interno individuo bivalvo. 6, Notonucula aff. 1875), FSL 43, molde interno, valva derecha. 23 – 30, Palaeoneilo
cuspidis Bradshaw (1991), YPFB Pal 9222, molde interno de una villagranadensis Dalenz, Goytia y Limachi (1995); 23, YPFB Pal
valva derecha, detalle de la dentición. 7 - 8, Praenucula quichua 9320-1, molde externo, valva derecha; 24, YPFB Pal 9320-14, molde
Dalenz Farjat (2005); 7, YPFB Pal 9317-1, holotipo, molde interno, interno, valva izquierda; 25, YPFB Pal 8966-23, molde interno, valva
valva izquierda; 8, YPFB Pal 9316-3, molde externo, valva derecha. izquierda; 26, YPFB Pal 8679-1, molde interno, valva derecha; 27,
9, Nuculites beneckei Ulrich (1892), YPFB Pal 8699, molde interno, YPFB Pal 8966-3, molde interno, valva izquierda; 28, YPFB Pal 8966-1,
individuo bivalvo. 10, Nuculites ellipticus (Maurer, 1886), FSL 33, molde interno; 29, YPFB Pal 9320-31, molde interno, valva izquierda;
molde interno, valva derecha. 11 - 12, Nuculites frigidus Bradshaw 30, YPFB Pal 9320-6, molde externo, valva izquierda. 31, Phestia
& McCartan (1991); 11, YPFB Pal 6732, molde interno, valva derecha; cf. securiformis (Goldfuss, 1820), YPFB Pal 8806-2, molde externo,
12, YPFB Pal 7356, molde interno, valva izquierda. 13 - 14, Nuculites valva izquierda. 32, Palaeoneilo? cf. rhysa Clarke (1913), YPFB Pal
oblongatus Conrad (1841); 13, YPFB Pal 846, molde interno de 8912-1, molde compuesto, bivalvo. Escalas gráficas de 1 cm, salvo
dos valvas; 14, YPFB Pal 7297, molde interno, valva derecha. 15, especificación en 2, 4 y 6.
Nuculites sharpei Reed (1908), FSL 26, molde interno, valva derecha.

Fósiles y Facies de Bolivia

106
PALEOGEOGRAFÍA Y DIVERSIDAD DE BIVALVOS y Dysodonta. Un género es considerado endémico,
PROTOBRANQUIOS SILURO-DEVÓNICOS (Fig. 3). es decir de distribución solamente gondwánica, es el
género siluro-devónico Notonucula. La distribución de
Entre el Ludloviano y el Frasniano se registraron
estos ocho géneros de bivalvos protobranquios puede
ocho géneros de bivalvos protobranquios en el
explicarse por algunas rutas de intercambio faunístico
Gondwana Occidental de los Andes centrales
reconocidas en base a bivalvos. Estas rutas permitieron
(siete géneros y uno dudoso). Del total, siete son
importantes intercambios producidos en niveles altos
cosmopolitas, es decir que existen en más de una
del mar entre el Ludloviano-Pridoliano y parte del
provincia fuera del Gondwana y uno es endémico,
Lochkoviano y durante el Devónico medio – superior.
es decir que existe solamente en el Gondwana. Los
Estos intervalos presentan rutas de intercambio
géneros cosmopolitas son dos durante el Ludloviano-
circumpacíficas-polares y líneas intragondwánicas. El
Pridoliano, Praectenodonta y Praenucula, dos
intervalo Pragiano-Emsiano se caracteriza por niveles
géneros cosmopolitas son siluro-devónicos, Nuculites
de base bajos y reducciones de las cuencas, con
y Palaeoneilo y tres géneros cosmopolitas son
desarrollo de fauna endémica (Fig. 3).
devónicos, Phestia, Solemya (registrado con dudas)

107

Figura 3. Distribución paleogeográfica de géneros

protobranquios entre el Ludloviano y el Frasniano. A partir de las
reconstrucciones de Cocks y Torsvik (2002).

Fósiles y Facies de Bolivia

 Cuadro 1. Biocrones de las especies de protobranquios registrados en el Siluro-Devónico de Bolivia.

108

Cuadro 2. Detalle
de la distribución
geográfica de
las especies de
protobraquios
registrados en el
Siluro-Devónico de
Bolivia.
 Babin, C. 1966. Mollusques bivalves et céphalopo-
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Fósiles y Facies de Bolivia

 7
CONCHOSTRACOS CRETACICOS
DE LA FORMACION CASTELLON,
SUBANDINO SUR DE BOLIVIA

Mario Suarez Riglos1, Ismar De Souza Carvalho2 of Bolivia, is disclosed. These fauna is common in
Cretaceous rifts of Northeastern Brazil. The species is
RESUMEN
Cyzicus pricei (Cardoso, 1966), a common species in
Se da a conocer fauna de conchóstracos de la shallow, hyaline and fresh water bodies, accumulated
Formación Castellón, de la localidad de Salinas, al sur during the Cretaceous opening of the rifts in the east of
de Camiri, en el Subandino Sur de Bolivia, común a las South America. The paleobiology and paleoecology of
cuencas de aperturas de los rifts del Cretácico inferior this monospecific conchostraca, define warm climatic
del Nordeste Brasileño. Se trata de Cyzicus pricei environments, and deposits of ephemeral streams in
114 water bodies subjected to continuous evaporation.
(Cardoso, 1966), una especie común desarrollada
en cuerpos de agua de poca profundidad, hialinos y This fauna was dispersed in these basins by the wind, so
dulcícolas, acumulados durante la apertura de los rifts its presence is not diachronic, depending on weather
en el este del continente sudamericano. Se da a conocer conditions during Early Cretaceous in a continental
la paleobiología y la paleoecología de esta fauna level.
monoespecífica, determinando ambientes climáticos
Key Words: Conchostraca. Cretaceous. Castellón
cálidos, y depósitos de corrientes efímeras, en cuerpos
Formation. Southern Subandean. Bolivia.
de agua sometidos a la evaporación continua. Esta
fauna fue dispersada en estas cuencas por el viento, No bien terminado el Paleozoico a nivel mundial
de ahí su carácter no diacrónico dependiendo de las donde existía un gran y quizás único continente
condiciones climáticas del Cretácico inferior a nivel llamado Pangea, se inicia su ruptura a nivel
continental. continental. Esta ruptura seguirá líneas tectónicas o
líneas de debilidad a nivel del basamento cortical,
Palabras clave: Conchostracos. Cretácico.
que millones de años más tarde, irían a delinear la
Formación Castellón. Subandino Sur. Bolivia
formación de los continentes actuales. Como un gran
Cabezal: SUAREZ RIGLOS y SOUZA CARVALHO: desmembramiento el supercontinente Pangea, se
CONCHOSTRACOS, CRETACICO, FORMACION divide en dos continentes grandes, hacia el Norte
CASTELLON, BOLIVIA. Laurasia y hacia el sur el continente Gondwana. Esto
ocurría cercano a los 180 millones de años atrás.
Abstract: CRETACEOUS CONCHOSTRACA
FROM CASTELLON FORMATION, SOUTHERN ANTECEDENTES
SUBANDEAN, BOLIVIA
Si bien el continente de Laurasia tardaría un tiempo
Cretaceous Conchostraca from Castellón Formation más largo en dividirse en los actuales continentes de
of Salinas, south of Camiri in the Southern Subandean Norte América, Europa, la isla de Groenlandia y otros
1 Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, Santa Cruz de la Sierra, joralemasua@ territorios más pequeños, el hemisferio sur empezó
[Link]; 2 Universidad Federal de Rio de Janeiro, Brasil, ismar@[Link]
2 Universidad Federal de Rio de Janeiro, Brasil, ismar@[Link]
a separarse más temprano y el supercontinente en lagunas o lagos de aguas pandas producto de
Gondwana, inicia su división alrededor de los 170 los grandes movimientos continentales o “rifts”, a
millones de años atrás. A partir de entonces seguirá través de los cuales se iba formando el Atlántico, con
dividiéndose hasta conformar la actual geografía sus zonas aledañas. Una de estas pequeñas cuencas
mundial, donde África se moverá hacia el este, hasta dulcícolas y de aguas poco profundas, se desarrolló
su ubicación actual. Suramérica se seguirá separando en Salinas, población cercana al actual Camiri, en el
de África y derivará hacia el oeste sobre el Pacífico, Subandino Sur de Bolivia (Fig. 1). En este cuerpo de
“montada” en la placa de Nazca, que la subduce agua, se depositaron sedimentos finos con una fauna
ocasionando disturbios tectónicos hasta la actualidad de crustáceos milimétricos cercanos a los 3 mm,
(terremotos en Chile, Ecuador). Aproximadamente a conocidos como Conchóstracos.
los 70 Ma, la placa de la India inicia su periplo desde
Contemporáneo con este fenómeno, en el actual
el sur de África, cercana a Madagascar para chocar
territorio andino, encontramos huellas de dinosaurios
con la placa Euroasiática resultando la formación
cretácicos, como en Sucre, Torotoro, Icla, Maragua,
de los montes Himalaya, aún hoy en movimiento
o sea en territorios claramente continentales. En el
(terremotos de Nepal y Pakistán). La Antártida se
actual Chaco boliviano, se habrían desarrollado lagos
moverá hacia tierras más australes, Nueva Zelanda y
de agua dulce producto de las fallas o depresiones
Australia derivarán hacia sus actuales ubicaciones.
del basamento precámbrico y paleozoico, fenómeno
Este importante reordenamiento tectónico global,
documentado en varias cuencas brasileñas,
ocasiona el desmembramiento y la formación de
acrecentándose en el rift mesozoico, formador de
corteza continental y oceánica, que a su vez provocará
cuencas de aguas poco profundas con una variedad de
grandes cambios climáticos, geográficos, eustáticos,
lagos. En el actual Chaco y al sur del oriente boliviano,
biológicos y culminará con la formación del gran
se depositó y sedimentó una formación geológica
océano Atlántico que se abre desde el sur (Sudamérica
llamada Castellón en este ambiente de cuerpos de
y África) hacia el norte (Norteamérica, norte del
agua y pequeños lagos con faunas peculiares y una
África y Europa). Este océano se abre a paso lento
biota nueva. Hasta hoy esta biota no ha sido estudiada 115
pero continuo y su majestuosidad alcanza su actual
en su totalidad, estando formada por conchóstracos,
envergadura recién en la época cuaternaria producto
ostrácodos, dientes y huesos de peces, entre otros.
del caos de la tectónica de placas. Mientras esto
ocurría en la geología mundial, en los continentes los El fenómeno descrito es muy parecido al que se
dinosaurios y otros reptiles, descomunales animales encuentra en el actual “cuerno africano” (rift africano)
tanto herbívoros como carnívoros, ocupaban la cúspide al este de este continente donde actualmente se está
de la pirámide trófica. Por otro lado, las plantas sobre produciendo una nueva apertura oceánica. Según
todo las angiospermas, se diversificaban en varias autores brasileños, numerosas cuencas interiores del
familias y los incipientes mamíferos vivían escondidos Mesozoico sudamericano se formaron en esta época
en cuevas, desarrollando hábitos nocturnos por temor de gran dinamismo tectónico, con faunas similares a
a ser devorados por los reptiles. Así mismo, toda la las encontradas en la Formación Castellón. El clima se
fauna marina sufría cambios, la evolución seguía habría modificado de árido y seco a húmedo y caliente,
su curso. Los cambios tectónicos que provocaron lo cual deberá ser analizado en territorio boliviano a
las mencionadas rupturas continentales, formaron través de estudios paleobioestratigráficos.
nuevas zonas marinas y continentales, con faunas
peculiares. Una de estas faunas está desarrollada

Fósiles y Facies de Bolivia

116

Figura 1 a y b. Mapas de ubicación del afloramiento que

contiene la fauna descripta (estrella negra). Mapa a partir de
unidades morfoestructurales de Sempere (1995)
ANALISIS DE LA EDAD DE LA FORMACION concluirse que la actividad magmática se inició en el
CASTELLON Jurásico inferior y continuó hasta el Jurásico medio. Por
encima de estas rocas extrusivas se encuentra el Grupo
No es fácil determinar la edad de la Formación
Tacurú con la basal Formación Tapecuá de ambiente
Castellón con los fósiles que se disponen en la
fluvial y eólico, de posible edad jurásica media a
actualidad, pero es posible analizar la columna del
superior. Sobreyace a esta, la Formación Castellón
Grupo Cuevo y su suprayacente Grupo Tacurú, que
con fósiles de ostrácodos, conchóstracos y restos de
biocronoestratigráficamente proporciona muchas más
vertebrados. Si bien los ostrácodos “no marinos” que
luces en cuanto a las edades de la secuencia. El Grupo
han sido recolectados en varios afloramientos y por
Cuevo está formado por las Formaciones Cangapi,
diferentes autores, están relacionados con cuencas
Vitiacua e Ipaguazu. La primera carece de fósiles y es
del Brasil y del Gabón africano, sus biocrones no son
muy difícil de precisar su edad dada la predominancia
fiables. Sin embargo, los ostrácodos siempre coinciden
de las facies arenosas; la segunda en cambio, presenta
por la relación intercontinental e intrabrasileña, con
varios puntos con fauna variada acumulada en facies
ostrácodos del Cretácico inferior (Rocha-Campos in
pelíticas anóxicas calcáreas y calizas estromatolíticas,
Pinto y Sanguinetti, 1987; Jiménez y López-Murillo
desde restos de peces y palinomorfos de edades
in Suárez Soruco y Díaz Martínez (1996). Ahora bien,
pérmicas medias a superiores, hasta pecténidos
en cuencas interiores del Brasil, se ha encontrado la
como Monotis (Entomonotis) subcircularis (Gabb,
misma especie de conchóstracos que en la Formación
1864) de indiscutible edad noriana (Triásico superior)
Castellón boliviana. La presencia de esta fauna en
a escala circumpacífica (Grant-Mackie, 1978; Beltan
diferentes cuencas podría explicarse por la pequeñez
et al., 1987; Suárez Riglos y Dalenz Farjat, 1993). Por
de sus huevecillos que fueron esparcidos por el
lo tanto, la edad de la Formación Cangapi podría ser
viento, en la misma edad geológica. O sea que por
considerada desde el Pérmico inferior - medio hasta
lo menos en cinco cuencas brasileñas se registra la
el Triásico inferior. Según Benedetto (2012), “el evento
misma especie Cyzicus pricei Cardoso (1966) de edad
compresivo Gondwánico del Paleozoico superior fue
Cretácica inferior, con las mismas características de
sucedido por magmatismo postorogénico asociado 117
ambiente lacustre, de agua dulce poco profunda,
a esfuerzos extensionales regionales. En la región
mono específicos, con escasa asociación con otros
Subandina se formaron grábenes de orientación N-NE
organismos (Kobayashi, 1954 y Webb, 1979). Todos
que fueron rellenados por capas rojas fluviolacustres
estos elementos, conducen a considerar que los
con intercalaciones de evaporitas (Formación Ipaguazú)
conchóstracos de la Formación Castellón se definan
de edad triásica, las que son coronadas por una
de la misma edad, cretácica inferior. Se hace notar, que
extensa efusión de basaltos toleíticos de edad jurásica
la fauna considerada se encuentra en la parte media
(Basalto de Entre Ríos)”. Recientemente, el Basalto de
y superior de la misma, por lo cual su base podría
Entre Ríos fue datado de 181 Ma (Kusiak et al., 2014)
corresponder con sedimentos más antiguos, es decir
es decir del Jurásico inferior. Por otro lado, el basalto
del Jurásico superior (Fig. 2).
de Tarabuco tiene una edad de 171.4 Ma (Sempere et
al., 2004) o sea del Jurásico medio. Por lo tanto, puede

Figura 2. Columna esquemática de la Formación Castellón en

Salinas con la ubicación de los niveles fosilíferos.

Fósiles y Facies de Bolivia

 ¿QUE SON LOS CONCHOSTRACOS? En algunos puntos del subandino sur, se encuentran
niveles de nódulos calcáreos y geodas de calcita en
Los conchóstracos son pequeños crustáceos que
niveles ubicados en la base de la formación. Por lo
forman parte de la fauna bentónica de ambientes
anterior, se concluye que el ambiente de depósito de
acuáticos. Tienen dos valvas de quitina impregnadas
la Formación Castellón estaría inserto en un ambiente
de carbonato de calcio; sólo esta porción calcárea
árido, con intervalos de clima húmedo que provocan
es la que generalmente se preserva en los individuos
crecidas de ríos efímeros y desarrollo de llanuras de
fósiles. Son organismos de ecosistemas dulcícolas y
inundación dominadas por cuerpos de agua, donde
a veces hialinos, predominantemente habitan aguas
habrían colonizado conchóstracos, ostrácodos y
templadas o cálidas y alcalinas. Se distribuyen en
algunas familias de peces.
el substrato arcilloso de cuerpos pandos de agua
temporaria, donde pueden excavar activamente el PALEOBIOLOGÍA
fondo suave y de grano fino. Se alimentan de restos de
La observación de los conchóstracos de la
plantas y microorganismos (ostrácodos y copépodos),
Formación Castellón ya había sido realizada por Pinto
obtenidos a través de revolver el limo de donde
y Sanguinetti (1987) quienes identificaron el género
obtienen su alimento, en pequeñas partículas de
Estheriella en asociación con ostrácodos. Entre tanto,
sedimentos limosos. Además de lagunas temporales,
el análisis del material procedente de la Quebrada
pueden encontrarse también en los bancos de lagos
Macharetí reveló una fauna monoespecífica de
perennes y llanuras de inundaciones, aguas termales o
Cyzicus pricei asociada con ostrácodos Darwinula cf.
lagunas costeras. Sus huevos pueden ser sometidos a
leguminella, Cypridea sp. y dientes de teleósteos.
largos períodos de disecación y son dispersados por el
viento o por agua. Este hecho se traduce en que varias Se utilizo para la identificación de los conchóstracos
generaciones sean similares. Solamente después de la de la Formación Castellón la propuesta de Tasch
fase larval, durante la cual se forma el caparazón, es (1969) en función de su amplia utilización en áreas
que adoptan una vida más sedentaria (Carvalho, 1993). gondwánicas y porque representa un sistema
118
bien establecido en la literatura. A pesar de otras
GEOLOGIA. FORMACION CASTELLÓN (López-
proposiciones de clasificación sistemática como la de
Pugliessi, 1971)
Chen y Shen (1985), Gallego y Martins Neto (2006) y
Esta formación geológica, se la conoce desde los Shen (1985), estaría demostrado por Astrop y Hegna
años 70 (Ayaviri, 1970) y está extendida geográficamente (2015) una disparidad entre los sistemas de clasificación
alrededor de la serranía de Aguaragüe, en el subandino para formas vivientes y fósiles. De esta manera, las
sur y centro y en la llanura chaqueña boliviana. Se propuestas basadas en la morfología demuestran
compone de areniscas y arcilitas rojizas, intercaladas incongruencias con las hipótesis filogenéticas para el
con bancos de calizas gris-rosáceas de régimen fluvial grupo, tales como las representadas por Zhang et al.
y lacustre. Son mayoritarios los intervalos de limos rojos (1976) y Chen y Shen (1985). Es de esta manera que
a violetas, masivos a laminados al techo, micáceos, se ha optado por el mantenimiento de la clasificación
en bancos de 5 cm de espesor. Estos intervalos tradicional de los conchóstracos según la propuesta
habrían sido depositados por corrientes tractivas de Tasch (1969).
que han perdido su capacidad de transporte, en las
CLASIFICACIÓN SISTEMÁTICA
llanuras de inundación de los ríos. Le siguen areniscas
blanquecinas y conglomerados finos con rodados de Familia CYZICIDAE Stebbing, 1910
hasta 10 cm. de diámetro. Los intervalos arenosos se Cyzicus pricei (Cardoso, 1966)
caracterizan por ser areniscas de grano muy fino a fino,
masivas, en intervalos de unos centímetros a 5 metros. Figura 3. 1 - 18
Estos intervalos masivos se hacen más finos al techo, Descripción. Por lo general las valvas se encuentran
representando corrientes tractivas probablemente sueltas, casi no se ven las dos valvas articuladas, salvo
provocadas por crecidas en ambientes áridos, que raras excepciones. Conservadas en arcillitas rojizas
van laminando su material una vez que ha sido y a veces, con una pátina de carbonato de calcio.
descargada la corriente de su sedimento arenoso. Los ejemplares poseen aproximadamente el mismo
Se hallan dientes y escamas de peces, además de los tamaño de largo, alrededor de 2,911 mm. Algunas
conchóstracos y otros crustáceos como los ostrácodos.
superficies tienen una alta concentración de valvas medio húmedo se situa entre los 24º y 37ºC y para
desarticuladas. La ornamentación está restringida a los huevos que hubieran sufrido sequía, entre los
la presencia de estrías entre las líneas de crecimiento 26º y 34ºC, intervalos de temperatura que pueden
en casi todos los especímenes, siendo normalmente servir para las reconstrucciones paleoecológicas. Sin
visibles. Las valvas tienen un contorno subcircular, embargo, el numero de especies de conchóstracos
con una región umbonal en posición anterior. Son actuales es mayor en las regiones templadas calientes
visibles siempre más de 20 líneas de crecimiento que (entre 20º y 30ºC) que cuando son comparados con
se muestran equidistantes. El borde dorsal rectilíneo y regiones tropicales con temperaturas encima de 30ºC.
los bordes anterior, posterior e inferior describen una La gran variedad de especies actuales son encontradas
curvatura igual y más amplia que la región anterior. en cuencas hidrográficas interiores, lo que sugeriría
La altura anterior de la valva es mayor que la altura que un clima continental sería mas favorable a estos
posterior. organismos que un clima oceánico (Kobayashi, 1954).

Distribución de Cyzicus pricei en el Gondwana. La asociación de conchóstracos fósiles con otros

Cyzicus pricei fue descrito por Cardoso (1966) para organismos no es muy frecuente, a pesar de que en
rocas provenientes de la Formación Candeias (Cuenca ambientes actuales pueden ocurrir con protozoarios,
de Recôncavo, Cretácico inferior, Brasil). Se trata de algas, fragmentos vegetales, ostrácodos, copépodos,
una especie común en depósitos eocretácicos (pisos cladoceras, anostráceos, insectos, moluscos, anfíbios y
locales Rio da Serra y Aratu) de toda la región Nordeste peces (Doumani y Tasch, 1965; Gurney, 1927; Tasch, 1969;
del Brasil. Fueron identificados en las cuencas de Tasch y Shaffer, 1964). En los raros casos en los que co-
Uiraúna, Mangabeira, Malhada Vermelha, Mirandiba, habitaban con peces, los conchóstracos sobrevivieron
Barro, Araripe, Cedro, Padre Marcos y Alagoas por protegerse entre plantas aquáticas. La restricción
(Carvalho, 1993; Arai y Carvalho, 1999; Carvalho, 2014). de la mayoría de las especies en lagos temporarios
debe relacionarse con la poca tolerancia a la predación
Las especies descritas para la Cuenca del Congo
y al ciclo reproductivo especializado (Webb, 1979).
– Cyzicus (Euestheria) sambaensis (Defretin-Lefranc, 119
1967) e Cyzicus (Lioestheria) kasaiensis (Marlière, 1950) PALEOCLIMA
– se asemejan mucho a Cyzicus pricei. Con relación
Otro aspecto relevante del estudio de los
a la primera, su morfología general y ornamentación
conchóstracos se refiere a la paleoclimatología. Los
son prácticamente idénticas a Cyzicus pricei. En
conchóstracos, como elementos del limnobios son
cambio, Cyzicus (Lioestheria) kasaiensis, a pesar de
sensibles a los cambios de temperatura, indicando
poseer un contorno, disposición del umbón y tipo de
normalmente condiciones climáticas calientes. La
líneas de crecimiento análogas a las de Cyzicus pricei,
mayor parte de las especies vivientes está confinada
tiene una ornamentación distinta (tipo rayado). Para
en pequeños cuerpos de agua dulce temporarios,
la observación de estos detalles morfológicos ver
indicando un área de drenage endorreico. Poseen
Defretin-Lefranc (1967).
estadíos larvarios libres, que son originados de huevos
PALEOECOLOGÍA capaces de sobrevivir a la evaporación del medio.

Los conchóstracos son crustáceos encontrados Existe una relación directa entre el clima, la
normalmente en ambientes lacustres de agua dulce, temperatura de las aguas y el tamaño de los indivíduos.
poco profunda (lámina de agua de cerca de un El tamaño de los conchóstracos puede entonces
metro) y con un pH alcalino. Son ambientes efímeros ser un indicativo de las condiciones paleoclimáticas.
y restringidos a pocas especies, siendo común la En conchóstracos cizicídeos actuales, la baja
ocurrencia de apenas faunas monoespecíficas de temperatura retrasa el crecimiento del caparazón,
conchóstracos. Los cuerpos de agua habitados por lo cual está indicado por el menor numero de líneas
conchóstracos sufren generalmente evaporación, de crecimiento. Habría así una interacción entre la
y sus huevos pueden resistir por largos períodos tasa de crecimiento y el índice pluviométrico, pues el
hasta el nuevo aporte de agua en el lago. Datos mayor número de lluvias posibilitaría lagos de mayor
experimentales en especies actuales (Mattox y constancia y mayor capacidad para alimentar. El
Velardo, 1950) indican que la temperatura ideal del tamaño del caparazón compone un índice morfológico
agua para la eclosión de los huevos mantenidos en para la paleoclimatología (Carvalho, 2014).

Fósiles y Facies de Bolivia

120

Figura 3. Cyzicus pricei (Cardoso, 1966). 1 – 3, 5, 8, 15, 17 y 18:

escala gráfica 1mm. 4, 6, 9 – 13 y 16: escala gráfica 500µm. 7 y 18:
escala gráfica 2mm. 14: escala gráfica 200 µm.
 Conforme a lo demostrado por Kobayashi (1954, taxa (Branchiopoda Spinicaudata): reconsidering the
1972), la historia geológica de los limnobios se evidence. Journal of Crustacean Biology, 2015: 1-16.
relaciona íntimamente con los ciclos tectónicos,
Beltan, L., Freneix, S., Janvier, Ph., Lopez Paulsen,
causa de los cambios profundos del medio ambiente.
O. 1987. La faune triassique de la Formation de Vitiacua
Además de las condiciones tectónicas responsables
dans la région de Villamontes (Depart. Chuquisaca). N.
del surgimiento y segmentación de varios grupos de
Jb. Geol. Paläont. Mh. 2: 99-115, Stuttgart.
conchóstracos, Kobayashi (1972) argumentó que el
clima también sería un factor de control biogeográfico. Benedetto, J.L. 2012. El continente de Gondwana
Kobayashi y Kido (1943), estudiaron el efecto de la a través del tiempo. Una introducción a la geología
temperatura en la distribución de los conchóstracos y histórica. Academia Nacional de Ciencias. Córdoba,
descubrieron que algunos géneros son euritérmicos, Argentina. Segunda Edición. 437p.
extendiéndose desde los trópicos hasta las regiones
de tundra. Sin embargo, la mayor parte de las especies Cardoso, R.N. 1966. Conchostráceos do Grupo
se restringen a las zonas templadas. La presencia Bahia. Boletim do Instituto de Geologia, Escola
de conchóstracos indica normalmente condiciones Federal de Minas de Ouro Preto, 1(2): 43-90.
climáticas calientes (Mattox y Velardo, 1950; Tasch, Carvalho, I.S. 1993. Os conchostráceos fósseis
1969; Webb, 1979). La mayor parte de las especies das bacias interiores do Nordeste do Brasil. Tese de
vivientes está confinada a pequeños cuerpos de agua Doutorado. Universidade Federal do Rio de Janeiro
dulce temporales, indicando un área de drenage (Programa de Pós-Graduação em Geologia). v. 1, 319
endorreico. Como otros branquiópodos, poseen p.
estadios larvales libres, originados por huevos capaces
de soportar evaporación del medio. Carvalho, I.S. 1996. A Conchostracofauna da Bacia
de Barro (Cretáceo Inferior, Nordeste do Brasil). Anais
De acuerdo a lo presentado por Carvalho (2014) da Academia Brasileira de Ciências, 68(4): p. 559-568.
muchas de las ocurrencias de conchóstracos cizicídeos
en las cuencas sedimentarias del Cretácico inferior Carvalho, I.S. 2001. Os Conchostráceos da Bacia 121

del Nordeste de Brasil están localizadas en las de Cedro (Nordeste do Brasil, Cretáceo Inferior).
regiones situadas próximas a los bordes de cuencas, Coleccao Chapáda do Araripere No. 1. Sumposios
en depósitos distales de abanicos aluviales. En este sobre Bacia do Araripe. p.1-8.
contexto, la acumulación de agua se restringe a
Carvalho, I.S. 2014. Conchostráceos das Bacias
depresiones adyacentes a los lóbulos que constituyen
Interiores do Nordeste Brasileiro: indicadores
los abanicos aluviales. Estas depresiones se
climáticos do Cretáceo Inferior. In: Carvalho, I.S. et al.
desarrollaran como lagos efímeros durante las lluvias,
(eds.). Paleontologia: Cenários de Vida – Paleoclimas,
y serán expuestas en la caída del nível de base. La
Interciência, Rio de Janeiro, vol. 5, p. 121-134.
propia tectónica actuante de esta región, conduce a
transformaciones rápidas de los ecosistemas lacustres, Carvalho, I.S. y Srivastava, N.K. 1996.
modificando su profundidad, fisiografía, la estabilidad Conchostraceos paleolimnadopsídeos da Bacia do Rio
de los sedimentos acumulados y la dinámica del Nazaré (Cel. João Pessoa, Rio Grande do Norte). In:
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y secas de estas áreas geográficas.
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123

Fósiles y Facies de Bolivia

 8 HUELLAS DE DINOSAURIOS EN
BOLIVIA

Mario Suarez Riglos1, Ricardo Céspedes2 Omar discover and systematize in dinosaurs footprints in
Medina3 Bolivia.

Resumen. Se presenta un recuento de los sitios Keywords. Dinosaurs. Footprints. Mesozoic.

paleoicnológicos registrados en Bolivia, en niveles Bolivia.
superiores de la Formación El Molino (Maastrichtiano)
INTRODUCCIÓN
y de la Formación Chaunaca (Campaniano –
Maastrichtiano). Se dan a conocer las ubicaciones ES muy común ver en los sinclinales del Cretácico
124 geográficas de sitios mundialmente conocidos como de la zona andina de Bolivia (Fig. 1.2 y 1.3), en
Cal Orck’o, Toro Toro y el Sinclinal de Maragua. especial en los Departamentos de Chuquisaca y
Igualmente se reportan localidades donde el trabajo Potosí, huellas de dinosaurios que hollaron la Tierra
sistemático y estratigráfico está por hacer. Este antes del levantamiento de los Andes. Si no fuera por
capítulo pretende ser un índice de lo mucho que estas icnitas y los escasos restos de dinosaurios, no
hay por descubrir y sistematizar en paleoicnitas de podríamos decir que estos animales habitaron en el
dinosaurios en Bolivia. territorio actual de Bolivia. Los raros vestigios de fósiles
de dinosaurios encontrados son huesos sin identificar
Palabras clave. Huellas. Dinosaurios. Mesozoico.
de la Formación Cajones del Subandino central
Bolivia.
(Fig. 1 y 2 ), al oeste de la ciudad de Santa Cruz de
Cabezal: SUAREZ RIGLOS ET AL: HUELLAS la Sierra, un diente de un pequeño terópodo y de un
DINOSAURIOS DE BOLIVIA saurópodo en la Formación El Molino, en la localidad
de Pajcha Pata sobre el camino Cliza - Anzaldo,(Fig.
ABSTRACT. DINOSAURS FOOTPRINTS IN BOLIVIA
1 y 2) aproximadamente a 40 Km al SE de la ciudad
A paleoichnological sites of dinosaurs footprints de Cochabamba (pieza No. MHNC-3702, Museo de
registered in Bolivia, from El Molino Formation Historia Natural d´Orbigny, Cochabamba).
(Maastrichtian) and Chaunaca Formation (Campanian –
En cambio, la cantidad de huellas encontradas ha
Maastrichtian) is presented. Disclosed the geographical
sido materia de divulgación para el gran público en
locations of the world-known paleontological sites
libros y artículos de prensa. Uno de los objetivos de
as Cal Orck’o, Toro Toro and Maragua Syncline. Also
esta profusión mediática fue la promoción turística de
reported locations where systematic descriptions
las localidades que las contienen, antes que el estudio
and stratigraphic measurements must be done. This
científico de las mismas. De esta manera queda
chapter is meant as an index of how much there is to
pendiente el estudio minucioso científico de cada
1 Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, Santa Cruz de la Sierra, joralemasua@ huella de estos reptiles mesozoicos. Estos estudios
[Link]
2 Museo Alcides d´Orbigny, Cochabamba, dirección@[Link] podrían investigar hipótesis de trabajo que al día de hoy
3 Facultad de Arquitectura, Universidad Mayor Real y Pontificia San Francisco Xavier de
Chuquisaca.
no tienen respuestas, sobre la posible gran migración huellas en la localidad de Cambarí, posiblemente en
norte - sur y viceversa de estos extraordinarios reptiles la Formación Castellón (Fig. 1.2 y 1.3). Dichas icnitas
en el continente sudamericano. Al parecer todo indica se extenderían hacia el norte argentino, en la Provincia
que los dinosaurios habitaron en varios puntos del de Salta como se lee en la bibliografía.
territorio actual boliviano durante el Cretácico, así
Los hallazgos se centran en dos formaciones
como en el sur del Perú y del norte Argentino. Este
cretácicas del Grupo Puca Steinmann et al., (1904), es
mapeo de icnitas mesozoicas configuraría una posible
decir la Formación El Molino de edad maastrichtiana -
ruta migratoria en buena parte del continente. Esta
daniana y la Formación Chaunaca, de edad santoniana
hipótesis requiere del trabajo minucioso geológico
– campaniana inferior. Regionalmente los Grupos
donde se ubiquen los niveles estratigráficos con
Vilquechico en el Perú (Sempere et al., 2004) y Salta
huellas en tiempo (edades absolutas y relativas en cada
con la Formación Yacoraite en el Norte argentino
afloramiento) y en espacio (diseñando paleogeografías
(Hernández et al., 1999), serían equivalentes laterales,
posibles de cada evento) para comprender y descubrir
o sea que todas estas formaciones son potencialmente
posibles migraciones a escala continental, tal como se
aptas para haber preservado huellas de la fauna que
insinúan por sus direcciones de marcha.
las habitó.
Los descubrimientos más espectaculares en
Por el carácter ambiental predominantemente
Bolivia, se centran en las icnitas tanto de Toro Toro
continental y en varios intervalos mixtos con cortos
(Fig. 1.2 y 1.3) encontradas por L. Branisa en 1968,
lapsos de incursiones marinas limitadas en el tiempo,
como en Arampampa (Fig. 1.2 y 1.3) en 1980, ambas
para estas formaciones cretácicas andinas, el estudio
en el Departamento de Potosí. En 1981, en el
estratigráfico requiere de muchas herramientas
Departamento de Cochabamba, G. Leonardi descubre
para definir paleogeografías de baja incertidumbre,
icnitas en el sinclinal de Suticollo a 4 Km al sur-suroeste
que permitan correlacionar niveles con contenido
de Santivañez y 10 Km al este de Parotani (Fig. 1.2 y
de huellas. Los intervalos ricos en fauna fósil, ya sea
1.3). Dichas huellas fueron reestudiadas por Marshall y
vertebrada o bien invertebrada bentónica, son factibles 125
Molina en 1990, irremediablemente perdidas por una
de ser reconocidos a nivel regional. Recientemente,
avalancha. También en Cochabamba se registraron
el Maastrichtiano del Grupo Salta ha sido estudiado
huellas durante los trabajos de prospección realizados
a escala de ciclos orbitales, para reconocer intervalos
por Marshall y Céspedes en el año 1997, en los que
lacustres, de aquellos exclusivamente continentales,
se halló un fragmento de diente de un saurópodo
determinando detalles en la estratigrafía secuencial
(Suárez, 1997 y Céspedes, 2000) en la región de Pajcha
que antes no se conocían (Lykawka et al., 2012;
Pata y Blanco Rancho, así como otros hallazgos de
Raja Gabaglia et al., 2011; Bento Freire et al., 2011).
huellas en la región de Paramorochata e Iglesiani en la
Estos avances en el conocimiento indican que cada
provincia Ayopaya al Norte de Cochabamba (Fig. 1.3).
columna estratigráfica debe ser levantada a escala
Finalmente hace poco, en la cumbre de Sayari en la
muy detallada si queremos comprender una evolución
carretera Cochabamba - Oruro, en el Departamento
paleoecológica del final del greenhouse cretácico –
de Cochabamba, O. Zalles ha encontrado icnitas en la
daniano que fue muy complejo en el continente. Este
Formación El Molino (Fig. 1.2 y 1.3).
conocimiento permitirá comprender y establecer un
En el Departamento de Chuquisaca, se han seguimiento de migraciones de los dinosaurios en
encontrado huellas de dinosaurios en varios puntos condiciones paleoecológicas de gran stress.
como Cal Orck’o, los Cerros Churuquella y Sicasica,
Otra formación geológica cretácica que puede
las localidades de Icla—Estancia Uyuni, Camargo,
tener icnitas es la Formación Cajones del oriente
San Lucas y en el sinclinal de Maragua, con huellas
boliviano, en la que se han encontrado huesos no
esparcidas en todas las direcciones, no continuas
identificables de dinosaurios (Gutiérrez y Marshall,
(Figs. 1 y 6). Igualmente, en localidades cercanas a la
1994) (Fig. 1.2). Igualmente se han encontrado otros
ciudad de Sucre como Niñu Mayu, Humaca, Potolo
reptiles como el Yacarerani boliviensis Novas et al.
se han encontrado nuevas icnitas, constituyéndose
(2009) un cocodrilo primitivo Notosuquio cretácico,
el distrito 8 del Municipio de Sucre, una zona clave
además de huesos como fémures, tibias y otros muy
para estudiar este material (Figs. 1 y 6). Por otro lado,
fragmentados de dinosaurios. Dichos hallazgos dan
en el Departamento de Tarija, se han fotografiado
cuenta del gran potencial de la Formación Cajones, a

Fósiles y Facies de Bolivia

 pesar de su frondosa cubierta vegetal que dificulta su provincia Misque
observación en el afloramiento.
Sayari (Fig. 1.2 y 1.3)
LOCALIDADES CON HUELLAS DE DINOSAURIOS
En esta localidad se hallaron buenos afloramientos
Departamento de Cochabamba de la Formación El Molino, con restos fósiles de
vertebrados (Gayet, 1991) y algunas icnitas (Km. 87 de
La Cabaña – Santivañez (Fig. 1.2 y 1.3)
la carretera Cochabamba - Oruro). Este año, durante
En el sector de La Cabaña de la Torre (Parotani), prospecciones efectuadas por la ingeniera Olga
en la Formación El Molino cerca de la carretera Zalles, se identificaron nuevas icnitas en la zona del
Cochabamba - Oruro, se describieron huellas de Sayari, acompañadas con la fauna característica de la
dinosaurios de una de las primeras localidades Formación El Molino.
bolivianas en ser identificada como sitio de huellas de
Departamento de Potosí
dinosaurios.
Toro Toro (Figs. 1, 2, 3 y 4).
Este hallazgo fue realizado por G. Leonardi en
el año 1981, habiéndolas analizado posteriormente Esta localidad se encuentra en la provincia Charcas
Marshall y cuyas coordenadas son 17°40´S y 66° 20´ del Departamento de Potosí. Sin embargo, su acceso
W. También existían, otras cuatro huellas muy bien es desde Cochabamba a aproximadamente 150 Km
conservadas cercanas a Suticollo en el sector de Wila al sureste de esta ciudad. Esta ruta hoy es transitable
Wila, hoy irremediablemente desaparecidas producto durante todo el año, el camino está empedrado en
de un derrumbe. casi toda su extensión y su paisajismo es muy atractivo
por los colores de sus cerros, estando expedito todo
Otro grupo de huellas se encuentran cercanas a
el año, pasando por las vecinas localidades de Tarata
Santivañez a 4 Km y a 8 Km de Parotani. Según sus
y Anzaldo.
autores, las icnitas se encontraban en una arenisca
126 calcárea, con buzamiento 70° Norte, en capas con una El hallazgo del sitio y la primera observación
inclinación de 57°. Se presentaban siete improntas técnica, fueron realizados por L. Branisa en el año
bipedales. 1968. Posteriormente, el paleoicnólogo Giuseppi
Leonardi, en compañía del geólogo Hernán Peredo,
Se trata de huellas muy bien conservadas a
visitan la zona y describen lo que pintorescamente
orilla del Río Tinkumayo en el sector denominado
Leonardi llama “piccolo bacino sedimentario”
Lipez, registrando según los autores a huellas de
(pequeña cuenca sedimentaria), asombrándose al ver
Hadrosauridae y otras de Coleurosauria. (Marchall y
la estructura sinclinal. La primera satisfacción que tuvo
Molina, 1990).
Leonardi en Bolivia, fue el estudio de las icnitas de
Pajcha pata, Blanco Rancho, Caroma, Chullpa Kasa, esta localidad. Posteriormente, hace una descripción
Patamorochata e Iglesiani (Fig.1.3) de las huellas, su cantidad y calidad y describe el
paisaje colorido del lugar. El sitio con las huellas se
Como fruto de las prospecciones realizadas en encuentra en las coordenadas geográficas S 18°07´ y
distintas regiones de Bolivia durante los años 1989 W 65° 45’. Presenta huellas de dinosaurios muy bien
al 1991 se pudieron registrar nuevos afloramientos preservadas, tan impresionantes en su conservación
de la Formación El Molino en el departamento de como en su calidad. Se encuentran en un sinclinal
Cochabamba muchos de ellos conteniendo icnitas, donde afloran las formaciones cretácicas Chaunaca,
algunas de estas localidades están mencionadas. El Molino y Santa Lucia, esta última del Paleoceno.
Las icnitas halladas en la prospección se ubicaban Las icnitas se encuentran en la Formación El Molino,
en los sectores de Pajcha Pata y Blanco Rancho donde se exponen 60 pistas de carnosaurios grandes
en la provincia Esteban Arce. Las localidades y medianos (según Leonardi, 1994), además de un
de Chullpa Kasa, Patamorochata e Iglesiani, se ornistisquio, siendo la más estudiada y notoria la
encuentran en la provincia Ayopaya, cercanas a la pista en cuestión, cruza a las demás, que pertenecería
población de Morochata registrándose el hallazgo a un anquilosaurio denominado Ligabueichnium
de huellas tridáctiles de dinosaurios mal conservadas. bolivianum Leonardi (1994) (Fig. 4). Por encima, en la
Igualmente, se reporta la localidad de Caroma en la Formación Santa Lucía, se encuentran quelonios.
 127

Figura 1.1. Mapa de ubicación del área de trabajo en el 9. Sinclinal de Maragua; 10. Cal Orck’o; 11. Cerros Sica Sica y
mapa político de Sudamérica. 1.2. Mapa de ubicación de los sitios Churuquella; 12. Uyuni – Incapampa; 13. Quebrada Botellas; 14.
paleoicnológicos en el mapa de unidades tectonoestratigráficas Quebrada Macuñucú; 15. San Lucas; 16. Camargo; 17. Cambarí.
de Bolivia reportados en este trabajo (a partir de Sempere, 1995). 1.3. Mapa geográfico de Bolivia sobre una imagen satelital, con
Detalle de las localidades: 1. Parotani; 2. Santiváñez; 3. Sayari; 4. la ubicación de los más importantes sitios paleoicnológicos
Pajcha Pata; 5. Arampampa; 6. Anzaldo; 7. Toro Toro; 8. Potolo; mencionados en el texto.

Fósiles y Facies de Bolivia

128

Figura 2.1. En el extremo occidental del yacimiento de

Toro Toro se notan unas pistas de saurópodos y paralelamente
improntas de terópodos (huellas más chicas) a la caza de las presas.
Cretácico tardío. 2.2. Imagen satelital del Sinclinal de Toro Toro,
con la ubicación del sitio paleoicnológico (estrella). 2.3. Columna
estratigráfica de Toro Toro (Sempere, 1992).
 En una traducción libre del italiano, Leonardi indica: substrato todavía, presentaba condiciones diversas
“Gracias a una ayuda del Centro de Investigación de plasticidad y consistencia. Si podríamos excluir la
Ligabue de Venecia, que ayudó a varias expediciones primera hipótesis, podría la segunda hipótesis ser la
de paleontólogos en Sudamérica, se pudo viajar en más probable, dado que las pistas individuales, hallan
helicóptero a Toro Toro, y contratar varias personas una notable consistencia en la cualidad de impresión
para limpiar la roca y poder ver mejor las icnitas, en o son completamente buenas o completamente
esta nueva expedición que estuvo compuesta por el deterioradas, en este caso la huella más antigua, es
geólogo Giancarlo Ligabue, Giuseppe Leonardi, el la que muestra el detalle morfológico que conocemos
periodista Viviano Domenici, Sergio Manzoni, y Giangi y sabemos que está hecho cuando el barro, estaba
Poli, el ingeniero Cesar Orlando Valera Antezana que muy impregnado de agua o dentro del agua, las
hizo la topografía de la zona. La cantidad de icnitas y otras, formadas más tarde cuando el barro se secaba
su buena preservación hacen que el trabajo se torne y era todavía suficientemente plástico, para recibir las
en el tiempo cada vez más corto, pues se acercaba la impresiones de las huellas en mejor calidad”.
época de lluvias y el río Caine haría imposible la vuelta
“Lo más interesante de este afloramiento, son dos
a la ciudad de Cochabamba.”
grandes pistas de huellas completamente diferentes y
La descripción que hace Leonardi (1994), es hasta de tipo nuevo, que atraviesan la superficie en dirección
ahora la más completa de las huellas de Toro Toro, casi perpendicular respecto a las otras, dirigiéndose
por eso la transcribimos: “Hacia la derecha del pueblo N 45° Este, aunque se inclina la de la izquierda un
o sea hacia el este, se nota una exposición de una poco más, ciertamente los dos animales andaban del
arenisca cuarzosa, porosa poco seleccionada, de lado opuesto a las demás. Si describiéramos el de la
grano medio a grueso ferruginosa, cuarzosa poco izquierda, que es impresionante por su grandiosidad,
redondeada con abundante óxido de hierro, tiene una la otra está ligeramente tapada por el estrato superior
exposición cercana a los 2000 metros cuadrados, el adyacente y está también bien impresa, la icnita en su
largo del afloramiento es de alrededor de 85 metros parte descubierta al menos tiene 15 metros de largo,
donde se puede contar alrededor de 60 pistas que aunque puede volverse a los cinco metros menos clara, 129

se dirigen en forma paralela N15° O y 45° O. La comprende 29 huellas claramente visibles y otras seis o
mayoría se dirige con un azimut cercano a los 300°. siete probables. Son del tipo completamente diferente
La conservación de las huellas, algunas muy bien a todas las otras huellas de dinosaurios conocidos y
impresas y mejor conservadas otras muy superficiales parece una forma ciertamente nueva a nivel probable
y erosionadas, casi todas mantienen un detalle de su de una nueva morfofamilia. Desafortunadamente, a
morfología, la pista más larga tiene 30 metros con 34 pesar de que las huellas son grandes y evidentes, no
huellas bien conservadas. Las otras tienen 20 huellas están muy bien marcadas, parece que el animal, sin
más o menos, en promedio, casi todas atribuibles a duda, muy pesado, se hundió en el barro profundo
terópodos carnosaurios, muy bien conservadas, muy todavía con arena saturada de agua, pisando un
comprimidas entre ellas, y el largo está entre los sedimento todavía saturado y se hundió en el barro
25 a 35 cm. Dos o tres pistas pueden ser atribuidas arenoso profundo, rompiendo la superficie superior
a ornitópodos no muy bien conservadas, que no ya seca, que constituía una costra. A pesar de estas
permiten afirmar con seguridad. El sorprendente graves limitaciones, parece apropiado establecer
paralelismo puede ser atribuido, por el diferente tipo un nuevo parataxón. La conservación del material
de conservación y de impresión, permite formular dos está garantizada por la compactación de la roca y su
hipótesis, 1.- Se trata de una gran jauría de cerca de 60 inaccesibilidad.”
carnosaurios (de la parte descubierta del afloramiento)
Leonardi (1994) a continuación en su trabajo,
que se dirigen hacia el NO o NNor Oeste, atravesando
describe el nuevo icnogénero y la nueva icnoespecie
un lodo de plasticidad diferente, paralelo a la línea de
nominándolos Ligabueichnium bolivianum Leonardi
costa (largo de la orilla, indicada por los ripple marks)
(Fig. 4) el nuevo icnotaxón, ubicándolos dentro de
dejando huellas de calidad variable. 2.- Si se tratase
la Subclase Archosaurio y el Orden Ornistischia.
de un corredor obligado, condicionado al pasaje local
Según Leonardi (1984) estos ejemplares son de unos
a través del cual varios grupos de dinosaurios o de
anquilosaurios extremadamente grandes.
individuos solitarios, pasaron con direcciones análogas
y distanciadas uno de otro por pocos días, cuando el “Existen otras huellas de saurópodos y terópodos,

Fósiles y Facies de Bolivia

130

Figura 3.1 y 2. Impronta de terópodos. 3.3. Impronta de

saurópodos. 3.4. Impronta de terópodos, mostrando vandalismo.
3.5. Impronta de saurópodos. 3.6. Sinclinal y pueblo de Toro Toro.
 131

Figura 4. Derecha: Dibujo de sesenta pistas de carnosaurios

subparalelos y dos pistas de ornistiquios cuadrúpedos. Izquierda:
Nuevo icnogénero y icnoespecie de Ligabueichnium bolivianum.
Esquemas de G. Leonardi (1984).

Fósiles y Facies de Bolivia

 siguiendo el curso del arroyo, y pasando unas pocas Desde el punto de vista del ambiente la deposición
decenas de metros de estratos, cercano al camino de las arenas coloreadas contenedoras de las huellas
a Cochabamba, se pasa un torrente saliendo del descriptas, corresponderían a un ambiente cercano
pueblo, en una gran losa rocosa que es atravesado a la costa marina. En este nivel se conservaron
por el mismo camino, después del vado se descubren aproximadamente 60 pistas de huellas o correderas
decenas de huellas todas subparalelas, dirigidas de carnosaurios paralelos de tamaño mediano
hacia el norte. Ocho pistas detallan una nueva a grandes y dos grandes pistas de ornistisquios
forma, probablemente por lo menos específica, que cuadrúpedos, quizás ceratoposidos, pero ciertamente
se atribuyen a saurópodos, incluyendo al menos no serían sauropodos que fueron clasificados como
seis adultos y dos individuos jóvenes. Estas huellas Ligabueichnium bolivianum Leonardi 1984. También
son de excelente calidad y conservación, con pasos se encuentran por lo menos 32 pistas de carnosaurios,
característicos de la diferenciación profunda entre asociadas y paralelas con ocho pistas de saurópodos,
los miembros delantero y trasero. Las primeras, que seis adultos y dos jóvenes (Fig. 4). Se observan muchas
son extremadamente grandes, tienen la forma típica más huellas de carnosaurios, en dichos afloramientos.
del casco de un caballo, pero parecen presentar uñas (Figs. 2 y 3)
triangulares, que son diferentes a la base estructural
Llama Chaqui (Fig. 1.3)
peculiar de la pata delantera de los saurópodos, estos
últimos son alargadas, elípticas, pero truncadas en La otra localidad potosina con huellas de dinosaurio
diagonal en el talón, y tienen garras típicas. Las huellas es el Cerro de Llamachaqui, que quiere decir camino
están acompañadas por olas de barro endurecido. El de las llamas en quechua, el lugar está cercano a Toro
ángulo del paso no es muy alto (95°-120 °). Las pistas Toro. Sus coordenadas son 17º55’S y 66º04’W y fue
de saurópodos se disponen en paralelo a lo largo de un descubierta por Branisa en 1980 y posteriormente
frente de unos 200 metros y más allá están acompañadas algunas apreciaciones fueron realizadas por Leonardi
por una treintena de pistas de carnosaurios de tamaño (1984). De esta zona, se realizaron algunos registros,
mediano, todas subparalelas a la primera. La recíproca los cuales indican que podrían tratarse de grandes
132
y diferente sobreposición de las diferentes huellas de ornitopodos tridáctilos bípedos probablemente
los saurópodos y terópodos indican que algunos de los Hadrosaurios.
animales pasaron antes o viceversa. Dado que todas
las pistas tienen características muy similares, con Departamento de Chuquisaca
respecto a la profundidad y a la disposición de la onda Cal Orck’o (Figs. 1 y 5)
periférica de la pisada, usted puede hacer la hipótesis
fascinante que el conjunto de pisadas son testigos del Indudablemente, el Departamento de Chuquisaca
ataque de una jauría de carnosaurios a una manada de es el más rico en huellas de dinosaurios, empezando
saurópodos, que procedió a escaparse del ataque, en con el Sinclinal de Cal Orck’o, descrito por primera
paralelo pero separado el uno del otro, cada uno de vez el año 1995, por uno de los autores (MSR). Cal
ellos seguido de algunos terópodos. El afloramiento Orck’o es el complejo de huellas de dinosaurios más
del que hablamos, está estratigráficamente muy cerca importante del mundo (Meyer 2003, 2005), con una
uno del otro. En este caso, los estratos de arenisca son superficie cercana a los 73.000 metros cuadrados en
de clastos medianos a finos, con granos de cuarzo y la Formación calcárea El Molino. Se han contado en
cemento calcáreo, de color oxidado, muy rico en óxido el año 1998, 5055 huellas de terópodos, saurópodos,
de hierro. Entre los dos afloramientos, un poco más ornitópodos y anquilosaurios, mostrando records
alto en las laderas del cerro fueron descubiertas, otras mundiales, 462 rastros continuos, se han contado
numerosas pistas de carnosaurios, en realidad toda 241 rastros de individuos de terópodos y 148 de
la montaña esta probablemente cubierta de huellas. saurópodos, 581 metros de caminata de un pequeño
Este yacimiento, como muchos otros dispersos en terópodo, se tienen 7 diferentes tipos de huellas,
diferentes zonas del mundo, espera entonces una sobresalen los terópodos de 35, 15 y 10 cm y los
nueva investigación, cuyos resultados nos ayudarán saurópodos de 70 cm de largo, ornitópodos de 30
a reconstruir, los complejos acontecimientos que y de 15 cm. El descubrimiento más importante para
caracterizan la ventura de los dinosaurios en nuestro Sudamérica fue el de los anquilosaurios, ya que por
planeta.” primera vez se hacía un registro y por la forma y calidad
según los expertos el más importante del mundo. Estos Maragua, a 25 Km al oeste - suroeste de la ciudad
números justifican que los mejores paleoicnólogos de Sucre, fue descubierta como sitio de huellas de
conocidos, visitaron el lugar (como Leonardi, Lockley, dinosaurios por la organización SOCIUPA. Humaca
Meyer, etc.) y hayan comparado, con otros lugares del presenta 11 trillas paralelas de Saurópodos -
planeta, concluyendo la supremacía de Cal Orck’o, Titanosaurios con una dirección de desplazamiento
en el mundo. Alrededor de los lagos salinos, deltas oeste - noroeste (Lockley et al. 2002). Los saurópodos
y quizás llanuras fluviales, hace 68 millones de años, serían adultos y subadultos, preservados en niveles
se preservaban las pisadas de estos reptiles, que más antiguos que los de Cal Orck’o, en la Formación
dejaron su impronta, que más tarde se endurecería Chaunaca. En Cal Orck’o, se habrían preservado más
en las facies cercanas al agua. En otros estratos, del variación de adultos, en tanto que las huellas de
cerro inclinado con 75° de buzamiento, aparecen Humaca han sido interpretadas como representando
fósiles de tortugas, peces, cocodrilos, pterosaurios, un comportamiento social entre los pequeños y
estromatolitos, etc. siendo la edad de la Formación grandes titanosaurios, similar a las de Toro Toro,
El Molino, maastrichtiana, (Sempere, 1997) la más representando uno de los pocos ejemplos de lugares
cercana al límite K-T con pisadas de dinosaurios. en el Cretácico tardío, donde se evidencia la presencia
de manadas de saurópodos. Los tres sitios bolivianos
Sinclinal de Maragua (Fig. 6)
es decir, Humaca, Cal Orck’o y Toro Toro, prueban
Este sinclinal, es un escenario natural de belleza la evidencia de la morfología de las manos y de los
polícroma extraordinaria, los diferentes colores de pies de titanosaurios, así como del tamaño de las
las rocas mesozoicas del Grupo Puca, especialmente huellas. Comparaciones realizadas con otras huellas
cretácicas y cenozoicas, se muestran en toda su de la misma edad de titanosaurios maastrichtianos,
magnificencia desde las alturas del camino. El sinclinal equivalentes a las bolivianas, en Fumayna, España,
tiene una circunferencia de aproximadamente 20 donde existen 30 pistas paralelas, aparentan que los
kilómetros en un gran semicírculo. En el sinclinal se titanosaurios fueron desde angostos a moderados en
encuentran varios sitios de huellas de dinosaurios, la anchura, cuando eran adultos con una mano grande
133
mayoría sin haber sido descritos, como ser Niño Mayu, (la proporción del tamaño mano-pie o heteropodismo
Humaca, Ore-Pajla, Quila Quila, Chaunaca, Tontorca, es variable de acuerdo al crecimiento ontogenético).
Laja-Laja, Pucajata Majara, Chulqumayu, Uqhumayu, Los individuos pequeños o subadultos, pueden ser
Sienagayoj, Huanco-Huanco y Socapampa, por decir más angostos en muchos casos y se agrandaran
algunos. En estos parajes se encuentran las huellas después al ser más anchos cuando son adultos. Los
de numerosos dinosaurios, Saurópodos, Terópodos recientes descubrimientos de Humaca y Cal Orck’o
y Ornitópodos quizás de otras familias por estudiar. revelan una abundancia de pistas de terópodos
A todo lo largo del sinclinal se encuentran icnitas en de varios tamaños, sugiriendo que los terópodos-
los planchones rocosos que circundan el mismo. Sus saurópodos o saurisquios, dominaban estos grupos
más de 20 kilómetros de circunferencia constituyen un tal como sabemos de Toro Toro. El detalle del
“aguayo” (mantilla) multicolor y hacen el más largo contexto de preservación de las huellas de terópodos
afloramiento del mundo con paleoicnitas. El Sinclinal y saurópodos en los tres sitios, es diferente y requieren
de Maragua merece y requiere que los gobiernos un estudio posterior, pero como en Cal Orck’o, indican
nacional, gubernamental y municipal pongan todo su un perenne sitio lagunar desarrollado, con una fauna
empeño para ser declarado parque nacional, reserva acuática variada.
geológica, paleontológica o ecológica a nivel nacional
Niñumayu (Fig. 6)
y/o patrimonio natural de la UNESCO junto con Cal
Orck’o. El reporte de huellas en varios sectores fueron A mediados del mes de Diciembre de 2007, el
también realizadas por la misión paleontológica del grupo paleontológico PALEOFORMA (O. Medina et
1995 (De Muizon, Suárez Soruco y Céspedes), en el que al.) realiza un trabajo de campo en los yacimientos
se identificaron fósiles característicos de la Formación de huellas de dinosaurios en Niñumayu (sector
El Molino. Quila Quila) de la localidad de Maragua. El trabajo
consistió principalmente en la identificación de icnitas,
Humaca (Figs. 6 y 7)
el mapeo de las mismas, la toma de medidas de
Esta localidad está ubicada en el Sinclinal de huellas y rastrilladas, su cuantificación, clasificación

Fósiles y Facies de Bolivia

134

Figura 5.1. El primer perfil efectuado el año 1994 en el farellón se notan las hoy desaparecidas huellas de saurópodos y a la derecha
de Cal Orck’o, en base a un mosaico de fotografías. En ese año las espectaculares huellas de anquilosaurios. (Escala: regla de 30
se detectaron 19 variedades de huellas, hoy todas erosionadas. 5.2. centímetros dentro de una huella a la derecha). 5.4. Huellas de
Vista del pabellón de Cal Orck’o. 5.3. Fotos del año 1994 de Cal Titanosaurio. 5.5. Huellas de anquilosaurios de Cal Orck’o.
Orck’o, tomadas por uno de los autores (MSR) donde a la izquierda
 135

Figura 6.1 y 2. Icnitas de saurópodos en Niñu Mayu – Maragua.

Fotos de O. Medina. 6.3. Icnitas de terópodo. Foto de O. Medina.
6.4. Mapa geológico de los sinclinales de Maragua y Cal Orck’o. 6.5.
Imagen satelital del Sinclinal de Maragua. Las localidades son: 1.
Maragua; 2. Niñu Mayu; 3. Quila Quila; 4. Socapampa.

Fósiles y Facies de Bolivia

136

Figura 7.1. Foto del afloramiento de la Formación El Molino, Patronato, mostrando las huellas de pisadas de dinosaurios. 7.4. Viña
mostrando las 11 pistas paralelas de saurópodos en la zona de Vieja, huellas de dinosaurios, comparables a estructuras elipsoidales
Humaca. 7.2. Esta foto muestra unas huellas mal conservadas, rellenadas. 7.5. Foto de restos de valvas de gasterópodos en la
con un fondo rocoso de fracturas o diaclasas y/o ripple marks en Quebrada Sacarí, (San Pedro) 7.6. Foto de huesos de reptiles, en la
San Lucas. 7.3. Foto del sitio paleoicnológico de la localidad de Quebrada Sacarí (San Pedro).
taxonómica, además de la identificación de fósiles que aquí se observan en todo su esplendor. El sitio
de invertebrados, vertebrados y otros. El trabajo fue que contiene las huellas se denomina El Patronato, al
realizado en niveles de la Formación El Molino. Se sur este del pueblo de Camargo. Sus coordenadas son
han descritos niveles con estromatolitos conocidos S20°39´82” y W65°12´52”. Este es un nuevo registro de
como Pucalitus steinmanni Schlagintweit, valvas de huellas, en el cual se divisaron sobre la superficie de
turritélidos gasterópodos entre otros, fauna conocida una arenisca unas 8 pisadas. La calidad de las mismas
en estos niveles. no es buena, pero permite identificarlas como icnitas
de dinosaurios.
Otros sitios con huellas en el Sinclinal de Maragua
Puente Viña Vieja (Figs. 1 y 7)
Dentro del Sinclinal de Maragua, se pueden
identificar otros sitios que cuentan con huellas de El puente Viña Vieja está situado sobre la carretera
dinosaurios, estos son: Chaunaca, Tontorca, Majara, entre Camargo y Potosí a unos 5,6 km al Nor-nordeste
Misqhamayu, Lloqhemayu, Ch’urumayu, Matarayoj, de Camargo. Las coordenadas geográficas son:
Mortinqhaca, Ch’ulqumayoj, Laja Laja, Pucajata, San S20°36,187´ y W65°10,545´ En este lugar, situado a
Bruno, Jatun Jata, Moradoqhasa, Ukhumayu, Ore pocos metros al Norte de la carretera troncal, se
Pajla, Quebrada Sienegayoj y Socapampa (Fig. 6). detectaron dos estructuras elipsoides continuas,
Los comunarios de la zona identifican a las huellas rellenadas con sedimento, atribuidas a un saurópodo.
de dinosaurios con el término de “rastros”. En estos No existe un criterio sólido para atribuir esta forma a
últimos años ellos fueron tomando conciencia de la una huella o no. En el lugar además, se puede apreciar
importancia que implica la conservación y difusión de una especie de canales de erosión (“diastemas”)
este recurso natural. Por ese motivo los comunarios rellenados con material conglomerádico-sabulítico
fueron capacitándose, encontrando en la actividad en cuya superficie de relieve irregular se encuentran
turística otro medio para generar ingresos. En las otras estructuras dispersas, sin ningún orden ni lógica,
zonas ricas en huellas de dinosaurios, la tierra no es las que tentativamente se podrían considerar huellas
apta para el cultivo, habiendo sido en muchos casos producidas en un suelo fangoso. Estratigráficamente, 137
erodados los horizontes de suelos cultivables. En este tipo de conformaciones ha sido descrito para el
estos diferentes lugares del Sinclinal de Maragua, miembro El Molino 4 de la Formación El Molino.
se encuentra una diversidad de huellas aún no
Quebrada Sacarí (San Pedro) (Fig. 7)
determinada pues siguen sin ser estudiadas. Se estima
que principalmente se trata de huellas de saurópodos, Continuando hacia el Este, se encuentra la localidad
terópodos, ornitópodos, anquilosaurios tetrápodos de Quebrada Sacarí con las coordenadas geográficas
indeterminados y posiblemente algunos pterosaurios siguientes: S20°42,983´ y W65°12,639´. En este sitio
y ceratopsios. En el mes de agosto del 2016, por sobre la quebrada, afloran bancos de margas calcáreas
noticias de prensa, se ha sabido del hallazgo de una de color gris oscuro, que contienen horizontes de
descomunal huella de un Abelisaurio, quizás de edad turritélidos (Fig. 7.5), donde se encontraron diversas
más antigua que el resto de las demás huellas, dicen la incrustaciones de huesos pertenecientes a reptiles
más larga del mundo. (Fig. 7.6). La descripción inicial tentativa de los
huesos más sobresalientes engloba una pequeña
San Lucas (Figs. 1 y 7)
costilla de longitud de 6,9 cm, una fracción de hueso
En otras provincias del Departamento de Chuquisaca correspondiente probablemente a una vértebra de
se encuentran también icnitas de dinosaurios como es longitud 8,0 cm, de un posible cocodrilo o tortuga? y
el caso de San Lucas, que deberán ser estudiadas. una especie de escama de reptil de longitud 4,92 cm.

Camargo (Figs. 1 y 7) (Heymann et al., 2012). En la Quebrada Sacarí, contigua a la Quebrada

San Pedro, se localizaron dos sitios de interés,
El colorido sinclinal de Camargo se presenta en
cuyas coordenadas geográficas son S20°42,911´ y
toda su magnitud en el pueblo homónimo, mostrando
W65°12,943´. En esta localidad se observó astillas
sus areniscas y margas rojas como un magnífico cuadro
de huesos incrustados superficialmente en areniscas
impresionista en el ámbito de Cordillera Oriental. El
coloradas. Su tamaño y estado no permite ningún tipo
imponente paisaje se caracteriza por sus pliegues y
de diagnóstico.
fallas, pruebas de numerosos fenómenos geológicos,

Fósiles y Facies de Bolivia

 La Quemada (Figs. 8-1 a 3) Científica de Paleontología (SOCIUPA, Organización de
estudiantes aficionados a la paleontología), descubren
La ubicación del sitio conocido como La Quemada,
un nuevo yacimiento de huellas de dinosaurios, ésta
dista unos 15 km en línea recta al suroeste de
vez en las faldas del cerro Churuquella, cerca de la
Camargo. Desde la localidad La Palca, más conocida,
Av. del Ejercito en la ciudad de Sucre (coordenadas
se continúa hacia el oeste bordeando el Río Cotagaita
geográficas S19º03´27,4” y W65º15´27,1”). El hallazgo
(o Tumusla) hasta llegar a la localidad conocida
es validado por el paleontólogo argentino Sebastián
como La Quemada, cuyas coordenadas geográficas
Apesteguía, quien confirma que las impresiones
son S20°44,834´ y W65°17,574´. Es la única localidad
corresponden a dinosaurios saurópodos y terópodos,
fosilífera conocida y visitada en el flanco occidental
además de un conjunto de huellas indeterminadas
del Sinclinal de Camargo, donde los estratos se
ubicadas en las cercanías de la zona. La secuencia
encuentran en posición prácticamente vertical. Aquí
de hallazgos paleoicnológicos, permitió vislumbrar
se puede apreciar un farallón vertical, con un número
a priori la hipótesis de una posible correlación entre
considerable de estructuras circulares, profundas,
los niveles portadores de huellas del farallón de Cal
sin observar comportamiento de paso, como si los
Orck’o y los cerros Sica-Sica, Churuquella y localidades
animales hubieran “chapoteado” en un barrial que
intermedias, pudiendo corresponder a la misma
no los dejaba moverse libremente formando pistas
formación geológica, implicando un yacimiento
irregulares. Es este farallón, existe una capa de arenisca
de dimensiones regionales de huellas fósiles de
rojiza de 10 a 20 cm de espesor sobre la que se ven
dinosaurios (Haluza y Canale, 2007).
las huellas, y a la cual subyace un material lutítico.
Probablemente se trató de una especie de ciénaga, en En el Cerro Churuquella el sitio paleoicnológico
la cual los animales no podían caminar normalmente y CH1 tiene las coordenadas geográficas S19º03´27,4”
más bien trataban de salir de ella con dificultad. Existe y W65º15´27,1”. Afloran en su ladera este los estratos
consenso de que la estructura superficial visible es de correspondientes a los niveles superiores del “Miembro
origen biogénico. Medio” de la Formación Chaunaca mostrando un
138 buzamiento vertical. El nivel portador es de areniscas
Sinclinal de Uyuni – Incapampa (Figs. 1 y 8)
finas rojizas, muy bioturbadas con trazas tubulares
En la localidad de Uyuni-Icla el paleontólogo meniscadas simples de la icnofacies continental
argentino Apesteguía y otros profesionales encontraron de Scoyenia (Buatois et. al., 2002), caracterizada
una serie de huellas en rocas de la Formación La Puerta por estructuras horizontales de alimentación (e.g.,
de edad cretácica-jurásica. Scoyenia, Taenidium), trazas de desplazamiento,
como huellas en serie (e.g., Diplichnites, Umfolozia,
En niveles por debajo del Basalto de Tarabuco Mirandaichnium) y trazas continuas (e.g. Cruziana),
datado de 171 Ma aproximadamente, se ha reportado tubos verticales cilíndricos a irregulares (e.g., Skolithos)
la existencia de un arcosaurio triásico (Fig. 8.4) (Fig. 9.7). Esta icnofacies de manera característica
(Sempere et al., 2004). exhibe una mezcla de trazas de invertebrados,
Cerros Sica Sica y Churuquella (Figs. 1 y 9-1 a 4) vertebrados y plantas. El nivel de erosión no permite
una identificación satisfactoria de todo el material
En el mes de Octubre de 2006 el geólogo H. icnológico. La única icnita que se puede identificar
Heymann descubrió un pequeño yacimiento de de manera confiable es atribuible a un Theropoda
huellas de dinosaurios ubicado en la falda occidental indet. de gran tamaño (63 cm de largo). Las huellas
del cerro Sica-Sica con una coordenada geográfica se encuentran en dos sectores que se presentan en
de S19°03´17,0” y W65°14´53,6. De acuerdo a estratos verticales de aproximadamente 5 metros de
investigaciones preliminares realizadas por este alto por 4 metros de ancho, en el caso del “planchón
profesional, la geología de la zona corresponde a 1” y unos 4 metros de alto por 3 metros de ancho en el
rocas del Cretácico, depositadas sobre basamento caso del “planchón 2” (Figs. 9.5 y 9.6).
paleozoico similar a Cal Orck’o. En el mes de
Noviembre del mismo año, el paleontólogo suizo En el Cerro Sica Sica, el sitio paleoicnológico
Christian Meyer, confirma que el hallazgo corresponde SSH tiene las coordenadas geográficas S19°03´17,0”
a huellas de dinosaurios saurópodos del periodo y W65°14´53,6”. Afloran en su ladera oeste estratos
Cretácico. En Abril de 2007, miembros de la Sociedad correspondientes a los niveles superiores del
 139

Figura 8.1 – 3. Tres fotos de la localidad La Quemada, donde

se muestra en toda su extensión las huellas del chapoteo de
dinosaurios. 8.4. Foto de las huellas de un Chirotherium cf. barthii
Kaupp en el Sinclinal de Uyuni – Incapampa (Sempere et al., 2004).
8.5 – 7. Huellas de dinosaurios en el Sinclinal de Incapampa, tomadas
por Sebastián Apesteguía.

Fósiles y Facies de Bolivia

140

Figura 9.1. Mapa geológico del área de Sucre. Se puede sitios en estudio (en azul el sitio del Cerro Churuquella, en verde el
observar la estructura del Sinclinal de Cal Orck’o. 9.2. Vista general sitio del cerro Sica-Sica). 9.5. “Planchón 1” en el Cerro Churuquella.
del contacto no erosivo entre las Formaciones Chaunaca y El Molino Se puede identificar confiablemente una huella de un Theropoda.
en el perfil de Cal Orck´o. 9.3. Vista general del contacto no erosivo 9.6. “Planchón 2” en el Cerro Churuquella. 9.7. Detalle del nivel
entre las Formaciones El Molino y Santa Lucia en el perfil de Cal portador de icnitas en el Cerro Churuquella muy bioturbado con
Orck´o. 9.4. Imagen satelital mostrando dos bloques afectados trazas tubulares meniscadas simples de la icnofacies continental de
por una falla de rumbo NE-SW con un rechazo (desplazamiento Scoyenia.( Lic. Alejandro Haluza y Lic. Juan Ignacio Canale ,2007).
relativo de los bloques) aproximado entre 150 y 200 metros, y los
 141

Figura 10.1. Vista general de los afloramientos del sitio SSH.

10.2. Icnitas en sitio deleznables por la meteorización y el avance
de la erosión. 10.3. Una huella de la mano de un Ankylosauria indet.
10.4. Una huella del pie de un Theropoda indet. 10.5. Planchón en el
Cerro Churuquella. Huella de Theropoda.( Lic. Alejandro Haluza y
Lic. Juan Ignacio Canale,2007). 10.6 y 7. Huellas en la Fm. Castellón
(?) en la zona de Cambarí, Tarija.

Fósiles y Facies de Bolivia

 “Miembro Superior” de la Formación Chaunaca, En este pequeño baldío los integrantes de
donde se pueden observar intercalaciones de bancos SOCIUPA han hallado dos huellas en un estrato
de grauvacas verde claro. El nivel portador está de areniscas rojas de buzamiento vertical (sitio
conformado por pelitas un poco arenosas grises con CH 2 con coordenadas geográficas S19º03´25,1” y
poco cemento. Esto hace que este nivel sea friable, W65º15´24,3”), perteneciente al “Miembro Medio” de
de donde la preservación de las icnitas no es buena y la Formación Chaunaca. El material puede atribuirse a
el avance de los procesos erosivos muy rápido (Figs. una huella de la mano de un Ankylosauria indet. y una
10.1 y 10.2). huella de la pata de un Theropoda indet. El material
está relativamente bien preservado y la roca portadora
En esta localidad, las huellas se han preservado
es resistente (Fig. 10.3 y 10.4).
en una capa de arcillas grises, correspondientes a
los niveles superiores del “Miembro Superior” de Otras localidades potenciales
la Formación Chaunaca. Se han podido identificar
La Formación Chaunaca presenta un potente
77 huellas, pero afloran estructuras que podrían
desarrollo de más de 200 metros de sedimentos. Los
corresponder a muchas otras huellas que, por su pésimo
niveles portadores de huellas corresponden a los
estado de preservación no permiten una identificación
“Miembros” “Medio” y “Superior” con una variación
confiable. Todo el material relevado es atribuible a
facial importante. El “Miembro Medio” está compuesto
huellas de dinosaurios Sauropoda Titanosauria indet.
casi exclusivamente por areniscas medias a gruesas,
El material icnológico ha sido mapeado y se han
rojizas con frecuente estratificación entrecruzada y
tomado medidas de cada huella y, cuando fue posible,
bioturbación. El “Miembro Superior” está compuesto
de las rastrilladas. En este sitio las huellas se han
por arcillas yesíferas anaranjadas, rojas y violáceas, con
preservado en dos sectores (SSH 1 y SSH 2 separados
intercalaciones de bancos de grauvacas verde claro
por un área erosionada de unos 6,70 metros). En el
hacia la parte superior. Estas unidades presentan los
gráfico que se muestra en la figura 11 pueden verse
mayores afloramientos a lo largo del Sinclinal de Cal
dos poblaciones estadísticas (representadas por
142
Orck’o, abriendo las posibilidades de encontrar nuevas
puntos rojos y azules) correspondientes a los miembros
localidades paleoicnológicas en otros sitio como la
anteriores (m) y posteriores (p), respectivamente. La
Quebrada de Sancho, Lechuguillas, Ckopacasa, etc.
morfología arriñonada de las huellas de las manos de
Estas localidades fueron visitadas para efectuar una
los dinosaurios titanosaurios determina una nube de
correlación preliminar.
puntos un poco dispersa, debido a la preservación
irregular, donde el ancho es mayor que el largo. Por Departamento de Tarija (Fig. 10.6 y 10.7).
otro lado, las huellas características de los miembros
posteriores presentan una buena correlación con la En el Departamento de Tarija, se tienen las
recta, debido a su morfología circular. fotografías de huellas en un planchón del Cretácico,
posiblemente correspondiente a la Formación
Localidad Avenida del Ejército en la ciudad de Castellón.
Sucre
 143

Figura 11. Gráfico

mostrando las medidas
de largo (eje horizontal) y
ancho (eje vertical) de las
huellas mapeadas en los
sitios paleoicnológicos
SSH 1 y SSH 2. Pueden
distinguirse con claridad las
huellas correspondientes
a miembros anteriores y
posteriores de dinosaurios
titanosaurios.( Lic. Alejandro
Haluza y Lic. Juan Ignacio
Canale ,2007).

Fósiles y Facies de Bolivia

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