Unidad 8
8.1. Aparato digestivo
Conjunto de órganos que procesan los alimentos y los líquidos para
descomponerlos en sustancias que el cuerpo usa como fuente de energía, o para
el crecimiento y la reparación de tejidos. Los desechos que no se pueden utilizar
salen durante las evacuaciones intestinales.
8.1.1. Organización general del aparato digestivo de los mamíferos
8.1.1.1. Monogástricos
Los monogástricos son todos aquellos animales que tienen un estomago simple;
entre las especies de animales monogástricos encontramos a los equinos,
caninos, felinos, aves, suinos.
La mayoría de los procesos digestivos de los animales monogástricos ocurren
bajo condiciones anaeróbicas. La digestión de los alimentos depende de la
cantidad y composición de la dieta. También son características importantes que
se deben tomar en cuenta el tamaño y la función de los órganos del tracto
digestivo, así como el tiempo de retención de la digesta en las diferentes partes
del tracto.
8.1.1.2. Poligástricos
Un poligástrico o rumiante es un animal que tiene tres estómagos (como los
camellos) o cuatro (como las vacas y los chivos). Dicho de otra manera: pueden
fabricar carne, leche y nuevos bebés rumiantes, usando zacates como única
materia prima.
Poligástricos, que quiere decir: "poli" - muchos y "gastros" - estómago.
Un poligástrico o rumiante es un animal que tiene tres estómagos (como los
camellos) o cuatro (como las vacas y los chivos). no es que sean cuatro
estómagos: es uno solo, pero muy grande y dividido en partes o secciones
especializadas.
Los animales rumiantes se llaman así porque rumian. Rumiar consiste en que,
cuando comen, la comida entra en el primer estómago en donde inicia la digestión.
Luego del estómago pasa a la boca, en donde lo mastican de nuevo lo pasan al
segundo estómago.
Los estómagos de la vaca son: rumen, retículo, omaso y abomaso, cuya
complejidad permite la digestión completa de los alimentos con alto contenido de
celulosa ingeridos por estos animales.
8.2. Boca
BOCA (cavum oris)
Es la primera parte del sistema digestivo. Está limitada lateralmente por los
carrillos (buccae), dorsalmente por el paladar (palatum), ventral mente por el
cuerpo de la mandíbula y el milohioideo y caudalmente por el paladar blando
(vellum palatinum); la entrada a la boca (rima oris) está protegida por los labios.
La cavidad de la boca está subdividida en dos partes por los dientes y los
procesos alveolares.
El espacio externo a éstos y limitado por los labios y los carrillos se denomina
vestíbulo de la boca (vestibulum oris).
El espacio existente entre los dientes y los procesos alveolares o apófisis
alveolares se denomina cavidad bucal pro piamente dicha (cavum oris proprium).
Cuando los dientes están en contacto comunica con el vestíbulo solamente por los
espacios interdentales y por los intervalos existentes detrás de los últimos
molares.
Caudalmente comunica con la faringe a través del aditus pharyngis.
8.3. Cavidad oral
Se refiere a la boca que consta de los labios, el revestimiento interno de las
mejillas y los labios, las dos terceras partes delanteras de la lengua, las encías
superiores e inferiores, el piso de la boca (debajo de la lengua), el paladar duro
(techo de la boca formado por hueso) y el espacio pequeño detrás de las muelas
del juicio. También se llama cavidad bucal.
8.4. Paladar
constituye la pared superior o techo de la cavidad bucal. Está dividido en dos
partes, la bóveda palatina o paladar óseo (duro) en sus dos tercios anteriores, y
el paladar blando o velo del paladar en su tercio posterior. En el centro y en la
parte más posteroinferior del velo del paladar cuelga la úvula.
8.5. Lengua
está situada en el suelo de la boca, entre las ramas de la mandíbula soportada
principalmente en una especie de cabestrillo formado por los músculos
milohiodeos. Cuando las quijadas están cerradas abarca la cavidad oral y, por
tanto, su forma está relacionada con la de esta cavidad.
Su parte caudal, la raíz, está unida al hueso hioides, paladar blando y faringe.
Sólo que la superficie dorsal de esta parte está libre y discurre ventral y
caudalmente.
Estructura. La lengua consta de: 1) membrana mucosa, 2) glándulas, 3) músculos
4) vasos y nervios.
Función: es muy variada según cada especie pero a grandes rasgos puede ser
utilizada para la captación de alimentos solidos y liquidos, etc.
Forma parte activa en el acto de la masticación y deglución
8.6. Gingivas (Encias)
Las encías (gingivae) están compuestas de un tejido fibroso denso, que está
íntimamente unido con el periostio de los bordes alveolares, y se fusionan en los
bordes de los alveolos con el periostio alveolar; estos últimos fijan los dientes en
sus cavidades. Están cubiertas por una mucosa lisa, desprovista de glándulas y
con un grado muy débil de sensibilidad.
8.7. Dientes
En su forma más primitiva, en los vertebrados, los dientes (dientes) aparecen
como estructuras cónicas situadas en filas opuestas dentro de la cavidad oral. En
los mamíferos, cada diente está formado por una porción contenida dentro de un
alveolo y otra porción que sobresale de la encía. Este tipo de unión dental se
denomina tecodón para oponerse a los tipos acrodón y pleurodón presentes en los
animales inferiores en los que los dientes están sobre el borde o lado de las
arcadas.
8.7.1. Sustancias y estructura del diente
8.7.1.1. Cemento
El cemento dental es un revestimiento que rodea las raíces de los dientes similar
al esmalte, pero más delicado. Participa en la estabilidad de la raíz al fijarse a las
fibras que sujetan el diente a la mandíbula
8.7.1.2. Esmalte
El esmalte dental es una barrera protectora que rodea la parte visible del diente.
Está compuesto de minerales resistentes, como el fosfato de calcio. El esmalte
dental es la sustancia más dura del cuerpo humano y un esmalte sano es más
resistente a las caries que causan las bacterias. Dada su composición mineral, el
esmalte dental es translúcido. Afortunadamente, el esmalte puede fortalecerse con
flúor, un mineral común. Los padres pueden ayudar en casa a fortalecer el esmalte
con dentífricos que lo contienen. Los dentistas también ofrecen tratamientos con
fluoruro especiales que, por lo general, se administran a niños para que
mantengan sus dientes fuertes y libres de caries.
8.7.1.3. Dentina
La dentina se encuentra bajo la superficie del esmalte del diente y bajo el cemento
dental que se crea junto a las raíces del diente. La dentina, compuesta de material
celular y tejido orgánicos, es la que da forma a gran parte de la estructura dental.
Se trata de una sustancia similar al hueso que contiene túbulos con terminaciones
nerviosas. A diferencia del esmalte, la dentina expuesta es muy vulnerable frente a
las bacterias que causan la caries dental y pueden provocar sensibilidad dental.
8.7.2. Partes del diente
8.7.2.1. Corona
Es la parte visible en la cavidad oral y su forma determina el tipo de diente,
permitiendo diferenciarlos. Está recubierta por el esmalte, que es transparente,
insensible al dolor y la capa más resistente. Su función es proteger al diente de las
influencias perjudiciales del exterior y del desgaste.
8.7.2.2. Raíz
Es una parte no visible del diente, ya que está incrustada en el alvéolo dentario,
dentro del hueso y se encuentra recubierta por el cemento. Constituye las dos
terceras partes del diente. Los dientes tienen entre una y tres raíces, dependiendo
del tipo que sean.
8.7.2.3. Superficies
8.7.2.3.1. Oclusal
Las caras del diente (faciei) se designan de la siguiente forma: la superficie libre
es la oclusal, o en algunos ungulados, la superficie de pulimento o tabla. Algunos
animales, la superficie oclusal del diente está indentada para formar un infundíbulo
o copa y no hay constricción entre corona y raíz.
8.7.2.3.2. Vestibular
la superficie vestibular es la próxima al vestíbulo oral. A menudo las superficies
vestibulares de los incisivos y caninos se denominan superficie labial, mientras
que las superficies vestibulares de los premolares y molares toman el nombre de
superficie bucal.
8.7.2.3.3. Lingual
La superficie más interna es la lingual.
Los lados que están en contacto con los dientes adyacentes en la misma quijada
se denominan superficie de contacto.
8.7.2.3.4. De contacto
Las superficies de contacto, inclinadas hacia la parte media en la arcada, pue den
referirse como superficie mesial y la más lejana, superficie distal.
8.7.3. Dentaduras
8.7.3.1. Monofiodontas
Los animales que cambian de dentición se llaman difiodontos, mientras que los
que mantienen la misma toda la vida se denominan monofiodontos.2
8.7.3.2. Polifiodontas
Dentición en que las piezas se renuevan un número indefinido de veces.
8.7.4. Clasificación según su implantación al hueso
8.7.4.1. Pleurodontos
Dentición cuyas piezas se unen a las mandíbulas solamente por un costado de la
raíz, como sucede en lagartijas.
8.7.4.2. Acrodontos
Animal que tiene dentición acrodonta, que consiste en que los dientes no están
implantados en alvéolos, sino en un reborde de los huesos maxilares. Sin.
Euacrodonta.
8.7.4.3. Tecodontos
Animal cuyas piezas dentarias están implantadas en alvéolos individuales, en el
borde de los huesos correspondientes.
8.7.5. Clasificación de las arcadas
8.7.5.1. Homodonta
es aquella en la cual toda la dentadura es igual entre sí. Está presente en la
mayoría de los vertebrados.
8.7.5.2. Heterodonta
Heterodonta ya que existen varios grupos de dientes, y cada uno posee
características adaptadas a funciones específicas.
Los incisivos cortan, los caninos apresan y desgarran, los premolares y mola res
desmenuzan o, en la mayoría de los casos, trituran los alimentos.
8.7.6. Clasificación por el tamaño de las coronas dentarias
8.7.6.1. Braquiodontos
Dientes braquiodontes se reconocen en ellos una corona, un cuello y una o más
raíces. La corona está cubierta por esmalte. Los dientes hipsodontes son
relativamente más largos, constan de cuerpo y raíz. El esmalte de la corona está
cubierto por cemento, de mayor dureza.
8.7.6.2. Hipsodontos
Hipsodontos a los grupos que cumplen con esta característica, adaptación que
aparece en diferentes grupos a lo largo de la historia evolutiva de los mamíferos.
Como ejemplos pueden
destacarse bovinos, caprinos, ciervos, équidos, elefantes, lagomorfos y algunos
grupos de roedores. De estos últimos destaca la subfamilia de los arvicolinos, un
conjunto de roedores con dientes de crecimiento continuo.
8.7.7. Fórmulas dentales
Se llama fórmula dentaria a una representación esquemática destinada a
visualizar de inmediato la cantidad de piezas, el tipo de cada una y la cantidad de
cada tipo en la dentadura de un animal asignado a un taxón correspondiente a la
clase de los mamíferos.
8.7.7.1. Fórmula base y comparaciones de especie
8.7.7.1.1. Cerdo
2 [ I 3 / 3 C 1 / 1 PM 4 / 4 M 3 / 3 ]
8.7.7.1.2. Rumiantes
8.7.7.1.2.1 Vaca.
2 [ I 0 / 3 C 0 / 1 PM 3 / 3 M 3 / 3 ]
8.7.7.1.2.2. Borrego
2 [ I 0 / 8 C 0 / 0 PM 6 / 6 M 6 / 6 ]
8.7.7.1.3. Caballo
2 [ I 3 / 3 C 1 / 1 PM 3-4) / 3 M 3 / 3 ]
8.7.7.1.4. Perro
2 [ I 3 / 3 C 1 / 1 PM 4 / 4 M 2 / 3 ]
8.7.7.1.5. Gato
2 [ I 3 / 3 C 1 / 1 PM 3 / 2 M 1 / 1 ]
8.8. Faringe
La faringe es un saco musculo membranoso que pertenece a los sistemas
digestivo y respiratorio. Tiene forma de embudo y la parte rostral se une a la boca
y a la cavidad nasal, mientras que el extremo final se continúa por el esófago.
Tanto el aire como los alimentos pasan a través de la cavidad faríngea. El aire,
durante la respiración, pasa des de la parte rostrodorsal a la caudoventral y
viceversa, mientras que durante la ingestión el bolo alimenticio debe encontrar su
paso desde la parte rostroventral a la caudodorsal a través de la cavidad faríngea.
Por tan to, el aire y los alimentos se cruzan en la cavidad faríngea; ésta es la
función principal de la faringe: dirigir el aire y los alimentos adecuadamente para
evitar que choquen durante el paso por este espacio.
8.9. Esófago
El esófago es un tubo musculo membranoso que se extiende desde la faringe
hasta el estómago. Durante su curso, presenta varias desviaciones: a la izquierda,
en el cuello; a la derecha del arco aórtico, y dorsal a la bifurcación de la tráquea.
8.10. Estómago
El estómago (ventriculus Igaster]) es la dilatación mayor del tubo digestivo, caudal
al diafragma, que se interpone entre el esófago y el intestino delgado. Almacena
temporalmente los alimentos y los digiere desde el punto de vista químico. La
estructura del estómago está determinada por la vida y hábitos de alimentación de
las distintas especies, así el caballo, el cerdo y los carnívoros poseen un
estómago simple y los rumiantes un estómago complejo. Una mayor diferenciación
concurre de acuerdo con la naturaleza del recubrimiento interno del estómago.
Un estómago completamente recubierto por una mucosa glandular y por una capa
simple de epitelio columnar está presente en los carnívoros; otro tipo con menos
mucosa glandular cubierta por epitelio escamoso estratificado que se extiende
desde el cardias re cubriendo la primera parte del estómago, está presente en el
cerdo, caballo y rumiantes. Esta parte del estómago se llama «anterior»
(proventriculus) y varía en tamaño, de una pequeña zona alrededor del cardias
como sucede en el cerdo, a tres grandes compartimientos -rumen, reticulum y
omasum como sucede en los rumiantes. La parte glandular en los rumiantes es un
compartimien to separado, el abomasum.
8.11. Intestino delgado
El intestino delgado es el tubo que conecta el estómago con el intestino grueso.
Empieza en el píloro y termina en la unión del colon y el ciego.
8.11.1 Duodeno
La primera parte se denomina duodeno y está unida por un corto pliegue
peritoneal, el mesoduodeno, mientras que el resto está unido por el mesenterio,
dividido en dos partes, denominadas yeyuno (la sección más larga del intestino
delgado) e ileon.
El duodeno está muy relacionado posicionalmente con el hígado (al cual se
conecta por el ligamento hepatoduodenal y desde el cual recibe el conducto biliar)
y al páncreas (del que reciben el conducto pancreático).
8.11.2 Yeyuno
Segunda parte del intestino delgado en mamíferos, es subsiguiente al duodeno;
tiene mayor diámetro y vellos más prolongados que el resto del intestino delgado.
8.11.3 Ileon
Porción posterior del intestino delgado que se encuentra entre el yeyuno y el
intestino grueso, especialmente en mamíferos.
8.12 Intestino grueso
El intestino delgado sirve para la digestión química y absorción, y el grueso para
resorción de agua y excreción. Sin embargo, en el caballo, la digestión bacteriana
y la absorción tienen también lu gar en el intestino grueso.
El intestino grueso se extiende desde la terminación del ileon hasta el ano. Se
divide en ciego, colon y recto.
8.12.1 Ciego
El ciego es un saco ciego, con una comunicación con el principio del colon.
8.12.2 Colon
El colon comienza en el orificio cecocólico y termina en el recto, a la entrada de la
pelvis. (No hay una línea natural de demarcación entre el colon y el recto, el plano
de la entrada pélvica es elegido como división con fines descriptivos.)
8.12.3 Recto
El recto es la parte terminal del intestino, se ex tiende desde la entrada pélvica
hasta el ano.
8.13 Ano
El ano es la parte terminal del tubo digestivo. Está situado por debajo del origen de
la cola y cubierto externamente por un tegumento que es delgado, carente de
pelos y tiene una gran cantidad de glándulas sebáceas y sudoríparas. Su luz, el
canal anal, está a de cerrado, excepto durante la defecación, mediante la
contracción de músculos esfínteres y pliegues de la mucosa de recubrimiento. La
membrana mucosa de la parte externa, zona cutánea, es pálida cubierta con un
epi telio grueso escamoso y estratificado. La disposición muscular es la siguiente:
el esfínter anal interno es la terminación del recubrimiento circular muscular del
intestino; el esfínter anal externo es un ancho anillo de fibras musculares
estriadas, que bordean el esfínter interno.
8.14 Divertículos gástricos del rumiante
El estómago de los rumiantes ocupa casi las tres cuartas partes de la cavidad
abdo minal. Llena la mitad izquierda de la cavidad, excepto el pequeño espacio
ocupado por el bazo, y parte del intestino delgado y se ex tiende dentro de la
mitad derecha. Está formado por cuatro compartimientos: el rumen, reticulum,
omasum y abomasum.
Las tres primeras partes comprenden los preestómagos o proventrículo y no
tienen membrana glandular que cubra el epitelio escamoso estratificado, mientras
el abomasum tiene una mucosa glandular. El esófago se abre entre el rumen y el
retículo por medio del atrium ventricular (fig. 29-38) y el abomasum continúa con el
intestino delgado.
8.14.1. Concepto de gotera esofágica
El surco gástrico es una estructura anatómica que se localiza en el estómago de
los rumiantes. Se extiende desde el orificio del cardias hasta cerca del píloro, a
través de la curvatura menor del retículo, del omaso y del abomaso. Se divide en
tres segmentos: el surco reticular (Sulcus reticuli), el surco omasal (Sulcus omasi)
y el surco abomasal (Sulcus abomasi) (1-3). Mientras que algunos autores sólo
consideran dos estructuras: el surco reticular y el surco omasal, que van desde el
cardias hasta el orificio omasoabomasal. Se han utilizado diversos nombres para
esta estructura, tales como gotera reticular, ranura gástrica, canal gástrico, canal
esofágico o acanaladura esofágica.
8.14.2 Rumen
0El rumen ocupa la mitad izquierda de la cavidad abdominal y se extiende
considerablemente hasta la derecha del plano medio, ventral y caudalmente. Su
eje mayor va desde un punto opuesto a la parte ventral del séptimo y octavo
espacios intercostales, casi hasta la entrada de la pelvis. Está algo comprimido de
un lado a otro y puede ser descrito como poseedor de dos superficies, dos
curvaturas y dos extremidades.
La superficie parietal (o izquierda) (facies parietalis) es convexa y está relacionada
con el diafragma, la pared izquierda del abdomen y el bazo.
La superficie visceral (o derecha) (facies visceralis) es algo irregular y está
relacionada, fundamental mente, con el omaso y el abomaso, el intestino, hígado,
páncreas, riñón izquierdo, glándula adrenal homolateral, la aorta y la vena cava
caudal
La curvatura dorsal sigue la curva formada por el pilar del diafragma y los
músculos sublumbares; está firmemente unido a éstos, en la izquierda, por el
peritoneo y tejido conectivo hasta una posición caudal o vértebral.
La curvatura ventral también es convexa y asienta sobre el suelo del abdomen y la
pared superficial de la bolsa omental
8.14.3 Retículo
El retículo (reticulum) es el más craneal y, en el vacuno, el más pequeño de los
cuatro compartimientos, localizado entre la VI, VII u VIII costillas. Su porción
mayor asienta a la izquierda del plano medio. El algo piriforme, pero está
comprimida craneocaudalmente. La superficie diafragmática (facies
diaphragmatica) es convexa y contacta con el diafragma e hígado.
Es muy importante el hecho de que el retículo está en contacto con el diafragma,
que a su vez lo está con el pericardio y los pulmones. Los cuerpos extraños, tales
como alicates y alambres, que son muy a menudo ingeridos por el ganado vacuno,
comúnmente se depositan en el retículo y perforan éste y el diafragma.
8.14.4 Omaso
El omaso (omasum) tiene una forma elipsoidal y algo comprimida entre sus
superficies parietal y visceral; el eje mayor es casi vertical. Está claramente
separado de los otros compartimientos. Asienta, fundamentalmente, a la derecha
del plano medio, a la altura de la VII a la XI costillas inclusive. La superficie parietal
(derecha) es oblicua a la derecha y cranealmente y se relaciona con el diafragma
e hígado. Por debajo de esta zona existe una pequeña superficie que contacta con
la pared lateral, porción ventral del séptimo al noveno espacios intercostales; a
partir de aquí se halla separada por el omento menor y el diafragma, en parte. La
porción más ventral del omaso está en contacto con el suelo abdominal, sobre un
área pequeña entre los cartílagos costales derecho, el cartílago xifoides y la
curvatura menor del abomaso. La superficie visceral (izquierda) mira en dirección
opuesta y contacta con el rumen, retículo y abomaso.
La curvatura dorsal es dorsal, caudal y derecha. La base (basis omasi), muy corta,
es craneal ventral e izquierda, de modo que es visible desde el lado izquierdo
después de quitar el rumen y el retículo. Está conecta da, en su parte superior,
con el retículo por un cuello corto y estrecho, que es el cuello del omaso (collum
omasi).
8.14.5 Abomaso
El abomaso (abomasum) es un saco elongado que asienta, fundamentalmente, en
el suelo abdominal. El extremo ciego craneal, llamado fundus, está en la región
xifoides, en relación con el retículo al que está en parte unido, el atrium ruminis y
al saco ventral del rumen. El cuerpo (corpus abomasi) se extiende caudalmente
entre el saco ventral del rumen y el omaso, situándose más a la izquierda que a la
derecha del plano medio. La parte pilórica (pars pylorica) gira a la derecha caudal
al omaso y se inclina dorsalmente, para unirse al duodeno en el píloro que, en
general, está cerca del extremo ventral del noveno o décimo espacios
intercostales. La superficie parietal está en contacto, fundamentalmente, con el
suelo abdominal, mientras que la visceral es la parte más relacionada con el
rumen y el omaso. La curvatura mayor proporciona inserción a la porción
superficial del omento mayor. La curvatura menor proporciona inserción al omento
menor, que pasa sobre la superficie parietal del omaso al hígado. El abomaso y el
omaso están también directamente unidos por tejido conectivo. El abomaso en la
oveja y la cabra es relativamente mayor que en el vacuno. La forma y posición del
abomaso son variables. La descripción ya hecha se aplica a la vaca adulta no
preñada y en la posición de pie. En la oveja, cabra y ternera, el cuerpo del
abomaso va oblicuo, caudal y a la derecha, a lo largo del arco caudal. Esto es
posible dado que el omaso es pequeño y ligero y está situado sobre la superficie
dorsal del abomaso.
8.15 Glándulas anexas
8.15.1 Salivales
Este término normalmente está restringido a los tres pares de glándulas situadas
en los lados de las fauces y adyacentes a la par te del cuello - parótida,
mandibular y sublingual. Sus conductos se abren dentro de la boca.
8.15.1.1 Parótida
La glándula parótida recibe este nombre por su proximidad a la oreja. Está situada
fundamentalmente en el espacio caudal a la rama de la mandíbula. El conducto
parotídeo surge de la confluencia de numerosos conductos excretores y se vacía
dentro del vestíbulo bucal.
8.15.1.2 Mandibular
La glándula mandibular se extiende desde la fosa atlantoidea al hueso
basihioideo, de forma que está cubierta parcialmente por la glándula parótida y por
la mandíbula. El conducto mandibular está formado por la unión de pequeñas
radículas que emergen a lo largo del borde cóncavo.
8.15.1.3 Sublingual
La glándula sublingual está situada debajo de la mucosa de la boca, entre el
cuerpo de la lengua y las ramas mandibulares. En todas las especies, a excepción
del caballo, existen dos glándulas sublinguales: monostomática y polistomática.
8.15.1.3.1 Monostomática
La glándula sublingual monostomática (ausente en el caballo) sólo tiene un
conducto excretor, el sublingual mayor.
8.15.1.3.2 Polistomática
La glándula sublingual polistomática consta de numerosos y pequeños lóbulos
glandulares y, por tanto, está equipada con el número correspondiente de
pequeños conductos excretores, conductos sub linguales menores que drenan
lateralmente en la lengua dentro del receso sublingual lateral.
8.15.2 Hígado
El hígado es la glándula mayor del cuerpo. Está situado oblicuamente sobre la
superficie abdominal del diafragma. Se mantiene en esta posición mediante la
presión de las otras vísceras y por su estrecha unión al diafragma. El hígado está
dividido en lóbulos mediante una serie de fisuras.
Estructura. El hígado está cubierto por una serosa externa y una capa fibrosa más
profunda. La capa serosa cubre la glándula, a excepción del sitio donde se une
con el páncreas y en la fisura portal, desde donde serefleja para formar los
ligamentos y el omentum menor. La capa fibrosa es por lo general delgada, envía
láminas dentro de los ligamentos y también trabéculas a la parte profunda de la
glándula. En la fisura portal, se continúa con el tejido conectivo abundante que
rodea los vasos y los conductos y les acompaña en los canales portales de la sus
tancia glandular. Dicha sustancia está com puesta por parénquima y tejido
intersticial.
El parénquima está formado por lóbulos poligonales, que se mantienen juntos por
una pequeña cantidad de tejido conectivo interlobular. Los lóbulos están
compuestos por las células hepáticas polihédricas,
Función.
La función más aparente del hígado es la secreción de bilis, aunque ésta
solamente es una de las numerosas facetas de este órgano. Es un importante
órgano de almacenamiento para el almidón y glucógeno, que se sintetiza a partir
de los hidratos de carbono que recibe el intestino a través de la vena porta;
también es capaz de alma cenar grasas y proteínas. Realiza las funciones
excretoras y sintetiza los productos de degradación que contienen nitrógeno,
procedentes de las proteínas, y los convierte en urea y ácido úrico; entonces, se
excretan a través de los riñones. Durante la vida embrionaria participa en la
hematopoyesis, pero posteriormente elimina los productos de degradación de los
hematíes que proceden del bazo. Asimismo, elimina las sustancias tóxicas de la
corriente sanguínea.
Conducto biliar
Los conductos biliares forman el conducto hepático que después de recibir el
conducto excretor de la vesícula biliar (conducto que no se encuentra en el caballo
por carecer de vesícula) constituye el ductus choledochus (conducto colédoco). Se
continúa después hasta la porción inicial del duodeno y se vacía en la papila
duodenal.
Vesícula
La vesícula biliar (no presente en el caballo) tiene forma de pera. Una parte de su
cuello y una de su cuerpo están unidas firmemente al hígado. En el lugar donde no
se une con esta glándula, existe un recubrimiento peritoneal. Durante los períodos
de descanso digestivo, sirve como órgano de almacenamiento para la bilis. Recibe
la bilis a través del conducto cístico, que está conectado con el conducto hepático
y, por tanto, la bilis puede fluir a través del conducto cístico en ambas direcciones.
8.15.3 Páncreas
El páncreas está situado transversalmente sobre la pared dorsal del abdomen. En
su apariencia recuerda a las glándulas salivares aunque es más suave y sus
lóbulos están más estrechamente unidos.
Como glándula digestiva, el páncreas forma enzimas o sus precursores, que
degradan las grasas, hidratos de carbono y proteínas. Además de estas
secreciones, el aparato insular del páncreas contiene insulina y glucagón,
hormonas que ejercen un papel muy importante en el metabolismo de los
azúcares en el cuerpo. El aparato insular está representado por un conglomerado
de células epiteliales que son los lugares de formación de dichas hormonas. Estas
células no secretan dentro de conductos excretores de la glándula, sino que las
hormonas son vertidas en el torrente circulatorio a través de una densa red capilar.
La disfunción del aparato causa diabetes.
8.15.4 Sacos anales
Los sacos anales son unas “glándulas” que se localizan lateralmente al ano,
debajo de la piel, y se abren al exterior mediante unos pe- queños conductos.
Normalmente, se vacían al defecar y su contenido parece contribuir al marcaje del
territorio de los carnívoros.
8.16 Anatomía comparada del aparato digestivo de las aves
8.16.1 Boca y cavidad oral
El estudio de la boca y la faringe de la gallina está basado, fundamentalmente, en
los trabajos de Cholodkowsky (1892), Göppert (1903), Heidrich (1908), Kaupp
(1918), McLeod (1939), Grau (1943b), Hsieh (1951), Chelva Iyengar (1945),
Calhoun (1954), Sisson y Grossman (1953), Jollie (1957), Kolda y Komárek
(1958), Bradley y Grahame (1960), Rawles (1960), McLeod y cols. (1964), Tucker
(1964a, by c, 1966), Lucas y Stettenheim (1965) y Preuss y cols. (1969), y en las
observaciones personales del autor. En las aves las relaciones entre la faringe y
las cavidades oral y nasal son diferentes de la de los mamíferos. Las aves carecen
de paladar blando y, por tanto, la faringe no está dividida en partes nasal y oral. El
orificio que conecta la faringe y la cavidad nasal no es vertical al paladar duro,
como sucede en los mamíferos, sino que asienta en el mismo plano que el
paladar. Por tanto, la cavidad oral y la faringe de las aves forman una cavidad
común, llamada «orofaringe»>. Sin embargo, el punto preciso de la «orofaringe»,
donde existe la división entre la cavidad oral y la faringe, es difícil de precisar ya
que es imposible determinar la posición exacta de la lámina oral en los últimos
estadios del desarrollo, y hay diferencias en la extensión caudal del componente
ectodérmico en el techo y suelo de la cavidad oral (Hamilton, 1952).
La mayor parte de las veces en las aves domésticas, el límite caudal de la cavidad
oral se describe que comienza a nivel de la fila transversa más caudal de papilas
del paladar duro y de papilas sobre la base de la lengua. Hamilton (1952), indica
que es a partir de la bolsa de Rathke, rostral a la lámina oral situada en el límite
caudal del componente ectodérmico del techo de la cavidad oral, entre las partes
coanal e infundibular. Ventralmente, la extensión caudal del componente
ectodérmico es mucho menor y, probablemente, también en el ángulo entre la
lengua y el suelo de la cavidad. De esta for ma las marcas descritas por Hamilton
(1952) serán utilizadas para distinguir la cavidad oral y la faringe.
En la aves los labios y los dientes están ausentes aunque, funcionalmente, se
encuentran reemplazados por un pico epidérmico queratinizado que cubre las
partes rostrales de las mandíbulas superior e inferior. El pico córneo superior es
corto, estrecho y puntiagudo. Cubre los huesos premaxilares unidos y se extiende
caudolateralmente sobre el hueso maxilar. Caudalmente a cada uno de los lados,
forma el operculum, dirigido ventralmente, que cierra parcialmente la nariz externa.
En la parte dorsal del pico está el culmen; el borde ventral agudo, es el tomium. En
la parte rostral del culmen, en el pollo, hay una pequeña apófisis aguda, llama da
diente de huevo. Es utilizado para romper el cascarón y luego desaparece
inmediatamente.
8.16.2 Faringe
La mayor parte del techo de la faringe está dividido por una hendidura infundibular
corta y mediana (Ostium pharyngeum tubae auditivae). La mucosa tiene un
epitelio escamoso estratificado y está ligeramente engrosada en el borde de la
hendidura. Las papilas del techo están dirigidas caudalmente y distribuidas de
forma irregular. Sin embargo, inmediata mente caudal a la escotadura y en la
unión con el esófago, a cada lado de la línea media, existe una fila transversa de
aproximadamente diez grandes papilas.
La escotadura infundibular es la abertura común de los tubos auditivos derecho e
izquierdo y conducen dorsalmente a la cavidad infundibular (forma de embudo). El
conducto común del tubo auditivo se abre en la superficie dorsal de la cavidad
infundibular, entre los pliegues infundibulares pares. De acuerdo con Heidrich
(1908), el tejido linfoide bien desarrollado en las paredes de la escotadura
infundibular y la cavidad infundibular forma la amígdala faríngea. En la submucosa
del suelo encontramos las glándulas salivares esfenopterigoideas. Las aberturas
de las glándulas están distribuidas en la mucosa, laterales a la escotadura
infundibular. El músculo liso se presenta en la parte más caudal del techo, donde
forma una capa longitudinal continua con la capa muscular interna del esófago.
Sin embargo, se gún Kolda y Komárek (1958), la escotadura infundibular está
cerrada, por contracción
Suelo
El suelo rostral de la faringe está formado por la base o raíz de la lengua, que se
encuentra fija. La parte libre de la lengua rígida y de forma triangular descansa
sobre el suelo de la boca. Tiene una sección transversa triangular con las
superficies dorsal ancha y ventrolateral. En la parte rostral de la superficie dorsal
se encuentra un surco mediano. Más caudalmente, sobre la superficie dorsal y
junto a la base están las papilas, dirigidas caudalmente, bien desarrolladas y
denomina das papilas linguales. Aproximadamente, 30 de estas papilas están
dispuestas en una fila transvers.
8.16.3 Esófago
El esófago del pollo ha sido estudiado fundamentalmente por Kaupp (1918),
Browne (1922), McLeod (1939), Grau (1943b), Chelva Iyengar (1945), Sisson y
Grossman (1953), Calhoun (1954), Kolda y Komárek (1958), Bradley y Grahame
(1960), McLeod y cols. (1964) Lucas y Stettenheim (1965).
El esófago está situado entre la orofaringe y la parte glan dular del estómago. Es
un órgano con paredes extensibles que tiene un diámetro relativamente mayor que
en los mamíferos.
El esofago cervical es más corto que la columna vertebral cervical y tiene forma de
S. Cranealmente, asienta en la línea media dorsal a la laringe y tráquea, a las que
está intimamente unido por tejido conectivo. Caudal a la vértebra Cv está sobre el
lado derecho del cuello, entre la vena yugular, vago y timo dorsalmente y la
tráquea, ventralmente.
Inmediatamente craneal a la entrada torácica, retorna a la línea media y forma en
la parte ventral un divertículo sacular, buche, que asienta ventrolateralmente al
esófago y cranealmente a la clavícula y músculos pectorales. La adventicia del
buche está unida a la piel y tiene fibras musculares estriadas que parten del
cutáneo o de la clavícula.
El esófago torácico es más corto que la parte cervical. Se extiende caudalmente,
dorsal a la tráquea y a la base del corazón. Dorsal y ventrolateralmente, está
cubierto por los sacos aéreos cervical y clavicular, respectivamente. Caudal a la V
costilla asienta entre los sacos aéreos torácicos craneales hasta la superficie
medial del lóbulo izquier do del hígado. La parte más caudal tiene un diámetro
más reducido. La superficie interna del esófago y del buche tiene pliegues
longitudinales y está recubierta por un epitelio escamoso estratificado, en el cual
se abren numerosas glándulas mucosas de la lámina propia. Sin embargo, las
glándulas mucosas están presentes en el buche sólo cerca del esófago. La pared
del esófago aumenta de grosor caudal mente. En la unión con el proventrículo
existe una especie de amígdala esofágica.
8.16.4 Proventrículo o Estómago glandular
El estómago glandular es un órgano alar gado, en forma de huso dirigido
craneocaudalmente, algo ventral y a la izquierda, situado en la parte ventral
izquierda de la cavidad corporal. Se extiende, en el macho, aproximadamente
entre los niveles de la vértebra Tv y la III lumbosacra y en la hembra entre las
vértebras TIV y TVII. Externamente, la unión del estómago glandular y el esófago
no es muy clara. Sin embargo, caudal mente, en la unión con el estómago
glandular, existe una constricción ligeramente coloreada llamada istmo.
El estómago glandular tiene una longitud de 5 cm y en su parte más ancha es de
1,5 cm. La mayor parte de las superficies izquierda y ventral del estómago
glandular están unidas al hígado y, especialmente, a su lóbulo izquierdo, en el que
produce una impresión. El lado derecho está caudodorsalmente unido al bazo. La
parte craneal de la superficie dorsal está separada de la superficie ventral del
pulmón por un saco aéreo torácico craneal.
La parte caudal de la superficie dorsal está separada del testículo izquierdo en
el macho (y del ovario y parte craneal del oviducto en la hembra), por un saco
aéreo abdominal. En la hembra que no esté incubando el íleon y ciego están
ligeramente dorsales al estómago glandular.
La pared del estómago glandular es más gruesa que la del esófago; sin embargo,
la anchura de la luz es muy poco distinguible. La mayor parte de la superficie
interna es de color rojizo y está recubierta por epitelio columnar simple; contiene
gránulos de mucina. En proyección intraluminal existe un número de papilas
anchas y visibles macroscópicamente. En el vértice de cada papila se abre el
conducto excretor de una de las glándulas multilobulares de la lámina propia. La
función primaria de las glándulas es producir un ácido y jugo gástrico proteolítico.
8.16.5 Ventrículo o Estómago muscular
El estómago muscular es un órgano grande semejante a una lente biconvexa. Su
diámetro craneocaudal es mayor que el dorsoventral. Está situado
aproximadamente entre los niveles de la III y XIV vértebras lumbosacras en el
macho, y aproximadamente en tre la TVII y la XII vértebra lumbosacra en la
hembra. Asienta, esencialmente, sobre el plano vertical. Sin embargo, su eje
cráneo caudal está dirigido algo ventralmente y a la derecha y en la parte ventral
izquierda de la cavidad corporal, y su parte más ventral cruza a menudo la línea
media hasta el lado derecho. La parte principal del estómago muscular, el cuerpo,
separa los dos sacos ciegos craneodorsal y caudoventral, que se protruyen a
partir de las dos extremidades del órgano. El primero de estos sacos es
cráneodorsal y el otro está sobre la extremidad caudoventral del estómago. El
estómago glandular se abre dentro del saco ciego cráneo dorsal. Más
ventralmente, cerca del borde del saco ciego craneodorsal y en la superficie
derecha, encontramos la abertura duodenal. Esta abertura está aproximadamente
a nivel de la III vértebra lumbosacra en el macho y la I vértebra lumbosacra en la
hembra.
8.16.6 Cloaca
Dilatación o cámara común donde vierten los conductos urinarios, el tubo digestivo
y generalmente los órganos genitales: presente en la mayoría de vertebrados
excepto en peces teleostomos y en mamíferos placentados.
8.16.6.1 Coprodeo
El coprodeo es donde desemboca el recto y está separado de este por un pliegue
anular con un músculo a modo de esfínter. El coprodeo está recubierto de
vellosidades. El urodeo, donde desembocan los uréteres, es el compartimento
más pequeño.
8.16.6.2 Urodeo
Es la cámara central de la Cloaca, entre el corpodeo y el proctodeo. En esta
cámara desembocan los uréteres procedentes de los riñones.
8.16.6.3 Proctodeo
Invaginación ectodérmica embrionaria que da origen a la abertura anal o cloacal;
última porción del tracto digestivo.
8.16.6.4 Ventosa
Ultima porción del intestino, tiene las paredes lisas posteriormente y la superficie
interna no presenta pliegues salientes ni vellosidades.
.
8.16.7.Glándulas anexas del aparato digestivo de las aves
8.16.7.1. Salivales
Las glándulas salivares, bien desarrolla das en el pollo, forman una capa casi
continua en las paredes de la boca y faringe. Las glándulas maxilar, palatina,
lingual rostral y submandibular rostral y las glándulas de los ángulos de la boca se
abren dentro de la cavidad oral. Las glándulas esfenopterigoideas, lingual caudal,
submandibular caudal y laríngea lo hacen en la cavidad faríngea.
Es muy significativo que la mayor parte de las glándulas tengan muchas aberturas.
Las glándulas maxilares y las glándulas de los ángulos de la boca, sin embargo,
son monostomáticas. Para conocer los detalles de las glándulas, véanse las
discusiones anteriores bajo los epígrafes «Cavidad oral» y «Faringe».
Independientemente de los hechos apuntados por Leasure y Link (1940), sobre la
amilasa salivar, la mayoría de los autores indican que las glándulas salivares del
pollo solamente tienen células mucosas. De acuerdo con Shih y Gibson (1967) las
secreciones mucosas de la glándula submandibular rostral contiene
mucopolisacáridos sulfatados y mucoproteínas. Fujii y Tamura (1966) identificaron
dos tipos de glándulas por la apariencia histológica de las células, así como por
los mucopolisacáridos ácidos que predominan en la glándula: en las glándulas
maxilar y rostral lingual y las glándulas de los ángulos de la boca, el
mucopolisacárido ácido es no sulfatado; mientras que en las otras glándulas el
mucopolisacárido es sulfatado.
8.16.7.2. Hígado
Los estudios del hígado de la gallina es tán basados en los estudios de Kaupp
(1918), Latimer y Osborn (1923), Bittner (1924), Grau (1943b), Chelva Iyengar
(1945), Sisson y Grossman (1953), Calhoun (1954), Lucas y cols. (1954), Lucas y
Denington (1956), Kolda y Komárek (1958), Simic y Jankovic (1959), Brad ley y
Grahame (1960), Kern (1963), McLeod y cols. (1964) y Lucas y Stettenheim
(1965).
El hígado está suspendido por el peritoneo en las cavidades dorsal derecha e
izquierda y celómica hepática ventral (McLelland y King, 1970; v. cap. 62). En el
momento del nacimiento el hígado tiene un color amarillo debido a los pigmentos
aportados por los lípidos del vitelo, en los últimos estadios de la incubación
(Kingsbury y cols., 1956). Calhoun (1954) observó el color amarillento hasta el
quinceavo día. En las aves mayores el hígado tiene un color oscuro. El peso del
hígado aumenta 33,9 veces desde la eclosión a la madurez (Latimer, 1925). El
hígado tiene lóbulos derecho e izquierdo que se unen cranealmente en la línea me
dia. El lóbulo izquierdo tiene forma de prisma, es normalmente más pequeño que
el lóbulo derecho y se extiende, en la hembra, entre los niveles de las vértebras
TIII y la IV lumbosacra. Su parte caudal está dividida por una fisura dirigida
cranealmente so bre el borde caudal del lóbulo en partes caudoventral y
caudodorsal. La fisura varía en extensión y en algunas aves se curva dorsal mente
hasta alcanzar el borde dorsal del lóbulo. El lóbulo derecho, en forma de corazón,
se extiende en la hembra entre la vértebra TIII y la V lumbosacra. Su parte craneal
se extiende más dorsalmente que la del lóbulo izquierdo. Lucas y Denington
describieron las divisiones centrales de los lóbulos derecho e izquierdo. El hígado
está situado ligeramente más caudal en el macho que en la hembra. La mayor
parte de la superficie parietal convexa del hígado está unida a las paredes ventral
y lateral del cuerpo y a los sacos aéreos torácicos
8.16.7.3. Páncreas
El páncreas, de color amarillo pálido o ligeramente rosáceo, tiene lóbulos dorsal,
ventral y esplénico; parte del lóbulo ventral, algunas veces es considerado como el
tercer lóbulo principal. Los lóbulos dorsal, ventral y tercero son grandes y delgados
y se extienden longitudinalmente en el mesenterio dorsal, para unirse a las partes
ascendentes y descendentes del duodeno. El lóbulo esplénico es pequeño. Su
parte craneal asienta junto al bazo; caudalmente, está unido al ló bulo dorsal. El
peso del páncreas aumenta 214 veces desde el nacimiento a la madurez (Latimer,
1925). La glándula tiene tres con ductos excretores principales. El lóbulo esplénico
no tiene un conducto excretor separado. Los conductos pancreático y biliar se
abren en la parte ascendente del duodeno, opuestos a la parte craneal del
estómago muscular.
La porción exocrina del páncreas, como en La porción exocrina del páncreas,
como en los mamíferos, es una glándula túbulo alveolar compuesta. La porción
endocrina está formada por los islotes de Langerhans que contienen unas cuantas
células y muchas células α o varias células β. Los islotes α solamente están
presentes en los lóbulos tercero y esplénico. Las células α secretan el glucagón
(Mikami y Ono, 1962). Los islotes β están esparcidos por toda la glándula. Las
células β secretan insulina. Las células δ, según los estudios de microscopia
electrónica de Machino y cols. (1966), tienen gránulos que se diferencian de los de
las células α y β. La función de las células δ es desconocida.
