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INTRODUC ION

Capítulo 1: Aspectos climáticos

Datos climáticos de la región ………………………………………………………… 1
Balance hídrico ………………………………………………………………………. 3
Tiempo y nivel de inundación ……………………………………………………….. 5

Capítulo 2: Aspectos edáficos

Principales Propiedades físicas ……………………………………………….. 7
Textura del suelo ……………………………………………………………. 8
Estructura del suelo …………………………………………………………… 8
Consistencia del suelo ………………………………………………………… 8
Densidad aparente …………………………………………………………….. 10
Retención de humedad del suelo ……………………………………………… 11
Propiedades químicas ……………………………………………………………… 13
Acidez …………………………………………………………………………. 13
Capacidad de intercambio catiónico …………………………………………… 13
Porcentaje de saturación de bases ……………………………………………… 14
Concentración de macronutrimentos …………………………………………… 14
Concentración de micronutrimentos …………………………………………… 19

Capítulo 3: Principales especies nativas

Gramíneas …………………………………………………………………………… 21
Leguminosas …………………………………………………………………………. 22
Indeseables ………………………………………………………………………….. 26

Capítulo 4: Crecimiento de forrajeras nativas

Biomasa ………………………………………………………………………………… 33
Axonopus purpusii ……………………………………………………………………………. 34
Leptocoryphium lanatum ……………………………………………………………. 35
Panicum laxum ………………………………………………………………………. 36
Leersia hexandra ………………………………………………………………………….. 37
Hymenachne amplexicaulis …………………………………………………………. 38
Peso foliar ……………………………………………………………………………… 40
Relación hoja:tallo …………………………………………………………………… 42
Relación aérea : subterránea ………………………………………………………….. 44
Índice de área foliar …………………………………………………………………… 45
Relación área foliar …………………………………………………………………… 48
Relación peso foliar …………………………………………………………………… 49
Tasa de crecimiento absoluto ………………………………………………………….. 50
Tasa de asimilación neta ……………………………………………………………… 52
Capítulo 5: Oferta forrajera
Oferta a través del año …………………………………………………………….. 54
Oferta y fertilización básica ……………………………………………………...... 56
Oferta antes y después de la época de utilización ………………………………… 57
Oferta forrajera de leguminosas …………………………………………………… 59

Capítulo 6: Valor nutritivo

Proteína cruda …………………………………………………………………… 61
Fósforo …………………………………………………………………………… 63
Potasio …………………………………………………………………………….. 65
Calcio ……………………………………………………………………………… 66
Magnesio ………………………………………………………………………….. 67
Cobre ……………………………………………………………………………. 69
Hierro …………………………………………………………………………….. 70
Manganeso ……………………………………………………………………….. 71
Zinc ……………………………………………………………………………… 73
Digestibilidad de la oferta en gramíneas …………………………………………. 74
Valor nutritivo de leguminosas nativas ………………………………………… 76

Capítulo 7: Reservas de carbohidratos

CNET en A. purpusii ……………………………………………………………. 79
CNET en L. lanatum ……………………………………………………………. 80
CNET en P. laxum ................................................................................................ 81
CNET en L. hexandra ........................................................................................... 82
CNET en H. amplexicaulis ………………………………………………………. 83
Variación de CNET entre especies ……………………………………………… 84
Disminución de CNET después de la utilización ……………………………….. 85

Capítulo 8: Manejo de la pastura nativa

Unidades fisiográficas ………………………………………………………….. 89
Cercas …………………………………………………………………………… 90
Localización de saleros y aguadas ……………………………………………… 91
Árboles de sombra y alimento ………………………………………………….. 91
Tasas de crecimiento de la pastura ……………………………………………… 92
Localización preferente de CNET ………………………………………………. 92
Tipos de pastoreo ………………………………………………………………… 93
Épocas de utilización …………………………………………………………….. 93
Quema ……………………………………………………………………………. 94
Sobresiembra de leguminosas ……………………………………………………. 95
Reemplazo del pasto nativo ……………………………………………………. 96
Suplementación mineral ………………………………………………………… 97
Estimación de carga ……………………………………………………………… 97

Bibliografía Citada …………………………………………………………………….. 101

 INTRODUCCIÓN

En América tropical las sabanas ocupan una superficie superior a los 200 millones
de hectáreas y se localizan en las tierras bajas de Brasil, Bolivia, Colombia, Guyana,
Surinán y Venezuela (Cochrane, 1990). Las sabanas en Venezuela cubren unas 26.000.000
ha y esta cifra es equivalente al 29 % del territorio nacional y se encuentran en los estados
Anzoátegui, Monagas, Apure, Barinas, Cojedes, Guárico y Portuguesa (Ramia, 1976). La
utilización preferente de estas vastas regiones es, y ha sido, la ganadería de extensiva o
semi-intensiva.

En las sabanas inundables o anegadizas de los llanos occidentales de Venezuela se

distinguen topográfica, edáfica y florísticamente tres unidades fisiográficas. La parte alta y
bien drenada recibe el nombre de “banco” cuando el suelo tiene una textura franca y
“médano” cuando domina el componente arena. El sector más bajo de la sabana, y por lo
tanto, el que soporta un nivel de inundación mayor, se denomina “estero”. El sector
intermedio se conoce como “bajío”, se inunda con láminas variables entre 5 y 50 cm. En
cambio, el “estero” puede soportar en término medio 100 a 150 cm e incluso hasta 250 cm
de inundación.

En estas sabanas habitan especies nativas adaptadas a condiciones de humedad,

sequía, quema, suelos ácidos e infértiles. Allí se alternan dos épocas contrastantes: lluviosa
y seca. Las lluvias generalmente empiezan a finales del mes de abril y desaparecen en
noviembre. En cambio, la época seca se inicia en diciembre y finaliza en abril. También se
aprecian dos etapas cortas de transición, una a entrada de la época lluviosa y otra a salida de
esta misma época, y éstas ocurren en mayo y noviembre, generalmente. La oferta forrajera,
composición química, digestibilidad y el consumo por bovinos y fauna silvestre registran
variaciones que dependen de la unidad fisiográfica, especie y época del año, básicamente.

La productividad de la pastura nativa, medida en producto animal, es relativamente

baja (Monsalve, 1985; Tejos et al., 1988c). En la medida que el conocimiento sobre
aspectos climáticos, edáficos, de plantas nativas, de manejo de plantas y de animales sea
mayor, se debería esperar un incremento substancial y sustentable del producto animal.

Con base en la información e ideas antes señaladas se presenta este libro que
recopila gran parte de información existente en relación a clima, suelo y plantas en la
región de sabanas y pretende sugerir criterios y sustentar alternativas para manejar más
eficiente el recurso pastura nativa tropical de los llanos venezolanos.
 Capítulo 1

ASPECTOS CLIMATICOS

Inicialmente se intentará definir el concepto de clima. Según Alvarez(1983),

clima es el estado físico de la biosfera, el cual se manifiesta a través de la variabilidad de
los parámetros de temperatura, humedad, viento, presión y carácter eléctrico del aire. El
clima es percibido por el hombre a través de sensores térmicos, hídricos y eléctricos,
traduciéndose en su etapa final como manifestación de bienestar o ausencia del mismo.

Datos climáticos
Los datos climáticos en la región de los llanos occidentales son relativamente
similares para cualquier localidad. Debido a ello, se presentan registros de la Estación
UNELLEZ, localizada en San Carlos, Edo. Cojedes (Cuadro 1) para caracterizar el clima
de toda la región.

Cuadro 1. Datos climatológicos de la Estación UNELLEZ en San Carlos, Edo.

Cojedes (1981-93).
Mes Precipitación Evaporación Humedad Temperatura Insolación Radiación
mm mm % ºC h calorías*
Enero 11 184 70 27,3 240 405
Febrero 10 201 67 28,8 213 448
Marzo 6 251 64 28,8 224 455
Abril 130 210 75 30,1 153 409
Mayo 217 163 83 28,1 159 390
Junio 223 138 87 27,2 151 391
Julio 224 141 86 26,8 164 410
Agosto 244 145 87 27,1 178 408
Septiembre 187 142 86 27,3 176 417
Octubre 140 143 84 27,8 182 406
Noviembre 110 147 82 27,9 207 397
Diciembre 35 152 77 27,3 227 396
Anual 1.537 2.018 2.274
Mensual 79 27,9 411
* : calorías/cm2/día

La precipitación mensual oscila desde 0 hasta 250 mm, aproximadamente. Desde

un punto de vista forrajero se aprecian claramente dos situaciones: un período de mínima
precipitación, con rangos de 0 a 100 mm mensuales, desde diciembre a abril, también
conocida como época seca y otro de máxima precipitación o lluvioso, desde junio a
octubre, donde se alcanzan precipitaciones mensuales de 200 a 300 mm, usualmente. Sin
embargo, en la región y en años muy lluviosos se han alcanzado precipitaciones que
superan los 450 mm (junio, 1992) e incluso los 550 mm mensuales (julio, 1967). Entre
ambas épocas existen dos etapas de transición: de la seca a la lluviosa, que usualmente

9
ocurre a finales de abril y durante el mes de mayo, y de la lluviosa a la seca, desde
mediados de octubre a finales de noviembre.

La cantidad de lluvia anual fluctúa alrededor de 1500 mm, y según criterio de

Holdridge (1979) la mayoría de las localidades de esta región llanera corresponden a la
zona de vida de bosque seco tropical.

La evaporación de tina fluctúa a través del año de 130 a 250 mm mensuales. Esta
es la pérdida de agua de un recipiente llamado tina y ocurre a temperatura ambiente. Los
valores más elevados se encuentran durante la época de mínima precipitación. En
cambio, los registros más bajos de evaporación se asocian con los meses más lluviosos.
En otras palabras, si graficamos datos de precipitación y de evaporación se aprecian
comportamientos diferentes, en los meses más secos se alcanzan los valores más elevados
de evaporación y lo contrario ocurre durante la época lluviosa.

La humedad relativa media muestra gran variabilidad a lo largo del año,

fluctuando de 64 a 87 %. Los registros mínimos están asociados con el período de menor
precipitación. En cambio, los máximos se alcanzan durante los meses de lluvia.

La temperatura media fluctúa de un mínimo de 25-27 ºC a un máximo de 28-30

ºC. Los valores más bajos ocurren en los meses de julio a enero. En cambio, los más
elevados se presentan desde mediado del período seco hasta finales del mismo. Una vez
que empieza a llover la alta temperatura tropical disminuye levemente.

La insolación se define como el número de horas en que el sol brilla durante el día
(cuando no es ocultado por las nubes) (Alvarez, 1983). Este estimador climatológico en
la región varía de 150 a 250 horas mensuales. Los valores más elevados se alcanzan
durante la época seca. Los más bajos ocurren durante los meses más lluviosos.

La radiación solar proviene exclusivamente del sol, y es aproximadamente

constante. Sin embargo, no en todo el territorio nacional se recibe la misma cantidad. En
Morón y Mérida se reciben las radiaciones más elevadas, alrededor de 550 y 500
2
calorías/cm /día, respectivamente. En cambio, en Puerto Ayacucho se registran los
valores más bajos(Alvarez, 1983). En la región llanera los valores son intermedios,
2
fluctúan de 390 a 455 cal/cm /día. Los registros más elevados están asociados con la
época seca y los menores corresponden a la lluviosa.

Balance hídrico
Desde un punto de vista forrajero es más relevante la combinación de dos
estimadores climáticos: la precipitación y la evapotranspiración potencial (ETP). Los
valores del segundo estimador se obtienen multiplicando los valores mensuales de
evaporación (E) de tina por una constante que para la región se estima en 0,8. En forma
matemática, la ETP se denota por la fórmula siguiente:

ETP, mm = E, mm * 0,8

10
 Los estimadores antes señalados conducen al balance hídrico de una localidad. En
este caso, se presentan datos procedentes del pluviómetro localizado en el Hato Santa
Luisa (27 km al sur de San Fernando de Apure) y registros de evaporación de tina
obtenidos por la Fuerza Aérea de la misma localidad (Fig. 1).

En esta figura se observa que la precipitación entre los meses de diciembre a

marzo es mínima(< 10 mm/mes), pero a partir de abril se incrementa rápidamente hasta
alcanzar la precipitación máxima en el mes de julio (>300 mm/mes). Luego la cantidad
de lluvia desciende gradualmente hasta alcanzar el valor mínimo en el mes de enero con
sólo 1 mm (media de 1964 a 1994). En cambio, los valores de ETP se incrementan
gradualmente desde julio (mes más lluvioso) a marzo (mes más seco), de 53 a 230 mm,
respectivamente. La ETP a partir de abril desciende sostenidamente hasta el mes de julio.

En la misma figura se aprecian claramente el mes donde ocurre almacenamiento

hídrico, exceso, desecamiento y déficit hídrico. El primer fenómeno ocurre en el mes de
mayo. A partir de junio y hasta octubre se produce un exceso hídrico. En promedio, a
finales de octubre ocurre un equilibro entre la cantidad de agua caída y evaporada, y
durante el mes de noviembre el suelo pierde gradualmente el agua de almacenamiento
(desecamiento), pero aún persiste suficiente humedad en el suelo para que las plantas
forrajeras realicen un crecimiento adecuado. A partir de diciembre, y hasta abril el suelo
llanero presenta un severo déficit hídrico. Este alcanza valores cercanos a los 200 mm
mensuales en los meses de febrero a marzo.

Aunque en la región de los llanos occidentales los aspectos climáticos son

similares entre las distintas localidades, es posible detectar diferencias entre las distintas
estaciones meteorológicas distribuidas en la región (Cuadro 2). La precipitación media
varía entre 1.250 y 1726 mm anuales. Los valores más altos se localizan en los estados
Barinas y Portuguesa y los menores en Cojedes y Apure.

Cuadro 2. Caracterización climática de los llanos occidentales.

Estimador Estación
San Fernando La Quinta Unellez Aeropuerto
Apure (1) Barinas (2) Cojedes(3) Guanare(4
)
Precipitación, mm/año 1.430 1.655 1.257 1.726
Evaporación, mm/año 1.728 1.940 2.017 1.851
Evapotranspiración, mm/año 1.382 1.552 1.614 1.481
Exceso, mm/año 777 529 279 676
Déficit, mm/año 730 426 634 430
Época seca, días 140-160 120-140 140-160 120-140
(1): a 47 msnm (2): 165 msnm (3): 160 msnm (4): 163 msnm

La evaporación fluctúa de 1.700 a 2.000 mm anuales, y la evapotranspiración

potencial de 650 a 1.150 mm. Desde un punto forrajero es importante conocer la cantidad
aproximada de exceso y déficit hídrico que ocurre en la región. Un exceso causa una
detención del crecimiento de la pastura cuando las especies son susceptibles a un exceso

11
hídrico como sucede con plantas nativas de unidades fisiográficas altas como bancos, por
ejemplo. Si ocurre un período prolongado de exceso hídrico en el suelo se produce,
inicialmente, una detención del crecimiento, luego aparece un amarilleamiento
generalizada y más tarde deviene la muerte y desaparición de la especie no adaptada a
este medio, y posteriormente el área es repoblada con especies de hábitos hidrófilos. En
cambio, el déficit fluctúa de 420 a 730 mm anuales, aproximadamente. Más importante
aún es la longitud del período seco. Este fluctúa de 120 a 160 días y se inicia en
diciembre y finaliza en abril, generalmente. En los estados Apure y Cojedes la longitud
de la época seca es más crítica y puede alcanzar hasta 150-160 días. Indudablemente, un
período de mínima precipitación tan largo afecta negativamente la tasa de crecimiento,
disminuye las reservas de carbohidratos y aumenta la cantidad de material muerto
procedente del desprendimiento de hojas y tallos de la pastura.

Tiempo y nivel de inundación

Estrechamente relacionado con la precipitación están dos nuevos indicadores: el
tiempo y el nivel de inundación de la sabana (Fig. 2). Para la región se pueden diferenciar
tres situaciones:

1. Areas con inundación leve

2. Areas con inundación media, y
3. Areas con inundación fuerte

La primera situación ocurre en bajíos donde el nivel máximo de inundación

ocurre alrededor de los meses de agosto a septiembre, con valores de 20 a 30 cm,
aproximadamente. La segunda se presenta en sabanas de transición de bajío a estero, con
alturas máximas a 50 a 70 cm. El tercer caso se presenta en la sabana baja o estero, con
alturas máximas cercanas a 100 cm en la mayoría de los casos. Aunque en algunas
sabanas superan los 150 cm. Estas alturas se alcanzan, al igual que en las dos primeras
situaciones, durante los meses de agosto a septiembre de cada año.

El tiempo de inundación, es un estimador de vital importancia para el manejo

racional de la pastura nativa. Este señala la duración de la etapa inundada de la sabana.
Para sabanas con inundación leve el tiempo está cercano a 21 semanas (Tejos, 1994). En
cambio, para la segunda y tercera situación el tiempo de inundación está cercano a 25 y
36 semanas, respectivamente (Tejos, 1978a,c, 1979a,b, 1987a).

12
 Capítulo 2

ASPECTOS EDAFICOS

El suelo se puede definir como una mezcla de materiales inorgánicos, orgánicos,

aire y agua. Es la parte superior de la corteza terrestre sobre la cual crecen las plantas
(Schargel y Delgado, 1990). El suelo es un recurso vital para mantener una producción
sostenida de alimentos. Sólo un manejo adecuado de este recurso garantiza la sostenibilidad
de la producción agrícola, pecuaria, forestal, agro-silvo-pastoril, y mejor aún, de un sistema
integrado.

El suelo como cuerpo natural dinámico se comporta como un sistema abierto. Está
sometido a la acción de diversas fuerzas externas que actúan sobre él generando cambios, a
veces imperceptibles, pero siempre constantes, que buscan mantener un equilibrio dinámico
entre el cuerpo suelo y los agentes del medio. Conocer estas relaciones, interpretarlas y
generar recomendaciones cónsonas con la realidad agropecuaria de Venezuela constituyen
el manejo de suelos (Schargel y Delgado, 1990).

América tropical puede ser dividida en dos regiones. Una con suelos de mediana a
alta fertilidad natural y otra de baja disponibilidad de nutrimentos. Alrededor del 30 % del
área está ocupada por suelos relativamente fértiles que sostienen una agricultura intensiva
(Sánchez y Salinas, 1983). El 70 % restante está ocupada por suelos ácidos e infértiles, con
severas limitaciones para el uso agrícola intensivo, pero con ligeras limitaciones para la
producción pecuaria, forestal o silvopastoril (Schargel y Delgado, 1990). En Venezuela el
área ocupada por suelos de uso agrícola intensivo sólo alcanza al 2 % del territorio nacional
(Comerma y Paredes, 1978). No obstante, el país dispone de alrededor del 30 % del
territorio con condiciones aptas para ganadería y alrededor de 40 % para explotaciones
forestales.

Principales propiedades físicas de los suelos

Las propiedades de los suelos de mayor interés para la planificación, uso y manejo
con fines pecuarios se mencionan a continuación:

a) La textura del suelo es una propiedad física que se determina mediante el tacto: gruesa,
mediana o fina. Es una expresión cualitativa de la granulometría o distribución del tamaño
de las partículas primarias del suelo (arena, limo y arcilla). El valor numérico de los
componentes texturales se determina en el laboratorio y la combinación de éstas genera 12
grupos texturales (Schargel y Delgado, 1990). En la región de los llanos occidentales de
Venezuela las principales texturas, en suelos de uso pecuario, son areno-francosa, franca-
arenosa, franca, franca-limosa, franca-arcilla-limosa, franca-arcillosa y arcillosa.

b) La estructura del suelo se define como el arreglo, orientación y organización de las

partículas primarias en unidades estructurales denominadas agregados. El tráfico de
maquinaria, la labranza excesiva, el pisoteo excesivo cuando existe una sobresaturación de
agua en el suelo puede modificar la estructura de la capa superficial, contribuyendo a

17
generar condiciones desfavorables para el desarrollo de pastos nativos o introducidos
(Schargel y Delgado, 1990).

c) La consistencia del suelo describe la cohesión entre partículas primarias y su capacidad

de adhesión a otros cuerpos por efecto del humedecimiento. La mayoría de los suelos son
adhesivos y suaves cuando están saturados de agua. En ese estado se puede deformar
fácilmente con la aplicación de fuerzas de poca magnitud. En cambio, cuando están secos
resisten la deformación y pueden ser lo suficientemente firme para soportar grandes fuerzas
(Schargel y Delgado, 1990).

Desde un punto vista práctico existe un índice llamado Valor N que permite
establecer teóricamente la capacidad que tiene un suelo, en un momento dado, para
soportar una carga animal. Este valor se calcula a partir de la fórmula siguiente (Schargel y
Delgado, 1990):
Valor N = H – 0,2 (L + a) / A + 3(MO)

donde, H = humedad del suelo, %

L = limo, %
a = arena, %
A = arcilla, %
MO = materia orgánica, %

En sabanas inundables o anegadizas de los llanos occidentales el valor N fluctúa de

-1,0 a 0,2 en sabanas altas, bien drenadas, de texturas franco-arenosa. En cambio, en sabana
de bajío, de textura franca-limosa el valor N varía de -0,5 a 1.0. En sabanas de estero, de
textura franca-arcillosa el valor N varía a lo largo del año de -0,1 a 0,9 (Tejos, 1994) (Fig.
3).

El valor N crítico es 0,7 (Schargel y Delgado, 1990). Cuando está por debajo de 0,7
el suelo superficial puede soportar una carga animal alta. En cambio, si el valor N está entre
0,7 y 1,0, la capacidad de soporte disminuye y los animales se desplazan con dificultad.
Adicionalmente, si el pastoreo se realiza cuando existen valores N altos, también estará
presente una lámina de inundación y ésto acarreará consecuencias desfavorables para la
estructura del suelo y sobre la persistencia de los pastos nativos de sabanas de bajío y de
estero.

Los valores mostrados en la Fig. 3 se interpretan de la forma siguiente. En suelos de

sabanas altas, bien drenadas el pastoreo se puede realizar en cualquier mes del año. En
cambio, en sabanas inundables el tiempo de pastoreo adecuado se reduce a 32-36 semanas
(noviembre-junio) en el bajío y a 16-18 semanas en el estero (enero-mayo).

d) La densidad aparente se define como la relación entre el peso seco del suelo (masa) y
el volumen ocupado por ella, incluyendo el espacio poroso (Schargel y Delgado, 1990).
Matemáticamente, se determina por la fórmula siguiente:

18
 3 3
Densidad aparente, g/cm = masa, g / volumen, cm

Los componentes texturales y la densidad aparente en suelos de la sabana inundable

El Rosero, Edo. Apure, pastoreados por más de cien años, se presentan en Cuadro 3.

La densidad aparente es una característica asociada a otras propiedades del suelo

como la granulometría, la estructura y el contenido de materia orgánica. Suelos de texturas
finas, bien estructurados y con altos contenidos de materia orgánica tienen una densidad
aparente menor. Por el contrario, los valores de densidad aumentan en aquellos de texturas
gruesas, poco estructurados y con bajos contenidos de materia orgánica. Algunos valores de
referencia, con relación a la textura son los siguientes (Schargel y Delgado, 1990):
3
Textura Densidad aparente, g/cm
Fina 1,00 - 1,30
Media 1,30 - 1,50
Gruesa 1,50 - 1,70

Cuadro 3. Textura y densidad aparente en tres suelos de la sabana El Rosero, Edo.

Apure.
Unidad Componente, % Textura Densidad
fisiográfica Arena Limo Arcilla g/cm3
Médano 70,2 19,6 10,2 Franca arenosa 1,61
Bajío 30,6 50,7 18,7 Franca limosa 1,42
Estero 18,5 54,1 27,9 Franca arcillo limosa 1,60
Fuente: Tejos, 1994

Si el suelo, en relación con su textura, presenta valores superiores a los señalados

anteriormente se puede inferir que ocurrieron procesos de compactación. Este fenómeno se
observa en unidades fisiográficas de estero (textura fina) del Cuadro 3. En cambio, los
suelos de bajío aunque son pastoreados con bajas cargas mientras existen láminas de agua
aún presentan valores de densidad aparente aceptables, pero si aumentase la carga
posiblemente ocurrirá un fenómeno de compactación.

e) Retención de humedad del suelo, es una importante propiedad que se define como la
capacidad que tiene éste para retener agua que será utilizada por los procesos fisiológicos
de las plantas (Schargel y Delgado, 1990). Usualmente el contenido de humedad se expresa
sobre la base de peso seco del suelo.

En la región, los contenidos de humedad del suelo cambian drásticamente durante el

año, dependiendo de la textura y de la unidad fisiográfica (Fig. 4). Los valores en sabanas
altas, bien drenadas y de textura gruesa, varían de 3,6 a 21,2 %. En cambio, en el bajío y
estero, de texturas media y fina, los contenidos de humedad fluctúan de 3,4 a 45,0 % y de
12,6 a 50,0 %, respectivamente (Berrade y Tejos, 1984; Tejos, 1994).

19
 Los contenidos de humedad más bajos del suelo ocurren en los meses de marzo a abril
y alcanzan valores mínimos de 3-4 % en médano, 3-5 % en bajío y 12-13 % en estero. En
ese lapso la retención del agua por el suelo alcanza tensiones cercanas a 10-15 bares que
afectan negativamente el rebrote de las plantas forrajeras nativas o introducidas. En
cambio, los valores máximos ocurren mientras la sabana permanece inundada y los
mínimos en marzo-abril de cada año.

Las curvas de retención de humedad para estos mismos suelos se presentan en Fig. 5.
Los valores de retención más altos se encuentran en el estero, los más bajos en el médano y
el bajío ocupa posiciones intermedias. Las curvas de ajuste que mejor explican este
comportamiento son:
-0,292 -0,232 -0,198
Y = 8,416 X ; Y = 17,620 X ; Y = 21,790 X

para el médano, bajío y estero, respectivamente. Las unidades de la variable

2
independiente están expresadas en bares. Los coeficientes de determinación (r ) para
estas ecuaciones de predicciones fueron 0,95, 0,97 y 0,96, respectivamente y resultan
altamente confiables (P< 0,01).

Estas curvas son similares a las determinadas por varios autores (Guilarte y Abreu,
1968; Morales y Schargel, 1985; Delgado y Barreto, 1988; Torres et al., 1987) y están
señalando que la retención de humedad es mayor cuando los contenidos de la fracción
coloidal son más elevados. En cambio, la retención de humedad disminuye cuando los
contenidos de arena y limo incrementan. Este comportamiento del suelo procedente de
las distintas unidades fisiográficas coincide con valores encontrados en suelos
representativos de los llanos occidentales (Morales y Schargel, 1985; Delgado y Barreto,
1988).

Propiedades químicas
Las principales propiedades químicas son la acidez, la capacidad de intercambio
catiónico, porcentaje de saturación de bases y la concentración de macro y
micronutrimentos.

a) La acidez del suelo se determina a través del pH. En laboratorio se mide con el
peachímetro en una escala de 1 a 14. Usualmente la proporción suelo:agua es 1:1. El pH
afecta la dinámica de los nutrimentos, aumentando o disminuyendo su solubilidad. La
mayoría de los nutrimentos requeridos en cantidades relativamente grandes se encuentran
disponibles para las plantas cuando el pH se encuentra cercano a la neutralidad (Schargel
y Delgado, 1990; Casanova, 1994).

b) La capacidad de intercambio catiónico (CIC) es una de las propiedades más

importantes del suelo, dado que ella determina la retención de la mayoría de los
elementos requeridos para la nutrición vegetal, y constituye gran parte de la capacidad
reguladora del suelo (Schargel y Delgado, 1990).

20
 La CIC es la cantidad de cationes, expresados en miliequivalentes por 100 g de
suelo (me/100 g), necesarios para neutralizar las cargas negativas de la fracción coloidal.
Los cationes o bases cambiables son cuatro: Ca, Mg, Na y K. En cambio, el hidrógeno y
el aluminio representan la acidez cambiable. Bases cambiables y acidez cambiable se
encuentran en permanente equilibrio dinámico entre las partículas coloidales y la
solución del suelo (Schargel y Delgado, 1990).

Desde un punto de vista práctico el valor de más utilidad es la CIC efectiva

(CICE). Esta se obtiene sumando las bases y el aluminio cambiable. Este valor refleja
mejor las condiciones de intercambio catiónico en suelos ácidos. Los valores de
referencia para estos suelos de baja actividad son los siguientes (Schargel y Delgado,
1990):

CICE me/100 g suelo

Baja < 1,5
Media 1,5 - 4,0
Alta > 4,0

c) El porcentaje de saturación de bases es la relación entre las bases cambiables y la

CIC, ambas expresadas en me/100 g. Como existen varios métodos para determinar este
último valor, el porcentaje de saturación con bases debe indicar el método utilizado.
Matemáticamente se expresa así:

Ca + Mg + Na + K
Saturación de bases, % = --------------------- x 100
CIC

Los valores de referencia, para los suelos ácidos de Venezuela, son los siguientes
(Schargel y Delgado, 1990):

Saturación de bases, % Interpretación

> 60 Muy alta
30 - 60 Alta
10 - 30 Mediana
5 - 10 Baja
< 5 Muy baja

d) Concentración de macronutrimentos
Para las principales unidades fisiográficas existentes en los llanos occidentales de
Venezuela la caracterización química de los suelos se presenta en el Cuadro 4.

En los suelos de la región la textura en muy variable entre las distintas unidades
fisiográficas, pero dentro de ellas existe mucha similitud. En sabanas altas y bien drena-
das el componente textural más importante es la arena y las texturas varían de areno-
francosa a franco-arenosa en médano. En el banco es común encontrar texturas francas.
En el bajío suelen presentarse dos situaciones: a) franco-arenosa cuando ha ocurrido una

23
erosión eólica y el material de arenas gruesas y/o medias se ha desplazado del médano al
bajío, y b) franca-limosa, que es la textura más representativa de esta unidad fisiográfica.
En el estero, normalmente, el tamaño de las partículas es más fina y domina el
componente arcilla.

El pH, en general, es bajo y no se aprecian tendencias relacionadas con unidad

fisiográfica ni con posición topográfica. Los valores fluctúan de 4,4 a 5,3, y son similares
a los señalados por varios autores para suelos tropicales (Comerma y Luque, 1971;
González y Schargel, 1974; Toledo y Morales, 1979; Pavan et al., 1985; Schargel et al.,
1986; Tejos, 1986b; Schargel y Aymard, 1993).

Cuadro 4. Características de suelos representativos de sabana de los llanos

occidentales (0-20 cm).

Estimador Médano Banco Bajío Estero

1 2 1 2 1 2 1 2
Textura aF Fa F F FL FL A FAL
pH 5,3 4,8 5,0 5,2 4,8 4,8 4,4 4,8
Materia orgánica, % 1,5 1,6 1,2 3,2 2,4 3,2 9,1 4,1
P, ppm (*) 8 2 9 3 Trazas 3 14 5
K me/100 g 0,1 0,1 0,1 0,2 0,1 0,1 0,9 0,2
Ca, me/100 g 0,3 0,5 2,3 3,4 0,3 0,7 6,9 2,6
Mg, me/100 g 0,1 0,1 2,0 1,4 0,1 0,2 5,2 0,9
Ca/Mg 3,0 5,0 1,2 2,4 3,0 3,5 1,3 2,9
Mg/K 1,0 1,0 20,0 7,0 1,0 2,0 5,8 4,5
Ca/ (Mg+K) 1,5 2,5 1,1 2,1 1,5 2,3 1,1 2,4
Adaptado: (1): Schargel y Delgado, 1990; Tejos y Schargel, 1991.
(2): Tejos, 1978b, 1979a,b, 1994
a: arenosa F: franca L: limosa A: arcillosa (*) Determinado por Bray

Los suelos ácidos son típicos de aquellas regiones en donde la precipitación es tan
++ ++ + +
alta que ocurre un lavado de los cationes básicos (Ca , Mg , Na , K ) y por lo tanto
+++ +
existe un predominio de cationes ácidos (Al , H ) tanto en los sitios de intercambio
como en la solución del suelo (Casanova, 1994).

Para la interpretación del pH, como valores de referencia, se mencionan los

siguientes (Bernal, 1991):

pH Interpretación
< 4,5 Extremadamente ácido
4,5 - 5,0 Muy fuertemente ácido
5,1 - 5,5 Fuertemente ácido
5,6 - 6,0 Medianamente ácido
6,1 - 6,5 Ligeramente ácido
6,6 - 7,3 Neutro
7,4 - 7,8 Suavemente alcalino

24
 7,9 - 8,4 Moderadamente alcalino
8,5 - 9,0 Fuertemente alcalino
> 9,0 Muy fuertemente alcalino

El contenido de materia orgánica en los suelos de los llanos occidentales varía

desde 1,2 hasta 9,1%. Los valores bajos normalmente están asociados a texturas gruesas
de sabanas altas. En cambio, valores elevados están asociados con niveles medios a altos
de inundación y con biomasa considerable. Es común encontrar concentraciones elevadas
de materia orgánica en los casos siguientes:

a) Cuando la sabana ha sido poco pastoreada, porque existe un severo enmalezamiento

con especies arbustivas del género Senna.
b) En sabana donde exista dominancia de la especie paja chigüirera (Paspalum
fasciculatum).
c) Cuando la sabana no se ha quemado por 10 o más años.

Los valores medios de materia orgánica encontrados en los llanos inundables son
similares a los reportados por Kornelius et al. (1979) para las condiciones de Brasil.

Para interpretar los contenidos de materia orgánica es necesario conocer

previamente la textura del suelo. Los valores de referencia son los siguientes:

------------------------------------------------------------------------------------------------------
Textura Materia orgánica, %
Baja Media Alta
------------------------------------------------------------------------------------------------------
Arenosa < 1,5 1,6 - 3,0 > 3,0
Franca < 2,0 2,1 - 4,0 > 4,0
Franca arcillosa < 3,0 2,6 - 4,5 > 4,5
Arcillosa < 3,0 3,1 - 5,0 > 5,0
------------------------------------------------------------------------------------------------------
Fuente: Schargel y Delgado, 1990

En suelo tropicales, el fósforo generalmente se presenta en bajas cantidades.

Sánchez y Salinas (1983) señalan que en las pasturas de la América tropical las mayores
limitaciones de los suelos son la baja disponibilidad de P, la toxicidad por aluminio y la
fijación del P.

En suelos ácidos, la disponibilidad del P se determina en el laboratorio por el

método de Bray, cuyos valores de referencia son los siguientes (Schargel y Delgado,
1990):

P asimilable en ppm Interpretación

< 15 Bajo
15 – 35 Medio
> 35 Alto

25
 La concentración de P en los suelos de las sabanas occidentales es muy variable.
Estos pueden fluctuar desde trazas hasta más de 100 ppm. Pero, en la generalidad de las
muestras analizadas los valores se encuentran entre 2 a 15 ppm. En general, la
disponibilidad de P aumenta en la medida que la textura es más fina. En otras palabras se
deben esperar concentraciones más bajas en sabanas altas y bien drenadas que en sabanas
de suelos con texturas arcillosas y fuertemente inundados. Los valores medios
presentados en el Cuadro 4 son similares a los señalados por Schargel et al. (1986),
Tejos (1986b), Guedert (1990), Sarmiento (1978), Schargel y Aymard (1993) y deben
interpretarse como bajos (Chirinos et. al., 1971; Díaz-Romeu y Hunter, 1978).

La disponibilidad media de potasio en la región varía entre 0,1 a 0,9 me/100 g

suelo. Aunque leve, se aprecia una tendencia a encontrar valores más elevados en
presencia de texturas finas. Estas concentraciones son ligeramente superiores a las
encontradas por Spain (1979) para condiciones de suelos de los llanos orientales de
Colombia y de Brito et al. (1982) y Tejos (1986b) para los llanos de Venezuela y están
dentro de los rangos señalados por Schargel et al . (1986). Los valores de K, en suelos de
los llanos occidentales de Venezuela, deben considerarse bajos (Díaz-Romeu y Hunter,
1978).

Los valores de referencia del K, determinado por fotometría de llamas, son los
siguientes:

Baja < 103 ppm

Media 103 - 150 ppm
Alta > 150 ppm

Para transformar valores de K, Ca o Mg, expresados en ppm, a me/100 g se

utilizan las ecuaciones siguientes:

K, me/100 g = ppm de K / 391

Ca, me/100 g = ppm de Ca / 200
Mg, me/100 g = ppm de Mg / 122

La concentración de Ca y de Mg en suelos de sabana varía grandemente. Los

valores menores es común encontrarlos en sabanas altas y los mayores en sabanas
fuertemente inundables. Casi siempre la disponibilidad de Ca supera a la de Mg. Los
valores medios de Ca encontrados en este estudio son similares a los reportados por
Kornelius et al. (1979) y los de Mg concuerdan con los señalados por Guedert (1990)
para sabanas de Brasil.

Los valores de referencia para estos minerales, determinados por absorción

atómica, se presentan de inmediato:

Elemento Textura Baja Media Alta

Ca, ppm aF - Fa < 500 500 - 2.000 > 2.000

26
 F - FL < 750 750 - 2.500 > 2.500
FA - A < 1.000 1.000 - 3.000 > 3.000
Mg, ppm aF - Fa < 100 100 - 400 > 400
F - FL > 125 125 - 500 > 500
FA - A > 150 150 - 600 > 600

En la interpretación de los datos de suelos es conveniente determinar las

relaciones existentes entre las bases cambiables. Dado que los valores de sodio son
mínimos, en suelos ácidos de los llanos, sólo resulta conveniente determinar las
relaciones entre Ca, Mg y K.

En los suelos analizados la relación Ca:Mg varía de 1,3 a 5,0, la relación Mg:K de
1,0 a 14,0 y la relación Ca: (Mg+K) de 1,1 a 2,5. A primera vista estos datos dicen poco
por sí mismos, pero si los comparamos con los valores de referencia estamos en
condiciones de interpretarlos. A veces es más importante que exista un adecuado
equilibrio entre los nutrimentos que detectar un déficit o un exceso de uno de ellos. Los
valores de referencia son los siguientes:

Relación Valores deseables Fuente

Ca:Mg 1,2 - 6,2 Díaz-Romeu y Hunter, 1978
Mg:K 1,6 - 14,0 Díaz-Romeu y Hunter, 1978
Ca:Mg+K 2,0 Salinas y Saif, 1989

Basada en esta información adicional se infiere que la relación Ca:Mg es

adecuada en el 100 % de las muestras analizadas.

La relación Mg:K señala que de los ocho suelos representativos de la región el

62,5 % de ellos muestra una relación adecuada y el 37,5 % restantes muestra un
desbalance. En la mayoría de los casos existe una baja disponibilidad de Mg disponibles
o una cantidad elevada de K disponible.

Indudablemente la relación más importante es Ca: (Mg+K) y está directamente

asociada con la disponibilidad forrajera. La producción es más elevada cuando la relación
alcanza valores cercanos a 2,0 (Salinas y Saif, 1989). Por encima o por debajo de esta
cifra el rendimiento forrajero es inferior al potencial productivo de la pastura. Este
desbalance deberá corregirse, y el mejor momento para hacerlo será cuando se decide
reemplazar parcial y estratégicamente la pastura nativa por una introducida.

e) Concentración de micronutrimentos
La información sobre disponibilidad de micronutrimentos en suelos de la región
de los llanos es escasa. En el presente capítulo se mencionan datos reportados por Tejos
(1994) en suelos de la sabana El Rosero en el Edo. Apure.

Los contenidos de Cu son afectados por la época del año y por la unidad fisiográfica
(Cuadro 5). Los valores medios son 0,3 ppm en médano y 0,7 ppm en bajío y estero. En
forma similar alcanzan valores de 0,5, 0,6 y 0,6 ppm para épocas seca, transición y
lluviosa, respectivamente. Estas concentraciones medias son inferiores a las señaladas

27
por Fassbender (1980) y Kornelius et al. (1979) para condiciones de América tropical,
pero son similares a las encontradas por Schargel y Aymard (1993) en el sur de Apure.
Estos valores deben considerarse bajos para el médano y aceptables para el bajío y estero
(Cox y Kamprath, 1972; León et al., 1985; Salinas y Saif, 1989).

El Fe también es afectado por épocas y unidades fisiográficas. Durante la sequía se

alcanzan las disponibilidades más altas (165 ppm) y en la época lluviosa las más bajas
(109 ppm). Los valores medios son 86, 104 y 209 ppm para el bajío, médano y estero,
respectivamente. El contenido medio de Fe encontrado por Tejos (1994) en suelos del
llano inundable es elevado (133 ppm) y supera grandemente a los señalado por
Kornelius et al. (1979) para condiciones de cerrados de Brasil (unidad fisiográfica alta,
bien drenada, suelos ácidos y baja fertilidad, con predominio de gramíneas nativas y
árboles pequeños de la familia Malpigiaceae y Dileniaceae) y por Schargel y Aymard
(1993) para el sur de Apure en Venezuela.

Cuadro 5. Disponibilidad de micronutrimentos (ppm) del suelo durante el año.

Nutrimento Unidad Época
fisiográfica Lluvia Transición Seca Promedio
Cobre Médano 0,3 0,3 0,4 0,3 b
Bajío 0,7 0,6 1,0 0,7 a
Estero 0,9 0,8 0,2 0,7 a
Promedio 0,6 (1) 0,6 (1) 0,5 (2) 0,6
Hierro Médano 94 93 124 104 b
Bajío 62 66 130 86 c
Estero 172 212 242 209 a
Promedio 109 (3) 124 (2) 165 (1) 133
Manganeso Médano 1,1 0,6 1,4 1,0 c
Bajío 2,5 2,4 5,8 3,6 b
Estero 4,0 6,4 4,6 5,0 a
Promedio 2,5 (3) 3,1 (2) 3,9 (1) 3,2
Zinc Médano 4 3 2 3b
Bajío 3 2 2 2c
Estero 4 4 4 4a
Promedio 4 (1) 3 (2) 3 (2) 3
Fuente: Tejos, 1994.
Promedios seguidos de distinta letra o número, para el mismo nutrimento, presentaron
diferencias (DMS, P<0,05).

Los contenidos de Mn del suelo también son afectados por época y unidades
fisiográficas. La concentración más elevada se encuentra en la época seca (3,9 ppm) y la
más baja en la lluviosa (2,5 ppm). La disponibilidad media alcanza a 1,0, 3,6 y 5,0 para
el médano, bajío y estero, respectivamente. Estos valores son inferiores a los señalados
por Kornelius et al. (1979) y Fassbender (1980). Con la excepción del estero estos
valores deben considerarse bajos (Cox y Kamprath,1972; León et al.,1985).

28
 El Zn también fue afectado por los dos factores estudiados. Durante la época lluviosa
se encuentran los valores más altos y durante las épocas de transición y seca los más
bajos. La disponibilidad media es 2, 3 y 4 ppm para el bajío, médano y estero,
respectivamente. Los valores encontrados son inferiores a los señalados por Fasbender
(1980). Sin embargo, para condiciones de suelos tropicales estas cifras deben
considerarse medias (Cox y Kamprath, 1972; León et al., 1985).

29
 Capítulo 3

PRINCIPALES ESPECIES NATIVAS

En sabanas es común conseguir numerosas especies de plantas herbáceas y

arbustivas. Definitivamente los trópicos son más ricos en especies que las zonas
templadas de la tierra. En los llanos occidentales de Venezuela, Ramia (1974) describe
623 especies, desde plantas de escasa altura a árboles. Sin embargo, el número de
especies de interés forrajeras es reducido. Al respecto, en sabanas de Apure Tejos
(1984c) reporta 55 especies que habitan preferentemente áreas altas y bien drenadas,
alrededor de 30 especies en sabanas levemente inundadas (bajío) y 25 especies en
sabanas fuertemente inundables (esteros). De éstas, 25 % está constituido por
gramíneas nativas forrajeras, 13 % son leguminosas de interés forrajero y 62 % son
especies indeseables en el pastizal.

Las principales especies sabaneras de interés forrajero, en el presente capítulo,

se presentarán en tres grupos: gramíneas, leguminosas y malezas.

1. Gramíneas
Las gramíneas son las plantas dominantes de la sabana y su abundancia tipifica
esta formación vegetal (Ramia, 1974). Su proporción, tanto en número, frecuencia,
dominancia y cobertura es muy grande en relación con otras familias.

Las gramíneas nativas a su vez se pueden subdividir, utilizando los siguientes

criterios:
a. Ciclo de vida
b. Altura de la planta
c. Hábitat preferente

Con base en el ciclo de vida las gramíneas nativas se pueden a su vez subdividir
en: anuales y perennes. En el Cuadro 6 se presentan algunas especies.

Con relación a altura Ramia (1974) las clasifica en bajas (hasta 50 cm),
medianas (51-100 cm) y altas (>100 cm). En el primer subgrupo se encuentran especies
como paja de sabana (Axonopus affinis Chase; A. purpusii (Mez) Chase), colita de
venado (Andropogon selloanus Hack.), pasto alfombra (Axonopus compressus) (Sw.)
Beauv.), barbacoa (Digitaria sanguinalis (L.) Scop.), espuela de gallo (Paspalum
chaffanjonii Maury), paja americana (Echinochloa colonum) (L.) Link), lambedora
(Leersia hexandra Sw.), jajato (Panicum laxum Sw.), luciolita (Luziola pittieri Luces),
gamelotillo (Paspalum plicatulum Michx.), carretera (Reimarochloa acuta (Flugge)
Hitchc.; Paratheria prostrata Griseb.). En el segundo subgrupo se ubican especies
como paja de agua (Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees; H. donacifolia (Raddi)
Chasse; Luziola spruceana Benth.), cola de mula (Sporobolus indicus (L.) R. Br.) y paja
peluda (Trachypogon vestitus Anders.). En el grupo de tamaño alto se encuentran cola
de vaca (Andropogon bicornis L.), paja cabezona (Axonopus anceps (Mez) Hitchc), paja
peluda de estero (Echinochloa polystachya var. spectabilis (Nees) Link), víbora
(Imperata contracta (H.B.K.) Hitchc.), carrizo (Panicum junceum Nees), paja
chigüirera (Paspalum fasciculatum Willd. ex Flugge) y sorgastro (Sorghastrum
parviflorum (Desv.) Hitchc & Chasse), principalmente.

1
Cuadro 6. Principales gramíneas nativas anuales y perennes de la sabana.
Anuales Perennes
Andropogon brevifolius Sw. Andropogon bicornis L.
Aristida capillacea Lam Andropogon leucostachyus H.B.K.
Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. Andropogon selloanus (Hack.) Hack.
Cenchrus brownii Roem. & Schut. Andropogon virgatum Desv.
Cenchrus pilosus H.B.K. Axonopus affinis Chasse
Chloris radiata (L) Sw. Axonopus anceps (Mez) Hitch.
Diectomis fastigiata(Sw.) H.B.K. Axonopus canescens (Nees & Trin.) Pilger
Digitaria sanguinalis (L.) Scop. Axonopus compressus (Sw.) Beauv.
Echinochloa colonum (L.) Link Axonopus purpusii (Mez) Chasse
Eleusine indica (L.) Gaert Echinochloa polystachya var.
spectabilis (Nees) Link
Eragrostis ciliaris (L.) R.Br Elyonurus tripsacoides Humb. & Bonpl.
Eragrostis warmingii Hack. Eragrostis acutifolia (H.B.K.) Nees
Leptochloa filiformis (Lam.) Beauv Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees
Luziola pittieri Luces Imperata brasiliensis Trin
Oplismenus burmanni (Retz.) Beauv Luziola spruceana Benth
Oriza perennis Moench Leersia hexandra Sw
Panicum dichotomiflorum Michx Leptocoryphium lanatum (H.B.K.) Nees
Paratheria prostrata Griseb. Panicum laxum Sw.
Reimarochloa acuta (Flugge) Hitchc. . Panicum versicolor Doell
Rottboellia exaltata L.f. Setaria geniculata (Lam.) Beauv
Sorghastrum incompletum (Presl.) Sorghastrum parviflorum (Desv.) Hichc. &
Nash Chasse
Sacciolepis myurus (Lam.) Chase Trachypogon montufari (H.B.K.) Nees
Adaptado: Ramia, 1974; Cardenas et al., 1972.

El tercer criterio de clasificación es el más importante. Las especies más

promisorias, desde un punto de vista forrajero, se pueden clasificar según su hábitat
preferente. Algunas de ellas son exclusivas de sabanas altas y bien drenadas (Cuadro 7),
otras sobreviven a leves y temporales inundaciones y un tercer grupo tolera
perfectamente un tiempo y nivel de inundación prolongado (Cuadro 8). Además en éste
se adiciona información sobre alturas frecuentes, hábitos de crecimientos y sistemas de
propagación en la sabana.

2. Leguminosas
La familia de las leguminosas es la segunda en importancia en la sabana
inundable (Cuadro 9). Su significación radica en la presencia de nódulos nitrificantes en
las raíces de la mayoría de las especies nativas. Esta característica está a su vez asociada
con fijación del nitrógeno atmosférico por la planta. Las especies de este grupo de
plantas tienen la capacidad de penetrar capas más profundas del suelo, con relación al
grupo de las gramíneas, y son muy hábiles en la extracción de fósforo, potasio y calcio.
Estas características las convierten en especies muy deseables en el pastizal.
Cuadro 7. Principales especies gramíneas de sabanas altas(*).
Nombre vulgar Nombre científico Hábito de Altura Ciclo Propagación
crecimiento cm de vida

2
Barbacoa Digitaria sanguinalis Estolonífero 30-70 Anual S. y asexual
Brachiaria Brachiaria plantaginea Estolonífero 30-60 Anual S. y asexual
Cola de mula Sporobolus indicus Macolla 30-70 Perenne S. y asexual
Colita de venado Andropogon selloanus Macolla 20-120 Perenne S. y asexual
Gamelotillo Paspulum plicatulum Macolla 40-90 Perenne S. y asexual
Paja cuchilla Leptocoryphium Macolla 20-75 Perenne S. y asexual
lanatum
Paja de sabana Axonopus affinis Estolonífero 10-50 Perenne S. y asexual
Paja de sabana Axonopus purpusii Estolonífero 10-54 Perenne S. y asexual
Pasto alfombra Axonopus compressus Estolonífera 8-50 Perenne S. y asexual
Espuela de gallo Paspulum chaffanjonii Rizoma 5-25 Perenne S. y asexual
S: sexual
(*) Adaptado: Corrales (1977) y Tejos (1979c, 1994).

Cuadro 8. Principales gramíneas nativas de sabanas inundables(*).

N. vulgar N. científico Hábito de Altura Ciclo de Propagación
crecimiento cm vida
Jajato Panicum laxum Ascendente 8-30 Perenne S. y asexual
Lambedora Leersia hexandra Ascendente 8-40 Perenne S. y asexual
Luciolita Luziola pittieri Erecta 5-30 Anual Sexual
Alemán Echinochloa polysta- Estolonífera 50-220 Perenne Asexual
nativo chya var. spectabilis
Carretera Paratheria prostrata Estolonífera 5-20 Anual Sexual
Carretera Reimarochloa acuta Estolonífera 5-20 Anual Sexual
Lambedora Leersia hexandra Ascendente 8-150 Perenne S. y asexual
Gamelotillo Paspalum wrightii Decumbente 30-150 Perenne S. y asexual
Paja de Hymenachne Ascendente 30-170 Perenne S. y asexual
agua amplexicaulis
Paja Paspalum Ascendente 20-250 Perenne S. y asexual
chigüirera fasciculatum
(*)Adaptado: Corrales, 1977 y Tejos, 1987a.

Las especies antes mencionadas habitan en la sabana inundable y son

consumidas por la fauna silvestre y por bovinos a pastoreo. La caracterización de cinco
de ellas en cuanto a biomasa, oferta, composición química, digestibilidad, localización
de reservas se discutirá en capítulos siguientes.

En el grupo de las leguminosas se encuentran plantas herbáceas, arbustivas y

arbóreas. Estas especies, en general, tienen altas concentraciones de proteína cruda,
fósforo, potasio y calcio, y son bien consumidas por bovinos y fauna silvestre.

Las leguminosas se subdividen en tres grupos: Papilionáceas, Cesalpiniáceas y

Mimosáceas. El primero es el más numeroso y de mayor interés forrajero (Cuadros 9 y
10). Las principales especies de los grupos dos y tres se señalan en el Cuadro 11.
Cuadro 9. Principales especies leguminosas de sabanas altas.
Nombre Nombre científico Hábito de Altura Ciclo Propagación
vulgar crecimiento cm de vida
Alfalfita Stylosanthes Decumbente 30-70 Perenne Sexual

3
 guianensis (Aubl.)
Sw.
Alfalfita Stylosanthes humilis Erecta 5-30 Anual Sexual
H.B.K.
Añil dulce Indigofera hirsuta L. Erecta 50-150 Anual Sexual
Bejuquillo Centrosema Trepador 20-120 Perenne Sexual
pubescens Benth.
Calopo Calopogonium Trepador 20-60 Anual Sexual
muconoides Desv.
Bejuquillo Macroptilium gracilis Trepador 15-40 Perenne Sexual
Poepp. & Benth.
Bejuquillo Macroptilium linearis Trepador 15-40 Perenne Sexual
H.B.K.
Bejuquillo Teramnus uncinatum Trepador 30-60 Perenne Sexual
(L.) Sw.
Pegapega Desmodium barbatum Ascendente 15-35 Perenne Sexual
(L.) Benth. & Oerst
Pegapega Desmodium incanum Ascendente 15-30 Perenne Sexual
(Gmel.) Schinz &
Tellung
Pegapega Desmodium Trepador 10-20 Perenne Sexual
scorpiurus (Sw.)
Desv.
Trébol Alysicarpus vaginalis Decumbente 20-120 Anual Sexual
Alicia (L.) D.C.

Cuadro 10. Principales especies leguminosas de sabanas inundables.

Nombre Nombre Hábito de Altura Ciclo Propagación
vulgar científico crecimiento cm de vida
Levemente
inundable
Aeschinomen Aeschinomene Decumbente 30-100 Anual Sexual
e evenia Wright
Bejuquillo Teramnus Trepador 20-70 Perenne Sexual
volubilis Sw.
Bejuquillo Macroptilium sp. Decumbente 30-50 Anual Sexual
Frijolillo Macroptilium Erecta 50-150 Anual Sexual
lathyroides L.
Fuertemente
inundables
Falsa acacia Sesbania Erecta 60-120 Anual Sexual
exasperata HBK
Sesbania Sesbania exaltata Erecta 100-300 Anual Sexual
(Ref.) Cory
Adaptado: Ramia, 1974; Cardenas et al., 1972.

Los principales géneros de la subfamilia de las Papilionáceas, en orden

alfabético, son los siguientes: Aeschynomene, Alysicarpus, Calopogonium, Centrosema,

4
Clitoria, Crotalaria, Desmodium, Eriosema, Galactia, Indigofera, Macroptilium,
Phaseolus, Sesbania, Soemeringia, Stylosanthes, Vigna, Teramnus y Zornia,
principalmente.

Cuadro 11. Principales especies leguminosas de las subfamilias Cesalpiniáceas y

Mimosáceas (*).
=================================================================
Sub-familia Especie
Nombre vulgar Nombre científico
==================================================================
Cesalpiniáceas Dividive(3) Caesalpinia coriaria (Jacq.) Willd.
Chiga(3a) Campsiandra comosa Benth
Flor amarilla(2) Senna aculeata Benth.
Brusquillita(1) Chamaecrita rotundifolia (Pers.) Greene
Brusquilla(1) Chamaecrista diphylla L.
Cañafístula(3a) Cassia grandis L.
Cañafístula(3a) Cassia moschata H.B.K.
Brusca(1) Senna occidentalis L.
Majagua(2) Cassia reticulata Willd.
Brusca negra(1) Senna obtusifolia L.
Aceite(3a) Copaifera officinalis Willd.
Mimosáceas Cují aromo(2) Acacia farnesiana (L.) Willd.
Cují blanco(3) Acacia flexuosa Willd.
Caro-caro(3a) Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.
Dormidera(1) Mimosa dormiens Humb. & Bompl. ex Willd.
Arestín(1) Mimosa orthocarpa Spruce
Espina(2) Mimosa pigra L.
Espina(2) Mimosa polycarpa Kunth
Mimosa(1) Mimosa pudica L.
Cují negro(2) Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.
Boro dormilón( Neptunia prostrata (Lam.) Baill.
Samán (3a) Pithecellobium saman (Jacq.) Benth.
===============================================================
(*) Adaptado: Ramia, 1974
(1): hierba (2): arbusto (3): árbol
(3a): árbol con frutos comestibles por bovinos.

3. Especies indeseables en la pastura nativa

Las especies indeseables o mejor conocidas como malezas de los potreros, al
igual que las plantas forrajeras necesitan agua, nutrimentos, luz, anhídrido carbónico y
espacio para germinar, crecer, florecer y producir semillas. Cuando la densidad de
plantas en una área determinada es baja no se aprecia la competencia entre las distintas
especies. Sin embargo, es fácil observar a nivel de potreros que alguna(s) especie(s) son
consumidas y otras no lo son por bovinos y fauna silvestre. Estas últimas son las
malezas. La presencia de éstas, usualmente, se incrementa de año en año porque los
animales no las consumen y en consecuencia completan su ciclo de vida o se
reproducen asexualmente. Por esta razón, la densidad y espacio ocupado es cada vez
mayor (Cuadros 12 al 14).

5
Cuadro 12. Principales malezas de hoja angosta en los Llanos Occidentales.
==================================================================
Nombre Nombre Ciclo de Hábitat
vulgar científico vida
==================================================================
Gramíneas
Cadillo Cenchrus brownii Roem. & Schult. Anual Bc
Caminadora Ischaemun rugosum Salisb Anual Bc-Bj
Cola de vaca Andropogon bicornis L. Perenne Bj
Horqueta Paspalum conjugatum Bergins Perenne Bc-Bj
Mesoseto Mesosetum chaseae Luces Perenne Bc-Bj
Paja americana Echinochloa colonum (L.) Link Anual Bc-Bj
Paja cabezona Paspalum virgatum L. Perenne Bc
Paja Jhonson Sorghum halepense (L.) Pers. Perenne Bc
Paja peluda Rottboellia exaltata L.f. Anual Bc
Rabo de zorro Trichahne insularis (L.) Nees Perenne Bc
Sorgastro Sorghastrum parviflorum (Desv.) Perenne Bj
Hitch. & Chase
Víbora Imperata brasiliensis Trin. Perenne Bc-bj
Víbora Imperata contracta (H.B.K.) Hitch. Perenne Bc-Bj
Ciperáceas
Corocillo Cyperus diffusus Vahl Perenne Bc-Bj
Corocillo Cyperus rotundus L. Perenne Bj
Cortadera Scleria pterota Presl. Perenne Bj-Et
Estrella blanca Dichromena ciliata Vahl Perenne Bc
Junco Cyperus articulatus L. Perenne Bj
Junco Eleocharis interstincta (Vahl) Perenne Bj-Et
Roem & Schul
Junco triangular Eleocharis mutata (L.) Roem & Schult Perenne Bj-Et
Junco mínimo Eleocharis minima Kunth Perenne Bj-Et
=================================================================
Adaptado: Schnee, 1960; Cardenas et al., 1972; Ramia, 1974; Pacheco y Pérez, 1989;
Tejos y Sánchez, 1992.
Bc: banco Bj: bajío Et: estero

Una estrategia para erradicar o al menos impedir un avance en densidad y

cobertura de la especie indeseable consiste inicialmente en identificarla, conocer su
hábitat preferente, su ciclo de vida y su sistema reproductivo. En este capítulo se
identificarán las principales malezas de la sabana inundable y en el capítulo de Manejo
se describirán algunas estrategias para controlarlas total o parcialmente.

Las principales malezas de pasturas nativas en la región de los llanos

occidentales se pueden clasificar de acuerdo con tres criterios:

a) Tamaño de la hoja o la planta entera,

b) Ciclo de vida, y
c) Hábitat preferente.

6
Cuadro 13. Principales malezas herbáceas de hoja ancha(*).
===================================================================
Nombre Nombre Ciclo de Hábitat
vulgar científico vida
==================================================================
Argalia blanca Hyptis brachiata Briquet Anual Bc
Artemisa Ambrosia cumanensis H.B.K. Anual Bj-Et
Borrajón Heliotropium indicum L. Anual Bc-Bj
Botonera Hyptis dilatata Benth. Anual Bc-Bj
Brusca hedionda Senna occidentalis L. Anual Bc
Brusca negra Senna obtusifolia L. Anual Bc
Caperonia Caperonia palustris (L.) St. Hil. Anual Bj-Et
Cola de cochino Achyranhtes aspera L. Anual Bc
Escoba Sida acuta Burm. Perenne Bc
Espina de bagre Hydrolea spinosa L. Anual Bj
Estrellita Egletes florida Shinners Anual Bj
Garcita blanca Cleome spinosa Jacq. Anual Bj
Huevo de gato Solamun hirtum Vahl Anual Bc-Bj
Jujure Wedelia caracasana DC. Anual Bc-Bj
Malva Malachra alceaefolia Jacq. Anual Bc
Mastranto Hyptis suaveolens (L.) Poit Anual Bc
Mastrantito Hyptis microphylla Pohl. Anual Bc-Bj
Meloquia Melochia villosa(Mill.) Perenne Bc-Bj
Fawc. & Rendle
Naranjita Solanum mammosum L. Anual Bc
Oreja de tigre Pavonia sessiflora H.B.K. Perenne Bc-Bj
Pata de venado Croton spp. Anual Bj
Pira Amaranthus dubius Mart. Anual Bc
Pira brava Amaranthus spinosus L. Anual Bc
Platanico Thalia geniculata L. Perenne Et
============================================================
(*): Adaptado: Ramia, 1974; Tejos y Sánchez, 1992.
Bc: banco Bj: bajío Et: estero

El primer criterio agrupa a las malezas en:

a.1. Malezas de hoja angosta. Estas a su vez proceden de las familias gramíneas o
ciperáceas.
a.2. Malezas de hoja ancha.

El segundo criterio subdivide a las malezas en Anuales y Perennes. Las primeras

completan su ciclo de vida en 5 a 10 meses y las segundas florecen y fructifican al
menos una vez al año o se reproducen asexualmente durante parte del año.

Cuadro 14. Principales malezas arbustivas de hoja ancha (*).

===============================================================
Nombre Nombre Ciclo de Hábitat
vulgar científico vida

7
================================================================
Algodón de seda Calotropis procera (Ait) R.Br. Perenne Bc
Barote Hecatostemon completus (Jacq.) Sleumer Perenne Bc-Bj-Et
Caujaro Cordia spp. Perenne Bc
Coloradito Connarus venezuelensis Baillon Perenne Bc
Cují aromo Acacia farnesiana (L.) Willd. Perenne Bc
Espina sabanera Mimosa pigra L. Perenne Bj
Espino Phithecolobium lanceolatum (H.B.K.) Perenne Bc
Estoraque Vernonia brasiliana (L.) Druce Perenne Bc
Flor amarilla Senna aculeata Benth Perenne Bj
Guaica Rochefortia spinosa (Jacq.) Urban Perenne Bc-Bj
Majagua Cassia reticulata Willd. Perenne Bc-Bj
Pata de vaca Bauhinia pauletia Pers. Perenne Bc
Tartago Ricinus communis L Perenne Bc
Tortolito Casearia sylvestris Sw. Perenne Bc
Trompillo Solanum bicolor Willd. Perenne Bj-Et
Uña de gavilán Machaerium humboltianum Vog. Perenne Bc
================================================================
(*): Adaptado: Ramia, 1974; Tejos y Sánchez, 1992; Schnee, 1960; Cardanes et al.,
1972; Pacheco y Pérez, 1989.

El tercer criterio agrupa a las especies indeseables de acuerdo con su hábitat

preferente. Algunas habitan en terrenos altos y no inundables (terraza, mesa, banco,
médano, orillar), otras soportan una moderada inundación (5 a 40 cm) durante 1 a 4
meses en el año (banco bajo, bajío) y un tercer grupo soporta severas inundaciones (50 a
200 cm) durante 5-9 meses a través del año.

Las malezas afectan la productividad de la pastura nativa porque reducen la

oferta y calidad de ellas y disminuyen tanto la carga como la producción de carne.
También pueden causar problemas de intoxicación en animales en pastoreo, y
eventualmente envenenamiento. Este problema en la región, afortunadamente, no es
común.

8
 Capítulo 4

CRECIMIENTO DE FORRAJERAS NATIVAS

En este capítulo se presentan los resultados de biomasa, peso de hojas, relación

hoja: tallo, relación aérea: raíces, índice de área foliar, relación de área foliar, tasa absoluta
de crecimiento y tasa de asimilación neta de cinco gramíneas nativas de sabanas inundables
de Venezuela. Las especies paja de sabana (Axonopus purpussi) y paja cuchilla
(Leptocoryphium lanatum) son representativas de áreas altas y bien drenadas. En cambio,
lambedora (Leersia hexandra) y jajato (Panicum laxum) son típicas del bajío y paja de agua
(Hymenachne amplexicaulis) del estero. En este estudio los muestreos se hicieron cada
cuatro semanas, y los valores están expresados en la misma unidad de tiempo.

Biomasa
Inicialmente diremos que biomasa es el peso seco de parte de una planta en un área
determinada. Peso seco a su vez significa que el material vegetal se secó a 100-105 ºC
hasta peso constante, salvo que se especifique otra temperatura de desecado. Un material
termina su secado, generalmente entre 48 a 72 horas. Usualmente se expresan los
2
resultados como gramos de materia seca (MS) de hoja/m o kg MS/ha. La biomasa se
puede subdividir en: subterránea y aérea. Esta última a su vez se puede dividir por estratos
de la planta estudiada, y éstos pueden ser dos o tres. El criterio de separación entre estratos,
generalmente, está asociado con el uso forrajero de la especie. Si es una planta de baja
altura, de hábito estolonífero, dos estratos son adecuados: un superior o también llamado
oferta forrajera y un inferior que bajo un buen manejo es el material residual después de un
pastoreo o corte. En cambio, si la especie es de tamaño medio a alto resulta interesante
evaluar tres ó más estratos. A veces resulta adecuado, además conocer la biomasa de hojas
y de tallos de un estrato determinado. La suma de los distintos estratos, desde la raíz al
extremo superior de la planta se conoce como biomasa total. En cambio, si se excluye el
peso de las raíces se habla de biomasa aérea.

La biomasa media total de las cinco especies nativas estudiadas difieren entre sí
(Cuadro 14). En general, se encuentran valores de biomasa más elevados durante la época
lluviosa y de transición que en la época seca. Los valores medios son de 295, 124, 133, 186
2
y 657 g MS/m , cada 28 días, para A. purpusii, L. lanatum, P. laxum, L. hexandra e Hyme-
nachne amplexicaulis, respectivamente (Tejos, 1994).

La biomasa total alcanzada por la especie A. purpusii en este experimento resultó de

dos a seis veces superior a los valores señalados por Morales y Berroterán (1991). La
probable explicación radica en la mayor precipitación anual registrada en los llanos
occidentales en comparación con los centrales (Whittaken y Likens, 1973; Lamote, 1987;
Pandy y Singh, 1992; Teague y Smith, 1992).

Biomasa de A. purpusii

59
 La biomasa media de los estratos raíces, muerto, inferior y superior varían a través
del año (Cuadro 15). La biomasa del estrato raíces, en el horizonte de 0-20 cm, fluctúa de
2
56 a 229 g MS/m . Los valores más elevados se encuentran durante las épocas lluviosa y de
transición y los más bajos durante la época seca. Después de los cortes efectuados cada 12
semanas se encuentra una disminución de la biomasa radical. El valor de biomasa radical
de esta especie resultó superior a la señalada por Morales y Berroterán (1991) para
condiciones de sabanas altas de los llanos centrales.

Cuadro 14. Biomasa total de cinco forrajeras nativas.

Época Biomasa, g MS/m2/28 días
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 311 a 130 a 129 a 228 a 923 a
Transición 353 a 133 a 149 a 176 b 602 b
Seca 221 a 108 a 121 a 153 b 445 b
Media 295 (2) 124 (4) 133 (4) 186 (3) 657 (1)
Medias seguidas de distinta letra (en la misma columna) o número presentaron diferencias
(Tukey, P<0,05).

Cuadro 15. Biomasa media de Axonopus purpusii.

Época Biomasa, g MS/m2
Raíces Muerto Inferior Superior
Lluvia 158 a 24 a 78 ab 62 a
Transición 161 a 32 a 102 a 58 a
Seca 88 b 52 a 61 b 20 b
Media 136 (1) 36 (3) 80 (2) 47 (3)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

El material muerto sufre variaciones a través del año, fluctuando de 11 a 78 g

2 2
MS/m . Los valores medios son 24, 32 y 52 g MS/m para las épocas lluviosa, transición y
seca, respectivamente, y son similares a los señalados por Bulla et al. (1980a).

El estrato inferior también sufre cambios a través del año y la producción fluctúa de
2
37 a 118 g MS/m . Los valores medios más elevados se obtienen en la época de
2
transición con 102 g MS/m . Durante las épocas lluviosa y seca se alcanza una biomasa
2
media de 78 y 61 g MS/m , respectivamente.
2
La biomasa del estrato superior, a través del año, fluctúa de 8 a 92 g MS/m . Los
2
valores medios son 62, 58 y 20 g MS/m para épocas lluviosa, transición y seca, respec-
tivamente y resultaron ligeramente superiores a los encontrados por González et al. (1981)
y Tejos y Jaúregui (1990) bajo condiciones ecológicas similares.

60
 2
Los valores medios anuales de los estratos estudiados son 136, 36, 80 y 47 g MS/m
para raíces, muerto, inferior y superior, respectivamente. La biomasa aérea media de esta
2
especie asciende a 156 g y la subterránea a 139 g MS/m .

Biomasa de L. lanatum
La biomasa de esta especie varía en función del estrato y de la época del año
2
(Cuadro 16). El estrato raíces fluctúa de 32 a 152 g MS/m y los valores medios en distintas
épocas del año son similares, aunque los más altos se obtienen durante las épocas lluviosa
2 2
(87 g/m ) y transición (88 g MS/m ). Durante la época seca se alcanzan los valores
mínimos en biomasa radical.

La biomasa del material muerto varía a través del año. En las épocas lluviosa,
2
transición y seca se alcanzan valores medios de 8, 6 y 10 g MS/m , respectivamente. Al
igual que en A. purpusii durante la época seca se alcanzan los valores más elevados.

Cuadro 16. Biomasa media de Leptocoryphium lanatum.

Época Biomasa, g MS/m2
Raíces Muerto Inferior Superior
Lluvia 87 a 8a 19 a 21 b
Transición 88 a 6a 22 a 16 a
Seca 78 a 10 a 14 a 8c
Media 84 (1) 8 (4) 18 (2) 15 (3)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

El estrato inferior también sufre variaciones a través del año y la biomasa cambia
2
de 6 a 32 g MS/m . Los valores medios son 19, 22 y 14 g MS/m2 para la época lluviosa,
transición y seca, respectivamente.

La biomasa superior de esta especie fluctúa de 2 a 30 g MS/m2. Los valores medios

2
son 21, 16 y 8 g MS/m durante las épocas lluviosa, transición y seca, respectivamente.

Los valores medios de biomasa en L. lanatum, en los estratos alcanzan a 84, 8, 18 y

2
15 g MS/m en raíces, material muerto, inferior y superior, respectivamente. La biomasa
2
aérea media alcanza a 40 g y la biomasa subterránea a 84 g MS/m .

Biomasa de P. laxum
De las cinco especies estudiadas por Tejos (1994), P. laxum y L. hexandra son
representativas de sabanas que soportan una inundación de 5 a 40 cm, aproximadamente. El
2
estrato raíces, de la primera especie, produce una biomasa de 34 a 70 g MS/ m a lo largo
del año (Cuadro 17). A medida que avanza el período lluvioso y aumenta la lámina de agua
sobre la sabana, la biomasa de raíces se incrementa sostenidamente hasta alcanzar un
2
máximo de 70 g MS/m en la semana 28 del período experimental y cuando la inundación

61
 2
recién había desaparecido. Los valores medios fueron de 64, 54 y 52 g MS/m para época
lluviosa, transición y seca, respectivamente.
2
El material muerto varía de 8 a 38 g MS/m en el transcurso del año. Los valores
mínimos se obtienen durante la época lluviosa y los máximos en la seca. Los valores
2
medios alcanzan a 19, 24 y 26 g MS/ m para épocas lluviosa, transición y seca,
respectivamente.
2
El estrato inferior fluctúa de 8 a 38 g MS/m . Durante toda la época lluviosa (16-18
semanas) los valores son similares y resultan ser los menores del año. Las medias son de
2
24, 40 y 32 g MS/m para las épocas lluviosa, transición y seca, respectivamente.
2
El estrato superior de esta especie cambia de 8 a 66 g MS/m a través del año. La
oferta forrajera es más elevada durante la época de transición. Los valores medios son de
2
22, 33 y 13 g MS/m para las épocas lluviosa, transición y seca, respectivamente.

Cuadro 17. Biomasa media de Panicum laxum.

Época Biomasa, g MS/m2
Raíces Muerto Inferior Superior
Lluvia 64 a 19 a 24 a 22 b
Transición 54 a 24 a 40 a 33 a
Seca 52 a 26 a 32 a 13 c
Media 57 (1) 23 (3) 32 (2) 23 (3)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

Los promedios anuales de los estratos estudiados varían entre sí. La media general
2
es de 57, 23, 32 y 23 g MS/m para los estratos raíces, muerto, inferior y superior,
respectivamente. La biomasa aérea de P. laxum ascendió a 79 g y la subterránea a 55 g
2
MS/m (Tejos, 1994).

Biomasa de L. hexandra
2
El estrato raíces muestra una variación en biomasa de 35 a 144 g MS/m a lo largo
del año (Cuadro 18). A medida que avanza la época lluviosa de la sabana la producción de
raíces, en los primeros 20 cm del suelo, se incrementa rápidamente y alcanza el máximo a
las ocho semanas de iniciada la época lluviosa. Los valores medios alcanzan a 174, 80 y 74
2
g MS/m cada cuatro semanas, para las épocas lluviosa, transición y seca,
respectivamente.

62
Cuadro 18. Biomasa media de Leersia hexandra.
Época Biomasa, g MS/m2
Raíces Muerto Inferior Superior
Lluvia 174 a 20 b 37 a 39 a
Transición 80 b 24 ab 38 a 36 a
Seca 74 b 28 a 36 a 14 b
Media 109 (1) 24 (3) 37 (2) 30 (3)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

2
El material muerto varía de 13 a 43 g MS/m en el transcurso del año. Mientras la
sabana permaneció inundada no se observan incrementos en material muerto. Los valores
2
medios son 20, 24 y 28 g MS/m durante las épocas lluviosa, transición y seca,
respectivamente. En cambio, el desprendimiento de hojas y tallos durante la época seca
incrementan la biomasa de material muerto. Este aumento está relacionado con la severa
disminución de la humedad del suelo del bajío. En estos meses críticos, también disminuye
la biomasa de los estratos raíces y superior. Este comportamiento coincide con resultados
de Bulla et al. (1980b) en condiciones de sabanas inundables de Apure.
2
El estrato inferior fluctúa de 22 a 54 g MS/m . Este estrato produce una biomasa
2
similar a través del año. Los valores medios son de 37, 38 y 36 g MS/m para las épocas
lluviosa, transición y seca, respectivamente.
2
La biomasa del estrato superior varía de 11 a 46 g MS/m /28 días, durante el año.
2
La oferta forrajera asciende a 39 y 36 g MS/m para épocas lluviosa y de transición, respec-
tivamente. Durante la época seca se alcanza la menor oferta forrajera con una media de 14
2
g MS/m cada cuatro semanas. Estos rendimientos son similares a los señalados por Tejos
(1978 a,b) para condiciones de sabana parcialmente inundable.
2
Los valores medios de los estratos estudiados son 109, 24, 37 y 30 g MS/m para
raíces, material muerto, inferior y superior, respectivamente. La biomasa aérea del pasto
2
lambedora asciende a 92 g y las raíces alcanzan a 93 g MS/m /28 días.

Biomasa de H. amplexicaulis
A través del año la biomasa de esta especie cambia en función de la época y del
2
estrato (Cuadro 19). Las raíces varían de 42 a 416 g MS/m y se alcanza un incremento
sostenido entre biomasa y tiempo de inundación. Los valores mínimos se encuentran al
inicio del período inundado y los máximos al finalizar la inundación. La biomasa radical
2
desciende de 189 a 124 g MS/m , cada cuatro semanas, en etapas inundada y seca,
respectivamente.
2
El material muerto varía de 116 a 228 g MS/m durante el año. A finales de la
época de transición se encuentran los valores más elevados y coinciden con experiencias de

63
Bulla et al. (1980b). Los promedios para épocas lluviosa, transición y seca son de 168, 184
2
y 158 g MS/m , respectivamente.

Cuadro 19. Biomasa media de Hymenachne amplexicaulis.

Época Biomasa, g MS/m2
Raíces Muerto Inferior Superior
Lluvia 189 a 168 a 336 a 231 b
Transición 112 b 184 a 221 b 276 a
Seca 124 a 158 a 113 c 51 c
Media 142 (3) 170 (2) 223 (1) 186 (2)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

La biomasa del estrato inferior también es afectada por la época y fluctúa de 15 a

2
596 g MS/m . Esta se incrementa en la medida que aumenta el tiempo de inundación. Al
2
inicio la biomasa es inferior a 20 g y asciende a valores cercanos a 600 g MS/m /28 días,
cuando la sabana alcanza el máximo nivel de inundación y hacia finales de este período.
En cambio, la biomasa de este estrato disminuye sostenidamente con el avance de la época
seca.

El estrato superior produce una oferta forrajera variable durante el año. Al inició
2
del período inundado el rendimiento es menor de 20 g MS/m y este valor asciende
sostenidamente con el avance del tiempo de inundación, y para el momento de
desaparición de la lámina de agua sobre la sabana, la oferta forrajera está alrededor de 600
2
g/m . Los valores medios del estrato superior de esta especie hidrófila son de 231, 276 y 51
2
g MS/m , cada 28 días, durante las épocas inundada, transición y seca, respectivamente.
Estos son similares a los encontrados por González et al. (1981).

Los valores medios anuales en H. amplexicaulis son 142, 170, 223 y 186 g
2
MS/m /4 semanas para raíces, material muerto, inferior y superior, respectivamente. Estos
valores son elevados y están señalando a esta especie nativa como muy promisoria como
generadora de forrajes.

Peso foliar
Este estimador resulta de la relación entre peso seco de hojas y peso seco total
(Medina, 1977). El tamaño y peso de hojas de una misma especie varía en función de la
arquitectura vertical, época del año y edad del rebrote. Igualmente, el peso de hojas varía
entre especies (Fig. 6; Cuadro 20).

En el experimento de Tejos (1994) el peso de las hojas cambia en función del

estrato y de la especie estudiada. En A. purpusii varía de 10 a 55 y de 7 a 56 mg MS/hoja
en el estrato superior e inferior, respectivamente. Similar respuesta se obtiene en el resto de
las especies. La diferencia entre el rango menor y mayor fluctúa de 2,6 a 9,1 veces en el

64
estrato superior y de 2,8 a 12,5 veces en el inferior. La menor variación en rango se
encuentra en la especie L. hexandra y la mayor en H. amplexicaulis.

Cuadro 20. Peso de hojas en cinco gramíneas de sabana (*).

Especie Estrato Peso, mg/hoja
Mínimo Máximo Medio DE
A. purpusii Superior 10 55 25,5 a 9,3
Inferior 7 46 20,0 b 7,3
Media 22,8 (2)
L. lanatum Superior 25 123 67,0 a 20,5
Inferior 20 68 34,5 b 9,0
Media 50,8 (1)
P. laxum Superior 10 45 23,1 a
Inferior 9 30 17,7 b 4,5
Media 20,4 4 (2,3)
L. hexandra Superior 13 34 18,9 a 4,7
Inferior 10 28 15,3 3,9
Media 17,1 (3)
H. Superior 15 136 50,0 a 26,3
amplexicauli Inferior 10 125 53,3 a 22,3
s Media 51,6 (1)
(*) N: 200 DE: Desviación estandar
Medias seguidas de distinta letra, para la misma especie, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

El peso medio de hojas es 22,8, 50,8, 20,4, 17,1 y 51,6 mg MS/hoja en A. purpusii,
L. lanatum, P. laxum, L. hexandra e H. amplexicaulis, respectivamente. El menor peso de
hojas se encuentra en las especies P. laxum y L. hexandra. En cambio, las hojas de mayor
peso se encuentran en las especies H. amplexicaulis y L. lanatum. Por otro lado el peso de
las hojas del estrato superior superan en peso a las hojas del estrato inferior. La única
excepción se encuentra en H. amplexicaulis donde el peso de ambos estratos es similar.

El peso y el área foliar en las especies estudiadas están estrechamente relacionadas

(Fig. 6). En el presente estudio se evaluaron 20, 40, 60 ó 80 observaciones pareadas con la
2
finalidad de buscar una ecuación confiable de predicción. Para ello se recurrió al r ajustado
y al cuadrado medio residual (CMR). Ambos estadísticos tendieron a mejorar cuando el
tamaño de muestra pasó de 20 a 40 observaciones pareadas, pero no mejoraron cuando la
2
muestra fue de mayor tamaño. De los dos, resultó más confiable el r .

Las ecuaciones de predicción que mejor explican la relación entre peso (X, en mg) y
2
área foliar (Y, en cm ) por estrato y por especie son las siguientes:

Especie Estrato Ecuación r2 P

65
A. purpusii Inferior Y = 0,155 * X 0,846 **
Superior Y = 0,160 * X 0,798 **
L. lanatum Inferior Y = 0,057 * X 0,693 **
Superior Y = 0,069 * X 0,835 **
P. laxum Inferior Y = 0,121 * X 0,666 **
Superior Y = 0,147 * X 0,801 **
L. hexandra Inferior Y = 0,133 * X 0,707 **
Superior Y = 0,147 * X 0,756 **
H. amplexicaulis Inferior Y = 0,131 * X 0,835 **
Superior Y = 0,139 * X 0,837 **
--------
**: P<0,01

Relación hoja:tallo
Este estimador relaciona el peso seco de hojas con el peso seco de tallos. En este
caso, la relación se refiere a una planta, o en área predeterminada, por ejemplo 0,10 ó 0,25
2
ó 1,00 m .

En especies nativas de sabana inundables, la relación hoja:tallo varía en función de

estrato, edad del rebrote a través del año y especie (Cuadro 21). El estrato superior
presenta valores más elevados que los encontrados en el estrato inferior (4,7 vs 1,3).

Cuadro 21. Relación hoja:tallo en gramíneas nativas.

Estrato Época Relación hoja:tallo
A. L. P. L. H.
purpusii Lanatum laxum hexandra amplexicaulis
Superior Lluvia 8,1 b 3,7 b 1,7 b 1,1 a 1,4 c
Transición 12,9 a 12,9 a 1,4 ab 1,2 a 2,4 b
Seca 11,4 a 6,5 ab 1,2 b 0,8 b 4,1 a
Media 10,8 (1) A 7,7 (2) A 1,4 (3) A 1,0 (3) A 2,6 (3) A
Inferior Lluvia 4,7 a 1,6 b 0,4 b 0,3 b 0,1 b
Transición 2,1 b 3,4 a 0,6 a 0,6 a 0,3 a
Seca 1,0 c 3,3 a 0,6 a 0,4 b 0,3 a
Media 2,6 (1) B 2,8 (2) B 0,5 (3) B 0,4 (3) B 0,2 (3) B
Superior: > 10 cm sobre el suelo Inferior: < 10 cm
Medias seguidas de distinta letra minúscula, para la misma columna y estrato, presentaron
diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinta letra mayúscula, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número, en la misma fila, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

A través del año la relación hoja:tallo varía. En sabanas altas y sometidas a corte
cada 12 semanas los valores más elevados, se encuentran entre las 4 y 8 semanas del
rebrote. En cambio, en áreas inundables la relación está asociada con la velocidad de
inundación. Cuando ésta es rápida la relación resulta elevada y coincide con datos de Tejos

66
(1978b,d). En cambio, cuando la inundación permanece estable la relación tiende a
disminuir y coincide con valores encontrados por Tejos (1978a,c) en la sabana de
Mantecal, Apure

Los valores medios de la relación hoja:tallo alcanzan a 10,8 y 2,6 en A. purpusii,

7,7 y 2,8 en L. lanatum, 1,4 y 0,5 en P. laxum, 1,0 y 0,4 en L. hexandra y 2,6 y 0,2 en H.
amplexicaulis para estratos superior e inferior, respectivamente. La especie que presenta la
relación más alta es A. purpusii y en orden decreciente le siguen L. lanatum, H.
amplexicaulis, P. laxum y L. hexandra.

La relación hoja:tallo es importante evaluarla durante la época de utilización

preferente por el rebaño de bovinos. Bajo condiciones de buen manejo, las sabanas altas
deberían pastorearse de junio a diciembre, el bajío en dos oportunidades (mayo-junio y
noviembre-enero) y el estero en los meses más secos (enero a mayo). En estos meses las
especies estudiadas alcanzan valores de H:T, del estrato consumido por el rebaño, de
alrededor de 3 a 10 en A. purpusii, de 0,9 a 11 en L. lanatum, de 1 a 2 en P. laxum antes de
la inundación y de 1 a 1,5 después de la inundación y de 2,9 a 3,5 en H. amplexicaulis
durante la época seca. En la generalidad de los casos los valores sobrepasan al valor 1,0,
comúnmente aceptado como crítico, y estaría indicando que con un buen manejo de la
pastura nativa la oferta forrajera tiene niveles aceptables de la relación hoja:tallo e
indirectamente debemos esperar un valor nutritivo satisfactorio.

Relación aérea:subterránea
Esta relación resulta del cuociente entre el peso seco de la biomasa aérea y el peso
seco de la biomasa de raíces. Esta varía en función de la edad del rebrote, de la especie y
de la época (Cuadro 22). En áreas altas y no inundables la relación sufre leves cambios en
A. purpusii durante el año. En cambio, en L. lanatum no ocurren cambios significativos en
esta relación que sean atribuibles a época.

Cuadro 22. Relación aérea:subterránea de cinco gramíneas.

Época A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 0,8 b 0,5 a 0,8 b 0,6 b 3,8 a
Transició 1,0 a 0,3 a 1,4 a 1,0 a 2,3 ab
n
Seca 1,0 a 0,3 a 0,8 b 0,7 ab 1,3 b
Media 0,9 (2) 0,4 (3) 1,0 (2) 0,8 (2) 2,5 (1)
Medias seguidas de distinta letra, para la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número, en la misma fila, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

En especies del área inundable la relación aérea:subterránea asciende hacia la parte

final del período inundado. El incremento de esta relación se debe a la humedad óptima en
suelos, que permite un rebrote violento de las especies hidrófilas y los nuevos tejidos son
mayoritariamente hojas (Tejos, 1978b, d). Durante la época seca los valores descienden y
luego ascienden con el inicio de la época lluviosa porque se reinicia un incremento muy
acentuado de nuevas hojas.

67
 La relación aérea:subterránea alcanza a 0,4, 0,8, 0,9, 1,0 y 2,5 para L. lanatum, L.
hexandra, A. purpusii, P. laxum e H. amplexicaulis, respectivamente (Tejos, 1994). En
otras palabras, la especie que presenta la mayor proporción de raíces es L. lanatum. En
cambio, H. amplexicaulis presenta la menor proporción de raíces. La relación
aérea:subterránea antes señalada en A. purpusii es similar a la encontrada por Morales y
Berroterán (1991) en dos sabanas del estado Guárico.

Índice de área foliar

El índice de área foliar (IAF) es la relación entre la suma del área de todas las hojas
existente en una superficie determinada y la misma superficie de suelo. Usualmente se
2
seleccionan áreas de 0,10, 0,25, 0,50 ó 1,00 m . En este caso se usan cuadrantes de 20 cm *
50 cm, 50 cm * 50 cm, 50 cm * 100 cm o 100 cm * 100 cm, respectivamente.

El área de hojas se puede medir directa ó indirectamente. En forma directa se mide

el área foliar con un medidor electrónico de área foliar. Sin embargo, es un equipo muy
costoso y sólo se encuentra en pocos laboratorios. En forma indirecta, se puede estimar el
área foliar por la relación entre el peso y área. En este caso, una alternativa es pesar, al
menos, 5 áreas distintas de una hoja de papel. Por ejemplo el peso de áreas de papel bien
2
medidas de 5, 10, 15, 20 y 25 cm permitirá confeccionar una figura patrón que relacione el
peso foliar con el área foliar. Entonces, un área de una hoja dibujada y recortada, y luego de
pesada permitirá estimar el área foliar verdadera.

En general, los rangos de área foliar ocupada por una hoja de gramíneas nativas
2 2
tropicales fluctúan de 2 a 20 cm y la media está alrededor de 3,6, 3,3, 2,8, 2,4 y 7,0 cm
para A. purpusii, L. lanatum, P. laxum, L. hexandra e H. amplexicaulis, respectivamente
(Tejos, 1994).

En las especies estudiadas el IAF varía debido a edad del rebrote, estrato, época y
especie. En A. purpusii el IAF varía de 0,60 a 0,80 y de 0,11 a 1,10 para estratos superior e
inferior, respectivamente (Tejos, 1994) (Cuadro 23). Después del corte o del pastoreo el
IAF disminuye y luego se incrementa con la edad del rebrote. Durante la época lluviosa el
IAF medio alcanza a 0,68, 0,92 y 1,60 para estratos inferior, superior y aéreo total,
respectivamente. Durante la época de transición se alcanzan valores de 0,94, 0,86 y 1,80 y
durante la época seca el IAF medio es 0,68, 0,24 y 0,92 para estratos inferior, medio y
total, respectivamente. El IAF anual es 0,80 para el estrato inferior y 0,60 para el estrato
superior y el IAF total alcanza una media de 1,40. Este valor resulta ser tres a cinco veces
superior al señalado por Morales y Berroterán (1991) y se explica porque la cobertura y
producción de hojas de esta forrajera nativa fue inferior a la encontrada en el presente
trabajo.

En L. lanatum el IAF varía de 0,01 a 0,12 en el estrato inferior y de 0,01 a 0,22 el

estrato superior (Tejos, 1994). Durante la época lluviosa los valores medios alcanzan a
0,06, 0,09 y 0,15 para estratos inferior, superior y total, respectivamente. En la época de
transición alcanzan valores medios de 0,09, 0,11 y 0,20 y en época seca de 0,03, 0,01 y

68
0,04 para estratos inferior, superior y total, respectivamente. El IAF del estrato superior es
más elevado que el encontrado en el nivel inferior (0,08 vs 0,06).

La disminución del IAF, después de los respectivos cortes de uniformidad en las

sabanas altas se explica, probablemente, porque todo el material del estrato superior fue
retirado y las especies realizan el rebrote a expensas de las reservas de carbohidratos de
reservas (CNET). Por otro lado, el área foliar remanente queda reducida a 43-71% de la
existente antes del corte y ambos factores explican la reducción del IAF en las semanas
siguientes al corte de uniformidad.

En P. laxum el IAF varía de 0,06 a 0,25 y de 0,08 a 0,57 en estratos inferior y

superior, respectivamente. Durante la etapa de inundación (junio-noviembre) de la sabana
se alcanzan valores medios de IAF de 0,09, 0,18 y 0,27 y durante la época seca de 0,17,
0,23 y 0,40 para estratos inferior, superior y total, respectivamente. El IAF es más elevado
en el estrato superior que el registrado en el estrato inferior (0,21 vs 0,14). Esta diferencia
se explica porque en esta especie la relación hoja:tallo es más elevada en el estrato superior
que en el inferior.

Cuadro 23. Indice de área foliar en gramíneas nativas.

Estrato Época IAF
A. L. P. L. H.
purpusii lanatum laxum hexandra amplexicaulis
Superior Lluvia 0,68 a 0,09 a 0,20 ab 0,29 a 0,77 a
Transición 0,86 a 0,11 a 0,27 a 0,28 a 0,53 ab
Seca 0,27 b 0,05 b 0,11 b 0,10 b 0,44 b
Media 0,60 B 0,08 A 0,19 A 0,22 A 0,58 A
Inferior Lluvia 0,86 a 0,06 ab 0,09 b 0,11 b 0,24 a
Transición 0,94 a 0,09 a 0,17 a 0,16 a 0,23 a
Seca 0,60 a 0,05 b 0,14 a 0,14 a 0,33 a
Media 0,80 A 0,06 B 0,13 B 0,14 B 0,27 B
Total Lluvia 1,54 a 0,14 a 0,28 b O,40 a 1,02 a
Transición 1,80 a 0,19 a 0,44 a 0,44 a 0,76 b
Seca 0,87 b 0,09 b 0,25 b 0,23 b 0,77 b
Fuente: Tejos, 1994.
Medias seguidas de distinta letra minúscula, para la misma especie y estrato, presentaron diferencias
(Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinta letra mayúscula, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número, en la misma fila, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

El IAF en L. hexandra varía, a través del año, de 0,08 a 0,29 en el estrato inferior y
de 0,08 a 0,40 en el estrato superior. Durante la época de inundación el IAF alcanza valores
de 0,15, 0,29 y 0,44 y durante la época no inundada los valores medios son de 0,13, 0,20
y 0,33 para estratos inferior, superior y total, respectivamente. En forma similar a lo
encontrado en las especies anteriores, el IAF del estrato superior alcanza valores más altos

69
que el estrato inferior (0,24 vs 0,14) y al igual que en el caso de P. laxum se explica porque
la relación H:T es 2,5 veces más elevada en ese estrato.

El IAF en H. amplexicaulis fluctúa, a través del año, de 0,03 a 0,53 en el estrato

inferior y de 0,08 a 1,47 en el superior. Los valores medios durante la etapa inundada son
de 0,23 y 0,77 y durante la época seca de la sabana de 0,31 y 0,48 para estratos superior e
inferior, respectivamente. El IAF medio asciende de 0,26 a 0,66 para estratos inferior y
superior, respectivamente.

Al igual que en el caso de las especies del bajío el IAF es mayor en el estrato
superior que en el inferior. En este caso resulta superior en 2,5 veces y se explica porque la
relación H:T es cinco veces más elevada en el estrato superior. En otras palabras, en H.
amplexicaulis predominan las hojas en el estrato superior y los tallos en el inferior. Este
comportamiento a su vez está relacionado directamente con el nivel y tiempo de
inundación. A medida que la inundación es más severa las hojas inferiores, que permanecen
sumergidas por un cierto tiempo, terminan desprendiéndose del tallo.

Relación área foliar

2
La relación existente entre el área foliar (expresada en cm ) y el peso seco total
(Medina, 1977) cambia en función de época y especies (Cuadro 24). En A. purpusii varía
de 29 a 68, en L. lanatum de 2 a 23, en P. laxum de 13 a 46, en L. hexandra de 14 a 44 y en
2
H. amplexicaulis de 3 a 32 cm AF/g MS, respectivamente.

La relación área foliar (RAF) alcanza a valores medios anuales de 12 en L.

2
lanatum, 15 en H. amplexicaulis, 20 en L. hexandra, 26 en P. laxum y 46 cm /g MS. en
A. purpusii.

Cuadro 24. Relación área foliar en cinco especies nativas.

Época RAF, cm2 AF / g biomasa total
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 48 ab 10 b 27 a 20 b 19 a
Transición 53 a 19 a 30 a 26 a 14 b
Seca 38 b 8b 21 b 15 c 15 c
Media 46 (1) 12 (5) 26 (2) 20 (3) 15 (4)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

En especies de sabanas altas, durante la época lluviosa, los valores de la RAF

tienden a aumentar después del corte de uniformidad y a disminuir durante la época de
2
mínima precipitación. En A. purpusii los rangos fluctúan de 32 a 68 y de 29 a 45 cm AF/g
MS de biomasa total en épocas lluviosa y seca, respectivamente. Es decir, durante el
período lluvioso se encuentran, aparentemente, hojas más delgadas y éstas tienden a
engrosar en la medida que la humedad del suelo es menor. Similar tendencia, y para la
misma especie, señala Morales y Berroterán (1991) para condiciones de llanos centrales. La

70
 2
RAF media anual, en esta especie, fue 46 cm AF/g biomasa total. Pero, si la relación se
refiere únicamente al área foliar sobre la biomasa aérea el valor recalculado asciende a 102
2
cm AF/g biomasa aérea. Este último valor supera en alrededor de 15-20 % al señalado por
Morales y Berroterán(1991) y está indicando, aparentemente, que el ecotipo de A. purpusii
estudiado posee hojas más delgadas que el encontrado en los llanos centrales del país.

En sabanas levemente inundadas los valores de la RAF aumentan cuando las

condiciones hídricas del suelo son óptimas. Este fenómeno se presenta durante el inicio de
ambas temporadas, seca y lluviosa. En esos momentos se alcanzan valores máximos de 33
2
a 40 y de 44 a 46 cm AF/g biomasa total, respectivamente. Estos valores están reforzando
el planteamiento que la pastura nativa de bajío debe ser utilizada por bovinos en pastoreo
antes y después de la inundación del sector.

En sabanas fuertemente inundadas los valores de la RAF son muy bajos, alrededor
2
de 9-10 cm /g biomasa total, al momento de desaparecer la inundación. Este bajo valor se
explica porque en la biomasa aérea dominan los tallos sobre las hojas. Pero, al desaparecer
la lámina de inundación el suelo se encuentra con una humedad óptima, y se produce un
buen rebrote del pasto nativo y los valores de la RAF se incrementan sostenidamente
durante la época de mínima precipitación.

Relación peso foliar

Peso foliar es la relación entre peso seco de hojas y el peso seco total de la planta,
en un área determinada (Medina, 1977).

Esta relación varía en función de edad del rebrote, época y especie (Cuadro 25). En
A. purpusii varía de 0,18 a 0,46, en L. lanatum de 0,03 a 0,36, en P. laxum de 0,10 a 0,33,
en L. hexandra de 0,12 a 0,30 y en H. amplexicaulis de 0,02 a 0,24.

Entre especies la relación peso foliar (RPF) promedio es 0,12, 0,14, 0,18, 0,19 y
0,29 en H. amplexicaulis, L. hexandra, L. lanatum, P. laxum y A. purpusii,
respectivamente.

Cuadro 25. Relación de peso foliar en especies nativas.

Época RPF, g/g
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 0,31 a 0,15 b 0,20 b 0,14 b 0,14 a
Transición 0,33 a 0,25 a 0,22 a 0,18 a 0,10 b
Seca 0,24 b 0,15 b 0,15 b 0,11 c 0,13 a
Media 0,29 (1) 0,18 (2) 0,19 (2) 0,14 (3) 0,12 (4)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

En sabanas altas, durante la época de utilización preferente por bovinos, los valores
de la RPF fluctúan de 0,18 a 0,46 y de 0,03 a 0,36 g hojas/g biomasa total en A. purpusii y

71
L. lanatum, respectivamente. Estos valores están señalando que de la biomasa total las
hojas constituyen el 31,2 % en A. purpusii y 18,1 % en L. lanatum. Pero esta proporción
disminuye a 22,3 % en la primera y a 10,0 % en la segunda especie durante la época de
mínima precipitación.

En sabanas moderadamente inundables, al igual que en la RAF, los valores

máximos de la RPF se encuentran tanto al inicio de la época lluviosa como al desaparecer
la inundación de la sabana. Estos valores altos están relacionados con la humedad del suelo
que alcanza alrededor de 26 % en esos momentos. Esto a su vez significa que la tensión
ejercida por el suelo era de 0,10 a 0,33 bares, el suelo se encontraba a capacidad de campo
y coincide con experiencias de Wolf (1975) en suelos tropicales.

En sabanas fuertemente inundadas los valores de la RPF, al desaparecer la lámina

de agua y cuando el suelo se encuentra a capacidad de campo, son bajas. Apenas alcanzan
un valor medio de 0,07 g hojas/g biomasa total, pero el rebrote posterior donde predominan
las hojas sobre los tallos permite elevar sostenidamente los valores de esta relación. En
términos de porcentajes la proporción de hojas en la biomasa total se incrementa de 7 a 22
% desde el inicio hasta el final de la temporada seca.

Tasa absoluta de crecimiento

La tasa absoluta de crecimiento (TAC) es la relación entre la diferencia de dos pesos
y la diferencia en días entre ambos pesajes (Humphreys y Robinson, 1986). En forma
matemática, se expresa así:

Peso seco en tiempo 2 - Peso seco en tiempo 1

TAC = ------------------------------------------------------
Intervalo entre pesajes, días
2
Si el primer y segundo pesaje están expresados en gramos de materia seca/m ,
2
entonces la TAC estará expresada en g MS/m /día. Igualmente válido resulta expresar los
pesajes en kg MS/ha y en este caso la TAC en kg MS/ha/día. La TAC es un excelente
estimador de la cantidad de rebrote que realiza una especie forrajera a lo largo del año.
Además este estimador se asocia con la carga animal que puede soportar una especie
forrajera en cualquier momento del año.

La TAC varía de acuerdo con la edad, época y especie (Cuadro 26). En A. purpusii
fluctúa de -3,2 a 8,7, en L. lanatum de -2,3 a 2,7, en P. laxum de -1,8 a 3,5, en L. hexandra
2
de -2,8 a 4,4 y en H. amplexicaulis de -29,1 a 28,9 g MS/m /día. La TAC media alcanza a
0,4 en L. hexandra, a 0,4 en L. lanatum, a 0,5 en P. laxum, a 0,5 en A. purpusii y a 1,4 g
2
MS/m /día en H. amplexicaulis.

En especies de sabanas altas la TAC desciende después del corte de uniformidad y

2
en general se alcanzan valores negativos (23 a 32 g/m /día) en las primeras cuatro semanas
del rebrote. En cambio, los valores máximos se obtienen entre las 4 a 8 semanas del

72
rebrote. Durante el período de utilización preferente de esta pastura (junio-diciembre) los
valores máximos alcanzan a 87 y 27 kg MS/ha/día en A. purpusii y L. lanatum,
respectivamente. Pero, desde un punto de vista forrajero interesan más los valores de la
TAC relacionada con la oferta forrajera. Durante el período de utilización de esta pastura
se alcanzaron valores medios de 18 kg en A. purpusii y de 4 kg MS/ha/día en L. lanatum.

Cuadro 26. Tasa absoluta de crecimiento en cinco gramíneas nativas.

Época TAC, g MS/m2/día
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 1,7 a 1,0 a 0,7 a 0,8 a 7,5 a
Transición 1,7 a -0,7 b 0,8 a 0,8 a -4,7 c
Seca -2,0 b 1,0 a -0,1 b -0,5 b 1,4 b
Media 0,5 (2) 0,4 (2) 0,5 (2) 0,4 (2) 1,4 (1)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

En sabanas levemente inundadas se obtienen valores negativos de la TAC en las

semanas siguientes al corte de uniformidad (inicios del período lluvioso), pero al
producirse las primeras lluvias de la temporada se produce un buen rebrote de la pastura
nativa. En ese momento se alcanzan TAC de 3,9 en P. laxum y de 7,2 kg MS/ha/día en L.
hexandra. En cambio, al desaparecer la inundación de la sabana, la TAC alcanza valores
medio de 12,3 kg en P. laxum y de 10,4 kg MS/ ha/día en L. hexandra.

En sabanas fuertemente inundadas la TAC fluctúa a través del año de valores

negativos hasta 289 kg MS/ha/día. La media anual y la desviación estandar alcanzó a 13,5
y 14,2 kg MS/ha/día, respectivamente, indicando con ello la gran variabilidad durante el
año. Estos valores son similares a los encontrados por Entrena (1976), en la especie H.
amplexicaulis, en una gradiente microtopográfica del Módulo Experimental en Mantecal,
Apure. En cambio la TAC, durante la época de mínima precipitación, fluctúa de -13 a 28 kg
y la media del período a 14 kg MS/ha/día.

Tasa de asimilación neta

La tasa de asimilación neta (TAN) relaciona la TAC con el área foliar de la planta
en un tiempo bien definido. Matemáticamente se expresa así (Humphreys y Robinson,
1986):

Ln área foliar en t2 - Ln área foliar en t1

TAN = TAC x -----------------------------------------------
Area foliar en t2 - área foliar en t1

donde: Ln es el logaritmo natural

t1 es la fecha del primer muestreo
t2 es la fecha del segundo muestreo

73
 La TAN varía en función de edad, época y especie (Cuadro 27). En A. purpusii fluctúa
de -2,6 a 7,5, en L. lanatum de -10,2 a 20,3, en P. laxum de -13,0 a 9,2, en L. hexandra de -
2
7,8 a 10,6 y en H. amplexicaulis de -27,2 a 61,7 g/m AF/día. La TAN media anual alcanza
a 0,3 en A. purpusii, a 0,7 en P. laxum, a 1,1 en L. hexandra, a 3,5 en L. lanatum y a 5,6
2
g/m AF/día en H. amplexicaulis.

Cuadro 27. Tasa de asimilación neta en gramíneas nativas.

Época TAN, g/m2 AF/día
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 1,5 a 8,8 a 1,4 a 0,5 b 14,8 a
Transición 1,2 a -3,8 b 1,3 a 4,1 a -1,8 b
Seca -1,8 b 5,5 a -0,5 b -1,4 b 3,7 b
Media 0,3 (2) 3,5 (1) 0,7 (2) 1,1 (2) 5,6 (1)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

En sabanas altas se encuentran valores negativos de la TAN inmediatamente

después del corte de uniformidad. Pero, después de 4 y 8 semanas se alcanzan valores
2
máximos, 4,4 y 7,8 g/m /día en A. purpusii y L. lanatum, respectivamente. Este indicador
está señalando que desde un punto de vista de utilización de estas pasturas se debería dar
un período de reposo cercano a 8 semanas en los meses de junio a diciembre. En cambio,
durante la época de mínima precipitación se registran únicamente valores negativos de la
TAN en la primera especie y muy bajos en la segunda, por lo cual el pastoreo debería
suspenderse en la época seca.

En sabanas moderadamente inundadas, a entradas de las lluvias, la TAN muestra

valores negativos o muy bajos inmediatamente después del corte de uniformidad. Pero,
entre las 4 y 8 semanas se alcanzan los valores máximos. Luego, cuando se intensifica el
período lluvioso y aparece una lámina de agua de alrededor de 10 cm sobre la sabana,
nuevamente se registran valores negativos de la TAN. Estos se explican porque el área
foliar de ambas especies disminuye por efecto de la inundación. A su vez, este
comportamiento está señalando que aproximadamente cuatro semanas son suficientes para
que estas especies hidrófilas desprendan las hojas que permanecen bajo la superficie del
agua.

Los valores de la TAN, al producirse la desecación de la sabana y procederse al

segundo corte de uniformidad en el bajío, fueron negativos en L. hexandra, pero resultaron
positivos en P. laxum. Los valores máximos de la TAN se alcanzan entre las 4 y 8 semanas
después del corte y para ese período la humedad del suelo alcanza valores cercanos a 26 y
10 % y la retención por el suelo era de 0,2 y 10 bares, respectivamente. En cambio, cuando
la sequía es más intensa la TAN se hace negativa.

En sabanas bajas, al desaparecer la inundación, la TAN fue negativa durante las

primeras cuatro semanas después del corte de uniformidad, pero durante todo el período

74
seco mostró valores positivos. Estos hallazgos están señalando a esta especie como muy
hábil para realizar un activo crecimiento con humedad del suelo cercana a un 12 % y
cuando el suelo ejerce una tensión cercana a 15 bares.

En pastos nativos tropicales la información disponible sobre algunos estimadores de

análisis de crecimiento es aún escasa. Deseable sería que en los próximos años se profundi-
zase investigación en estos temas, tanto a través de investigaciones tradicionales como
mediante tesis de tercer, cuarto y quinto nivel.

75
 Capítulo 5

OFERTA FORRAJERA

En este capítulo se presenta información sobre el rendimiento forrajero de

especies nativas de sabanas inundables. Los datos que se discuten a continuación
proceden del estrato superior de la planta forrajera y corresponden a la parte
efectivamente consumida por bovinos. Usualmente el estrato aéreo de la planta se
subdivide en dos porciones. La parte comprendida entre el nivel del suelo y los
primeros 10 cm o desde el suelo hasta el nivel de inundación recibe el nombre de estrato
inferior y desde un punto de vista de utilización animal corresponde a la parte no
consumida y que también se denomina residuo o rechazo forrajero. En cambio, la parte
superior recibe el nombre de oferta forrajera, estrato superior o rendimiento y en
algunos casos producción.

El rendimiento de las pasturas nativas varía en función de especies, unidades

fisiográficas y época del año. La oferta se asocia generalmente con la altura que tiene la
planta, antes y después del pastoreo. Este último aspecto se abordará más adelante en el
capítulo de Manejo.

La oferta forrajera fluctúa de 2,6 a 4,3 t MS/ha/ año en sabana de médano (Tejos
y Jáuregui, 1990) (Cuadro 28). En cambio, en sabanas de banco producciones cercanas
a 5-6 t MS/ha/año son comunes (Tejos, 1979a,b, 1986a).

En sabanas levemente inundadas, donde predominan las especies lambedora y

jajato, los rendimientos fluctúan de 2 a 5 t MS/ ha/año durante la época lluviosa y de 1-
3 t MS/ha/año durante la época de mínima precipitación (Tejos, 1978a,b; 1988).

Cuadro 28. Rendimientos de pastos nativos.

Sabana Unidad Rendimiento Fuente
fisiográfica kg MS/ha/año
Alta Médano 2.644-4.329 Tejos y Jáuregui, 1990
Banco 5.000-5.700 Tejos, 1979 a, 1986 a
Intermedia Bajío 2.500-3.000 Tejos, 1994
Baja Estero con:
Lambedora
- Inundación 2.000-5.000 Tejos, 1978 a,b
- Sequía 1.700-2.700 Tejos, 1978 b
Paja de agua
- Inundación 5.900-15.000 Tejos, 1978c
- Sequía 5.000-7.800 Tejos, 1978 d
Chigüirera 10.000-25.000 González et al., 1981

En sabanas fuertemente inundadas se encuentra dominancia de paja de agua en

algunas situaciones, de paja chigüirera en otras y de ambas en otros casos. Los
rendimientos forrajeros fluctúan de 5 a 18 t MS/ha durante la etapa inundada y de 5 a 7 t
MS/ha en la etapa seca de la sabana.

1
 La superficie ocupada por las distintas unidades fisiográficas existentes en una
sabana señala que el área inundable de bajíos y esteros es mayor que la porción alta,
entre tres a seis veces. Por esta razón es conveniente presentar la información de la
oferta forrajera al desaparecer la lámina de agua en las especies más representativas del
ecosistema anegadizo (Cuadro 29).

Cuadro 29. Rendimiento de dos gramíneas hidrófilas durante la época seca de la

sabana.
Tratamiento Oferta, kg MS/ha/año
Lambedora Paja de agua
1. Inicio época seca (IES) 2.226 b 6.895 ab
2. IES + cortes cada 4 semanas 2.780 a 7.836 a
3. IES + cortes cada seis semanas 2.613 a 7.465 a
4. IES + cortes cada 12 semanas 2.470 b 7.260 ab
5. Cuatro semanas después IES 1.730 c 5.553 c
6. Ocho semanas después IES 1.845 c 6.630 b
7. Doce semanas después IES 1.668 c 6.333 bc
Media 2.290 (2) 6.975 (1)
Adaptado de Tejos, 1987b.
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (DMS, P<0,05).
Medias seguidas de distinto número, en la misma fila, presentaron diferencias (DMS, P<0,05).

Este cuadro señala que la oferta forrajera es tres veces más alta en paja de agua
en comparación con la obtenida en lambedora. Por otro lado se observa que los mayores
rendimientos, en ambas especies, se alcanzan con utilización cada cuatro a seis semanas
durante la época de mínima precipitación. Intervalos mayores a los señalados generan
valores menores, tanto en oferta como en valor nutritivo.

En pastos nativos se han realizado esfuerzos para evaluar la respuesta de algunos

macronutrimentos (Cuadro 30). En sabanas de banco y levemente inundadas los
resultados parciales señalan respuesta a nitrógeno, fósforo y azufre.

Cuadro 30. Respuesta en rendimientos (t MS/ha/año) de la pastura nativa a

macronutrimentos.
Tratamiento (kg/ha/año) Banco Bajío
N + P + K + S Anual Antes Después Anual
1. Control 5.659 1.218 1.412 2.630
2. 100 + 22 7.633 1.948 1.706 3.690
3. 100 + 44 7.619 1.661 1.880 3.540
4. 100 + 44 + 41 7.314 2.170 1.359 3.529
5. 100 + 44 + 41 + 50 8.800 2.124 2.042 4.166
Adaptado: Tejos, 1987b.

La oferta de la pastura nativa no es afectada por la adición de una fertilización

potásica. En cambio, la respuesta es leve con relación a la fertilización con nitrógeno y
responde bien a adición de fósforo y azufre. Esta información está confirmando los
datos de suelos donde se muestran valores bajos de fósforo e incluso en algunos casos

2
se obtienen niveles de trazas. La respuesta a azufre no resulta una sorpresa dado que las
sabanas nativas son quemadas casi todos los años. La quema produce como resultando
la pérdida del azufre, por efecto de la sublimación y este elemento pasa de la fase sólida
a la gaseosa.

Al comparar el efecto de idéntica dosis y fuente de fertilización entre pasturas de

banco y de bajío se aprecia una mayor respuesta en la sabana alta. Posiblemente, la
menor respuesta obtenida en el bajío se explica por dos razones. La primera, atribuible
al aumento de solubilidad del P nativo durante el período inundado (Black, 1975). La
segunda, debido a pérdidas por lixiviación de N, K y S (Boyer, 1975; Olson y
Engelstad, 1975; Thompson, 1974; Woodhouse, 1974).

Un modelo lineal que permite predecir la respuesta de macronutrimentos en

sabanas de bancos es el siguiente (Tejos, 1987b):

Y = 6.059 + 5.66 N + 7.59 P2O5 + 0,33 K2O + 25,04 S

(*) (**) (NS) (***)

donde
Y : Oferta forrajera en kg MS/ha/año
NS : no significativo (no responde a la adición de potasio).
* : significativo al 5 %
** : significativo al 1 %
*** : significativo al 0,1%

El modelo señala claramente la respuesta en oferta por cada kilogramo

adicionado de nutrimento. Además indica la prioridad de respuesta. En este caso, de
mayor a menor, la respuesta esperada por elemento es la siguiente: azufre, fósforo,
nitrógeno y potasio.

Esta información preliminar posteriormente fue confirmada por estudios de

Tejos y Jaúregui (1990). Estos autores estudiaron el efecto de 0, 11 y 22 kg P/ha/año y
de 0, 25 y 50 kg S/ha/año. En sabana alta, bien drenada, textura franca a franca arenosa
es más importante la adición del azufre que la adición del fósforo. Si las condiciones
económicas, con relación al precio de fertilizantes, son favorables, bajo esas
condiciones ecológicas es factible la adición a la pastura nativa de 25 kg S/ha/año o 11
kg P/ha/año + 25 kg S/ha/año.

Datos recientes de Tejos (1994), en cinco especies representativas del llano

inundables, con muestreos regulares cada cuatro semanas, se presentan en Cuadro 31.

En esta sabana la mejor época de utilización por bovinos corresponde a los

meses de junio a diciembre en áreas altas y bien drenadas (180-210 días). En la sabana
levemente inundada, antes de que ocurra la inundación, durante mayo y mediados de
junio (30-45 días) y luego de desaparecer la lámina de agua, desde mediado de octubre
a mediado de noviembre (45-60 días). En cambio, en la sabana de estero la mejor época
de utilización de la pastura ocurre durante la época seca, desde enero a mayo (100-140
días, aproximadamente).

3
Cuadro 31. Rendimiento de cinco gramíneas de sabanas inundables.
Época Oferta forrajera, kg MS/ha/cada cuatro semanas
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 620 a 210 a 220 b 390 a 2.310 b
Transició 580 a 160 b 330 b 360 a 2.760 a
n
Seca 200 b 80 c 130 c 140 c 510 c
Media 470 (2) 150 (5) 230 (4) 300 (3) 1.860 (1)
Adaptado: Tejos, 1994
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna o distinto número en la misma fila
presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

Con los datos originales se puede determinar tanto la oferta anual como aquella
que ocurre durante la etapa de utilización preferente. De inmediato se presenta esta
información (Cuadro 32).

De las cinco especies evaluadas por Tejos (1994), H. amplexicaulis (Ha) (paja
de agua) es la que presenta una mayor oferta forrajera, luego le siguen A. purpusii
(Ap) (paja de sabana), L. hexandra (Lh) (lambedora), P. laxum (Pl) (jajato) y L.
lanatum (Ll) (paja cuchilla) con ofertas cercanas a 7.500, 4.500, 2.600, 1.800 y 1.400 kg
MS/ha durante la época de utilización preferente, respectivamente.

Cuadro 32. Oferta forrajera durante la época de utilización y anual en cinco

gramíneas.
Época Oferta forrajera, kg MS/ha
Ap Ll Pl Lh Ha
Anterior a la utilización 0 0 944 1.673 5.490
Durante la utilización 4.500 1.425 891 972 2.183
Total en época de utilización 4.500 1.425 1.835 2.835 7.673
Anual 6.110 1.950 2.990 3.900 24.180
Adaptado: Tejos, 1994.

En este ecosistema generan oferta forrajera las gramíneas nativas básicamente.

Las leguminosas realizan un aporte pequeño en áreas altas y bien drenadas y es
prácticamente nulo en sectores bajos (Cuadro 33). El aporte de las leguminosas está
cercano a los 2-5 % en sectores de médano y banco bajo condiciones naturales. Sin
embargo, adiciones de fósforo y azufre elevan considerables los rendimientos de las
leguminosas. El aporte de las leguminosas a la oferta forrajera, en áreas altas y bien
drenadas, y bien manejadas podría ser elevado, alcanzando valores cercanos a un 33 %
en base seca (Tejos y Jaúregui, 1990). Las principales especies forrajeras que realizan
este aporte son Calopogonium muconoides, Centrosema pubescens, Desmodium
scorpiurus, Desmodium barbatum, Alysicarpus vaginalis, Stylosanthes humilis, y
Teramnus volubilis, principalmente.

Cuadro 33. Aportes de las leguminosas nativas a la oferta forrajera.

Unidad Especie Rendimiento, t MS/ha/año
fisiográfica dominante Gramíneas Leguminosas Total

4
Médano A. purpusii 2,5-3,4 0,3-0,4 2,9-3,8
Banco A. purpusii 5,3-5,7 0,2-0,4 5,6-5,9
Bajío L. hexandra 2,8-5,0 0 2,8-5,0
Estero L. hexandra 1,8-3,5 0 1,8-3,5
H. amplexicaulis 7,0-9,5 0 7,0-9,5
Adaptado: Tejos 1978a,b,c; Tejos, 1979a,b; Tejos, 1984d; Tejos y Jauregui, 1990;

La oferta forrajera se debe asociar con el consumo para obtener una visión de la
producción animal en este ecosistema. Comúnmente se acepta que el consumo está
cercano a 2,5 kg MS por cada 100 kg de peso vivo (NRC, 1984). Basada en esta
información básica se puede inferir lo siguiente:

a) Si la eficiencia de pastoreo, bajo condiciones de buen manejo, está cercana a 60 %,

entonces,

b) Una unidad animal (UA) de 450 kg de peso vivo

- consume 11,25 kg MS y
- pierde 7,50 kg MS
- requiere 18,75 kg MS/UA/día

c) Si la oferta de las dos primeras especies corresponde a la sabana alta, las dos
siguientes al bajío y la quinta especie al estero, se alcanza una oferta cercana a
5.900, 4.480 y 7.600 kg MS/ha en sabanas de médano, bajío y estero, respec-
tivamente.

d) Si el requerimiento diario total alcanza a 18,75 kg cuando el animal desperdicia el 40

% de la oferta y a 22,50 kg MS/UA/día cuando la pérdida alcanza a un 50 %, se
debería esperar bajo condiciones de buen manejo, cargas instantáneas de 1,2 a 1,5
en sabana alta (junio a diciembre), de 2,4 a 3,0 en bajío (mayo a junio y de
noviembre a diciembre) y de 2,8 a 3,4 UA/ha en estero desde la tercera semana de
enero y hasta la segunda semana de mayo, aproximadamente.

Basada en esta perspectiva se debería intentar realizar un manejo de la pastura

nativa cada vez mejor. De esta forma la producción animal debería incrementar notable
y sostenidamente.

5
 Capítulo 6

VALOR NUTRITIVO

La composición química y la digestibilidad de la oferta forrajera de la pastura

nativa varían en función de época, edad del rebrote, especie y parte de la planta. A su
vez, el valor nutritivo depende de la composición química y digestibilidad de la planta.

Los estimadores más usuales, en la caracterización de la composición química,

son los contenidos de macro y micronutrimentos. En el primer grupo se encuentran los
elementos nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre. Con el valor de
nitrógeno se determina un nuevo estimador, la proteína cruda (PC), sobre la base de la
siguiente fórmula:

Proteína cruda, % = N, % * 6,25

En el segundo grupo se determina la concentración de boro, cobre, hierro,

manganeso y zinc. La digestibilidad se determina básicamente según dos metodologías:
digestibilidad in vitro o in situ de la materia seca.

En el presente capítulo se presenta información del valor nutritivo de la oferta

forrajera, durante las épocas de lluvia, transición y seca, de cinco especies relevantes
del llano inundable. Dos de ellas, paja de sabana (Axonopus purpusii) y paja cuchilla
(Leptocoryphium lanatum) habitan en áreas altas y bien drenadas de la sabana. En el
bajío se caracteriza el valor nutritivo de lambedora (Leersia hexandra) y jajato
(Panicum laxum), y para el estero se presentan valores de la especie más representativa
del ecosistema, en este caso paja de agua (Hymenachne amplexicaulis).

Proteína cruda
El contenido medio de PC en A. purpusii alcanza a 7,3, 6,5 y 5,9 % y en L.
lanatum a 6,8, 6,6 y 5,4 % en épocas lluviosa, transición y seca, respectivamente
(Cuadro 34). En cambio, en sabanas inundables los valores más altos se encuentran en
la época de transición y los más bajos se localizan en la época lluviosa en el caso de P.
laxum e H. amplexicaulis y en la época seca en L. hexandra.

El contenido de PC varía, durante el año, en A. purpusii de 3,7 a 10,1, en L.

lanatum de 4,0 a 8,9, en P. laxum de 5,2 a 16,9, en L. hexandra de 5,1 a 17,0 y en H.
amplexicaulis de 5,4 a 21,7 %. El contenido medio de PC por especie alcanza a 6,3,
6,4, 7,7, 8,2 y 14,1 % para L. lanatum, A. purpusii, P. laxum, L. hexandra e H.
amplexicaulis, respectivamente.

En sabanas altas, durante el período de utilización preferente los contenidos

proteicos fluctúan de 5,3 a 10,1 y de 4,8 a 8.9 % en A. purpusii y L. lanatum,
respectivamente, y coinciden con resultados obtenidos en gramíneas nativas
tropicales por Muñoz et al. (1986a, b), Tejos (1986a) y Morales y Berroterán (1991). A
las cuatro semanas del corte de uniformidad los valores proteicos se incrementan y
sobrepasan el nivel crítico del 7 % señalado por Minson (1981) y después de ese
momento el contenido proteico desciende semanalmente de 0,25 a 0,58 %. En cambio,

1
durante la época de mínima precipitación los contenidos proteicos de los pastos nativos
están alrededor de 5 % PC y desde un punto de vista de utilización estas pasturas
deberían excluirse del pastoreo.

Cuadro 33. Contenido de proteína cruda en la oferta forrajera.

Época PC, %
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 7,3 a 6,8 a 6,1 c 7,6 b 8,7 b
Transición 6,5 a 6,6 a 9,8 a 9,8 a 17,4 a
Seca 5,9 a 5,4 a 7,2 a 6,8 b 16,2 a
Media 6,4 (4) 6,3 (5) 7,7 (3) 8,1 ((2) 14,1 (1)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

En sabanas moderadamente anegadizas los valores de PC fluctúan de 5,2 a 16,9

% en P. laxum y de 5,1 a 17,0 % en L. hexandra. Durante la primera utilización del
pastizal (antes de la inundación) la concentración varía de 8,9 a 16,9 % y de 8,2 a 17,0
% PC en la primera y segunda especie, respectivamente y coinciden con reportes
preliminares de Tejos (1984b; 1988a). Durante el segundo período de utilización
(después de desaparecer la inundación) la concentración fluctúa de 6,0 a 8,3 % PC en
ambas especies y ratifican experiencias de Tejos (1988a) en sabanas de Apure.

Con el inicio del período lluvioso de la sabana estas especies alcanzan un rebrote
acelerado, con dominio de hojas y los contenidos proteicos superan holgadamente el
nivel crítico, alcanzando en las primeras semanas valores superiores a 20 % PC, y en
consecuencia la oferta forrajera y el valor nutritivo son muy satisfactorio. En cambio, al
desaparecer la lámina de inundación la concentración proteica de la oferta forrajera
disminuye rápidamente. Cuando la humedad del suelo está por debajo de 10 %, el
contenido de PC desciende semanalmente alrededor de 0,4 a 0,5 %.

En sabanas fuertemente inundadas el contenido de PC en H. amplexicaulis

fluctúa de 5,4 a 21,2 % a través del año. Sin embargo, interesa fundamentalmente el
contenido proteínico durante la etapa seca de la sabana. Los valores más bajos se
encuentran en la biomasa acumulada durante el período inundado y ésta constituye la
oferta inicial al desaparecer la lámina de agua. En ese momento existe un contenido
medio de 5,4 %, por debajo del nivel crítico (Minson, 1981), pero en el rebrote posterior
dominan las hojas y el contenido proteínico está alrededor de 15 a 17 %. Sin embargo, a
inicios del período lluvioso, cuando se registra un rebrote muy violento, los contenidos
superan al 20 % de PC. Estos valores coinciden con experiencias de Tejos (1984a) y de
Wildin (1989), son excelentes, y cubren holgadamente los requerimientos de bovinos en
pastoreo (NRC, 1984).

Fósforo
La concentración de P en la oferta forrajera disminuye en todas las especies
estudiadas al pasar de la época lluviosa a la seca. Los valores medios descienden de
0,11 a 0,08 % en A. purpusii, de 0,11 a 0,08 % en L. lanatum, de 0,10 a 0,07 % en P.

2
laxum, de 0,09 a 0,07 % en L. hexandra y de 0,18 a 0,16 % en H. amplexicaulis durante
la época lluviosa y seca, respectivamente (Cuadro 35).

Cuadro 35. Contenido de fósforo en la oferta forrajera.

Época P, %
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 0,11 a 0,11 a 0,08 b 0,09 a 0,17 b
Transición 0,11 a 0,09 b 0,10 a 0,09 a 0,18 a
Seca 0,08 b 0,08 c 0,07 c 0,07 b 0,16 c
Media 0,10 (2) 0,09 (3) 0,08 (4) 0,08 (4) 0,17 (1)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

El contenido de P de la pastura varía de 0,06 a 0,15, de 0,07 a 0,12, de 0,06 a

0,12, de 0,05 a 0,14, y de 0,10 a 0,22 % en A. purpusii, L. lanatum, P. laxum, L.
hexandra y H. amplexicaulis, respectivamente. Los valores medios alcanzan a 0,08,
0,08, 0,09, 0,10 y 0,17% P en L. hexandra, P. laxum, L. lanatum, A. purpusii e H.
amplexicaulis, respectivamente.

En sabanas altas la concentración de P, durante la época de utilización preferente

(junio-diciembre), fluctúa de 0,08 a 0,15 % y de 0,07 a 0,12 % en A. purpusii y L.
lanatum, respectivamente. Estos valores son similares a los señalados por Sarmiento
(1978) y Tejos et al. (1991a) para condiciones de Venezuela y Trindade y Cavalheiro
(1990a) en Brasil. Los rangos de P antes señalados son insuficientes para cubrir los
requerimientos de bovinos en pastoreo (NRC, 1984).

En sabanas levemente inundadas la concentración de P, antes que ocurra la

inundación, fluctúa de 0,06 a 0,14 % y después de la desaparición se alcanzan
concentraciones de 0,06 a 0,09 %. Estos rangos son similares a los encontrados por
Tejos(1988a) bajo condiciones de sabana inundable y están señalando que los pastos
nativos de bajío presentan deficiencia de P foliar durante todo el año (NRC, 1984).

En sabanas fuertemente inundadas, el contenido de P en H. amplexicaulis varía

de 0,10 a 0,22 % a través del año. En cambio, durante la época seca fluctúa de 0,13 a
0,20 %. Estos valores son similares a los encontrados por Tejos (1988a). Durante todo
el período seco esta especie presenta valores en P que resultan insuficientes para el
requerimiento animal (NRC, 1984). En cambio, durante el período inundado los valores
se incrementan debido, posiblemente, a un fenómeno de oxi-reducción, al aumentar
el pH del suelo bajo condiciones anaeróbicas, se libera P y éste es extraído por la
especie hidrófila estudiada. En cambio, cuando el suelo se seca nuevamente, vuelve a
una condición aeróbica, la alta concentración de Fe disponible en este suelo reacciona
con el P y la solubilidad de este macronutrimento disminuye. Este fenómeno repercute
negativamente en la concentración de P en las especies hidrófilas de la sabana durante
la época seca (Black, 1975).

Potasio

3
 La concentración de K de la oferta desciende de 0,92 a 0,48 % en A. purpusii, de
0,78 a 0,60 % en L. lanatum, de 0,66 a 0,32 % en P. laxum, de 0,76 a 0,35% en L.
hexandra, de 1,39 a 1,38 % en H. amplexicaulis durante las épocas lluviosa y seca,
respectivamente (Cuadro 36).

Cuadro 36. Contenido de potasio en la oferta forrajera.

Época K, %
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 0,92 a 0,78 a 0,66 a 0,76 a 1,39 b
Transición 0,67 b 0,63 a 0,74 a 0,80 a 2,01 a
Seca 0,48 c 0,60 c 0,32 b 0,35 b 1,38 b
Media 0,69 (2) 0,67 (2) 0,57 (3) 0,64 (2) 1,59 (1)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

El contenido de K en la oferta de la pastura nativa varía, a lo largo del año, de

0,32 a 1,52, de 0,29 a 1,10, de 0,22 a 1,33, de 0,20 a 1,10, y de 0,59 a 2,46 % en A.
purpusii, L. lanatum, P. laxum, L. hexandra e H. amplexicaulis, respectivamente. La
concentración media de las especies evaluadas alcanza a 0,57, 0,64, 0,67, 0,69 y 1,59
% K en P. laxum, L. hexandra, L. lanatum, A. purpusii e H. amplexicaulis,
respectivamente.

En sabanas altas, durante la época lluviosa, la concentración de K fluctúa de

0,47 a 1,52 % en A. purpusii y de 0,47 a 1,06 % en L. lanatum. Estos valores son
ligeramente inferiores a los encontrados por Sarmiento (1978) y Tejos (1986a). Esta
diferencia, posiblemente se explica porque la información de los últimos autores
procede de experimentos montados en unidades de banco, que generalmente dispone de
un mayor contenido de K en el suelo. La concentración media de potasio tiende a
aumentar de 0,42 a 0,79 % por efecto de lluvia. Durante la época lluviosa la
concentración de K de las plantas nativas es adecuada para bovinos en pastoreo
(NRC,1984). En relación con la edad del rebrote los valores más altos ocurren alrededor
de las cuatro semanas y luego, gradualmente, tienden a disminuir.

En sabanas de bajío, antes que ocurra la inundación, la concentración de K

fluctúa de 0,66 a 1,33 % en P. laxum y de 0,83 a 1,10 % en L. hexandra, y cuando
desaparece el agua la concentración media varía de 0,47 a 0,64 y de 0,67 a 0,82 % en
las mismas especies. Estas concentraciones son similares a las reportadas por Tejos
(1986c) y en general, los valores medios son adecuados para bovinos en pastoreo.
Cuando se intensifica la época seca de la sabana, la concentración de K en ambas
especies disminuye drásticamente (Tejos y Arias, 1988).

En sabanas bajas, durante la época seca, la concentración de K en H.

amplexicaulis cambia de 0,96 a 1,74 %. Estos valores son similares a los encontrados
por Tejos (1986c) y son satisfactorios para bovinos en pastoreo (NRC, 1984).

Calcio

4
 La concentración de Ca en la oferta, a través del año, sufre ligeras variaciones.
Sin embargo, en las cinco especies tiende a ser más elevada durante la época de
transición (Cuadro 37).

La concentración de Ca varía de 0,12 a 0,45, de 0,06 a 0,38, de 0,09 a 0,43, de

0,07 a 0,33, y de 0,08 a 0,28 % en A. purpusii, L. lanatum, P. laxum, L. hexandra e H.
amplexicaulis, respectivamente. La concentración media alcanza a 0,13 % en L.
lanatum, 0,17 % en P. laxum, 0,19 % en L. hexandra, 0,20 % en H. amplexicaulis y
0,23 % Ca en A. purpusii.

Cuadro 37. Contenido de calcio en la oferta forrajera.

Época Ca, %
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 0,17 b 0,11 a 0,14 a 0,20 a 0,16 a
Transición 0,31 a 0,17 a 0,20 a 0,19 a 0,23 a
Seca 0,21 b 0,11 a 0,17 a 0,19 a 0,22 a
Media 0,23 (1) 0,13 (4) 0,17 (3) 0,19 (2) 0,20 (2)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

Durante la época lluviosa, en sabanas altas, la concentración de Ca fluctúa de

0,12 a 0,45 % en A. purpusii y de 0,06 a 0,38 % en L. lanatum. La concentración media
de Ca alcanza 0,21 % en la primera especie y 0,13 % para la segunda. La primera
muestra valores deseables para bovinos en pastoreo, pero la segunda alcanza valores
muy bajos e insuficientes para el rebaño (NRC, 1984). Estos valores son inferiores a los
encontrados usualmente en la literatura sobre pastos nativos tropicales (Muñoz et al.,
1986a,b; Tejos, 1986a; Torres et al., 1990). Estas diferencias probablemente se
explican, porque una unidad fisiográfica de médano contiene una menor disponibilidad
de Ca en el suelo que otra de banco (Tejos,1986b).

A través del año, en ambas especies, se aprecian incrementos y descensos en la

concentración de Ca que no son consecuencia de las variables analizadas y
posiblemente responden a una variable no evaluada en el estudio de Tejos (1994). Sin
embargo, en condiciones edafo-climáticas similares A. purpussi resultó ser una especie
hábil para absorber el escaso Ca del suelo, pero L. lanatum fue incapaz de lograrlo.

En sabanas levemente inundadas, antes de la inundación, se alcanzan valores

medios de 0,12 a 0,22 % Ca en P. laxum y de 0,07 a 0,18 % en L. hexandra y cuando
desaparece la inundación la concentración fluctúa de 0,11 a 0,43 % en P. laxum y de
0,16 a 0,25 % Ca en L. hexandra. Si se asume que los bovinos pastorean estas áreas
alrededor de seis semanas antes de la inundación y un tiempo similar cuando en este
sector ha desaparecido el agua superficial, entonces los valores medios ascienden a 0,16
y 0,21 % Ca para esas épocas y estarían señalando una leve deficiencia de Ca en la
pastura nativa en el lapso mayo-junio (Tejos, 1986c; Torres et al., 1990).

En sabanas bajas la concentración de Ca en H. amplexicaulis, durante la época

seca, alcanza valores medios de 0,16 a 0,28 % y la media general a 0,22 %. Esta

5
concentración satisface adecuadamente el requerimiento de bovinos en pastoreo durante
la época seca de la sabana. Los valores antes señalados son ligeramente superiores a los
encontrados en la sabana inundable de Apure (Tejos, 1986c).

Magnesio
La concentración de Mg en la oferta forrajera de especies de sabana alta es más
elevada durante la época de transición. En cambio, en sabanas levemente inundables no
se aprecia un efecto de época sobre la concentración de este macronutrimento. Pero, en
H. amplexicaulis la mayor concentración de Mg se encuentra durante las épocas de
transición y seca (Cuadro 38).

El contenido de Mg en las gramíneas nativas estudiadas varía de 0,10 a 0,31, de

0,06 a 0,14, de 0,08 a 0,24, de 0,06 a 0,18, y de 0,08 a 0,32 % en A. purpusii, L.
lanatum, P. laxum, L. hexandra, e H. amplexicaulis, respectivamente. La concentración
media de Mg en las cinco especies estudiadas por Tejos (1994), en orden ascendente, es
la siguiente: L. lanatum, L. hexandra, P. laxum, A. purpusii e H. amplexicaulis.

Cuadro 38. Contenido de magnesio en la oferta forrajera.

Época Mg, %
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 0,14 b 0,09 b 0,15 a 0,11 a 0,12 b
Transición 0,22 a 0,12 a 0,14 ab 0,11 a 0,23 a
Seca 0,14 b 0,09 b 0,11 b 0,10 b 0,23 a
Media 0,17 (1) 0,10 (3) 0,13 (2) 0,11 (3) 0,19 (1)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

La concentración de Mg en pastos nativos de sabanas altas, durante la época

lluviosa, varía de 0,10 a 0,31 % en A. purpusii y de 0,06 a 0,14 % en L. lanatum y el
promedio general alcanza a 0,17 y 0,10 % para la primera y segunda especie,
respectivamente. Esta concentración resulta superior a la encontrada por Nazoa y López
(1981) en sabanas secas cercanas a Puerto Ayacucho, pero resultó inferior a la
encontrada por Sarmiento (1978) en tres sabanas de Barinas. La concentración media de
Mg en la oferta forrajera, de ambas especies, es adecuada para cubrir el requerimiento
de bovinos en pastoreo (McDowell et al., 1984).

En sabanas levemente inundadas, antes que ocurra la inundación del sector, la

concentración de Mg fluctúa de 0,08 a 0,15 % en P. laxum y de 0,08 a 0,11 % en L.
hexandra. Una vez desaparecida el agua superficial la concentración de este nutrimento
varía de 0,08 a 0,16 % y de 0,06 a 0,16 % en las mismas especies. Los valores medios
alcanzados fueron 0,11 y 0,12 % de Mg antes y después de la inundación y son
similares a los encontrados por Tejos y Arias (1988) y son satisfactorios para cubrir los
requerimientos del rebaño (McDowell et al., 1984).

En sabanas bajas la concentración de Mg en H. amplexicaulis, durante la época

de mínima precipitación, fluctúa de 0,15 a 0,29 % y satisface ampliamente el
requerimiento de bovinos en pastoreo. Al comparar la concentración de Mg durante la

6
etapa inundada con la seca se observan valores más elevados en esta última etapa (0,23
vs 0,12), prácticamente duplicaron a la concentración media de la etapa inundada. Esta
diferencia posiblemente se explica porque el Mg se desplaza libremente en la solución
del suelo (Tisdale y Nelson, 1991) o en el agua de inundación.

Cobre
La concentración de Cu generalmente es más elevada durante la época lluviosa.
En cambio, los valores más bajos en las especies estudiadas, se encuentran durante la
época seca (Cuadro 39).

El contenido de Cu en el estrato superior de las forrajeras nativas varía de 2 a 9,

de 1 a 12, de 2 a 9, de 2 a 9, y de 2 a 11 ppm en A. purpusii, L. lanatum, P. laxum, L.
hexandra, e H. amplexicaulis, respectivamente. La concentración media alcanza a 4
ppm en A. purpusii, L. lanatum, P. laxum e H. amplexicaulis, y a 5 ppm en L. hexandra.

Cuadro 39. Contenido de cobre en la oferta forrajera.

Época Cu, ppm
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 6a 5a 6a 6a 5a
Transición 4b 6a 4b 5b 3b
Seca 3c 2b 2c 4c 2b
Media 4 (2) 4 (2) 4 (2) 5 (1) 4 (2)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

Durante la época lluviosa, en sabanas altas, la concentración de Cu fluctúa de 3 a

9 en A. purpusii y de 2 a 12 ppm en L. lanatum. La media general alcanza a 5,2 y 5,5
ppm para la primera y segunda especie, respectivamente. Estos valores son similares a
los encontrados en pastos tropicales (Sánchez et al., 1986; Pott et al., 1989a; Sousa et
al., 1989 y Trindade et al., 1990b). Si se acepta una concentración de 4 ppm como el
nivel crítico (McDowell et al., 1984; León et al., 1985; Salinas y Saif, 1989) para este
nutrimento, entonces ambas especies realizan aportes adecuados para los bovinos. En
cambio, durante la época seca su concentración desciende a 3,2 y 1,8 ppm en A.
purpusii y L. lanatum, respectivamente y ambas presentan deficiencias (Morillo, 1985;
Salinas y Saif, 1989; Torres et al.. 1990).

En sabanas de bajío, antes que ocurra la inundación del área, la concentración de

cobre fluctúa de 3 a 8 ppm en P. laxum y de 3 a 9 ppm en L. hexandra. Una vez
desaparecida la inundación del sector la concentración fluctúa de 2 a 3 ppm en ambas
especies. Estos valores deben considerarse adecuados para bovinos en pastoreo en la
fase anterior a la inundación, pero deficitarios en la etapa post-inundación.

En sabanas bajas la concentración de Cu en H. amplexicaulis, durante la época

seca, fluctúa de 2 a 4 ppm y resulta similar a los datos señalados por Tejos y Arias

7
(1988) para una sabana fuertemente inundable. La concentración media de Cu durante
la etapa inundada y seca alcanza a 5,4 y 2,4 ppm, respectivamente.

Hierro
El contenido de Fe en la oferta, de las especies de sabana alta, no es afectado por
la época del año. En cambio, en especies de bajío la concentración de Fe tiende a ser
más elevada durante la época seca y en la especie de estero estudiada es ligeramente
más elevada durante la etapa inundada de la sabana (Cuadro 40).

Cuadro 40. Contenido de hierro en la oferta forrajera.

Época Fe, ppm
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 253 a 181 a 496 ab 568 ab 622 a
Transición 235 a 224 a 328 a 394 b 347 b
Seca 288 a 221 a 563 a 653 a 531 ab
Media 259 (4) 209 (5) 462 (3) 538 (1) 500 (2)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

La concentración de Fe en el estrato superior de la pastura varía de 168 a 379, de

120 a 310, de 140 a 772, de 242 a 809, y de 168 a 896 ppm en A. purpusii, L. lanatum,
P. laxum, L. hexandra, H. amplexicaulis , respectivamente. El ordenamiento ascendente
de estas especies, basado en el contenido medio de hierro, es el siguiente: L. lanatum, A.
purpusii, P. laxum, H. amplexicaulis y L. hexandra.

Durante la época lluviosa, en sabanas altas, la concentración de Fe fluctúa de

168 a 344 ppm en A. purpusii y de 120 a 282 ppm en L. lanatum. La media general para
épocas lluviosa y seca asciende a 248 y 288 ppm en A. purpusii y de 194 a 221 ppm en
L. lanatum, respectivamente. Estos valores se encuentran dentro de los rangos
reportados por Trindade y Cavalheiro (1990) en pastos nativos tropicales del Brasil y
aunque exceden a los valores deseables señalados por el NRC (1984) deben
considerarse adecuados para el rebaño.

En sabanas levemente inundadas, antes que ocurra la inundación, la

concentración de Fe varía de 140 a 606 ppm en P. laxum y de 242 a 478 ppm en L.
hexandra. Al desaparecer la inundación los rangos fluctúan de 250 a 432 y de 288 a 526
ppm en las mismas especies. Estos rangos exceden los valores deseables para bovinos,
pero aún no alcanzan valores tóxicos (NRC, 1984). Al igual que en áreas altas y bien
drenadas, en sabanas que reciben una inundación máxima de 10 cm, la concentración
de Fe en tejidos fue más elevada durante la época seca que durante la lluviosa (543 vs
417 ppm) y de las especies dominantes de esta unidad fisiográfica L. hexandra,
sostenidamente durante el año, presenta concentraciones más elevadas en Fe.

En sabanas bajas la concentración de Fe en H. amplexicaulis, durante la época

seca, fluctúa de 256 a 758 ppm y resulta inferior a lo señalado por Tejos y Arias
(1988) en sabanas fuertemente inundables de Apure. Estos valores aunque exceden los

8
rangos deseables determinados por el NRC (1984) aún no alcanzan niveles tóxicos para
bovinos.

Manganeso
La concentración de Mn disminuye de la época lluviosa a la seca en especies de
sabanas altas. En cambio, en las especies de sabanas inundables la mayor concentración
de Mn, en la oferta forrajera, se encuentra durante la época seca (Cuadro 41).

Cuadro 41. Contenido de manganeso en la oferta forrajera.

Época Mn, ppm
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 161 a 128 a 216 a 172 b 172 a
Transición 115 b 128 a 208 a 202 b 123 a
Seca 123 b 107 a 264 a 265 a 184 a
Media 133 (4) 121 (5) 229 (1) 213 (2) 160 (3)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

La concentración de Mn en la oferta forrajera varía de 83 a 203, de 95 a 173, de

137 a 320, de 126 a 262, y de 101 a 302 ppm en A. purpusii, L. lanatum, P. laxum, L.
hexandra e H. amplexicaulis, respectivamente. El contenido medio aumenta de 121 a
133, a 160, a 213 y a 229 ppm en L. lanatum, A. purpusii, H. amplexicaulis, L.
hexandra y P. laxum, respectivamente.

Durante la época lluviosa, en sabanas altas, la concentración de Mn varía de 83 a

203 ppm en A. purpusii y de 95 a 173 ppm en L. lanatum. La media general descendió
de 161 a 123 ppm en A. purpusii y de 128 a 107 ppm en L. lanatum durante las épocas
de lluvia y seca, respectivamente. A través del año, bajo condiciones ecológicas
similares A. purpusii extrae más Mn que L. lanatum. Estos valores se encuentran dentro
de los rangos señalados por la literatura de pastos tropicales (Sánchez et al., 1986; Pott
et al., 1989; Trindade y Cavalheiro, 1990) y aunque exceden los valores deseables
señalados por el NRC (1984) deben considerarse adecuados para bovinos en pastoreo.

En sabanas ligeramente inundadas, antes que ocurra la inundación del sector la

concentración del Mn fluctúa de 146 a 213 ppm en P. laxum y de 126 a 214 ppm en L.
hexandra. Luego de desaparecer la inundación, la concentración varía de 189 a 271
ppm y de 200 a 267 ppm en las mismas especies. Estos valores exceden a los rangos
deseables indicados por el NRC (1984), pero no alcanzan niveles que pudieran
considerarse tóxicos. A diferencia de la sabana alta los promedios de Mn son
ligeramente superiores durante la época seca en comparación con la lluviosa (243 vs
202 ppm). En esta unidad fisiográfica, bajo condiciones ecológicas similares, P. laxum
extrae más Mn que L. hexandra.

9
 En sabanas bajas la concentración de Mn en H. amplexicaulis, durante la época
seca, fluctúa de 101 a 302 ppm y estos valores son similares a los señalados por Tejos y
Arias (1988). Estos valores aunque exceden a los indicados por el NRC (1984) aún no
alcanzan niveles que pudieran considerarse tóxicos.

La concentración de Mn en los tejidos de las especies estudiadas varía durante el

año. En sabanas altas y bien drenadas se encuentran tendencias a una mayor
concentración de este nutrimento en la época lluviosa. En cambio, en sabanas inun-
dables la concentración más elevada se encuentra en la época seca. Esta diferencia se
explica por dos razones. La primera señala que la disponibilidad de este
micronutrimento en el suelo es más elevada durante la época seca y por este motivo las
plantas realizan una mayor absorción. La segunda, bajo condiciones anaeróbicas
durante la etapa inundada, presumiblemente el pH del suelo tiende a aumentar y el Mn
pasaría de una forma divalente a trivalente e incluso tetravalente, que es más inerte, y
las especies hidrófilas efectuarían una absorción más reducida mientras permanezcan
condiciones de anaerobiosis (Tisdale y Nelson, 1991).

Zinc
La concentración de Zn sufre leves variaciones a través del año en las cinco
especies estudiadas por Tejos (1994) (Cuadro 42).

Cuadro 42. Contenido de zinc en la oferta forrajera.

Época Zn, ppm
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 47 a 45 a 41 b 48 a 47 ab
Transición 27 b 37 a 46 b 53 b 59 a
Seca 40 a 47 a 59 a 46 a 44 b
Media 38 (3) 43 (2) 49 (1) 49 (1) 50 (1)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

La concentración de Zn en el estrato superior de las forrajeras nativas varía de

23 a 78, de 26 a 78, de 20 a 69, de 22 a 95, y de 34 a 70 ppm en A. purpusii, L. lanatum,
P. laxum, L. hexandra, e H. amplexicaulis, respectivamente.

Durante la época lluviosa, en sabanas altas, la concentración de Zn varía de 23 a

78 ppm en A. purpusii y de 26 a 58 ppm en L. lanatum. La media general fluctúa de 47
a 40 en la primera especie y de 45 a 47 ppm en la segunda en épocas lluviosa y seca,
respectivamente. Estos valores son superiores a los señalados en la literatura (Sánchez
et al., 1986; Pott et al., 1989) y aunque exceden los rangos óptimos señalados por el
NRC (1984) deben considerarse adecuados para bovinos en pastoreo.

En sabanas levemente inundadas, antes que ocurra la inundación, la

concentración de Zn fluctúa de 46 a 60 ppm en P. laxum y de 57 a 95 ppm en L.
hexandra. Una vez desaparecida la inundación varían de 20 a 52 y de 22 a 46 ppm para
las mismas especies. Estos valores están dentro de los rangos encontrados por Tejos y
Arias (1988) para sabanas inundables de Venezuela, y aunque exceden los valores

10
deseables deben considerarse satisfactorios para el requerimiento animal (NRC, 1984;
Salinas y Saif, 1989).

En sabanas bajas la concentración de Zn en H. amplexicaulis, durante la época

seca fluctúa de 34 a 70 ppm, valores que están dentro de los rangos señalados por Tejos
y Arias (1988) y aunque exceden los valores aceptados como deseables (NRC, 1984;
Salinas y Saif, 1989) deben considerarse satisfactorios para bovinos en pastoreo.

Digestibilidad de la oferta forrajera en gramíneas

Los valores de la digestibilidad in situ de la materia seca (DISMS) de la oferta
forrajera, en las cinco especies estudiadas, dependen de la época, edad del rebrote y de
la especie.

La DISMS no es afectada por la época del año en las especies A. purpusii, L.

lanatum e H. amplexicaulis. En cambio, en especies de sabana levemente inundada la
DISMS tiende a ser más elevada durante la época de transición (Cuadro 43).

Cuadro 43. Digestibilidad de la oferta forrajera durante el año.

Época DIVMS, %
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 54,8 a 39,8 a 40,3 b 52,7 a 59,0 a
Transición 54,9 a 38,6 a 49,4 a 54,7 a 58,1 a
Seca 51,5 a 39,1 a 44,4 ab 44,4 b 59,1 a
Media 53,7 (2) 39,2 (4) 44,7 (3) 50,6 (2) 58,7 (1)
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna, presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).
Medias seguidas de distinto número presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

La digestibilidad varía de 47,8 a 66,0, de 32,7 a 48,8, de 36,0 a 56,7, de 41,1 a

66,9, y de 52,4 a 64,6 % en A. purpusii, L. lanatum, P. laxum, L. hexandra, e H.
amplexicaulis, respectivamente. Los valores medios alcanzan a 39,2, 44,7, 50,6, 53,7 y
58,7 % en L. lanatum, P. laxum, L. hexandra, A. purpusii e H. amplexicaulis,
respectivamente.

En sabanas altas, durante la época lluviosa, la DISMS fluctúa de 47,8 a 66,0 %

en A. purpusii y de 32,7 a 48,8 % en L. lanatum. La media general desciende de 54,8 a
51,5 % y de 39,8 a 39,1 % en las mismas especies durante las épocas lluviosa y seca,
respectivamente. Los valores más elevados encontrados en A. purpusii se explican
posiblemente porque la relación hoja:tallo y el índice de área foliar del estrato superior
de esta especie superan a la encontrada en L. lanatum (Tejos, 1994). Los valores de
DISMS se encuentran dentro de los rangos señalados por la literatura (González et al.,
1981; Muñoz et al., 1986a, b; Braga y Camarao, 1987; Nascimento et al., 1990). Desde
un punto de vista de producción animal es deseable que las especies forrajeras tengan
valores elevados de DISMS y para el caso de A. purpusii podría ser consumida durante
todo el año, pero en la época lluviosa se obtienen digestibilidades más elevadas. En
cambio, en L. lanatum la DISMS fue baja durante todo el año, con la excepción del
rebrote a las cuatro semanas.

11
 Desde un punto de vista de utilización de esta última especie forrajera pareciera
conveniente planificar intervalos de pastoreos entre 4 a 6 semanas porque períodos de
descanso más largos causan una disminución substancial de la digestibilidad. En A.
purpusii, a pesar que presenta valores medios de DISMS, sería conveniente también
planificar intervalos entre pastoreos que no excedieran las seis semanas durante la época
lluviosa.

En sabanas de bajío, antes de la inundación del área, la digestibilidad fluctúa de

47,8 a 54,8 % en P. laxum y de 59,0 a 60,4 % en L. hexandra. Una vez desaparecida la
inundación, la DISMS de estas especies varía de 36,0 a 54,2 % y de 46,2 a 50,6 %,
respectivamente. Estos valores son similares a los señalados por González et al. (1981)
y Tejos y Arias (1988). De las dos especies de bajíos estudiadas, L. hexandra,
sostenidamente, presenta valores de DISMS más elevada a lo largo del año y es al inicio
de la época lluviosa cuando se alcanzan los valores máximos.

En sabanas bajas la DISMS de H. amplexicaulis, durante la época seca, fluctúa

de 52,4 a 62,3 % y estos valores deben considerarse muy altos. La DISMS media en
épocas inundada y seca fueron similares (59,0 vs 59,1%). La digestibilidad máxima de
esta especie se alcanza al inicio de la etapa inundada, cuando la oferta forrajera la
constituye fundamentalmente hojas, y este valor superó al 70 % de la digestibilidad del
tejido vivo y coinciden con experiencias de Wildin (1989).

Valor nutritivo de leguminosas nativas

En capítulos anteriores se señaló que el aporte forrajero de las leguminosas es
importante en áreas altas y bien drenadas y que en sectores inundables temporalmente
es muy escaso. A continuación se presenta información de las principales especies de
este ecosistema (Cuadro 44).

Cuadro 44. Valor nutritivo de gramíneas y leguminosas de sabanas altas.

Estimador Gramíneas Leguminosas
Composición química
Proteína cruda, % 6,4 – 9,9 11,0 – 19,1
Fósforo, % 0,08 –0,27 0,17 – 0,35
Potasio, % 0,56 – 1,12 0,70 – 1,44
Calcio, % 0,09 –0,40 0,63 – 1,60
Magnesio, % 0,09 – 0,17 0,21 –0,25
Azufre, % 0,07 – 0,25 0,13 – 0,19
Cobre, ppm 2–8 7–9
Hierro, ppm 108 – 128 136 –175
Manganeso, ppm 121 –194 163 – 212
Zinc, ppm 27 – 47 43 – 48
Digestibilidad, % 32,9 – 53,7 54,0 – 58,9
Adaptado: Muñoz et al., 1986a,b; Tejos, 1986a; Morales et al., 1991; Tejos et al, 1991a; Tejos, 1994.

La concentración de nutrimentos en las principales especies de leguminosas

nativas es aceptable. Todos cubren adecuadamente los requerimientos de bovinos a
pastoreo y algunos se destacan por sobrepasar ampliamente el valor crítico (NRC,
1984). Esta situación se presenta en concentraciones de proteína cruda, potasio, calcio,

12
y magnesio, básicamente. La composición química y la digestibilidad de las
leguminosas superan a la obtenida en gramíneas nativas. Lo deseable entonces, a través
de un manejo adecuado, será realizar prácticas forrajeras que tiendan a una máxima
oferta y del mayor valor nutritivo posible. Una asociación entre gramíneas y
leguminosas nativas es una buena alternativa y mientras más elevado sea el aporte de
las leguminosas más alto será el valor nutritivo del forraje consumido.

13
 Capítulo 7

RESERVAS DE CARBOHIDRATOS

Los carbohidratos de las plantas se dividen en dos grupos: estructurales y no

estructurales (CNET). Los primeros forman parte de la pared celular (Bernal, 1991) y entre
éstos se encuentran la celulosa, la hemicelulosa y la pectina. Estos, son causantes de la
fibrosidad del alimento, no están disponibles para el metabolismo energético de la planta,
son insolubles en agua y poseen una fermentabilidad potencial lenta y limitada. La pectina
constituye una excepción ya que es completamente fermentable en el rumen (Pichard y
Alcalde, 1990). Los segundos se almacenan en órganos vegetativos como raíces, rizomas,
estolones, coronas y parte inferiores del tallo (Botrel y Gomide, 1981; Tejos, 1983; Reis et
al.,1985). Los principales CNET en los tejidos de especies forrajeras son monosacáridos
como glucosa y fructosa, disacáridos como sucrosa y maltosa y polisacáridos como
almidones y fructosanos (McIlroy, 1967; Smith, 1972, 1973). Sin embargo, para la
determinación de reservas es más relevante analizar los CNET en conjunto que las
fracciones individuales, puesto que tienen funciones similares y la cantidad de CNET es
una estimación de la energía rápidamente disponible para el metabolismo y/o traslocación a
otras partes de la planta (Smith, 1981). Los CNET poseen un potencial de fermentación
rápida y total en el rumen, al igual que el proceso de fermentación del ensilaje (Pichard y
Alcalde, 1990).

Los CNET proporcionan la energía para el rebrote de las especies forrajeras

perennes o anuales, que pueden ser cosechadas varias veces en una misma temporada.
Además ayudan a sobrevivir a las forrajeras durante períodos de sequía, de inundación, de
altas o de bajas temperaturas y proporcionan energía para el crecimiento cuando las
condiciones ambientales son nuevamente favorables.

Bajo condiciones de sabana la información sobre localización y movilización de

reservas en plantas nativas es muy escasa. En este capítulo se presentará la experiencia
reportada por Tejos (1994) en cinco especies de sabanas inundables. En sabana alta y no
inundable se presenta información de las especies paja de sabana (Axonopus purpusii) y
paja cuchilla (Leptocoryphium lanatum), en sabana ligeramente inundable o bajío de las
especies jajato (Panicum laxum) y lambedora (Leersia hexandra) y en sabana fuertemente
inundable o estero se presentará información de CNET en paja de agua (Hymenachne
amplexicaulis). Esta información permitirá, conocer los órganos de almacenamiento
preferente, la variación en concentración después de un pastoreo, el tiempo necesario para
que se recuperen adecuadamente las forrajeras y la época de utilización más adecuada, que
a su vez, influirá en la sobrevivencia de las forrajeras nativas.

En el estudio conducido por Tejos (1994) se realizaron muestreos regulares, después

de cada corte, a las 0, 1, 2, 4, 8, 12, 16, 20 y 24 semanas. Además se tomaron muestras
representativas del estrato superior de la planta (> 8 cm del suelo o sobre el nivel de
inundación), del estrato inferior (0-8 cm o por debajo del nivel de inundación) y de raíces.

128
Los contenidos de CNET en las especies estudiadas variaron en función del estrato, de la
época y de la edad del rebrote.

CNET en A. purpusii
En A. purpusii la concentración de CNET en el estrato superior varía de 0,4 a 4,0 %
mientras que en el estrato inferior fluctúa de 0,6 a 10,0 % y en las raíces de 1,2 a 10,0 % a
lo largo del año. Estas variaciones son atribuibles a época, estrato y descensos después de
la utilización de la pastura (Cuadro 45).

Cuadro 45. Variaciones de carbohidratos no estructurales totales en A. purpusii.

Época CNET, %
E. superior E. inferior Raíces
Lluvia 1,7 b 4,7 b 4,5 b
Transición 3,2 a 3,2 c 4,0 b
Seca 1,6 b 6,6 a 5,8 a
Media 2,2 (2) 4,8 (1) 4,8 (1)
Fuente: Tejos, 1994.
Medias seguidas de distinta letra (en la misma columna) o número presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).

Los estratos inferior y raíces, en las tres épocas evaluadas, muestran valores de
CNET más elevados que los encontrados en la oferta forrajera. Dentro de épocas se aprecia
que los valores más altos en CNET se ubican en la época seca. En cambio, los valores más
bajos de reservas se encuentran en épocas lluviosa y de transición. En esos meses ocurren
tasas de crecimiento elevadas, después de la utilización, y probablemente se explican
porque el rebrote inicial se realiza a expensas de las reservas de la planta.

El estrato superior de la planta, que constituye la oferta forrajera, muestra un

comportamiento distinto. En primer lugar la concentración de CNET es la menor, y el
comportamiento a lo largo del año difiere ligeramente de los restantes estratos.

La concentración media anual de CNET alcanza 4,8 % en raíces y en estrato

inferior y 2,2 % en el estrato superior. En esta especie los lugares de almacenamiento
preferente de CNET ocurren en raíces, en tallos y en hojas del estrato inferior.

CNET en L. lanatum
En L. lanatum la concentración de CNET fluctúa a lo largo del año de 0,6 a 6,2 %
en el estrato superior, de 1,2 a 15,1 % en el estrato inferior y de 2,3 a 21,1 % en raíces.

En esta especie de sabana alta los valores más elevados de CNET se encuentran en
las raíces (Cuadro 46). Los segundos valores más elevados ocurren en el estrato inferior y
al igual que en la especie antes descrita, los menores valores de CNET se encuentran en el
estrato superior.

129
 En las tres épocas evaluadas se observa claramente que los valores más altos de
carbohidratos ocurren en la época seca. Justamente es esta época cuando la planta, en gene-
ral, no es consumida por bovinos ni aparentemente por fauna silvestre. En cambio, durante
la época de activo crecimiento, de mayo a diciembre, los valores de CNET son bajos y
están señalando que la planta utiliza sus reservas para generar nuevos tejidos.

Cuadro 46. Variaciones de carbohidratos no estructurales totales en L. lanatum.

Época CNET, %
E. superior E. inferior Raíces
Lluvia 1,4 c 2,4 c 3,3 c
Transición 2,7 b 5,9 b 10,5 b
Seca 3,4 a 6,8 a 15,5 a
Media 2,5 (3) 5,0 (2) 9,1 (1)
Fuente: Tejos, 1994.
Medias seguidas de distinta letra (en la misma columna) o número presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).

La concentración media anual de CNET, en paja cuchilla, alcanza 9,1 % en raíces,

5,2 % en el estrato inferior y 2,5 % en el estrato superior.

CNET en P. laxum
En P. laxum la concentración de CNET varía, durante el año, de 0,8 a 7,6 % en el
estrato superior, de 0,6 a 12,4 % en el estrato inferior y de 2,0 a 16,6 % en raíces.

De los estratos estudiados, consistentemente se encuentran valores de CNET más

elevados tanto en raíces como en el estrato inferior de la planta (Cuadro 47).

.
Cuadro 47. Variaciones de carbohidratos no estructurales totales en P. laxum
Época CNET, %
E. superior E. inferior Raíces
Lluvia 4,2 a 10,2 a 11,8 a
Transición 4,0 a 7,2 b 8,1 c
Seca 4,3 a 9,2 a 9,8 b
Media 4,2 (3) 8,9 (2) 9,9 (1)
Fuente: Tejos, 1994.
Medias seguidas de distinta letra (en la misma columna) o número presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).

El efecto época no resulta similar para todos los estratos evaluados en esta
gramínea. En el caso del estrato superior no se aprecia efecto de época. Pero, en el estrato
inferior los valores más elevados de CNET ocurren tanto en épocas lluviosa como en seca.
En cambio, en raíces los valores más altos se obtienen durante la época lluviosa. Sin
embargo, en los estratos donde ocurren las mayores concentraciones de CNET (raíces y
hojas y tallos del estrato inferior) las reservas más bajas siempre ocurren durante la época

130
de transición. Es justamente en estos 30-45 días, de mayo a junio y en noviembre-
diciembre, cuando ocurre el crecimiento más violento en esta especie hidrófila. Este
rebrote se realiza indudablemente a expensas de las reservas de CNET de la planta.

La concentración media anual de CNET alcanza 9,9 % en raíces, 8,9 % en estrato

inferior y 4,2 % en el estrato superior.

CNET en L. hexandra
Durante el año, la concentración de CNET en L. hexandra fluctúa de 1,3 a 8,9 %
en el estrato superior, de 3,1 a 10,0 % en el estrato inferior y de 3,8 a 10,6 % en raíces.

Los valores más altos de CNET siempre se encuentran en las raíces (Cuadro 48).
Los segundos ocurren en el estrato inferior. En ambos lugares se almacenan
preferentemente las reservas. En cambio, la menor concentración ocurre en hojas y tallos
que se encuentran sobre los 8 cm del suelo.

Cuadro 48. Variaciones de carbohidratos no estructurales totales en L. hexandra.

Época CNET, %
E. superior E. inferior Raíces
Lluvia 1,4 c 2,4 c 3,3 c
Transición 2,7 b 5,9 b 10,5 b
Seca 3,4 a 6,8 a 15,5 a
Media 2,5 (3) 5,0 (2) 9,1 (1)
Fuente: Tejos, 1994.
Medias seguidas de distinta letra (en la misma columna) o número presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).

A lo largo del año los menores valores de CNET se encuentran en épocas de

transición y seca. La menor concentración de CNET, como se aprecia en las especies antes
analizadas, está relacionada con un rebrote más acelerado y a un mayor consumo. En el
caso de la lambedora, además la baja concentración de CNET durante la época seca se
asocia con la disminución del área foliar y de la tasa absoluta de crecimiento de la planta.
En forma similar, el crecimiento del pasto lambedora durante la época seca ocurre en buena
parte a expensas de las reservas.

Usualmente después de un pastoreo o de un corte de uniformidad la concentración

de CNET disminuye rápidamente. Sin embargo, en la experiencia conducida por Tejos
(1994) con pasto lambedora ocurrió de una forma distinta. En este caso, después del corte
la concentración de CNET de esta especie aumentó. La explicación probable debe
relacionarse con un sobrepastoreo de esta especie, en el lugar experimental, durante los
meses anteriores al inicio de la investigación. Pero, después de permanecer sin utilización
por 28 semanas y luego sometida a un segundo corte de uniformidad, la fluctuación de la
concentración de CNET se considera normal (Morán et al., 1953; Nogueda, 1981; Tejos,
1983).

131
 La concentración media anual de CNET de esta especie alcanza 7,2 % en raíces,
6,1 % en el estrato inferior y 4,5 % en el estrato superior.

CNET en H. amplexicaulis
En H. amplexicaulis la concentración de CNET fluctúa a través del año de 1,8 a
13,9 % en el estrato superior, de 2,8 a 18,8 % en el estrato inferior y de 3,4 a 20,5 % en
raíces.

En forma similar a lo observado en las dos especies hidrófilas antes mencionadas, se

observa un incremento sostenido de los CNET después del primer corte de uniformidad.
Este comportamiento está relacionado con el severo pastoreo al que fue sometida esta
especie antes de iniciar esta investigación.

La mayor concentración de CNET en paja de agua ocurre en el estrato raíces

(Cuadro 49). El segundo lugar de almacenamiento preferente de CNET son los tallos
inferiores de esta especie. En cambio, en la oferta forrajera la concentración de CNET
fluctúa de 3,8 a 10,0 % y representa alrededor del 50 % de la concentración usualmente
encontrada a nivel de raíces.

Cuadro 49. Variaciones de carbohidratos no estructurales totales en H. amplexicaulis.

Época CNET, %
E. superior E. inferior Raíces
Lluvia 10,0 a 14,4 a 15,8 a
Transición 3,8 b 8,3 b 8,7 b
Seca 3,8 b 3,2 b 8,4 b
Media 5,9 (3) 8,6 (2) 11,0 (1)
Fuente: Tejos, 1994.
Medias seguidas de distinta letra (en la misma columna) o número presentaron diferencias (Tukey,
P<0,05).

Durante el año la concentración menor de CNET ocurre siempre durante la época

seca de la sabana. Al igual que en las especies antes descritas la menor concentración está
asociada al buen rebrote de esta especie durante la época seca.

La concentración media anual de CNET alcanza en paja de agua 11,0 % en raíces,

8,6 % en tallos y hojas inferiores y 5,9 % en hojas y tallos sobre los 8 cm del suelo.

Variación de CNET en especies nativas

La mayor concentración de CNET, en las cinco especies estudiadas, se localiza en
raíces y tallos inferiores. También en estos órganos ocurren los descensos más
pronunciados después del corte de uniformidad. En especies de sabanas bien drenadas, la
disminución en raíces alcanza aproximadamente a 75 y 44 % en épocas lluviosa y seca,
respectivamente. En cambio, en especies hidrófilas el descenso fue casi nulo en la época
lluviosa e inundada de la sabana, pero en la época seca el descenso medio alcanzó 57 %
con relación al valor existente al momento del corte. Ambos fenómenos, concentración y

132
rápida movilización de las reservas después del corte, están indicando que los CNET en
estas especies se localizan preferentemente en raíces y tallos inferiores. Esta ubicación de
reservas concuerda con estudios de Moran et al. (1953) en zonas templadas y de Botrel y
Gomide (1981), Reis et al.(1985) y Pérez (1988) en gramíneas tropicales.

Los valores medios de CNET de las especies estudiadas se presentan en el Cuadro

50. En sabanas altas, a través del año, los contenidos de CNET fluctúan grandemente. Los
valores más elevados se asocian con intervalos largos, y las concentraciones menores con
edades de rebrote de 1 a 4 semanas. En sabanas inundables la concentración media de
CNET se incrementa sostenidamente con la edad, desde el inicio hasta el final de la época
inundada, alcanzándose valores máximos de 9 a 17 %. Estos valores son similares a los
encontrados por Wilson y t'Mannetje (1978) para condiciones tropicales de Australia.

Una comparación entre especies indica que la concentración media de CNET es más
elevada en gramíneas nativas de sabanas inundables que en especies de sabanas altas (7,9
vs 4,4 %).
.
Cuadro 50. Variaciones de CNET en cinco gramíneas nativas.
Época CNET, %
A. purpusii L. lanatum P. laxum L. hexandra H. amplexicaulis
Lluvia 3,7 b 2,4 c 8,8 a 8,1 a 13,4 a
Transició 3,4 b 6,4 b 6,4 b 5,2 b 7,0 b
n
Seca 4,6 7,8 a 7,7 ab 4,7 b 6,9 b
Media 3,9 (5) 5,5 (4) 7,6 (2) 6,0 (3) 9,1 (1)
Adaptado: Tejos, 1994
Medias seguidas de distinta letra, en la misma columna o distinto número en la misma fila
presentaron diferencias (Tukey, P<0,05).

La especie que almacena una mayor cantidad de reservas es H. amplexicaulis, y

alcanza concentraciones similares a las encontradas en especies introducidas como
Panicum maximum y Cenchrus ciliaris que son reconocidas como almacenadores de
grandes reservas y por esta razón pueden soportar estrés hídricos severos (Wilson y
t'Mannetje, 1978). En cambio, las especies nativas de sabanas bien drenadas alcanzan
contenidos medios de 4 a 5 % y concuerdan con valores encontrados por Herrera y
Hernandez (1987) y por Reis et al. (1985) en forrajeras tropicales.

Disminución de CNET después de la utilización

Después del corte de uniformidad la concentración de CNET en especies forrajeras
nativas varía drásticamente (Fig. 7, 8 y 9). Este resultado coincide con experiencias de
varios autores (Smith y Silva, 1969; Smith, 1980; Wong y Wilson, 1980).

Durante la época lluviosa la concentración de reservas en las especies estudiadas de

sabanas altas disminuye durante las dos primeras semanas posteriores al corte y los valores
permanecen bajos hasta las 4 a 8 semanas y luego ascienden sostenidamente. Este brusco

133
descenso alcanzó a un 40,3 % con relación al existente al momento de efectuar el corte de
uniformidad. Esta tendencia concuerda con trabajos de Moran et al. (1953) en gramíneas de
zonas templadas, y de Vickery (1981) y Pérez (1988) en gramíneas tropicales.

En cambio, en especies de sabanas inundables el descenso de CNET después del

corte fue mínimo entre la primera y segunda semana y después se incrementaron
sostenidamente con la edad y permitieron acumular una cantidad adecuada de reservas para
la próxima temporada de utilización.

Al ocurrir el segundo corte de uniformidad, esta vez al inicio de la época de mínima

precipitación, la concentración de CNET desciende rápidamente y los valores mínimos se
alcanzan alrededor de las 2 a 4 semanas en especies de sabanas altas y de 1 a 2 semanas en
especies de sabanas inundables. El descenso medio alcanzó a 55,3 %. En general, los
contenidos de CNET permanecen bajos hasta la semana 4 y después se incrementan a
valores cercanos al valor inicial en la semana 8 del rebrote, y luego disminuyen por efecto
de la severa sequía.

Los descensos bruscos en concentración de CNET, en las especies bajo estudio, se

explican probablemente porque las plantas utilizan sus reservas tanto para la formación de
nuevos tejidos (Smith y Marten, 1970) como en la respiración (Sprague y Sullivan, 1950;
Vickery, 1981). El hecho que el descenso fuese más pronunciado durante la época seca está
señalando además que en la formación de nuevos tejidos la planta utiliza una mayor
cantidad de reservas debido al estrés hídrico existente en el suelo.

En sabanas altas la concentración media anual de A. purpusii y L. lanatum alcanza

3,8 y 4,8 %, respectivamente. La concentración menor de CNET se encuentra en el estrato
superior de estas especies. Este estrato constituye la oferta para los bovinos y fauna
silvestre. En cambio, los valores más elevados se localizan en los estratos raíces y tallos
inferiores. Esta localización de los CNET explica, en parte, la persistencia de estas especies
al mal manejo de la sabana (sobrepastoreo, quemas frecuentes y no planificadas). Esta
información está indicando que si se mejora el manejo, estableciendo un descanso de 6 a 8
semanas después del pastoreo e incluso hasta 10 semanas se aumentarán las reservas de
CNET y la productividad forrajera, en años sucesivos, debe ser más elevada.

En sabanas de bajío, al igual que en especies de sabana alta, las mayores

concentraciones de CNET se localizan en raíces y tallos inferiores. Esta localización
explica, parcialmente, la persistencia de estas especies a severas e inoportunas
defoliaciones por el rebaño y fauna silvestre, que en casos extremos alcanzan hasta 90 % de
la biomasa aérea viva. Intervalos entre pastoreos de 4 a 6 semanas en los meses de mayo a
junio (antes de la inundación) y de 8 a 12 semanas en noviembre a diciembre (después de la
inundación) son suficientes para mantener niveles aceptables de CNET que permitan
reiniciar un nuevo rebrote de estas especies hidrófilas.

En sabanas de estero, la mayor concentración de CNET en H. amplexicaulis se

localiza también en tallos inferiores y en raíces. Cuando esta especie se somete a pastoreo,

134
una vez desaparecida la inundación, la concentración de CNET disminuye drásticamente.
Este descenso alcanza alrededor de 50 a 77 % del existente al momento de desaparecer la
lámina de agua. Esta disminución se estabiliza alrededor de las 4 a 8 semanas. Este lapso
sería el intervalo entre pastoreo óptimo para la sobrevivencia del pasto paja de agua.

135
 Capítulo 8

MANEJO DE LA PASTURA NATIVA

Por manejo se entiende todas las actividades que realiza el técnico, ganadero o
encargado de una unidad pecuaria en relación con los factores clima, suelo, planta y
animal. Un buen manejo tenderá a utilizar de la mejor manera posible cada uno de los
factores antes señalados, sin deteriorar el medio ambiente, y tratando de alcanzar el
mayor producto animal en forma sostenida a través del tiempo.

Los principales factores que inciden en el manejo de sabanas inundables se

mencionan a continuación (Tejos, 1995):

- Delimitación de unidades fisiográficas

- Construcción de cercas
- Localización de aguadas y saleros
- Árboles de sombra y alimento
- Producción y tasa absoluta de crecimiento a través del año
- Localización preferente de carbohidratos de reservas
- Tipo de pastoreo
- Épocas de utilización
- Quema
- Sobresiembra de leguminosas
- Reemplazo del pasto nativo
- Suplementación mineral al rebaño
- Estimación de carga animal

A continuación se desglosan las principales alternativas de manejo que tenderán

a un mayor y sostenido producto animal en sabanas inundables.

Unidades fisiográficas
En una unidad de producción pecuaria interesa conocer el área total,
inicialmente. Pero, es de gran utilidad disponer de información sobre el área ocupada
por carreteras internas, sabanas, bosque, lagunas, ríos y caños (ríos sin caudal durante la
época seca), principalmente. En sabanas inundables también interesa conocer, con la
mayor exactitud posible, el área de sabanas altas y bien drenadas (médanos, mesas,
terrazas, bancos) y el área de sabanas anegadizas y mal drenadas. Dentro de estas
últimas es deseable conocer aquellas zonas que reciben inundaciones periódicas, año
tras año, que no superan los 50 cm de inundación (bajíos) y también aquellas que
soportan niveles de inundación superior a 50 cm (esteros).

Cercas
Cuando existe la posibilidad de construir cercas nuevas al ganadero se le
presentan dudas. Una alternativa será diseñarlas a lo largo de la pendiente y otra será
perpendicular a ésta. Desde un punto de vista de manejo la segunda ofrece mayores
ventajas. Entre éstas cabe mencionar la posibilidad de realizar un pastoreo cuando no
existe lámina de agua sobre la sabana (Tejos, 2000). Este aspecto es fundamental en el
manejo adecuado del recurso pastura.

1
 Basada en la idea anterior, la primera cerca del hato debería ser aquella que
separe, aproximadamente, el sector alto del inundable. Una segunda cerca sería aquella
que separe el bajío del estero. De esta forma se puede realizar un pastoreo adecuado. A
futuro, en la medida que los ingresos por concepto de ventas de ganado sean mayores se
planificarán nuevas cercas y éstas pueden realizarse en el sentido de la pendiente.

El tipo de cerca, usualmente es fija donde se combina alambre liso inoxidable en

la parte más baja y de púas en las hebras superiores. Una alternativa de disminuir costos
sería la utilización de cercas eléctricas siguiendo el criterio de curvas de nivel. Al
respecto, se puede seleccionar entre el origen de la fuente eléctrica (panel solar o
energía eléctrica convencional).

En el banco, inicialmente se deberían construir dos potreros por rebaño, pero a

futuro un número de 4 a 8 es adecuado y su utilización preferente ocurre en los meses
lluviosos. En el bajío un número de dos potreros, con un periodo de utilización entre
ambos de 45 a 60 días, tanto a entradas como a salidas de la inundación es adecuado. En
el estero, utilizado exclusivamente durante la época seca el pastoreo puede ser de tipo
continuo (un potrero), alterno (dos potreros) o rotacional con 4 a 8 potreros por rebaño
(Tejos, 2000).

Localización de saleros y aguadas

Este aspecto es de vital importancia dentro de la planificación del desarrollo del
hato ganadero. Cada ganadero debería saber cual es su meta en estos aspectos para
evitar gastos innecesarios en el futuro. Hoy en día la construcción de un pozo de
captación de agua, aunque sea con un molino de viento es una inversión importante. Por
este motivo una aguada debería planificarse para que abasteciese el máximo número de
potreros. Al menos una aguada debe proporcionar agua a dos potreros, pero lo deseable
es que sirva para ocho potreros. En este último caso debe localizarse estratégicamente
en un sector central. A modo de orientación, en el año 1 de la planificación, se debe
planificar y poner en funcionamiento la aguada en el centro de un potrero grande que
próximamente será subdividido. En el año 2 se puede dividir en dos sectores de similar
tamaño. En el año 3 una nueva división, transversal a la primera permitirá contar con
cuatro potreros y todos tendrán acceso a una aguada central. En años futuros es factible
realizar nuevas divisiones de potreros. En este caso cada potrero debe ser subdividido
en dos, resultando al final ocho potreros de forma triangular y todos tendrán en común
el abastecimiento del agua.

Los saleros se deberían ubicar en sitios distantes, lo más alejado posible de la

fuente del agua para obligar al rebaño a recorrer todo el potrero y realizar un consumo
uniforme de la oferta forrajera. Los saleros pueden ser de variadas formas. Una de ellas
es una estructura de cemento techada. En este caso, por resultar costosa su construcción
es conveniente colocarla en el límite de dos potreros con la finalidad de que sirva a
ambos. También es factible construir saleros de cauchos de vehículos, tractores y
maquinaria pesada. En este último caso se divide longitudinalmente el caucho y se
obtienen dos saleros. Éstos tienen la ventaja adicional que son móviles y trasladables a
otros potreros.

2
Árboles de sombra y alimento
En cualquier explotación pecuaria es conveniente alternar oferta forrajera
procedente de gramíneas y leguminosas herbáceas con arbustos y árboles forrajeros.
Entre los arbustos se puede mencionar especies como mata de ratón (Gliceridia
sepium), leucaena (Leucaena leucocephala). Entre los árboles se encuentran samán
(Samanea saman), caro-caro (Enterolobium cyclocarpum), mango (Mangifera indica) y
otros. Sobre este tema la información actual es reducida, pero en los próximos años se
deberían realizar investigaciones que condujeran a obtener información que permitiera
diseñar estrategias de manejo que resultasen técnica y económicamente atrayentes para
el ganadero.

Tasas de crecimiento de la pastura

La pastura nativa debe manejarse de forma similar a la pastura introducida. Uno
de los aspectos que debe considerarse es la cantidad diaria de materia ofrecida al
rebaño. Esta cantidad se conoce mejor con el nombre de tasa absoluta de crecimiento.
Ideal es que el consumo se efectúe cuando la planta realiza un rebrote adecuado y de
buen valor nutritivo.

Durante el año, es perfectamente diferenciable un período de mínima

precipitación o época seca, un período de máxima precipitación o época lluviosa y dos
períodos de transición (del seco al lluvioso y del lluvioso al seco). Las pasturas de las
distintas unidades fisiográficas tienen comportamientos diferentes a través del tiempo.
Este comportamiento permite asociar unidades fisiográficas con épocas. Detalles más
precisos se señalan en el capítulo 4 de este libro. Sin embargo, en forma resumida se
puede señalar que las mayores ofertas forrajeras, en sabanas altas y bien drenadas, se
alcanzan en épocas lluviosa y de transición. En cambio, en sabanas levemente
inundables las mejores tasas de crecimiento se ubican en épocas inundada y de
transición. En sabanas fuertemente inundadas, las mayores tasas de crecimientos se
alcanzan durante la época de transición.

Estrechamente relacionadas con la tasa absoluta de crecimiento están el índice

de área foliar y las reservas de carbohidratos. Los valores más elevados del índice de
área foliar se alcanzan cuando también ocurren valores altos de tasas absolutas de
crecimiento. Esta coincidencia permitirá señalar meses de pastoreo preferente por
unidad fisiográfica.

Localización preferente de carbohidratos

Los carbohidratos de reserva permiten a la planta realizar un rebrote después de
ser pastoreada o cortada. Mientras más reservas existan, y siempre que exista una
adecuada humedad del suelo, el rebrote será más vigoroso. Es igualmente importante
localizar el estrato de la planta donde se almacenan estas reservas. En gramíneas nativas
de sabanas anegadizas estas reservas se localizan preferentemente en raíces y tallos
inferiores. Detalles de movilización de carbohidratos, en los distintos estratos de las
plantas nativas, se señalan en el capítulo 7. Esta localización de los carbohidratos
explica el rápido rebrote después que soportan un intenso pastoreo durante la época
seca. Además explica la supervivencia de estas plantas nativas a un manejo inadecuado.
Por otro lado, la localización de carbohidratos está indicando que las principales

3
forrajeras nativas pueden soportar un intenso pastoreo y a baja altura del suelo. Esta
altura de pastoreo se localiza alrededor de 7 a 10 cm sobre el suelo.

Tipo de pastoreo
Bajo condiciones de sabana inundable, más importante que el tipo de pastoreo es
que éste se realice en sectores superficialmente secos. Inicialmente, cuando exista una
carga baja, de 0,2 a 0,5 cabezas/ha, un pastoreo de tipo continuo es aceptable. Este se
mejora si a futuro el área se divide en dos sectores y entonces se puede realizar un
pastoreo alterno. En este caso, un pastoreo de 40 a 60 días y descanso de igual tiempo,
es adecuado en sabanas altas. El intervalo menor es aconsejable a inicios de período
lluvioso y el más largo a finales del mismo.

En bajío es aconsejable uno a dos potreros por rebaño. En cambio, en esteros

que permanecerán bajo pastoreo por un tiempo cercano a 90-140 días se puede realizar
un pastoreo continúo, alterno o rotativo. En este último caso 7 a 10 días de uso y 30 a
35 día de descanso es aceptable (Tejos, 2000).

Época de Utilización
Ideal sería pastorear la pastura nativa cuando:
a) La humedad en el suelo sea adecuada (sin sobresaturación de agua en el suelo y
menos aún con inundación),
b) Las tasas de crecimiento sean elevadas,
c) Las especies nativas presenten concentraciones de reservas de carbohidratos medias a
altas,
d) El valor nutritivo sea elevado, y
e) No exista peligro de desaparición de estas forrajeras de la sabana.

Bajo estos criterios, parece conveniente realizar un pastoreo de las distintas

unidades fisiográficas en las épocas y condiciones que se mencionan a continuación:

a) En sabanas altas, aunque el pastoreo se puede realizar durante todo el año, las tasas
de crecimiento durante la época seca son mínimas e incluso negativas y el valor nutri-
tivo disminuye substancialmente en esta época. De ahí entonces, la conveniencia de
realizar el pastoreo durante los meses lluviosos y de transición preferentemente (junio a
diciembre).

b) En sabanas levemente inundadas, hasta 50 cm de inundación máxima, existen dos

excelentes momentos de utilización de estas pasturas. La primera ocurre antes que se
produzca la inundación y tiene un tiempo de pastoreo de 30 a 45 días. El pastoreo se
realiza entre mayo a junio, generalmente. El segundo pastoreo se realiza después de
desaparecer la inundación, por 30 a 60 días, y esto ocurre entre noviembre a enero,
aproximadamente.

c) En sabanas fuertemente inundables, desde el punto de vista de persistencia de las

especies nativas, la mejor época de utilización de estas pasturas ocurre durante la época
seca (enero a mayo). Sin embargo en estos meses, aunque no se alcanzan los valores
más elevados en tasas de crecimiento, valor nutritivo ni en reservas de carbohidratos,

4
los valores son muy satisfactorios, especialmente desde un punto de vista de
sobrevivencia de las gramíneas nativas hidrófilas.

Quema
La práctica de la quema es una herramienta muy antigua del ganadero. Esta se
realiza en forma frecuente y usualmente se extiende a casi todo el hato. La quema
debería restringirse al control de malezas herbáceas y/o arbustivas y a la eliminación de
material forrajero sobremaduro con la finalidad de utilización de rebrotes.

Bajo este punto de vista la quema, planificada y controlada, debería utilizarse en

los casos siguientes:

a) Eliminación de malezas de sabanas de banco y médano. En este caso se planificará

para los meses secos, enero a abril por ejemplo. La planificación debe considerar en
este caso la existencia de por lo menos 2.000 kg/ha de material combustible.

b) Eliminación de malezas arbustivas en sabanas de bajío. En este caso se debería

pastorear la sabana al desaparecer la inundación, y dejar suficiente material que sirva
para realizar una quema rápida y eficiente en los meses de febrero a marzo.

c) Eliminación de material forrajero sobremaduro que no será consumido por el rebaño.

Un buen ejemplo lo constituye la quema de paja chigüirera a los 30 días de
desaparecer la inundación, aproximadamente, y cuando presenta una reducida
relación hoja:tallo (< 0,3). La quema permitirá un excelente consumo de esta especie
a partir de 6-8 semanas. Una variante de esta práctica sería realizar la quema de esta
forrajera nativa a finales de la época seca. En este caso no se usará el rebrote en
forma inmediata sino que esta especie se pastoreará en la temporada siguiente. Este
ocurrirá al desaparecer la inundación y la planta tendrá una altura menor, una mejor
relación hoja:tallo y un mejor valor nutritivo en comparación a una planta no
quemada.

En cambio, la quema no se justifica en los casos siguientes:

a) Cuando la oferta es elevada, existe una baja densidad de malezas y el consumo
es alto.
b) Cuando las especies dominantes de la pastura son lambedora, paja de agua de
tallo redondo, paja de agua de tallo aplanado y/o alemán nativo.

El caso de paja chigüirera debe analizarse con detenimiento. Es conveniente una

quema cuando el material está sobremaduro, con tallos gruesos y muy lignificado y
bajísima relación hoja:tallo. En cambio, si fue sometida a una quema a finales de la
temporada seca anterior (abril-mayo) no se justifica una segunda quema. En este caso es
conveniente una utilización intensiva inicial por animales de menores requerimientos
nutricionales (vacas horras, búfalos) y altas cargas (60-70 UA/ha) para que en dos días
consuman la oferta inicial después de desaparecer la inundación. En cambio, los
rebrotes serán consumidos por animales de altos requerimientos (animales recién
destetados, mautas (es), novillas), durante toda la época seca, con cargas cercanas a
0,8-1,0 UA/ha (Tejos et al., 2001).

5
Sobresiembra de leguminosas
Esta práctica de manejo resulta adecuada cuando se desee mejorar el valor
nutritivo de una sabana alta y bien drenada. En todo caso serán áreas reducidas y
asignadas posteriormente a rebaños de mayores exigencias alimenticias. En este caso,
una alternativa de introducir la leguminosa en la pastura nativa consiste en quemar el
área, entre mediados y final de la época seca (febrero-abril) y luego distribuir sobre la
superficie semilla sexual de leguminosas. Previo a la sobresiembra se debería establecer
un semillero de la o las leguminosas, y luego cosecharlas. Semillas de especies como
trébol de sabana o trébol alicia (Alysicarpus vaginalis) y kudzú tropical (Pueraria
phaseoloides) son factible de asociarse con las gramíneas nativas de sabanas altas. En
este caso la dosis de semilla está alrededor de 0,5 a 1,0 kg y de 1 a 2 kg/ha, para la
primera y segunda especie, respectivamente.

Reemplazo del pasto nativo

A medida que la carga animal promedio en la finca empieza gradualmente a
aumentar, por buen manejo, se llegará en un instante en que la capacidad de
sustentación sea la máxima para esas condiciones ecológicas. Entonces, el ganadero
debe pensar en reemplazar parcialmente el área de pastos nativos. Una proporción
adecuada, es el reemplazo paulatino del 3 al 5 % del área total. Si una finca tuviese
1.000 ha de pastos nativos debería sembrar 50 ha de nuevas pasturas. Pero, ¿dónde
sembrar o cual ó cuáles especies seleccionar? son dos interrogantes que preocupan al
ganadero.

A modo de orientación se señala la estrategia siguiente. Inicialmente, interesa

conocer cual es la unidad fisiográfica que sufre un mayor y/o severo pastoreo. Basada
en la respuesta se seleccionará la especie por establecer. Usualmente, en la región, la
unidad que soporta un pastoreo más severo es la sabana alta (banco, médano, mesa,
terraza) y allí se debería establecer la nueva pastura. Por otro lado, generalmente, son
áreas de suelos muy fuertemente ácidos y pobres en fósforo. Por esta razón sería
conveniente adicionar un fertilizante para corregir la deficiencia nutricional más
importante. Para estas condiciones una alternativa sería: iniciar la preparación de suelos
en época temprana (diciembre o enero), distribuir entre 300 a 600 kg Fosfopoder/ha
antes o durante la siembra del pasto. Para estas condiciones dos especies son
recomendables: barrera (Brachiaria decumbens) y pasto aguja (Brachiaria humidicola).
Una estrategia es establecerlas juntas por vía sexual (3 kg de barrera + 4 kg de aguja/ ha
si son semillas no escarificadas, pero la dosis puede reducirse a la mitad si son semillas
escarificadas, de alta pureza y de regular a buen porcentaje de germinación) a finales de
la época seca. Una segunda alternativa sería establecer un semillero puro de pasto aguja
de una hectárea (por semilla sexual inicialmente), y para el segundo año este material
serviría para propagar material vegetativo (estolones) a 10 ha y en años sucesivos se
podría ampliar substancialmente el área sembrada con pastos introducidos.

Suplementación Mineral
La suplementación mineral es quizá la forma más fácil y económica de iniciar un
plan de incremento de la producción animal en fincas de sabanas anegadizas
(McDowell et al., 1984). Los minerales más deficitarios en pasturas nativas de sabanas
inundables son nitrógeno (proteína cruda), fósforo, calcio y ocasionalmente cobre
(Capítulo 6). La proteína cruda, durante los meses secos es una deficiencia casi

6
generalizada. Algo parecido ocurre con el fósforo en la oferta forrajera, y menor grado
con el calcio y cobre. Estos datos en pastos nativos son consistentes y están respaldados
por cientos de análisis realizados en laboratorios nacionales y ratificados por muestras
analizadas en centros internacionales. Estos datos confirman la necesidad de
suplementar al rebaño, al menos, durante la época seca. La forma práctica de corregir
deficiencias de minerales es a través de sales minerales, ad libitum, que aporten fósforo,
calcio y cobre, básicamente. La energía será aportada por bloques multinutricionales.
Una variante consiste en ofertar al rebaño únicamente bloques, pero éstos deben
contener los minerales y la energía que el rebaño requiere durante la época crítica
(Tejos, 2000).

Estimación de la carga
La carga animal se define como la relación entre el número de animales y la
superficie en la cual pastorea el rebaño. Si por ejemplo en un hato existen 300 reses y la
superficie total es de 900 ha, entonces la carga será de:

Carga animal, cabezas/ha = 300 reses / 900 ha = 0,30 cabezas/ha

El éxito de la producción animal es determinar, con la mayor precisión posible,

la carga actual y potencial que puede soportar una sabana. Igualmente importante es
conocer la variación de la carga animal a través del año.

Para estimar la carga existen, al menos, tres métodos. El primero es determinar

la oferta forrajera en base verde. El segundo consiste en determinar la oferta en base
seca. El tercero consiste en estimar la carga durante un período determinado. Para
aclarar estos conceptos lo haremos con un ejemplo. Si un potrero ubicado en una sabana
de banco, con una superficie de 10 ha, será pastoreado próximamente por animales en
crecimiento, con un peso promedio de 225 kg. Entonces cabe preguntarse ¿cuántos
animales deben ingresar al potrero y por cuánto tiempo?

Si la oferta, antes de ingresar el rebaño alcanza a 1.000 kg materia verde/ha y si

se acepta comúnmente que un animal consume alrededor de un 10 % de su peso vivo,
entonces el consumo diario asciende a 22,5 kg/animal/día. Pero, además el animal
pierde parte de la oferta mientras pastorea, y esta alcanza a 40 a 60 % de la oferta total.
Si asumimos que el consumo iguala a la pérdida de forraje, entonces el requerimiento
diario asciende a 45 kg MV/animal/día. Ahora estamos en condiciones de estimar
cuantos animales soportará el potrero. Si 1.000 kg MV/ha son divididos entre 45
kg/animal /día, entonces dará un cuociente de 22,2 mautes/ha/día. Este resultado es
equivalente a decir que la carga calculada asciende a 3,2 mautes/ha durante 7 días o 1,6
mautes/ha durante 14 días. Este resultado, ahora llevado a todo el potrero es equivalente
a decir que la oferta forrajera la consumirán 32 animales de 225 kg durante 7 días o 16
animales en dos semanas.

En forma similar se puede estimar la carga y el tiempo de pastoreo si tenemos la

posibilidad de contar con una estufa que permita determinar la concentración de
materia seca de una submuestra. En este caso si la submuestra es de 200 g y después de
salir de la estufa (48-72 h) pesa 66 g, entonces el contenido de materia seca asciende a:

7
 peso seco en gramos 66 * 100
Materia seca, % = ------------------------- * 100 = ---------- = 32 %
peso fresco en gramos 200

Entonces la oferta forrajera a la entrada del rebaño es de 1.000 kg MV * 32/100

= 320 kg MS/ha. Por otro lado sabemos (NRC, 1984) que el consumo, en base seca, está
cercano a 2,8 % del peso vivo y si asumimos que el consumo es similar a la pérdida
tendremos que: el consumo de un animal de peso 225 kg de peso vivo asciende a 6,3 kg
MS/ha/día y si la pérdida es similar, el requerimiento alcanza a 12,60 kg MS/animal/día.
La oferta forrajera en base seca alcanzará para 25 animales/ha durante un día o 3,6
animales/ha durante una semana o 1,8 animales/ha durante dos semanas.

La tercera alternativa para estimar la carga consiste en registrar la fecha de

entrada y salida de un rebaño a un potrero determinado y además caracterizar al rebaño
(Cuadro 51). En este caso se conoce además la superficie del potrero (10 ha). En
nuestro ejemplo, desde junio a diciembre (210 días), un grupo variable de mautes (30-
26 animales) pastorean durante 14 días, en seis oportunidades, y estos animales tienen
una ganancia cercana a 500 g/animal/día. En este caso interesa también estimar las
unidades animales de 450 kg que pastorean en el potrero en cada ciclo.

Cuadro 51. Estimación de la carga animal.

Pastoreo Días de Número UA-día
Nº uso Animales UA Potrero Hectárea Acumulado/ha
1 14 30 15 210 21 21
2 14 30 16 224 22 43
3 14 28 16 224 22 65
4 14 28 17 238 24 89
5 14 27 16 224 22 111
6 14 26 17 238 24 135

Estos datos señalan que la carga animal alcanza durante la etapa de utilización a:

UA-día acumuladas/ha
Carga estimada, UA/ha = ---------------------------
días de uso + descanso

Entonces la carga puede estimarse para el período de pastoreo efectivo o para el

año completo. Para el primer caso tenemos: 135 UA-día acum/ha/210 días = 0,64
UA/ha durante los meses de junio a diciembre, y

Carga anual = 135 UA-día acum/ha / 365 días = 0,37 UA/ha/año.

Esta forma de estimar la carga resulta muy práctica porque además permite
tomar observaciones de condición de la pastura, sobre-oferta o sobrepastoreo a la salida
del rebaño, de malezas presentes, y además realizar los ajustes de carga que sean
necesarios. Observaciones de este tipo, bajo un manejo eficiente y oportuno, permitirán
conocer la capacidad de carga real óptima, de cada potrero de la finca, y como varía a
través del año o cuáles son los meses de uso más adecuado.

8
 Un manejo como el señalado permitirá incrementar substancialmente los índices
productivos y reproductivos del rebaño. Es perfectamente posible pasar de cargas
cercanas a 0,3- 0,5 UA/ha/año a 0,6-0,9 UA/ha/año. En otras palabras se debería esperar
un incremento cercano a 50 % en productividad en fincas bien manejadas y en un lapso
cercano a seis años. Cumplida esa fase, también es factible pensar un nuevo proyecto
forrajero que a su vez le permita incrementar la carga y la producción animal. En esta
segunda etapa se debería trabajar, básicamente, en el reemplazo paulatino de especies
nativas de baja oferta forrajera por especies introducidas tolerantes a suelos ácidos e
infértiles y capaces de soportar cargas cercanas a 2 UA/ha/año.

9
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