LA CÉLULA.

EL NÚCLEO
1. CONCEPTO DE CÉLULA. TEORÍA CELULAR

Una célula es un organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas
determinadas que, junto con otras moléculas, constituyen la estructura característica que llevan a cabo actividades
relacionadas con la cualidad de vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno.

1.1 TEORÍA CELULAR. ANTECEDENTES Y DESARROLLO

Postulados de la teoría celular:

1. Todos los organismos se encuentran formados por una o más células.

2. La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.
3. Toda célula procede por división celular de otra ya existente
4. El material hereditario que contiene las características genéticas de una célula pasa de la célula madre a las
dos células hija.

La teoría celular fue propuesta por: Anton van Leeuwenhoek, Robert Hooke, Matthias Jakob Schleiden, Theodor
Schwann y Rudolf Virchow.

2. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR

Gracias al microscopio se sabe que hay células eucariotas y células procariotas, a pesar de tener diferencias
estructurales destacables ambas vienen de un antecesor común LUCA (Last Universal Common Ancestor).

A parte de la teoría celular hay otras teorías sobre el origen celular como la teoría d la panspermia, “mundo pre-
ARN” o existencia de una vida inorgánica o la propuesto de hierro-sulfuro.

2.1 LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

Carl Woese denominó progenote o protobionte al antepasado común de todos los organismos y representante de la
unidad viviente más primitiva, dotada ya con mecanismos de transcripción y traducción genética. De esta célula
común (LUCA) surgirían en la evolución las células procariotas y posteriormente aparecerían las células eucarióticas.

Lynn Margulis, en su teoría endosimbiótica, propuso que las células eucarióticas se originaron a partir de una célula
urcariota, que en un momento englobaría a otras células u organismos procarióticos, estableciéndose una relación
endosimbiótica.

Origen de las células eucarióticas

Las células procariotas serían precursoras de peroxisomas (eliminan sustancias tóxicas), mitocondrias (procedían de
bacterias aerobias) y cloroplastos (antiguas cianobacterias). Mitocondrias y cloroplastos son similares en tamaño a
las bacterias y, como ellas, se reproducen por división. Pero lo más importante es que tanto mitocondrias como
cloroplastos tienen su propio ADN, que codifica la síntesis de algunos de sus componentes. Los ribosomas de
mitocondrias y cloroplastos son también semejantes a los procarióticos.

La célula urcariota empezó a formar un núcleo celular y después fagocitó a una bacteria aeróbica (en realidad era un
parásito), la bacteria destruyó algunas de sus propias células y las que no se destruyó dieron lugar a la mitocondria
permitiendo que la célula eucariota heterótrofa pudiese obtener su propia energía. En algunas células se fagocitará
una bacteria que recibe el nombre de cianobacterias y dará lugar a los cloroplastos (de la misma forma que los
cloroplastos, destruyendo sus propias células). La adquisición de estos dos tipos particulares de bacterias
(precursoras de mitocondrias y cloroplastos) tuvo una significación fundamental, ya que la célula eucariótica
adquirió la capacidad de una respiración aerobia coincidente con la capacidad fotosintética (exclusiva de las células
vegetales). Asimismo, la célula primitiva le proporcionaba las procariotas simbiontes un entorno seguro y alimento.

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BIOLOGÍA
Según está teoría, parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos pasarían a incorporarse a los genes
del ADN de la célula huésped. Se trataría, pues, de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismos
implicados. Todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían por si mismos
separadamente y, en consecuencia, serían seleccionados en el transcurso de la evolución. Al final se obtendrían:

 Células heterótrofas.
 Células fotosintéticas.

* Se sabe porque las mitocondrias y cloroplastos tiene doble membrana ya demás ambos tienen material genético
totalmente independiente al del núcleo celular.

3. TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

3.1 CÉLULAS PROCARIÓTICAS

Fueron las primeras células sobre el planeta y suelen ser muy pequeñas. Una característica destacable es la
diversidad morfológica que presentan: bacilos (bastón), cocos (esférica), espirilos (bastón espiralado) y vibrios (coma
ortográfica).

 Poseen una membrana plasmática de naturaleza lipoproteica, recubierta de una pared celular de
polisacáridos y péptidos (da la forma). A veces sobre
ella puede existir una cápsula de naturaleza glicídica
que sirve de protección y de comunicación con otras
células.
 El citoplasma tiene dos regiones bien diferenciadas:
el material genético denominado nucleoide o
cromosoma bacteriano y el citoplasma restante,
donde destacan los ribosomas. El nucleoide es una
molécula e ADN bicentenario y celular, sin membrana
que la separe del resto del citoplasma. El citoplasma
carece de citoesqueleto y de sistema de
endomembranas.
 Mesosomas son invaginaciones de la membrana plasmática cuya función es contener algunas enzimas que
intervienen en los procesos de respiración y división.
 Uno o dos flagelos, los presentan algunas células y permiten la locomoción en el medio que les rodea
 Fimbrias: estructuras cortas y numerosa cuya función es interactuar con el medio (adhesión a sustratos) (hay
muchos).
 Pili. Estructura de membranas digitiformes. Su función está relacionada con el intercambio de ADN.

3.2 CÉLULAS EUCARIÓTICAS

Las células eucariotas son más complejas. La presencia de orgánulos (cada uno especializado en una función)
citoplasmáticos provoca una compartimentación del territorio celular, originando espacios en los que tienen lugar
actividades metabólicas concretas, haciendo más eficaz su función. La compartición permite desarrollar varias
funciones a la vez (cada uno de los territorios está delimitado por una membrana). Algunas tienen polaridad:
ordenación específica que presentan los orgánulos. Hay dos tipos de células eucarióticas: animales y vegetales.

 Mitocondrias: es donde se lleva a cabo el metabolismo oxidativo, durante el cual se forman la mayoría de
moléculas de ATP.
 Núcleo: en su interior se encuentra la información genética en forma de ADN.
 Lisosomas y peroxisomas: proporcionan compartimentos especializados en la digestión y en la oxidación de
algunas macromoléculas. Degradan macromoléculas derivadas del metabolismo, residuos del metabolismo o
de alguna sustancia del exterior. Lisosoma (reutilizar) y peroxisomas (sustancias tóxicas).

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BIOLOGÍA
  Retículo endoplasmático. Puede ser liso o rugoso y está asociado a la membrana nuclear. Se encarga de la
maduración de proteínas. (R: ribosomas).
 Aparato de Golgi. Especializados en la síntesis de lípidos, incorporación a la membrana plasmática o
incorporación a los lisosomas.
 Citoesqueleto. Es una red de filamentos y proteínas asociadas que se extienden por todo el citoplasma,
desde la membrana nuclear hasta la envoltura plasmática. Es el responsable de la forma de la célula, de la
distribución de los orgánulos y de los movimientos de las células, de las vesículas intracelulares y de los
cromosomas durante la mitosis.

CÉLULA Centrosoma: zona concreta del citoplasma a partir del cual se crea el citoesqueleto. Dentro están los
ANIMAL centriolos que son estructuras sin membrana (dos dispuestos en forma perpendicular) intervienen en la
división celular. Es el centro organizador de los microtúbulos
CÉLULA Cloroplastos: es donde tiene lugar la fotosíntesis
VEGETAL Pared celular: cubierta externa que actúa como exoesqueleto, compuesta de celulosa. Es gruesa y rígida,
se encuentra sobre la membrana plasmática. Es la causante de la forma celular, protege a la célula y está
en contacto con el exterior.
Vacuolas: desempeñan funciones diversas como la digestión de macromoléculas y almacenamiento de
nutrientes. Suele tener una muy grande o varias y se almacenan nutrientes procedentes de la
fotosíntesis.

4. EL NÚCLEO

el núcleo como, orgánulo, celular, alberga en su interior la información genética en forma de ADN, y es el lugar
donde se realiza la replicación del ADN y la síntesis de todos los ARN.

4.1 CARACTERÍSTICAS DEL NÚCLEO

Presente en todas las células eucariotas, menos en los glóbulos rojos de los vertebrados superiores y en las células
epidérmicas del estrato córneo superficial.

 Componentes. El núcleo está formado por una envoltura nuclear (doble membrana) y una matriz nuclear o
nucleoplasma, donde se haya la cromatina (ADN y proteínas asociadas) y el nucléolo (donde se sintetiza el
ARN ribosómico).
 Forma. Es muy variable (esférica, ovalada, polilobulada) depende del tipo de célula y el momento de ciclo en
el que esté.
 Tamaño. Varia pero dentro de un mismo tipo de célula es constante.
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BIOLOGÍA
  Posición. Es característica de cada célula. En las embrionarias: lugar central, en las adiposas: lateralizado, en
las secretores: basalmente.
 Número. Suele haber un único núcleo. Hay excepciones: anucleadas (sin núcleo porque lo han perdido en la
diferenciación como los eritrocitos) y con dos núcleos: un micronúcleo y macronúcleo.

5. LA ENVOLTURA NUCLEAR

Presenta una compleja organización. Es una doble membrana con un espacio intermembranoso. Constituido por:

 La membrana nuclear externa. Sobre su cara externa o citoplasmática presenta ribosomas adosados. Esta
membrana se continúa con la del retículo endoplasmático, sea liso o rugoso.
 El espacio perinuclear o intermembranoso. Comprendido entre las dos membranas.
 Membrana nuclear interna, presenta espaciada a ella y en la cara nucleoplasmática un material
electrodenso de naturaleza fibrilar llamado lámina fibrosa corteza nuclear. Está formada por péptido
denominados lamina A, B y C dispuestos en tres capas y con características semejantes a las de los
filamentos intermedios de citoesqueleto. A la corteza nuclear se le atribuyen funciones como servir de
anclaje al material cromatínico y regular el crecimiento de la envoltura nuclear (función de cromatina y
membrana nuclear interna).5.1

5.1 POROS NUCLEARES

En algunos lugares las membranas nucleares se fusionan, dando origen a unas perforaciones de simetría octogonal
que reciben el nombre de poros nucleares y que para cada tipo de célula tiene el mismo diámetro. Son estructuras
dinámicas, capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado funcional de la propia célula.

Son canales acuosos que regulan la translocación de moléculas entre el núcleo y el citosol (traslocación = paso de
moléculas al exterior y el interior). Permite la circulación libre de moléculas hidrosolubles y, en el caso de
macromoléculas como el ARN o las proteínas, regulan mecanismo de transporte activo (se consume energía para
transportarlos).

La cantidad de poros es muy variable. En general, las células que tiene mayor actividad transcripcional (hepatocitos,
neuronas y fibras musculares) contienen más poros que las que no.

Estructura del complejo de poro nuclear

Los poros no son simples orificios, son estructuras complejas llamadas complejo de poro. Compuesto por un anillo
octogonal uno proyectado hacia la cara exterior y otro a la interior y que está constituido por ocho partículas
proteicas (formando octógono).

Asociado a las partículas se encuentra un material denso: el diafragma que controla la apertura y el cierre del poro.

6. LA CROMATINA

En el núcleo de las células eucariotas, el ADN está asociado a proteínas formando una estructura empaquetada y
compacta denominada cromatina, que representa el genoma de las células eucarióticas. Hay dos tipos de cromatina:

 Eucromatina. Es la más abundante en la interfase y se corresponde con la cromatina menos compactada,

ocupando la mayor parte de los llamados espacios intercromatínicos. Es más accesible para la trascripción.
 Heterocromatina. Está en mayor grado de compactación y aparece en la interfase en forma de agrupaciones
condensadas teñidas: los cromocentros. Aparece en la periferia del núcleo en contacto con la membrana
nuclear. Nada accesible para la trascripción. Está asociada al telomero y al centrómero per no se sabe la
función que cumplen. Hay dos tipos:

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BIOLOGÍA
 o Facultativa: es reversible, puede pasar a eucromatina, es decir, en algún momento se podrá
transcribir el material genético. Forma parte del proceso de regulación génica.
o Constitutiva: Telomero y Centrómero.

6.1 CARACTERÍSTICAS

La cromatina consta de ADN y proteínas. Las proteínas pueden ser:

 Histonas. Son proteínas muy básicas, debido a la abundante presencia de los aminoácidos (cargado
positivamente) arginina y lisina. Hay 5 clases: H1, H2A, H2B, H3 Y H4.
 No histonas. Son proteínas y enzimas que intervienen en la transcripción y la regulación del ADN.

6.2 ULTRAESTRUCTURA

La cromatina tiene una constitución fibrilar, son fibras adosadas unas a otras en forma de espiral, que recibe el
nombre de fibras cromatínicas o nucleosómicas.

La cromatina está formada por nucleosomas que se agrupan formando collares de cuentas. Un nucleosoma es un
octámero de 8 histonas (2 · (H 2A + H2B+ H4 y H3)) y ADN. El octámero es el núcleo o platisoma del nucleosoma y
alrededor de, el hay 2 vueltas de ADN (filamento de ADN) de diámetro 10nm. Los collares de cuentas son
nucleosomas unidos mediante el ADN este fragmento de ADN recibe el nombre de espaciador o linker en cada
extremo encontramos una histona H1 (se une a los segmentos de ADN que relaciona los nucleosomas).

La fibra de cromatina tiene una estructura plegada en forma de solenoide con distintos grados de espirilización. En la
espirilización de primer grado, las fibras cromatínicas se compactan hasta presentar un diámetro de 30 nm y la
histona H1 se localiza uniendo los nucleosomas en la cara interna del solenoide. Puede sufrir una espirilización de
segundo grado con un diámetro de 300nm y así sucesivamente hasta llegar a la superespirilización en el momento
de iniciar la mitosis, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas.

7. EL NUCLEOPLASMA Y EL NUCLÉOLO

7.1 Nucleoplasma

También recibe el nombre de carioplasma o matriz nuclear, es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo
que contiene tanto el material cromatínico (ADN y proteínas cromosómicas) como el no cromatínico (proteínas).
Está delimitada por la membrana nuclear. Compuesto por:

 Gránulos de intercromatina, contiene partículas de ribunocleoproteína y diversas enzimas: ATPasa, GTPasa,

B-glicerofosfatasa y pirofosfatasa. Están diseminados en todo el núcleo.
 Los gránulos de pericromatina, se localizan en la periferia de la cromatina. Formados por fibrillas
densamente empaquetadas de ARNr de bajo peso molecular.
 Las partículas de ribonucleoproteína nucleares pequeñas son RNPpn encargadas del splicing.

7.2 Nucléolo

Generalmente hay uno por núcleo, pero en algunas se observan dos o más. Es un orgánulo más o menos esférico,
muy refringente, basófilo debido a su alto contenido en ARN y proteínas, y generalmente próximo a la envoltura
nuclear.

Algunos nucléolos tienen un componente filamentoso muy replegado sobre sí mismo, denominado nucleolonema,
que se encuentra embutido en un componente amorfo o parte amorfa.

El nucléolo solo se observa durante el periodo interfásico, porque en la mitosis desaparece al mismo tiempo que los
cromosomas van alcanzando su máximo nivel de compactación. Durante la telofase vuelve a aparecer.

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BIOLOGÍA
  Funciones del nucléolo: síntesis de ARNr y el procesado y empaquetamiento de subunidades ribosómicas,
que más tarde son exportadas al citosol.
 Ultraestructura del nucléolo. Tiene dos componentes:
o Componente estrictamente nucleolar en el que se distingue la zona granular, que corresponde a
subunidades ribosómicas en proceso de maduración, y la zona fibrilar con moléculas de ARN
asociadas a proteínas es donde tiene lugar la síntesis de ARN-r, donde se transcribe. El ARN-r se
unirá a las proteínas y después irá a la zona granular a formar las subunidades.
o Componente nuclear o cromatina asociada se pueden encontrar como:
 Cromatina perinuclear (rodeando el nucléolo).
 Cromatina intranucleolar (interior del núcleo.)
Está asociada a la cromatina fibrilar. Son los fragmentos de ADN que tiene los genes para transcribir a ARN-r.
* Ambos tipos de cromatina están en continuidad. Estas fibrillas de AD se corresponden con unas áreas
concretas de los cromosomas (regiones organizadoras nucleares o NOR), dado que el ADN en estas zonas es
el portador de los genes que codifican el nucléolo.

9. LOS CROMOSOMAS

Un cromosoma es la máxima condensación del ADN y es la que permite el reparto del material genético entre las
células hijas. Los cromosomas están compuestos por varios dominios estructurales en forma de bucle (bucles en
cromatina), que se extenderían a partir de un eje principal (formado proteínas no histónicas) alrededor del cual se
dispondría la fibra nucleosómica de manera espiralada, dando lugar a los sucesivos bucles.

9.1 Estructura del cromosoma metafásico

Está formado por:

 2 Cromátidas hermanas. Son ambas partes del

cromosoma son paralelos entre sí. Una es la
copia exacta de la otra.
 Centrómero o constricción primaria. Divide el
cromosoma en dos brazos (une las cromátidas
hermanas), que pueden ser del mismo o
diferente tamaño; ocupa una posición variable,
pero fija para cada uno de ellos, a lo largo del
cromosoma.
Contienen heterocromatina constitutiva, es
decir, cromatina compactada y genéticamente
inactiva en todas las células.
 Cinetocoro. Es una estructura proteica situada a
ambos lados del centrómero y sobre cada
cromátida. Forma los puntos desde los cuales se
unirá el huso mitótico en la mitosis (separación
de cromátidas) y en la meiosis (separación de
cromosomas).
 Brazos son porciones divididas por el centrómero.
 Télomero. Estructuras protectoras situadas en cada uno de los extremos del cromosoma eucariótico. Evitan
que se pierda información de los extremos en cada ciclo de replicación. No contienen información
codificante. En el ser humano los telómeros contienen la secuencia TTAGGG repetida miles de veces (según
el animal). Desempeñan importantes funciones: evitan que los extremos de los cromosomas se fusionan
entre sí, facilita la interacción entre los extremos y la envoltura nuclear y evita la degradación del
cromosoma.

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BIOLOGÍA
 Esta situación tiene lugar porque tras cada división se pierden secuencias que la enzima telomerasa añadirá.
Si esta enzima se queda sin secuencias entrará en una fase llamada apoptosis (muerte programada).
 Bandas. Son segmentos de cromatina. Se colorean con diferentes intensidades para posibilitar una
identificación inequívoca de los cromosomas. Se utiliza la técnica de tinción que genera bandas negras y/o
blancas para identificar cromosomas homólogos. Los cromosomas que contienen la misma información y
lectura diferentes solo se distinguen en la lectura.
 ADN satélite. Es un fragmento de ADN que aparece unido a la constricción secundaria. Está formada por
heterocromatina constitutiva y no se sabe su función.
 Constricción secundaria. Es donde se sitúan los genes que se transcriben como ARN.

9.2 Tipos de cromosomas

Se diferencian según las longitudes de los brazos cortos y los largos del cromosoma. Para ello se utilizan:

 Índice de proporcionalidad de brazos (i.p.b). Indica la relación que existe entre la longitud del brazo corto y
el brazo largo de un mismo cromosoma.
 Índice de proporcionalidad centromérica (i.p.c). indica la relación entre la longitud del brazo corto y la
longitud total del cromosoma.

Encontramos cuatro tipos de cromosomas:

 Metacéntrico. El centrómero ocupa una posición medial. Los dos brazos son de igual o similar longitud.
 Submetacéntricos. El centrómero ocupa una posición submedial. Uno de los brazos tiene un tamaño
ligeramente superior.
 Acrocéntricos. El centrómero ocupa una posición subterminal. Uno de los dos brazos es muy largo, mientras
que el otro es muy corto.
 Telocéntricos. El centrómero ocupa uno de los extremos del cromosoma esto da lugar a un cromosoma que
posee un único brazo.

9.3 Número de cromosomas

El número de cromosomas diferentes (n) de una determinada célula es una constante para todas las que pertenecen
a un mismo organismo. Los organismos pueden ser:

 Haploide (n).
 Diploide (2n). Dos juegos de cromosomas, uno del padre y otro de la madre.
 Triploides (3n). 3 juegos de cromosomas.
 Tetraploides (4n). 4 juegos de cromosomas.
 Poliploides.

El cariotipo es el conjunto de cromosomas que presenta un organismo. Dentro del cariotipo se diferencian dos clases
de cromosomas:

 Cromosomas somáticos o autosomas, comunes en los dos sexos de la misma especie implicados en el
desarrollo de las características del cuerpo. (Nosotros 22 parejas)
 Cromosomas sexuales o genosomas, determina el sexo. En humanos hay una pareja y pueden ser X o Y (Y es
más pequeño).

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BIOLOGÍA
 TEMA 8: REPRODUCCIÓN CELULAR
1. EL CICLO CELULAR

Las células tienen la capacidad de reproducirse; para los organismos unicelulares es un proceso de reproducción,
mientras que a los pluricelulares les sirve para crecer, formar tejidos y órganos, y sustituir las células que mueren. De
esto se ocupa la división celular, que permite obtener dos células hijas idénticas a la progenitora; para la célula
madre supone duplicar su material hereditario, que luego tiene que repartirse equitativamente entre las células hija
y dividir en dos su citoplasma.

El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una célula desde que se ha forado hasta que se divide para dar
origen a sus dos células hijas. La duración del ciclo depende de la interfase, porque la fase M dura como mucho unas
horas. En células eucariotas está dividido en:

 Interfase crece y sintetiza sustancias. La célula no se está dividiendo. Es el proceso más largo y está dividido
en varias fases:
o G1: sintetizan las proteínas necesarias para que la célula crezca. A partir de aquí puede escoger dos
caminos:
 G0 no se divide la célula se queda en estado de quiescencia hasta recibir una señal. Puede
ser porque sea muy vieja o porque no se necesite reponer células.
 Pasar a la siguiente fase que es la Fase S.
o Fase S: Se produce la replicación del ADN y se sintetizan las nuevas histonas (para empaquetar el
ADN). Como resultado cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas idénticas,
unidas por el centrómero, que serán visibles en la fase M.
La duplicación del ADN es semiconservativa porque de las dos cromátidas obtenidas tras la
replicación una molécula será antigua y otra nueva.
o G2: Duración muy corta y en ella la célula puede aumentar ligeramente de tamaño.. se transcriben y
traducen genes que codifican las proteínas (como la tubulina) necesarias para que la célula se divida,
y se duplican los centriolos. La fase finaliza en el momento en que se inicia la condensación de los
cromosomas para comenzar la mitosis.
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BIOLOGÍA
  Fase M (la mitosis y la citocinesis). La duración del ciclo depende de la interfase, porque la fase M dura como
mucho unas horas.

2. LA REPLICACIÓN DEL ADN

La replicación o duplicación del ADN tiene lugar en la fase S de la interfase del ciclo celular. Es un proceso de
replicación semiconservativo, que propone que la doble hélice del ADN se abre y las dos cadenas de nucleótidos se
separan; a partir de cada una de las dos cadenas se forma una nueva, que es complementaria de la que ha servido
como patrón. Hay otros modelos de replicación que no son los correctos:

 Modelo conservativo: una doble hélice conserva las dos cadenas originales intactas a lo largo de las
generaciones siguientes, y la otra está formada por dos de la nueva síntesis.
 Modelo dispersivo: la doble hélice original se fragmenta. Cada una de las cadenas hijas contiene fragmentos
de la cadena original y fragmentos de nueva síntesis.

2.1 La replicación en procariotas

La replicación del ADN es ordenada y secuencial, es decir, se inicia en unos puntos fijos del cromosoma y el
crecimiento de las nuevas hebras de ADN se produce de manera simultánea al desenrrollamiento de la doble hélice
original. La replicación tiene tres fases: iniciación, elongación y terminación y para que se produzca se necesita:

 2 cadenas molde las cuales se copiarán. Cuando se separan se forma una burbuja de replicación en el oriC.
 Origen de replicación o oriC es el punto donde se inicia la replicación (solo hay uno).
 Enzimas topoisomerasas y girasas que desenrollan la cadena de ADN e impide que se enrolle más.
 Helicasa se encarga de romper los puentes de hidrogeno entre las bases del ADN.
 Proteínas de unión de cadena simple (SSB) que impide la unión de las bases de la cadena de ADN y el cierre
de la burbuja de replicación.
 Proteínas de ADN A que se unen al OriC para su identificación y la estabilización de la molécula (apertura de
la burbuja y facilitar la entrada del resto de las proteínas que intervienen en el proceso).
 Cebador o primer: fragmento de 10 ribonucleótidos con un extremo hidroxilo 3’ libre al que añadir los
nuevos nucleótidos. Es necesario para que la ADN polimerasa comience la síntesis.
 Enzimas ADN polimerasa. Tres tipos:
o ADN polimerasa III es la más importante porque es la que sintetiza la nueva cadena a partir de la
molde y pone los nucleótidos complementarios.
o La ADN polimerasa I y II se encargan de corregirlos posibles errores cometidos por la III (función de
reparación o función exonucleasa), además comprueban que las nuevas bases sean
complementarias.
o La ADN polimerasa I también se encarga de eliminar el cebador y sustituirlo por las bases de ADN,
cuando ya se ha formado la nueva cadena.

Fases de la replicación en procariotas:

Fase de iniciación: es el desenrrollamiento y la apertura de la doble hélice. En el cromosoma bacteriano empieza en

el origen de replicación, donde predomina los nucleótidos de adenina y timina. Múltiples ADN A se unen a zonas
concretas del oriC enrollando el ADN a su alrededor y formando así un gran complejo ADN-proteína que se unirá a
las helicasas provocando que la doble hélice se abra como una cremallera. Cuando esto pase las enzimas girasas y
topoisomerasas evitaran un mayor enrollamiento. Luego las proteínas SSB se unen a las hebras molde, impidiendo
que se vuelva a enrollar. Finalmente queda formada una burbuja de replicación en el lugar de origen donde hay dos
zonas con forma de Y denominadas horquillas de replicación, donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN. La
burbuja se va entendiendo a lo largo del cromosoma en los dos sentidos por eso la replicación es bidireccional.

Fase de elongación: es la síntesis de una nueva hebra de ADN sobre cada hebra de la doble hélice original.
Intervienen las ADN polimerasa. La ADN polimerasa recorre las hebras molde en sentido 3’  5’ y va uniendo los
nuevos nucleótidos en el extremo 3’ hasta que se forman las hebras replicadas, luego la nueva hebra formada será
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BIOLOGÍA
en el sentido 5’3’. Debido a la disposición antiparalela del ADN el desarrollo de la elongación tiene ligeras
variaciones según la hebra de la que se trate.

Una vez formada la burbuja de replicación, continúa la acción de las proteínas participantes en la iniciación, y
comienza a intervenir las ADN polimerasas. En los extremos de la burbuja tengo la horquilla de replicación 1 (en el
origen de replicación) y la horquilla de replicación 2. La cadena líder está en sentido 3’  5’ y por tanto puede
formar una cadena en sentido 5’3’. La cadena discontinua o retardada es la que está en sentido 5’3’ y por tanto
no podrá formar con continuidad la cadena, tendrá que ir trocito a trocito. En la elongación las ADN polimerasas van
uniendo los nuevos nucleótidos.

En la cadena líder la síntesis se produce sin interrupciones.

En la cadena retardada se produce una síntesis discontinua de pequeños fragmentos de ADN, fragmentos de
Okazaki. Cada uno de los fragmentos requiere, cada cierto intervalo de ADN, un cebador sintetizado por el ARN
primasa, para que el ADN polimerasa III que está sintetizando la cadena sepa donde tiene que ir. El primer cebador
en esta cadena se coloca un poco antes del origen de replicación. La ADN polimerasa va eliminando los cebadores y
rellenando los huecos con nucleótidos de ADN. Finalmente, la ADN ligasa suelda todos los fragmentos obtenidos
mediante enlaces fosfodiéster y la hebra retardada completa su síntesis. Conforme se van formando las nuevas
cadenas van desapareciendo las helicasas.

Fase de terminación. La replicación en los procariotas tiene origen en un único lugar y es bidireccional. Las dos
horquillas de replicación van avanzando en sentido opuesto hasta llegar a un punto del cromosoma bacteriano
denominado ter. El punto Ter está formado por una secuencia de nucleótidos a la que se fija una proteína específica,
proteína Tus, el complejo de proteína Tus y la secuencia ter bloquea el avance de las helicasas y la replicación
termina. El resultado final de la replicación son dos cromosomas circulares ligados en el espacio llamados
concatenados que se separan por la acción de una topoisomerasa.

2.2 La replicación en eucarióticos

La replicación en eucarióticos es parecida a la replicación de procariotas. Diferencias:

 Existen 13 tipos de ADN polimerasas (5 son muy importantes (α, β, γ, δ y ε)), que se reparten todas las
tareas de la elongación y corrección de errores.
o α y δ  aunque todas puedan poner nucleótidos estos dos son las más eficaces. Además, δ también
tiene función exonucleasa (solo δ).
o β función ligasa, genera nuevos enlaces.
o ε función exonucleasa, sustituir en caso de error.
o γ replicación del material genético de mitocondrias.
 Debido a la largaría de los cromosomas (material genético) hay múltiples orígenes de replicación (y por
tanto más burbujas de replicación).
 Los fragmentos de Okazaki son más largos y tienen más nucleótidos.
 Simultáneamente a la replicación se van sintetizando las histonas (no existen en procariotas) y formando los
nuevos nucleosomas.

El proceso de la replicación del ADN se va completando hasta llegar al extremo del cromosoma, el telómero, que
está formado por secuencias cortas de nucleótidos ricas en G. En las células humanas en esta secuencia es GGGTTA.

Cuando se elimina el último cebador, la hebra retardada quedará incompleta, ya que la ADN
polimerasa no podrá rellenar el hueco. Para poder completar esta cadena. * Se piensa que las
Este hecho hace el telómero se vaya acortando un poco cada vez que la célula se divide y células se pueden
esto puede suponer la pérdida de información genética importante, que está asociada a los dividir unas 20 veces
procesos de senescencia (envejecimiento) y muerte celular. Cuando la célula no se puede antes de carecer de
dividir más porque si no se quedaría sin información genética pasa a la fase G 0. telómero

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BIOLOGÍA
El telómero se pierde siempre, pero en las células germinales sexuales existe una enzima: telomerasa que regenera
el telómero.

Muerte celular

Existen dos formas de muerte celular, la necrosis y la apoptosis. La primera se produce cuando la célula sufre un
daño traumático. La segunda es un proceso natural utilizado por los pluricelulares para eliminar las células dañadas o
no necesarios; en él, las células se autodestruyen de una forma controlada. La diferencia básica es que la necrosis
provoca graves daños en las células y tejidos adyacentes, mientras que la apoptosis me minimiza el daño de las
células vecinas.

3. EL CICLO CELULAR: LA FASE M

La fase M, salvo pequeñas variaciones, es igual en todas las células eucarióticas. Consta de dos procesos: mitosis o
cariocinesis en la que se produce la división del núcleo y tiene por objeto el reparto equitativo del material
hereditario duplicado durante la fase S y la citocinesis, que cosiste en la división del citoplasma. El objetivo de la
mitosis es producir dos células hijas con idéntico material genético. La mitosis es igual para todas y la cariocinesis
diferente para las células vegetales y animales. La fase M tiene lugar en células somáticas (permite sustituir y
regenerar células dañadas, muertas o viejas además del crecimiento del organismo) y en la reproducción asexual
(células sexuales).

REPRODUCCIÓN ASEXUAL
VENTAJAS DESVENTAJAS
Poca energía invertida Los animales no se adaptan
Muchos descendentes No hay recombinación genética (idénticos)
Colonización rápida de ambientes No tiene éxito en ambientes cambiantes.
No tiene que buscar pareja -------------------------
Éxito en ambientes estables y favorables -------------------------

3.1 Etapas de la fase M: Mitosis y Citocinesis

 Mitosis. División del núcleo.

 Profase. Se inicia con la lenta condensación de la cromatina, hasta formar cromosomas bien
definidos, y con la desaparición del nucléolo. Cada cromosoma se ha duplicado durante la fase S y
ahora está formado por dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero.
Al final de la profase empieza a formarse el huso acromático o mitótico, qué es una estructura
bipolar formada por microtúbulos y proteínas asociadas, que inicialmente se encuentra fuera del
núcleo entre los centrosomas.
* Los cromosomas ya se ven. Es visible el núcleo, pero no el nucléolo.
 Prometafase. Se inicia con la desintegración de la membrana nuclear. Los microtúbulos del huso
crecen y pueden entrar en la región nuclear.
En los centrómeros de cada cromosoma se forman unos complejos proteicos especializados,
llamados cinetocoros, que se unen a ambos lados del cromosoma. Los microtúbulos del huso, que
entonces recibirán el nombre de microtubulos cinetocoricos ya se podrán unir al cromosoma
mediante el cinetocoro; el resto de los microtúbulos del huso pasar a denominarse polares.
Los centrosomas se encuentran en cada polo de la célula y los cromosomas sin una localización fija.
 Metafase. El huso acromático se extiende entre los dos polos de la célula.
Los microtubulos cinetocóricos empujan a los cromosomas de manera lenta y progresiva hasta
situarlo en el plano medio del huso acromático formando la placa metafásica.
Los centrómeros se colocan perpendiculares al eje formado por los dos centrosomas, de manera que
cada una de las cromátidas que forman el cromosoma metafásico queda orientado hacía un polo.
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BIOLOGÍA
  Anafase. Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan de forma simultánea hacia polos
opuestos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos, que se acortan. La separación de ambas
cromátidas se inicia por el centrómero y de forma sincronizada en todos los cromosomas de la placa
metafásica.
Los microtúbulos polares se alargan y separan para abombar la célula. Acaba cuando los
cromosomas, constituidos por una cromátida, llegan a los polos (cromátidas separadas
completamente).
* Aquí empiezan algunos procesos de la citocinesis.
 Telofase. Los microtubulos cinetocóricos desaparecen, mientras que los polares se alargan aún más.
Los nucléolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse, además reaparece
alrededor de cada grupo de cromosomas la membrana nuclear formada a partir de la membrana
anterior y el retículo endoplasmático (vesículas); de esta manera se delimitan dos zonas nucleares,
una en cada polo de la célula.
* En células animales se empieza a formar un anillo contráctil de filamentos de actina.
 Citocinesis. Es la última de las etapas de la fase M: el citoplasma y los orgánulos citoplasmáticos se reparten
de manera equitativa entre las dos células hijas.
En células animales se produce un estrangulamiento que divide en dos a la célula madre. En las células
animales a la altura de la placa ecuatorial aparece un anillo contráctil formado por filamentos de actina y
miosina que se ajusta para originar un surco de segmentación que cada vez se hace más estrecho, hasta que
se produce el estrangulamiento total y la separación de las dos células.
En vegetales se forma en el ecuador un tabique de separación y se formaran dos células. En vegetales se
formará en el Ecuador un tabique (de separación formado por material del aparato de Golgi retículo
endoplasmático del. También se forma la pared celular que está formada por tres capas. La lámina media es
la primera y con ella y la acumulación de celulasa se forma la pared primaria. Entre las paredes primarias hay
unos poros plasmodesmos que permite la comunicación, pero la separan algunos tienen láminas secundaria.

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