CONTENIDOS

I!'-vefaG.~o '7
AQ radee.rllílí~i:I'ntOS 9

1 Resp uastas V ad aptael enes rel acle nad as

con la h ipertrof a a I estrés del ejerc lcl o 'ni
s.riSte.' mil!! I1iítE, IlJIIJ'IOtmILi:!ijlCUJlII di 11' 11
Sílsi'[e., mISa5; lel'lrdoG]r~no, pailidlcIr~II1íO-y al!!J![ilJclr~no 25

2 Meca ni srn o s de hi p ertrcña

TSlrii!Siióll'ií mE!c~n~cal
39
39
,~st~ésrmle:mból~~@O ,48
[)alñ'llornuseu IliCIlll" 52

3
.

Papel de Ias va riab les del entrena miente

contra resl sten ela en la h ipertrnñ a 111
Vo.~!1Jme'líll 81
WlI'\e~ILllo!lmcili3 66
Calr;g}ií!í 71
Se~eOO~ÓIílI d,e.~le'~e.'If{}Ülcf.{D 78
'f1¡p.:o d}e ,a!l;liL:~(m ffiUl!li(llll KitIr' 80
DIU rndón de les ~Illm'Ii"Va~o>s;d~ descalooo 88
!JIU Ií"a;c~ónde ll,a mIPe:tHc,~IÓII1 88
Oll"d}e!rIi ~e los e]611'iC~ch)!S 92
Rall1iígo die lílíMJV~m~',ento 95
~flítB!l1iís~dladlde~le,~j;'lwle\l'm 97
 Contenidos

4 Papel del entrenamiento aeróbico en la hipertrofia

Efectos hipertróficos derivados del entrenamiento
103

exclusivamente aeróbico 103

Entrenamiento concurrente 109

5 Factoresdel desarrollo hipertrófico máximo

Genética
115
115
Edad 118
Sexo 120
Estatus de entrenamiento 121

6 Diseño del programa para una hípertrofía máxima

Biomecánica
125
125
Estrategias de selección del ejercicio 129
Periodización 134

Nutrición para la hipertrofia 149

Balance energético 149
Ingesta de macronutrientes 150
Frecuencia de las comidas 159
Ritmo de ingesta de los nutrientes 160

Referencias bibliográficas 165 Siglas empleadas en el libro 200

índice onomástico 201 índice temático 217
Sobre el autor 223

6
 PREFA'CIO

Labúsqueda para conseguir el desarrollo muscular En las últimas décadas esto ha cambiado espec-
del cuerpo es una tendencia antigua. En el siglo XI, tacularmente. Se ha producido una explosión en
los nativos de la India fueron los primeros que el número de estudios que investigan la respuesta
comenzaron a utilizar pesas primitivas talladas en hipertrófica al entrenamiento. Una reciente bús-
piedra, parecidas a las mancuernas, para incremen- queda en PubMed de la frase hipertrofia del músculo
tar su volumen muscular. En esta época los gimna- esquelético aportó casi 500 estudios publicados y
sios se extendieron por el país y, ya en el siglo XVI, revisados por pares ¡tan solo en 2014! Además,
el levantamiento de peso se había convertido en las técnicas utilizadas para evaluar los resultados
el pasatiempo nacional de la India. Sin embargo, de la hipertrofia, tanto aguda como crónica, son
no fue hasta el final de 1800 cuando el forzudo más avanzadas y están ampliamente difundidas.
prusiano Eugen Sandow, al que con frecuencia se le De tal modo que ahora disponemos de sólidas
considera como el padre del bodybuílding moderno, evidencias a partir de las cuales desarrollar una
introdujo el desarrollo muscular en el ámbito verdadera comprensión de las diferentes causas
público. Sandow recorrió el mundo ostentando de cómo y por qué ocurre el crecimiento muscular
su físico bien musculado en exhibiciones teatrales inducido por el ejercicio.
para grandes audiencias. También está acreditado Este es el primer libro que sintetiza el conjunto
como el inventor del primer equipamiento para el de publicaciones sobre la práctica del desarrollo
entrenamiento de la fuerza (elementos tales como muscular incluido en un proyecto completo.
mancuernas, poleas y bandas elásticas), con el fin Todos los aspectos de este tema están cubiertos
de promover la capacidad de ganar músculo. con extenso detalle, desde los mecanismos en el
Hoy en día, millones de personas en todo el ámbito molecular hasta la manipulación de las
mundo entrenan con el objetivo de maximizar su variables del entrenamiento para un efecto hiper-
masa muscular. Algunos lo hacen simplemente trófico máximo. Aun ruando el libro está orientado
por puras razones estéticas; otros para mejorar técnicamente, su foco principal se centra en la
su rendimiento deportivo. Recientemente, se ha aplicación de los principios a la práctica. Por tanto,
puesto la atención en los beneficios relacionados usted será capaz de extraer conclusiones basadas
con la salud que proporcionan el incremento de la en la evidencia para personalizar el diseño del pro-
hipertrofia. La sarcopenia, que es la pérdida de grama de hipertrofia para los distintos individuos.
tejido muscular provocada por el envejecimiento, A continuación, se expone una visión de con-
afecta aproximadamente a la mitad de la población junto del contenido de los capítulos:
mayor de 80 años y está implicada en la discapa-
cidad funcional debilitante así como también en " El capítulo 1 cubre las respuestas y adap-
la aparición de muchas enfermedades crónicas. taciones relacionadas con la hipertrofia al
Durante muchos años, el entrenamiento y los estrés del ejercicio. En él se proporciona
estudios nutricionales para maximizar el creci- una revisión de la estructura y función del
miento muscular se concretaban fundamental- sistema neuromuscular y las respuestas y
mente en las tradiciones de los gimnasios y las adaptaciones de los sistemas neuromus-
anécdotas personales. Quienes buscaban incre- cular, endocrino, paracrino y autocrino.
mentar su volumen muscular debían limitarse a Usted aprenderá el papel que desempeña
seguir las rutinas de sus culturistas favoritos. Las el tipo de fibra en el crecimiento muscu-
evidencias científicas sobre estos temas eran esca- lar, los modos en los que se manifiesta la
sas y las normas de actuación basadas en investiga- hipertrofia y cómo los factores intrínsecos
ciones eran el producto de grandes extrapolaciones y extrínsecos dirigen la unión de la proteína
a partir de datos limitados. muscular.

7
 Prefacio

o El capítulo 2 profundiza en los mecanismos mente como si se lleva a cabo combinado

responsables de la hipertrofia inducida por con el ejercicio contra resistencia (es decir,
el ejercicio. La comprensión de los proce- en entrenamiento simultáneo).
sos implicados en el desarrollo muscular es ~ El capítulo 5 trata de las consideraciones
esencial para desarrollar estrategias para específicas de las personas que influyen en
maximizarlo. Aprenderá cómo las fuer- el desarrollo muscular. Las grandes dife-
zas mecánicas se convierten en señales rencias interindividuales de respuesta
químicas para mediar en la unión de la hipertrófica son el resultado de múltiples
proteína muscular, cómo la acumulación factores. Aquí aprenderá cómo la gené-
de metabolitos producidos por el ejercicio tica, la edad, el sexo y la experiencia de
estimula la respuesta hipertrófica y cómo entrenamiento afectan a la capacidad para
las perturbaciones estructurales afectan al incrementar el volumen muscular.
remodelado tisular.
• El capítulo 6 proporciona información
Il! El capítulo 3 detalla el papel de las varia- práctica sobre el diseño de programas
bles del entrenamiento contra resistencia de ejercicio para maximizar la hipertro-
en la hipertrofia. Por lo general, se piensa fia. Aquí la ciencia del entrenamiento se
que en la manipulación precisa de dichas convierte en arte. Aprenderá cómo variar
variables reside la clave de la respuesta sinérgicamente la selección de ejercicios
de crecimiento. Usted aprenderá cómo el para producir un desarrollo muscular
volumen, la frecuencia, la carga,la selección completo, cómo comparar los modelos de
del ejercicio, el tipo de acción muscular, periodización con el fin de promover las
la duración de los intervalos de descanso, la ganancias musculares y cómo implementar
duración de la repetición, el orden de los un programa periodizado para mantener
ejercicios, el rango de movimiento y el los resultados.
esfuerzo interactúan para promover las
~ El capítulo 7 examina el papel de la nutri-
adaptaciones musculares y cómo estas
ción para la hipertrofia. Sin duda, la ingesta
pueden modificarse para maximizar el cre-
dietética ejerce un profundo impacto
cimiento del músculo.
sobre la capacidad de desarrollo muscu-
t.l El capítulo 4 explora el impacto del entre- lar. Aprenderá los efectos del equilibrio
namiento aeróbico sobre la hipertrofia. energético y de los macro nutrientes sobre
Este es un tema altamente matizado en el el crecimiento muscular, el impacto de la
que abundan concepciones erróneas. Aquí frecuencia de las comidas sobre la síntesis
aprenderá cómo la intensidad aeróbica, la de la proteína muscular y la eficacia de
duración, la frecuencia y el modo de trabajo la sincronización de los nutrientes para
afectan a la respuesta hipertrófica, tanto si el mejorar las ganancias musculares.
entrenamiento aeróbico se realiza aislada-

8
 AGRADECIMI_~NTOS

.. Primero, y ante todo, a Roger Earle por ima- «o A mis amigos íntimos, y durante mucho tiempo
ginar este proyecto y proporcionar todos los colegas, Bret Contreras y Alan Aragon por pro-
recursos necesarios para asegurar su calidad. Le porcionarme un entorno científico estimulante
agradezco la confianza que depositó en mí para en el que permanentemente pude ampliar mis
que escribiera el libro, y por sus permanentes conocimientos. Nuestros frecuentes debates
consejos durante el proceso de su publicación. mejoraron mi capacidad para llevar a cabo inves-
Sin su esfuerzo, este libro no hubiera llegado tigaciones y promover una mejor comprensión
a realizarse. Le estoy eternamente agradecido de las implicaciones prácticas de las evidencias.
por ello. • A mis estudiantes, antiguos y actuales, quienes
• A Chris Drews y Karla Walsh por la gestión siempre me estimulan a aprender y crecer, y a
eficazy eficiente del desarrollo de este proyecto, ser el mejor en mi campo. Al final, sus éxitos
de modo que todo él transcurriera sin sobresal- y desarrollo personal son lo que hace que mi
tos. Sus esfuerzos los aprecio en gran medida. vida sea tan satisfactoria.

9
Para comprender los muchos factores relacio- nadas fascículos, que están incluidas en el perimisio;
nados con la maximización de la hipertrofia del y dentro de estos fascículos se hallan las células
músculo esquelético, es esencial tener un conoci- musculares individuales (es decir, las fibras) cu-
miento básico de cómo el cuerpo reacciona y se biertas por una vaina denominada endomisio. El
adapta al estrés del ejercicio. Este capítulo revisa número de fibras que el músculo contiene varía, des-
la estructura y función del sistema neuromuscular de muchos cientos, como en los pequeños múscu-
y las respuestas y adaptaciones de los sistemas los del tímpano, a superar el millón en los grandes
neuromuscular, endocrino, paracrino y autocrino. músculos, como los gemelos. A diferencia de otros
Aun cuando dichos sistemas se tratan de forma tipos de células, el músculo esquelético está mul-
separada, están íntegramente interconectados; al tinucleado (es decir, contiene muchos núcleos), lo
final, son sus interacciones las que median en el cual le permite producir proteínas, de tal manera
crecimiento del tejido magro. que podrá crecer más cuando sea necesario.
Cuando se observa con el microscopio electró-
nico, el músculo esquelético presenta un aspecto
Sistema neuromuscular a rayas o estriado. Esta apariencia estriada se debe
Un análisis detallado sobre las complejidades de a la disposición apilada de los sarcómeros, que
la hipertrofia muscular requiere una comprensión son las unidades básicas funcionales de las mio-
básica del sistema neuromuscular; en particular de fibrillas. Cada fibra muscular contiene cientos o
la interacción entre los nervios y los músculos que miles de miofibrillas las cuales están compuestas
producen la fuerza, lo que da como resultado el por muchos sarcómeros unidos al final, extremo
.movimiento humano. A pesar de que un análisis contra extremo. Las miofibrillas tienen dos fila-
completo de este tema supera los objetivos de este mentos proteicos fundamentales, que son los
libro, esta sección proporciona una revisión gene- responsables de la contracción muscular: la actina
ral de los conceptos que van a servir de referencia (un filamento delgado) y la miosina (un filamento
para los capítulos posteriores. Los interesados grueso). Cada filamento de miosina está rodeado
en profundizar aún más en este tema se les reco- por seis filamentos de actina, y tres filamentos de
mienda que lo hagan en un buen libro de texto miosina rodean cada filamento de actina, de este
específico de fisiología del ejercicio. modo maximizan su capacidad para interactuar.
También están presentes otras proteínas en el
Estructura y función músculo para mantener la integridad estructural
Desde un punto de vista funcional, los músculos del sarcómero, entre las que se incluyen la titina,
esqueléticos individuales se consideran gene- la nebulina y la miotilina. La figura 1.1 muestra
ralmente como entidades simples. Sin embargo, la secuencialmente la macro estructura y microestruc-
estructura del músculo es muy compleja. Este está tura del tejido muscular.
envuelto por unas capas de tejido conectivo. La
capa externa, que cubre la totalidad del músculo, Unidad motora
se denomina epimisio; en el interior del músculo se Los músculos están inervados por el sistema,
encuentran unas pequeñas agrupaciones, denomi- nervioso. Las células nerviosas individuales aso-

11
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

• Filamentode actina

Miofilamentos(seccióntransversal)

AA
VU Línea M Banda I

Línea M

Sarcólnero
Filamentode
. " . miosina(grueso)

IUU2t~
Filamentode
''''II~ actina (delgado)

Actina

Nivelde la zona H

FIGURA1.1 Secuencia macroestructural y microestructural del músculo.

ciadas con las acciones musculares se denominan lugar según la teoríadel deslizamiento de losfilamentos
neuronas motoras. Estas constan de tres partes: un propuesta por Huxley a final de los años 50 (329).
cuerpo celular, un axón y unas dendritas. Cuando Cuando surge la necesidad de ejercer fuerza, una
se decide realizar un movimiento, el axón conduce acción potencial se desplaza desde el axón del
los impulsos nerviosos desde el cuerpo celular a nervio a la unión neuromuscular, en donde el
las fibras musculares con lo que se produce, al neurotransmisor acetilcolina se libera en el espacio
final, la contracción muscular. Colectivamente, sináptico el cual se une al plasmalema de la fibra
una neurona motora y sus fibras inervan lo que se muscular finalmente. Esto despolariza a la célula
denomina la unidad motora (figura 1.2). Cuando muscular y causa que se libere calcio del retículo
se estimula una unidad motora, se contraen todas sarcoplasmático. El calcio se une a la troponina
sus fibras. que, a su vez, se t~ansforma en tropomiosina, que
se une a la actina en las zonas expuestas a la mio-
Teoría del deslizamiento sina. Asumiendo que hay suficiente ATPpara llevar
de los filamentos a cabo la contracción muscular, la cabeza globular
Generalmente, se acepta que el movimiento tiene de la miosina se enlaza a la superficie expuesta

12
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

Banda I Banda A Banda I

l-
Vaina de _/
Nodo de Ranvier
a

Banda I
Filamento
de miosina

Banda A
Filamento
de aotma

Banda I
mielina ~--~------------+-----~
UneaZ Linea Z

Unión ----_. .. "III'J!;

neuromuscular
Músculo ------lii~

b
Banda A
FIGURA1.2 Una unidad motora. Línea Z Linea Z

de la actina, tirando del filamento delgado hacia

dentro, liberándolo, se vuelve a insertar a conti-
nuación en la zona más alejada del filamento de
actina para comenzar un nuevo ciclo. La atracción
y liberación continua entre la miosina y la actina se
conoce como el ciclo de los puentes transversales, y
los impactos de potencia repetidos al final causan e
que el sarcómero se acorte (figura 1.3).
FIGURA1.3 Contracción de una miofibrilla. (a) En el
Tipos de fibras músculo estirado, la banda I y la zona H se encuentran
Las fibras musculares se clasifican en líneas elongadas y hay un bajo potencial de fuerza debido a
generales en dos tipos principales: tipo 1 y tip~ lI. la reducción del alineamiento del puente transversal
Las fibras tipo 1, con frecuencia denominadas de la actina. (b) Cuando el músculo se contrae (aquí,
fibras de contracción lenta, son resistentes a la parcialmente), las bandas I y las zonas H se acortan.
La fuerza potencial se eleva dado el alineamiento de
fatiga y, por tanto, se adaptan bien a las activida-
la actina-puente transversal que es óptimo. (e) Con
des que requieren una resistencia muscular local.
el músculo contraído, la fuerza potencial disminuye
Sin embargo, conseguir su pico de tensión tarda debido a que el solapamiento de la actina reduce el
tiempo -aproximadamente 110milisegundos- potencial del alineamiento actina-puente transversal.
lo cual limita su capacidad para producir fuerza
máxima. Las fibras tipo 11, también conocidas
como de contracción rápida, sirven de contrapar- la fuerza o la potencia. Sin embargo, se fatigan
tida a las fibras de tipo 1. Estas pueden alcanzar un rápidamente por lo que tienen una capacidad limi-
pico de tensión en menos de la mitad de tiempo tada para llevar a cabo actividades que requieran
-tan solo 50 milisegundos- y, por lo tanto, son elevados niveles de resistencia muscular. Además
las ideales para realizar esfuerzos relacionados con de estas características, las fibras de contracción

13
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

rápida aparecen blancas bajo el microscopio elec-

trónico mientras que las de contracción lenta apa-
recen rojas como resultado de su alto contenido
en mioglobina y capilaridad. Esta mayor cantidad
de mioglobina y capilaridad de las fibras de con-
tracción lenta contribuye a una mayor capacidad
oxidativa, comparada con las fibras de contracción
rápida. La tabla 1.1 resume las características de
los tipos principales de fibra muscular.
Además, dentro de estos tipos de fibra muscu-
lar, se distinguen isoformas predominantemente
expresadas por la abundancia de cadenas de mio-
sin a; estas se denominan de tipo 1, de tipo Ha y
de tipo IIx (784). Muchas otras formas similares
(habitualmente denominadas isoformas) se han
identificado con características de tinción inter-
media, entre las que se incluye las le, las Ilc, las FIGUR.J.\
1.4 Fotomicrografía que muestra las fibras mus-
Ilac, y las Ilax (figura 1.4). Desde un punto de vista culares tipo I (en negro), tipo lIa (blancas) y tipo IIx (gris).
Reproducido con autorización de David Costill.
práctico, las isoformas normalmente comprenden
menos del 5% del músculo humano y, por tanto,
tienen un impacto mínimo en el área de sección contiene un porcentaje de más del 80% de fibras
transversal total. de tipo 1. El tríceps braquial, cuya actividad está
Como término medio, el contenido del múscu- más orientada hacia la fuerza, contiene aproxima-
lo humano posee, aproximadamente, una can- damente un 60% de fibras de tipo 11(167).
tidad similar de fibras de tipo 1 y de tipo 11.Sin Muchos expertos defienden que todas las fibras
embargo, existe una gran variedad interindividual de tipo 11son inherentemente mayores que las
con respecto a este porcentaje. Se ha demostrado fibras de tipo 1. Sin embargo, hay evidencias con-
que el cuádriceps de los velocistas de élite tiene trarias de que, con frecuencia, las mujeres poseen
un predominio de fibras tipo 11,mientras que en mayores áreas de sección transversal de las fibras
los cuádriceps de los atletas de fondo aeróbico de tipo I que de las de tipo lIa (784). Las investi-
predominan en su composición las fibras tipo 1. gaciones indican que las propiedades oxidativas de
Además, ciertos músculos están predispuestos a una fibra, independiente del tipo que sea, influyen
tener mayor porcentaje de un tipo determinado en el volumen muscular. De manera específica, el
de fibra. Por ejemplo, la acción del sóleo es fun- área de sección transversal de las fibras tipo 11de
damentalmente de tipo de resistencia, por lo que tipo glicolítico es significativamente mayor que

TABLA 1.1 Características de los tipos de fibras musculares

Características Tipo lIa Tipo IIx
Tamañode la neurona motora Pequeño Mediano Grande
Tiempo de contracción Lento Moderado/rápido Rápido
Producción de fuerza Baja Moderada Alta
Resistencia a la fatiga Alta Moderada Baja
Densidad mitocondrial Elevada Moderada Baja
Capacidad oxidativa Elevada Elevada Baja
Capacidad glicolítica Baja Elevada Elevada
Densidad capilar Elevada Moderada Baja
Contenido en mioglobina Elevado Moderado Bajo
Depósito de glucógeno Bajo Alto Alto
Depósito de triglicéridos Elevado Moderado Bajo

14
 Respuestas y adaptaciones relacionadascon la hipertrofia al estrés del ejercicio

el área de las del tipo Il y Ila. Se ha especulado puesta de incremento de síntesis proteica después
que el menor volumen de las mio fibras altamente de un episodio único de entrenamiento contra
oxidativas es un diseño evolutivo de restricción, resistencia, no se observan cambios en el volumen
basándose en la premisa de que las fibras tienen muscular tras muchas semanas de ejercicio conti-
una capacidad limitada para 'hipertrofiarse y, a la nuado (683). Además, la acumulación apreciable
vez, incrementar su capacidad oxidativa (784). de proteína muscular (comúnmente denominada
Eso está en consonancia con la hipótesis de la como acreción), o crecimiento, generalmente ocu-
competición existente entre la tasa de recambio pa un par de meses en hacerse aparente (509). Por
metabólico de las proteínas estructurales (miofi- tanto, la fase precoz de incremento de la fuerza
brilares) y de las implicadas en el metabolismo (es se atribuye en primer término a las mejoras neu-
decir, de las proteínas mitocondriales), las cuales rales (509, 585, 640). Tales observaciones siguen
están aparentemente mediadas por las interac- los principios del aprendizaje motor. Durante las
ciones entre las vías de señalización implicadas fases iniciales del entrenamiento, el cuerpo está
tanto en la síntesis como en la degradación de las obligado a utilizar los esquemas de movimiento
respectivas proteínas musculares (784). que exige la realización del ejercicio. Debe crearse
Otra hipótesis, que con frecuencia se propone, un programa motor general y, a continuación,
es que las fibras de tipo Il son las responsables afinarlo para llevar a cabo el ejercicio de modo
fundamentales del incremento del volumen mus- coordinado. Al final, este proceso da como resul-
cular inducido por el ejercicio. Esto se basa, sobre tado mayor fluidez y unos esquemas motores
todo, en estudios que demuestran que las fibras más eficientes que permiten ejercer mayor fuerza
de tipo 11experimentan un crecimiento superior, durante el movimiento.
comparado con el de las fibras tipo I, después
de haber seguido un entrenamiento contra resis-
tencia (1, 119, 131, 382, 670, 723). Cuando se PUNTO CLAVE
considera globalmente, la literatura indica que Las adaptaciones en la fase precoz del
la capacidad de crecimiento de las fibras tipo 11 entrenamiento contra resistencia se relacionan
es aproximadamente un 50% mayor que las de principalmente con las mejoras neurales,
tipo 1 (12), aunque se aprecia una sustancial incluidos un mayor reclutamiento y un mayor
variabilidad interindividual en la amplitud de porcentaje de codificación, de sincronización
las adaptaciones hipertróficas específicas del tipo y de descargas en dobletes.
de fibra (382). También hay evidencias de que el
porcentaje de la síntesis de proteína muscular es
mayor en el músculo vasto lateral humano, de con-
tracción rápida (aproximadamente, con el 50-60% El impulso nervioso
de fibras de tipo II), comparado con el sóleo, Varias adaptaciones neuronales se han propuesto
fundamentalmente de contracción lenta (un 80% al considerar las ganancias de fuerza que se pro-
de fibras de tipo I), tras un ejercicio contra resisten- ducen durante la adaptación al entrenamiento
cia duro (775). Una advertencia, cuando intente de resistencia. La principal es el incremento del
extrapolar tales hallazgos, tenga en cuenta que las estímulo nervioso. Las investigaciones indican que
elevadas cargas que se utilizaron en la mayoría los humanos son incapaces de producir volun-
de los estudios sobre estas cuestiones, potencial- tariamente fuerza muscular máxima (187), pero
mente, distorsionan los resultados a favor de las la exposición repetida al entrenamiento contra
fibras de contracción rápida. Por tanto, es conce- resistencia mejora esta capacidad. Numerosos
bible que la mayor capacidad para hipertrofiarse estudios han referido incrementos en el área
de este tipo de fibra en particular puede estar en de amplitud electromiográfica (EMG) tras un
función de los modelos en los que se ha estudiado periodo de entrenamiento contra resistencia regu-
más que en una propiedad inherente de la fibra lar, consistentes en el aumento de los impulsos
en sí misma (548). Las implicaciones prácticas de centrales a los músculos que entrenan (2, 3, 276,
este tópico se tratarán en los capítulos siguientes. 519). Las investigaciones, que utilizan la técnica
de interpolación de fasciculaciones durante los
Respuestas y adaptaciones estímulos supramaximales del músculo con el
El ejercicio contra resistencia provoca una com- que el sujeto realiza contracciones voluntarias,
binación de respuestas neurales y. musculares y muestran que un 5% del cuádriceps femoral no se
adaptaciones. Aunque puede apreciarse una res- activa durante la extensión máxima de la rodilla.

15
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Sin embargo, tras 6 semanas de entrenamiento, Elevado

dicha activación se incrementó un 2% más (371). o
Unidades motoras
Del mismo modo, Pucci y colaboradores (594) :So
'(1)
mostraron un incremento en la activación volun- Qj
taria del 96% al 98% después de 3 semanas de .2
entrenamiento de los músculos cuádriceps. Estos ,~
E
resultados concuerdan con las investigaciones que .!!!
muestran que los atletas entrenados evidencian -5
una mayor actividad muscular durante el ejerci- ~
~
cio contra resistencia de alta intensidad, compa-
rados con los no deportistas.
~
.Q Q
§ "'--TiPO I
La activación muscular Bajo ,'-----------------
Baja Alta
Con frecuencia, los hallazgos del incremento de la
Producción de fuerza
activación resultante del entrenamiento se atribu-
yen a una combinación de un mayor reclutamiento ~¡,,~ft~i¡.,:S El principio del volumen de Henneman.
(número de fibras implicadas en una acción mus-
cular) y del porcentaje de codificación (frecuencia del umbral de reclutamiento en las contracciones
de estímulo de las unidades motoras). La idea de rápidas es mayor en las unidades motoras de los
que el reclutamiento de la fibra muscular sigue músculos de contracción lenta, como el sóleo, en
el principio del volumen (1, 12, 14, 16-19, 23, comparación con las de contracción rápida, como
33, 34) está bien consolidada. Explicado por pri- el masetero, el músculo principal implicado en la
mera vez por Henneman (301), dicho principio masticación de los alimentos (191). La fatiga tam-
establece que la capacidad de una unidad motora bién puede influir en el reclutamiento. Cuando
para producir fuerza se relaciona de forma directa esta se incrementa durante las contracciones con
con su volumen (figura 1.5). De acuerdo con ello, cargas bajas, el umbral de reclutamiento de las
durante el movimiento, las unidades motoras más unidades motoras de umbral elevado disminuye
pequeñas, de bajo umbral y más lentas se reclu- progresivamente e, incluso, se ralentiza algo su
tan inicialmente siguiendo de manera progresiva velocidad (321, 638, 801). Se ha supuesto que la
las unidades mayores y de umbral más elevado reducción inducida por la fatiga del umbral de las
a medida que se incrementan las demandas de unidades motoras reclutadas es un intento del sis-
fuerza en una tarea dada. Estos esquemas ordena- tema neuromuscular de mantener los niveles nece-
dos de activación permiten una graduación fluida sarios para generar fuerza con el fin de continuar
de la fuerza, independientemente de la actividad la producción de trabajo durante las contracciones
que se realice. repetidas (107).
Dos factores principales son los responsables El límite superior de reclutamiento de unida-
del aumento del reclutamiento muscular: el nivel des motoras es, aproximadamente, del 85% de
de fuerza del músculo y el porcentaje de fuerza que la fuerza isométrica máxima aplicada; durante
se produce. El entrenamiento con cargas pesadas las acciones dinámicas, dicho límite es, incluso,
requiere una producción sustancial de fuerza, más bajo (191). Esto sugiere que, posiblemente,
por lo que exige tanto a las unidades motoras de las mejoras en el reclutamiento de unidades
bajo umbral como a las de umbral alto que la motoras desempeñan un papel limitado en las
maximicen. Aunque se pretenda levantar cargas adaptaciones al entrenamiento relacionado con
pesadas rápidamente, la velocidad que logra el la fuerza. La capacidad de reclutar el máximo de
elevamiento es relativamente lenta. Cuando la fibras disponibles de una agrupación de unidades
intensidad de la carga disminuye también lo hacen motoras es esencial para maximizar la respuesta
los requerimientos de producción de fuerza del hipertrófica al entrenamiento contra resistencia.
músculo, por lo que son necesarias menos uni- Después de todo, el estímulo para que una fibra
dades motoras para completar el levantamiento muscular se adapte se basa en su reclutamiento.
con la misma velocidad de acortamiento. Sin Sin embargo, es importante señalar que el simple
embargo, para levantar rápidamente pesos más reclutamiento de una fibra no provoca necesa-
ligeros es posible que se recluten más unidades riamente su respuesta hipertrófica. Por ejemplo,
motoras, incluso con cargas equivalentes al 33% un ciclista puede conseguir el reclutamiento en
del máximo (191). La magnitud de la reducción prácticamente todo el rango de sus fibras muscu-

16
 • Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

lares, incluidas las asociadas con unidades moto- levantadores olímpicos y un grupo de control
ras de umbral elevado, con un nivel de fatiga del (bajo grado de sincronización). Sin embargo, otros
75% del V02máx (638). Aunque esta observación estudios no han podido demostrar el incremento
pudiera sugerir que el ejercicio sub máximo en de la sincronización después del entrenamiento
ciclismo podría promociona] un incremento sig- contra resistencia o en simulación con ordenador
nificativo del volumen de todos los tipos de fibras, (363,846). Los hallazgos arrojan dudas sobre si la
las investigaciones han demostrado que el creci- sincronización desempeña un papel en las adap-
miento muscular asociado al ejercicio aeróbico se taciones neuromusculares en las fases precoces
limita fundamentalmente a las fibras tipo 1(287). inducidas por el ejercicio y, en caso de que fuera
Se piensa que los incrementos en la producción así, su impacto global parece ser mínimo.
de fuerza, por encima del 85% de una contracción
Coactivación antagonista
voluntaria máxima, se producen por el mayor
porcentaje de descargas nerviosas. Por eso, el incre- Otra posible explicación de la mejora neural
mento del porcentaje de la codificación podría ser inducida por el ejercicio es la disminución de la
la causa más probable de la adaptación neural. Las coactivación antagonista. La atenuación de la acti-
investigaciones sobre este tópico son limitadas, vidad antagonista reduce la oposición al agonista
pero un estudio de Kamen y Knight (349) pro- y, por lo tanto, permite a este producir una mayor
porciona evidencias que soportan este aserto sobre fuerza. Carolan y colaboradores (125) mostraron
las mejoras inducidas por el entrenamiento en que la coactivación de los flexores de la pierna
relación con el porcentaje de la codificación. A un disminuyó un 20% después de 1 semana de ejer-
grupo de quince jóvenes y adultos mayores no cicios de extensión de rodilla isométricos volun-
entrenados se les controló su contracción volun- tarios máximos, mientras que no encontraron
taria máxima de extensión de la rodilla, antes y diferencias en el grupo control. Estos hallazgos
después de 6 semanas de ejercicio contra resisten- concuerdan con las observaciones sobre depor-
cia. Al final del estudio, los jóvenes incrementaron tistas técnicos que muestran una coactivación del
en un 15% el porcentaje de descargas máximas músculo semitendinoso durante las extensiones
y los mayores mostraron un aumento del 49%. de rodilla de cadena abierta, comparados con las
Igualmente, Van Cutsem y colaboradores (782) personas sedentarias (30). Sigue sin estar claro el
mostraron que 12 semanas de entrenamiento de grado con que estas adaptaciones confieren efectos
dorsiflexión resistida incrementaba el porcentaje positivos sobre la fuerza.
de la frecuencia de disparo en el tibial anterior de
Dobletes
69 a 96 pulsos por segundo. Al contrario, Pucci y
colaboradores (594) señalaron un incremento de Una adaptación neural, que con frecuencia se pasa
aproximadamente un 3% de la activación volun- por alto, asociada con el entrenamiento contra
taria máxima, tras 3 meses de ejercicio isométrico resistencia, es el efecto de los dobletes, definidos
de los cuádriceps, pero no notaron que hubiera como la presencia de dos picos de estímulo ner-
cambios en el porcentaje de descargas. Las dife- vioso muy juntos, separados menos de 5 milise-
rencias en los hallazgos pueden relacionarse con gundos. Con frecuencia, estos se producen en el
los métodos empleados para su análisis. comienzo de la contracción, probablemente para
producir una fuerza rápida, precoz y, por tanto,
Sincronización de las unidades motoras genera suficiente impulso para completar el movi-
Se ha especulado que varios factores intervienen miento que se pretende. Van Cutsem y colaborado-
en la mejora neural causada por el ejercicio contra res (782) comunicaron que el porcentaje de doble-
resistencia. Una de las adaptaciones hipotéticas tes que se disparan en las unidades motoras se
más comunes de dicha mejora es la sincroniza- incrementan entre el 5,2% al 32,7% tras 12meses
ción de las unidades motoras, en la que la des- de entrenamiento de dorsiflexión resistida diná-
carga de los potenciales de acción de dos o más mica contra una carga del 30% al 40% de 1 RM.
unidades motoras se produce simultáneamente. Curiosamente, la presencia de estos dobletes se
Una sincronía mayor entre las unidades motoras detectó no solo en la fase inicial del desarrollo de
podría provocar necesariamente una contracción la fuerza, sino más tarde en las descargas del EMG.
muscular más fuerte. Semmlery Nordstrom (679) Los hallazgos sugieren que las descargas en do-
demostraron que la sincronización de las unidades blete contribuyen a mejorar la velocidad de con-
motoras variaba al compararla entre los músicos tracción voluntaria del músculo después de un
técnicos (mayor grado de sincronización), los régimen de entrenamiento contra resistencia.

17
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Equilibro proteico nas (es decir, por los factores de transcripción y

coactivadores) que aseguran que el gen correcto
El mantenimiento del tejido muscular esquelé- se transcriba en respuesta a la señal apropiada.
tico se soporta en el equilibrio dinámico e~tre la Al final, la concentración de ácido ribonucleico
síntesis de la proteína muscular y su catabohsmo. mensajero para una proteína dada está regulada
El cuerpo humano está en estado constante de por la densidad mionuclear o mitocondrial y los
renovación proteica; a lo largo del día, las pro- factores de transcripción que se requieren para
teínas están permanentemente sintetizándose y promover la actividad (784).
degradándose. En las personas sanas que ejercen
La traducción se produce en los pequeños
actividad física de ocio, la renovación de la pro-
órganos denominados ribosomas, localizados en
teína muscular esquelética es de aproximadamente
el sarcoplasma de la célula. Estos pueden con-
el 1,2% al día, manteniéndose en un equilibrio
cebirse como unas factorías de grandes péptidos
dinámico; el catabolismo proteico muscular pre-
que regulan la traducción del material genético
domina en los estados de ayuno y la síntesis en la
codificado en el mARN, como plantilla de las
fase postprandial (49).
proteínas musculares. Cada ribosoma está com-
Lasíntesis proteica tiene dos componentes bási-
puesto por dos subunidades: una más pequeña
cos: la transcripción y la traducción (figura 1.6). La
que le une al mARN y otra mayor que integra el
transcripción se produce en el núcleo de la célula
traslado específico de los ARN junto con su unión
mediante un proceso complejo que consta de
de aminoácidos (137). Después de unirse con
tres fases distintas: de iniciación, de elongación y
el mARN, los ribosomas sintetizan el filamento
de terminación. El proceso implica la creación
peptídico correspondiente uniendo los aminoá-
del ácido ribonucleico mensajero (mARN) que actúa
cidos al tARN por el carboxilo en el extremo de la
como una plantilla que codifica y secuencia una
cadena (137). El resultado es que la capacidad de
proteína específica a partir del genoma. Cada fase
traducción depende en gran medida del número
de transcripción está regulada por varias proteí-
de ribosomas en los miocitos (11).

FIGURA 1.6 Traducción y transcripción de la proteína: procesos básicos de lectura ~e la información de las se~uen-
cias del ADN y su utilización para construir una molécula proteica. La secu~ncla. ~el ADN ~e lee en el nucleo
celular, mientras se construye un filamento complementario de ARN. A contm.uaclon, ~ste.fl.lamento de m~RN
se traslada al citoplasma de la célula, donde se utiliza para sintetizar la secuencia de aminoácldos de la proteina.

18
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

Como en el caso de la transcripción, las reac- PUNTO CLAVE

ciones se dividen en tres fases: de iniciación, de
elongación y de terminación. Cada fase implica Las adaptaciones musculares se basan en el
equilibro proteico neto a lo largo del tiempo.
a un grupo distinto de factores de traducción
El proceso está mediado por el anabolismo
denominados factores de inibiacián (eIF), factores
intracelular y las cascadas de señalización catabólica.
de elongaci6n (eEF) y factores de liberaci6n (eRF)
(la e corresponde al término ~ucari6tico, ,que se
refiere a una célula que contiene un nucleo y
otras estructuras celulares). La disponibilidad y el del incremento de la masa muscular resulta del
estado de activación de estos factores determinan aumento de la adición de sarcómeros en parale-
el porcentaje de traducción del mARN en las pro- lo (563, 757). La sobrecarga mecánica causa una
teínas musculares (784). Se cree que el inicio de disrupción de la estructura de las miofibrillas y
la traducción es un paso limitante en la respuesta de la matriz extracelular correspondiente que
de la síntesis proteica (463, 604). Por tanto, no pone en marcha una cascada de señalizaciones
sorprende que las hormonas y otros factores de intracelulares (ver el capítulo 2 para una explica-
crecimiento que regulan la síntesis de proteína ción completa). Con un entorno anabólico favo-
muscular ejerzan sus efectos tanto incrementando rable, al final, este proceso provoca un incremen-
como disminuyendo el porcentaje de inicio de la to del volumen y de la cantidad de los elementos
traducción (137). contráctiles y estructurales del músculo, así como
Durante el ejercicio del entrenamiento contra también del número de sarcómeros en paralelo.
resistencia, la síntesis de proteína muscular se El resultado es el incremento del diámetro de las
suspende y la prote6lisis (el catabolismo de las fibras individuales y, por tanto, el del área de sec-
proteínas en sus aminoácidos) aumenta de tal ción transversal total (771).
manera que el balance neto de proteínas resulta A la inversa, el incremento en serie de los sar-
negativo. Después de terminar una sesión de cómeros provoca, en la longitud de un músculo
trabajo, y con un aporte de nutrientes, la síntesis dado, el correspondiente acortamiento del sarcó-
de proteína muscular se incrementa entre 2 y mero (771). Un incremento en hipertrofia seriada
5 veces, efecto que dura aproximadamente 48 se observa en los casos en los que un músculo se
horas después del ejercicio (575). Este aumento ve forzado a adaptarse a una nueva longitud
inducido por el ejercicio de la síntesis de proteína funcional. Esto ocurre cuando a los miembros
muscular se atribuye principalmente a la mejora se les coloca una escayola y la inmovilización
de la traducción (314, 551). Por lo tanto, cuando correspondiente de la articulación situada en la
se realizan a lo largo del tiempo esfuerzos físicos longitud del músculo provoca la adición de sar-
repetidos y se proporciona al organismo suficiente cómeros en serie; la inmovilización que suponga
recuperación entre las sesiones, la respuesta neta un acortamiento provocará una reducción de los
de síntesis supera a la del catabolismo proteico, sarcómeros (771).
con lo que resulta un incremento de la acreción Las investigaciones indican que ciertos tipos
de proteínas musculares. de ejercicio pueden afectar a la longitud de los
Hipertrofia fascículos. Hay tres tipos distintos de acciones:
concéntrica, excéntrica e isométrica. Las acciones
Por definición, la hipertrofia muscular es el incre-
concéntricas se producen cuando el músculo se
mento de volumen del tejido muscular. Durante el
acorta, las acciones excéntricas cuando este se alarga
proceso de hipertrofia, los elementos contráctiles
y las acciones isométricas cuando el músculo está
se agrandan y las matrices extracelulares se expan-
produciendo fuerza en una articulación inmóvil.
den para soportar el crecimiento (656). El creci-
Lynn y Margan (43 7) demostraron menor contaje
miento se produce por la adición de sarcómeros, el
de sarcómeros cuando las ratas corrían sobre un
incremento de los elementos no contráctiles y del
tapiz rodante en cuesta (es decir, inclinado), que
fluido sarcoplasmático, y se refuerza la actividad
cuando lo hacían cuesta abajo (es decir, decli-
de las células madres.
nado). Eso indica que las acciones únicamente
Hipertrofia paralela y en serie (seriada) excéntricas repetidas provocan un mayor número
La hipertrofia del tejido contráctil puede suceder de sarcómeros, mientras que el ejercicio basado
añadiendo sarcómeros tanto en paralelo como solo en contracciones concéntricas determina
en serie (figura 1.7). En el contexto de los pro- una disminución seriada en la longitud de los
tocolos tradicionales de ejercicio, la mayor parte sarcómeros.

19
 Clen<tila y desarrollo de la hipertrofia muscular

Fibra original enfocada en un sarcómero

Banda I
Hipertrofia en paralelo (más sarcómeros en paralelo)

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1.7 Hipertrofia en paralelo e hipertrofia seriada.

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Hipertrofia seriada (más sarcómeros en serie)

~fj;)M;i~??y 11-'W'~ "

Con respecto a los ejercicios de contra resisten- aquellos sujetos con considerable experiencia de
cia tradicionales, hay evidencias de que, en cierta entrenamiento.
medida, se produce hipertrofia seriada durante
Hipertrofia sarcoplasmática Se mantiene la
las primeras fases de la participación. Seynnes
hipótesis de que el entrenamiento provoca incre-
y colaboradores (683) informaron de un 9,9%
mentos en diferentes elementos no contráctiles
de incremento en la longitud del fascículo en un
del músculo (es decir, el colágeno y los orgánu-
grupo de hombres y mujeres, físicamente activos
los) y que los fluidos pueden aumentar el volu-
de ocio, tras 35 días de un programa de entrena-
men muscular (441, 687). Se piensa que este fe-
miento contra resistencia de alta intensidad. Sin
nómeno, denominado habitualmente hipertrofia
embargo, en un estudio a largo plazo, Blazevich y
sarcoplasmdtica, mejora el volumen muscular sin
colaboradores (80) encontraron que los cambios
aucremento paralelo de la fuerza (687). El com-
en la longitud del fascículo fueron específicos las
ponente sarcoplasmático del músculo se ilustra
primeras 5 semanas del entrenamiento contra
en la figura 1.8. Supuestamente, los incrementos en
resistencia y que estas adaptaciones no persistieron
la hipertrofia sarcoplasmática son específicos del
más allá de este periodo. Las evidencias sugie-
ren que modificando el tipo de entrenamiento
se puede afectar a los cambios de la hipertrofia
seriada. Se han mostrado incrementos en la longi- PUNTO CLAVE
tud del fascículo en deportistas que cambiaron su La hipertrofia puede suceder en series o
entrenamiento de resistencia con cargas elevadas en paralelo. La primera significa que dichos
a uno de alta velocidad (22, 79). Estos hallazgos músculos incrementan el volumen siguiendo
sugieren que realizar acciones de contracción el entrenamiento de resistencia a través de
excéntrica a velocidad máxima puede promover una hipertrofia en paralelo.
la adición de sarcómeros en serie, incluso en

20
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

entrenamiento, esto es, muchas repeticiones con a 12 repeticiones, con 60-90 segundos de descanso
cargas ligeras promueven mayor acumulación de entre series. Realizaron un total de 11ejercicios por
fracciones sarcoplasmáticas que pocas repeticio- sesión en los que utilizaron una combinación de
nes con cargas elevadas. Esta creencia se basa en pesos libres, poleas y máquinas. Todas las series
las investigaciones que mues'tran que los múscu- fueron llevadas hasta el punto del fallo muscular
los se hipertrofian de manera diferente entre los momentáneo. Los análisis por espectroscopia de
culturistas y los levantadores de potencia (757). impedancia bioeléctrica encontraron incrementos
En especial, los primeros tienden a contener ele- significativos del contenido de agua intracelular,
vadas cantidades de tejido conectivo fibroso en el tanto en la mitad del estudio como al final; los
endomisio, así como también mayor contenido resultados mostraron un moderado efecto sobre
de glucógeno que los segundos (440, 759), pre- el volumen. Posiblemente, estas modificaciones
sumiblemente como resultado de la metodolo- fueron mediadas por el incremento del contenido
gía respectiva de entrenamiento. de glucógeno, ya que las propiedades derivadas
Los cambios crónicos del fluido intramuscu- de la ósmosis requieren mantener la relación
lar son un área intrigante de debate. Sin duda, de los fluidos con las proteínas y, por tanto,
el ejercicio del entrenamiento puede promover el preservar la integridad de la señalización celular.
incremento de los depósitos de glucógeno. Aun cuando el estudio proporciona evidencias
MacDougall y colaboradores (439) mostraron de que, en efecto, el entrenamiento promueve
que las concentraciones de glucógeno en reposo un incremento de la hidratación intracelular (y
aumentaron un 66% tras 5 meses de un régimen por lo tanto, posiblemente, un aumento de los
de entrenamiento contra resistencia. Además, los depósitos de glucosa), lo que no aclara es si dicho
culturistas presentan doble contenido de glucó- incremento inducido por el entrenamiento en la
geno que los que no participan en ejercicio regular hidratación intracelular es específico del entrena-
(9). Tales modificaciones podían estar mediadas miento tipo culturismo o es inherente a todas las
tanto por las modificaciones enzimáticas como modalidades de entrenamiento contra resistencia.
por la mayor capacidad de almacenamiento de los El trabajo tipo culturismo depende fundamental-
músculos principales. Larelevancia de los cambios mente de la glicólisis rápida, como combustible
sarcoplasmáticos es que 1 g de glucógeno capta 3 g de rendimiento, y los carbohidratos son su fuente
de agua (130). primaria de energía. Por tal motivo, el cuerpo
Después de 16 semanas de entrenamiento pro- necesariamente se adapta para incrementar su
gresivo contra resistencia (613) se han demostrado capacidad de almacenar glucógeno y, por tanto,
incrementos inducidos por el ejercicio en la hidra- satisfacer las demandas de combustible para futu-
tación intracelular. Los sujetos realizaron unas ras prestaciones. Por otro lado, la corta duración
rutinas tipo culturista consistentes en 3 series de 8 del entrenamiento tipo levantadores de potencia
requiere que el combustible derive de las fuentes
energéticas de disposición inmediata del ATP Y
de la Pe. Aparentemente, la falta de necesidad
sustancial de utilizar carbohidratos durante tales
esfuerzos disminuiría la necesidad de aumentar
la capacidad de los depósitos de glucógeno y, en
consecuencia, reduciría la acumulación local de
fluidos.
Aunque esta línea de razonamiento propor-
cione una base lógica para las alteraciones especí-
ficas del entrenamiento en el volumen sarcoplas-
mático, se carece de evidencias que confirmen que
esto ocurra en la práctica. Burd y colaboradores
(105) encontraron que el entrenamiento al 90%
de 1 RM induce un mayor incremento en la fase
Miofibrilla Sarcolema precoz postejercicio ( 4 horas) de síntesis proteica
1V

sarcoplasmática, comparado con el entrenamiento

Ft~URA1.8. Vista de la sección de una fibra muscular al 30% de 1 RM,pero el ejercicio con cargas ligeras
que muestra el componente sarcoplasmático del muestra mayor incremento a las 24 horas pos-
músculo. tejercicio. Estos hallazgos son específicos de las

21
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

fracciones proteicas miocelulares y no reflejan los un estímulo mecánico suficiente (791). Una vez
cambios a largo plazo del estatus de hidratación estimuladas, estas producen células precursoras
asociados con el entrenamiento contra resistencia. (mioblastos), que se multiplican y, al final, se
Además, se desconoce si tales resultados pueden fusionan con las fibras existentes, con lo que
persistir a lo largo del tiempo. proporcionan los agentes necesarios para la repa-
No hay evidencias significativas de que se pro- ración y remodelación del músculo (771, 855).
duzca hipertrofia sarcoplasmática en ausencia del Esto puede incluir la coexpresión de los factores
incremento de acreción proteica miofibrilar. El reguladores miogénicos, como el Myf5, el MyoD,
aumento inducido por el entrenamiento contra la miogenina y el MRF4 (158), los cuales enlazan
resistencia de la hipertrofia de la fibra muscular con los elementos secuencia-específicos del ADN
se produce en paralelo con los demás elementos presentes en la promoción de los genes muscula-
no contráctiles. Por tanto, es errónea la opinión
res; cada uno desempeña un papel distinto en los
frecuente de que el entrenamiento tipo culturista
procesos relacionados con el crecimiento (636,
provoca adaptaciones hipertróficas no funcio-
696). La figura 1.9 muestra el ciclo de la activa-
nales.
ción de las células satélite, su difusión y fusión, y
Células satélite El músculo esquelético es la reparacíón/remodelado que sigue al estímulo
un tejido postmitótico, lo cual quiere decir que mecánico suficiente.
no experimenta una reposición significativa de Se ha teorizado que el papel hipertrófico más
células durante su vida. Por esto, se requiere un importante de las células satélite es su habilidad
modo eficiente de regeneración de sus fibras para para conservar la capacidad mitótica del músculo
mantener sano al tejido y evitar la muerte celu- que dona núcleos a las miofibrillas existentes
lar. Está ampliamente aceptado que las células (figura 1.10); de este modo se incrementa la capa-
satélite son esenciales para este proceso. Dichas cidad muscular para sintetizar nuevas proteínas
células miogénicas, que se encuentran situadas contráctiles (61, 512).
entre la lámina basal y el sarcolema, permane-
Dado que la relación del contenido nuclear
cen inactivas hasta que se impone al músculo
con la masa de la fibra permanece relativamente

Célula satélite inactiva

Estímulo mecánico

Fibra muscular en reposo Mionúcleo

, ~/<t(
"- ,;

D Activación y proliferación ----------'

J de las células satélite Autorrenovación

( El Reparación/remodelado
I de la fibra muscular

!El Movimiento de las células satélite (quimiotaxis)

.. hacia una fibra muscular existente

El Fusión de las células

I satélite a la fibra muscular
FIGURA·1.9 Ciclo de la activación, diferenciación, función y reparación/modelado de las células
satélite, que sigue a un estímulo mecánico suficiente.
Adaptado, con autorización de W.L. Kenney, J.H. Wilmore y D.L. Costill, 2015, Physiology of sport and exercise, 6th ed.
(Champaign, IL: Human Kinetics), 249.

22
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

constante durante el crecimiento, la adición PUNTO CLAVE

de mionúdeos derivados de las células satélite
Las células satélite parece que son decisivas
parece ser esencial para mantener las adaptacio-
para maximizar la respuesta hipertrófica al
nes musculares a lo largo del tiempo (765). Esto
entrenamiento contra resistencia. Su papel
está en consonancia con el toncepto de dominio
fundamental es probable que se deba a su
mionuclear, el cual propone que los mionúcleos habilidad para mantener la capacidad mitótica
regulan la producción de mARN para un volumen en los músculos, donando núcleos a las
sarcoplasmático determinado, por lo que cual- miofibras existentes.
quier incremento del volumen de la fibra debe
acompañarse de un aumento proporcional en los
mionúcleos (574). Considerando que el músculo
esquelético contiene múltiples dominios mionu- tiene que son decisivas para la regulación del
cleares, el crecimiento puede suceder tanto por el crecimiento muscular compensatorio (12, 542).
incremento del número de dominios (por la vía Las pruebas que soportan esta aseveración se
del incremento del número de mio núcleos ) o por demostraron en un análisis efectuado por Petrella
el aumento del tamaño de los dominios existen- y colaboradores (574), quienes evidenciaron que
tes. Se cree que ambos acontecimientos suceden los que eran respondedores hipertróficos extremos
durante la respuesta adaptativa al ejercicio y que (> 50% del incremento promedio fibrilar del
las células satélite contribuyen significativamente área de sección transversal del vasto lateral tras
a este proceso (771). 16 semanas de entrenamiento contra resistencia)
Aunque aún está sujeto a controversia el papel demostraron una mayor capacidad para incremen-
hipertrófico preciso de las células satélite (470), tar el grupo de las células satélite, comparados
la opinión prevalente de los investigadores man- con aquellos que experimentaron incrementos
moderados o insignificantes en el crecimiento.
Más recientemente, Bellamy y colaboradores (67)
revelaron una relación fuertemente positiva de la
respuesta aguda temporal de las células satélite,
junto con la consecuente acreción proteica muscu-
lar, después de 16 semanas de entrenamiento. La
correlación fue evidente en todos los tipos de fibra,
y la expansión de los grupos de células satélite
a mostró una mayor asociación hipertrófica con los
incrementos en las fibras tipo II. Estos hallazgos
concuerdan con las investigaciones que señalan
Membrana basal ~ que la hipertrofia se deteriora significativamente
cuando las células satélite se destruyen con rayos
Plasmalema '"
gamma (789).
Parece posible que las células satélite sean rele-
vantes solo hasta que el crecimiento del músculo
alcanza cierto umbral. Kadi y colaboradores (348)
encontraron que podían conseguirse incremen-
tos por encima del 15% en la hipertrofia de las
miofibras sin añadir significativamente nuevos
Células núcleos; sin embargo, sí se requirió una adición
satélite mionuclear cuando la hipertrofia alcanzó el 26%,
lo cual se concibe debido a la incapacidad de
expandirse más los dominios mionucleares. Esta
Mionúcleos
observación sugiere que la función de las células
b satélite puede ser particularmente importante en
los bien entrenados, ya que el volumen de sus
~!GURA 1.10 (a)fibra muscular simple con un mio núcleo
en la periferia. (b) mionúcleos y células satélite. Las mio fibras podría necesariamente haber alcanzado
células satélite están separadas de la fibra por su propio los límites superiores de su dominio mio nuclear.
plasma lema y el de la fibra, pero permanecen dentro Curiosamente, los mio núcleos se mantienen
de la membrana basal de la fibra muscular esquelética. a lo largo del tiempo, incluso después de largos

23
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

periodos de haber dejado de entrenar, con la distendieron un 27% más que las del lado no
correspondiente atrofia muscular. Para estudiar cargado. Estoshallazgos indican una contribución
el tejido muscular en los modelos animales, se sustancial de la hiperplasia para ganar masa magra.
utiliza con frecuencia una técnica denominada Algunos trabajos de seguimiento del mismo
de ablación sinérgica; este proceso implica sepa- laboratorio evaluaron un protocolo comparable
rar quirúrgicamente un músculo del cuerpo, de de estiramiento, excepto que esta vez la carga
tal manera que los otros músculos sinérgicos se actuaba durante intervalos de 24 horas interca-
vean forzados a llevar a cabo el movimiento (ver lando periodos de descanso de 48 a 72 horas (36).
capítulo 3). En un diseño elegante, Bruusgaard y Aunque se detectaron incrementos significativos
colaboradores (101) utilizaron la ablación sinér- del área de sección transversal de las fibras del
gica para causar una hipertrofia significativa en el miembro estirado, su número no cambió a lo largo
músculo extensor de los dedos en los roedores y del estudio. Trabajos subsiguientes del mismo
obtuvieron un 37% de incremento en el cómputo laboratorio ampliaron este estudio empleando
de mionúdeos. Ladenervación subsiguiente en un cargas progresivas (37). Estas se incrementaron
grupo paralelo de animales produjo una atrofia
muscular marcada, pero el número de mionúcleos
permaneció constante (101). Los trabajos realiza- Fibra simple
dos en el mismo laboratorio mostraron que los
ratones tratados con propionato de testosterona
durante 14 días desarrollaron incrementos del
7.7% en la hipertrofia del músculo y del 66% en
el cómputo de mio núcleos (199). El volumen de
la fibra muscular regresó a sus valores iniciales
3 semanas después de la discontinuidad de la
administración de los esteroides. Sin embargo,
el número de mionúcleos se mantuvo elevado, al
menos durante 3 meses, en cantidades por encima
del 10%de lo esperado por la esperanza de vida del
animal. Estos hallazgos indican que la retención
de las células satélite, junto con las adaptaciones
hipertróficas, actúan como un mecanismo de
memoria celular que ayuda a preservar el potencial
anabólico futuro del músculo esquelético (199).
Por tanto, el número de mionúcleos puede estar
limitando la capacidad de las personas para añadir
músculo durante sus fases iniciales de sobrecarga,
pero la adición subsiguiente de núcleos derivados
de las células satélite, junto con la acreción de
proteína muscular, puede facilitar el incremento
de la síntesis a pesar del desentrenamiento (266).

Hiperplasia
Se ha teorizado que el crecimiento muscular
inducido por el ejercicio puede deberse en parte
a la hiperplasia: el incremento del número de
fibras (figura 1.11). Las evidencias que soportan
la capacidad de los músculos para experimentar
hiperplasia derivan fundamentalmente de inves-
tigaciones con animales. Alway y colaboradores
(27) colocaron un peso en el ala derecha de unas
codornices japonesas adultas que correspondía al
10% de su masa corporal. El miembro contrala- División de la fibra
teral sirvió como control. Después de 5 a 7 días
de estiramiento crónico, las fibras musculares se fiGURA1.H División de la fibra muscular (hiperplasia).

24
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

desde el 10% al 35% de la masa corporal de los de la proteína muscular (708). Además, ciertas
pájaros durante un periodo de 28 días. El análisis sustancias (hormonas y miosinas) se segregan
histológico determinó un incremento del 82% localmente, tanto de modo paraaino (entre célu-
de las fibras musculares al final del estudio. Tales las adyacentes) o autocrino (dentro de la propia
hallazgos parecen indicar que las condiciones de célula), en respuesta al ejercicio para provocar las
sobrecarga extrema pueden inducir hiperplasia, al adaptaciones específicas.
menos en el modelo aviar.
Si se produce hiperplasia en los humanos utili- Respuestas y adaptaciones
zando los protocolos de entrenamiento tradicio- de las hormonas
nales, sigue siendo un asunto controvertido. Un Las hormonas endocrinas se producen en el inte-
metaanálisis de esta cuestión sobre 17 estudios rior de las glándulas, se liberan a la sangre, que
que satisfacían criterios inclusivos, concluyó las transporta a los tejidos diana, donde se unen
que la sobrecarga de estiramiento consistente a sus receptores, tanto en el sarcolema como en el
produce mayor cantidad de fibras, y que los sarcoplasma. Latabla 1.2 proporciona un resumen
protocolos basados en ejercicios obtienen resul- de las hormonas anabólicas fundamentales y sus
tados altamente inconsistentes (358). Además, acciones. Hay evidencias claras y consistentes de
los incrementos del número de miofibras fueron que las concentraciones basales de las hormo-
sustancialmente mayores en los estudios sobre nas anabólicas influyen en el crecimiento y la
aves (rv21 %) versus modelos (rv 8%) de mamíferos. capacidad regeneradora del músculo esquelético
MacDougall y colaboradores (441) evaluaron el (154); cuando las concentraciones hormonales
contaje de miofibras en el bíceps braquial en cinco anabólicas se suspenden crónicamente, se dilu-
culturistas varones de élite, siete culturistas de nivel yen las adaptaciones musculares. Las secciones
intermedio y trece controles de edades similares. siguientes se ocupan del papel hipertrófico de las
A pesar de la hipertrofia marcadamente mayor hormonas anabólicas fundamentales (el factor 1
en los culturistas, el recuento de fibras en los de crecimiento similar a la insulina, la hormona
tres grupos fue similar, indicando que las cargas del crecimiento, la testosterona y la insulina) y
pesadas no tenían efecto sobre la hiperplasia. las modificaciones mediadas por ellas sobre el
Paul y Rosenthal (563) propusieron que los entrenamiento contra resistencia.
autores de los estudios que mostraban evidencias
de hiperplasia podían haber malinterpretado la Factor 1 de crecimiento similar
disposición intrincada de las fibras distendidas, a la insulina
considerándola como incremento del número de El factor de crecimiento similar a la insulina 1
fibras. Estos investigadores señalaron la dificultad (IGF-1) es un péptido homólogo que, como su
de intentar analizar el recuento de fibras, en espe- nombre indica, tiene similitudes estructurales con
cial en los músculos pennados, en los que todas la insulina. El IGF-1 lleva a cabo señalizaciones
no se disponen en el mismo plano de sección, y intracelulares por múltiples caminos metabólicos
en los músculos con bandas múltiples de inserción (ver capítulo 2) (272, 623, 680). Esta cascada de
terminal y con muchas terminaciones interfascicu- señalizaciones tiene efectos tanto anabólicos como
lares de sus fibras. Lasevidencias actuales sugieren anticatabólicos sobre el músculo y, por tanto, pro-
que, en humanos, es cuestionable la formación mueve el incremento del crecimiento tisular (643).
de nuevas miofibras en la hipertrofia muscular Las investigaciones in vitre (estudios hechos en el
inducida por sobrecarga. Si es que existe alguna laboratorio en el marco de células aisladas, y no
contribución sobre el incremento del área de sec- del interior del organismo) muestran consisten-
ción transversal muscular, parece ser mínima (12). temente que el IGF-1 estimula la síntesis proteica
e inhibe su catabolismo y que incrementa tanto
Sistemas endcerl..,o" el diámetrode los miotubos como el número de
núcleos por miotubo (289). Sin embargo, aparte
paraerlno y autocrtno de las propiedades anabólicas conocidas, las evi-
El equilibrio proteico muscular está influen- dencias sugieren que no es esencial el receptor
ciado en parte por el sistema neuroendocrino. funcional del IGF-1 para la hipertrofia muscular
Se ha observado que las diferentes hormonas inducida por el ejercicio (716).
alteran el equilibrio dinámico entre el estímulo Se han identificado en humanos tres distintas
del músculo anabólico y catabólico, mediando isoformas de 1GF-1:1GF-1 Ea, 1GF-1 Eb e 1GF-1 Ec.
en el incremento o disminución de la acreción Tanto el IGF-1 Ea como el IGF-1 Eb se producen

25
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

TABLA 1.2 Hormonas anabólicas principales y sus acciones

Hormona cerones

Testosterona
II Aumenta directamente la síntesis de proteína miofibrilar y disminuye la proteólisis (-;;1 catabolismo
de las proteínas en aminoácidos), potencia la liberación de GHy IGF-l, mientras inhibe la actividad
deIIGFBP-4 (un antagonista IGF-l) e incrementa el número de células satélite.

Factor 1 de crecimiento j Estimula la diferenciación y la fusión después de un miotrauma y ayuda a la donación de

similar a la insulina mionúcleos a las fibras musculares. Aun cuando IGF-l directamente influye en la señalización
(IGF-l) del anabolismo intracelular, no está claro si estos efectos son sinérgicos al crecimiento muscular
inducido por el ejercicio.

Hormona del crecimiento Sirve como un factor anabolizante a través del efecto potenciador deIIGF-l. Aunque hay evidencias
(GH) de que la GH promueve e~anabolismo independientemente deIIGF-l, permanece cuestionable si,
además de estos efectos, posee un impacto apreciable sobre el desarrollo muscular.
Insulina Causa una reducción en el desdoblamiento proteico (como factor opuesto al incremento de la
I síntesis de proteína muscular).

principalmente en el hígado y se liberan al sistema concentración sérica de IGF-1 no se correlaciona

circulatorio. Sin embargo, otros tejidos también necesariamente con el incremento postentrena-
expresan estas isoformas y su síntesis no-hepática miento de la síntesis de proteína muscular (861).
se incrementa en respuesta a la actividad física. En Además, el déficit de IGF-1 en ratones, con un
efecto, durante el ejercicio intenso, en los múscu- 80% de reducción de los niveles de IGF-1 circu-
los que se contraen se produce la mayoría de los lante, no les provoca un deterioro en la respuesta
IGF-1 sistémicos, y gran parte del IGF-1 circulante hipertrófica del ejercicio contra resistencia (462).
es inevitable que lo capten las miofibras activas Los desacuerdos en los estudios sobre este tema
(92,254). Por otro lado, el IGF-1Eces una variante aún no se han reconciliado.
que se une a un gen específico IGF-1para el tejido Después del ejercicio, se retrasa la concentra-
muscular. Este se expresa en respuesta a la carga ción al alza del IGF-1 sistémico y este esquema
mecánica y, a continuación, desarrolla su acción temporal de liberación coincide con la regulación
de modo autocrinojparacrino (254). Debido a que en fase tardía de las células satélite (573). Por
el 1GF-1Ecse estimula mecánicamente y dado que tanto, los efectos hipertróficos principales del
su secuencia carboxi-peptídica es diferente de las IGF-1sistémico pueden manifestarse por su capa-
isoformas sistémicas, se le ha denominado factor cidad de estimular la diferenciación y fusión que
de crecimiento mecánico (MGF -mechano growth sigue al miotrauma y, como consecuencia, facilitar
factor-). (Debido a que este desarrolla sus accio- el aporte de mionúcleos a las fibras musculares
nes localmente, en vez de hacerlo sistémicamente, para mantener la proporción óptima de ADN-pro-
se tratará con más amplitud en la sección de las teína (77l, 789). Queda aún por establecerse si
mioquinas y solo brevemente en esta). las isoformas del IGF-1 sistémico tienen algunas
La disminución relativa, causada por el enveje- acciones hipertróficas extra como resultado del
cimiento de los niveles séricos de IGF-1, se asocia entrenamiento contra resistencia.
con la atrofia muscular (282); esto sugiere que
existe un umbral para las concentraciones cir- Hormona del crecimiento
culantes de esta hormona por debajo del cual la Lahormona del crecimiento (GH) es una superfa-
masa muscular se ve comprometida. ElIGF-1es un milia de hormonas polipeptídicas que se produce
efector potente de las vías PI3KjAkt (ver capítulo en el lóbulo anterior de la glándula pituitaria. Esta
2) y se acepta mayoritariamente que es necesario hormona se segrega de forma pulsátil y, fuera del
para activar la señal de transducción requerida ejercicio, su producción más elevada tiene lugar
para iniciar la traducción proteica que sigue a la durante el sueño. La GH tiene tanto propiedades
carga mecánica (7l7). Sin embargo, se cuestiona anabólicas como catabólicas (789). De un lado,
qué grado de implicación tiene el IGF-1 sistémico estimula la lipólisis (el desdoblamiento de los
en la hipertrofia compensatoria, y algunos investi- lípidos) y, por otro, promueve la captación celular
gadores dudan que posea un papel primordial en de aminoácidos y su incorporación a diversas pro-
la respuesta anabólica al ejercicio (470,542). La teínas (791). Aunque hay evidencias de que la GH

26
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

endógena desempeña un papel en la regulación estudios que muestran la reducción del retraso en
de la masa muscular esquelética (789), a niveles el crecimiento en el ratón al que se le ha elimina-
fisiológicos su acción anabólica principal parece do el IGF-1, comparado con el de los que han per-
ser específica con la síntesis del colágeno, en dido los receptores IGF-1 y la GH (434). Además,
contraposición a un incremehto de las proteínas se ha observado una reducción del volumen de
miofibrilares (184). las miofibrillas en el músculo esquelético con
Se piensa que la influencia anabólica de la déficit de receptores funcionales de GH (713). Se
GH sobre el tejido muscular se lleva a cabo por piensa que estos efectos se llevan a cabo, al menos
la vía principal del efecto potenciador sobre el en parte, en las fases tardías de la fusión celular
IGF-1 (789). Las investigaciones sobre animales regulada por la GH, lo que provoca el aumento del
muestran que el incremento de la masa muscular número de núcleos por miotubo (713). También
esquelética asociado con la GH requiere que el parece que las acciones de la GH causan un efecto
receptor IGF-1 esté intacto (365). Estos hallaz- opcional o, quizás incluso, sinérgico sobre la tes-
gos concuerdan con los estudios que evidencian tosterona que media en la síntesis de la proteína
aumentos significativos de los niveles de IGF-1 muscular (795). Aún se especula si estos efectos
circulante tras la administración de GH (38, 280, se han podido observar con una producción de
619). Además de mediar en la liberación de las GH endógena dentro de sus niveles fisiológicos
isoformas sistémicas IGF-1, la GH también parece normales.
que incrementa la acción de la MGE Klovery Hen-
nighausen (370) encontraron que, eliminando Testosterona
los genes de la señalización de transducción y los La testosterona es una hormona estero idea deri-
activadores de la transcripción (STAT-signal trans- vada del colesterol, sintetizada en las células de
ducersand activatorsof transcription- ), considerados Leydig del testículo y regulada por la vía del eje
reguladores obligados de la transcripción inducida hipotálamo-pituitario-gonadal: pequeñas cantida-
por la GH del gen IGF-1, se provoca una pérdida des se sintetizan en las glándulas suprarrenales y
selectiva de la proteína muscular STAT5,mientras en los ovarios (108). El hombre tiene una canti-
que la expresión hepática permanece sin alterarse dad de testosterona circulante aproximadamente
(370). Estos hallazgos concuerdan con las investi- 10 veces superior a la mujer, y se piensa que esta
gaciones in vitro que demuestran que mioblastos discrepancia hormonal entre sexos es, en gran
C2C12, tratados directamente con GH recombi- parte, la responsable de la mayor musculación que
nante, potencian la expresión MGF antes que la presentan los varones postpubescentes (289). La
del IGF-1Ea (331). Además, la administración de mayor parte de la testosterona circulante se liga en
GH en ratones eleva significativamente el MGF lo ambos sexos a una globulina (60%) o a albúmina
que indica que la expresión MGF mARN ocurre (38%); aproximadamente, el 2% residual circu-
en paralelo mientras se libera GH (330). Por otro lante se encuentra en estado libre. La testosterona
lado, se ha observado en ratas hipofisectomizadas libre es biológicamente activa y está disponible
(eliminación quirúrgica de la glándula pituitaria) para que la utilicen los tejidos. La que está ligada
la expresión GH-independiente del IGF-1Ea y más débilmente a la albúmina puede disociarse
el MGF (842), lo cual implica que la GH sirve rápidamente y activarse (424). En su forma libre,
para potenciar tanto como para regular el IGF-1. esta hormona se une a los receptores andrógenos
Curiosamente, hay evidencias de que los niveles de en el citoplasma de los tejidos objetivo. Esto
mARN del MGF se incrementan en gran medida causa una serie de cambios mediante los cuales se
cuando se combinan el entrenamiento contra resis- transporta el complejo receptor androgénico-tes-
tencia con el tratamiento con GH recombinante en tosterona a los núcleos de las células, en donde se
hombres mayores (280), aunque no se han visto regula el gen de transcripción (795).
resultados similares en jóvenes adultos (38). Las La acción anabólica de la testosterona es irrefu-
discrepancias en los hallazgos no están claras. table. La administración de testosterona exógena
La afirmación de que la hipertrofia mediada por produce grandes incrementos en la masa muscular,
la GH solo se produce por la vía del incremento tanto en el hombre como en la mujer, indepen-
de la liberación del IGF-1 sigue siendo contro- dientemente de la edad (73, 75, 696), Y estos
vertida. Algunos investigadores han sugerido que efectos son aún mayores cuando se la combina con
las dos hormonas pueden tener efectos aditivos entrenamiento contra resistencia (74). Las muje-
(713, 789). La posibilidad de efectos anabólicos res mayores manifiestan un mayor crecimiento
del IGF-1-independientes de la GH la indican los significativo inducido por el ejercicio, cuando

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 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

las concentraciones de testosterona son cróni- implicada en el anabolismo muscular, estimu-

camente más elevadas versus bajas (277, 278). lando tanto las fases de iniciación como de con-
Kvorning y colaboradores (400) demostraron que tinuación de la traducción proteica por diferentes
la disminución de la producción de testosterona reguladores, eIF y eEF.La insulina también ejerce
en hombres jóvenes, mediante la administración efectos anabolizantes a través de la activación
de goserelina, un análogo hormonal liberador de del inmunosupresor rapamicina, universalmente
gonadotropina, empeora significativamente las conocido como mTOR (mammalian target of
adaptaciones musculares tras 8 semanas de entre- rapamicyne). La proteína quinasa serinajtreonina
namiento contra resistencia. mTOR desempeña un papel decisivo en la regula-
Las acciones anabolizantes de la testosterona ción del crecimiento celular y en la monitorización
se han atribuido, en parte, a su capacidad directa de sus nutrientes, oxígeno y niveles de energía
para incrementar la síntesis proteica y disminuir (para más información, ver el debate sobre las vías
la proteólisis (780, 860). También se ha sugerido metabólicas PI3KjAkt en el capítulo 2).
que esta hormona incrementa la liberación de A pesar de sus propiedades anabólicas (78,
otros agentes anabolizantes, incluidos la GH (788) 221), se piensa que la reducción del catabolismo
Y el IGF-1jMGF (675), mientras que inhibe la proteico es el impacto primordial de la insulina
actividad del IGFBP-4,que es un antagonista del sobre las adaptaciones hipertróficas inducidas por
IGF-1(780). Lasevidencias también muestran que el ejercicio (174, 243, 305, 362). Los mecanismos
las elevaciones combinadas de testosterona y GH por los cuales esta reduce la proteólisis aún no
son sinérgicas para incrementar el IGF-1 (795). están bien comprendidos. Dado que la hipertrofia
Además, se ha demostrado que los mioblastos muscular representa la diferencia entre la síntesis
contienen receptores androgénicos. De acuerdo de la proteína miofibrilar y la proteólisis, una
con ello, las evidencias sugieren que hay un efecto disminución de esta última probablemente podría
dosis dependiente de la testosterona sobre la pro- mejorar la acción de las proteínas contráctiles y,
liferación de células satélite y su diferenciación, por tanto, facilitar una mayor hipertrofia.
ya que el incremento en su concentración eleva el Debe señalarse que, en las personas no dia-
número de células relacionadas miogenéticamente béticas, el ejercicio afecta poco a los niveles de
(289,696). insulina, por lo que puede ser menor su liberación
Existen algunas evidencias de que los receptores en función de la intensidad, duración y consumo
androgénicos pueden desempeñar un papel en la nutricional preejercicio (391). Por tanto, el meca-
respuesta anabolizante al ejercicio (19). Laconcen- nismo fundamental con el que puede manipularse
tración de receptoresandrogénicos disminuye inme- la insulina es a través de la provisión de nutrientes.
diatamente después de un entrenamiento contra Por lo cual su papel sobre la hipertrofia se tratará
resistencia, pero sus niveles aumentan significa- más profundamente en el capítulo 7, en el apar-
tivamente después de varias horas (795). Esta tado que se ocupa de las estrategias del ritmo de
regulación al alza por el ejercicio de los receptores ingesta de los nutrientes.
androgénicos parece que es dependiente de las
correspondientes elevaciones de los niveles de Respuestas hormonales agudas frente
testosterona (719). Taleshallazgos sugieren que los a crónicas
picos agudos de testosterona pueden influir en las Se ha demostrado que el ejercicio incrementa
adaptaciones hipertróficas inducidas por el ejerci- significativamente la liberación de las hormonas
cio, tanto directamente como a través de sus efec- anabólicas en el periodo inmediato de postentre-
tos sobre los receptores androgénicos, aunque su namiento. Se han demostrado fuertes correlacio-
relevancia práctica permanece cuestionable (ver la nes entre el entrenamiento de tipo hipertrófico y
exposición sobre las respuestas hormonales agudas la secreción hipofisaria aguda de GH (261-263,
frente a crónicas en las siguientes secciones). 273,579,736,737); Yes remarcable la magnitud
de tales aumentos. Fujita y colaboradores (237)
Insulina mostraron un incremento 10veces mayor que los
La insulina es una hormona peptídica secretada basales en los niveles de GH tras el ejercicio con
por las células beta del páncreas. En las personas restricción de flujo sanguíneo (ver capítulo 2),
sanas, la insulina regula el metabolismo de la mientras Takarada y colaboradores (737) encon-
glucosa, lo que facilita el almacenamiento de traron elevaciones que alcanzaron cifras 290 veces
glucógeno en el músculo y en el tejido hepático. por encima de los basales. Se cree que estas eleva-
Entre otras funciones secundarias, la insulina está ciones están, al menos en parte, mediadas por la

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 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

producción metabólica (261, 273). Un incremento 576); estos han propuesto la hipótesis alternativa
en la acidosis, por el aumento de la producción de de que tales acontecimientos biológicos están
H+, también puede potenciar la producción de GH destinados a movilizar los depósitos de com-
por la vía de la estimulación de un quimio-reflejo bustible más que a promocionar el anabolismo
regulado por mecanorreceptdres intramusculares tisular (819). En concreto, el papel anabólico de la
y aferencias del grupo III y IV (425,796). producción aguda de GH se ha decantado amplia-
La realización de entrenamiento tipo hipertró- mente, basado en estudios que muestran que las
fico también ha demostrado incrementos signifi- inyecciones de GH, genéticamente recombinante
cativos de los niveles circulantes de IGF-1 (385, por ingeniería, no promueven incrementos mayo-
386,633), aun cuando estos resultados no fueron res en el crecimiento muscular (407,847,848).
consistentes en todas las pruebas (388). No está Aun cuando tal aseveración pueda tener mérito,
claro si tales elevaciones están mediadas prima- falla al no tener en cuenta el hecho de que con
riamente por los incrementos correspondientes de la administración exógena de GH la respuesta
la liberación de GH o, si el ejercicio, en sí mismo, no se asemeja a la producción in vivo (dentro del
mejora su producción aguda. Las investigaciones organismo vivo) de las elevaciones hormonales
sobre las respuestas agudas de testosterona al inducidas por el ejercicio, tanto en tiempo como
entrenamiento contra resistencia son, en cierto en magnitud. El entorno intracelular se prepara
modo, inconsistentes. Muchos estudios han para el anabolismo tras el entrenamiento intenso,
mostrado mayores elevaciones en los niveles de y es concebible que los grandes picos transitorios
esta hormona siguiendo un entrenamiento contra de GH mejoren los procesos de remodelado.
resistencia tipo hipertrofia frente a protocolos tipo Además, la GH recombinante está compuesta
fuerza (l08, 263, 273, 471,701), en tanto que otros únicamente por la isoforma 22-kDa (200), mien-
no detectaron diferencias significativas (385, 60S, tras que endógenamente se producen más de 100
731). Debe tenerse en cuenta que el sexo, la edad isoformas moleculares de esta hormona (531).
y el nivel de entrenamiento influyen profunda- El pico de isoformas se produce en el periodo
mente en la síntesis de testosterona (391), por lo precoz postejercicio, siendo en su mayoría de las
que estos factores pueden ser los causantes de los variedades no-22-kDa (200). La GH recombinante
resultados conflictivos. administrada en dosis suprafisiológicas (es decir,
Dada la relación positiva entre las hormonas en dosis mayores o más potentes que la que se
anabolizantes y el entrenamiento tipo hipertrófico, produce naturalmente) inhibe la estimulación
las investigaciones formularon la hipótesis hormonal, postentrenamiento de dichas isoformas alternati-
la cual propone que las elevaciones hormonales vas (200), con lo que disminuye potencialmente
postentrenamiento son de gran importancia para los efectos hipertróficos. Aún no se ha establecido
los incrementos a largo plazo del volumen mus- si estos factores afectan significativamente a las
cular (262, 285). Se ha propuesto que estos picos adaptaciones hipertróficas.
hormonales momentáneos pueden ser más impor- La unión de la testosterona a los receptores
tantes para las respuestas relacionadas con el creci- celulares puede rápidamente (en unos segundos)
miento muscular que las alteraciones crónicas de disparar a los mensajeros secundarios implicados
las concentraciones hormonales en reposo (391). en el desencadenamiento de la señalización de la
Teóricamente, el incremento de los picos hormona- proteína quinasa (162), lo que sugiere una unión
les aumentan la posibilidad de que las hormonas entre las elevaciones momentáneas postentrena-
interactúen con los receptores tisulares objetivo miento y la síntesis proteica muscular. Kvorning
(161), lo cual puede ser especialmente benefi- y colaboradores (401) demostraron que la supre-
cioso después del ejercicio, cuando el músculo sión de los niveles de testosterona con goserelina
está preparado para el anabolismo tisular. Además, disminuían el crecimiento muscular inducido
las grandes concentraciones hormonales pueden por el ejercicio, a pesar de no haber alteraciones
influir positivamente en la señalización intra- en la expresión aguda del mARN, el MyoD, la
celular, en la rapidez con que se reduce la pro- miogenina, la miostatina, el IGF-1 Ea, el IGF-1
teólisis postejercicio yen el aumento de los proce- Eb. el IGF-1 Ec, ni de los receptores androgénicos,
sos anabólicos para conseguir una mayor respuesta proponiendo que esta hormona puede mediar en
supercompensatoria. la disminución de las señalizaciones intracelulares
A pesar de que, aparentemente, sus bases son a partir de dichos factores. En un grupo placebo,
lógicas, diversos investigadores se han cuestionado tanto los niveles de testosterona total como los de
la legitimidad de la hipótesis hormonal (426, la libre se incrementaron aproximadamente un

29

-
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

15% de modo inmediato postejercicio, mientras del área de la fibra tipo II (r = .28), lo cual se
que los tratados con goserelina manif~staron un.a estimó que explicaba aproximadamente el 8% en
reducción en la testosterona total y libre 15 mi- la varianza de la acreción proteica muscular. No
nutos después de la sesión de entrenamiento, lo se demostró ninguna asociación entre la respuesta
que sugiere un efecto anabólico por las elevaciones de la testosterona postejercicio y el crecimiento
transitorias. A diferencia de estos hallazgos, West y muscular. Curiosamente, un subanálisis de las
colaboradores (817) indicaron que las elevaciones variaciones hormonales entre los que respondían
agudas de las hormonas anabólicas postejerci- hipertróficamente y entre los no respondedores
cio no afectaban a la síntesis proteica muscular (es decir, los situados en la parte alta y baja, apro-
postejercicio en hombres jóvenes, comparados ximadamente un 16%) mostraron una tendencia
con aquellos que realizaban un protocolo que fuerte en la correlación entre los incrementos de
no elevaba significativamente el nivel hormonal. niveles de IGF-l y las adaptaciones musculares
Aun cuando dichos estudios proporcionaron (p = .053). Los trabajos de seguimiento del mismo
información sobre las respuestas hipertróficas laboratorio no encontraron relación entre las
generales, es importante reconocer que la res- elevaciones agudas de testosterona, GH o IGF-l
puesta de síntesis proteica aguda al ejercicio no con incrementos significativos del área de sección
siempre se correlaciona con la señalización ana- transversal de la fibra muscular, en un grupo de
bólica crónica (148), y estos acontecimientos no 23 hombres jóvenes no entrenados tras 16 sema-
son necesariamente predictivos de incrementos nas de entrenamiento contra resistencia (497).
a largo plazo de crecimiento muscular (765). Aunque los estudios antedichos proporcionan
Esto es particularmente cierto en los sujetos no información acerca de posibles interacciones, se
entrenados, que se utilizaron en dichos estudios, debe ser prudente al intentar extraer conclusiones
ya que sus respuestas agudas podían relacionarse causales a partir de estos datos.
con su falta de familiaridad con el ejercicio per se y En varios estudios, los investigadores han
asociarse al daño muscular que, inevitablemente, intentado evaluar directamente el efecto de la
ocurre con tal entrenamiento (49). liberación hormonal postejercicio transitoria
Muchos estudios longitudinales mostraron sobre la acreción proteica muscular. Sus resultados
relaciones significativas entre la respuesta hor- han sido conflictivos. Madarame y colaboradores
monal postejercicio y el crecimiento muscular. (447) encontraron un incremento significativo
MacCall y colaboradores (469) investigaron el en el área de sección transversal del flexor del
tema en 11 hombres jóvenes entrenados contra codo, tras seguir un ejercicio de brazo unilateral,
resistencia durante 12 semanas, con un programa combinado con un entrenamiento de oclusión del
de entrenamiento de elevado volumen. Encon- tren inferior, comparado con un entrenamiento
traron una fuerte correlación entre el incremento idéntico del otro brazo combinado con ejercicio
agudo de la GH y el grado del área de sección sin oclusión del tren inferior. No hubo significa-
transversal en ambos tipos de fibra, 1 (r = .74) Y ción estadística en ambos casos de elevación de los
II (r = .71).Igualmente, Ahtiainen y colaboradores niveles de GH, pero los autores argumentaron que
(18) demostraron una fuerte asociación entre la esto fue probablemente un error tipo Il, debido
elevación aguda de testosterona y el incremento a la pérdida de potencia estadística. Dado que
del área de sección transversal del musculo cuá- protocolos comparables han evidenciado marca-
driceps femoral (r = .76) en 16 hombres jóvenes dos incrementos hormonales postejercicio (261,
(ocho deportistas de fuerza y ocho personas físi- 262,273,579,736,737), tales hallazgos sugieren
camente activas) que realizaron ejercicio intenso un posible papel de los factores sistémicos en las
contra resistencia durante 21 semanas. Ambos respuestas adaptativas. También puede reseñarse
estudios están limitados por el volumen pequeño que el área de sección transversal permanece sin
de la muestra, lo que compromete su potencia cambios en el brazo no entrenado, lo que indica
estadística. Posteriormente, dos grandes estudios que la respuesta sistémica aguda no tiene efectos
de la Universidad de MacMaster provocaron hipertróficos en ausencia de estímulos mecánicos.
dudas sobre la veracidad de estos hallazgos. West Empleando un diseño intrasujeto, West y cola-
y Phillips (820) estudiaron la respuesta sistémica boradores (818)reclutaron a 12 hombres no entre-
postejercicio a 12 semanas de entrenamiento nados para realizar ejercicios de flexión de codo
contra resistencia en 56 hombres jóvenes no en días alternos bajo dos condiciones hormonales:
entrenados. Se halló una débil correlación entre una condición hormonal baja; en el cual un brazo
las elevaciones transitorias de GH y el incremento realizaba solo ejercicios de flexión de codo, y una

30
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

condición hormonal elevada en la que el brazo PUNTO CLAVE

contralateral realizaba el mismo ejercicio de curl de
El sistema endocrino está intrincadamente
brazo, seguido inmediatamente de series múltiples
implicado en la regulación de la masa muscular,
de entrenamiento contra resistencia del tren infe-
aunque no está claro el papel exacto de las
rior, diseñado para estimular 'una fuerte respuesta
elevaciones hormonales agudas en la hipertrofia.
sistémica. Después de 15 semanas, el incremento La producción crónica de testosterona, GH,
del área de sección transversal del músculo fue IGF-1 y otras hormonas anabólicas influyen
similar en ambas condiciones, a pesar de ser sig- en el equilibrio proteico, lo que provoca
nificativamente más alta la concentración postejer- cambios en las adaptaciones musculares
cicio del IGF-l, la GH y la testosterona circulantes mediadas por el entrenamiento contra resistencia.
en el caso de la condición hormonal elevada.
Ronnestad y colaboradores (625) llevaron a
cabo un diseño similar intrasujeto al de West y
colaboradores (818), excepto que el grupo de la
situación hormonal elevada realizó ejercicios de
Respuestas y adaptaciones
la parte inferior del cuerpo antes de los de flexión de las mioquinas
de codo. A diferencia de los hallazgos de West El término mioquina se utiliza habitualmente para
y colaboradores (818), se apreciaron mayores describir citocinas que se expresan y segregan
incrementos significativos en el área de sección localmente en el musculo esquelético, actúan de
transversal del flexor del codo en la condición modo autocrinojparacrino y también alcanzan la
hormonal elevada, lo que indica una unión causal circulación para ejercer influencia en otros tejidos
directa entre las elevaciones hormonales agudas (580,583). El ejercicio del entrenamiento afecta
y las adaptaciones hipertróficas. Las diferencias a la síntesis de estas sustancias en el interior del
fueron región-específicas y los incrementos del músculo esquelético yuna serie de nuevas eviden-
área de sección transversal se observaron tan solo cias indican que estas pueden tener efectos únicos
en las dos secciones medias de los flexores del sobre el tejido muscular estriado para promover
codo, donde el perímetro muscular era mayor. procesos anabólicos y catabólicos (tabla 1.3) (530,
Permanecen, sin ser claras, las evidencias que 596, 682). La producción de mioquinas propor-
ofrece la literatura acerca de si las elevaciones hor- ciona una base conceptual para clarificar cómo
monales anabólicas postejercicio se asocian con los músculos se comunican intracelularmente y
incrementos de crecimiento muscular. Aunque es con otros órganos. Hay docenas de mio quinas
prematuro descartar un papel potencial, parece conocidas y continúan identificándose nuevas
claro que tal papel existe y que la magnitud global variantes. Esta sección aborda algunos de los
del efecto es, al menos, modesta (658). Lo más mejores estudios de estos agentes y sus efectos
probable es que estos hechos sugieran un efecto sobre la hipertrofia muscular.
de tolerancia, por el cual la respuesta hipertrófica
se facilitaría por el entorno anabólico favorable. Factor de crecimiento mecánico
Es posible que la respuesta sistémica aguda tenga Al factor de crecimiento mecánico (MGF) se le
un mayor efecto sobre la función de las células considera muy necesario para el crecimiento
satélite, en contraposición a la regulación del muscular compensatorio, incluso más que las
anabolismo postejercicio, y de este modo influir isoformas sistémicas del IGF-l (289). Como se
en la hipertrofia mediante la mejora del potencial ha mencionado previamente, el entrenamiento
de crecimiento a largo plazo. Si es así, los efectos contra resistencia regula agudamente al alza la
hipertróficos de los picos transitorios hormonales expresión del MGF mARN (366). La teoría actual
pueden limitarse por las diferencias genéticas en sugiere que esto ayuda al comienzo de una rápida
la capacidad de aumentar el conjunto de células recuperación muscular postejercicio, lo que facilita
satélite disponibles. Esta hipótesis permanece sin la reparación y regeneración local que sigue a los
probarse. Esimportante señalar que, hasta la fecha, microtraumas (254). En apoyo de este punto de
no hay estudios que hayan evaluado esta cuestión vista, Bamman y colaboradores (56) reclutaron
en gente bien entrenada, así que no se puede deter- a 62 hombres y mujeres de diferente edad, para
minar si los que tienen una experiencia de entre- someterlos a 16 semanas de entrenamiento contra
namiento considerable van a responder de modo resistencia del tren inferior. Según su respuesta
diferente a las elevaciones hormonales inducidas hipertrófica al programa, los sujetos se clasificaron
por el ejercicio agudo que los no entrenados. en respondedores extremos (mostraban q.
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 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

TABLA 1.3 Mioquinas primarias y sus acciones respectivas

Factor de crecimiento mecánico Se cree que se comienza rápidamente en los procesos de crecimiento que siguen
(MGF) al entrenamiento contra resistencia. Regula hacia arriba los procesos anabólicos,
y hacia abajo, los procesos catabólicos implicados en las primeras fases de las
respuestas de células madre al estímulo mecánico.

Interleucinas (ll] Numerosas IL se liberan para soltar y controlar la respuesta inmune

postejercicio. La IL-6, la más estudiada de las IL, parece llevar a cabo las
acciones hipertróficas, mediante la proliferación de células madre e influencia
en la acreción mionuclear mediado por las células madre.

Mioestatina (MSTN) Muchas sirven como reguladores del crecimiento muscular. Actúa para producir
la síntesis de proteína miofibrilar y también puede suspender la activación de las
, células madre.

Factor de crecimiento hepatocito Activado por la sintetasa óxido nítrico y posiblemente por la calcio-calmodulina
(HGF) también. La HGFse cree que es decisiva para la activación de las células madre
inactivas.
Factor inhibitorio leucémico (UF) Regulada hacia arriba por los flujos del calcio asociados con el ejercicio de
I resistencia. Se cree que actúa de un modo paracrino sobre las células madre
I adyacentes para inducir su proliferación.

fias miofibrilares del 58% ), respondedores mode- catabolismo proteico. Sepiensa que estas acciones
rados (con hipertrofias del 28%) Yno responde- combinadas, anabólica y anticatabólica, elevan la
dores (no mostraron incrementos significativos respuesta hipertrófica postejercicio.
en la hipertrofia miofibrilar). Los análisis por También se cree que el MGF influye en las
biopsia muscular mostraron una expresión MGF adaptaciones hipertróficas a través de la media-
diferencial en todos los grupos: mientras que los ción de la respuesta de células satélite al ejercicio
niveles de MGF se incrementaban en 126% en del entrenamiento. Aunque el IGF-1 sistémico
los clasificados como respondedores extremos, promociona efectos de fase larga sobre la función
su concentración permanecía prácticamente sin de las células satélite, también se ha demostrado
cambiar en los no respondedores. Estos resultados que la expresión local de péptidos está implicada
implican que el incremento transitorio inducido primariamente en las fases iniciales. Esto está en
por el ejercicio en la expresión del gen MGF servía consonancia con las investigaciones que demues-
como elemento decisivo para el remodelado tran que el MGF regula las quinasas reguladoras
muscular, que podía ser esencial para producir extracelulares (ERK1y ERK2;también abreviadas
ganancias hipertróficas máximas. como ERK1/2), mientras que las isoformas sisté-
El MGE supuestamente, actúa en la regulación micas, no. Ello está en consonancia con las inves-
del crecimiento muscular de muchos modos. Por tigaciones que demuestran que el MGF se expresa
un lado, parece que estimula directamente la sínte- más precozmente que el tipo IGF-I hepático
sis de proteína muscular a través de la fosforilación (del hígado) después del ejercicio (59, 255). De
de la p70S6 quinasa (una quinasa serina/treonina acuerdo con esto, el MGF parece estar implicado
que tiene como objetivo la proteína ribosómica en la inducción de la activación de las células saté-
S6; la fosforilación de la S6 causa síntesis proteica lite y su proliferación (309, 844), pero no en su
en el ribosoma; también se escribe como p70S6K diferenciación (844). Estas observaciones sugieren
o p70S6K) por la vía metabólica PI3K/Akt (ver que el MGF incrementa el número de mioblastos
capítulo 2) (13, 14, 541). Por otro lado, el MGF disponibles para la reparación postejercicio, así
también puede elevar la síntesis proteica muscular como también la reposición del grupo de célu-
a través de la disminución de los procesos catabó- las satélite. Sin embargo, otros investigadores se
licos implicados en la proteólisis. Las evidencias centran en el papel del MGF en la función de las
indican que la activación del MGFsuprime la acti- células satélite. Fornaro y colaboradores (225)
vidad de la transcripción y la localización nuclear demostraron que las altas concentraciones de MGF
de la FOXO (259) y, por tanto, ayudará a inhibir el no mejoran la proliferación o la diferenciación ni

32
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

en los mioblastos de ratones C2C12 murinos ni en También hay evidencias de que las IL-6 pueden
los mioblastos del músculo esquelético humano, mediar directamente en la síntesis proteica por la
ni tampoco las células satélite de los músculos vía de la activación de la quinasa Ianus transduc-
principales de los ratones. Curiosamente, el IGF-1 tora y activadora de la señal de transcripción (JAK/
maduro promueve una fuerte'respuesta prolifera- STAT),ERK1/2y las vías metabólicas de la señal de
tiva en todos los tipos de células. Lasdiscrepancias transducción del PI3K/Akt (ver capítulo 2) (608).
entre estos estudios y los trabajos previos no son La IL-15 es otra mioquina que ha merecido
demasiado aparentes. notable atención como poseedora de un papel
potencial en el crecimiento del músculo esquelé-
Interleucinas tico. Elmúsculo es la fuente primordial de la expre-
Las interleucinas (IL) son una clase de citoquinas sión IL-15 y el ejercicio regula su producción. En
que liberan muchos tejidos corporales para con- particular, el entrenamiento contra resistencia ha
trolar y coordinar las respuestas inmunes. La iso- mostrado que la IL-15 eleva los niveles proteicos,
forma más estudiada es la IL-6y, desde un primer aparentemente por su liberación por la vía de las
momento, se creyó que tenía un papel importante, microrroturas de las fibras musculares resultado
e incluso decisivo, en el crecimiento muscular de la inflamación, el estrés oxidativo o de ambos
inducido por el ejercicio. Esta aseveración se basa (596, 616). Las fibras tipo 11muestran un mayor
en las investigaciones que muestran que la IL-6en incremento en los niveles de la IL-15 mARN que
los ratones actúa y mejora la respuesta hipertró- las fibras tipo 1 (529).
fica (682). También se considera como un factor Las primeras investigaciones con animales
de crecimiento importante del tejido conectivo sugirieron que la IL-15 ejercía efectos anabólicos
humano, que estimula la síntesis de colágeno en actuando directamente sobre la diferenciación de
los tendones sanos (31). Tales acciones mejoran los miotúbulos, el incremento de la síntesis de pro-
la capacidad del tejido muscular para resistir altos teína muscular y la reducción de la degradación
niveles de estrés mecánico. proteica (596). Se encontró un polimorfismo en
El entrenamiento contra resistencia estimula el gen receptor de la IL-15 para explicar la relativa
la producción de IL-6 y la eleva en más de 100 mayor proporción en las variaciones en la hiper-
veces, y el estrés metabólico inducido por el ejer- trofia muscular (616). Además, la administración
cicio puede hacerlo aún más (213). Además, la de IL-15recombinante en ratas saludables en creci-
magnitud de la expresión postejercicio de la IL-6 miento les produjo una disminución en más de 3
está significativamente correlacionada con. las veces del porcentaje de su catabolismo proteico, lo
adaptaciones hipertróficas (497). Los músculos que les provocó un incremento del peso muscular
esqueléticos que se contraen producen la mayoría y de la acreción de proteína contráctil (596). Sin
de la IL-6 circulante; otras fuentes añadidas que embargo, las recientes investigaciones sugieren
la sintetizan son los tejidos conectivos, los adi- que la IL-15 no causa las adaptaciones hipertró-
pocitos y el cerebro (566). La aparición de IL-6 ficas que originalmente se pensaba. Para unos, la
en la circulación sistémica precede a la de otras IL-15 mARN tiene correlaciones muy pobres con
citoquinas y la magnitud de su liberación es, con la expresión proteica. Además, los efectos hipertró-
mucho, más prominente. Al inicio, se pensaba ficos de la IL-15 se han observado únicamente en
que el daño muscular era un mediador primario roedores enfermos. Quinn y colaboradores (595)
de la respuesta IL-6. Esto parecía lógico, porque demostraron que los ratones transgénicos, que
el daño del tejido muscular iniciaba una cascada segregan IL-15 en exceso, sustancialmente redu-
inflamatoria. Sin embargo, evidencias posteriores cían la grasa corporal pero solo incrementaban la
indican que el miodaño no es necesario para esta masa tisular magra mínimamente. Las ganancias
liberación inducida por el ejercicio. En lugar de musculares se limitaron en el sóleo, que es de oxi-
ello, el daño del ejercicio puede causar un pico dación baja, mientras que el extensor largo de los
de liberación retrasado y la ralentización de la dedos, glicolítico rápido, mostraba una disminu-
disminución de la IL-6 plasmática durante la ción ligera de su hipertrofia. Dadas estas evidencias
recuperación (566). emergentes, se hipotetizó que la IL-15 regularía
Las acciones hipertróficas primarias de la IL-6 las propiedades oxidativas y de fatiga del músculo
parecen relacionarse con sus efectos sobre las esquelético en contraposición a la promoción de
células satélite, tanto por inducir su proliferación la acreción de proteínas contráctiles (583).
(350, 772) como por influir en la acreción mio- Las investigaciones de otras IL son limitadas
nuclear mediada por las células satélite (682). hasta hoy. La IL-10 se ha implicado como un

33
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

importante mediador de los procesos que dirigen casos que se describen de niños extraordinaria-
la proliferación de los mioblastos y el crecimiento mente musculados al nacimiento, con músculos
miofibrilar (580). Otras evidencias sugieren que grandes muy marcados (669). El seguimiento
la IL-4 está implicada en la diferenciación miogé- del desarrollo de estos niños evidencia que a los
nica (637). La IL-6 y la IL-7 también se cree que 4,5 años de edad continúan ostentando niveles
desempeñan un papel en la hipertrofia muscular superiores de masa y fuerza musculares. Obvia-
yen la miogénesis (567). Sustancialmente, se ne- mente, los análisis genéticos revelan que el niño
cesitan más investigaciones para desarrollar una carece del gen MSTNlo cual explica claramente su
comprensión completa de los papeles de cada hipermuscularidad.
una de estas isoformas de IL (y quizás, de otras) Hay una evidencia conflictiva en relación con la
con respecto a las adaptaciones musculares indu- calidad del tejido muscular en los déficits de MSTN.
cidas porel ejercicio. Los perros de carrera que tienen anulado el gen
Los efectos agudos del ejercicio contra resisten- MSTNson significativamente más rápidos que los
cia sobre las IL deben diferenciarse de los niveles que poseen el genotipo salvaje, lo que sugiere una
de elevación crónica de estas cito quinas. Las clara ventaja de rendimiento (511). Por otro lado,
evidencias indican que la inflamación crónica de otras investigaciones muestran que una mutación
grado bajo, como determinante para incremen- del MSTN en ratones se asocia con una mejora
tar las concentraciones circulantes de citoquinas en la liberación del calcio a partir del retículo
pro inflamatorias, se correlaciona con las pérdidas sarco plasmático (83). Así, aun cuando estos
de masa muscular secundarias al envejecimiento ratones están hipermusculados en apariencia, su
(489). La reducción de los niveles inflamatorios incremento de masa muscular no se traslada a un
crónicamente elevados con fármacos antiinfla- incremento de su capacidad para producir fuerza.
matorios no esteroideos ha mostrado que resta- En este punto, las implicaciones funcionales de las
blece el anabolismo proteico muscular y reduce alteraciones del MSTNpermanecen sin determinar.
significativamente la pérdida muscular en ratas LaMSTNlleva a cabo sus acciones por la vía de la
envejecidas (618). Además, la actividad física señalización de disminución de los factores de
tiene una correlación inversa con la inflamación transcripción SMAD2y SMAD3los cuales, a su vez,
sistémica de bajo grado (566): la elevación aguda regulan negativamente la hipertrofia, indepen-
de las IL mejora el anabolismo, mientras que la dientemente de la enzima catabólica relacionada
supresión crónica de su producción mitiga sus con el sistema ubiquitina-proteosona MuRF-l
procesos metabólicos. (del inglés muscle-specific ring finger protein-l).
Las primeras investigaciones indicaron que las
Miostatina acciones atróficas de la MSTNse atribuyeron a una
La miostatina (MSTN) es un miembro de la inhibición de la activación de las células satélite
superfamilia de los factores-B de los transforma- y, por tanto, al empeoramiento de la capacidad
dores del crecimiento, y está reconocida como un de síntesis proteica (473). Además, en las investi-
regulador negativo potente del desarrollo de la gaciones in vitro se demostró que la disminución
masa muscular (367). Elgen de la MSTNse expresa de la MSTN disminuía la proliferación de células
casi exclusivamente en las fibras musculares a satélite y su diferenciación (857). Sin embargo, las
través del desarrollo embriogénico, así como tam- investigaciones posteriores han rechazado estos
bién en los animales adultos (669). Una mutación hallazgos, y han mostrado en cambio que la inhi-
del gen MSTN ha demostrado que produce una bición de la MSTN incrementa la masa muscular
marcada hipertrofia en los animales. Una raza de fundamentalmente por la acción sobre las fibras
ganado conocida por tener anulado el gen de la musculares y no sobre las células satélite y que,
MSTN, denominada belgian blue, aparece con por tanto, aumenta el volumen citoplasmático
una apariencia hipermusculada (figura 1.12), de del ADN (804). Lasevidencias parecen sugerir que
tal modo que, popularmente, a estas reses se les el mecanismo primario de la acción de la MSTN
denomina como «ganado Schwarzenegger», en en el periodo postnatal es la modulación de la
recuerdo del campeón de culturismo. Además, la síntesis proteica muscular miofibrilar (12), aun
interrupción objetiva del gen MSTN en ratones cuando puede desempeñar un papel menor en
les provoca una doble cantidad de masa muscular la regulación de la función de las células satélite
esquelética (484). (286). Se piensa que la regulación negativa de la
Los efectos reguladores de la MSTN están síntesis de proteína muscular ocurre por la vía de
presentes en los humanos y un ejemplo son los la inhibición combinada de las vías AktjmTOR

34

-- ---_._~ ---------~-------------
 • Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

(ver capítulo 2), así como también en la regulación

a la baja tanto de la señalización de la calcineurina Otras mioquinas
como de la transcripción de los factores MyoD Se han identificado un número mayor de mioqui-
y miogenina (784). La inhibición inducida por la nas y hay evidencias emergentes que indican que
miostatina del mTOR es autdperpetuante debido muchas pueden desempeñar un papel en las adap-
a que su regulación a la baja, a su vez, amplifica la taciones hipertróficas. Quizás la más intrigante
señalización posterior de la MSTN (250). sea el factor de crecimiento del hepatocito (HGF,
Además de numerosos factores reguladores al hepatocyte growth factor), el cual ejerce acciones
alza relacionados con el crecimiento, el entre- mitogenéticas sobre numerosos tejidos corporales,
namiento contra resistencia también inhibe los incluyendo el músculo. Las evidencias muestran
factores de regulación a la baja, incluida la MSTN que el HGF es decisivo para la activación de células
(366). Los no entrenados muestran discretos satélite latentes (11). Hoy en día, el HGF es la única
decrementos en la MSTN tras una sesión de ejer- mioquina que estimula a estas células durmientes
cicio contra resistencia; dichas reducciones son 3 penetrando precozmente en su ciclo, tanto in vitro
veces mayores al seguir un entrenamiento contra con in vivo (748).
resistencia consistente (516). Sin embargo, la Laforma activa del HGF está presente en el com-
MSTN no parece desempeñar un papel significa- partimiento extracelular del músculo esquelético
tivo como inhibidor de la hipertrofia inducida sin lesionar (746) y se activa por la señalización
por el ejercicio en adultos normales sanos, lo mecánica en la vía del complejo proteico asociado
que expresa una cantidad equilibrada de proteína a la distrofina (11). Las contracciones musculares
MSTN muscular y de mARN (366). Por tanto, es alteran este complejo conduciendo a la activación
incierto si estos cambios, si es que hay alguno, de la síntesis del óxido nítrico, el cual estimula
tienen efecto a largo plazo sobre el crecimiento la liberación del HGF a la matriz extracelular, lo
muscular (215). que facilita su interacción con los receptores de

FiGURA 1.12
11 • .. 1 : Belgian blue, raza de ganado conocida por carecer del gen de la miostatina.
© Eric Isselee/Fotolia.com

35
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

las células satélite (11). También hay evidencias primarios actuando de modo paracrino y sobre
de que la señalización calcio-calciomodulina las células satélite adyacentes, con lo que induce
media en la liberación del HGF a partir de la su proliferación mientras previene su diferencia-
matriz, independientemente de la producción de ción prematura (96).
óxido nítrico (747). Lasevidencias muestran que
el HGF es decisivo para la actividad de las células PUNTO CLAVE
• ...~ I

satélite inactivas (11). Curiosamente, los niveles

crónicamente elevados de HGF se asocian con Las mioquinas son agentes autocrinos o
la regulación al alza de la MSTN mARN el cual, paracrinos que ejercen sus efectos directamente
a su vez, puede tener un efecto negativo sobre la sobre el tejido muscular como resultado de
respuesta proliferativa lo que hace que las células la estimulación mecánica. Se han identificado
satélite se vuelvan inactivas (12). Estos datos dan numerosas mioquinas, aunque aún no se
luz al fino papel regulatorio que el HGF parece ha dilucidado los roles específicos de estas
tener en los procesos de crecimiento. sustancias y sus interacciones con otras.
El factor inhibidor de la leucemia (LIF,leukemia
inhibitory factor) es otra mioquina que se ha
visto que desempeña un papel en la hipertrofia En la literatura se han identificado muchas
muscular (717). Durante el ejercicio, el músculo otras mioquinas con efectos hipertróficos poten-
esquelético regula marcadamente al alza la ex- ciales, incluyendo el factor de crecimiento de
presión del UF mARN, probablemente como los fibroblastos, el factor neurotrófico derivado
resultado de las fluctuaciones en las concen- del cerebro, el factor de necrosis tumoral y la
traciones de calcio intracelular (96). El ratón proteína-1 similar a la creatina quinasa-3. Las
sin el gen del UF es incapaz de incrementar su mioquinas son un área relativamente nueva de
volumen muscular tras una sobrecarga, pero su investigación, y su estudio está evolucionando
respuesta al crecimiento se restituye seguida de constantemente. En los años venideros tendremos
la administración de UF recombinante (717). mayor comprensión de su alcance y de sus efectos
Es hipotético si el UF ejerce efectos hipertróficos sobre el crecimiento muscular.

~N!OS QU ETEN.E REN Cq:~TA

• Las adaptaciones de la fase precoz del entrenamiento contra resistencia están
relacionadas principalmente con la mejora neural, en la que se incluye un mayor
reclutamiento, un mejor porcentaje de codificación y sincronización y disparos de
dobletes. La extensión y el curso temporal de las adaptaciones neurales dependen
del grado de libertad y complejidad de los esquemas de movimiento.
• Las adaptaciones musculares se basan en el equilibrio neto proteico a lo largo
del tiempo. El proceso está mediado por las cascadas de señalización anabólica y
catabólica intracelulares.
• La hipertrofia puede suceder en serie, en paralelo o de ambas formas. El medio
principal por el que los músculos incrementan su volumen siguiendo un entrena-
miento contra resistencia es el de la hipertrofia paralela. Estetipo de entrenamiento
promociona cambios en las fracciones sarcoplasmáticas, pero no está claro si estas
adaptaciones son prácticamente significativasdesde un punto de vista hipertrófico,
ni es conocido si los protocolos diferentes de trabajo provocan efectos diferen-
ciales en la extensión de dichos cambios. Hay evidencias contradictorias de que
la hiperplasia se produce como resultado de un entrenamiento contra resistencia
tradicional; si es que se produce algún desdoblamiento de la fibra, su impacto
global sobre el volumen muscular parece ser relativamente mínimo.
• Las células satélite parecen ser decisivas para maximizar la respuesta hipertrófica
al entrenamiento contra resistencia. Su papel fundamental es probable que se
deba a su capacidad para conservar la capacidad mitótica del músculo, aportando

36
 Respuestas y adaptaciones relacionadas con la hipertrofia al estrés del ejercicio

núcleos a las miofibras existentes. Las células satélite también están implicadas en
la reparación y remodelado del tejido muscular, en lo que se incluye la coexpresión
de los factores de regulación miogénicos que median en los procesos relacionados
con el crecimiento.
• El sistema endocrino está implicado intrincadamente en la regulación de la masa
muscular. La producción crónica de testosterona, hormona del crecimiento, IGF-l
y otras hormonas anabolizantes influyen en el equilibrio proteico produciendo
cambios en las adaptaciones musculares mediadas por el entrenamiento contra re-
sistencia. Aunque la manipulación de las variables de este tipo de trabajo muscu-
lar puede elevar agudamente los niveles sistémicos hormonales en los periodos
inmediatos al postentrenamiento, no está claro si estos picos transitorios desem-
peñan un papel en la respuesta hipertrófica; si tienen algún efecto, parecen ser de

.. menores consecuencias .
Las mioquinas desempeñan un papel importante en las adaptaciones musculares
inducidas por el ejercicio. Estos agentes autocrinos/paracrinos ejercen su acción
directamente sobre el tejido muscular como resultado de la estimulación mecánica.
Se han identificado numerosas mioquinas, aunque sus papeles específicos y sus
interacciones con otras sustancias aún no se han dilucidado.
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37'

-
El incremento de la acreción de proteína muscular isornétrica y a tensiones pasivas. Los resultados
que sigue al ejercicio contra resistencia se ha atri- mostraron la fosforilación dependiente de la
buido a tres mecanismos principales: la tensión tensión del quinasa c-Iun N-terminal (JNK) y de
mecánica, el estrés metabólico y el daño muscular la ERK1j2; las acciones excéntricas generaron el
(656). Este capítulo se ocupa de cada uno de estos mayor efecto y el estiramiento pasivo, el peor.
mecanismos y de las bases teóricas que promueven El pico de tensión fue el que determinó el mejor
la respuesta hipertrófica. predictor de la fosforilación de la proteína quinasa
activada mitógena (MAPK), tanto para el tiempo
bajo tensión como para el porcentaje del desa-
,ensión.lmecánica rrollo de esta. En un estudio de seguimiento del
El músculo esquelético es altamente respondedor mismo laboratorio (455) yen una evaluación in
a las alteraciones de la carga mecánica. De acuerdo situ del músculo gastrocnemio de la rata, se mostró
con una serie de investigaciones, se ha conjeturado una relación lineal entre el tiempo bajo tensión y
que la tensión mecánica es la fuerza que provoca pri- la señalización de la JNK en tanto que el porcen-
mariamente la respuesta hipertrófica a un régimen taje de cambios en la tensión no mostró ningún
de entrenamiento contra resistencia (232, 253). efecto. Esto sugiere que el tiempo bajo tensión es
La tensión mecánica sola ha demostrado que esti- un parámetro importante para las adaptaciones
mula directamente al mTOR (316), posiblemente hipertróficas musculares. En apoyo a estos hallaz-
a través de la activación de la vía metabólica que gos, Nader y Esser (515) señalaron incrementos
regula el complejo proteico ERK/TSC2(extracelular en la activación de la p70S6K tras la aplicación de
signal-regulated hinaseftubetous sclerosis complex 2) estímulos eléctricos, tanto de alta como de baja
(501). Se teoriza que estas acciones están mediadas intensidad, en los miembros posteriores de las
por la vía de la síntesis del ácido fosfatídico del ratas; sin embargo, la respuesta no se prolongó
segundo lípido mensajero mediante la fosfolipasa siguiendo el protocolo de baja intensidad. De
D (316, 551). También hay evidencias de que el igual forma, las investigaciones in vitre muestran
ácido fosfatídico puede fosforilar el p70S6K, inde- un efecto magnitud-dependiente sobre el p70S6K
pendientemente del mTOR (414), presentando en la señalización cuando los mioblastos del ratón
otra vía potencial, dentro del estímulo mecánico, C2C12 están sujetos a tensiones biaxiales (229).
que puede influir directamente en la síntesis pro- Los mecanosensores también parece que son
teica muscular. sensibles al tipo de carga impuesto sobre el tejido
Las investigaciones indican que los mecanosen- muscular. Las cargas mecánicas que inducen ten-
sores son sensibles tanto a la magnitud como a sión provocan la disposición de los sarcómeros
los aspectos temporales de las cargas. Utilizando longitudinalmente (es decir, en serie), mientras
modelos in situ (es decir, examinando el músculo que las acciones musculares dinámicas incremen-
intacto dentro del animal), Martineau y Gardiner tan el área de sección transversal en paralelo con
(454) sometieron a los músculos plantares de las los ejes (229). Además, la respuesta hipertrófica
ratas a una contracción máxima excéntrica, otra puede variar basada en el tipo de músculo que

39
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

ejerce la acción. Las acciones iso métricas y excén- La mecanotransducción

tricas estimulan la expresión de los distintos genes El ejercicio tiene un efecto profundo sobre el equi-
de forma que no puede explicarse por las diferen- librio proteico muscular. Cuando los músculos se
cias de magnitud de la fuerza mecánica aplicada sobrecargan mecánicamente y se les proporcionan
(229). Estos ejemplos iluminan la complejidad
unos nutrientes apropiados y una recuperación
intrincada de los mecanosensores y su capaci-
suficiente, el cuerpo inicia una respuesta adapta-
dad para distinguir entre tipos de información
tiva que resulta en una acreció n de proteínas mus-
mecánica para producir una respuesta adaptativa.
culares. La transmisión de las fuerzas mecánicas es
A continuación, se ofrece un análisis de cómo las
longitudinal: a lo largo de la longitud de la fibra y
fuerzas mecánicas regulan la hipertrofia muscular
lateral, a través de la matriz del tejido fascial (730).
por la vía de la mecanotransducción y de las vías
La respuesta asociada se lleva a cabo a través de
de señalización intracelular.
un fenómeno denominado mecanotransducción,
por lo cual las fuerzas mecánicas se convierten en
el músculo en incidentes moleculares que median
PUNTO CLAVE en las vías intracelulares anabólicas y catabólicas
La tensión mecánica puede ser el factor más (figura 2.1) (861).
importante en la hipertrofia muscular inducida Diversas estructuras y sustancias tisulares llevan
por el entrenamiento. Los mecanosensores son a cabo la mecanotransducción, incluyendo los
sensibles tanto a la magnitud como a la duración canales iónicos activados por el estiramiento, las
de las cargas y estos estímulos pueden mediar caveolas, las integrinas, las cadherinas, los recep-
directamente en la señalización intracelular para tores de factores de crecimiento, los motores de
llevar a cabo las adaptaciones hipertróficas. miosina, las proteínas citoesqueléticas, los núcleos
y las matrices extracelulares (229). En el centro de

Membrana
dela
fibra
muscular

FIGURA2.1 El proceso de la mecanotransducción.

Basado en P.G.De Deyne, 2001, "Application of passive stretch and its implications for muscle fibers" PhysicalTherapy 81(2); 819-827.

40
 Mecanismos de hipertrofia

este proceso están los mecanosensores, que perci- ladores clave, hay evidencias de que pueden ser
ben las tensiones mecánicas y traducen el estímulo interactivas más que redundantes (763).
en señales químicas dentro de las miofibrillas. Las También, el catabolismo muscular está regu-
integrinas se han identificado como mecanosen- lado por dos sistemas proteolíticos: elliposomal
sores principales. Estos receptores residen en la autofásico, las calpaínas calcio-dependientes, las
superficie de la célula e interactúan con la matriz enzimas caspasa-proteasa-cisteína y el sistema
extracelular para facilitar la transmisión de las ubiquinina-proteasoma (562). La vía de la pro-
informaciones mecánicas y químicas a partir del teína quinasa activadora del 5'-AMP (AMPK) se
exterior al interior de la célula (856,861). Las inte- cree que actúa como interruptor de control de este
grinas median en la transducción de señales intra- sistema. Este se activa en respuesta a los estresores
celulares como parte de los complejos de adhesión ambientales (por ejemplo, el ejercicio) para res-
focal que unen la conexión entre las matrices tablecer el equilibrio energético celular por la vía
extracelulares y el citoesqueleto. Las evidencias del incremento de los procesos catabólicos y la
emergentes muestran que las enzimas denomi- supresión de los procesos anabólicos (figura 2.3).
nadas quinasas de adhesión focal sirven como
elemento clave en la iniciación de la señal (165). Vías de señalización
Una vez transducidas las fuerzas, las cascadas Esta sección proporciona una revisión general de
enzimáticas intracelulares llevan a cabo la señali- las principales vías de señalización intracelular
zación a los cambios descendentes que, al final, anabólica y su significación en la hipertrofia del
cambian el equilibrio de la proteína muscular con músculo esquelético. Aunque se han dado grandes
lo que favorecen su síntesis sobre su degradación. pasos para elucidar estas vías metabólicas, nuestra
Ciertas vías actúan como facilitadoras mientras comprensión actual sobre su importancia relativa
que otras, directamente, median en los procesos es limitada.
celulares que influyen en la traducción del mARN
Ydel crecimiento de las miofibrillas (463). Se ha Vías metabólicas P/3K/ Akt
identificado un número de vías de señalización Lasvías de las fosfatidilinositol3-quinasa (PI3K)j
anabólicas primarias que incluyen la vía PI3KjAkt, Akt están consideradas como una red de control
las vías MAPK, las vías dependientes del calcio y para regular el crecimiento muscular esquelético
las vías del ácido fosfatídico (figura 2.2). Aunque (82, 339, 761). La Akt, también conocida como
estas vías pueden solaparse en los escalones regu- proteína quinasa B (PKB), actúa como un punto

FIGURA2.2, Vías principales de señalización anabólica intracelular.

Con la amable autorización de Springer Science-Business Media: Sports Medicine, "Potential mechanisms for a role of metabolic stress
in hypertrophic adaptations to resistance training': 43,179-194,2013, B. J. Schoenfeld, Fig. 1.

41

-
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

PUNTO CLAVE El principal medio por el que el Akt lleva a

cabo sus acciones es a través de la señalización del
Se han identificado numerosas vías de señalización mTOR, el cual ha demostrado ser decisivo en las
intracelular en el músculo esquelético, incluyendo adaptaciones hipertróficas inducidas por las cargas
la PI3K/Akt, la MAPK, el ácido fosfatídico, las AMPK mecánicas. El mTOR, denominado así porque el
y las dependientes del calcio. La mTOR serina/
agente farmacológico rapamicina antagoniza sus
treonina quinasa ha mostrado ser decisiva en la
efectos como promotor del crecimiento, consta
adaptación hipertrófica inducida mecánicamente.
de dos complejos de señalización funcionalmente
distintos: mTORCl y mTORC2. Solo al primero lo
inhibe la rapamicina y, por tanto, se cree que sus
nodal ascendente molecular que funciona tanto acciones reguladoras hipertróficas se llevan a cabo
como un efector de la señalización anabólica co- fundamentalmente a través de este complejo. Una
mo inhibidor dominante de la señalización vez activado, el mTORejerce sus efectos poniendo
catabólica (771). Se han identificado múltiples en marcha diferentes efectores anabólicos encade-
isoformas de Akt en el músculo esquelético (Aktl, nados. Un primer objetivo del mTOR es el p70S6K,
Akt2, Akt3) y cada una tiene un papel fisiológico el cual desempeña un impactante papel en la
distinto. De estas isoformas, la Aktl parece la que iniciación de la traducción del mARN (259). El
responde principalmente al estímulo mecánico mTOR también ejerce efectos anabólicos mediante
(856). Las primeras investigaciones indicaron que la inhibición del factor de iniciación eucariótica
se requerían intensidades mecánicas elevadas para 4E unido a la proteína 1 (eIF4EBl), regulador
activar la Akt; sin embargo, estudios posteriores negativo de la proteína eIF4E, que es un potente
demostraron evidencias de lo contrario (856). mediador de la traducción proteica (250).

Baja energía

Thr-1227, Ser-1345
p.
1
GTP-ase

¿§;67
\ Autofagia Sistema
ubiquinin-proteasoma
Thr_3Gf7/46
. ~Thr_389

. saK1 p Thr-229 . _.

~ Sistema lisosomal
_ _ ~35/236 -

~y [ Síntesis proteica [DegradaCiónproteica 1

FIGURA2.3 Vías proteolíticas principales.

Reproducido con autorización de A.M.J. Sanches et al., 2012, "The role of AMP-activated protein kinase in the coordination
of skeletal muscle turnover and energy horneostasis" American Journal of Physiology-Cell Physiology303(5): C475-C485.

42
 Mecanismos de hipertrofia

La señalización a través del PI3K/Akt también con lo que modula su crecimiento y diferencia-
normaliza las moléculas reguladoras del creci- ción (631). Tres módulos de señalización MAPK
miento independiente del mTOR para inhibir distintos están asociados con adaptaciones de
directamente los procesos catabólicos. Por un lado, hipertrofia compensatoria: ERK1/2, p38 MAPKY
las proteínas FOXOAkt fosfofilato -subgrupo de JNK. La activación de estos módulos depende del
la familia Forkhead de factores de transcripción tipo, duración e intensidad del estímulo.
que estimulan la atrofia- inducen su transloca- La ERK1/2 se regula al alza tanto por la resis-
ción a partir de los núcleos del citoplasma (259, tencia aeróbica como por el entrenamiento contra
289). El secuestro citoplasmático de las proteínas resistencia, y la magnitud de su fosforilización se
FOXO, a su vez, bloquea la regulación al alza de correlaciona con la intensidad del ejercicio (393).
la ubiquitina ligada a la MuRF-1 y la atrogina-1 Los estudios que investigan el papel de la ERK1/2
(también denominadaMAFbx) y, por tanto, ayuda en la regulación de la masa muscular han sido
a un menor catabolismo de la proteína muscular. algo conflictivos. Por un lado, hay evidencias que
Por supuesto, se encontró que la activación del median en la proliferación de las células satélite y
Akt era suficiente para perjudicar los incrementos en la inducción de las síntesis de proteína muscu-
asociados a la atrofia del MuRF-1y la transcripción lar; por otro lado, algunos estudios muestran los
de la atrogina-1 por la vía de la fosforilación del efectos opuestos (202). Dicho esto, la señalización
FOXO (250). ElAkt también suprime la activación precoz de la mTORC1 probablemente ocurra a
de la beta 3-quinasa glucógeno sintetasa (GSK3f3), través de la activación de la vía ERK/TSC2 (501).
la cual bloquea la traducción proteica iniciada por En tanto que la Akt y la ERK1/2 estimulan al
la proteína eIF2B (250, 551). Al contrario que el mTOR de modo similar, sus efectos combinados
mTORC1, que regula la traducción de las peque- conducen a una estimulación mayor que cuando
ñas subseries de los rnARN, se cree que el eIF2B actúan aisladamente (833). Además, las dos vías
controla la iniciación de la traducción de prácti- parecen ser sinérgicas a la función de las células
camente todo el rnARN y, por tanto, actúa para satélite; la ERK1/2 estimula la proliferación celular
regular los porcentajes globales de síntesis proteica y el PI3K facilita su diferenciación (272).
(259). Por ello, estas acciones anticatabólicas del La activación de la p38 MAPKse produce prin-
PI3K/Akt pueden, indirectamente, proporcionar cipalmente después del ejercicio de resistencia
un estímulo más potente para el crecimiento que aeróbica. Se han identificado cuatro isoformas
sus efectos anabolizantes. p38 (p38u, p38f3, p388 Yp38y). De ellas, la p38y
Las propiedades hipertróficas del PI3K/Akt son es específica del tejido muscular, mientras que la
incontrovertibles. Se ha demostrado que la induc- p38u y la p38f3se expresan en todo el organismo;
ción de las vías metabólicas media en la traducción la p388 no parece estar implicada en las acciones
proteica, tanto in vivo como in vitro, así como musculares. La p38y regula preferentemente las
también que promueve la diferenciación de los fibras de contracción lenta, mientras que perma-
mioblastos (250). Sin embargo, recientes inves- nece ampliamente inactiva en las de contracción
tigaciones indican que la activación del PI3K/Akt rápida (226). Además, la falta de la p38y en mode-
no es obligada para incrementar la hipertrofia los de ratas y ratones se asocia con la disminución
del músculo (797). El ejercicio contra resistencia del volumen de la fibra de contracción lenta y no
activa el p70S6K en los humanos por la vía Akt cambia en las de contracción rápida (226). Hay
independiente (201,459,754). Además, el mTOR evidencias de que la p38 puede regular la hiper-
puede activarse mediante una variedad de señales trofia mediante la estimulación de la señalización
intracelulares además de las PI3K/Akt, indicando Notch, la cual se ha considerado esencial para la
que las vías que influyen en el crecimiento son activación, proliferación y progresión de las células
complejas y diversas. satélite miogénicas necesarias para la regeneración
muscular y su reparación (97).
Las vías metabólicas de la MAPK De todos los módulos MAPK, el JNK parece
La proteína quinasa activadora de la mitosis ser el más sensible a la tensión mecánica, respon-
(MAPK,mitogen-activated protein kinase) es un regu- diendo particularmente a las acciones excéntricas.
lador principal de la expresión del gen del estatus La fosforilación del JNK inducida por la contrac-
de óxido- reducción y del metabolismo (393). Con ción se correlaciona con una elevación rápida
respecto al crecimiento muscular inducido por el del rnARN o de los factores de transcripción que
ejercicio, se cree que la MAPKune el estrés celular median en la proliferación celular y en la repara-
con una respuesta adaptativa en las miofibras, ción del ADN (45, 46), indicando un papel en la

43
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

regeneración muscular tras el ejercicio intenso. ficas mediadas por la IGF-l (326). Se hipotetizó
Además, la fosforilación de la JNK exhibe un que estos efectos se expresaban por la vía de la
incremento lineal en los niveles elevados de fuerza activación de NFAT,los cuales a su vez mediaban la
contráctil (393). Sin embargo, el papel específico señalización de los reguladores de transcripción,
de la JNK en la hipertrofia muscular inducida por como el coactivador l-alfa de los activadores de
el ejercicio permanece sin determinar. En efecto, los receptores gamma (PGCla) y la señalización
algunos estudios sugieren que, en realidad, su Rho de activado res musculares estriados (STARS)
inhibición mejora la acreció n de la proteína (446, 456). Sin embargo, investigaciones subsi-
muscular (97). guientes desafiaron estos hallazgos: los estudios
La interacción entre los módulos MAPK y su indicaron que la calcineurina en el músculo era la
sinergismo hipertrófico potencial con otros está responsable principal de producir un cambio
por establecerse. En respuesta a la ablación sinér- hacia un fenotipo más lento (521, 739). Cuando se
gica del gastrocnemio de la rata, la fosforilación considera el conjunto de publicaciones como un
MAPKy del p38a se produce precozmente tras la todo, las evidencias sugieren que hay uniones
sobrecarga y permanece elevada tanto en el sóleo, causales y correlativas entre la calcineurina y el
de contracción lenta, como en los músculos plan- volumen de la fibra muscular, en especial en las
tares, de contracción rápida, durante las 24 horas de contracción lenta (326). Dicho esto, el creci-
siguientes al periodo de estudio. Por el contrario, miento muscular no parece ser dependiente de la
la fosforilación JNK y el ERKl/2 se incrementa actividad de la calcineurina (62) Y no está claro
transitoriamente después de la ablación; los nive- el papel (si es que hay alguno) que la enzima
les regresan a los controles de operación simulada actúa en la respuesta hipertrófica a la sobrecarga
(intervenciones quirúrgicas controladas-placebo) del ejercicio.
a las 24 horas. Lasimplicaciones de estos hallazgos Las quinas as dependientes de la calciomodulina
no son claras en el momento actual. y del calcio (es decir, CaMKII y CaMKIV) también
tienen un prominente papel en la plasticidad celu-
Las vías metabólicas dependientes lar. La CaMKII y la CaMKIVtienen múltiples iso-
del calcio formas que detectan y responden a la señales
El calcio intracelular desempeña un importante del calcio por la vía múltiple de los objetivos en
papel en la transducción de señales en una varie- cadena descendente (135). La CaMKII se activa
dad de tipos de células, incluidas las musculares tanto por el ejercicio agudo como por el de larga
esqueléticas (135). El incremento de la actividad duración y se indica que media en el crecimiento
mio eléctrica eleva sustancialmente los niveles de muscular al igual que en la biogénesis mitocon-
calcio dentro de las miofibras y esta alteración se drial (135). Curiosamente, los incrementos en una
considera que es un mediador primordial de la de estas isoformas CaMKII (CaMKlIy) se produ-
expresión del gen del músculo esquelético (135). cen durante la atrofia muscular, lo que señala la
Se han implicado diferentes vías dependientes del posibilidad de que sea un regulador al alza como
calcio en el control de la masa muscular esquelé- respuesta de compensación contra los procesos
tica. La calcineurina, una fosfatasa reguladora del debilitantes (135).
calcio, se cree que tiene un papel particularmente
Las vías del ácido fosfatídico
importante en las adaptaciones musculares. Esta
se activa mediante un incremento mantenido de El ácido fosfatídico (PA) es un segundo mensajero
los niveles de calcio intracelular. Una vez que se lipídico que regula de forma diversa procesos celu-
activa, actúa sobre varios efectores anabólicos, lares, incluido el crecimiento muscular. La acti-
incluido el factor 2 de mejora de los mio citos vación del PA esta mediada por la vía metabólica
(MEF2, myocite-enhancing factor 2), el factor de de muchos tipos de enzimas. En particular, está
transcripción GATAy el factor nuclear de activa- sintetizado por la fosfolipasa DI (PLD1), la cual
ción de las células T (NFAT)(490). La calcineurina hidroliza la fosfatidilcolina en PA y colina. Una
ha demostrado que estimula la hipertrofia en vez activado, el PA ejerce acciones tanto de sínte-
todos los tipos de fibras, mientras que su inhibi- sis proteica como de proteólisis. Esto se ejecuta
ción previene el crecimiento, incluso cuando los principalmente por su unión con el mTOR y, a
músculos están sujetos a sobrecarga (192, 193). continuación, por la actividad del p70S6K (681,
Las primeras evidencias sugirieron que, junto con 856). El PA también puede fosforilar el p70S6K,
la señalización PI3K/Akt, se requería la activación independientemente del mTOR, estando presente
de la calcineurina para las adaptaciones hipertró- incluso en otras vías por las cuales los estímulos

44
 Mecanismos de hipertrofia

mecánicos pueden dirigir directamente los proce- la modulación tanto de la síntesis proteica como
sos anabólicos (414). Además, la sobreexpresión de la proteólisis.
del PLD1 se asocia con una disminución de los El mecanismo preciso por el cual el AMPKlleva
factores catabólicos, como el FOX03, la atrogina-l a cabo sus acciones aún está por dilucidar. Sus
yel MuRF-l (260). La suprésión de estos genes efectos proteolíticos parecen estar relacionados,
relacionados con la atrofia se cree que se debe a la al menos en parte, con su influencia con la atro-
fosforilización de la Akt y su siguiente activación gina-l. Se ha hallado que la degradación proteica
del mTORC2. Por lo tanto, la PLDl lleva a cabo inducida por los agonistas de la AMPK (AICARy
acciones anabólicas y anticatabólicas a través de metformina) se correlaciona con la expresión de
diferentes mecanismos intracelulares. la atrogina-l, mientras que otros antagonistas de
El PA es altamente sensible a la estimulación la AMPK (compuesto C) bloquean tal expresión.
mecánica. Se descubrió que tanto en estiramien- Las pruebas muestran que estas acciones pueden
tos pasivos ex vivo (es decir, realizados sobre un implicarse en el incremento inducido de la AMPK
músculo separado del cuerpo) como en acciones en los factores de transcripción del FOXOy, de este
excéntricas in vivo (es decir, de un músculo que modo, estimular la degradación proteica miofi-
está intacto en el cuerpo) se incrementaba el PA brilar por la vía de la expresión de la atrogina-l
Y la señalización del mTOR (260). Además, la (517). LaAMPKtambién ha demostrado inducir la
administración de l-butanol -un antagonista del degradación proteica por la vía de la activación de
PLD- amortigua tanto la síntesis del PA como la la autofagia (degradación celular regulada) (259),
señalización del mTOR (315). En combinación, aun cuando permanece todavía por determinarse
estos datos indican que el PA derivado del PLD si este mecanismo desempeña un papel en el
está íntegramente implicado en la activación músculo esquelético tras una sobrecarga mecá-
mecánica del mTOR (260). Debe señalarse que el nica. Otras investigaciones indican que la AMPK
PApuede ser sintetizado por enzimas alternativas reduce la diferenciación celular de los mioblastos
y hay algunas pruebas de que su activación por el y, por tanto, afecta negativamente a las adaptacio-
diacilglicerol quinasa también puede desempeñar nes hipertróficas sin acelerar, necesariamente, la
un papel en los efectos hipertróficos. degradación proteica (784).
Además de las acciones catabólicas de la AMPK,
Las vías metabólicas del AMPK claras evidencias sugieren que suprime el porcen-
Latrimérica enzima proteína quinasa activada por taje de síntesis proteica. Se piensa que tiene una
AMP-5' (AMPK) desempeña un papel clave en la influencia negativa mediada, al menos en parte,
regulación de la homeostasis energética celular. El por la antagonización de los efectos anabólicos del
AMPK actúa como un sensor energético celular; mTOR, tanto por su fosforilización directa como
su activación se estimula mediante un incremento por la fosforilización indirecta del complejo escle-
de la relación AMP/ATP(259). Como tal, las con- rosis tuberosa (TSC), o de ambas, las cuales tienen
diciones que provocan el estrés energético intra- el efecto de inhibir el homólogo Ras enriquecido
celular sustancial - incluido el ejercicio- causan en el cerebro (RHEB) (500, 717).
un incremento en el AMPK. Una vez activado, el Otro potencial significativo por el que se teo-
AMPK suprime los procesos anabólicos de alta riza los efectos negativos de la AMPK sobre la
energía, como la síntesis proteica, y aumenta los síntesis de proteína muscular es la inhibición de
procesos catabólicos, incluyendo el desdobla- la traducción, elongación y supresión indirecta
miento proteico (259). de los efectores anabólicos del elF3F (259). Por
Debido a estas acciones, se teoriza que el AMPK tanto, hay múltiples mecanismos potenciales para
está implicado en el mantenimiento de la masa la regulación mediada por la AMPK de la síntesis
muscular esquelética. Esta aseveración se soporta proteica.
en la prueba que demuestra que la eliminación Una serie de estudios apoya la teoría de que la
(inactivación) de la AMPK en los modelos de AMPK desempeña un papel en las adaptaciones
animales causa hipertrofia, tanto in vitro como in musculares en respuesta a los requerimientos del
vivo (259). Por otro lado, la activación de laAMPK ejercicio del entrenamiento. Su activación muestra
mediante AlCAR-un agonista del AMPK- pro- una fuerte correlación inversa con la magnitud de
mueve la atrofia de los miotubos, mientras que su la hipertrofia muscular seguida de una sobrecarga
supresión contrarresta la respuesta atrófica (259). crónica (762). Además, la inhibición de la AMPK
Tomados en conjunto, estos hallazgos indican que se asocia con una respuesta de aceleración del
el AMPK regula la hipertrofia muscular mediante crecimiento a la sobrecarga mecánica, mientras

45
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

que su activación atenúa la hipertrofia (259). Sin PUNTO CLAVE

embargo, otras investigaciones cuestionan en qué
medida la AMPKregula la hipertrofia inducida por Hay evidencias consistentes de que el estrés
metabólico asociado al entrenamiento contra
el ejercicio. En los humanos, la señalización mTOR
resistencia puede promover incrementos
y el porcentaje de síntesis de proteína muscular se
en la hipertrofia muscular.
eleva siguiendo un programa de ejercicio contra
resistencia, a pesar de la activación concomitante
de la AMPK (188). Esto indica que, al menos, la
activación de la AMPK no es suficiente para blo- por serie), en el que principalmente se aprovecha
quear completamente el crecimiento. Además, el sistema del fosfágeno para la provisión de ener-
el crecimiento de los ratones que carecen de una gía. Además, la oxigenación muscular de la que
elevación primaria de quinas a para la AMPK no depende la glicólisis está comprometida durante el
mejoró tras la sobrecarga funcional, lo que provoca entrenamiento contra resistencia. La compresión
dudas sobre la importancia del AMPKen las adap- persistente del flujo circulatorio durante toda
taciones musculares a la carga mecánica (474). una serie provoca una hipoxia aguda y, por tanto,
un desarrollo metabólico más elevado (740). La
Estrés metabólico combinación de dichos factores causa una rápida
acumulación de metabolitos intramusculares
Aunque la importancia de la tensión mecánica en junto con la disminución concomitante de los
promover el crecimiento muscular es indiscutible, niveles de pH (731).
hay evidencias convincentes de que otros factores Las rutinas típicas de los culturistas intentan
también desempeñan un papel en el proceso de la capitalizar los efectos que promueven el crecimiento
hipertrofia. Uno de estos factores propuestos con del estrés metabólico a expensas de cargas con inten-
especial relevancia en el anabolismo inducido por sidades más elevadas (232, 656). Se ha encontrado
el ejercicio es el estrés metabólico (626,668,705). que en estas rutinas, que implican realizar múltiples
Dicho de forma simple, el estrés metabólico es series de 8 a 12 repeticiones por serie con intervalos
una acumulación de metabolitos inducidos por de descanso interseries relativamente cortos (402),
el ejercicio, en especial el lactato, el fosfato inor- se incrementa el estrés metabólico en un grado
gánico y el H+ (732, 758). Muchos investigadores mucho mayor que en los regímenes de alta intensi-
han afirmado que el desarrollo metabólico incluso dad, normalmente empleados por los levantadores
puede tener mayor impacto sobre la hipertrofia de potencia (385-387). Estábien documentado que,
muscular que en el desarrollo de la fuerza (685), a pesar del entrenamiento regular a intensidades
aunque otros investigadores debaten esta afirma- moderadas de carga, los culturistas exhiben físicos
ción (222). hipermusculados y niveles de masa magra corpo-
El estrés metabólico se maximiza durante el ral al menos tan grandes, si no mayores, que los
ejercicio por la elevada producción energética a que consiguen los levantadores de potencia (232,
partir de la glicólisis anaeróbica. La glicólisis anae- 352). Por supuesto, hay investigaciones de que las
róbica predomina en el ejercicio que dure alrede- rutinas del tipo culturista producen incrementos
dor de 15 a 120 segundos, y la correspondiente hipertróficos superiores comparados con las rutinas
acumulación de metabolitos causa fatiga inducida con altas cargas del estilo de los levantadores de
periféricamente (opuesta a la central) (es decir, potencia (136, 461,648), aunque los hallazgos no
la fatiga relacionada a los cambios metabólicos son consistentes en todos los casos al equiparar el
y bioquímicos, o ambos, diferente a la causada volumen de las cargas (119, 661).
como reacción del impulso neural) (620). Las Sepiensa que varios factores median en las adap-
investigaciones muestran que realizar 1 serie de taciones hipertróficas a través del estrés metabólico
12 repeticiones hasta el fallo (con un tiempo total inducido por el ejercicio, incluyendo el incremento
bajo tensión de 37 ± 3 segundos) eleva los niveles del reclutamiento de fibras, las alteraciones en la
de lactato muscular en 91 mmoljkg (en peso seco) producción de mioquinas, la inflamación celular, la
y se incrementan estos valores hasta 118 mmolj acumulación de tipos de reactivos de oxigeno (ROS)
kg después de 3 series (443). Por el contrario, la y la producción hormonal sistémica elevada (261,
producción mínima de metabolitos que se observa 262, 533, 737). A continuación, se expone cómo
en los protocolos que implican cargas muy pesa- se piensa que estos factores dirigen el anabolismo
das (;:::90% de 1 RM) se debe a la corta duración (figura 2.4).
del entrenamiento (generalmente, < 10 segundos

46
 Mecanismos de hipertrofia

Reclutamiento de fibras del fosfato orgánico (731, 732), en todos se ha

demostrado un incremento del reclutamiento
Como se debatió en el capítulo 1, el reclutamiento
en las fibras de contracción rápida con el entre-
de la fibra muscular se lleva a cabo de un modo
namiento BFR (con restricción de flujo) lo que
ordenado: las unidades moteras de bajo umbral
se reclutan primero y, a continuación, las unida- provoca que algunos investigadores especulen que
des motoras de umbral elevado se van reclutando este es el factor principal con el que la oclusión
progresivamente para mantener la contracción media en el anabolismo (426, 488).
muscular en función de las exigencias de fuerza El mecanismo preciso por el que el estrés
(301). Aunque las cargas pesadas activan el rango metabólico aumenta el reclutamiento de fibras de
completo del tipo de fibras, las investigaciones contracción rápida no está del todo claro. Se ha
indican que el estrés metabólico incrementa el supuesto que la acumulación de H+ desempeña un
reclutamiento de las unidades motoras de umbral papel sustancial, que inhibe la contractibilidad de
más elevado, incluso cuando se utilizan cargas más las fibras que trabajan y, por tanto, provoca adicio-
bajas. Los estudios demuestran que cuando se nalmente el reclutamiento de unidades motoras
incrementa la fatiga durante el ejercicio sub- de umbral más alto (173, 495, 738). MacDougall
máximo mantenido, el umbral de reclutamiento y colaboradores (443) propusieron que la fatiga
correspondiente disminuye (321, 638, 801). De durante un entrenamiento con series únicas hasta
acuerdo con ello, se activan en mayor proporción el fallo se debe a una combinación de la acidosis y
las fibras de contracción rápida en una serie que se del vaciamiento del PCr, mientras que la acidosis
lleve a cabo hasta el punto del fallo muscular. Los es más probable que se produzca con un ejercicio
estudios que emplean EMG (737, 738), la deple- contra resistencia multiserie.
ción del glucógeno (332) y el desdoblamiento

Producci6n
Acumulación InfIamtlof6n
~~radaf31!1 celular
cleROS

FIGURA2.4 Mecanismos de estrés metabólico.

Con la amable autorización de Springer Science-Busíness Media: Sport Medicine, "Potential mechanisms for a role of metabolic stress
in hypertrophic adaptations to resistance traininq" 43,179-194,2013, B.J. Schoenfeld, Fig. 2.

47
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

HALLAZGOS DE LA INVESTIGACIÓN
RESTRICCiÓN DEL FLUJO SANGuíNEO
El impacto del estrés metabólico sobre las adaptaciones hipertróficas se ejemplifica
en los estudios sobre el entrenamiento de restricción de flujo sanguíneo (BFR, blood
flow restriction). El entrenamiento BFR implica la restricción del flujo venoso utilizando
manguitos de presión mientras se entrena con pesos ligeros (figura 2.5) (generalmente,
equivalentes a < 40% de 1 RM); de este modo, aumenta la isquemia del músculo que
se contrae.
La mayor parte de la literatura demuestra que el entrenamiento BFR estimula la
señalización anabólica y la síntesis proteica
muscular (233), lo que incrementa marcada-
mente el crecimiento muscular (427)a pesar
de emplear cargas que, con frecuencia, se
consideran demasiado bajas para estimular
una hipertrofia significativa (119,392).
Se ha especuladocon que el estrés meta-
bólico es lafuerza que está detrás de la hiper-
trofia muscular inducida por el BFR. Se ha
detectado un aumento significativodel meta-
bolismo durante este tipo de entrenamiento
(425).apuntando hacia una asociación entre
el estrés metabólico y el crecimiento mus-
cular. Como apoyo posterior a este análisis,
!=U.R!!w.U5La restricción del flujo sanguíneo
se encontraron aumentos significativos en el aplicada en un brazo.
área de sección transversal de los músculos
del muslo en varones de edad universitaria
después de 3 semanas de caminar con BFRen las piernas (8). Dado que estos sujetos
jóvenes y sanos, generalmente no ganabanmúsculo realizandoejercicio aeróbico de baja
intensidad, este estudio proporcionó fuertes evidencias de que otros factores, además
de la tensión mecánica, eran los responsables de las adaptaciones hipertróficas. Por
supuesto, se halló que los incrementos en el área de sección transversal muscular se
correlacionaban significativamente con cambios en los fosfatos inorgánicos (r =.876)
y en el pH intramuscular (r =.601) siguiendo el entrenamiento BFR llevado a cabo con
el 20% de 1 RM. Esto indica que el estrés metabólico generado en el ejercicio contra
resistencia es el regulador clave del crecimiento muscular (735).
Losestudios de investigacióndel entrenamiento contra resistenciabajo condiciones de
hipoxiaproporcionan mayores evidenciasde una correlación entre el estrés metabólico y
el crecimiento muscular. Kany colaboradores (377)encontraron que respirando un 13%
de oxígeno durante una multiserie con cargas bajas (aproximadamente 50% de 1 RM),
y con un protocolo de intervalos de reposo interseries bastante cortos (aproximadamente
1 minuto), se incrementaban significativamente los niveles de lactato en sangre, compa-
rados con la misma rutina realizadabajo condiciones normóxicas. Igualmente, Nishimura
y colaboradores(533)mostraron incrementos mayoressignificativosen el áreade sección
transversal del flexor del codo cuando se realizaron4 series de 10 repeticiones al 70%
de 1 RM bajo condiciones de hipoxia aguda versus normoxia. Las acciones mecánicas
responsables de la mejora de la respuesta hipertrófica al entrenamiento hipóxico no se
determinaron, pero se sospecha que la mayor acumulación de metabolitos desempeña
un papel en el proceso (674).

48
 Mecanismos de hipertrofia

Aunque podía ser que el incremento del reclu- mostraron que los niveles de IL-6 no se modifi-
tamiento sea, al final, parcialmente responsable caron tras seguir protocolos de entrenamiento
del incremento de la hipertrofia asociada con el BFR conocidos por elevar el estrés metabólico
estrés metabólico parece posible que otros facto- (5,233). Todos estos hallazgos podrían refutar el
res desempeñen un papel. Süga y colaboradores papel de la IL-6 en la hipertrofia inducida por
(732) demostraron que solo el 31% de sujetos el estrés metabólico. La correlación entre este
mostraron reclutamiento de fibras de contracción y otros factores locales de crecimiento no se ha
rápida durante el entrenamiento de oclusión estudiado bien, salvo la capacidad para extraer
al 20% de 1 RM, comparado con el 70% de los conclusiones respecto a su relevancia potencial.
sujetos que realizaron entrenamiento no ocluido Las evidencias sugieren que el estrés metabó-
al 65% de 1 RM. Considerando que el BFRa esa lico puede influir en el crecimiento muscular por
intensidad (20% de 1 RM) ha revelado incremen- disminución de los factores catabólicos locales.
tar el crecimiento muscular en una extensión Kawada e Ishii (354) mostraron disminuciones
similar, e incluso mayor, a un entrenamiento de significativasde los niveles de MSTNen el músculo
contra resistencia de alta intensidad (409, 850), plantar de las ratas wistar sometidas a ejercicio
lógicamente los efectos anabólicos no pueden BFRversus a un grupo de control de operación
ser función única del mismo reclutamiento de simulada. A la inversa, no hubo diferencias en la
fibras. Estos hallazgos se soportan aún más por expresión del gen MSTN que se vio en humanos
investigacionesque demuestran significativamente 3 horas después de ejercicio de baja intensidad
amplitudes más elevadas del EMGcuando el entre- con y sin oclusión (189). Otras pruebas sobre
namiento tradicional se lleva a cabo al 80% de humanos mostraron que, aun cuando el BFRno
1 RM, comparado con el entrenamiento ocluido tenía efecto sobre el MSTN,se regulaban a la baja
al 20% de 1 RM, lo que indica una reducción de muchas transcripciones importantes proteolíticas
la activación muscular en las intensidades más (FOX03A, atrogina-l y MuRF-l) 8 horas después
bajas (450). Recientesestudios de investigación de del ejercicio en comparación con el grupo control
entrenamientos de alta versus baja carga también no ocluido (451). En un estudio con varones físi-
mostraron mayor activación muscular significativa camente activos,Laurentino y colaboradores (409)
durante los esfuerzos de elevada intensidad a pesar investigaron los efectos del BFRsobre los niveles
de una aparentemente mayor acumulación de crónicos de MSTN tras 8 semanas de entrena-
metabolitos durante el ejercicio con cargas bajas miento. Los resultados mostraron una reducción
(21, 157, 660). significativadel 45% en la expresión del gen MSTN
en los que siguieron el entrenamiento BFR,com-
Producción de mioquinas parados con una reducción no significativa en el
El estrés metabólico puede influir en el creci- grupo que realizó ejercicio de baja intensidad sin
miento por una regulación al alza de las mio- oclusión. Lanaturaleza conflictiva de estos hallaz-
quinas anabólicas, una regulación a la baja de gos hace difícil formular conclusiones sobre si las
las mioquinas catabólicas o ambas situaciones adaptaciones hipertróficas del estrés metabólico
(654). Aunque existe una base lógica para esta se relacionan con alteraciones en la producción
afirmación, las investigaciones sobre esta cuestión de las mioquinas.
son equívocas. Takarada y colaboradores (737)
demostraron un incremento gradual en la 11-6, Inflamación celular
tras series múltiples de extensiones de rodilla Otro mecanismo propuesto que media en la
con BFR, comparado con la de un ejercicio sin hipertrofia por la vía del estrés metabólico es el
oclusión de similar volumen; los niveles perma- incremento de la hidratación intracelular (es decir,
necieron elevados 24 horas después del ejercicio. inflamación celular). Se piensa que la célula infla-
Sin embargo, el efecto sobre el volumen fue mada sirve como regulador fisiológico de la fun-
pequeño y la cantidad absoluta de incremento ción celular (292,293). Una gran cantidad de evi-
fue solo 1/4 del logrado con el ejercicio excén- dencias demuestra que el incremento del estatus
trico con cargas elevadas. Fujita y colaboradores de hidratación celular, junto con el incremento de
(236) encontraron que un entrenamiento con la síntesis proteica, disminuye el desdoblamiento
oclusión de extensiones de pierna durante 6 días proteico. Estos hallazgos se han mostrado en una
incrementó el área de sección transversal del amplia variedad de tipos celulares, incluyendo los
muslo en un 2,4%, sin notar ningún cambio en osteocitos, las células mamarias, los hepatocitos y
los niveles de la IL-6. Igualmente, otros estudios las fibras musculares (405).

49
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Lasteorías actuales sugieren que el incremento Producción hormonal sistémica

de la hidratación celular causa presión contra el
Se ha postulado que las elevaciones agudas post-
citoesqueleto y la membrana de la célula, que lo
ejercicio de las hormonas anabólicas, que pueden
percibe como una amenaza para su integridad. aumentar la respuesta hipertrófica, resultan de la
En respuesta, esta eleva la cascada de señalización acumulación de metabolitos durante el entrena-
anabólica que, al final, provoca un refuerzo de su miento contra resistencia. En particular, el estrés
ultraestructura (406,656). La señalización parece metabólico inducido por el ejercicio se asocia
ser que está mediada por la vía de los osmosen- fuertemente con un pico en el nivel de la hormona
sores de volumen asociados a la integrina en el del crecimiento en el postentrenamiento (261-
interior celular (430). Estos sensores activan las 263,273, 579, 736, 737). Aunque es transitoria,
vías de transducción de la proteína quinasa anabó- la magnitud de estas elevaciones es considerable.
licas, las cuales parece que median en los factores Un estudio obtuvo incrementos 10veces mayores
de crecimiento local (142, 403). El PI3K parece de los niveles de GH tras un entrenamiento BFR
ser un importante componente de señalización en por encima de los vistos en ejercicio no oclusivo
la modulación del transporte de aminoácidos en el con intensidad similar (237); otros mostraron
músculo como resultado del incremento de la que el incremento postentrenamiento alcanzó
hidratación celular (430). Las investigaciones 290 veces el nivel basal (737). Se piensa que
sugieren que los efectos anabólicos también se estas elevaciones postejercicio están mediadas
producen independientemente del mTOR (647), por un incremento de la acumulación de lactato
lo cual es una prueba de la regulación directa o de H+ (261, 273). Los que carecen de miofosfo-
mediante módulos MAPK (216, 646). Además, rilasa, que es una enzima glicolítica responsable
la inflamación de las miofibras puede disparar la del desdoblamiento del glucógeno y, por tanto,
proliferación de células satélite y promocionar su induce a la producción del lactato, muestran una
fusión en las fibras afectadas (168), proporcio- respuesta postejercicio atenuada de la hormona
nando un impulso para un mayor crecimiento. del crecimiento (252), lo que condiciona fuertes
Faltan evidencias para saber si la inflamación evidencias de la relación entre la producción de
celular resultante del estrés metabólico indu- lactato y la liberación de GH. Una disminución
cido por el ejercicio promueve la hipertrofia. inducida por metabolismos en el pH también
Sin embargo, parece razonable que se produzca puede aumentar la liberación de GH por la vía de
tal efecto. El ejercicio agudo contra resistencia la estimulación de quimiorreflejos regulados por
los metaborreceptores musculares y los aferentes
altera el equilibrio del agua intracelular y extrace-
del grupo III y N (425, 796).
lular (699), y la magnitud de tales alteraciones
Dado que se sabe que la GH potencia la secre-
depende del tipo de ejercicio e intensidad del
ción del IGF-1, parece lógico que la acumulación
entrenamiento. Se piensa que la elevación de la
de metabolitos pudiera asociarse también con el
inflamación celular por el entrenamiento contra
incremento de los niveles postejercicio del IGF-1.
resistencia genera elevadas cantidades de ácido Esto ha sido confirmado, en cierta medida, por
láctico por la vía de las propiedades osmóticas del estudios que mostraron aumentos significativa-
lactato (230, 698), aunque algunos investigadores mente mayores de IGF-1 siguiendo rutinas meta-
rechazan esta hipótesis (781). La acumulación bólicamente fatigantes (385, 386, 633), aunque
de lactato intramuscular activa los mecanismos otras investigaciones no han podido hallar tal
regulatorios del volumen; este efecto esta aparen- asociación (388). Además, muchos estudios (6,
temente amplificado al asociarse un incremento 237,736), pero no todos (189), mostraron incre-
de la acidosis (405). Se cree que las fibras de con- mentos agudos en los niveles de IGF-1 postejer-
tracción rápida son especialmente sensibles a los cicio tras un entrenamiento BFR, lo que sugiere
cambios osmóticos, presumiblemente debido a que los resultados fueron mediados por el estrés
que contienen una concentración elevada de cana- metabólico. De modo importante, el cuerpo de
les transportadores de agua acuaporina 4 (AQP4) investigaciones especifica que el hallazgo de iso-
(230). Considerando que las fibras de contracción formas circulantes de IGF-1no puede extrapolarse
rápida muestran un mayor potencial de creci- necesariamente con los efectos intramusculares.
miento (382), probablemente el incremento de su El efecto del estrés metabólico sobre las eleva-
inflamación puede mejorar su adaptación de ciones agudas de testosterona permanece desco-
modo significativo. nocida. Lu y colaboradores (431) mostraron que

50
 Mecanismos de hipertrofia

la producción de lactato inducida por el ejercicio de los estudios de BFRno han podido encontrar
se correlaciona con los incrementos de testoste- elevaciones significativas agudas de testosterona
rona durante un esfuerzo de alta intensidad en a pesar del mayor aumento de metabolitos (273,
natación en ratas sprague-dawley. En un segundo 605, 796), cuestionando si las hormonas se afec-
componente del estudio, se e\!contró que la infu- tan por la acumulación de tales metabolitos. La
sión directa de lactato en los testículos de la rata . inconsistencia de estos estudios se ha relacionado
causaba una elevación dosis dependiente de los
con factores demográficos tales como el sexo, la
niveles de testosterona. Por otro lado, investiga-
edad, la experiencia de entrenamiento y el esta-
ciones controladas en humanos han producido
tus nutricional, que también puede afectar a la
hallazgos dispares. Aunque algunos estudios
muestran elevaciones postejercicio en la liberación liberación de testosterona (391). Como se anotó
de testosterona tras protocolos metabólicamente en el capítulo 1, parece dudoso que los picos
extenuantes comparados con otros que no cau- hormonales postejercicio transitorios tengan un
saban demandas metabólicas significativas (108, efecto sobre las adaptaciones hipertróficas. Si
263, 273, 471, 701), otros no mostraron tales estos efectos se producen, probablemente son de
diferencias (385, 605, 731). Además, una mayoría pequeñas consecuencias.

HALLAZGOS DE LA INVESTIGACIÓN
CONCLUSIONES SOBRE EL PAPEL DEL
ESTRÉS METABÓLICO EN LA HIPERTROFIA
Existenfuertes evidenciasde que el estrés metabólico inducido por el ejercicio contribuye
a la respuesta hipertrófica. Lo que permanece aún por determinar es si estos efectos son
aditivosal estímulo de lasfuerzas mecánicas,o quizásredundantes,cuandose alcanzaun
umbral de cargadada prevista. Un problema al delimitar las inferencias de los diseños de
entrenamiento experimentales es que latensión mecánicay el estrés metabólico ocurren
en pareja,con lo que se confunde la capacidadde deslindar los efectos de uno del otro.
Esto puede hacer que los factores metabólicos se malinterpreten como causa para el
crecimiento, cuando los factores mecánicos son, de hecho, los responsableso viceversa.
La capacidadde señalar la relación causa-efecto entre el estrés metabólico y la hiper-
trofia es más confusa aún por el hecho de que el desarrollo inducido por el ejercicio
provocado por los metabolismos generalmente va parejo con el daño de las miofibras.
Puesto que comúnmente se cree que el anabolismo está mediado por el daño del ejer-
cicio (657), es difícil deslindar los efectos de una variable con los de otras con respecto
a las adaptaciones hipertróficas. Las investigaciones muestran que el entrenamiento de
restricción de flujo sanguíneo incrementa el crecimiento muscular sin lesión significativa
de las fibras, lo que sugiere que los efectos hipertróficos de la acumulación de meta-
bolitos por supuesto están separados del daño muscular (428), aunque investigaciones
conflictivas sobre esta cuestión hacenque sea prematura una conclusión definitiva (815).
Finalmente,y de modo importante, los mecanismos responsablesde cualquier efecto
anabolizantedel estrés metabólico no se han elucidado por completo. Aunque el incre-
mento del reclutamiento de la fibra muscular parece que desempeña un papel, parece
improbable que este cuente solo para considerar cualquiera de todos los beneficios
hipertróficos asociados con la acumulación de metabolitos. Más bien, las evidencias
sugieren que la combinación integrada de múltiples factores locales, y quizás sistémi-
cos, contribuya al crecimiento de manera directa, indirecta o ambas (825). El hecho
de que hasta la fecha los estudios se han llevado a cabo principalmente en sujetos no
entrenados deja abierta la perspectiva de que los mecanismos pueden diferir según
la experiencia del entrenamiento.

51
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Daño muscular excéntricas tienen, con mucho, un mayor impacto

sobre estas manifestaciones (144, 245). Excén-
Cuando no se está acostumbrado al ejercicio tricamente, el EIMD inducido es más prevalente
intenso, hacerlo puede causar daño al músculo en las fibras rápidas que en las de contracción
esquelético (146, 195, 397). Este fenómeno, lenta (792). Entre las posibles razones están la
comúnmente conocido como daño muscular indu- capacidad oxidativa reducida, el mayor nivel de
cido por el ejercicio (EIMD, exercise-induced muscle tensión generado durante el entrenamiento y
damage), puede ser específicamente solo de unas las diferencias estructurales entre los fenotipos
pocas macromoléculas de tejido o manifestarse fibrilares (593).
con grandes roturas del sarcolema, la lámina basal El daño por las acciones excéntricas se atribuye
yel tejido conectivo de soporte, así como también a las disrupciones mecánicas de los enlaces de
lesiones de los elementos contráctiles y del citoes- actomiosina más que a la separación dependiente
queleto (figura 2.6) (791). La severidad del EIMD del ATPy, por tanto, genera una mayor tensión
depende de factores tales como el tipo, intensidad sobre el mecanismo implicado en comparación
y duración total del entrenamiento (448). con las acciones concéntricas e isornétricas (204).
El EIMD está muy influenciado por el tipo de Los estudios demuestran que la debilidad de
acción muscular. Aunque el ejercicio concéntrico los sarcómeros reside en aspectos diferentes en
e iso métrico pueda causar EIMD, las acciones cada miofibrilla, lo que provoca especulaciones
del agotamiento no uniforme asociado al ciza-
llamiento de estas. Tal situación desencadena
una serie de acontecimientos, comenzando con
la deformación de los túbulos-T junto con la
correspondiente disrupción de la homeostasis
del calcio, que media en la secreción de las pro-
teas as neurales activadoras del calcio (como la
calpaina), implicada en futuras degradaciones de
las proteínas musculares estructurales (24, 65).
Hay evidencias de una relación dosis-respuesta
por la que el volumen elevado de ejercicio se
correlaciona con un mayor miodaño (537). Los
síntomas del EIMD incluyen la diminución de la
capacidad de producir fuerza, el incremento de
la rigidez e inflamación músculo esquelética, las
molestias musculares de aparición tardía (DOMS)
y una elevación de la respuesta al estrés fisiológico
tipificada por la elevación de la respuesta de latido
cardiaco al ejercicio submáximo y la producción
más elevada de lactato (751).
El EIMD disminuye cuando una persona rea-
liza el mismo ejercicio persistentemente, este
fenómeno se conoce habitualmente como el
efecto de repetición del esfuerzo (477). Se piensa que
hay muchos factores responsables de este efecto,
incluidos el acortamiento adaptativo del tejido
conectivo, la mayor eficacia en el reclutamiento
FIGURA2.6 Disrupciones del sarcómero tras contrac-
de las unidades motoras, la mejora de la sincro-
ciones excéntricas: (a) sarcómeros de un músculo nor-
mal que muestra alineamientos excelentes y esque-
nización de las unidades motoras, la mayor distri-
mas regulares de las bandas; (b) sarcómeros de un bución de las cargas de trabajo entre las fibras y la
músculo expuesto a contracciones excéntricas que mayor contribución de la sinergia muscular (94,
muestra zonas de rotura de discos Z y disrupciones 751). Los efectos de los esfuerzos repetidos que se
francas de sarcómeros próximas a los sarcómeros de efectúan pueden persistir durante muchos meses,
apariencia normal. incluso en ausencia de entrenamiento excéntrico.
Reproducido con autorización de R.L. Lieber, T.M. Woodburn y J. Laevidencia de que los músculos del tren superior
Friden, 1991, "Muscle damage induced by eccentric contractions of tengan mayor predisposición al EIMD que los del
25% strain" Jouinal of Applied Physiology70(6): 2498-2507.

52
 HALLAZGOS DE LA INVESTIGACIÓN
DESAFIOS A LA HIPÓTESIS DEL EIMD
Como ya se indicó, los músculos se hacen menos susceptibles al daño con el ejercicio
recurrente: función del efecto de la repetición de los esfuerzos. Este fenómeno podría
parecer que descertsra cualquier implicación del EIMD en la respuesta hipertrófica de los
que están bien entrenados (537). Sin embargo, por supuesto hay evidencias de que el
miodaño está presente en levantadoresentrenados, aunque en menor medida que en los
principiantes. Gibalay colaboradores (246) reclutaron a seis hombres entrenados contra
resistencia para realizar 8 series de 8 repeticiones con una carga equivalente al 80% de
1 RM. Los investigadores emplearon un protocolo unilateral, en el cual un brazo realizaba
solo acciones concéntricas mientras que el otro efectuaba solo acciones excéntricas. Las
biopsias musculares tomadas 21 horas después del ejercicio mostraron una disrupción
mayor significativa en las fibras del brazo entrenado excéntricamente frente al entrenado
concéntricamente. Estos hallazgossubrayan el hecho de que el efecto de los esfuerzos
repetidos solo atenúa la magnitud del daño muscular, en lugar de prevenir su aparición, y
dejaabierta laposibilidadde que el EIMD contribuyaa la hipertrofiaen gente bien entrenada.
Algunos investigadores han cuestionado si el EIMD confiere cualquier efecto anabólico
basándose en investigaciones que muestran una marcada hipertrofia con entrenamiento
BFR de baja intensidad y ostensiblemente menor daño tisular (6, 737). La técnica BFR
combina cargas ligeras (20% a 50% de 1 RM) con oclusión mediante la presión de man-
guitos que impiden el retorno venoso sin obstruir el flujo arterial. El rendimiento regular
inducido por el BFR provoca hipertrofia, con frecuencia, similar a la que se observa con
la utilización de cargas pesadas. Dado que las cargas son ligeras, se pensó que el BFR
causa beneficios hipertróficos mientras minimiza la disrupción de las miofibras. Sin
embargo, el daño muscular es una consecuencia conocida de la repercusión subsecuente
a la isquemia (224, 267). Takaraday colaboradores (737) demostraron que, aunque los
marcadores de daño muscular se atenuaron tras el entrenamiento BFR, habíaevidencias
de finos microdaños en las miofibras, que dejaban abierta la posibilidad de que tal daño
pueda haber contribuido a los resultados. Además, es también posible que la hipertrofia
hubiera mejorado, en una medida aún mayor, en el grupo BFR que en el EIMD. Por otra
parte, se han demostrado marcadores de daño muscular siguiendo el BFR, que incluye
la disminución de la longitud en la contracción voluntaria máxima, aumenta las molestias
musculares de aparición tardía y eleva la permeabilidad del sarcolema (815).
Algunos investigadores han cuestionado si el EIMD media en las adaptaciones hiper-
tróficas basándose en investigaciones que demuestran que correr cuesta abajo puede
provocar daño significativo en el tejido muscular sin la hipertrofia correspondiente (94).
Sin embargo, esta observación no cae en la cuenta de que la única respuesta molecular
se asocia con el ejercicio aeróbico versus el de contra resistencia. Los dos tipos de entre-
namiento activan y suprimen diferentes subseries de genes y vías de señalizacióncelular
(295). Por tanto, se llevan a cabo unas adaptaciones musculares divergentes. También
puede señalarse que el daño producido por el entrenamiento aeróbico se manifiesta de
forma diferente del provocado contra resistencia. El pico de actividad de la creatina qui-
nasa se nota aproximadamente 12 o 24 horas después de correr cuesta abajo, mientras
que el asociado con el entrenamiento contra resistencia no es evidente hasta 48 horas
después y puede tener un pico a los 4 o 6 días postentrenamiento (672).Además, correr
cuesta abajo se asocia con un pico de los niveles de creatina quinasa entre 100 a 600 IU,
mientras que los entrenados contra resistencia tienen un rango de 2.000 y 10.000 IU (145).
Las implicaciones de estas variacionespermanecen sin establecerse. Además, los niveles
de creatina quinasa no reflejan necesariamente el curso del tiempo del miodaño (146),
lo que cuestiona su relevancia práctica con respecto al entrenamiento. Lo que puede
inferirse de los datos del entrenamiento aeróbico es que el daño muscular, en sí mismo,
no es suficiente para inducir el crecimiento muscular significativo. Por tanto, si el EIMD
desempeña un papel en la hipertrofia compensatoria, puede hacerlo solo en presencia
de sobrecargas mecánicas contra resistencia.

53
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

tren inferior sugiere un beneficio protector en los 3 veces por semana, durante 20 minutos, durante
músculos que se tienen que utilizar durante las un periodo de 8 semanas) y (2) un grupo preen-
actividades cotidianas (133). trenado que lleva a cabo un protocolo idéntico al
Aunque el EIMD puede ser perjudicial desde grupo de control, excepto que incluía un periodo
el punto de vista del rendimiento, algunos inves- de aceleración de 3 semanas durante el cual los
tigadores han especulado que, asociado con la sujetos realizaban ejercicio de intensidad baja,
inflamación y el recambio metabólico proteico, para una adaptación gradual de sus músculos,
es necesario para el crecimiento muscular (208, hasta llegar al estímulo del entrenamiento. Al final
816). La relación está basada en la hipótesis de del estudio, en ambos grupos se hallaron similares
que las alteraciones estructurales asociadas al daño aumentos del perímetro muscular. Aunque estos
influyen en la expresión del gen de manera que resultados sean intrigantes, el estudio tiene nume-
fortalece el tejido afectado y, por tanto, sirve para rosas limitaciones metodológicas, incluyendo la
proteger al músculo contra futuras lesiones (57). utilización de sujetos no entrenados, una desigual
Hay evidencias sustanciales que unen el daño duración del entrenamiento entre ambos grupos y
muscular con factores implicados en la respuesta una muestra pequeña que comprometía la poten-
hipertrófica al ejercicio. cia estadística. Además, el grupo preentrenado
No obstante, a pesar de las bases teóricas sóli- mostró evidencias de daño muscular al evaluar
das, hay una escasez de investigaciones que exami- los niveles de elevación de la creatina quinasa,
nen directamente la relación causal entre el EIMD aunque su magnitud fue significativamente menor
yel crecimiento muscular. Komulainen y colabora- que la del grupo control. Esto eleva la posibilidad
dores (376) expusieron al músculo tibial anterior de que el daño de los que estaban preentrenados
de una rata wistar anestesiada a repetidas accio- fue adecuado para maximizar cualquier adap-
tación hipertrófica añadida. Es concebible, por
nes musculares concéntricas o excéntricas. Estas
otro lado, que el EIMD provocado durante el
últimas acciones produjeron una lesión masiva
entrenamiento en los sujetos no entrenados al
al músculo; la actividad beta-glucuronidasa (una
final excediera a la capacidad reparadora de su
medida del daño muscular) se incrementó 7,1
cuerpo y, por último, disminuyera el crecimiento
veces basal. Por otro lado, las acciones musculares
por empeoramiento de su capacidad para entre-
concéntricas provocaron un incremento discreto,
nar con la intensidad adecuada, lo que retrasa las
2,6 veces la actividad basal beta-glucuronidasa,
adaptaciones de supercompensación.
que indica que el daño era relativamente menor.
La regeneración y reparación del tejido muscu-
Los incrementos similares en el área de sección
lar después del EIMDse lleva a cabo por programas
transversal del músculo se notaron en ambos
originales de transcripción que están asociados o
grupos, lo que sugiere un umbral para el EIMD,
promueven los procesos inflamatorios, la activi-
Y de crecimiento inducido por EIMD, más allá dad de las células satélite, la producción de IGF-1
del cual el daño muscular no proporciona bene- y la inflamación celular (446). Lo que se expone a
ficios hipertróficos extra. El estudio confundía la continuación es una revisión de los factores que se
evaluación de los niveles de ambos extremos de piensa que promueven una respuesta hipertrófica
daño. Por tanto, no puede determinarse si existe inducida por EIMD.
una relación dosis-respuesta entre la hipertrofia y
los niveles moderados de EIMD.Además, el daño
severo experimentado en las acciones musculares
excéntricas puede haber sido tan excesivo como PUNTO CLAVE
para afectar negativamente al remodelado. Por Las investigaciones sugieren que el EIMD
esto, la posibilidad de extraer inferencias de este puede mejorar las adaptaciones musculares,
estudio es limitada. aunque el daño excesivo tiene un efecto
En una prueba en humanos sobre esta cuestión, negativo sobre el desarrollo muscular.
Flann y colaboradores (219) asignaron aleatoria- Parece estar determinado en la medida en
mente a 14 hombres y mujeres jóvenes y sanos la que estos mecanismos son sinérgicos,
en dos grupos: (1) un grupo control que hacía y también que existe una combinación óptima
ergometría con bicicleta excéntrica a un nivel «algo para maximizar la respuesta hipertrófica
duro» (evaluado por el porcentaje de la escala de al entrenamiento contra resistencia.
fatiga percibida; el entrenamiento se realizaba

54
 Mecanismos de hipertrofia

Procesos inflamatorios que las vías de señalización sensible-redox pueden

mejorar las adaptaciones musculares inducidas
La respuesta del organismo al EIMD puede equi-
por el ejercicio.
pararse a la respuesta ante una infección (656).
Las ROS también han demostrado que intervie-
Después de una sesión de ,ejercicio lesivo, los
nen en el anabolismo por la vía de la activación
neutrófilos migran al lugar del daño mientras
metabólica de la MAPK. El tratamiento de mio-
que se liberan agentes de las fibras afectadas que
blastos C2 con una variante ROS aumenta la seña-
atraen a los macrófagos a la región (475). Esto
lización MAPK y la respuesta temporal varía entre
desencadena una serie de acontecimientos en los
las subfamilias MAPK (ERK1/2, JNK, p38 MAPK)
que las células inflamatorias segregan otras sus-
tancias para facilitar la reparación y regeneración (357). Puesto que el ejercicio excéntrico se asocia
del músculo dañado. Los procesos inflamatorios con una mayor activación MAPK, comparado
resultantes del EIMD pueden tener un efecto tanto con las acciones concéntricas o isométricas (446,
beneficioso como deletéreo sobre la función mus- 454), es concebible que la producción de ROS
cular en función de la magnitud de la respuesta, contribuya a este estímulo. También hay eviden-
de la estimulación previa al estímulo aplicado cias que la mejora de las ROS en los procesos de
y de la interacción de la lesión específica entre el crecimiento, ampliando la señalización del IGF-1.
músculo y las células inflamatorias (764). In vitre, el tratamiento con ROS en mio citos de
Los neutrófilos son el tipo de glóbulos blancos ratones C2C12, incrementa significativamente la
más abundante. Además de poseer capacidades fosforilización de los receptores 1GF-1, mientras
fagocíticas, estos liberan proteasas que ayudan que esta se suprimió con antioxidantes (283).
a la descomposición de los desechos celulares Estos hallazgos sugieren un papel decisivo de las
provocados por el EIMD. También segregan sus- ROS en las acciones biológicas del IGF-l.
tancias citolíticas y citotóxicas que pueden exa- Curiosamente, hay evidencias de que las ROS
cerbar el daño al músculo lesionado e infligirlo interfieren con la señalización de varias fosfatasas
a los tejidos sanos circundantes (764). Por tanto, serina/treonina, tales como la calcineurina. La
su papel principal en el músculo esquelético está acción de las ROS empeora la activación de la
probablemente confinado a la mio lisis y a otras calcineurina mediante el bloqueo del dominio
facetas asociadas con la renovación de los desechos de su unión con la calmodulina (128). Se piensa
celulares en contraposición a la regeneración del que la calcineurina está implicada tanto en el cre-
tejido contráctil. cimiento muscular esquelético (193, 490) como
A pesar de la falta de pruebas directamente liga- en la transformación fenotípica de la fibra (560),
das de los neutrófilos con la hipertrofia, es posible por lo cual su inhibición puede ser perjudicial para
que estos puedan mediar en el anabolismo con la el anabolismo. Además, algunos estudios no han
señalización de otras células inflamatorias necesa- podido demostrar que las ROS tengan un efecto
rias para la remodelación muscular. Una de estas activador en la respuesta al EIMD (644). Cuando
posibilidades son las especies de oxígeno reactivo consideramos el conjunto de publicaciones como
(ROS, reactive oxygen specíes) (779), las cuales se un todo, cualquier efecto anabólico de las ROS
ha demostrado que median en la señalización probablemente sea dependiente del modo del
intracelular en la respuesta a una actividad física ejercicio (es decir, anaeróbico versus aeróbico),
intensa (258, 340, 341, 574, 760). Los neutrófilos las especies de ROS producidas y, quizás, otros
se asocian con la producción de numerosas varian- factores.
tes de ROS, incluidas el peróxido de hidrógeno, A diferencia de los neutrófilos, las investigacio-
el superóxido, el radical hidroxílico y el ácido nes indican un papel potencial de los macrófagos
hipocloroso (372). Las ROS están asociadas con en los procesos regenerativos que siguen al EIMD
la hipertrofia, tanto del músculo pálido como del (764), Yalgunos investigadores incluso especulan
cardiaco (734) y algunos especulan que sus efec- que estos son necesarios para el crecimiento mus-
tos anabólicos se extienden también al músculo cular (372). Parece que los macrófagos ejercen
esquelético (737). En apoyo a estas hipótesis, los efectos anabólicos secretando factores de creci-
ratones transgénicos muestran niveles suprimidos miento local asociados con los procesos inflama-
de selenoproteínas (un tipo de proteínas que actúa torios. Originalmente se pensaba que el miodaño
como potente antioxidante) tienen un 50% más de muscular producía directamente mioquinas pro-
masa muscular comparados con los controles inflamatorias (99, 565). Aunque podía pensarse
de tipo natural (313). Estos hallazgos sugieren que tenía una base lógica, una investigación más

55
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

reciente indica que tal producción de mioquinas forma, encarar la muerte celular. Lascélulas satélite
puede ser ampliamente independiente del EIMD. facilitan estas acciones mediante su proliferación
Un estudio de Toft y colaboradores (770) mostró y fusión con las fibras dañadas. Debido a que las
que los niveles de IL-6 estaban elevados modesta- células satélite tienden a residir bajo la unión mio-
mente en relación con los incrementos de creatina neural (308, 696), se especula que estas pueden
quinas a tras 60 minutos de ejercicio cicloergomé- estimularse más por la activación de las neuronas
trico excéntrico, lo que sugeriría una débil asocia- motoras que inervan las fibras lesionadas, lo
ción entre el EIMD Yla producción de IL-6. Estos que mejora su respuesta regenerativa (791). Se
resultados concuerdan con otros que muestran ha especulado que, bajo ciertas condiciones, las
una mala correlación en el tiempo que cursa la células satélite estimuladas se fusionan unas con
aparición de IL-6 y de creatina quinasa (164). otras para formar nuevas miofibras (60), pero no
Todos los hallazgos derivan en la suposición que existen evidencias actuales en cuanto a cómo se
la liberación de IL-6es una función predominante relaciona con la práctica del entrenamiento contra
de la contracción muscular. Mecánicamente, resistencia tradicional.
algunos investigadores han hipotetizado que esto La señalización inicial para activar a las células
facilita la movilización del sustrato a partir de los satélite tras el EIMDparece que la origina el óxido
depósitos de combustible, de tal manera que la nítrico derivado del músculo, potencialmente en
homeostasis de la glucosa se mantiene durante el combinación con la liberación de HGF (11, 748,
ejercicio intenso (214). 764). El proceso parece que está controlado al
Es importante señalar que solo se ha demos- final, en alguna medida, por la ciclooxigenasa
trado la liberación de IL-6 y IL-8 a partir del (COX)-2,vía que se considera necesaria para maxi-
músculo esquelético en ausencia del ejercicio mizar las adaptaciones hipertróficas inducidas por
lesionante (129). Muchas otras mioquinas pueden el ejercicio (710). La COX-2 actúa para promover
desempeñar un papel en la respuesta hipertrófica la síntesis de prostaglandinas, que se piensa que
al EIMD. Los niveles sistémicos de IL-15 y los de estimulan la proliferación de células satélite, su
IL-15 rnARNen el músculo esquelético están muy diferenciación y su fusión (86). Lasinvestigaciones
elevados después del ejercicio excéntrico (pero no demuestran la mejora de la respuesta miogénica
concéntrico), esto da crédito a la noción de que cuando las células inflamatorias son abundantes y
las elevaciones son contingentes con el daño a amortiguan la respuesta en su ausencia (86), sugi-
las fibras (100, 616). Algunos estudios muestran riendo que los procesos inflamatorios subsiguien-
que las IL-15 regulan directamente la hipertrofia, tes al daño producido por el ejercicio son decisivos
lo que incrementa la síntesis proteica muscular y para la remodelación. La importancia hipertrófica
la reducción de la proteólisis en la diferenciación de la COX-2 está apoyada por los estudios que
de los miotubos (530, 596) aunque, reciente- investigan los efectos de los fármacos antiinfla-
mente, estos hallazgos han sido puestos en duda matorios no esteroideos (AINES) inhibidores de
(583). Hay también evidencias de que los factores la COX sobre la respuesta de las células satélite
de crecimiento del fibroblasto (FGF) -agente (55). La mayoría de los estudios muestran una
proliferativo potente implicado en los procesos disminución de la actividad de dichas células post-
hipertróficos- está regulado preferentemente al ejercicio cuando se administran AINES (86, 87,
alza tras el ejercicio excéntrico. Las investigacio- 445,491), lo cual podría poner un posible límite al
nes indican que los FGFse secretan en el seno de crecimiento muscular a largo plazo, aunque estos
las fibras dañadas (142) y durante el tiempo de hallazgos no son universales (564). Es importante
liberación de forma paralela aumentan los nive- apuntar que el estímulo mecánico solo puede
les de creatina quinasa asociados al EIMD (143). instigar la proliferación de células satélite y su
Estos hallazgos prestan soporte al mecanismo de diferenciación, incluso sin daño apreciable sobre
la hipótesis que el daño en el ejercicio promueve el músculo esquelético (526, 805). Por tanto, no
un estímulo anabólico. está claro si los efectos del EIMD son aditivos o
redundantes con respecto a la maximización del
Actividad de las células satélite aumento de la proteína muscular.
Un gran número de evidencias empareja al EIMD
con la actividad de las células satélite (179, 634,
Producción de IGF-1
671). Las miofibrillas lesionadas pueden adquirir Hay evidencias de que el EIMD potencia la pro-
rápidamente mionúcleos extra para ayudar a la ducción de IGF-1 y, por tanto, dada su función
reparación tisular y su regeneración o, de otra anabólica, puede mejorar el crecimiento muscu-

56
EFECTOS DE LOS AINES SOBRE LA HIPERTROFIA ~USCULAR.

Los fármacos antiinflamatorios no esteroideos (AINES) son una clase de analgésicos utilizados habitual-
mente para aliviar el dolor y la inflamación asociados con las molestias musculares de aparición tardía. Se
piensa que estos provocan los efectos de reducción del dolor inhibiendo la actividad de la ciclooxigenasa
•
(COX), una familia de enzimas que catalizan la conversión del ácido araquidónico a prostanoides proinfla-
matorios (109, 787). Se estima que treinta millones de personas los toman diariamente (63) y su uso está
especialmente extendido entre los que participan en programas de ejercicio intenso (806).
Sin embargo, una cuestión que no se debe pasar por alto, por su consumo combinado con el entre-
namiento contra resistencia, es su interferencia potencial con las adaptaciones musculares. Además, de
los efectos de los AINES sobre la sensación dolorosa, los prostanoides también están implicados en la
estimulación al alza de los reguladores de la síntesis proteica, incluyendo la PI3K y las quinasas regulado-
ras de la señalización extracelular (235,555,621). Además, hay evidencias de que los prostanoides están
implicados intrincadamente en la mejora de la proliferación de células satélite, su diferenciación y fusión
(85) y, por tanto, facilitan una mayor acreción proteica muscular (317). Estos datos proporcionan fuertes
evidencias de que las enzimas COX son importantes y quizás, incluso, necesarias para maximizar la hiper-
trofia muscular inducida por el entrenamiento contra resistencia (709).
A pesar de la base aparentemente lógica del efecto hipertrófico mediado por la COX, los estudios sobre
la utilización de AINES no parecen mostrar un impacto perjudicial en la síntesis proteica postejercicio.
Aunque su administración, en pruebas de sobrecarga crónica sobre animales, tiene fundamentos sólidos
de mejora del metabolismo proteico (555, 621, 786), solo una prueba sobre humanos mostró una inhibi-
ción de la síntesis proteica (774); muchos otros no pudieron notar efectos deletéreos (103, 492, 570).
Las discrepancias en los hallazgos pueden estar relacionadas con variaciones metodológicas, diferencias
fisiológicas entre especies o diferencias en los mecanismos de acción de los AINES (es decir, inhibidores
COX selectivos y no selectivos).
Por otro lado, la literatura sugiere fuertemente que el uso de AINES interfiere con la función de las células
satélite. Esto se ha demostrado in vitro (486, 554) como también in vivo, tanto en animales (85, 87) como
en humanos (445, 491). Se ha planteado que la hipertrofia está limitada por un techo de dominio mionuclear,
estimado en aproximadamente 2.000 urn': más allá de este techo, el incremento de núcleos adicionales
para producir hipertrofia debe derivar a partir de las células satélite (573). Además, la disminución de la
función de estas células podría ser limitante del potencial hipertrófico en personas con restricción de ellas.
No está claro cómo influyen estos datos a largo plazo. Los resultados a partir de las investigaciones que
han estudiado directamente los efectos de los AINES sobre la hipertrofias son conflictivos. En consonancia
con las investigaciones sobre la síntesis proteica, los estudios en animales indican que su administración
reduce marcadamente el crecimiento muscular inducido por sobrecarga (87, 539, 709). Por otro lado, las
pruebas en humanos tampoco han podido demostrar mejoras en la hipertrofia (394, 569), o que el uso de
AINES ralentice un efecto positivo durante un régimen de entrenamiento contra resistencia (776). Cuando
se pretende reconciliar diferencias entre los estudios, es posible que los AINES reduzcan el catabolismo
proteico en grado similar, o incluso mayor, a la supresión de la síntesis proteica y, por tanto, el resultado es
el de un balance proteico no negativo. Los estudios sobre roedores apoyan esta hipótesis (621). El hecho
de que los estudios que muestran un incremento en la hipertrofia que utilizan AINES (776) se llevaran a
cabo con adultos mayores (de 60 a 85 años) en los que se elevaba la posibilidad de beneficios positivos, se
debió a la supresión de la inflamación crónica, la cual empeoraba el anabolismo y aceleraba la proteólisis
(618). También es concebible que la extensión de la hipertrofia en pruebas humanas estuviera por debajo
del techo de dominio mionuclear de los sujetos. Esto podría parecer la explicación del porqué los modelos
animales que utilizan técnicas diseñadas para estimular porcentajes extremos de hipertrofia (es decir, abla-
ción sinérgica, estiramiento crónico), mucho más que los producidos por entrenamientos contra resistencia
tradicionales en humanos, muestran mejoras hipertróficas sustanciales en la hipertrofia, debido a que poseen
una gran cantidad de células satélite que podrían requerirse para el crecimiento muscular continuado.
En resumen, las evidencias indican que el uso ocasional de AINES no perjudica a la hipertrofia muscular.
Si es perjudicial para el crecimiento muscular cuando su administración es crónica o si lo es para una pobla-
ción específica, permanece sin determinar: los afectados por inflamaciones crónicas subagudas pueden
beneficiarse de su utilización, mientras que los bien entrenados y sanos pueden empeorar a largo plazo.

57

---_._-----
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

lar. McKay y colaboradores (479) estudiaron los la hidratación celular se asocian con el aumento
efectos de realizar unas series de 300 contracciones de la síntesis de proteína muscular y una coinci-
de extensión de rodilla sobre las tres isoformas dente disminución de la proteólisis. La respuesta
IGF-1 en jóvenes no entrenados. Los resultados inflamatoria que acompaña al ejercicio agresivo,
mostraron un incremento significativo en MGF implica un aumento de fluido y proteínas plas-
mARN 24 horas postejercicio. Curiosamente, la máticas en el interior del músculo lesionado. En
expresión de ambas, 1GF-1Eay 1GF-1Eb mARN, no función de la extensión del daño, la cantidad de
se elevaron hasta 72 horas después de entrenar. La fluido acumulado puede exceder la capacidad del
primera fase de activación de MGE como resultado sistema de drenaje linfático, lo cual determina una
del protocolo lesivo, sugiere que la isoforma IGF-1 inflamación tisular (268, 475, 593). El trauma
está implicada preferentemente en los procesos de a los capilares puede incrementar la amplitud
reparación y remodelación tras EIMD. Igualmente, del edema (146). La inflamación asociada a un
Bamman y colaboradores (53) evaluaron los efec- esfuerzo agudo de un ejercicio de flexión de
tos de 8 series de 8 acciones concéntricas versus codo excéntrico, en sujetos no entrenados, puede
a 8 excéntricas sobre la concentración muscular producir el aumento del perímetro del brazo un
IGF-1 mARN. El ejercicio excéntrico provocó un 9%, valores que permanecen elevados por más
incremento significativo del 62% de IGF-1 mARN, de 9 días (323). Igualmente, Nosaka y Clarkson
al contrario que el concéntrico, cuyo incremento (538) encontraron que el edema incrementa el
no fue significativo. Además, el ejercicio excéntrico perímetro del brazo, al menos en 4,3 cm, tras un
causó una reducción del IGFBP-4 mARN -un ejercicio excéntrico no habitual, y la inflamación
fuerte inhibidor de la IGF-1- en un 57%, mien- fue evidente en todos los sujetos 3 días después
tras que con el ejercicio concéntrico solo hubo del rendimiento. Aunque la inflamación dismi-
cambios discretos en los niveles de esta proteína. nuya a lo largo del tiempo siguiendo un régimen
De manera importante, los resultados se correla- de ejercicio de repetición de esfuerzos, el edema
cionaron positivamente con los marcadores del puede persistir incluso en sujetos bien entrenados
daño muscular lo que sugiere que el sistema 1GF-1 durante, al menos, 48 horas postejercicio (322).
está implicado en los procesos de reparación. Se desconoce si la inflamación asociada al EIMD
La regulación positiva de la asociación entre contribuye a la hipertrofia de las miofibras. Hay
EIMD e IGF-1 no se ha confirmado universal- factores confusos que hacen que esta cuestión sea
mente en la literatura. Garma y colaboradores extremadamente difícil de estudiar de manera
(241) compararon la respuesta anabólica aguda directa. Existen algunas evidencias de que el uso de
en roedores del ejercicio isornétrico, concéntrico AINES-que disminuyen la respuesta inflamatoria
y excéntrico, con similar volumen de esfuerzo. y,por tanto, moderan la extensión de la inflamación
Los resultados mostraron efectos similares sobre celular- mejora el incremento de síntesis proteica
la señalización celular, independientemente del muscular que normalmente se asocia con el ejercicio
tipo de acción muscular; no se vieron diferencias contra resistencia (555,621,774). Esfactible que los
significativas en los niveles de IGF-1 mARN Ylos efectos deletéreos sobre el anabolismo puedan estar
incrementos preejercicio y postejercicio fueron relacionados con la disminución de la inflamación
celular.Sin embargo, estos hallazgos no implican una
en realidad mayores en el ejercicio isométrico. La
relación causa-efecto entre el incremento de hidra-
razón de estos hallazgos conflictivos no es fácil-
tación celular y los factores de acreción de proteína
mente evidenciable, probablemente se relaciona
muscular, como la mejora de las células madre y la
con diferencias metodológicas de los estudios.
actividad de los macrófagos que pueden ser respon-
Inflamación celular sables de cualquier efecto negativo. Además, otros
estudios no han podido demostrar un empeora-
Como se indicó antes en la sección sobre el estrés miento de la respuesta de síntesis proteica muscular
metabólico, la inflamación celular ha demostrado tras la administración de AINES(103, 492), lo cual
regular positivamente los procesos anabólicos y ensombrece en mayor medida la posibilidad de
anticatabólicos. Especialmente, los incrementos en obtener conclusiones sobre esta cuestión.

58
 Mecanismos de hipertrofia

APLICACIONES
_" -
PRÁCTICAS
- CONCLU!?IO~ES ACERC~ DEL PA~EL"
HI~EI~!ROFICO DEL DAN.O MUSCULAR"
Existen razonamientostécnicos sólidos de que el EIMD pueda contribuir en laacreción
de proteínasmusculares.Aunque, aparentemente, la hipertrofia inducidapor el ejercicio
puede darse sin miodaño significativo (832),las evidenciasseñalanque el microtrauma
mejora la respuesta adaptativa o, al menos, inicia las vías de señalizaciónque median
en el anabolismo. Dicho esto, aún tiene que establecerse una relación causa-efecto
entre el EIMD y la hipertrofia y, en caso de que exista, no está determinado el grado
de daño necesario para maximizar el crecimiento muscular. Las investigaciones su-
gieren un umbral de estímulo hipertrófico más allá del cual el miodaño adicional no
confiere más beneficios e, incluso, puede interferir con los procesos relacionados
con el crecimiento. Hay claras evidencias de que un EIMD excesivo reduce la capaci-
dad muscular de producción de fuerza. Esto, a su vez, interfiere con la capacidad de
entrenar a niveles elevados lo cual entorpece el desarrollo muscular.Además, aunque
ejercitarse en las primeras fases de recuperación del EIMD no parece que aumente
el daño muscular, puede interferir en los procesos de recuperación (395, 537). En
conjunto, las investigaciones actuales indican que un protocolo que provoque una
cantidad moderada de daño puede ser lo más apropiado para maximizar la respuesta
hipertrófica. Considerandoque el efecto techo ralentizael porcentaje de hipertrofia que
se experimenta en el entrenamiento, el EIMD puede tener una relevancia particular
en la respuesta anabólica en gente bien entrenada.

PUNTOS QUETENER EN CUENTA

• Se han identificado numerosas vías de señalización intracelular en el músculo

esquelético, incluyendo el PI3K/Akt, el MAPK,el ácido fosfatídico, la AMPKy las VÍas
dependientes del calcio. También se ha demostrado que la serina/treonina quinasa
mTOR es decisiva para las adaptaciones hipertróficas inducidas mecánicamente .
• La tensión mecánica parece ser el factor más importante de hipertrofia muscular
inducida por el entrenamiento. Los mecanosensores son sensibles tanto a la magni-
tud como a la duración de las cargas y estos estímulos pueden mediar directamente
en la señalización intramuscular para llevar a cabo adaptaciones hipertróficas.
• Hay evidencias irrefutables de que el estrés metabólico asociado con el entrena-
miento contra resistencia promueve incrementos en la acreción proteica muscular.
Los factores hipotéticos implicados en el proceso incluyen el incremento de reclu-
tamiento de las fibras, la producción mayor de mioquinas, la inflamación celular
y las alteraciones hormonales sistémicas.
Las investigaciones sugieren que el EIMD puede mejorar las adaptaciones mus-
culares, aunque el daño excesivo tenga un efecto negativo sobre el desarrollo
muscular. Los factores hipotéticos implicados en el proceso incluyen la iniciación
de los procesos inflamatorios, el incremento de la actividad de las células satélite,
la mediación de la producción del IGF-l Yla inflamación celular. Permanece sin
determinarse la medida en que estos mecanismos sean sinérgicos o si existe una
combinación óptima para maximizar la respuesta hipertrófica al entrenamiento
contra resistencia.

59

-
Hay una serie de métodos de investigación para
examinar la respuesta muscular al estímulo mecá-
Volumen
nico. Por ejemplo, la ablación sinérgica del múscu- El volumen se refiere a la cantidad de ejercicio reali-
lo gastrocnemio para que los músculos sóleo y zado durante un periodo de tiempo. Con frecuen-
plantares se vean forzados a llevar a cabo la flexión cia, se expresa con el número de repeticiones que se
plantar. La mayor carga sobre estos músculos pro- completan en un episodio de entrenamiento contra
voca un incremento del área de sección transversal resistencia (series por repetición). Sin embargo,
del músculo del 30% al 50%, después de muchas dicho valor no tiene en cuenta la cantidad de carga
semanas tras la cirugía. La estimulación eléctrica levantada. Por tanto, un término más apropiado
neuromuscular también se utiliza frecuentemente para reflejar el trabajo realizado es el volumen de
para provocar hipertrofia en los animales. Esta la carga, el cual es el producto de las series x las
técnica implica estimular los músculos con impul- repeticiones x la carga. Aunque un incremento
sos eléctricos de alta frecuencia (de alrededor de en la frecuencia del entrenamiento puede generar
60 Hz) y produce ganancias significativas de la mayor aumento del volumen de carga semanal,
masa muscular en tan solo unas pocas sesiones. siempre que el volumen por sesión se mantenga,
Sin embargo, en los humanos el entrenamiento un incremento del número de series realizadas (y,
contra resistencia es el principal mecanismo para por tanto, de repeticiones totales) en una sesión
incrementar el crecimiento muscular. de entrenamiento puede incrementar sustan-
Los programas de entrenamiento contra resis- cialmente el volumen de entrenamiento (298).
tencia están compuestos de variables de diseño del Las investigaciones proporcionan evidencias
programa, que incluyen el volumen, la frecuencia, incuestionables de que elevar el volumen de las
la carga, la selección del ejercicio, el tipo de acción cargas es necesario para maximizar el anabolis-
muscular, la duración de los intervalos de des- mo. Terzis y colaboradores (755) mostraron que
canso, la duración de la repetición, el orden de los se incrementan la fosforilización del p70S6K y la
ejercicios, el rango de movimiento y la intensidad proteína S6 ribosómica 30 minutos después del
del esfuerzo. Estas variables pueden manipularse entrenamiento contra resistencia volumen-de-
para estimular el sistema neuromuscular y hacerlo pendiente. El hecho de que no se alcance una.
de diferentes formas. Basándose en el principio meseta en los volúmenes estudiados sugiere que se
SAlD (specificadaptations to imposed demands: adap- podían haber alcanzado volúmenes más elevados.
taciones específicas a las exigencias impuestas), Curiosamente, los estudios encontraron aumentos
el modo en que tales estímulos se aplican influye similares en el mTOR, independientemente del
sobre las adaptaciones fenotípicas. Este capítulo volumen de entrenamiento, lo cual sugiere que,
proporciona una revisión de cada variable con res- aumentando los volúmenes de entrenamiento,
pecto a cómo su manipulación afecta a la respuesta se puede incrementar la S6 fosforolización por la
hipertrófica al entrenamiento contra resistencia. senda alternativa de las vías anabólicas, por las vías
anticatabólicas o por una combinación de ambas.
Burd y colaboradores (104) encontraron incre-
mentos significativamente mayores en la síntesis

61
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

de proteína muscular 5 horas después de hacer ± 9 series (0,17% y 0,18% de incrementos por día
3 series de ejercicio de extensión de rodilla frente a respectivamente). Con respecto a los cuádriceps,
una sola serie (3,1 vs. 2,3 veces respectivamente). los hallazgos fueron similares en un amplio rango
Además la síntesis de proteína muscular, haciendo de grupos; del 0,12% al 0,13% incrementaron su
3 series, permanecía significativamente elevada (en área de sección transversal por día realizando de
2,3 veces) a las 29 horas tras el entrenamiento, 21 hasta más de 100 repeticiones por sesión. La
mientras que los niveles de los que hacían 1 serie única excepción fue la del grupo que hizo de 66 a
habían regresado a su línea basal. Sin embargo, 90 repeticiones por día, en los que el incremento
como contrapunto al estudio de Terzis y colabo- del área de sección transversal fue del orden de
radores, la fosforilización de la S6 fue similar en 0,08% por día. Los análisis del número óptimo
ambos casos de 1 y 3 series. Los hallazgos com- de series mostraron un beneficio de los volúmenes
binados a partir de estos estudios indican que los más elevados y las mayores respuestas se vieron
protocolos de series múltiples en los programas en estudios que incorporaban 10 o más series.
de entrenamiento contra resistencia tienen mayor Debe tenerse en cuenta que la gran mayoría de
efecto positivo sobre la señalización intracelular estos estudios se llevaron a cabo con sujetos no
y la síntesis proteica muscular que los protocolos entrenados y, por lo tanto, limitan su capacidad
con series únicas. para generalizar los resultados a los levantadores
El conjunto de evidencias prevalentes a partir entrenados.
de estudios longitudinales están en consonancia
con las de los estudios con datos agudos. Se notó
una clara relación dosis-respuesta entre volumen PUNTO CLAVE
e hipertrofia, esto es, correlaciones entre elevados Los protocolos de multiseries favorecen los
volúmenes y mayores adaptaciones hipertróficas, elevados volúmenes de entrenamiento contra
al menos por encima de cierto punto. Un metaaná- resistencia que optimizan la respuesta hipertrófica.
lisis que abarca ocho estudios y 277 sujetos halló Para evitar el sobreentrenamiento, se debe
un efecto del 40% mayor sobre el volumen con la incrementar el volumen progresivamente durante
realización de protocolos de series múltiples versus el transcurso del ciclo de entrenamiento e integrar
una única (396). En consonancia con la relación regularmente periodos de reducción de volumen
dosis-respuesta, los efectos del volumen para la para facilitar los procesos de recuperación.
hipertrofia tiende a aumentar paralelamente incre-
mentando el número de series realizadas hasta un
máximo de 6 (0,24 para 1 serie, 0,34 para 2 o 3 En un estudio exhaustivo a largo plazo sobre
series y 0,44 de 4 a 6 series). De manera impor- este problema, Radaelli y colaboradores (599)
tante, todos los estudios incluidos en el análisis compararon el grosor muscular de las extremi-
mostraron un efecto superior en el volumen del dades superiores, tras 6 meses de entrenamiento
entrenamiento de series múltiples versus una contra resistencia, utilizando 1, 3 o 5 series por
única, indicando diferencias significativas entre ejercicio. El entrenamiento se efectuó 3 días por
los protocolos. semana, utilizando cargas equivalentes a 8 a
Una revisión sistemática de Wernbom y cola- 12 RM. Los resultados mostraron una clara y
boradores (814) mostró que el área de sección marcada relación positiva entre el volumen y el
transversal de los flexores del codo se incremen- creó miento muscular. El efecto sobre el volumen
taba en un 0,15% al día cuando se realizaron 38 del flexor del codo fue trivial en el grupo de 1 serie
repeticiones por sesión durante 7 días, y un 0,26% (0,10), moderado en el grupo de 3 series (0,73) y
al día cuando se hacían entre 42 y 66 repeticiones mayor para el grupo de 5 series (1,10). Los cambios
por sesión. Elporcentaje de incremento disminuyó en el grosor muscular de los extensores del codo
a un 0,18% al día con volúmenes en el rango de 74 fueron incluso más dependientes de los mayores
hasta 120 repeticiones por sesión, lo cual sugirió niveles de volumen; solo un efecto trivial se vio en
que los volúmenes muy elevados deterioraban la los dos grupos de 1 y de 3 series (0,05), mientras
respuesta hipertrófica, quizás al causar un estado que los efectos sobre el volumen fueron mayores
de sobreentrenamiento. Con respecto a las series en el grupo de 5 series (2,33). Debido a que el
totales, se incrementó un pico hipertrófico entre incremento hipertrófico no alcanzó su meseta en
4 y 6 series (0,24% de incremento en el área el grupo de 5 series, posiblemente se hubieran
de sección transversal por día); se observó una podido conseguir volúmenes mayores, incremen-
respuesta menor al realizar de 3 a 3,5 series y tando aún más el volumen muscular.

62
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

Las investigaciones muestran que las ventajas hallazgos concuerdan con trabajos previos que
hipertróficas, a partir de volúmenes de entrena- mostraban mayores hipertrofias significativas con
miento más elevados, se asocian con el aumento protocolos de series múltiples versus series únicas
de las respuestas de las células satélite. Hanssen del tren inferior (11% versus 7% respectivamente),
y colaboradores (286) mostrdron un incremento mientras que no había diferencias significativas
mayor del número de células satélite en los cuá- en la musculatura del tren superior (624). Ambos
driceps femoral, tras 11 semanas realizando 3 estudios se llevaron a cabo con sujetos no entre-
series de ejercicios del tren inferior, comparado nados, así que pueden existir discrepancias con
con 1 serie. Sin embargo, no se vieron diferencias aquellos que tienen considerable experiencia de
significativas en la musculatura del tren superior, levantamiento.
lo que sugiere que el efecto de mejora del volumen La tabla 3.1 resume las investigaciones que se
se centraba en los músculos de las piernas. Estos refieren al volumen y a la hipertrofia muscular.

TABLA 3.1 Resumen de los estudios de investigación del volumen de entrenamiento sobre la hipertrofia

EStIJ[J_iosSujetos Diseño ~~"".

~II.I. Hallazgos
Bottaro et 130hombres I Asignació.n aleatoria a un.proto~olo de l. 12 I Sin diferencias significativas en el
al. (90) Ijóvenes no
entrenados
entrenamiento contra resistencia en
el que un grupo realizaba 3 series de
I semanas
1 Ultrasonido
grosor muscular entre grupos

ejercicios de extensión de rodilla y 1 1

serie de ejercicios de flexión de codo
mientras otro grupo realizaba 3 series de
'1 ejercicios de flexión de codo y 1 serie

de ejercicios de extensión de rodilla.

I
I Todos los sujetos realizaron de 8 a 12RM
de cada ejercicio 2 veces por semana
I
¡
Cannon 31 mujeres Asignación aleatoria de un protocolo 10 MRI No se hallaron evidencias significa-
y Marino jóvenes y de entrenamiento contra resistencia semanas tivas en el volumen muscular entre
(122) mayores no tanto de 1 a 3 series por ejercicio. Los grupos
entrenadas ejercicios consistían en extensiones
de rodilla bilaterales y curls de rodilla
con 10repeticiones a una intensidad
del 50 a175%de 1 RM. El entrenamiento
se llevó a cabo 3 días por semana
Correa et 35 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo de 112 Ultrasonido No se hallaron evidencias significa-
al. (159) post- entrenamiento contra resistencia de 1 a ¡semanas Itivas en el volumen muscular entre
menopáusicas 3 series por ejercicio. Todos los sujetos
realizaron 8 ejercicios dirigidos a todo
I grupos

el cuerpo con 15RM

Galvao et 28 hombres
al. (239) y mujeres
Asignación aleatoria a un protocolo de
entrenamiento contra resistencia de 1 a
20
semanas
DXA I No se hallaron evidencias
significativas en la masa magra
mayores no 3 series por ejercicio. Todos los sujetos corporal entre grupos
entrenados realizaron 7 ejercicios dirigidos a todo
el cuerpo en 8 RM. El entrenamiento se
llevó a cabo 2 veces por semana
Marzolini ,53 hombres Asignación aleatoria a un protocolo de DXA J Marcados incrementos de la masa
et al.
(457)
1 y mujeres
mayores con
entrenamiento de resistencia de 1 a 3
I series por ejercicio. Todos los sujetos
I
'124
semanas corporal magra, en la del brazo y en
la masa de la pierna en el grupo de
enfermedad realizaron 10ejercicios dirigidos a todo mayor volumen
Iarterial
coronaria
el cuerpo entre 10y 15repeticiones
1
(continúa)

63
 Tabla 3.1 (continuación)

~ Medida de la
Diseño l!lm'!mD!lI hipertrofia Hallazgos
Asignación aleatoria a un protocolo 112 IOXA
¡~: I:U!~sd~f;:~~~~:~~i;;;:Cea~!~:~os
et al. y mujeres de entrenamiento contra resistencia 1 semanas
(468) jóvenes no consistente en 5 ejercicios: curl de I grupos
entrenados bíceps, press de pierna, vuelo de pecho, ¡
Iabdominales y extensión de espalda.
Un grupo realizó una serie única de
cada ejercicio, mientras que el otro
grupo realizó 6 series de curl de bíceps
y press de pierna y 3 series de los demás
ejercicios. Todoslos sujetos realizaron
entre 6 y 15RM de los ejercicios 2 veces
a la semana
!
¡
Mitchell 18hombres Asignación aleatoria para realizar un 10 No se encontraron diferencias
et al.
(496)
jóvenes no
entrenados unilaterales: 3 series al 30%de 1 RM;
I
protocolo de 2 a 3 extensiones de rodilla semanas estadísticamente significativas en la
hipertrofia de los cuádriceps entre
3 series al 80%de 1 RM; 1serie de 80% grupos, aun cuando el grupo de
de 1 RM. Cadaparticipante entrenó I mayor volumen experimentó más del
ambas piernas y, por tanto, se les doble del crecimiento absoluto que
asignaron en 2 o 3 posibles grupos de el grupo de menor volumen
entrenamiento. El entrenamiento se llevó
a cabo durante 3 días por semana
Munn et
al. (513)
115hombres
y mujeres
Asignación aleatoria a un protocolo de 6
entrenamiento contra resistencia de 1 ; semanas
I Plieguecutáneo No hubo diferencias
. y medida del significativas entre la masa
jóvenes no a 3 series por ejercicios, tanto en modo perímetro magra en los diferentes grupos
entrenados lento como rápido. El entrenamiento
consistió en ejercicios de flexión
de codo de 6 a 8 RM durante 3 días
por semana
Oshow- 27 hombres Asignación aleatoria en un protocolo de 10 Ultrasonido No se hallaron evidencias
ski et al. jóvenes entrenamiento contra resistencia de 1,2 semanas significativas en el grosor
(553) entrenados o 4 series por ejercicio. Todoslos sujetos muscular entre los grupos
contra realizaron rutinas de 4 días de cuerpo
resistencia entero dividido, trabajando en cada uno
de los grupos musculares principales
con múltiples ejercicios en una sesión
de7a12RM
Radaelli 20 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo 13 Ultrasonido ¡ No se hallaron diferencias en el
et al. mayores no de entrenamiento contra resistencia semanas grosor muscular entre los grupos
(597) entrenadas tanto en 1 como 3 series por ejercicio.
Todoslos sujetos realizaron 10ejercicios
centrándose en el cuerpo completo
de 10a 20 RM. El entrenamiento se lleva
a cabo 2 veces a la semana
Radaelli 48 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 6 meses Ultrasonido Hubo incrementos significativos
et al. jóvenes de entrenamiento contra resistencia en el grosor del flexor del codo en
(599) entrenados en de 1,3 o 5 series por ejercicio. Todos el grupo de 5 series comparados
nivel de ocio los sujetos realizaron de 8 a 12RM para con los otros 2 grupos. Solo los
ejercicios múltiples de todo el cuerpo. grupos de 3 y 5 series incrementaron
El entrenamiento se llevó a cabo durante significativamente el grosor del
3 días por semana flexor del codo de su referencia
basal. Hubo incrementos mayores
significativos en el grosor del
extensor del codo en el grupo de
las 5 series comparados con los
otros 2 grupos. Solo este grupo
incrementó significativamente
el grosor del extensor del codo
con respecto al inicio

64
Radaelli
etal.
(600)
27mujeres
mayores no
entrenadas I
Diseño
j Asignación aleatoria a un protocolo
de entrenamiento contra resistencia
de 1 a 3 series por ejercicio. Todos los
--,
6
semanas
tal

Ultrasonido
• Hallazgos
No se hallaron diferencias
significativas en el grosor
muscular entre los grupos
1 sujetos realizaron 10ejercicios dirigidos
, a todo el cuerpo entre 10y 20 RM. El
entrenamiento se llevó a cabo 2 veces
por semana
Radaelli 20 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo de 20 semanas Ultrasonido Incrementos mayores significativos
et al. mayores no entrenamiento contra resistencia de 1 a en el grosor del cuádriceps para el
(598) entrenadas 3 series por ejercicio. Todos los sujetos grupo de mayor volumen
realizaron 10ejercicios dirigidos a todo
el cuerpo de 6 a 20 RM. El entrenamiento
se llevó a cabo 2 veces por semana
Rheaet i 18hombres Asignación aleatoria a un protocolo 12semanas BodPod No hubo diferencias significativas
al. (611) I
jóvenes
entrenados
de entrenamiento contra resistencia de
1 a 3 series por ejercicio. Todos
entre la masa magra corporal entre
los grupos
contra los sujetos realizaron de 4 a 10RM
Iresistencia en press de banca y press de pierna.
I
También realizaron 1 serie añadida
de ejercicio múltiple no relacionado
con el press de banca o el press de
pierna. El entrenamiento se llevó a
I cabo durante 3 días por semana
Ribeiro et 30 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo 12semanas DXA No hubo diferencias significativas
al. (612) mayores no de entrenamiento contra resistencia en la masa magra corporal entre los
entrenadas consistente en ejercicios para todo el grupos
cuerpo realizados tanto en 1 o 3 días
por semana. Todos los sujetos realizaron
de 10a 15repeticiones
Ronnestad 21 hombres Asignación aleatoria a un protocolo de 11 MRI Incrementos significativos mayores
et al. jóvenes no entrenamiento contra resistencia en semanas en el área de sección transversal de
(624) entrenados el que un grupo realizaba 3 series de los músculos del muslo para el grupo

I
ejercicios de tren superior y 1 serie
de ejercicios de tren inferior mientras
que otro grupo realizaba 3 series de
del volumen más elevado

ejercicios de tren inferior y 1 serie

de ejercicios de tren superior. El
entrenamiento consistió en 8 ejercicios
para todo el cuerpo realizados
de 7 a 10RM Yllevado a cabo 3 días
por semana
Sooneste 8 jóvenes no Selección cruzada intraindividual en 12.semanas MRI Incrementos significativos mayores
et al. entrenados la que todos los sujetos realizaron un en el área de sección transversal
(712) protocolo de entrenamiento contra de la parte superior del brazo en el
resistencia de 2 días por semana de curl grupo del volumen más elevado
del predicador detal maneraque un brazo
realizaba 3 series por sesión y el otro
una única serie en la sesión siguiente. El
entrenamiento se realizó al 80%de 1 RM
, y fue llevada a cabo 2 días por semana
Starkey 148mujeres y I
Asignación aleatoria a un protocolo de I, 14semanas Ultrasonido No hubo diferencias significativas
et al.
(722)
hombres de
II entrenamiento contra resistencia reali-
diferente edad zando flexiones y extensiones de rodilla
no entrenados 3 días por semana. Todos los sujetos
I
I
I en el grosor de los músculos
anteriores o posteriores del muslo
entre los grupos, aunque solo el
realizaron de 8 a 12repeticiones 3 días
por semana
1

I II
grupo de mayor volumen incrementó
siqnificativamente hlnertrofia en
el vasto interno en relación con el
I
Abreviaturas: RM = repetición máxima; DXA = absorciómetro
1
dual por rayos X; MRI =
grupo control
imagen de resonancia magnética.

65
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

APLICACIONES PRÁCTICAS
VOLUMEN
Las evidencias de la relación dosis-respuesta entre el volumen y la hipertrofia son irrefu-
tables: los volúmenes elevados de entrenamiento están clara y positivamente asociados
con mayor ganancia de músculo. Según los hallazgos de Wernbom y colaboradores (814),
las rutinas multiserie que totalicen 40 a 70 repeticiones por grupo muscular y sesión
pueden considerarse como norma general para aquellos con experiencia de entrena-
miento limitada. Los levantadores más avanzados parecen requerir mayores volúmenes
para maximizar la acreción de proteína muscular, quizás el doble que los no entrenados.
Dado que emplear consistentemente elevados volúmenes durante largo tiempo ace-
lera la aparición de sobreentrenamiento, parece que es beneficiosa la programación
periodizada, con incrementos de volumen progresivos durante el transcurso del ciclo
de entrenamiento. Además, los periodos de reducción del volumen de entrenamiento
deberían integrarse como una base regular para facilitar los procesos de recuperación.

Aunque la evidencia de la relación dosis-res- Volumen óptimo

puesta es inevitable, hay un límite dudoso en el
que el volumen añadido no confiere beneficios t
extra de hipertrofia. Varios sistemas corporales,
incluidos los metabólicos, hormonales, nerviosos
y musculares, son sensibles a la magnitud del volu- ca
men del entrenamiento (390), y sobreestresarlos e
¡¡::
serie única entrenamiento
va unido a consecuencias negativas. Se piensa que 1::
~
la relación entre el volumen y la hipertrofia sigue J:
el perfil de una curva U invertida, en la que hay
un pico de acreción muscular con una carga de
volumen dada y, más allá de este punto, mayo-
res incrementos de volumen pueden empeorar
las ganancias musculares (figura 3.1) (298). Es Volumen
importante reseñar que el umbral de los benefi-
cios hipertróficos relacionados con el volumen
FIGURA3.1 Dosis-respuestade los efectos del volumensobre
varía por la dotación genética (capítulo 5); los la hipertrofia.
factores relacionados con el estilo de vida, como
el estatus nutricional, los niveles de estrés diario
y los esquemas de sueño también desempeñan
un papel en las respuestas individuales. Algunos de vista del desarrollo hipertrófico, es que la fre-
autores han postulado que los bien entrenados cuencia también incluya el número de veces que
requieren un volumen particularmente elevado de trabaja semanalmente un determinado grupo
entrenamiento (más de 10 series) para inducir la muscular. Con respecto al entrenamiento para la
hipertrofia máxima (571). Aunque esta hipótesis hipertrofia, se puede variar la frecuencia para
tiene una base lógica, la escasez de datos sobre esta manipular el volumen de trabajo. Los factores
cuestión en levantadores entrenados imposibilita neuromusculares limitan cuánto volumen puede
la capacidad de establecer conclusiones definitivas. incorporarse a una única sesión de entrenamiento;
más allá de cierto umbral, la calidad del entrena-
miento comienza a degradarse. Los estudios mues-
Frecuencia tran mejores adaptaciones neuromusculares, mar-
La frecuencia de entrenamiento representa el cadores hormonales de recuperación, incremento
número de sesiones de ejercicio realizadas en un de fuerza y ganancia de masa corporal magra en
periodo dado de tiempo, generalmente 1 semana aquellos que realizan programas, equivalentes
(656). Quizás lo más importante, desde el punto en volumen, con mayor frecuencia y menos volu-

66
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

men por sesión (298). Por tanto, la distribución músculo esquelético es ribosómico, estos hallazgos
del volumen por grupo muscular, en sesiones más sugieren que la síntesis proteica potencial de la
frecuentes, puede ser una estrategia efectiva para célula permanece elevada incluso más allá de los
mantener el volumen semanal con menos fatiga 2 días del punto concreto .
por sesión. • Laextensión del daño muscular también mitiga
Generalmente, las rutinas orientadas a la hiper- la frecuencia del entrenamiento. Lafibra muscular
trofia implican un elevado volumen de trabajo por metabólicamente fatigada muestra una mayor
grupo muscular y sesión, pero relativamente con permeabilidad de su membrana, consecuencia del
poca frecuencia en cada grupo muscular. El mejor incremento de los iones libres de calcio que con-
modo para llevar a cabo esta estrategia es seguir ducen a una activación de los canales de potasio
frecuentes rutinas de cuerpo dividido, en las que se y de enzimas proteolíticas. Por tanto, realizar una
realizan múltiples ejercicios para un grupo muscu- rutina multiseries, de elevado volumen, siguiendo
lar específico en una sesión de entrenamiento. En los protocolos de entrenamiento para la hiper-
comparación con las rutinas de todo el cuerpo, trofia, puede requerir al menos de entre 48 a 72
las rutinas divididas permiten un volumen de horas de descanso entre las sesiones de trabajo
entrenamiento semanal total que se mantiene con para el mismo grupo muscular para asegurar la
menos series por sesión y una mayor recuperación reparación, recuperación y adaptaciones adecuadas
entre sesiones (361). Además, realizar múltiples (395,444).
ejercicios para un grupo muscular en la misma Son escasas las investigaciones que examinan
sesión aumenta el estrés metabólico y, por tanto, los efectos de la frecuencia a largo plazo de las
puede mejorar el anabolismo (656). Una revisión adaptaciones hipertróficas en humanos. Una
de culturistas varones competitivos reveló que más revisión sistemática de Wernbom y colaboradores
de 2/3 entrenan cada grupo muscular solo 1 vez (814) determinó que aunque los levantadores prin-
por semana, y ninguno informó de que lo trabajara cipiantes se beneficien entrenando los grupos mus-
más de 2 veces semanalmente; cada encuestado culares más de 4 veces a la semana, los de mayor
afirmó que utilizaba rutinas de cuerpo dividido experiencia consiguen ganancias óptimas con una
(270). frecuencia de 2 a 3 días a la semana. Estos datos
fueron insuficientes para determinar si frecuencias
PUNTO CLAVE mayores podrían ser beneficiosas en la población
bien entrenada. De manera importante, el análisis
Las rutinas divididas permiten un mayor no consideró la asociación de grandes volúmenes
volumen de trabajo por grupo muscular con mayores frecuencias de entrenamiento, por
y sesión, lo que mejora las adaptaciones tanto impiden obtener conclusiones acerca del
musculares por la vía de la relación dosis- impacto específico de la variación del número de
respuesta entre el volumen y la hipertrofia.
sesiones de entrenamiento semanales.
Solo unos pocos estudios han examinado la
frecuencia del entrenamiento con volúmenes
Las normas generales de actuación del entre- equivalentes. Ribeiro y colaboradores (614) inves-
namiento para la hipertrofia recomiendan que tigaron un grupo de 10culturistas varones compe-
se permita, al menos, un periodo de 48 horas titivos que fueron asignados aleatoriamente para
de recuperación entre 2 sesiones de ejercicio realizar un programa de entrenamiento contra
contra resistencia para un mismo grupo muscular resistencia de cuerpo dividido entre 4 y 6 veces
(656). Se ha conjeturado que entrenar antes de por semana. El entrenamiento implicaba 4 series
que la síntesis de la proteína muscular se haya de cada ejercicio, bajando de 12 RM a 6 RM
completado -que supera aproximadamente las en un entrenamiento piramidal (es decir, 12, 10,
48 horas postejercicio- empeora la acreción de 8 Y6 RM en series sucesivas, respectivamente). El
proteína muscular (442). Las investigaciones en volumen era equivalente entre los grupos, de tal
roedores muestran que las respuestas miogénicas modo que los que entrenaban 4 veces por sema-
se atenúan cuando la recuperación es menor de na trabajaban más grupos musculares por sesión
48 horas tras un ejercicio contra resistencia previo que los que lo hacían 6 veces. La ingesta nutri-
(271). Además, se ha demostrado que el ARN cional se controló estrictamente y las comidas
total está elevado en humanos 72 horas después se prepararon a diario especialmente para cada
de una sesión de contracción eléctrica isométrica sujeto. Después de 4 semanas, se hallaron incre-
máxima (77). Debido a que la mayoría del ARNdel mentos similares de masa libre de grasa en ambos

67

...
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

grupos. Los resultados indicaron que, con respecto se hacía un ejercicio por grupo muscular por una
al incremento de masa magra, distribuir las cargas sesión, entrenando todos los grupos musculares
de entrenamiento durante 1 semana era tan efec- en cada sesión (n = 10). Después de 8 semanas,
tivo como realizar un mayor volumen por sesión. el grupo que realizó el entrenamiento de todo el
Las sesiones de entrenamiento de 90 minutos, cuerpo mostró mayores ganancias, tanto en los
con elevados volúmenes de entrenamiento por músculos del tren superior como del inferior,
sesión, no parecían comprometer el crecimiento comparado con el grupo que realizaba protocolos
muscular, comparándolo con sesiones más divididos. Estos hallazgos indicaron el beneficio
frecuentes de 60 minutos. Los hallazgos deben de las mayores frecuencias de entrenamiento de
interpretarse con precaución ya que el tamaño del los grupos musculares, al menos a corto plazo. Un
grupo de estudios es pequeño y su duración fue punto interesante que considerar es que 16 de los
corta. Además, debido a que cada grupo muscular 19 sujetos, antes de participar en el estudio, hacían
se entrenó 2 veces por semana, los hallazgos no un entrenamiento regular de cada músculo 1 vez
pueden extrapolarse al trabajo de los músculos por semana utilizando una rutina dividida. Esto
individuales con diferentes frecuencias. aumenta la posibilidad de que el factor novedad
Benton y colaboradores (69) compararon los de un nuevo estímulo pueda influir positivamente
cambios en la composición corporal en mujeres de en los resultados del grupo de entrenamiento de
mediana edad no entrenadas que realizaron tanto todo el cuerpo.
una rutina de cuerpo completo o de secciones ana- Una estrategia muy utilizada para incremen-
tómicas con un volumen equivalente. El grupo de tar el volumen mediante la manipulación de
cuerpo completo trabajó cada grupo muscular 3 la frecuencia de entrenamiento es separar el
días a la semana y el grupo de secciones anatómi- trabajo realizando múltiples sesiones en un día
cas lo hizo 2 veces por semana. Después de 8 sema- (con frecuencia, mañana y tarde). Esta estrategia,
nas de incrementos similares, se exploró la masa denominada rutina de doble entrenamiento, se uti-
magra en ambos grupos. Los hallazgós indicaron liza comúnmente por los culturistas que siguen
que las frecuencias semanales de 2 y 3 días son sesiones de gran volumen semanal, que mantiene
igualmente efectivaspara incrementar el desarrollo óptimas sus capacidades físicas y mentales durante
muscular en las primeras fases de entrenamiento. el entrenamiento. Un estudio de Hakkinen y
Como contrapunto, McLester y colaboradores Kallinen (274) prestó apoyo a la valoración de las
(480) evaluaron los cambios en la composición rutinas dobles en el entrenamiento de la hipertro-
corporal entre dos grupos de hombres entrenados fia. Empleando un diseño cruzado, unas mujeres
contra resistencia, uno de los cuales entrenaba deportistas realizaron 2 bloques de entrenamiento
1 día, yel otro 3, a la semana con un volumen que duraban 3 semanas cada uno. Estas entrena-
equivalente. Después de 12 semanas, el grupo de ban 1vez al día en el primer bloque y 2 veces al día
3 días a la semana mostró un mayor incremento durante el segundo. Elvolumen de entrenamiento
en la masa libre de grasa que los que entrenaron fue el mismo para cada bloque y el ejercicio se
1 vez, lo que sugiere que una mayor frecuencia llevó a cabo 3 días por semana. Los resultados
de entrenamiento mejora el desarrollo muscular. mostraron un mayor incremento en el área de la
Sin embargo, los hallazgos se limitaron al utilizar sección transversal del músculo cuando las atletas
medidas de la hipertrofia indirectas (es decir, el realizaron 2 sesiones diarias que cuando hicieron
pliegue cutáneo). Además, el volumen semanal se todas las series en una sola sesión. A la inversa,
comparó por debajo del de las rutinas típicas de Hartmann y colaboradores (291) encontraron en
los culturistas (es decir, los sujetos realizaron solo un grupo de levantadores varones competitivos
3 series semanales por grupo muscular). a nivel nacional que el entrenamiento de 1 vez
En un estudio de mi laboratorio se compara- al día, en un periodo de 3 semanas, les provocó
ron la adaptaciones musculares de una rutina de ligeros incrementos del área de sección trans-
todo el cuerpo frente a una rutina dividida en versal, comparados con los de rutinas divididas
hombres bien entrenados (666); los participantes 2 veces al día, aunque las diferencias no fueron
se emparejaron de acuerdo con su fuerza basal y estadísticamente significativas. Ambos estudios
fueron asignados aleatoriamente en una rutina fueron de muy corta duración, lo que limitó la
de cuerpo divida en la que se realizaron ejercicios capacidad de obtener conclusiones prácticas sobre
múltiples sobre un grupo muscular específico por esta cuestión. Los resultados conflictivos dejaron
sesión, con solo un grupo muscular entrenado por abierta la posibilidad de que las rutinas divididas
sesión o una rutina de todo el cuerpo en la que dobles fueran una opción viable de entrenamiento

68
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

de hipertrofia, siempre que la persona pueda estar La tabla 3.2 proporciona un resumen de las
en forma para tal aproximación en su programa investigaciones relacionadas con la frecuencia de
de entrenamiento diario. entrenamiento y la hipertrofia muscular.
TABLA 3.2 Resumen de los estbdios sobre el entrenamiento de la hipertrofia
y la frecuencia de entrenamiento

I·'1'
. d'~ño el est~di'b iaertrnfia allazgos
SUletos .I! ,', .
Arazi y ,39 hombres j Asignación a.leatoriaa un pr?tocol?
,8 semanas Sí Medida del I r No hubo diferencia
i significativa en la
Asadi (41)! jóvenes no
; ~entrenados
1,
I de entrenamiento contra resistencia 1
de 12ejercicios dirigidos a todo. I I
perímetro
1 circunferencia del
! 'el cuerpo dividido en 1,2 o 3 días , brazo o muslo entre
I, por semana.Todos los sujetos
entrenaron del 60% a180%de 1 RM
I¡I
1
los grupos

Benton et 21 mujeres de " Asignación aleatoria a un 8 semanas Sí BodPod liNO hubo diferencias
al. (69) mediana edad entrenamiento contra resistencia de significativas en la
no entrenadas 3 días no consecutivos por semana masa muscular magra
utilizando un protocolo para todo el entre los grupos
cuerpo de 3 series de 8 ejercicios
y de 4 días conse.cutivospor
semana utilizando un protocolo de
cuerpo dividido en el que alternan
de 3 series de 6 ejercicios de tren
superior o 6 series de 3 ejercicios
de tren inferior. Todoslos sujetos

Calder et 30 mujeres
realizaron de 8 a 12repeticiones del
50 al 80% dell RM
Asignación aleatoria para realizar
'
20 semanas Sí
I DXA No hubo diferencias
al. (115) jóvenes no un entrenamiento de cuerpo total d ¡ llsignificativas entre
entrenadas 4 ejercicios del tren superior y 3 del' I los grupos en la masa
_1 tren inferior 2 veces a la semana, y muscular magra

;I un grupo de rutina dividida en el que

~e re.alizan'?s ejercicios del tren
¡ inferior en días separados de los
;1

ejercicios del tren superior, de tal

manera que el entrenamiento fuera
llevado a cabo durante 4 sesiones
por semana. Todos los sujetos
realizaron 5 series de 6 a 12RM
·1
hasta el fallo muscular concéntrico
Candow y 29 mujeres y Asignación aleatoria a 9 ejeroiclos 6 semanas Sí DXA No hubo diferencias
Burke (120) hombres de de entrenamiento contra resistencia significativas en la
mediana edad para todo el cuerpo, 2 veces por masa corporal magra
no entrenados semana en el que se realizan entre los grupos
3 series de 10 repeticiones
o 3 veces por semana en el que se
¡ ! realizan 2 series de 10repeticiones 1 I I
Carneiro et ;153mujeres 'IAsignación aleatoria a un protocolo 12semanas No : DXA • No hubo diferencias
al. (124) I mayores no de entrenamiento contra resistencia 1I , 1I significativas en
I
entrenadas
I
de todo el cuerpo realizado 2 o
. 3 veces por semana. Todos los
'1·

I
la masa muscular
! esquelética entre
·1
I
sujetos realizaron una sola serie de 1
10a 15repeticiones de 8 ejercicios
1
I,mp"
por sesión
(continúa)

69
 Tabla 3.2 (continuación)

Medida de la
hipertrofia Hallazgos
Gentil et al. 30 hombres Asignación aleatoria a 8 ejercicios 10 semanas Si Ultrasonido No hubo diferencias
(244) jóvenes no de entrenamiento contra resistencia significativas en el
entrenados del tren superior realizados tanto en grosor del flexor del
una sola sesión 1vez por semana codo entre grupos
o en 2 sesiones de 4 ejercicios
realizados 2 veces por semana.
Entrenamiento consistente en
3 series de 8 a 12 RM
Hakkinan 10mujeres Estudio intraindividual cruzado en el 3 semanas Sí Ultrasonido Mayor incremento en el
etel. (274) jóvenes que todos los sujetos realizaban un grosordelcuádriceps
entrenadas protocolo de entrenamiento contra en el grupo de mayor
contra resistencia con una sola sesión de 3, frecuencia
resistencia 5 días por semanay, a continuación,
con el volumen de entrenamiento
dividido en 2 sesiones de
entrenamiento 2 veces al día durante
un total de 7 sesiones semanales
Hartman et 10 Asignación aleatoria en un 3 semanas Sí Ultrasonido No hubo diferencias
al. (291) levantadores protocolo de levantamiento de peso significativas en
varones de olímpico realizado tanto en una el grosor tanto del
nivel de élite sesión única de 4 días por semana cuádriceps femoral
o dividida en sesiones de 2 veces entre los grupos
diarias separadas por 3 horas
durante un total de 8 sesiones de
8 semanas. Las cargas fueron
del 80 al 95% de 1 RM
McLester 25 mujeres Asignación aleatoria a un entre- 12semanas Sí Pliegue No se hallaron
et al. (480) jóvenes con namiento contra resistencia de 1 cutáneo y incrementos
entrenamiento día por semana de 3 series hasta el medida del significativos de la
de ocio fallo o 2 días por semana de 1 serie perímetro masa magra corporal
hasta el fallo. Todos los sujetos en los grupos de mayor
realizaron 9 ejercicios para todo frecuencia
el cuerpo
Ribeiro et 110 culturistas Asignación aleatoria a un 4 semanas ¡ Sí DXA No hubo diferencias
al. (614) varones de entrenamiento de resistencia de • significativas en la
élite cuerpo dividido entre 4 y 6 días masa magra entre
por semana. Los sujetos realizaron ambos grupos
los mismos 23 ejercicios, el mismo
número de veces por semana. La
distribución de los ejercicios fue
más concentrada en el grupo de
los 4 días por semana. El protocolo
implicaba de 6 a 12 RM para todos
los ejercicios, excepto para las
i
pantorrillas y los abdominales de los
cuales se realizaron de 15 a 20 RM
Schoenfeld 16 hombres Asignación aleatoria a un 8 semanas Sí Ultrasonido Mayores incrementos
et al. (666) jóvenes entrenamiento contra resistencia significativos en el
entrenados de 1 día por semana utilizando una grosor del músculo
contra rutina dividida de cuerpo y 3 días flexor del codo e
resistencia por semana utilizando una rutina incrementos en el
de todo el cuerpo. Todos los sujetos grosor del vasto lateral
realizaron de 8 a 12 repeticiones en el grupo de cuerpo
de 7 ejercicios para todo el cuerpo total y mayor frecuencia
Abreviaturas RM =' repetición máxima, DXA = Absorcimetría dual por rayos X.

70

--
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

APLICACIONES PRÁCTICAS
-

<
, FRECUENCIA --

La modulación de la f.recuencia de entrenamiento es una estrategia efectiva para manipular

el volumen de las cargas. Esto parece que beneficia a las frecuencias de entrenamiento más
elevadas. al menos en los protocolos de entrenamiento a corto plazo. Por tanto, las rutinas de
todo el cuerpo representan una opción atractiva para maximizarlafrecuencia del entrenamiento
de cada grupo muscular. Sin embargo, las rutinas partidas permiten un mayor volumen de
trabajo por grupo muscular y sesión, lo que mejora potencialmente las adaptaciones muscu-
lares por la vía de la relación dosis-respuesta entre el volumen y la hipertrofia. Puede hacerse
un sistema de periodización de la frecuencia a largo plazo modificando el número de veces
que entrena semanalmente un grupo muscular, de acuerdo con la respuesta individual. Esto
puede lograrse alternando rutinas divididas y de todo el cuerpo (por ejemplo, progresando
de 3 ciclos de 3 sesiones cada semana a 4 sesiones semanales para el siguiente ciclo y, a
continuación, culminar el ciclo con 6 sesiones cada semana). De este modo, el levantador
puede, maximizar la hipertrofia mientras reduce la posibilidad de sobreentrenarse.

Carga press de pierna. Además, la exactitud de estas fór-

mulas disminuye sustancialmente cuando la carga
Por lo general, hay un amplio acuerdo de que la
se hace progresivamente más ligera. Para tal fin,
carga levantada es uno de los factores más impor-
otro estudio mostró que, para algunos sujetos, la
tantes de la respuesta hipertrófica al entrenamiento
repetición hasta el fallo en el press de pierna tenía
contra resistencia. La intensidad de la carga se refiere un rango entre 7 a 24 al 75% de 1 RM, mientras
al porcentaje de 1 RM empleado en un ejercicio que la disparidad era tan amplia como de 30 a 71
dado. Por ejemplo, si se hace un press de banca al 30% de 1 RM (660).
máximo con 45,5 kilos y se realiza una serie con En una revisión sistemática, Wernbom y cola-
36,4 kilos, entonces la intensidad de esta carga se boradores (814) concluyeron que la hipertrofia
podría expresar como el 80% de 1 RM. máxima se conseguía mediante la utilización de
Con frecuencia, la intensidad de la carga se un rango de repetición media, afirmación que ha
clasifica en zonas de carga, que corresponden a tenido eco en otros investigadores (390, 656). Esta
los rangos de repetición. Normalmente, estos se hipótesis se basa fundamentalmente en la extra-
clasifican en duros (1 a 5 RM), medios (6 a 12 RM) polación de los factores mecánicos asociados con
Y ligeros (más de 15 RM) (656). Aunque se han la respuesta hipertrófica al entrenamiento contra
diseñado fórmulas para estimar las repeticiones a resistencia.
un porcentaje dado de 1 RM, en el mejor de los Se cree que, por lo general, las grandes cargas
casos solo pueden proporcionar una vasta apro- promueven adaptaciones neurales y que tienen
ximación de la relación entre las repeticiones y el menos efectos sobre la hipertrofia (327). Las altas
porcentaje de 1 RM. La combinación de factores intensidades de carga (> 85% de 1 RM) provocan
genéticos (por ejemplo, el tipo de fibra muscular, de forma natural altos niveles de tensión mecá-
el impulso que proporciona la longitud delbrazo], nica sobre los músculos. Sin embargo, dado que
factores fisiológicos (por ejemplo, la capacidad la duración de una serie con mucho peso es corta
de regulación) y el tipo de ejercicio (tren supe- « 15 segundos), la energía de tal entrenamiento
rior versus tren inferior, articulación única versus deriva principalmente del sistema ATP-PC, y se
multiarticulaciones, ver capítulos 5 y 6 para mayor producen pocas contribuciones de la glicólisis
detalle), afectan a la generalización de los valores. rápida. Por tanto, la acumulación de metabolitos
Hoegery colaboradores (310) encontraron que una es relativamente baja, lo cual se soporta en inves-
carga de 80% de 1 RM correspondía a 10 RM en el tigaciones que demuestran que la fatiga periférica
press de banca, en la dominada y en la extensión inducida por la vía del estrés metabólico se reduce
de rodilla; sin embargo, esta intensidad de carga significativamente cuando el entrenamiento es del
varía a 6 RM para el curl de pierna y entre 7 y 8 RM rango de bajas repeticiones (5 repeticiones por
para el curl de brazo, hasta llegar a 15 RM para el serie), comparada con la producida por las series

71
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

con un rango de repetición de tipo medio (10 durante el entrenamiento contra resistencia tra-
repeticiones por serie) (620). dicional bajo condiciones dinámicas es menos
En el otro extremo de la zona de carga, el entre- claro. Tesch y colaboradores (756) emplearon el
namiento con cargas ligeras se asocia con gran análisis del consumo del glucógeno para evaluar
cantidad de estrés metabólico. Las series de 15 o el reclutamiento durante la realización de la exten-
más repeticiones, que generalmente duran 45 sión dinámica de rodilla con cargas del 30%, 45%
segundos o más, requieren mayor producción de Y 60% de 1 RM. Los resultados mostraron que
energía derivada del sistema glicolítico rápido. Esto las fibras tipo IIa comenzaron a reclutarse con
provoca un sustancial aumento de metabolitos y el 30% de 1 RM Y casi la mitad de dichas fibras
acidosis, lo que genera un significativo bombeo mostraron pérdida de glucógeno cuando las cargas
muscular. Sin embargo, se ha teorizado que la se aproximaban al 50% del 1 RM. Sin embargo,
fuerza requerida para elevar cargas ligeras de peso las de tipo IIax y IIx se activaron solo cuando las
es insuficiente para reclutar unidades motoras de cargas alcanzaron el 60% de 1 RM. El estudio se
umbral más elevado (660), lo cual puede mitigar limitó por el hecho de que las series no se llevaron
las ganancias hipertróficas. a cabo hasta el fallo muscular. Las investigaciones
Se propone que el entrenamiento en rango de han demostrado un incremento correspondiente
repeticiones medias proporciona una combina- en la amplitud del EMG durante las contraccio-
ción óptima de tensión mecánica y estrés metabó- nes extenuantes, claramente como resultado de
lico para maximizar las adaptaciones hipertróficas. una mayor contribución del reclutamiento de
Las cargas en tales entrenamientos son suficien- las unidades motoras de umbral más elevado
temente altas como para reclutar la mayor parte para mantener la producción de fuerza (718).
de las fibras de la musculatura objetivo y para Por tanto, se ha postulado que el entrenamiento
mantener su estimulación durante un periodo hasta el punto del fallo muscular concéntrico,
de tiempo suficiente. Además, por lo general, las independientemente de la magnitud de la carga,
series duran de 20 a 40 segundos, lo que requiere al final resulta un reclutamiento de todo la gama
una contribución sustancial de la glicólisis rápida de las unidades motoras disponibles (107, 126).
y generó los correspondientes niveles elevados de Sin embargo, aunque el reconocimiento de que la
estrés metabólico (194). Debido a estos hechos, actividad de la unidad motora se incrementa con
con frecuencia, las cargas de tipo medio se refieren la fatiga, otros afirman que levantar cargas muy
como las de rango hipertrófico. pesadas provoca un esquema de reclutamiento
específico que no se alcanza con un entrenamiento
con cargas ligeras (390).
PU.NTO. ClAVE
Mi laboratorio efectuó dos experimentos para
El entrenamiento cruzado, por su amplia determinar el umbral mínimo para activar todas
gama de rangos de repetición (de 1 a más las fibras disponibles en el trabajo muscular. El
de 20), se recomienda para maximizar las primer estudio evaluó la activación muscular del
vías posibles del desarrollo completo de cuádriceps y los flexores de la pierna durante la
todo el músculo. No obstante, se logran ejecución de un press de pierna al 75% de 1 RM
beneficios centrándose en rangos de versus el 30% del 1 RM (660). Ambos superaron
repetición media (6 a 12 RM), que pueden un pico de activación muscular, que fue marcada-
proporcionar la combinación óptima entre mente mayor en el grupo de la carga más pesada,
tensión mecánica y estrés metabólico.
comparado con el de la carga ligera (en un 57%
y 29%, respectivamente). De manera importante,
ningún sujeto desplegó igualo mayor activación
A pesar de tener unas bases lógicas firmes, el durante el entrenamiento con cargas ligeras. Un
concepto de rango de hipertrofia óptima ha sido estudio de seguimiento, utilizando un idéntico
sometido a un estudio profundo. Con respecto al diseño, investigó la activación muscular al 80% de
reclutamiento muscular, las fibras de contracción 1 RMversus el 50% de 1 RM en un press de banca
rápida comienzan a activarse cuando la fuerza (653). Aun cuando la amplitud del pico de EMG
excede en un 20% de la contracción isométrica fue similar en ambos grupos, la activación y el área
voluntaria máxima, y la activación de todo el bajo la curva fue significativamente mayor cuando
grupo de la unidad motora se produce en, aproxi- el entrenamiento era con cargas elevadas. Los
madamente, el 80% de la contracción isométrica hallazgos combinados de estos estudios indican
voluntaria máxima (256, 756). El reclutamiento que se necesitan intensidades por encima de 50%

72
 Papel de las variables del entrenamiento contra' 'esistencia en la hipertrofia

para activar completamente a todo el grupo de la demostraron que las vías ERK1/2 estaban activa-
unidad motora. Sin embargo, hay que recordar del das igualmente en los límites superior e inferior
capítulo 1 que el reclutamiento es solo un compo- de los rangos de repeticiones medias (85% versus
nente para maximizar el desarrollo muscular; una 65% de 1 RM), pero vieron una fuerte tendencia
vez reclutada, la fibra debe ser estimulada durante de liberación de IGF-1circulante con la intensidad
un periodo suficiente de tiempo (es decir, el de cargamás elevada. Popovy colaboradores (589)
tiempo bajo la carga). Para situar en el contexto, el desplegaron diversas respuestas de señalización
entrenamiento de mayor porcentaje de 1 RM crea anabólica y de expresión del gen miogénico tras
más reclutamiento y estimulación de las unidades realizar ejercicios contra resistencia al 74% versus
motoras de umbral elevado en la iniciación de una 54% de 1 RM. Con respecto a la síntesis proteica
serie y entrena al músculo más precozmente que muscular, los incrementos en el entrenamiento
cuando se utilizan cargasligeras (298). De manera con cargas elevadas y moderadas son similares en
alternativa, el entrenamiento con cargas ligeras las horas iniciales que siguieron al entrenamiento
mantiene la tensión en las unidades motoras de contra resistencia con iguales volúmenes (399).
umbral más bajo por un periodo de tiempo mayor. Como contrapunto, la síntesis proteica muscular
Esto puede ser particularmente importante para parece ser menor a intensidades de carga más bajas
optimizar el desarrollo de las fibras tipo I, que son (< del 60% de 1 RM) cuando el entrenamiento no
altamente resistentes a la fatiga. Por supuesto, cada se lleva hasta el fallo (399). Por otro lado, Burd y
vez más investigaciones demuestran que la hiper- colaboradores (105) mostraron que la síntesis de
trofia de este tipo de fibras es significativamente proteína muscular, por encima de las 24 horas, era
mayor cuando se entrena con cargas ligeras que mayor cuando se entrenaba hasta el fallo al 30%
con cargas elevadas (523-525). de 1 RM en comparación con el 90% de 1 RM.
Los autores de muchos estudios con animales Considerando todos estos datos como un todo,
han investigado las respuestas musculares agudas los hallazgos sugieren una fuerte respuesta aguda
al entrenamiento con varias intensidades de carga. al entrenamiento contra resistencia, independien-
Utilizando un modelo in situ, Martineau y Gardiner temente de la intensidad de la carga, siempre que
(454) sometieron los músculos plantares de la rata el entrenamiento se lleve hasta el fallo muscular y
a un pico de acciones concéntricas y excéntricas siempre que sean cargas pesadas y volumen equi-
isométricas por la vía de la estimulación eléctrica. valente. Sin embargo, las respuestas son complejas
Losresultados mostraron que la fosforilización de y aluden a un sinergismo en el entrenamiento a
la JNKy la ERK1/2 dependientes de la tensión fue través de las zonas de carga.
mayor con una tensión mecánica más elevada. Esto Diversos estudios han intentado comparar las
sugiere que el pico de tensión es mejor predictor adaptaciones musculares como resultado de las
de la fosforilización de la MAPK que cualquier zonas de carga a lo largo del tiempo. Generalmen-
tensión o porcentaje de su desarrollo. Lostrabajos te, los que investigan las cargas pesadas versus
de seguimiento del mismo laboratorio revelaron medias han favorecido al rango hipertrófico
una relación lineal entre el tiempo bajo tensión cuando el volumen no era equivalente entre
y la señalización JNK, mientras que el porcentaje grupos. Choi y colaboradores (136) asignaron
de tensión no mostraba ningún efecto, destacando aleatoriamente a 11 hombres jóvenes tanto a un
la importancia del tiempo bajo tensión en la protocolo progresivo de 9 series de extensión de
señalización anabólica (455). De modo global, rodilla del 40% al 80% de 1 RM, con 30 segun-
estos hallazgos apuntaban a la importancia del dos de descanso entre series, o a un protocolo de
volumen total de entrenamiento para maximizar potencia consistente en 5 series al 90% de 1 RM
la respuesta muscular aguda en relación con la con 3 minutos de descanso entre series. Tras 8
hipertrofia muscular esquelética, independiente semanas, el resultado mostró mayores incrementos
de la intensidad de la carga. significativos en la hipertrofia del cuádriceps en el
Los datos en humanos proporcionan mayor grupo del incremento progresivo. Masuda y cola-
información sobre este proceso. Hulmi y colabo- boradores (461) encontraron similares hallazgos
radores (327) encontraron que las fases precoces cuando siguieron un protocolo idéntico. También,
postejercicio de la respuesta de la fosforilización los estudios que equipararon el volumen entre
de la MAPK y de la p70S6K fueron significati- las cargas grandes y medias de entrenamiento no
vamente mayores siguiendo 5 series de ejercicio han podido demostrar superioridad para el rango
de press de pierna a 10 RM, en comparación con hipertrófico (119,134). Todos estos estudios ante-
15 series a 1 RM. Taylor y colaboradores (749) riormente citados utilizaron sujetos no entrenados,

73

--
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

limitando la capacidad de generalizar los hallazgos lar concéntrico momentáneo. Tras 8 semanas, los
a levantadores entrenados. sujetos de ambos grupos incrementaron significa-
Mi laboratorio (661) investigó las cargas pesadas tivamente el grosor del músculo bíceps y no hubo
versus moderadas en 20 hombres bien entrenados, diferencias entre ellos. Todos los sujetos también
asignados aleatoriamente a uno u otro grupo de incrementaron significativamente la fuerza de
hipertrofia; un grupo realizaba una rutina estilo cul- 1 RM, pero el grupo de fuerza mostró un mayor
turismo y el otro una rutina de fuerza tipo levan- incremento en el press de banca y una tendencia
tador de potencia. El protocolo del grupo de a mayores incrementos en la sentadilla. Desde el
hipertrofia fue de rutina dividida, en la que cada punto de vista del entrenamiento de la hipertrofia,
músculo trabajaba 1 vez por semana, con 3 ejer- estos resultados sugieren que esta es similar en el
cicios por sesión, realizando 3 series de 10 repe- continuo de 3 a 10 repeticiones, mientras que los
ticiones y descansando 90 segundos entre series. El volúmenes realizados sean equivalentes, pero la
protocolo del grupo de la fuerza fue una rutina de maximización de la fuerza requiere levantar pesos
todo el cuerpo, en la que cada músculo trabajaba muy pesados.
3 veces por semana, con un ejercicio por sesión, Debe señalarse que el tiempo de entrenamiento
realizando 7 series de 3 repeticiones y descan- por sesión del grupo de fuerza fue de 70 minutos,
sando 3 minutos entre series. El volumen de carga mientras que el del grupo de la hipertrofia, de
fue equivalente, de tal manera que los sujetos de 17 minutos. ASÍ, desde el punto de vista de la efi-
ambos grupos levantaban aproximadamente la cacia del tiempo, el entrenamiento tipo culturista
misma cantidad de peso por semana. Todas las produce similar hipertrofia (así como también
series se realizaron hasta el punto del fallo muscu- similar incremento de fuerza) en alrededor de

APLICACIONES PRÁCTICAS
CARGA
La hipertrofia puede conseguirse en todas las zonas de carga. El entrenamiento con
cargas bajas enfatiza sobre el estrés metabólico y promueve mayores incrementos
en la resistencia muscular local, mientras que el entrenamiento con cargas elevadas y
pocas repeticiones requiere tensiones mecánicas altas y mejora la capacidad de levan-
tar más peso como resultado de mayores adaptaciones neurales. Esto parece ser una
respuesta específica de la fibra, en la que el entrenamiento con altas cargas produce
mayores incrementos en el área de sección transversal en las fibras tipo II y las cargas
ligeras tienen efecto preferente sobre la hipertrofia de las de tipo 1. Portanto, si la meta
fundamental es maximizar la hipertrofia, sin considerar los factores relativos a la fuerza,
se recomienda el entrenamiento con una amplia gama de rangos de repeticiones (de
1 hasta más de 20) con el fin de explotar todos los posibles caminos para el desarrollo
completo de todo el músculo. Vale la pena centrarse en un rango medio de repeticiones
(de 6 a 12 RM), ya que proporciona altos niveles de tensión mecánica, suficiente para
estimular el rango completo de los tipos de fibra y permitir volúmenes de entrenamiento
suficientes. Incorporar cargas pesadas (de 1 a 5 RM) mejora la fuerza, lo que al final
permite la utilización de cargas más pesadasdurante los levantamientos de repeticiones
medias.Además, el entrenamiento con cargasligeraspuede incluirse tanto paraasegurar
el desarrolloóptimo de lasfibras tipo I como parapromover la capacidadde amortiguación
del músculo, de tal manera que puedan añadirse repeticiones extra realizadascon una
intensidad media dada de carga.
Por otro lado, si la meta es estimular la hipertrofia hasta el máximo de fuerza, parece
poco razonableemplear cargas menores que las de, aproximadamente, 70% de 1 RM.
El cuerpo de investigaciones indica la incuestionable presencia de un continuo resisten-
cia-fuerzaen el cual las cargas más ligeras estimulan la capacidadde llevara cabo esfuer-
zos de resistencia submáximos a expensas de la producción de fuerza máxima (119).El
incremento de la hipertrofia de fibras tipo 1, como se podría esperar cuando se entrena
con cargas ligeras, está limitada a transferirse las mejoras relacionadas con la fuerza.

14
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

1/4 de menos tiempo que lo hace el entrenamiento procuró proporcionar claridad sobre este tópico
tipo potencia. En efecto, la duración obligada del mediante la evaluación de las adaptaciones hiper-
grupo de la fuerza permitió solo trabajar 3 áreas tróficas, en pruebas experimentales aleatorias, en
corporales principales: pecho (con ejercicios de las que se comparaba el entrenamiento de resis-
empuje del tren superior), espalda (con ejercicios tencia de igual a o más de 65% de 1 RM con el de
de tracción del tronco) y muslos. La eficacia del hasta menos de o igual a 60% de 1 RM; ambos
grupo de la hipertrofia podría haber seguido con grupos llegaron hasta el fallo. Nueve estudios que
mayor volumen en los grupos musculares entre- abarcaban a 251 sujetos obtuvieron ese criterio de
nados o incluir ejercicios de otros grupos mus- inclusión. Los datos del metaanálisis mostraron
culares, o ambas cosas. Los músculos específicos la tendencia a un mayor crecimiento en el grupo
que trabajan (y sus diferentes porciones), como el de las cargas más pesadas, pero los resultados no
fascículo medio y posterior del deltoides, los flexo- fueron estadísticamente diferentes. Una revisión
res de la pierna y las pantorrillas, podrían haberse individualizada de los resultados de los estudios
beneficiado por la hipertrofia muscular global. reveló que tres se encontraron con ventaja significa-
Además, existen entrevistas reveladoras de que los tiva para el entrenamiento de cargas elevadas (119,
del grupo de la fuerza afirmaron sentirse sobrecar- 311, 670) Yseis no mostraron ninguna diferencia
gados al final del estudio. Casi todos se quejaron entre el entrenamiento con cargas bajas y con el
de molestias musculares y de fatiga general, y dos de cargas elevadas (412, 496, 543, 588, 743, 744).
dejaron el grupo por una lesión articular. Estos Una importante advertencia es que dos de los seis
resultados indican que, aunque mecánicamente estudios que no pudieron demostrar diferencias
los pesos grandes y moderados parecen promover significativas evidenciaron ventajas hipertróficas
similares respuestas hipertróficas, desde el punto relativamente claras para los que entrenaban con
de vista de su aplicación, cuando se equiparan cargas elevadas, así como incrementos del área de
los volúmenes, simplemente no hay constancia sección transversal del 34% al 150% (588, 744).
práctica de que levantar cargas pesadas, con ele- Todos los estudios se llevaron a cabo con sujetos
vados volúmenes, sea necesario para maximizar el no entrenados y, por tanto, limitan las generaliza-
crecimiento muscular. ciones de estos hallazgos.
Con respecto al entrenamiento con muchas Con posterioridad, mi laboratorio realizó
repeticiones, las investigaciones muestran que la un estudio longitudinal (665) que comparó las
hipertrofia muscular disminuye cuando las cargas adaptaciones musculares en los entrenamien-
mayores del 60% a 1 RMno se llevan hasta el punto tos de cargas bajas versus cargas altas en sujetos
aproximado de fallo muscular. Esto se demostró entrenados contra resistencia. 18 hombres jóve-
claramente en un estudio de Holm y colaboradores nes, con más de 3 años de experiencia en entres
(311), en el que los sujetos realizaron 8 repeticio- namiento contra resistencia, fueron asignados
nes de extensiones de rodilla con una pierna y 36 aleatoriamente para realizar una rutina tanto con
repeticiones de extensiones de rodilla con la otra. repeticiones medias (de 8 a 12 RM) como con
En el grupo de cargas bajas, los sujetos realizaron repeticiones elevadas (de 25 a 35 RM). Todas
una repetición cada 5 segundos durante 3 minu- estas variables fueron rígidamente controladas y
tos y, por tanto, se redujo el efecto de la fatiga; el los sujetos realizaron 3 series de 7 ejercicios para
entrenamiento del grupo de cargas altas se llevó a el tren superior e inferior, en 3 días no consecuti-
cabo de modo tradicional. Se efectuaron 10 series vos cada semana. Después de 8 semanas, ambos
en cada sesión y el entrenamiento se realizó 3 días grupos incrementaron significativamente el grosor
por semana. Después de 12 semanas, el área de del bíceps braquial, el tríceps braquial y el cuádri-
sección transversal del músculo fue 3 veces mayor ceps, pero no hubo diferencias significativas entre
en el grupo que realizó el entrenamiento con cargas ambos grupos. Coincidiendo con el concepto del
pesadas. Estos hallazgos se correlacionan con los continuo de fuerza-resistencia, las ganancias en
datos que muestran una atenuación de la síntesis fuerza muscular máxima fueron marcadamente
de proteína muscular cuando el entrenamiento está superiores en el grupo de repeticiones medias y
sustancialmente alejado del fallo y las intensidades las mejoras en resistencia muscular local fueron
por debajo de la carga del 60% de 1 RM (399). significativamente mayores en el grupo de las
Los estudios que investigan los efectos de la repeticiones elevadas.
hipertrofia con entrenamiento con cargas ligeras La tabla 3.3 proporciona un resumen de las
hasta el fallo muscular han producido hallaz- investigaciones relacionadas con la intensidad de
gos conflictivos. Un metaanálisis reciente (662) las cargas y la hipertrofia muscular.

75
 TABLA 3.3 Resumen de los estudios de entrenamiento de la hipertrofia que investigan

..
al. (119)
Sujetos
las cargas de entrenamiento

I
Diseño
Campos et 132hombres Asignación aleatoria a ejercicio
jóvenes no de alta intensidad (de 3 a 5 RM),
entrenados I intensidad intermedia (de 9 a
1
I
_MI.~
8 semanas ! Sí
11
Biopsia
muscular
Hallazgos
1 Incrementos
I significativos en CSA
I para los ejercicios de
11RM) o baja intensidad (de 20 I I intensidad elevada;
1 a 28 RM). El ejercicio consistía en !! no hubo incrementos
i 2 a 4 series de sentadillas, press significativos en CSA
de pierna y extensión de rodillas, para los ejercicios de
realizado 3 días por semana. El ritmo 11baja intensidad. Hubo
fue consistente entre los grupos mayor incremento de
I I I fuerza en el grupo de alta
I,versus baja intensidad
Holm et al. 11hombres I Rendimientos contrastados 12semanas Sí MRI Mayor incremento
(311) jóvenes no aleatoriamente de 10series de significativo del CSA
entrenados I extensiones de rodilla unilaterales, de los cuádriceps en el
con una pierna al 70%de 1 RM y con ejercicio de alta versus
la pierna contraria al 15,5%de 1 RM, baja carga
realizado 3 días por semana
Leger et al. ¡I 24 hombres Asignación aleatoria tanto para 8 semanas Sí No hubo diferencias
(412) ! de mediana ¡ ejercicios de baja intensidad (de 3 en el GSAentre la
edad no I
a 5 RM) o alta intensidad (de 20 a intensidad de ejercicio
entrenados 28 RM). Los ejercicios consistían
en 2 a 4 series de sentadillas, press
I baja v alta
de pierna y extensiones de rodilla,
realizados 3 días a la semana
Mitchell et 18hombres Asignación aleatoria para realizar 10semanas No Biopsia No hubo diferencias
al. (496) jóvenes no protocolos de 2 a 3 series de muscular, MRI en el GSAentre los
entrenados extensión de rodillas unilaterales, ejercicios de baja y alta
3 series al 30%de 1 RM,3 series al intensidad. Significativas
80%de 1 RM y 1 serie del 80%de ganancias mayores de
1 RM. Elritmo fue consistente entre fuerza en el grupo de
los grupos. El entrenamiento se llevó alta intensidad versus
a cabo 3 días por semana baja intensidad
Ogasawara 9 hombres Diseño cruzado no aleatorio para 6 semanas MRI No hubo diferencias
¡
et al. (543) jóvenes no realizar 4 series de ejercicios de I entre el CSA entre los
I
entrenados press de banca al 75%de 1 RM. ejercicios de baja y alta
El entrenamiento se llevó a cabo 1 intensidad. Incrementos
en 3 días por semana. El ritmo significativos mayores

I fue consistente entre los grupos.

Después de 12meses de periodo de
lavado el mismo protocolo se realizó
de fuerza en el ejercicio
con carga elevada
versus baja carga
al 30%de 1 RM
Popov et al. 18hombres Asignación aleatoria para ejercicios 8 semanas No MRI No hubo diferencias en
(588) jóvenes no de alta intensidad (80%de MVC)y el CSA ni en la fuerza
entrenados baja intensidad (al 50%de MVC)sin entre grupos
relajación. El ejercicio consistía en
press de pierna realizados 3 días
por semana. El ritmo fue consistente
entre los grupos
Schoenfeld ¡ 18hombres Asignación aleatoria a un protocolo 8 semanas No Ultrasonido No hubo diferencias
¡
et al. (665) bien
entrenados
de entrenamiento contra resistencia
de 8 a 12RM o de 25 a 35 RM. Todos
II significativas en el
grosor del bíceps,
jóvenes los sujetos realizaron 3 series de tríceps y cuádriceps
7 ejercicios. El entrenamiento se entre grupos
, llevó a cabo 3 días por semana

76
 Medida de la
Diseño l' I I •I t¡jp~rtrofia Hallazgos

jóvenes no
¡ entrenadas
Asignación aleatoria de intensidad
moderada (80% a 85% de 1 RM)
a ritmo de 1 a 2 segundos, baja
16 semanas No
II Biopsia
muscular
¡Incrementos
! significativos en el
'1 eSA en el grupo de

I
intensidad (Aproximadamente
de 40% a 60% de 1 RM) a ritmo de
1 a 2 segundos o a velocidad lenta
II los ejercicios de alta
intensidad; no los
, hubo para el grupo de
(aproximadamente 40% a 60% de los ejercicios de baja
1 RM) a ritmo de 10segundos en intensidad
el concéntrico y 4 segundos en el
! excéntrico. El ejercicio consistió
I
en 3 series de sentadillas, press

I
de pierna y extensión de rodillas
realizados en 2 o 3 días por semana
I durante 6 semanas
Tanimoto y I
24 hombres Asignación aleatoria al 50% de 1 RM 12semanas No MRI No hubo diferencias en
Ishii (743) jóvenes no con ritmo de 6 segundos sin fase el eSA ni en la fuerza
entrenados de relajación entre repeticiones, al entre los grupos de alta
80% de 1 RM a ritmo de 2 segundos o baja intensidad

I
y 1 segundo de relajación entre
repeticiones o al 50% de 1 RM a
ritmo de 2 segundos y 1 segundo
de relajación entre repeticiones.
El ejercicio consistía en 3 series
de extensiones de rodilla
realizados 3 días por semana
durante 12semanas
Tanimoto et 36 hombres
al. (744)
Asignación aleatoria tanto a 55% de
1 RM a ritmo de 6 segundos sin fase
i 13semanas No Ultrasonido
modo-B
Sin diferencias en eSA
o fuerza entre los grupos
jóvenes no
entrenados de relajación entre repeticiones o de baja y alta intensidad
(12 del 80% a190%de 1RM a ritmo de
sirvieron 2 segundos y 1 segundo de
como relajación entre repeticiones. Los
" controles ejercicios consistían en 3 series de
! sin hacer sentadillas, press de pecho, jalón
ejercicio) al pecho, flexiones abdominales y
extensiones de espalda realizados
2 días por semana
VanRoie et 56 adultos Asignación aleatoria de 12semanas No eT No hubo diferencias
al. (783) mayores no entrenamiento de press de pierna y del volumen muscular
entrenados 1 extensión de rodilla con cargas altas entre grupos. Mayor
(2 x 10 a 15 repeticiones al 80% de incremento de fuerza
1 RMI, bajas (1 x 80 a 100 para los grupos de alta
repeticiones al 20% de 1 RM) o de carga y baja versus
menor carga (1 x 60 repeticiones cargas más bajas
al 20% a 1 RM seguido de 1 x 10 a
20 repeticiones al 40% de 1 RM); el
tiempo fue consistente entre grupos
Weiss etal. 44 hombres Asignación aleatoria a cargas ele-
I No Ultrasonido No hubo diferencias
17 semanas
(811) !jóvenes no vadas (de 3 a 5 RM), moderadas (de modo-B significativas en el
I
entrenados 13 a 15 RM) o bajas (de 23 a 25 RM)
de entrenamiento contra resistencia.
I
¡
grosor muscular entre
los grupos
El ejercicio consistía en 3 series I
I
I
de sentadillas realizadas 3 días
por semana I
Abreviaturas RM = repetición máxima, CSA = área de sección transversal, CT = tomografía computarizada,
MRI= imagen de resonancia magnética.
"Muscular adaptations in low- versus high-Ioad resistance training: A rneta-analvsis" pp. 1-10,B.J. Schoenfeld, J.M. Wilson, R.P. Lowery y
J.W. Krieger, European Journal of Sport Science, 2014,Taylory Francis, adaptado con la autorización de Taylor y Francis (Taylor & Francis Ltd,
http://www.tandfonline.com).

77
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Selección del ejercicio medio, su abducción y el posterior lleva a cabo

la abducción horizontal. Otros ejemplos son el
El cuerpo humano está diseñado para llevar a pectoral mayor (cabezas clavicular y estemal), el
cabo movimientos en el espacio tridimensional. bíceps braquial (cabezas larga y corta) y los geme-
La arquitectura muscular se encuentra intrínseca- los (cabezas medial y lateral). Además, la direc-
mente adaptada para efectuar esquemas de movi- ción de las fibras en un músculo dado permite
miento complejos con eficiencia y efectividad. Por una mayor o menor palanca en un movimiento
tanto, variar los parámetros del ejercicio (es decir, determinado. El trapecio, por ejemplo, está sub-
el ángulo de tracción, el plano de movimiento o dividido de tal manera que la porción superior
la posición de las extremidades) puede tener obje- eleva la escápula, la media la abduce y la inferior
tivos preferentes sobre la musculatura, así como la deprime (423).
también hacer que los músculos sinérgicos y los Lasevidencias sugieren que es posible centrarse
estabilizadores intervengan más o menos activa- no solo en los diferentes aspectos del músculo,
mente (656). Ello determina que la elección de los sino también en las porciones de determinadas
ejercicios pueda contribuir al grado de hipertrofia fibras musculares, como consecuencia de la par-
selectiva de músculos específicos (278). tición fibrilar. La hipótesis de la partición se basa
Numerosos músculos tienen orígenes comu- en investigaciones que demuestran que la estruc-
turación de un músculo es más compleja que
nes, pero sus fibras divergen hacia sus insercio-
simplemente las inserciones de sus fibras en las
nes en distintos sitios de anclaje. Sus diferentes
aponeurosis, tendones o huesos, con una simple
cabezas proporcionan mayores brazos de palanca
inervación de un nervio muscular (203). Por el
para ejecutar movimientos en multiplanos. Un
contrario, muchos están segmentados en distintos
ejemplo clásico es el músculo deltoides: el fas- compartimientos y estos inervados por sus propias
cículo anterior realiza la flexión del hombro, el

APLICACIONES PRÁCTICAS
SELECCiÓN DEL EJERCICIO
Las variaciones arquitectónicas de cada músculo soportan la noción de la necesidad de
adoptar en el entrenamiento de hipertrofia una aproximación multiangular y multiplanar,
utilizando una variedad de ejercicios. Además, las evidencias sugieren que es deseable
la rotación frecuente de estos para estimular por completo todas las fibras del músculo
y, por tanto, maximizar su respuesta hipertrófica.
Como se mencionó en el capítulo 1, los mecanismos neurales son los principales
responsables del incremento de la fuerza durante las primeras fases del entrenamiento
contra resistencia. Por eso, los levantadores en la fase inicial del entrenamiento deben
centrarse en adquirir el aprendizaje motor necesario y el control de su efectividad para
lograr el rendimiento del ejercicio. En este contexto, la simplificación y repetición son
importantes. Realizar los mismos movimientos, una y otra vez, consolida los esquemas
motores, de tal manera que la técnica adecuada se convierte en su segunda naturaleza.
Para los que tienen dificultad con la coordinación, puede ser una opción efectiva para
mejorar el desarrollo neural y reducir los grados de libertad con entrenamientos basados
en máquinas. Tras ello, pueden progresar a variaciones más complejas en el espacio
tridimensional.
Deben emplearse diversos ejercicios a lo largo del curso de un programa de entrena-
miento periodizado para maximizar la hipertrofia muscular de todo el cuerpo. Esto debería
incluir el uso frecuente de ejercicios en modo libre (pesos libres y poleas), que maximi-
zan la contribución de los músculos estabilizadores, así como también los movimientos
basados en máquinas que tienen como objetivo a músculos específicos o a sus porciones
concretas. Igualmente, deberían incluirse tanto los ejercicios multiarticulares o monear-
ticulares en la rutina específica de hipertrofia para maximizar el crecimiento muscular.

78
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

ramas nerviosas. Los músculos como el sartorio, del músculo. Utilizando la tecnología de imagen
el gracilis, el semi tendinoso o el bíceps femoral por resonancia magnética, Wakahara y colabora-
contienen subdivisiones en sus fibras, las cuales dores (802) determinaron la activación muscular
están inervadas por neuronas motoras diferentes en un grupo de sujetos que realizaron 5 series de
(824, 836). Además, el sartolio y gracilis, entre 8 repeticiones de extensión de tríceps tumbado.
otros, están compuestos por fibras dispuestas en Otro grupo realizó un programa de ejercicio
series, relativamente cortas, terminando interfasci- supervisado, durante 12 semanas, empleando
cularmente, lo que refuta la suposición de que las las mismas variables en un estudio de activación
miofibras siempre abarcan por completo desde el aguda. Los resultados mostraron que la magni-
origen a la inserción del músculo (304). tud de la hipertrofia del tríceps fue específica a la
Las particiones musculares pueden tener reacción de activación. Trabajos de seguimiento
papeles funcionales u orientados a la tarea; esto del mismo laboratorio demostraron resultados
significa que diferentes porciones de un músculo similares con un ejercicio de press de banca con
pueden desempeñar un papel determinado en agarre estrecho; la hipertrofia del tríceps se corre-
función de las demandas relevantes de las tareas lacionó con la zona de activación pero sucedió en
concretas (203). Un ejemplo es el bíceps braquial, una región distinta del músculo comparada con el
en el que tanto la cabeza larga como la corta tienen estudio previo (803). Al contrario, otras investiga-
compartimientos arquitectónicos que están iner- ciones indicaron que las diferencias regionales en
vados por ramas individualizadas de neuronas la hipertrofia del cuádriceps femoral que siguieron
primarias (676). Las investigaciones indican que a un régimen de entrenamiento contra resistencia
las fibras de la porción lateral de la cabeza larga del estaba en función del estatus de oxigenación mus-
músculo se reclutan para la flexión del codo, las de cular durante el ejercicio en contraposición de la
la porción medial se reclutan para la supinación y actividad neuromuscular (499).
las que se localizan centralmente se reclutan para
combinaciones no lineales de flexión o supinación PUNTO CLAVE
(752, 753). Además, la cabeza corta demuestra
una mayor actividad en la última parte de un curl Una vez que el sujeto ha aprendido los
de brazo (es decir, una mayor flexión del codo) esquemas de movimiento de los ejercicios
mientras que la cabeza larga está más activa en la básicos del entrenamiento contra resistencia,
fase precoz del movimiento (98). Estos hallazgos puede utilizar una variedad de ellos para
maximizar la hipertrofia de todo el cuerpo.
prestan apoyo en la noción de que una variedad
Las opciones deberían incluir ejercicios
de ejerciciosasegurarán la estimulación completa de
libres como también los basados en
todas las fibras.
máquinas. Igualmente, deben incluirse en las
Aunque hay evidencias incuestionables de
rutinas específicas de hipertrofia ejercicios
que la variedad de ejercicios mejora la actividad monoarticulares como multiarticulares para
muscular, está por determinarse el grado en que maximizar el crecimiento muscular.
la activación selectiva de una porción concreta
de un músculo mejora su respuesta hipertrófica
específica de la zona. Gran cantidad de investi-
gaciones demuestran que la hipertrofia muscular Fonseca y colaboradores (223) demostraron la
no se produce de modo uniforme, en términos de importancia de la variación en la selección de ejer-
crecimiento preferente, tanto de los músculos indi- cicios en un estudio en el cual compararon las adap-
viduales de un grupo muscular como de diferentes taciones musculares seguidas haciendo sentadillas
zonas dentro del mismo músculo. Por ejemplo, en una máquina de Srnith, con una combinación
muchos estudios han mostrado que ejercicios de de volumen equivalente de sentadillas en máquina
extensión de la rodilla determinan una respuesta Smith, press de pierna, zancada y peso muerto. Los
hipertróficaheterogénea por la que ciertas áreas resultados mostraron que las rutinas de diferentes
del cuádriceps femoral se hipertrofian más que ejercicios producían más hipertrofia muscular uni-
otras (278, 320, 520). Similares crecimientos no forme de todos los músculos que forman los cuá-
uniformes se han demostrado en el bíceps braquial driceps, en comparación con la realización de solo
siguiendo regímenes de ejercicios de extensión de la sentadilla en máquina Smith. En efecto, en este
codo (802, 803). último caso, no se incrementó significativamente
Algunas evidencias sugieren que la hipertrofia el área de sección transversal del vasto interno y los
regional es específica del punto de la activación músculos rectos femorales. Esinteresante especular si

79
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

los resultados de hipertrofia pueden mejorar, incluso

aún más, en caso de que los ejercicios hubieran sido
TipCJ de acción muscular
mono articulares, como la extensión de rodilla, que Los mecanorreceptores son sensibles no solo a la
se incluyó en la rutina variada. magnitud de la duración de la estimulación sino
Aunque los beneficios relacionados con el cre- también al tipo de acción que se impone. Como
cimiento del entrenamiento variado son claros, el se expuso en el capítulo 1, los tres tipos básicos
concepto no debería llevarse al extremo. Cuando de acciones musculares son el concéntrico, el
se varían los ejercicios con excesiva frecuencia, se excéntrico y el iso métrico. Mecánicamente, hay
puede gastar demasiado tiempo desarrollando una base lógica para especular que las acciones
destrezas motoras con cargas subóptimas, lo cual excéntricas producen mayor respuesta anabólica
compromete la respuesta hipertrófica (298). Esto es y, con frecuencia, las investigaciones se centran en
particularmente importante durante las fases inicia- este tipo de acción muscular. La fuerza excéntrica
les del entrenamiento en las que el aumento de la es, aproximadamente, un 20 a un 50% mayor que
fuerza se relaciona ampliamente con las mejoras de la fuerza concéntrica (53) Ypermite mayores cargas
la respuesta neuromuscular (ver capítulo 1). Durante durante el ejercicio. Además, la fuerza generada
este periodo de aprendizaje motor, el número de ejer- durante el entrenamiento excéntrico es un 45%
cicios de un programa debería limitarse de tal manera mayor que las producidas por el entrenamiento
que los esquemas neurales pudieran integrarse en el concéntrico (343) y aproximadamente el doble
subconsciente. Por otro lado, los levantadores entre- que la de las contracciones iso métricas (656). Se
nados pueden ser más liberales en variar la selección piensa que la mayor tensión mecánica por fibra
de los ejercicios; sus esquemas neurales están mucho activa se debe al principio del tamaño del recluta-
más consolidados y, dependiendo de la complejidad miento, el cual establece que las fibras de tipo II
del ejercicio, la coordinación de los movimientos se reclutan selectivamente a expensas de las fibras
se mantiene incluso después de un largo periodo del tipo 1(684, 738). Las evidencias de este recluta-
sin entrenar. Además, la transferencia significativa miento preferente se han notado durante la flexión
del entrenamiento entre las diversas variaciones del plantar, en la que se elimina el reclutamiento en
ejercicio (la sentadilla dorsal a la sentadilla frontal) el músculo sóleo de contracción lenta y se incre-
facilita la retención de los esquemas neurales a lo menta en la actividad del gastrocnemio durante
largo del tiempo. el componente de movimiento excéntrico (518).
La tabla 3.4 proporciona un resumen de la inves- Estos hallazgos están en consonancia con los datos
tigación relativa con la selección del ejercicio y la del EMG que indican el reclutamiento selectivo de
hipertrofia muscular. un pequeño número de unidades motoras durante
el ejercicio excéntrico de los flexores de la pierna,
incluido el adicional de las unidades motoras
previamente inactivas (476). Sin embargo, otras
investigaciones muestran que las fibras de tipo 1
y tipo II se vacían igualmente de glucógeno tras

TABLA 3.4 Resumen de los estudios de entrenamiento de la hipertrofia

que investigan la selección de ejercicios
Duración ¿Volumen Medida de la
del estudio equivalente? hipertrofia Hallazgos
Fonseca et 49 Asignación aleatoria de un 12semanas Sí MRI Mayor hipertrofia
al. (223) hombres protocolo de entrenamiento del vasto
jóvenes no contra resistencia implicando medial y del
entrenados el rendimiento en sentadillas en recto femoral
máquina Smith o una combinación en el grupo del
de sentadilla en máquina Smith, ejercicio variado
press de pierna, zancada y peso
muerto. Todos los sujetos realizaron
la rutina 2 veces a la semana a
6 RM icio
Abreviaturas MRI = imagen de resonancia magnética.

80
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

el ejercicio excéntrico, lo que sugiere que no hay para protegerse contra el daño muscular inducido
un reclutamiento preferencial hacia las unidades por la contracción.
motoras de umbral elevado (750). Los estudios que investigan el efecto de los
También se piensa que las ventajas hipertró- modos de contracción sobre la síntesis de proteína
ficas del ejercicio excéntrico ~stán relacionadas muscular han producido resultados dispares.
con el daño muscular (657). Aunque el ejercicio Muchos de ellos no han podido demostrar nin-
concéntrico y el isométrico pueden inducir daño guna diferencia en el músculo mixto (246, 575), ni
muscular, su magnitud es mayor durante las en la síntesis proteica muscular miofibrilar (166),
acciones excéntricas. Se cree que esto se debe a después del ejercicio contra resistencia submáximo
una mayor exigencia de fuerza sobre menos fibras excéntrico o concéntrico. Al contrario, Moore y
activas, lo cual hace que sean más propensas a la colaboradores (507) mostraron una elevación
ruptura cuando intentan resistir su elongación. más rápida de la síntesis proteica muscular en las
Debido a que la parte más débil del sarcómero se miofibrillas tras 6 series de 10trabajos combinados
localiza en diferentes zonas de cada rniofibrilla, se máximos excéntricos versus concéntricos de repeti-
pensó que el estiramiento no uniforme asociado ciones de extensiones de rodilla. Las discrepancias
causa su cizallamiento. Tales acciones deforman entre .los hallazgos sugieren que, aun cuando la
las membranas, en especial los túbulos-T, lo que síntesis proteica muscular es similar en todas las
provoca un trastorno en la homeostasis del calcio modalidades de contracción, durante el ejercicio
que empeora el daño del tejido muscular por la submáximo las acciones excéntricas máximas
liberación de proteasas neutrales activadas por mejoran la acreción de proteínas musculares.
calcio, implicadas en la degradación de las pro-
teínas de la línea-Z (24, 65).
Diversos investigadores han estudiado la res- PUNTO CLAVE
puesta de señalización aguda a los modos de con- Las acciones musculares concéntricas
tracción. Franchi y colaboradores encontraron que y excéntricas parecen reclutar las fibras
el entrenamiento excéntrico regula al alza la activa- musculares en orden diferente, lo que da
ción MAPKprecoz (p38 MAPK,ERK1/2, p70S6K), como resultado diferentes respuestas
comparado con el entrenamiento concéntrico, de señalización y producen diferentes
pero de ningún modo afecta al Akt/mTOR o a la adaptaciones morfológicas en las fibras
señalización inflamatoria 30 minutos después del musculares y en los fascículos. Por lo cual,
ejercicio (228). Eliasson y colaboradores (201) deberían incorporarse al entrenamiento tanto
encontraron que las acciones excéntricas máximas acciones concéntricas como excéntricas.
(4 series de 6 repeticiones) incrementaban signifi-
cativamente la fase precoz (2 horas) de la fosforili-
zación de p70S6K y de la proteína S6 ribosómica, Los estudios longitudinales proporcionan evi-
mientras que el mismo número de acciones con- dencias limitadas de ventaja hipertrófica de las
céntricas máximas no mostraron efecto sobre la acciones excéntricas. En un metaanálisis, que
fosforilización de estas moléculas señalizadoras. incluía 73 sujetos de tres estudios que satisfacían
Coincidiendo con el estudio de Franchi y colabora- los criterios de inclusión, Roig y colaboradores
dores, ningún modo de contracción produce incre- (622) encontraron incrementos mayores signifi-
mentos significativos en la Akt o en el mTOR, con cativos en la hipertrofia muscular tras protocolos
lo que sugiere que las acciones excéntricas activan de entrenamiento contra resistencia excéntrico
el p70S6K por la vía Akt-independiente. Además, versus concéntrico. Además, los investigadores
el ejercicio excéntrico mostró que promovía signi- mostraron que dos de los tres estudios no inclui-
ficativamente una regulación mayor de la STARS dos en el análisis no subrayaban la superioridad
mARN, comparado con el ejercicio concéntrico (10 del ejercicio excéntrico en la maximización del
veces versus 3 veces, respectivamente), así como crecimiento. Dicho esto, muchos estudios no han
también una mayor expresión de la disminución podido demostrar una superioridad hipertrófica
de la respuesta sérica del factor (SFR) de los genes de las acciones excéntricas (15, 114, 228, 508) Y
objetivo (798). Estos hallazgos sugieren que el algunas investigaciones muestran un mayor bene-
ejercicio excéntrico modula preferentemente la ficio, relacionado con el crecimiento, al realizar
transcripción de los genes miofibrilares específicos entrenamiento concéntrico (464). Es posible que
asociados con las adaptaciones al ejercicio contra las contradicciones en los datos se deban, al menos
resistencia, posiblemente como un mecanismo en parte, a las diferencias relacionadas con el

81
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

volumen: esto es, las cargas más elevadas utilizadas cuerdan con otras investigaciones sobre la cuestión
durante el ejercicio excéntrico como resultado de (606, 683) e indican una predisposición hacia la
un volumen mayor global de carga. Es concebible hipertrofia en series que se realizan de ejercicio
que en la adición de acciones excéntricas supra- excéntrico. Curiosamente, los cambios en la lon-
maximales a un programa de entrenamiento pueda gitud de los fascículos parecen ser específicos a las
mejorar las adaptaciones hipertróficas (650). fases iniciales del entrenamiento contra resistencia;
Esta estrategia puede conseguirse realizando 1 o los incrementos disminuyen tras 5 semanas de
2 series excéntricas de un ejercicio dado con una entrenamiento consistente (80).
carga de aproximadamente 120 a 140% de 1 RM, Los modos de contracción también muestran
Yteniendo un compañero que ayude en el regreso efectos zona-específicos de hipertrofia; las accio-
concéntrico del peso. nes excéntricas estimulan un crecimiento prefe-
Una cosa completamente clara de la literatura rencial de la parte distal del vasto lateral (8% del
es que las acciones concéntricas y excéntricas pro- excéntrico versus 2% concéntrico) y las acciones
ducen adaptaciones morfológicas diferentes en las concéntricas se centran en la porción media del
fibras en los fascículos. Franchi y colaboradores músculo (7% excéntrico versus 11% concéntrico)
(228) encontraron que el entrenamiento excén- (228). Esto hace que se especule que la hipertrofia
trico producía significativamente incrementos específica de la localización pudiera estar relacio-
mayores en la longitud del fascículo, comparado nada con el daño muscular regional a lo largo de la
con el entrenamiento concéntrico (12% versus longitud de la fibra y, consecuentemente, se activan
5% respectivamente), mientras que las acciones cambios no uniformes en el músculo (297).
concéntricas producían incrementos significativa- La tabla 3.5 proporciona un resumen de las in-
mente mayores en el ángulo de pennación (más vestigaciones relacionadas con el tipo de las accio-
del 30% versus más del 5%). Estos hallazgos con- nes musculares y la hipertrofia muscular.

tABLA 3.5 Resumen de los estudios del entrenamiento de la hipertrofia

que investigan el tipo de acción muscular
Dnracrón Medida de la
Diseño del estudio Modo hipertrofia Hallazqcs
Ben-Sira 48 mujeres Asignación aleatoria a un 8 semanas Máquina de (Medición del , No hubo diferencias
I
et al. (68) jóvenes no
entrenadas
protocolo de entrenamiento contra
resistencia, con solo excéntricos, rodillas I
extensión de perímetro 1 significativas en el
perímetro entre los
solo concéntricos y mezcla de
ambos de acciones supramaximales I grupos

de los extensores de la rodilla. El

I
grupo mixto realizó 3 series de 10
¡
repeticiones a 65%de concéntrico
1 RM; el grupo de excéntrico
supramaximal realizó 3 series
de 5 repeticiones al 130%de 1
I I
RM concéntrica; los grupos solo 1
concéntricos y solo excéntricos .
realizaron 3 series !
de 10repeticiones a165%de 1 RM I
concéntrico. El entrenamiento fue I
llevado a cabo 2 veces por semana I
Blazevich 21 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 10semanas Dinamómetro MRI y No hubo diferencias
et al. (80) y mujeres de entrenamiento contra resistencia isocinético ultrasonidos significativas en la
jóvenes no tanto de acciones excéntricas como hipertrofia de los
entrenados concéntricas de los extensores de la cuádriceps entre
rodilla. Todos los sujetos realizaron los grupos
de 4 a 6 series de 6 repeticiones
máximas. El entrenamiento fue
llevado a cabo durante 3 días
por semana

82
 Duración
Drseño de Iestudio
Asignación aleatoria a un protocolo 6 semanas .1Dinamómetro Ultrasonido
de entrenamiento contra resistencia " isocinético significativas en el
. jóvenes tanto de acciones excéntricas como I grosor muscular entre
entrenados concéntricas de extensión de rodilla. I ,1, los grupos
de ocio Todoslos su1etosrealizaronde r !

I
Farup 22 hombres
2 a 5 series de 8 a 10 repeticiones
máximas. El entrenamiento se llevó
a cabo 2 veces por semana
Diseño intrasujetos en los
I
12 semanas Máquina de IMRI No hubo diferencias
et al. (212) jóvenes no cuales estos realizaron acciones extensión significativas en la
entrenados concéntricas de los extensores de de rodillas hipertrofia de los
una rodilla y acciones excéntricas cuádriceps entre
con la otra. Todos los sujetos los grupos
realizaron entre 6 y 12 series de 6
a 15 RM. Las acciones excéntricas
se realizaron al 120% de 1 RM
concéntrica. El entrenamiento se
llevó a cabo 3 días por semana I
Farup 22 hombres ; Diseño intrasujeto en el cual 12 semanas Máquina de Biopsia '1 Incremento
et al. (211) jóvenes no los sujetos realizaban acciones extensión de muscular significativamente
: entrenados concéntricas de extensión de la rodillas mayor en las fibras
rodilla con una pierna y acciones tipo 11en el CSApara
. excéntricas con la otra. Todos
los sujetos realizaron entre 6 y I el grupo concéntrico

12 series de 6 a 15 RM. Las acciones

] excéntricas fueron realizadas al
'1120% de 1 RM concéntrica. J
El entrenamiento se llevó a cabo I
3 días por semana
Farthing y 36 hombres Diseño intrasujeto en el cual 8 semanas Dinamómetro Ultrasonido Mayor incremento en
Chilibeck y mujeres los sujetos realizaban acciones isocinético el grosor muscular
(209) jóvenes no concéntricas de los flexo res del en el grupo excéntrico
entrenados codo de un brazo y excéntricas con
el del otro brazo. Los sujetos fueron
asignados aleatoriamente para
realizar las acciones, tanto a
velocidad lenta como rápida.
Todos realizaron de 2 a 6 series
de 8 RM. El entrenamiento se llevó
a cabo 3 días por semana
Franchi 12 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 10 semanas Máquina MRI No hubo diferencias
et al. (228) jóvenes
entrenados
de entrenamiento contra resistencia
tanto de acciones excéntricas o 1
" d~ press de
pierna
II significativas en la
hipertrofia del muslo
concéntricas de los extensores I entre los grupos
I
I
del tren inferior. Todos los sujetos
realizaron 4 series de 8 a 10 RM. Las
acciones excéntricas se realizaron
al 120% de 1 RM concéntrico.
Las acciones concéntricas se
realizaron durante 2 segundos;
las excéntricas durante 3. El
entrenamiento se llevó a cabo
3 días por semana
Higbie 54 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo 10 semanas Dinamómetro MRI Mayor hipertrofia
et al. (307) jóvenes no de entrenamiento contra resistencia isocinético significativa del músculo
entrenadas tanto de acciones excéntricas como cuádriceps en el grupo
concéntricas de los extensores de la de excéntrico
rodilla. Todos los sujetos realizaron
3 series de 10 RM. El entrenamiento
se llevó a cabo 3 días por semana
(continúa)
83
 Tabla 3.5 (continuación)

edida de
létlhipertrofia Hallazg di
Asignación aleatoria a un protocolo Hubo incrementos
jóvenes no
entrenados
de entrenamiento contra resistencia
tanto de acciones excéntricas como
l' isocinético I
.. significativos en la
i hipertrofia de la fibra
concéntricas de los extensores de la ¡tipo II de los cuádriceps
rodilla. Todos los sujetos realizaron en el grupo excéntrico
de 4 a 6 series de 8 a 12RM. El .1
¡ entrenamiento se llevó a cabo 3 días'
I por semana
J !
I
Hortobagyi 48 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 12semanas Dinamómetro Biopsia Hubo incrementos
et al. (319) y mujeres de entrenamiento contra resistencia isocinético significativos en la
jóvenes no tanto de acciones excéntricas como hipertrofia de los
entrenados concéntricas para los extensores cuádriceps para todos
de la rodilla. Todos los sujetos los tipos de fibra en el
realizaron de 4 a 6 series de 8 a grupo excéntrico
12RM. El entrenamiento se llevó
a cabo 3 días por semana
Jones y i
12hombres Diseño intersujeto en el cual estos 12semanas Máquina de CT No hubo diferencias
I I extensión de
Rutherford y mujeres
(343) jóvenes no
realizaban acciones concéntricas
de la extensión de la rodilla con una
I
. entrenados pierna y excéntricas con la otra.
I rodillas
significativas en la
hipertrofia del muslo
entre los grupos
1Todos los sujetos realizaron 4 series
1 de 6 RM. Las acciones excéntricas ¡
:i se realizaron al 145%del1 RM
I
concéntrica. El entrenamiento se
'1 ,1
¡ I llevó a cabo 3 días por semana
Kim etal. 13hombres Asignación aleatoria a un protocolo 8 semanas Dinamómetro Ultrasonido No hubo diferencias
(368) y mujeres de entrenamiento contra resistencia isocinético significativas en
jóvenes (no tanto de acciones excéntricas como la hipertrofia del
se declaraba concéntricas para los abductores supraespinoso entre
el nivel de del hombro. Todos los sujetos los grupos
entrena- realizaron de 4 a 6 series de 6 a
miento) 8 RM. El entrenamiento se llevó
a cabo 3 días por semana
Komiy 31 hombres Asignación aleatoria a un protocolo ~17 semanas Dinamómetro Medición del Mayor aumento del
Buskirk jóvenes no de entrenamiento contra ] isocinético í perímetro perímetro del brazo en el
(375)
I
entrenados resistencia de acciones excéntricas ,
o concéntricas de los flexores
grupo de la contracción
excéntrica
del antebrazo. El entrenamiento
se realizó 4 días a la semana
Mayhew 20 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 4 semanas Dinamómetro Biopsia Mayor incremento en
et al. (464) y mujeres de entrenamiento contra resistencia isocinético las fibras de tipo 11de
jóvenes no tanto de acciones excéntricas como los cuádriceps en el
entrenados concéntricas de los extensores de grupo de la contracción
la rodilla. Las acciones concéntricas concéntrica
se realizaron al 90%de potencia
máxima concéntrica mientras que
las excéntricas se realizaron al
mismo nivel de potencia relativa.
El entrenamiento se llevó a cabo
3 días por semana

84
 M ;ida de
a hipertro ja Hal· pzgos
Diseño intrasujeto en el cual estos No hubo diferencias
jóvenes no realizaban acciones concéntricas de significativas en la
\
entrenados los flexores ~el codo con un brazo i hipertrofia de los flexores
! y excéntrica con el otro. Todos los .1 j del codo entre los grupos
sujetos realizaban de 2 a 6 series de '1 ji

I 10RM. El entrenamiento se llevó a ,

cabo 2 veces por semana
Nickols- 70 mujeres Asignación aleatoria a un 5 meses Dinamómetro DXA No hubo diferencias
Richard- jóvenes no programa de entrenamiento contra isocinético significativas en el tejido
son et al. entrenadas resistencia tanto de acciones blando libre de grasa
(528) concéntricas como excéntricas de entre los grupos
las extremidades. Todos los sujetos
realizaron 5 series de 6 RM. El
entrenamiento se llevó a cabo 3 días
por semana
Reeves 19hombres Asignación aleatoria a un programa 14semanas Máquinas Ultrasonido No hubo diferencias
et al. (606) y mujeres
mayores no
I de entrenamiento contra resistencia
1 tanto de acciones excéntricas o
de extensión
I de rodilla
I significativas en el grosor
'1 del vasto lateral entre los
• entrenados I mixtas (excéntricas y concéntricas) I ! y press .1 grupos
para el tren inferior. El grupo mixtoI :1 de pierna
realizó 2 series de 10repeticiones I
con cargas aproximadamente del I
80%de las acciones mixtas de 5 RM.I
I El g.ruposolo e~c.éntricorealizó 2 1I
senes de repeticiones con cargas !
,1
I de aproximadamente el 80%de 5 RM
.1 concéntrico. El entrenamiento se
I .1

~¡ llevó a cabo 3 días por semana

Seger 10hombres Diseño intrasujeto en el cual se 10semanas Dinamómetro MRI Mayor incremento
et al. (677) jóvenes no realizaban acciones concéntricas isocinético de todo el músculo
entrenados de los extensores de la rodilla de cuádriceps e hipertrofia
una pierna y excéntricas con la otra. distal para el grupo
Todos los sujetos realizaban 4 series concéntrico
de 10RM. El entrenamiento se llevó
a cabo 3 veces por semana
Smith y !10hombres Diseño intrasujeto en el cual se
I
¡ 20 semanas I Máquina de No hubo diferencias
Rutherford iy mujeres realizaban acciones concéntricas J " extensión significativas en la
(705) '1 jóvenes no :.de los extensores de la rodilla con ~J de rodillas hipertrofia de los
! entrenados 1 una pierna y excéntricas con la otra. ,j cuádriceps entre los
,1 Todos los sujetos realizaban 4 series grupos

; :1 de 10RM. Las acciones excéntricas

'r se realizaron al 135%de 1 RM
concéntrico. El entrenamiento se
j llevó a cabo durante 3 días
I por semana
(continúa)

85
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Tabla 3.5 (continuación)

iseño allazgos
17 hombres. ',Asignación aleatoria a un protocolo! 12 semanas Aparato de . Incrementos mayores
I significativos en todo
jóvenes
i:
de entrenamiento contra resistencia
¡

entrenados tanto de acciones excéntricas como: .

I' I
polea espe-
cíficamente
y biopsia
el eSA del músculo del

I
, contra ¡ I concéntricas para los flexores del
! resistencia i Icodo. Elentrenamiento se dividió
. entre días de máximoy medio. Los
I
I
I
diseñado
I
brazo en los grupos
¡ excéntricos. Mayores

" incrementos en la fibra

;
'1
.1
del grupo que realizaban máximo
'
hacían de 3 a 5 series de 4 a 8 RM; .
I I i
del tipo I y en el área de
las ~e ti.po 11 en el grupo
I
!
los del grupo de entrenamiento
medio realizaron entre 3 y 4 series 11
! excentrico

" con el mismo esquema de repetición ,

pero con cargas más ligeras. Las I
. acciones concéntricas se realizaron
I expl,osi~amente~i.entras que las
excentricas se hicieron entre 3 y 4 ;
I
1 segundos. El entrenamiento se llevó I .1
I
a cabo de 2 a 3 días por semana 1 I
Abreviaturas: RM = repetición máxima, CSA = área de sección transversal, CT = tomografía computarizada,
MRI = imagen de resonancia magnética, DXA = absorciometría dual por rayos X.

APLICACIONES PRÁCTICAS
TIPO DE.~CCI.ÓN MUSCULAR .
Tanto las acciones concéntricas como las excéntricas deberían incluirse en un programa
de entrenamiento orientado hacia la hipertrofia. Parece que estas se complementan
entre sí desde el punto de vista del crecimiento. Faltan estudios que investiguen si las
acciones isométricas proporcionanun beneficio hipertrófico añadidocuando se combinan
con el entrenamiento concéntrico y excéntrico.

Dura ción de los serie subsiguiente. Por tanto, la mejora metabó-

-.nterva los de desea "SO lica se consigue a expensas de la reducción de la
tensión mecánica, lo que provoca la necesidad de
El tiempo que media entre las series se denomina reducir progresivamente la carga en cada una de
intervalo o periodo de descanso o de reposo. Estos las siguientes series con el fin de poder mantener
pueden clasificarse en tres grandes categorías: el rendimiento en un rango de repeticiones dadas.
cortos (30 segundos o menos), moderados (60 a Los intervalos largos proporcionan una mayor
90 segundos) y largos (3 minutos o más) (656). capacidad para mantener las tensiones mecánicas
Lasinvestigaciones demuestran que la duración del en cada serie sucesiva. Se ha demostrado que la
intervalo de reposo tiene efectos diferentes sobre capacidad de fuerza se preserva ampliamente en 3
la respuesta aguda al entrenamiento contra resis- series con intervalos de descanso de 3 minutos o
tencia, y estas respuestas presumiblemente pueden más (383, 603). Sin embargo, la acumulación de
afectar a las adaptaciones hipertróficas crónicas. metabolitos disminuye al aumentar el descanso
Los intervalos cortos han demostrado que incre- entre series, en especial con respecto a la produc-
mentan una marcada acumulación de metabolitos. ción de ácido láctico (4).
Ratamess y colaboradores (603) encontraron que Se cree que los periodos moderados proporcio-
los intervalos de descanso de 30 segundos reducían nan la situación ideal entre el estrés metabólico y
el volumen de entrenamiento en más del 50% a lo la tensión mecánica. Una sesión de entrenamiento
largo del transcurso de 5 series a 10 RM, Yvieron tipo hipertrofia, en la que el sujeto descanse
que se disminuía notablemente la carga en cada 90 segundos entre series, provoca incrementos

86
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

significativamente mayores en la concentración se llevó a cabo en dos periodos separados de 3

del lactato en sangre y en la reducción del pH, meses, en los que los sujetos descansaban periodos
comparada con la sesión de trabajo tipo de fuerza de 2 minutos en uno y de 5 minutos en el otro. No
con 5 minutos de descanso entre series (527). Con hubo diferencias significativas en el área de sección
respecto a los efectos sobre-la carga, Medeiros transversal del músculo entre ambas situaciones. El
y colaboradores (485) encontraron en sujetos estudio tiene varios puntos fuertes: el diseño alea-
que entrenaban contra resistencia que, al utilizar torio cruzado (que incrementa sustancialmente su
intervalos de descanso de 60 segundos, requerían poder estadístico), la inclusión de sujetos entre-
una reducción de esta del 5 al 10% en cada serie nados y la utilización de la imagen de resonancia
sucesiva para poder mantener cargas de 8 a 12 RM. magnética para medir el crecimiento muscular. Su
Dado que los intervalos de reposo moderado problema principal es que el periodo de descanso
inducen un entorno metabólico favorable sin com- de 2 minutos es mayor que el que generalmente
prometer sustancialmente las fuerzas mecánicas, se se recomienda para el entrenamiento del tipo
considera que, por lo general, deben prescribirse hipertrofia. Específicamente, el impacto sobre el
intervalos de 60 a 90 segundos para maximizar la estrés metabólico disminuye con los periodos de
hipertrofia. descanso más prolongados y, en efecto, los niveles
A pesar de la creencia comúnmente aceptada de lactato en sangre fueron significativamente dife-
de que las rutinas orientadas a la hipertrofia se rentes entre los grupos del estudio, lo cual puede
benefician de series con descansos moderados, comprometer a la señalización anabólica.
solo unos pocos estudios han investigado direc- Buresh y colaboradores (108) efectuaron un es-
tamente los efectos de los intervalos de descanso tudio en el cual 12 personas no entrenadas reali-
sobre el crecimiento muscular a largo plazo. En un zaron su entrenamiento tanto con 1 o con 2,5 mi-
diseño cruzado, Ahtiainen y colaboradores (20) nutos de descanso entre series. Este estudio mostró
evaluaron el impacto hipertrófico en hombres bien que los intervalos de descanso entre series más
entrenados, en el que empleaban 2 minutos versus largos producían más hipertrofia en los brazos
5 minutos de intervalo de reposo mientras realiza- y una tendencia de mayor crecimiento en las
ban sesiones de ejercicio contra resistencia del tren piernas, comparado con el trabajo con intervalos
inferior de volumen equivalente. El entrenamiento más cortos. Aunque los resultados pueden ser sor-

APJ/c:;_~_qONES PRÁCTICAS
DUR-ACION
. . DE LOS INTERVALOS
.
DE DESCANSO
' ~

A pesar del concepto teórico de que los intervalos de descanso más cortos producen
adaptaciones musculares superiores, las investigaciones actuales no soportan tal afir-
mación. En efecto, los periodos de descanso interseries pueden mejorar la hipertrofia al
permitir mantener un mayorvolumen de carga. Portanto, los protocolos de entrenamiento
contra resistencia deberían establecer periodos de descanso de, al menos, 2 minutos
para obtener la respuesta hipertrófica máxima. Dicho esto, el entrenamiento con inter-
valos de descanso cortos ha demostrado promover adaptaciones que, al final, facilitan la
capacidadpara mantener un porcentaje significativamente más elevadode 1 RM durante
el entrenamiento (384). Estasadaptaciones incluyen el incremento de la capilaridad,de la
densidad mitocondrial, así como también la mejora de la capacidadde amortiguación de
los iones de hidrógeno y de extracción del músculo y, como consecuencia, minimizan la
disminución del rendimiento. Posiblemente, esto pudiera permitir mantener el volumen
con mayor estrés metabólico y, al final, provocar una mayor acreción proteica muscular.
Por tanto, parece prudente incluir ciclos de entrenamiento con intervalos de descanso
de 60-90 segundos para aprovecharcualquier efecto añadido del estrés metabólico, en
caso de que exista. Enparticular,las series con muchas repeticiones pueden beneficiarse
de los periodos de descanso corto porque reducen la necesidad de ejercer la fuerza
máxima y mayor potencial para realizar las adaptaciones asociadas con las mejoras del
efecto tampón.

87
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

prendentes, debe señalarse que el área de sección ción sobre el impacto de los intervalos de descanso
transversal del músculo se determinó mediante cortos versus largos sobre la hipertrofia (651). Los
métodos antropométricos (es decir, medidas de la sujetos se agruparon aleatoriamente para realizar
superficie) los cuales pueden sertotalmente inexac- series múltiples de 7 ejercicios para los grupos
tos y, por tanto, comprometer su precisión. Mayor musculares principales de la parte superior e infe-
confusión aporta el reducido número de sujetos rior del cuerpo, tanto con 1 como con 3 minutos
(solo seis en cada grupo ), además del hecho de que de descanso entre series. Después de 8 semanas,
estos no estuvieran entrenados contra resistencia. el grupo de descanso más largo producía mayores
incrementos en la parte anterior de los músculos
P.UNTO ,CLAVE: del muslo y una tendencia fuerte de incremento
en el tríceps braquial. Los efectos beneficiosos de
Aunque los periodos de descanso de periodos de reposo más largo sobre la hipertrofia
60-90 segundos facilitan un entorno metabólico se atribuyen a la capacidad para mantener una
favorable para conseguir hipertrofia, las
carga de volumen mayor durante el transcurso de
investigaciones indican que el reposo de, al
la investigación.
menos, 2 minutos entre series proporciona una
La tabla 3.6 proporciona un resumen de las
ventaja hipertrófica, en comparación con periodos
investigaciones relacionadas con esta duración de
de descanso más cortos, debido a la capacidad
para mantener un volumen de carga mayor.
intervalos y la hipertrofia muscular.

En un novedoso diseño de investigación, De La duración de la repetición representa la suma de

Sousa y colaboradores (172) englobaron aleato- los componentes concéntricos, excéntricos e iso-
riamente a 20 hombres entrenados contra resis- métricos de una repetición, y se basa en el tiempo
tencia, tanto en un grupo que usó intervalos de en el cual esta se realiza (548). Con frecuencia, el
descanso de igual duración, como en un grupo ritmo se expresa con tres dígitos: el primero es el
que utilizó intervalos de descanso descendentes. tiempo (en segundos) que se tarda en completar la
Todos comenzaron realizando 3 series de 10 a 12 acción concéntrica, el segundo corresponde al de
repeticiones con 2 minutos de descanso durante la fase de transición isométrica entre las acciones
las primeras 2 semanas. Después, la duración de concéntrica y excéntrica,y el tercero es el tiempo en
los intervalos de descanso disminuyeron progre- completar la acción excéntrica (548). Por ejemplo,
sivamente a 30 segundos en el grupo de intervalos un ritmo de 2-0-3 indica que una repetición tarda
de descanso descendente durante un periodo de 2 segundos en la acción concéntrica, no hace pausa
6 semanas, mientras el otro grupo de intervalos en la parte alta del movimiento y se emplean 3
de descanso constante mantenían la misma segundos en la acción excéntrica. En este ejemplo,
duración. Después de 8 semanas, ambos grupos la duración de la repetición es de 5 segundos.
tenían un incremento de la hipertrofia significa- En cierto grado, el ritmo puede manipularse
tiva de las extremidades superiores e inferiores; no voluntariamente. Su extensión depende de dos
había diferencias en los grupos de intervalos de factores: la intensidad de la carga y la fatiga acu-
descanso a pesar de una reducción del volumen mulada. Las cargas más altas retardan el levanta-
de entrenamiento para el grupo de disminución. miento; cuanto más cerca esté la carga de 1 RM de
Un estudio de seguimiento, en el que se utilizó la persona, más lenta será la acción concéntrica,
especialmente el mismo protocolo pero en el a pesar de que pretenda mover el peso tan rápido
que los sujetos recibían suplemento de creatina, como le sea posible. Además, la aparición de la
de nuevo no encontró diferencias hipertróficas fatiga hace que la velocidad disminuya debido
significativas entre intervalos de descansos cons- a la incapacidad de trabajo de las fibras para
tantes y descendentes (715). De forma curiosa, mantener la producción de fuerza. La capacidad
los efectos fueron sustancialmente mayores para de levantar, incluso con cargas muy ligeras, se
los del intervalo de descanso descendente versus reduce cuando las repeticiones se aproximan al
constante en el área de sección transversal, tanto fallo. En un estudio, las primeras tres repeticiones
de la parte superior de ambos brazos (2,53 versus concéntricas a 5 RM de press de banca tardaron
1,11, respectivamente) como del muslo (3,23 en completarse aproximadamente entre 1,2 y 1,6
versus 2,02, respectivamente). Recientemente, mi segundos, mientras que la cuarta y la quinta entre
laboratorio llevó a cabo un estudio de investiga- 2,5 y 3,3 segundos, respectivamente (503). Estos

88
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

TABLA 3.6 Resumen de los estudios sobre el entrenamiento de la hipertrofia

que investiga la duración del intervalo de reposo

Ahtiainen Diseño cruzado intersujeto en el

et al. (20) ¡ jóvenes
entrenados
" que todos los sujetos realizaron

I
un protocolo de entrenamiento I i
I
significativas en los
grupos entre eSA

I
I
contra

1
contra resistencia con 2 o 5 minutos
I resistencia I de descanso entre series. El
entrenamiento consistía en una rutina'
¡
muscular

! de series múltiples de todo el cuerpo

de S a 12 repeticiones llevadas a cabo
4 días por semana
Buresh 12 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 10 semanas Sí Medida del Incrementos mayores
et al. (lOS) jóvenes no de entrenamiento contra resistencia perímetro significativos de eSA
entrenados con 1 o 2,5 minutos de reposo entre y del peso en el brazo y mayor
series. El entrenamiento consistió hidrostático tendencia de un
en una rutina de cuerpo dividido en incremento de eSA del
una multiserie de S a 11 repeticiones muslo en el grupo de
llevadas a cabo 4 días por semana intervalos de descanso
: de mayor duración
Schoen- 21 hombres Asignación aleatoria a un protocolo IS semanas Sí 1I Ultrasonido i
Incrementos mayores
feld et al. jóvenes 1 de entrenamiento contra resistencia l significativos en el grosor
(651) entrenados con periodos de descanso 1I I. en la parte anterior del
contra
I

entre series de 1 a 3 minutos. J muslo y tendencia

resistencia i I El entrenamiento consistió en
7 ejercicios de todo el cuerpo
1I I I
de mayor incremento del
I grosor del tríceps
de S a 12 repeticiones llevadas : braquial en el grupo de
a cabo 3 días por semana intervalos de descanso
más largos
Villanueva 22 hombres Asignación aleatoria a un protocolo S semanas Sí DXA Incrementos mayores
et al. (794) mayores no de entrenamiento contra resistencia significativos en la masa
entrenados con periodos de descanso entre corporal magra en el
series de 1 a 4 minutos. grupo de intervalos de
El entrenamiento consistía en 2 a descanso más cortos
3 series de 4 a 6 repeticiones
llevadas a cabo 3 días por semana
Abreviaturas RM = repetición máxima, eSA = área de sección transversal, MRI = imagen de resonancia magnética;
DXA = absorcimetría dual por rayos X.

resultados se produjeron a pesar del hecho de que Una revisión sistemática reciente y un metaaná-
los sujetos intentaron levantar explosivamente lisis examinaron si las alteraciones en la duración
todas las repeticiones. de las repeticiones afectaban a la respuesta hiper-
La utilización de cargas iguales o menores del trófica en el entrenamiento contra resistencia
80% de 1 RM permite a los levantadores variar la (664). El criterio metodológico de inclusión del
cadencia de levantamiento concéntrico; las cargas estudio fue si estos eran aleatorios, que compara-
más ligeras mejoran esta capacidad. Dado que la ran directamente los ritmos de entrenamiento en
fuerza excéntrica es aproximadamente un 20-50% el ejercicio dinámico utilizado, tanto en las repe-
mayor que la fuerza concéntrica (53), la velocidad ticiones concéntricas como excéntricas llevadas
de las acciones excéntricas puede verse alterada en hasta el fallo muscular momentáneo. Ocho estu-
cargas que excedan la 1 RM concéntrica. Algunos dios satisficieron los criterios de inclusión, com-
han especulado que ampliar intencionadamente la prendiendo un total de 204 sujetos. La duración
duración de las repeticiones provoca una respuesta de las repeticiones se estratificó en cuatro grupos:
hipertrófica mayor como resultado de estar más rápido/alto (series de 6 a 12 repeticiones con una
tiempo bajo la carga (359). duración total de repeticiones de 0,5 a 4 segundos),

89
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

rápido/ligero (series de 20 a 30 repeticiones con en el entrenamiento a ritmo tradicional versus

una duración de 0,5 a 4 segundos), medio (series lento se incrementó un 32%, 36% Y 36% en la
de 6 a 12 repeticiones con una duración total de 4 primera, en la segunda y en la última repetición,
a 8 segundos) o ligera (series de 6 a 12 repeticiones respectivamente. Estos hallazgos proporcionaron
con una duración total de más de 8 segundos). El evidencias de que la ralentización voluntaria del
resultado del meta análisis no mostró diferencias ritmo durante una repetición es sub óptima para
significativas en la hipertrofia muscular evaluando maximizar la activación del músculo objetivo.
las duraciones del entrenamiento. Cuando se con- En el único estudio que hay hasta la fecha que
sideraron los estudios que empleaban resistencias evalúa directamente la hipertrofia muscular secun-
externas constantes dinámicas tradicionales (es daria al entrenamiento superlento versus el tradi-
decir, isotónicas) se vio que no había diferencias cional, Schuenke y colaboradores (670) reunieron
significativas en la hipertrofia utilizando una dura- aleatoriamente a mujeres jóvenes no entrenadas
ción por encima de los 6 segundos. para que realizaran series múltiples de sentadillas,
Los subanálisis de los datos indicaron que el en- press de pierna y extensión de rodilla, de 2 a 3 días
trenamiento superlento es probablemente perju- por semana durante 6 semanas. El grupo superlento
dicial para maximizar la hipertrofia. Keogh y cola- llevó a cabo las repeticiones utilizando una duración
boradores (359) estudiaron la activación muscular de 14 segundos (10 segundos concéntricos, 4 segun-
de un grupo de levantadores entrenados durante dos excéntricos); el entrenamiento del grupo tradi-
el press de banca variando las condiciones de cional empleó un tiempo de 1 a 2 segundos tanto
entrenamiento: a ritmo muy lento y a un ritmo en acciones concéntricas como excéntricas. Ambos
tradicional. Los que utilizaban el modo de levanta- grupos realizaron de 6 a 10 RMpor serie, aunque la
miento lento la duración de la repetición era de 10 carga de las que entrenaron en el modo superlento
segundos (5 segundos para la acción concéntrica fue mucho más ligera que la que utilizó un ritmo
como para la excéntrica), mientras que los que
seguían el modo de entrenamiento tradicional
intentaban levantar la carga tan rápido como les PUNTQCLAVE
era posible. Cada grupo entrenó hasta el punto
Las evidencias actuales sugieren que existen
del fallo muscular concéntrico. En comparación, pocas diferencias en la hipertrofia muscular
en el grupo de los de ritmo lento, la actividad cuando la duración de las repeticiones en el
significativa del EMG del pectoral mayor durante entrenamiento isotónico supera el rango de
el entrenamiento tradicional fue marcadamente 0,5 a 6 segundos. El entrenamiento con
superior en la porción concéntrica del movimiento duración consciente muy lenta (> 10 segundos
(alrededor de un 18%, 19%, 12% para primera, la por repetición) parece que produce menores
segunda y última repetición, respectivamente). En incrementos en el crecimiento muscular.
las acciones excéntricas el porcentaje de activación

APLICACIONES PRÁCHCAS
DURACiÓN DE LA REPETICiÓN
Las evidencias actuales sugieren pocas diferencias en la hipertrofia muscular cuando se
entrena con repeticiones isotónicas en un rango de 0,5 a 6 segundos al fallo muscular.
Este podría parecer que es un rango bastante amplio de duración de las repeticiones
orientadas a la meta principal de maximizar el crecimiento muscular. Son limitadas las
investigaciones sobre este tema por lo que es difícil extraer conclusiones concretas.
El tiempo concéntrico y excéntrico de 1 a 3 segundos puede considerarse como
opción viable. Por otro lado, el entrenamiento con una duración consciente muy lenta
(> 10 segundos por repetición) parece producir incrementos inferiores de crecimiento
muscular, aunque hace falta estudios controlados sobre este tema, por lo que es difícil
extraer conclusiones definitivas. Es concebible que la combinación de diferentes duracio-
nes entre repetición pudiera mejorar la respuesta hipertrófica del entrenamiento contra
resistencia; sin embargo, esta hipótesis requiere más estudios.

90
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

tradicional (aproximadamente, 40 al 60% de 1 RM velocidades más rápidas promueven mayores reclu-

versus 80 al 85% de 1 RM, respectivamente) para tamientos y estimulación de las unidades motoras
permitir el mantenimiento del rango de repeticiones de umbral más elevado en ausencia de fatiga (718).
objetivo. Los incrementos postestudio del tipo de Algunos han teorizado que realizar acciones excén-
fibras Ha y IIx fue sustancialmerfte mayor utilizando tricas a velocidad elevada mejora el anabolismo por
el ritmo tradicional (aproximadamente 33% y 37%, el incremento de la tensión sobre el músculo durante
respectivamente) versus el entrenamiento superlento su elongación a alta velocidad. Roschel y colabora-
(aproximadamente 12% y 19% respectivamente). dores (627) encontraron similares activaciones de
Además, hubo una disminución mayor distintiva la Akt, mTOR y p70S6K tras 5 series de 8 repeticio-
en el área total de la fibra tipo Ilx en el grupo tradi- nes concéntricas a ritmo lento (20° por segundo)
cional comparado con el grupo superlento (apro- versus velocidad rápida (21O°por segundo), lo que
ximadamente 39% versus 28% respectivamente), sugiere que la rapidez de las acciones excéntricas no
junto con un mayor incremento del área de las influían en la señalización anabólica intracelular.
fibras tipo Ha (aproximadamente 30% versus 11%, Muchos estudios han demostrado beneficios en
respectivamente). Esto implica que levantar a una las acciones excéntricas más rápidas. Shepstone y
cadencia voluntariamente muy lenta no estimula a colaboradores (684) mostraron una tendencia de
las unidades motoras de umbral superior. El segui- mayores incrementos del área de sección transversal
miento del trabajo del mismo laboratorio encontró de los músculos flexores del codo con más repeti-
que el número de células satélite que contenían ciones excéntricas (21O°por segundo versus 20 por0

los diferentes tipos de fibra era significativamente segundo), y Farthing y Chilibeck (209) demostra-
mayor tras un entrenamiento tradicional que tras el ron que las acciones excéntricas rápidas (180° por
superlento (303). segundo) producían mayores incrementos en el
Con respecto a las acciones individuales muscu- grosor muscular comparado con el de las acciones
lares, algunos investigadores han postulado que la concéntricas más lentas (30° por segundo) y rápidas,
velocidad concéntrica intencionalmente ralentizada pero no con las acciones excéntricas más lentas. Debe
reduce el impulso durante la repetición y, por tanto, señalarse que todos estos estudios utilizaron dina-
coloca una mayor tensión al musculo (822). Hipo- mometría isocinética y, por tanto, los resultados no
téticamente, el incremento de tensión mecánica pueden necesariamente generalizarse a los métodos
pudiera mediar positivamente en la señalización de entrenamiento isotónico tradicionales utilizando
anabólica intracelular promoviendo una mayor res- acciones parejas concéntrieas y excéntricas.
puesta hipertrófica. Sin embargo, se ha demostrado Algunas evidencias sugieren que el componente
que los efectos del impulso no son importantes en isométrico de la fase inferior del movimiento debería
un movimiento concéntrico de 2 segundos versus minimizarse para mantener una tensión constante
10 segundos, cuando la carga se mantiene constante en los músculos objetivo. Tanimoto e Ishii (743)
(342). Un inconveniente potencial del levantamiento encontraron que, hombres jóvenes no entrenados,
muy rápido es la reducción del estrés metabólico. que realizaban durante 12 semanas extensiones de
Realizar la fase concéntrica de una repetición a 2 rodilla utilizando una cadencia 3-0-3-0 (sin descanso
segundos provoca una mayor acumulación de lactato entre las repeticiones excéntricas y concéntricas),
comparado con una contracción concéntrica explo- experimentaron una respuesta hipertrófica similar
siva, a pesar de que el volumen sea equivalente y la a la de los hombres que usaron la cadencia 1-1-1-0
potencia menor en la cadencia más lenta (la repe- (descansando 1 segundo después de cada compo-
tición excéntrica fue estandarizada en 2 segundos) nente excéntrico). Estos resultados se repitieron a
(465). Los efectos residuales de esta observación pesar de utilizar cargas sustancialmente más pesadas
sobre la hipertrofia no son claros. en los grupos de cadencia más rápida versus más lenta
Nogueira y colaboradores (534) encontraron que, (aproximadamente 80% versus 50% de 1 RM, respec-
realizando acciones concéntricas explosivas, con tivamente). Superficialmente, se tiene la tentación de
repeticiones concéntricas a 1 segundo, producían especular que en la pérdida de la fase de relajación
mayores incrementos en el grosor muscular com- en el grupo de cadencia lenta median resultados
parado con la realización de repeticiones entre 2 y positivos, quizá por la vía de los efectos asociados al
3 segundos. Una limitación de este estudio fue que incremento de la isquemia y la hipoxia. Sin embargo,
ambos grupos utilizaron cargas ligeras (40% al 60% el hecho de que no se controlaron otros aspectos del
de 1 RM) Y las series terminaban antes de alcanzar estudio (es decir, el ritmo concéntrico y excéntrico,
el fallo muscular. Por tanto, el diseño podía propor- la intensidad de la carga) ensombrece la capacidad
cionar un sesgo en el grupo de 1 segundo, ya que las de sacar firmes conclusiones sobre esta cuestión.

91
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Latabla 3.7 proporciona un resumen de las inves- PUNTO CLAV.E

tigaciones relacionadas con la duración de las re-
peticiones y la hipertrofia muscular. A pesar de la creencia extendida de que en el
orden de los ejercicios deberían preceder los
grupos musculares grandes a los pequeños, no
Orllen lIe los ej,erci dí OS se han demostrado beneficios de ello en estudios
de investigaciones controladas.
Habitualmente, las guías actuales de entrena-
miento contra resistencia prescriben situar los
ejercicios para los grandes músculos y los mul-
tiarticulares en primer lugar del entrenamiento, y
los de los músculos pequeños y monoarticulares en la hipertrofia muscular. Simao y colaboradores
al final (29). Estas recomendaciones se basan en (691) investigaron el rendimiento en hombres
la premisa de que el rendimiento de los ejercicios no entrenados con ejercicios del tren superior, en
multiarticulares mejora cuando los músculos los que progresaba de un grupo muscular grande
sinérgicos secundarios más pequeños están pre- a uno pequeño, comparado con el progreso de
fatigados por un ejercicio previo monoarticular. un grupo muscular pequeño a uno grande. Los
Por ejemplo, hacer un curl de brazo podría fatigar ejercicios incluían el press de banca, el jalón al
el bíceps braquial y, por tanto, impedir la capa- pecho yel curl de brazo. El entrenamiento se llevó
cidad de sobrecargar el músculo dorsal ancho a cabo 2 veces por semana durante 12 semanas. El
de la espalda durante el siguiente ejercicio de grosor muscular del tríceps braquial se incrementó
dominadas. solo en el grupo que realizaba los ejercicios del
A pesar de la amplia aceptación de que el orden músculo pequeño en primer lugar, aunque las
de los ejercicios debe ser los grupos musculares diferencias en el grosor del bíceps fueron simi-
grandes antes que los pequeños, las investigacio- lares. El mismo laboratorio repitió el estudio de
nes son equívocas sobre este tema. Los estudios diseño básico y encontró mayores incrementos
demuestran que el rendimiento, determinado del grosor del tríceps cuando el orden de los ejer-
por el número de repeticiones que se realizan, cicios progresaba de grupos musculares pequeños
está comprometido por los ejercicios efectuados a grandes (720). Aunque estos hallazgos parecían
hacia el final de la sesión, independientemente indicar un beneficio al realizar los ejercicios de
del volumen del músculo entrenado (692). Sin los grupos musculares más pequeños en primer
embargo, dado que se usan cargas más elevadas lugar, debe señalarse que en este estudio no se
en los movimientos multiarticulares, la magnitud observó la hipertrofia de los músculos mayores.
absoluta disminuye más en estos ejercicioscuando Es posible, si no probable, que los músculos que
se realizan después de los que implican grupos siempre se trabajaron en primer lugar en la sesión
musculares más pequeños. Por tanto, el volumen de hipertrofia lo hicieron en mayor grado que los
de carga tiende a preservarse mejor cuando los que se trabajaron hacia el final de la sesión. Esto
ejercicios de los grandes músculos se sitúan en sugiere un beneficio en la priorización en el orden
primer lugar en la sesión de entrenamiento. de los ejercicios, de tal manera que los músculos
Muchos estudios han intentado cuantificar menos desarrollados deban trabajarse en el inicio
directamente los efectos del orden de los ejercicios del entrenamiento.

APLICACIONES PRÁCTICAS
ORDEN DE LOS EJERCICIOS
Las evidencias indican beneficios hipertróficos en los músculos que trabajan primero
en una sesión de entrenamiento contra resistencia. Además, el orden de los ejercicios
debería establecerse de modo que los músculos menos desarrollados entrenen en
primer lugar en la sesión. De este modo, el atleta consume mayor energía al centrarse
en las series de mayor importancia. Es un problema secundario si el grupo muscular es
grande o pequeño.

92
TABLA 3.7 Resumen de los estudios sobre el entrenamiento de la hipertrofia
que investigan la duración de la repetición

iseño • l'
1 •
'-.! -- allazgos
I"III~

Asignación aleatoria a un protocolo 0,5 a 0,66 14 semanas Biopsia No se hallaron efectos

y mujeres de entrenamiento contra resistencia segundos 1I del entrenamiento
¡ sobre las fibras tipo 1;
II
mayores y I 'tanto a alta velocidad (ángulo de versus 1 a
jóvenes no 1- cadera 2500 a 3500 por segundo, 2 segundos, .1 ¡ el 8,2% incrementó
entrenados rodilla 1000 a 1600 por segundo) versus 2 a las fibras tipo 11sin
I como a baja velocidad (cadera 300 a 6 segundos, 11
[
relación con el tiempo
. 90° por segundo, rodilla 200 a 400 por versus 4 a
segundo). Todos realizaron 2 series 8 segundos
de 10 repeticiones y la 3." llevada
hasta el fallo de 5 a 15 repeticiones.

Keeler
El entrenamiento se llevó a cabo
3 días por semana
14 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo 6 segundos
l'
10 semanas BodPod
!;
No hubo diferencias
et al. (356) y de entrenamiento contra resistencia versus 15 significativas en la
de mediana en Nautilus, superlento o tradicional. segundos composición corporal
edad no Los sujetos realizaron 1 serie de 8 a
entrenadas 12 RM de 8 ejercicios para todo el
cuerpo. El entrenamiento se llevó
a cabo 3 días por semana
Munn etal.
(513)
115
hombres !
, Asignación aleatoria a un protocolo
de entrenamiento contra resistencia
y mujeres de 1 a 3 series de ejercicios de
2 segundos
versus 6
segundos
16
I1
!,
semanas
I:1
Medida
del pliegue
1
I No hubo diferencia
significativa en la masa
cut~neo y del magra entre los grupos
; jóvenes no flexión de codo, tanto en modo lento , penmetro !I
entrenadas como rápido. El entrenamiento fue de
6 a 8 RM durante 3 días por semana l'
I
!
Neils et al. 16 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 6 segundos 8 semanas DXA No hubo diferencias
(522) y mujeres de entrenamiento contra resistencia versus 15 significativas en la
jóvenes no tradicional, o lento a un 50% de 1 RM segundos composición corporal
entrenados o tradicional al 80% de 1 RM. Todos entre grupos
los sujetos realizaron 1 serie de 6
a 8 RM de 7 ejercicios dirigidos a
todo el cuerpo. El entrenamiento fue
llevado a cabo 3 días por semana , I I
Nogueira 20 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 3 a 4 segundos ;'10 semanas! Ultrasonido ¡ Mayores incrementos
et al. (534) mayores no de entrenamiento contra resistencia versus 4 a 6 '¡ 1 significativos en el
'entrenados realizando igual trabajo, en el cual las segundos grosor del bíceps
acciones concéntricas se efectuaron ~braquial en los del
tan rápido como fuera posible o a una 11 grupo rápido
cadencia de 2 a 3 segundos. Todos
los sujetos realizaron 3 series de 8
I
1:
I repeticiones de 7 ejercicios dirigidos J
1 a todo el cuerpo. Las cargas fueron
del 40% al 60% de 1 RM y el ritmo
excéntrico fue de 2 a 3 segundos en
ambos grupos. El entrenamiento se
llevó a cabo 2 veces por semana
(continúa)

93
 Tabla 3.7 (continuación)

I
Diseño
Rana et al. 34 mujeres Asignación aleatoria a un
(601) jóvenes no protocolo de entrenamiento contra significativas en FFM
entrenadas resistencia de intensidad moderada entre los grupos
(80%a 85% de 1 RM) a un ritmo de
1 a 2 segundos, de baja intensidad
(-40% a 60% de 1 RM) a un ritmo de
1 a 2 segundos o a velocidad lenta
(-40% a 60%de 1 RM) a un ritmo de
10segundos en la fase concéntrica
y 4 segundos en la excéntrica. Todos
los sujetos realizaron 3 series de 6 a
10RM de 3 ejercicios del tren inferior.
El entrenamiento se llevó a cabo
2 o 3 días por semana
Schuenke 34 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo 2 a 4 segundos 6 semanas Biopsia Hubo mayor aumento
et al. (670) jóvenes no de entrenamiento contra resistencia versus 14 significativo en el eSA
entrenadas de intensidad moderada (80% segundos para el grupo más
a 85% de 1 RM) a un ritmo de 1 a rápido
2 segundos de baja intensidad
(-40% a 60% de 1 RM) a un ritmo
de 1 a 2 segundos, o a velocidad
lenta (-40% a 60% de 1 RM) a ritmo
de 10segundos en concéntrico
y 4 segundos en excéntrico. Todos
los sujetos realizaron 3 series de
6 a 10RM de 3 ejercicios de tren
inferior. El entrenamiento se llevó
a cabo 2 a 3 días por semana
Tanimoto e 24 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 2 segundos 12semanas MRI No hubo diferencias
Ishii (743) jóvenes no de entrenamiento contra resistencia versus 6 I significativas en
entrenados, del 50%de 1 RM con 6 segundos de segundos el eSA muscular
ritmo y sin fase de relajación entre entre los grupos
repeticiones, del -80% de 1 RM con
2 segundos de ritmo y 1 segundo
de relajación entre repeticiones, o
-50% de 1 RM a ritmo de 2 segundos
y 1 segundo de descanso entre
repeticiones. Todos los sujetos
realizaron 3 series a 8 RM (807)
de ejercicio de extensión de rodilla.
El entrenamiento se llevó a cabo
3 días por semana
Tanimoto 36 hombres Asignación aleatoria del-55% al 2 segundos 13semanas Ultrasonido No hubo diferencias
et al. (744) jóvenes no 60% de 1 RM con 6 segundos de versus 6 significativas en el
entrenados ritmo y sin fase de descanso entre segundos grosor muscular
repeticiones o del-80 al 90% de 1 RM entre los grupos
con 2 segundos de ritmo y 1 segundo
de descanso entre repeticiones. Todos
los sujetos realizaron 3 series a 8 RM
de 5 ejercicios dirigidos a todo el
cuerpo. El entrenamiento se llevó
a cabo 2 veces por semana

94
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

Diseño Hallazgos
Watanabe 40 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 2 segundos Hubo un aumento del
et al. (807) y mujeres de entrenamiento contra resistencia a versus 6 grosordelcuádriceps
mayores no un ritmo de 6~egundos y sin una fase segundos en el grupo lento
entrenados de descanso entre repeticiones,
o un ritmo de 2 segundos y 1 segundo
de descanso entre repeticiones.
Todos los sujetos realizaron 10 series
de 8 repeticiones al 50% de 1RM
de flexión y extensión de rodilla.
El entrenamiento se llevó a cabo
2 veces a la semana
Watanabe 18 hombres Asignación aleatoria de un protocolo 2 segundos 12 semanas MRI Hubo incrementos
et al. (B08) y mujeres de entrenamiento contra resistencia versus 6 mayores significativos
mayores no a ritmo de 6 segundos y sin fase de segundos en la hipertrofia del
entrenados descanso entre repeticiones, o un cuádriceps en
ritmo de 2 segundos y 1 segundo de el grupo lento
descanso entre repeticiones. Todos
los sujetos realizaron 3 series de
13 repeticiones al 30% de 1 RM de
ejercicios de extensión de rodilla.
El entrenamiento se llevó a cabo
2 veces a la semana
Youngy 18 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 2 segundos 7,5 semanas 1 Ultrasonido No hubo diferencias
Bilby (852) jóvenes no de entrenamiento contra resistencia versus 4 a significativas en el
entrenados tanto de contracciones concéntricas 16segundos grosor muscular entre
rápidas o de movimientos controlados los grupos
lentos. Todos los sujetos realizaron
4 series de 8 a 12 RM del ejercicio
' de media sentadilla con barra.
j El entrenamiento fue llevado
-~
a cabo 3 días por semana
Abreviaturas RM = repetición máxima, DXA = absorcimetría dual por rayos X, MRI = imagen de resonancia magnética,
eSA = área de sección transversal, FFM = masa libre de grasa.
Con el permiso de Springer Science-Business Media: Sports Medicine, "Effectof repetition duration during resistancetraining on muscle
hypertrophy: A systematic review and meta-analvsls" 45(4): 575-585, 2015, B.J. Schoenfeld, D.I. Ogborn y J.W. Krieger, figura 1.

Se postuló que los ejercicios del tren inferior el rendimiento de los ejercicios del tren previos a
deberían preceder a los del tren superior. Ello se los ejercicios del tren superior. Sin embargo, West
basa en la hipótesis de que los ejercicios del tren y colaboradores (821) demostraron que el orden
inferior causan una hipoperfusión que compro- de los ejercicios no influía en la liberación de
mete al aporte de hormonas anabólicas a la muscu- testosterona. GH e IGF-l en los flexores del codo.
latura del tren superior, cuando se realiza después Además, el impacto de las fluctuaciones sistémi-
un entrenamiento de brazo (821). Ronnestad y cas agudas es de una significación cuestionable y
colaboradores (625) encontraron que la hipertro- probablemente tiene, como mucho, un impacto
fia de los flexores del codo se incrementó cuando menor en la respuesta hipertrófica (ver capítulo 2).
el entrenamiento de dichos músculos precedió La tabla 3.8 proporciona un resumen de las
al trabajo del de tren inferior, ostensiblemente investigaciones relativas al orden de los ejercicios
como resultado del incremento de las elevaciones y a la hipertrofia muscular.
hormonales postejercicio. Estos resultados contras-
taron con los de West y colaboradores (818), que Rango de movimiento
demostraron que el rendimiento de los ejercicios
de tren inferior después de entrenar el brazo, no Los principios básicos de la anatomía estructural
aumentaba la hipertrofia del flexor del codo. Estos y de la kinesiología establecen que, en un ejercicio
hallazgos dispares entre ambos estudios daban a dado, los músculos tienen mayores contribuciones
entender la creencia de una ventaja hipertrófica en funcionales con ángulos articulares diferentes. Por

95
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

ejemplo, hay evidencia de que el músculo cuádri- Cuando se comparan ROM parciales y comple-
ceps se activa de modo distinto durante una flexión tos, la literatura muestra que hay un claro beneficio
de rodillas: el vasto lateral se activa al máximo hipertrófico cuando se entrena con el ROM com-
durante los primeros 60 o del movimiento (ROM), pleto. Esto se ha demostrado tanto en los músculos
mientras que el vasto medial lo hace al final de del tren superior como en el inferior, utilizando
los 60 de ROM (688). Se han referido hallazgos
0 diferentes ejercicios. Pinto y colaboradores (581)
similares en el curl de brazo: la cabeza corta del bí- mostraron que entrenar los flexores del codo
ceps parece ser más activa en la fase final del movi- con el ROM completo (de 0 a 130 de flexión)
0 0

miento (es decir, en la flexión máxima del codo), producía mayor incremento en el grosor muscu-
mientras que la cabeza larga se activa más en la lar, comparado con el entrenamiento con rangos
fase precoz (98). parciales (50 o a 100 o de flexión). La diferencia de

TABLA 3.8 Resumen de los estudios de entrenamiento de hipertrofia

que investigan el orden de los ejercicios
Medida de
la hipertrofia Hallazgos
Fisher et 39 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo de 12semanas BodPod No hubo diferencias
al. (218) y hombres entrenamiento contra resistencia en significativas en la masa
jóvenes el cual se realizaron tanto ejercicios magra corporal entre
entrenados multiarticulares como monoarticulares los grupos
contra o rotaciones entre ejercicios
resistencia monoarticulares seguidos de ejercicios
multiarticulares. Todos los sujetos
realizaron una única serie a intensidad
moderada de carga hasta el fallo
muscular; el entrenamiento fue llevado a
cado 2 días por semana
Simao et 31 hombres Asignación aleatoria de un protocolo 12semanas Ultrasonido No hubo diferencias
al. (691) jóvenes de entrenamiento contra resistencia, significativas en el grosor
entrenados en el cual el orden de los ejercicios del bíceps o del tríceps
de ocio empezabatanto con el grupo de grandes entre los grupos
músculos o comenzaba con los pequeños
pasando progresivamente a los grandes.
El protocolo consistía en 2 a 4 series
de 4 ejercicios de tren superior:
2 movimientos compuestos
y 2 movimientos monoarticulares que
fueron llevados a cabo 2 veces por
semana. La intensidad de carga estaba
periodizada de ligera a elevada cada
mes durante el curso del estudio,
descendiendo desde 12a 15RM
a3a5RM
Spineti et ~30 hombres 1, Asignación aleatoria de un protocolo 12semanas . Ultrasonido No hubo diferencias
¡
al. (720) jóvenes contra resistencia en el cual el orden Isignificativas en el grosor
Ientrenados de los ejercicios empezabatanto Idel bíceps o del tríceps
de ocio I desde los grupos musculares mayores I entre los grupos
progresando a los grupos menores,
o comenzando con los pequeños y
progresando a los grupos musculares I
grandes. El protocolo consistía en 2 a
I
4 series de 4 ejercicios del tren superior:
2 movimientos compuestos
1 y 2 movimientos monoarticulares llevados
I
I a cabo 2 veces por semana. La intensidad
i de las cargas fue llevado de un modo !
I
96
I alternante entre ligero (12a 15RM),
moderado (8 a 10 RM)y duro (3 a 5 RM) I
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

APLIcACIONES PRÁCTICAS -

RANGO DE MOVIMIENTO
El desarrollo muscular máximo requiere que el entrenamiento sea a través de un ROM
completo. Por tanto, los movimientos de ROM completo deberían formar la base del
programa orientado hacia la hipertrofia. La posición distendida parece especialmente
importante en la producción de ganancias hipertróficas. Dicho esto, integrar algunos
movimientos de rango parcial puede mejorar la hipertrofia.

efectos sobre el volumen favorecía fuertemente al PUNTO CLAVE

del grupo del ROM completo (1,09 versus 0,57;
respectivamente), indicando que la magnitud de Los músculos se activan de manera diferente
la variación es significativa. Igualmente, McMahon en el rango completo de movimiento. Por tanto,
los movimientos de ROM completo deberían
y colaboradores (482) demostraron que, aunque
formar la base de un programa de entrenamiento
en la extensión de rodilla a rango de ROM com-
de hipertrofia.
pleto (0° a 90°) y de ROM parcial (0° a 50°), en
ambos casos se incrementaba el área de sección
transversal del músculo cuádriceps, la magnitud de
la hipertrofia era significativamente mayor al 75%
de la longitud del fémur en el grupo de rango com- clara entrenando con longitudes musculares más
pleto. Curiosamente, Bloomquist y colaboradores largas en ejercicios de extensión de rodilla (535).
(81) demostraron que las sentadillas completas Según estos hallazgos, el músculo estirado está en
(0° a 120° de flexión de rodilla) estimulaban los posición óptima para la hipertrofia.
incrementos del área de sección transversal en La tabla 3.9 proporciona un resumen de las
toda la musculatura frontal del muslo, mientras investigaciones en relación con el ROM y la hiper-
que las sentadillas parciales (0° a 60° de flexión trofia muscular.
de rodilla) producían crecimiento significativo
solo en sus puntos más proximales. Además, los lntensidad del esfuerzo
cambios globales del área de sección transversal
fueron mayores en todas las zonas medidas en los Con frecuencia, al esfuerzo que se ejerce durante
grupos de sentadilla completa. un entrenamiento contra resistencia se le deno-
Hay evidencias de que entrenar con la longitud mina como intensidad del esfuerzo y puede influir
del músculo (es decir, cuando está en posición en la hipertrofia inducida por el ejercicio. Gene-
distendida) promociona mayor adaptación hiper- ralmente, esta se mide por su proximidad al fallo
trófica que cuando se trabaja a longitudes muscu- muscular, el cual se define como el punto en el que,
lares más cortas. McMahon y colaboradores (481) durante una serie, los músculos no pueden pro-
compararon la respuesta hipertrófica a las exten- ducir durante más tiempo la fuerza necesaria para
siones de rodilla cortas (O° a 50 ° de flexión dela levantar concéntrica mente una carga determinada
rodilla) y largas (40 ° a 90 ° de flexión de rodilla). (656). Aun cuando las virtudes de entrenar hasta el
Los resultados mostraron incrementos mayores fallo todavía son materia de debate, comúnmente
significativos en el área de sección transversal distal se cree que es una práctica necesaria para maximi-
del cuádriceps (53% versus 18%), así como tam- zar la respuesta hipertrófica (106, 829).
bién de la longitud de sus fascículos (29% versus La razón principal para el entrenamiento al
14%), en favor del entrenamiento con el músculo fallo es que maximiza el reclutamiento de unida-
estirado versus acortado, respectivamente. Además, des motoras (829), lo cual es un requisito para
los niveles de IGF-l fueron significativamente obtener la máxima acreción proteica en todas
mayores siguiendo el entrenamiento de músculo las fibras. Sin embargo, las evidencias muestran
distendido versus el acortado (31% versus 7%, que esta posición va perdiendo aceptación. Se ha
respectivamente), lo que sugiere que el ejercicio demostrado que las contracciones hasta la fatiga
con longitud muscular larga induce mayor estrés producen un incremento correspondiente en
mecánico y metabólico. Otras investigaciones la actividad del EMG de superficie, presumible-
también demostraron una ventaja hipertrófica mente como resultado de la mayor contribución

97
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

TABLA 3.9 Resumen de los estudios de entrenamiento de hipertrofia que investigan el rango de movimiento

Diseño Hallazgos I
Asignación aleatoria a un 12semanas SI MRI yDXA Incrementos mayores
quist et al. entrenamiento de sentadilla, significativos en la eSA
(81) realizando una sentadilla profunda de la cara anterior del
(00 a 1200 de flexión de rodilla) oa músculo y ganancias
media sentadilla (0° a 60° de flexión absolutamente mayores
de rodilla). Todos los sujetos realizaron de la masa magra en
de 3 a 5 series de 6 a 10repeticiones el grupo de 0° a 120°
durante 3 días por semana
McMahon 26 hombres Asignación aleatoria a un 8 semanas Sí Ultrasonido Incrementos mayores
et al. (482) y mujeres entrenamiento del tren inferior significativos en eSA
jóvenes realizado tanto con un ROM completo el vasto lateral del
activos de (00 a 900deflexión de rodilla) o parcial grupo del ROM
ocio (0° a 50° de flexión de rodilla). Todos completo
los sujetos realizaron 3 series al 80%
I
Pinto et al. ¡40 hombres
de 1 RM durante 3 días por semana
Asignación aleatoria a ejercicios 10semanas Sí Ultrasonido No hubo diferencias
(581) jóvenes no de flexión de codo tanto con ROM significativas entre
entrenados completo (0° a 130°)o parcial (50° los grupos
a 100°).Todos los sujetos realizaron
de 2 a 4 series de 8 a 20 RM 2 veces
r semana
Abreviaturas: RM = repetición máxima; MRI = imagen de resonancia magnética; DXA = absorcimetría dual de rayos X;
ROM = rango de movimiento; eSA = área de sección transversal.

de las unidades motoras de umbral elevado para PUNTO CLAVE

mantener la producción de fuerza cuando están
fatigadas las unidades motoras de umbral más Se han minusvalorado las evidencias de que el
entrenamiento hasta el fallo maximiza el recluta-
bajo (718). Sin embargo, el EMe de superficie
miento de unidades motoras, aunque este tipo
no es necesariamente específico con respecto al
de trabajo ha demostrado aportar otros beneficios.
reclutamiento; los antedichos incrementos pueden
deberse a una serie de otros factores, como el por-
centaje de codificación, la sincronización, la propa- reduce la intensidad de la carga. Dicho esto, hay
gación de la velocidad en la fibra y los potenciales evidencias de que la actividad muscular alcanza
de acción intracelulares (64, 183). una meseta de 3 a 5 repeticiones hasta el fallo y
La extensión de la activación de las unidades una resistencia equivalente a aproximadamente
motoras depende de la magnitud de la carga. 15 RM (733). Debe señalarse que la activación
Durante el entrenamiento con cargas pesadas, muscular, como determina el EMe de superficie,
las unidades motoras de umbral más elevado es fundamentalmente una combinación de reclu-
se reclutan casi inmediatamente, mientras que tamiento y porcentaje de codificación, pero puede
durante el trabajo con cargas más ligeras se retrasa implicar también a otros factores. Por tanto, las
el reclutamiento de estas unidades motoras. No consecuencias de estos hallazgos deben conside-
está claro el punto en el que se produce su activa- rarse teniendo esto en cuenta.
ción completa, pero recientes trabajos de nuestro El entrenamiento hasta el fallo también puede
laboratorio sugieren que está por encima del 50% mejorar la hipertrofia incrementando el estrés
de 1 RM en los ejercicios multiarticulares del tren metabólico. Entrenar continuamente bajo con-
superior, como demuestra el EMe de superficie diciones de glicólisis anaeróbica aumenta la pro-
(653). Las investigaciones parecen indicar que ducción de metabolitos, con teóricos aumentos de
la estimulación de unidades motoras de umbral anabolismo postejercicio. Además, la compresión
elevado mejora cuando el entrenamiento se continuada de los vasos provoca una hipoxia
realiza hasta el fallo muscular con cargas ligeras aguda en los músculos que trabajan, lo cual puede
(718). Por tanto, la mayor intensidad del esfuerzo contribuir además a las adaptaciones hipertróficas
se hace cada vez más necesaria como cuando se (674).

98
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

Pocos investigadores están estudiando los para determinar la carga de la semana siguiente.
efectos del entrenamiento hasta el fallo sobre las No está daro si este factor influye en los resultados.
adaptaciones hipertróficas de modo controlado. Un estudio reciente de Giessing y colaboradores
Gota y colaboradores (262) compararon las (247) reveló que los sujetos bien entrenados gana-
adaptaciones hipertróficas entre dos grupos de ban significativamente mayor masa magra cuando
hombres entrenados de ocio que trabajaban de 2 entrenaban hasta el fallo muscular al 80% de 1 RM
a 5 series de 10 repeticiones, con un periodo de que cuando utilizaban una autodeterminada ter-
descanso entre series de 60 segundos. Un grupo minación con una serie al 60% de 1 RM. Las limi-
realizó repeticiones seguidas hasta el fallo y el otro taciones del estudio induyen la utilización de un
se tomó periodos de 30 segundos de descanso en el protocolo de entrenamiento de serie única el cual,
punto medio de cada serie. Tras 12 semanas, como se expuso previamente, es subóptímo para
el área de sección transversal muscular fue mar- las ganancias hipertróficas máximas, y diferentes
cadamente mayor en el grupo que llevó a cabo el intensidades de cargas entre los grupos.
entrenamiento hasta el fallo, comparado con Aunque el entrenamiento al fallo puede mejorar
el grupo que no lo hizo. Aunque estos resultados el estímulo hipertrófico, hay evidencias de que tam-
son intrigantes, el estilo de entrenamiento no bién incrementa la posibilidad de sobreentrenarse
repite la aproximación tradicional sin llegar al y quemarse psicológicamente (231). Izquierdo y
fallo, en la que las series se paran justamente antes colaboradores (338) mostraron la reducción de la
de llegar al esfuerzo total. A lo sumo, el estudio concentración de IGF-1 y de incrementos en los
muestra que parar muy cerca del fallo atenúa las niveles de testosterona en reposo en un grupo de
adaptaciones hipertróficas. Contrariamente, Samp- hombres físicamente activos que entrenaban hasta
son y Groeller (642) no encontraron diferencias el fallo de forma consistente durante el curso de
entre los no entrenados que trabajaron hasta el un protocolo de entrenamiento contra resistencia
fallo al 85% de 1 RM,Ylos que paraban a dos repe- de J 6 semanas. Tales alteraciones hormonales
ticiones antes del fallo con la misma intensidad acompañan al sobreentrenamiento crónico, lo
de carga. Esto sugiere que llegar al fallo puede ser que sugiere el efecto perjudicial que puede tener
menos importante cuando se entrena con cargas el trabajo repetido hasta el punto de fallo.
pesadas. El estudio era confuso por el hecho de La tabla 3.10 proporciona un resumen de las
que el grupo que no llegaba al fallo realizaba una investigaciones relacionadas con la intensidad del
única serie hasta el fallo al final de cada semana esfuerzo y la hipertrofia muscular.

TABL 3.10 Resumen de los estudios de entrenamiento de hipertrofia

que investigan la intensidad del esfuerzo
Medida de la
Diseño ,. I • hipertrofia Hallazgos
Giessing et 79 hombres Asignación aleatoria a un protocolo 10semanas '1 BIA I Mayor incremento en la masa
al. (247) y mujeres de entrenamiento contra resistencia magra en el grupo que entrenó
entrenados que implica el autoentrenamiento al hasta la fatiga
contra 60% de 1 RM, o entrenando hasta el
resistencia fallo muscular momentáneo al 80% de
1 RM. Todos los sujetos realizaron una
serie única de 8 ejercicios para todo
el cuerpo. El entrenamiento se llevó a
cabo 3 días por semana

(continúa)

99
 Tabla 3.10 (continuación)

Duración Medida de la
Diseño el estudio ipertrofia Hallazgos
GDtDet al.
(262)
26hombres
jóvenesno
¡i
12 semanas MRI -,1 Incrementossiqnificativosen el
. eSAdel cuádricepsen el qrupo
entrenados queentrenabahastael fallo

Sampson 28 hombres 12 semanas MRI NDhubo diferenciassignificativas

y Groeller jóvenesno en el eSAdelflexor del codo
(642) entrenados entreIDsgrupos

Schottet 7 hombres i lncrementos mayores en la

al. (667) y mujeres hipertrofiadel cuádricepsen el
jóvenesno qrupode entrenamientodefatiga
entrenados

a cabo3 días semana

Abreviaturas: BIA = análisis de impedancia bioeléctrica; RM = repetición máxima; CSA = área de sección transversal;
CT = tomografía computarizada; MRI = imagen de resonancia magnética.

APLICACIONES PRÁCTICAS
INTENSIDAD DEL ESFUERZO
La literatura sugiere beneficios en un programa orientado a la hipertrofia cuando se realizan, al menos,
algunas series hasta el fallo. Esto parece ser particularmente importante cuando se emplea entrena-
miento con muchas repeticiones, dada la relación que existe entre la proximidad al fallo y la activación
muscular durante el entrenamiento con cargas ligeras. Sin embargo, entrenar persistentemente al
fallo incrementa la posibilidad de extralimitarse de modo no funcional y quizás de sobreentrenarse.
La mejor aproximación es periodizar el uso y la frecuencia del entrenamiento al fallo para maximizar
las adaptaciones musculares, en tanto que se evita entrar en sobreentrenamiento. Un ejemplo podría
ser el de realizar un ciclo inicial en el que las series pararan en una o dos repeticiones antes del fallo,
seguir con un siguiente ciclo realizando la última serie de cada ejercido hasta el fallo y, a continuación,
culminar con un ciclo breve en el que la mayoría de las series se llevaran hasta el fallo.

100
 Papel de las variables del entrenamiento contra resistencia en la hipertrofia

-----------...,..=,.,.,.,, PUNTOS
"'- :::::",~ QUE--.,eNER EN CUEN TA
'00, ¿; .. :os~-'t!!~~-..:: . ":. ~"~~~!:..~~ __ ~..:.. _

Losprotocolos multiseries favorecen elevados volúmenes de entrenamiento contra

resistencia, optimizando la respuesta hipertrófica. Como norma general, los prin-
cipiantes deberían realizar aproximadamente de 40 a 70 repeticiones por grupo
,muscular y sesión; los levantadores más avanzados pueden necesitar el doble de esta
cantidad. Para evitar el sobreentrenamiento, el volumen debería incrementarse a lo
largo del curso del ciclo de entrenamiento; los periodos de reducción de volumen
tendrían que integrarse regularmente para facilitar los procesos de recuperación .
• La mayor frecuencia de entrenamiento parece que confiere beneficios, al menos al
final de los protocolos de entrenamiento a corto plazo. Sin embargo, las rutinas
partidas permiten un volumen mayor de trabajo por grupo muscular y por sesión,
lo que mejora potencialmente las adaptaciones musculares por la vía de la rela-
ción dosis-respuesta entre volumen e hipertrofia. Puede ser beneficioso periodizar
la frecuencia a lo largo del tiempo, alterando el número de veces que un grupo
muscular se entrena semanalmente de acuerdo con la respuesta individual.
• Se recomienda entrenar a través de un amplia gama de rangos de repetición (de 1 a
más de 20) para asegurar el desarrollo completo de todo el músculo. Es preferible
centrarse en el rango de repetición media (de 6 a 12 RM) Ydedicar ciclos de entre-

.. namiento específico para entrenar con un mayor o menor número de repeticiones .

Una vez establecida la suficiente destreza en los esquemas básicos de movimiento,
deberían emplearse a lo largo del curso de un programa de entrenamiento perio-
dizado una serie de ejercicios para maximizar la hipertrofia muscular de todo el
cuerpo. Estos tendrían que incluir el uso de los ejercicios libres (es decir, pesos
libres y poleas) y los basados en máquinas. Igualmente, sería necesario incluir en
las rutinas específicasde hipertrofia, para maximizar el crecimiento muscular, tanto
ejercicios multiarticulares como monoarticulares.
Se han de incorporar en el entrenamiento tanto acciones concéntricas como excén-
tricas, aunque no hay evidencias actuales de los beneficios de combinar acciones
isométricas con acciones dinámicas. Añadir cargas excéntricas supramaximales
puede mejorar la respuesta hipertrófica.
• No parece que exista un intervalo de descanso óptimo para el entrenamiento de
hipertrofia. Las investigaciones indican que descansos que duren, al menos, 2
minutos entre series proporcionan más ventaja hipertrófica que los periodos más
cortos. Incluir ciclos de entrenamiento que limiten los periodos de descanso de
60 a 90 segundos puede permitir que el levantador aproveche los efectos añadidos
del estrés metabólico, si es que tales existen.
• Las evidencias actuales sugieren pocas diferencias en la hipertrofia muscular en
entrenamientos con repeticiones isotónicas con rangos de duración de 0,5 a 6
segundos hasta el fallo muscular. Por tanto, se observa que puede emplearse un
amplio rango en la duración de las repeticiones, si la meta fundamental es maxi-
mizar el crecimiento muscular. Entrenando con duraciones voluntariamente muy
cortas (> 10 segundos por repetición) parece ser subóptimo para incrementar el
volumen muscular, por lo que debería evitarse. Posiblemente, combinar la dura-
ción de las repeticiones puede mejorar la respuesta hipertrófica del entrenamiento
contra resistencia.
• Las evidencias indican que los beneficios hipertróficos son para los músculos que
trabajan en primer lugar en una sesión. Por tanto, los músculos menos desarrolla-
dos deberían entrenar primero.

101
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

• Los movimientos de ROM completo tendrían que ser la base de un programa orien-
tado a la hipertrofia. Integrar en el programa algunos movimientos de rango-parcial
puede mejorar la hipertrofia.
• Los programas orientados hacia la hipertrofia han de incluir series que lleguen
al fallo muscular, al igual que las que terminan con un corto esfuerzo total. La
utilización del entrenamiento hasta el fallo debe periodizarse para maximizar las
adaptaciones musculares, mientras que así se evitan estados de sobreentrenamiento.

102
Por lo general, se piensa que los ejercicios aeróbicos las vías de señalización anabólicas y catabólicas
de fondo producen poco o ningún incremento es, al menos, demasiado simple y finalmente
en la hipertrofia muscular. Esta creencia coincide algo erróneo. Se ha demostrado que existe un
con las evidencias que muestran que el ejercicio solapamiento considerable entre los genes can-
aeróbico está mediado por las VÍascatabólicas, en didatos implicados en los fenotipos aeróbicos y
tanto que el ejercicio anaeróbico lo está por las de la fuerza, lo que indica que las dos tendencias
vías anabólicas. Atherton y colaboradores (47) musculares no son finalmente extremos opuestos
llevaron a cabo un trabajo pionero para elucidar en el rango molecular (765). En efecto, múltiples
las diferencias entre la respuesta de señalizaciones estudios han demostrado incrementos en la activa-
intracelulares de ambos tipos de ejercicio. Utili- ción del mTOR tras ejercicios aeróbicos de fondo
zando un modelo ex vivo, estimularon eléctrica- (71, 458, 460), mientras que en el entrenamiento
mente músculos aislados de ratas, bien usando contra resistencia se encuentran incrementos con-
impulsos a alta frecuencia intermitente para sistentes de los niveles de AMPK (149, 188,380,
simular el entrenamiento tipo contra resistencia, 797). Portal motivo, las investigaciones muestran
o bien activándolos con impulsos a baja frecuen- que de los 263 genes analizados en el estado de
cia continua para simular el entrenamiento tipo reposo, solo 21 se expresaron de modo diferente
aeróbico. Los análisis postintervención revelaron en los atletas entrenados de fondo aeróbico y los
que la fosforilación de AMPK en el grupo de la entrenados de fuerza (724).
baja frecuencia se incrementó aproximadamente Este capítulo trata cómo los ejercicios de fondo
2 veces, tanto de inmediato como a las 3 horas tras aeróbico afectan al crecimiento muscular. Esta
la estimulación, mientras que, durante el mismo cuestión se analizará teniendo en cuenta tanto si
periodo, la fosforilación se suprimió en el grupo de el ejercicio aeróbico se realiza aisladamente como
alta frecuencia. A la inversa, la fosforilación del Akt si se combina con ejercicios contra resistencia (es
ofreció una imagen especular de los resultados de la decir, el entrenamiento concurrente).
AMPK:se apreció una fosforilación marcadamente
mayor en el grupo de alta frecuencia. Recodando lo
dicho en el capítulo 2, la AMPKactúa como sensor Efectos hipertróficus
energético que cierra las cascadas de la señaliza-
ción catabólica, mientras que el Akt estimula las
derivadoS del
respuestas de señalización intracelular asociados entrenamie,ntu
con el anabolismo. Estos hallazgos conducen a la
hipótesis del cambio AMPK-Akt (figura 4.1), que
exclu~ivamente aerÓbico
establece que el ejercicio aeróbico y el anaeróbico Contrariamente a la creencia popular, la mayoría
producen respuestas de señalización opuestas y, de los estudios muestran que los entrenamientos
por tanto, son incompatibles para optimizar las aeróbicos pueden estimular una respuesta hiper-
adaptaciones musculares (47). trófica en sujetos no entrenados. Se han referido
Sin embargo, las investigaciones posteriores ganancias a corto plazo (12 semanas) en la masa
indicaron que el concepto del cambio que regula muscular esquelética con entrenamiento aeróbico,

103
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

3 h a 10 Hz

(1)

[AMP) t [Glucógeno] +
(7)

(2)

~~

Traducción, iniciación
y elongación t

FIGURA4.1 Hipótesis del cambio AMPK-Akt.

Reproducido con autorización de FASEB, de FASEB Journa/, "Selective activation of AMPK-PGC-1a or PKB-TSC2-mTOR signaling
can explain specific adaptive responses to endurance or resistance training-like electrical muscle stirnulation" Philip J. Atherton,
John A. Babraj, Kenneth Smith, Jaipaul Singh, Michael J. Rennie y Henning Wackerhage, 10.1096/fj.04-2179fje, 2005; autorización
realizada a través de Copyright Clearance Center, Inc.

similares a las que se ven en algunos protocolos de .. Disminución de la inflamación crónica.

entrenamiento contra resistencia, y tales hallazgos '" Disminución de la señalización FOXO.
se han demostrado en toda la gama de rangos de
edad, tanto en hombres como en mujeres (379). '" Disminución de la proteína y del daño del
Se han propuesto los siguientes mecanismos que ADN.
influyen en el crecimiento muscular inducido por el ~ Incrementos de la dinámica y proliferación
ejercicio aeróbico (379), aunque no se ha determi- mitocondrial.
nado su papel específico ni el de sus interacciones: ® Incrementos de la energía mitocondrial
(l) Incremento de la señalización anabólica (por ejemplo, disminución del ROSe incre-
mediada por la insulina. . mento del ATP).
'" Incremento de la respuesta de síntesis de Aunque la mayoría de los estudios han eva-
proteína muscular a la nutrición y a la luado las adaptaciones musculares asociadas con
insulina. el entrenamiento aeróbico del tren inferior, hay
evidencias de que puede mejorarse también la
,. Incremento de la postabsorción basal en la
hipertrofia del tren superior en cicloergometría
síntesis de la proteína muscular.
con los brazos (778). La extensión de las adapta-
of'Incremento de la liberación de aminoá- ciones hipertróficas es contingente con la inten-
cidos. sidad, la frecuencia, el volumen y el modo, así
.. Incremento del flujo sanguíneo y de la como también con otros factores añadidos. Las
perfusión muscular esquelética. secciones siguientes presentan la especificidad de
~ Disminución de la miostatina. cada uno de dichos factores.

'104
 Papel del entrenamiento aérobico en la hipertrofia

Intensidad línea de hipertrofia base. Por tanto, los jóvenes

no entrenados podrían necesitar aparentemente
La literatura indica que se necesitan intensidades
volúmenes de entrenamiento aeróbicos mayores
elevadas en el entrenamiento aeróbico para obte-
para estimular una respuesta adaptativa.
ner un crecimiento muscular ~ignificativo. Se ha
El impacto del volumen puede ser, al final,
observado una disminución del área de sección
dependiente de la frecuencia. Schwartz y cola-
muscular de 'aproximadamente un 20%, tanto en
boradores (673) compararon los cambios en la
las fibras tipo 1como en las de tipo II tras 13 sema-
composición corporal en jóvenes versus hombres
nas de entrenamiento para correr una maratón.
mayores, en respuesta a 6 meses de un protocolo
Esto muestra que el ejercicio de baja intensidad
de fondo aeróbico. Cada sesión duró 45 minutos
no es beneficioso para la hipertrofia y, en efecto,
yel entrenamiento se llevó a cabo 5 días por sema-
parece perjudicial cuando se lleva a cabo durante
na. La intensidad se incrementó progresivamente,
largo tiempo (773). Aunque el umbral preciso
de tal manera que los participantes al final trabaja-
de intensidad aeróbica necesario para provocar
ban al 85% de su reservade latido cardiaco durante
adaptaciones hipertróficas parece depender del
los últimos 2 meses del estudio. Los resultados
nivel de la condición física de la persona, las
mostraron que únicamente los mayores incremen-
investigaciones actuales sugieren que, al menos,
taron la masa muscular; los jóvenes no mostraron
alguno de los entrenamientos debían de llevarse a
cambios musculares. Los investigadores señala-
cabo a un mínimo del 80% de la reserva de ritmo
ron que la asistencia de los sujetos más jóvenes
cardiaco (HAA heart rate reserve). Elentrenamiento
era significativamente menor que sus homólogos
con breves intervalos de alta intensidad (85% del
mayores, lo que implica un beneficio hipertrófico
picoV02), intercalados con recuperación, mostró
mayor en la frecuencia del entrenamiento aeró-
que incrementaba el área de sección transversal
bico. Obviamente, es imposible desenredar los
del músculo del muslo en un 24% en personas
efectos de las frecuencias a partir del volumen de
de mediana edad con diabetes tipo 2, en el que
este estudio. Queda aún por determinar si, sim-
se indicaba una potencial relación dosis-respuesta
plemente, la mayor duración de la sesión única
entre hipertrofia e intensidad aeróbica.
podría conferir beneficios similares al distribuir
el tiempo en varias sesiones en una semana.
PUNTO CLAVE
Modo
El ejercicio aeróbico puede promover
No está claro qué impacto puede tener, si es que
incrementos en la hipertrofia muscular en los
hay alguno, la modalidad del entrenamiento
no entrenados, pero la intensidad necesita
elevarse -cercana al 80% de HRR o más-.
aeróbico sobre las adaptaciones hipertróficas.
Hoy en día, la gran mayoría de estudios sobre
esta cuestión se han realizados sobre ciclistas y
la mayoría han mostrado que se incrementa la
acreción proteica muscular siguiendo un entre-
Volumen y frecuencia namiento consistente. Los estudios que han
El volumen y la frecuencia del entrenamiento investigado sobre actividades no ciclistas han pro-
aeróbico también parecen desempeñar un papel ducido resultados mixtos. El estudio previamente
en la respuesta hipertrófica, conclusión que se mencionado de Schwartz y colaboradores (673)
apoya en la literatura. Harber y colaboradores encontró incrementos de la masa muscular en los
(288) encontraron que hombres mayores no mayores, pero no en los varones jóvenes, tras 6
entrenados conseguían niveles de hipertrofia meses de un protocolo de caminar-trotar-correr.
similares a los de los jóvenes que siguieron 12 En un estudio sobre mujeres mayores, Sipila y
semanas de un entrenamiento de cicloergometría, Suominen (697) demostraron que una combi-
a pesar de completar aproximadamente la mitad nación de step aeróbico y caminar en pista, con
de las cargas mecánicas totales. Estos hallazgos intensidades por encima del 80% del HRR, no
indican que los largos periodos de sedentarismo incrementó significativamente el área de sección
reducen el volumen total de carga necesario para transversal muscular de los participantes tras
incrementar la masa muscular, lo cual acredita 18 semanas de entrenamiento. Estos hallazgos
la hipótesis de que recuperar la masa muscular sugieren que puede ser más difícil estimular un
perdida con el tiempo es más fácil de recuperar efecto hipertrófico mediante ejercicio aeróbico de
que incrementar los niveles que están cerca de la deambulación, quizás debido a que tal actividad

105
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

se realiza con más frecuencia en la vida diaria. escalón y remo, realizado con incrementos de
Iubrias y colaboradores (345) mostraron que no velocidad progresiva hasta el 85% de HRR.
había cambios en el área de sección transversal La tabla 4.1 proporciona un resumen de las
en hombres y mujeres mayores tras 24 semanas investigaciones relacionadas con el entrenamiento
siguiendo un protocolo de ejercicio aeróbico tipo aeróbico y la hipertrofia muscular.

-.AfBültc 4:1 Resumen de las investigaciones relacionadas con el entrenamiento

aeróbico y la hipertrofia muscular

Duracion del
entrenanuent o lit la ¡gos
~ 30 a 45 minutos 60% a 90% Ultrasonido No hubo cambios
jóvenes de vatios significativos
máximos en la masa
muscular
Harber 7 mujeres Ciclismo 12 3 o 4 días 20 a 45 minutos 60% a 80% MRI Se incrementó el
et al. (287) mayores semanas por semana de HRR 12% del volumen
basal del
cuádriceps
Harber 13mujeres I Ciclismo 12 3 o 4 días 20 a 45 minutos 60% a 80% . MRI Se incrementó
et al. (288) jóvenes y semanas por semana . de HRR 6% del volumen
hombres del cuádriceps
mayores en los hombres
mayores; el 7%
se incrementó
en las mujeres
jóvenes
Hudel- 19 mujeres
maier et al. de mediana
I Ciclismo 12
semanas
3 días por
semana
50 minutos 55% a 85%
de MHR
MRI Incrementos del
4 al 5% en el CSA
(325) edad del cuádriceps
de su volumen
basal
Izquierdo 10 hombres Ciclismo 16 2 días por 30 a 40 minutos I 70% a 90% Ultrasonido 4% de
et al. (336) mayores I '1 semanas semana de MHR incremento
en el CSA del
cuádriceps de su
I volumen basal
Izquierdo 11 hombres I Ciclismo 16 2 días por 30 a 40 minutos 70% a 90% Ultrasonido 10% de
et al. (337) de mediana semanas semana de MHR incremento del

I edad cuádriceps CSA

de su volumen
basal
Jubrias 140 hombres Press 6 meses 3 días por 40 minutos 80% a 85% MRI No hubo cambios
I
et al. (345) y mujeres de pierna
} semana de HRR ,~significativos
l
mayores monoar- en la masa
ticular y muscular
piragua
Konopka 9 mujeres Ciclismo 12 3 o 4 días 20 a 45 minutos 60% a 80% MRI 11% de
et al. (378) mayores semanas por semana de HRR incremento
del CSA en el
volumen basal
del cuádriceps
Lovell : 12hombres Ciclismo 16 3 días por 30 a 45 minutos 50% a 70% I DXA Incremento en la
I I masa muscular
11

et al. (429) mayores semanas ,semana Ide VOzmáx I

I I I
1 I
, de la pierna
1 de un 4% del
Ivolumen basal
106
 Papel del entrenamiento aérobico en la hipertrofia

Duración Medida
r
Estudio Sujetos
Modalidad
aeróbica
del
estudio
Duración del
Frecuencia entrenamiento Intensidad
dela
hipertrofia Hallazgos
~
l. l. 1, • '1'. 7% del volumen
,; jóvenes semanas semana del cuádriceps
¡. desde su
volumen basal
Schwartz 28 hombres Caminar/ 6 meses 5 días por 45 minutos 50% a 85% Cl 9% de
et al. (673) mayores y trotar semana de HRR incremento en el
jóvenes CSAdel músculo
del muslo en los
mayores desde
su volumen
basal; no hubo
incrementos
significativos en
los jóvenes
Short et al. 65 hombres Ciclismo 16 3 o 4 días 20 a 40 minutos I 70% a 80% Cl No hubo cambios
(686) mayores, semanas por semana de MHR i significativos
de mediana
edad y
I enmuscular
la masa

jóvenes
Sillanpaa 15 mujeres Ciclismo 21 2 días por 30 a 90 minutos Ritmo estable OXA 2,5% de
et al. (689) de mediana semanas semana en umbral incremento en la
edad aeróbico, masa magra de
alternando la pierna de su
cada 2 volumen basal
sesiones con
intensidades
que variaban
por debajo
del umbral
aeróbico a
estar por
encima
del umbral
anaeróbico
Sipila y 12 mujeres i Caminar/ 18 3 días por 60 minutos 50% a 80% Cl No hubo cambios
Suominen J mayores step semanas semana de HRR significativos
(697) aeróbico en la masa
_1 muacuíar
Abreviaturas: HRR = reserva del latido cardiaco; MRI = imagen de resonancia magnética;
MHR = máximo latido cardiaco; DXA = absorcimetría dual por rayos X; CT = tomografía computarizada.
Adaptado de Konopka et al. (379).

Otros factores tipo aeróbico parece producir cambios hiper-

Aunque las evidencias parecen indicar que el entre- tróficos específicos en las fibras tipo I. Harber y
namiento aeróbico puede inducir al crecimiento colaboradores (287) encontraron que el área de
muscular en personas sedentarias, los incrementos sección transversal se incrementaba aproximada-
de la hipertrofia de la totalidad del músculo no mente un 16% en un grupo de mujeres mayores
reflejan necesariamente lo que está ocurriendo no entrenadas, tras 12 semanas de entrenamiento
con respecto a la fibra. En consonancia con su con cicloergómetro; no se apreciaron cambios
naturaleza orientada al fondo, el entrenamiento en las fibras tipo Ha. Un estudio de seguimiento

107
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

APLICACIONES PRÁCTICAS
INTENSIDAD, FRECUENCIA, VOLUMEN V MODO
DEL ENTRENAMIENTO AERÓBICO
El ejercicio aeróbico puede incrementar la hipertrofia en sujetos sedentarios, funda-
mentalmente en las fibras musculares tipo 1. La extensión del incremento hipertrófico
depende del nivel de sedentarismo; las mayores ganancias se ven más en los mayores
que en los jóvenes. Generalmente, son necesarias intensidades de más del o igual al
80% de HRR para provocar un crecimiento muscular significativo. Aunque no se tienen
evidencias definitivas respecto a los efectos del volumen aeróbico sobre la hipertrofia,
las investigaciones indican que los periodos más largos de sedentarismo reducen la
duración semanal total requerida para estimular la acreción de masa magra. Con res-
pecto a la modalidad de ejercicio, el ciclismo parece que obtiene un mayor beneficio
hipertrófico, a pesar de que la escasez de estudios sobre las modalidades alternativas
dificulta establecer conclusiones firmes sobre esta variable. De manera importante, las
ganancias musculares se limitan a las primeras fases de iniciar un régimen de ejercicios
aeróbicos. Laapariciónde una meseta en relativamente poco tiempo y demás evidencias
sugieren que en realidad el entrenamiento aeróbico persistente puede tener un impacto
perjudicial sobre las hipertrofias de las fibras tipo 11.

que empleaba un protocolo similar en hombres y de baja intensidad (66% de latido cardiaco
jóvenes y mayores, mostró que 12 semanas de máximo). Curiosamente, solo el grupo de alta
cicloergometría producían aumentos en el área intensidad mostró mantener la síntesis proteica
de sección transversal de las fibras tipo 1de apro- muscular elevada dentro de las 24 a 28 horas de
ximadamente un 20% (288). El diámetro de las recuperación postejercicio. Según estos resultados,
fibras tipo Ila disminuyó en los sujetos jóvenes, podría ser que las proteínas sarcoplasmáticas cuen-
aunque no significativamente, mientras que en ten para explicar gran parte de las adaptaciones
los mayores permaneció relativamente constante. hipertróficas inducidas aeróbicamente. Determi-
Estos hallazgos implican que el ejercicio aeróbico nada la evidencia de que el crecimiento de una
puede tener un efecto perjudicial sobre la hiper- fibra muscular dada se consigue a expensas de su
trofia en los tipos de fibra de contracción rápida. capacidad de fondo aeróbico (784), la acreción
Sin embargo, otros estudios mostraron efectos de proteínas mitocondriales parece que tiene un
beneficiosos del entrenamiento aeróbico en la impacto negativo sobre la capacidad de maximizar
sección transversal de las fibras tipo U, tanto en sus ganancias de proteínas contráctiles.
los mayores (132, 152) como en los jóvenes (32). Una limitación importante de las investiga-
No está clara la causa de estas discrepancias en los ciones actuales es que no está bien estudiado el
hallazgos de estos estudios. tiempo que cursan las adaptaciones hipertróficas
Las evidencias también sugieren que el incre- durante el entrenamiento aeróbico. En las perso-
mento de proteínas mitocondriales es el responsa- nas sedentarias, prácticamente cualquier estímulo
ble final de algunos de los incrementos del creci- -incluido el ejercicio aeróbico- es suficiente
miento de la fibra asociado con el entrenamiento para sobrecargar al músculo. Esto, necesariamente,
de fondo aeróbico (433). Diversos estudios han provoca una respuesta adaptativa que estimula la
informado de que el ejercicio aeróbico incrementa remodelación tisular. Sin embargo, la intensidad
solo la síntesis proteica mitocondrial basal, y no del entrenamiento aeróbico no es suficiente para
tiene efectos sobre la síntesis proteica miofibri- sobrecargarlo progresivamente de forma que pro-
lar (185, 257, 312, 828). Sin embargo, trabajos voque futuras adaptaciones a lo largo del tiempo.
recientes de Di Donato y colaboradores (180) Por eso, destaca la razón de que el cuerpo podría
demostraron que tanto las fracciones proteicas rápidamente situarse en meseta, después de ini-
mitocondriales como miofibrilares se elevaban ciarse un incremento en el volumen muscular.
tras un sesión aguda de ejercicio aeróbico de alta Losincrementos de fase precoz en la hipertrofia
intensidad (90% de latido cardiaco máximo) inducida por el ejercicio aeróbico pueden ser en

108
 Papel del entrenamiento aérobico en la hipertrofia

parte debidos a las adaptaciones cuantitativas y protocolos de entrenamiento aeróbicos y contra

cualitativas mitocondriales o a ambas. La inactivi- resistencia (238), estas parecen indicar una clara
dad induce alteraciones negativas en la morfología ventaja hipertrófica del entrenamiento contra
de las mitocondrias las cuales se exacerban por el resistencia. Los datos agrupados de los estudios
sedentarismo prolongado (1'47). La disfunción que directamente comparan la hipertrofia en los
mitocondrial se asocia con el incremento de la dos tipos de ejercicio muestran un fuerte efecto
activación de AMPKy la subsiguiente estimulación global significativo de incremento del volumen
de la degradación proteica que, al final, causa atro- en el entrenamiento contra resistencia (0,92),
fia (259). Corno se ha mencionado previamente, mientras que el aeróbico produce un efecto global
el entrenamiento aeróbico mejora las fracciones débil (0,27); estas diferencias fueron estadística-
proteicas mitocondriales que podrían conferir mente significativas (831). Además, los mayores
un efecto positivo sobre los procesos anabólicos. aumentos en el volumen muscular que siguen al
Por tanto, es concebible que la fase precoz en la entrenamiento aeróbico no se correlacionan bien
hipertrofia se deba al reabastecimiento mitocon- con el incremento de la fuerza, lo que indica que
drial normal y, quizás, a la mejora basal de estas. las adaptaciones hipertróficas no son completa-
Aunque el ejercicio aeróbico puede afectar posi- mente funcionales (433).
tivamente a la masa muscular en el no entrenado,
hay evidencias incuestionables que indican que es
subóptimo para promocionar el crecimiento mus- Ent."enami¡e nt O
cular en los físicamente activos. Para las personas conc"',rre.,te
sedentarias, prácticamente cualquier estímulo
activa el sistema neuromuscular y, por tanto, Con frecuencia, el ejercicio aeróbico se realiza
provoca la acreción de proteínas musculares. Esto combinado con el entrenamiento contra resis-
indica que las adaptaciones en estas primeras tencia para acelerar la pérdida de grasa, mejorar
fases se deben más por la novedad de la sesión el rendimiento deportivo o ambas cosas. Esta
de trabajo que a un incremento potencial en la estrategia, denominada entrenamiento concurrente
adaptación crónica. Por otro lado, los bien entre- o combinado, ha demostrado que tiene efectos
nados están completamente adaptados al estrés de positivos sobre el manejo del peso corporal (10).
niveles más bajos, por lo que es altamente dudoso Sin embargo, las evidencias sugieren que añadir
que el entrenamiento aeróbico proporcione sufi- ejercicio aeróbico a un régimen de entrenamiento
ciente estímulo para las adaptaciones musculares contra resistencia puede comprometer el creci-
futuras. En levantadores entrenados, la tensión miento muscular. Los efectos hipertróficos negati-
mecánica asociada al ejercicio aeróbico no eleva vos secundarios del entrenamiento concurrente se
suficientemente el nivel necesario para que los han atribuido al fenómeno conocido como interfe-
mecanotransductores enciendan la señalización rencia crónica (figura 4.2), hipótesis que establece
de mTORCl (797). Por supuesto, los deportistas que el músculo entrenado no puede adaptarse
de fondo consiguen ligeros incrementos en el simultáneamente de forma óptima, tanto morfo-
tamaño de sus fibras tipo l, pero muestran menos lógica como metabólicamente, al entrenamiento
hipertrofia de las fibras del tipo II (198). Incluso de la fuerza y al de resistencia aeróbica (831). Al
no parece que el ejercicio aeróbico muy intenso igual que la hipótesis del cambio AMPK-Akt,la
provoque un efecto hipertrófico beneficioso en los hipótesis de la interferencia crónica establece que
físicamente muy activos. Esto se demostró por el estas adaptaciones son competitivas y producen
hecho de que 6 semanas de entrenamiento a inter- respuestas de señalizaciones intracelulares diver-
valos de alta intensidad produjo una disminución gentes que mitigan las ganancias musculares.
significativa del área de sección transversal de las A pesar de las bases lógicas de la teoría de la
fibras tipo II en un grupo de corredores de fondo interferencia crónica, no está claro dicho efecto
bien entrenados (373). en humanos que realizan protocolos de entre-
En resumen, las adaptaciones musculares al namiento tradicional. Aunque algunos estudios
entrenamiento aeróbico existen sobre un continuo muestran que combinar ejercicios aeróbicos y
y, al final, las respuestas hipertróficas dependen contra resistencia impide la señalización ana-
de una variedad de factores, tanto individuales bólica (150, 151), otros no han podido obtener
como ambientales. Aunque las comparaciones ninguna consecuencia negativa (39). Incluso hay
interestudios sugieren que los aumentos en la fase evidencias de que el entrenamiento concurrente
precoz de la masa muscular son similares entre los eleva el mTOR y el p70S6K en mayor medida

109
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

1I I . . 1 t Activación
~ .. Activación d$ 188 vías m'tdR1 ......-~ AMPK

,¡Hipertrofia de la fibra

FIGURA4.2 Hipótesis de la interferencia crónica. AE = ejercicio aeróbico; RE= ejercicio contra resistencia.
Reproducido con la amable autorización de Springer Science-Business Media: Sports Medicine, "Interference between
concurrent resistance and endurance exercise: Molecular bases and the role of individual training variables'; 44(6): 743-762,
2014, J.J.I. Fyfe, D.J. Bishop y N.K. Stepto, figura 2.

que lo hace el entrenamiento contra resistencia son específicos para sesiones únicas de ejercicio,
solo (432). Además, los estudios muestran que mientras que cualquier interferencia puede mani-
no hay efectos perjudiciales en el entrenamiento festarse aparentemente a lo largo de un periodo
concurrente en la síntesis proteica muscular (127, de semanas o meses.
185). Las discrepancias en estos hallazgos pueden Es concebible que el entrenamiento concu-
estar relacionadas con varios factores. Significativa- rrente afecte negativamente al crecimiento de otras
mente, en la literatura la evaluación del transcurso formas. Por un lado, los factores agudos asociados
del tiempo se limitó a muchas horas postejercicio al entrenamiento aeróbico pueden interferir con
y, por tanto, no proporciona una instantánea la capacidad del entrenamiento contra resistencia.
completa de la respuesta adaptativa, la cual puede Específicamente, el entrenamiento aeróbico puede
durar más de 24 horas. Además, estos hallazgos causar fatiga residual, disminución de los sustra-

110
 Papel del entrenamiento aérobico en la hipertrofia

tos o ambas cosas, lo cual finalmente empeorará Intensidad

la calidad de la sesión del entrenamiento contra
Son escasas las investigaciones que evalúan direc-
resistencia (238). Las adaptaciones musculares
tamente los efectos de la hipertrofia relacionada
se basan en la capacidad de poder entrenar con
con la intensidad del ejercicio aeróbico durante el
una capacidad de esfuerzo qué estimule suficien-
entrenamiento concurrente. Las evidencias sugie-
temente el crecimiento de las miofibras. Si esta
ren que el esprint en ciclismo de alta intensidad, en
está comprometida, las ganancias musculares
un entrenamiento a intervalos, es más perjudicial
necesariamente sufrirán.
para la señalización anabólica intracelular que el
Otro tema potencial, con respecto al entre-
ciclismo de ritmo regular y de moderada inten-
namiento concurrente, es el incremento de la
s~d.ad(150, 151). Además, la actividad postejer-
posibilidad de sobreentrenamiento. Cuando el
CiClO de fondo de los reguladores negativos de la
volumen o intensidad del trabajo excede la capa-
síntesis proteica muscular (incluyendo AMPK y
cidad del organismo para recuperarse, los sistemas
eIF4EB1) se eleva de modo dependiente de la intensi-
fisiológicos se deterioran. El estrés del ejercicio
dad. Sumado a ello, una de las dos isoformas cata-
aeróbico añadido al de un programa de entrena-
líticas de AMPK(AMPKa1) -la cual ha mostrado
miento contra resistencia orientado a la hipertro-
que selectivamente inhibe mTORCl- puede ser
fia pueden superar la capacidad de recuperación
potencialmente activada por intensidades aeró-
provocando un estado de sobreentrenamiento.
bicas mayores pero no menores (238). La interfe-
Los efectos de este y la interferencia del ejercicio
rencia, aparentemente mayor, asociada al entrena-
aeróbico pueden estar mediados por un entorno
miento de alta intensidad sugiere que el ejercicio
hormonal catabólico y una disminución crónica
de baja intensidad puede ser preferible, si la meta
de glucógeno muscular (493).
es maximizar la hipertrofia con el entrenamien-
Los estudios a largo plazo que investigan las
to concurrente. Sin embargo, se ha de ser cauto
adaptaciones musculares del entrenamiento con-
cuando se extrapolan conclusiones de estudios
currente han producido hallazgos conflictivos.
que na son equiparables y de datos de señaliza-
Al considerar el conjunto de publicaciones en su
ción aislados, en especial por la pérdida general de
totalidad, las evidencias sugieren que el ejercicio
c~rrelación entre sucesos moleculares sutiles y la
aeróbico disminuye la respuesta hipertrófica al
hipertrofia crónica en sujetos no entrenados (12).
entrenamiento contra resistencia. Un metaaná-
. Los estudios a largo plazo sobre las adapta-
lisis de Wilson y colaboradores (831) reveló que
cienes musculares asociadas a diferentes inten-
sus efectos sobre el volumen de las ganancias
sidades aeróbicas son igualmente escasos. Silva y
musculares se redujo en casi un 50% cuando a
colaboradores (690) asignaron aleatoriamente a
los que únicamente levantaban peso se les añadía
44 mujeres jóvenes a uno de estos cuatro grupos:
entrenamiento de fondo aeróbico. Sin embargo,
al final, múltiples factores determinan cómo y en 1. Entrenamiento concurrente de carrera
qué medida el entrenamiento aeróbico influye continua y contra resistencia.
en las adaptaciones asociadas al entrenamiento 2. Entrenamientos concurrente de intervalos
contra resistencia. En particular, la manipulación de carrera y contra resistencia.
de la intensidad del ejercicio aeróbico, el volumen
3. Entrenamiento concurrente de cicloergó-
y la frecuencia, el modo y la programación son los
metro continuo y contra resistencia.
factores fundamentales en crear la respuesta. Las
secciones siguientes proporcionan una revisión de 4. Solo entrenamiento contra resistencia.
dichas variables y sus efectos reconocidos sobre la ~os resultados mostraron que todos los grupos
hipertrofia inducida por el entrenamiento contra Incrementaron significativamente sus medidas
resistencia. de fuerza máxima y resistencia muscular local, sin
ninguna diferencia entre los grupos. Sin embargo,
no se aludió a la hipertrofia muscular, lo que
excluye cualquier conclusión acerca del efecto de
PUNTO CLAVE la intensidad sobre el crecimiento. Sobre todo,
Las evidencias sugieren que, a largo la escasez de evidencias directas hace imposible
plazo, el ejercicio aeróbico disminuye dar cuenta de cualquier conclusión definitiva, si
la respuesta hipertrófica del entrenamiento es que hay alguna, de los efectos de la intensidad
contra resistencia. aeróbica sobre la hipertrofia en el entrenamiento
concurrente.

111
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Volumen y frecuencia colaboradores (831) reveló que correr tenía un

efecto especialmente negativo sobre las adaptacio-
El volumen puede tener un impacto mayor sobre
nes hipertróficas asociadas con el entrenamiento
las interferencias hipertróficas asociadas al entre-
contra resistencia, mientras que el ciclismo no
namiento concurrente, potencialmente relacio-
parecía causar perjuicios significativos. Los autores
nado con los síntomas del sobreentrenamiento
especularon que el perjuicio de los entrenamientos
inducido por el entorno hormonal catabólico y la
basados en la carrera sobre el crecimiento mus-
disminución crónica de glucógeno muscular (493).
cular podría relacionarse con el daño muscular
Esta aseveración se soporta en investigaciones que
excesivo causado por su elevado componente
muestran la disminución en la fuerza máxima con
excéntrico. Posiblemente, esto podría inhibir la
frecuencias de más de 3 sesiones por semana, pero
capacidad de recuperación y, por tanto, disminuir
no con menos de 2 (238). Datos agrupados por
las respuestas adaptativas postejercicio. Propusie-
Wilson y colaboradores (831) revelaron una corre-
ron también que el ciclismo tenía semejanzas bio-
lación negativa significativa entre la hipertrofia
mecánicas mayores con el ejercicio con peso libre
muscular y el volumen (duración y frecuencia) del
multiarticu1ares comparadas con la carrera a pie
ejercicio aeróbico durante el entrenamiento con-
y, por tanto, este podría proporcionar una mayor
currente. Con respecto a los componentes específi-
transferencia al entrenamiento. Por el contrario,
cos del volumen, las correlaciones inversas fueron
Panissa y colaboradores (556) mostraron que
especialmente fuertes en la duración del ejercicio
el ciclismo aeróbico de alta intensidad afectaba
(r = .75), mientras que la frecuencia demostró una
negativamente a la fuerza en mayor grado que la
correlación relativamente débil (r= .26).
carrera a pie de alta intensidad sobre tapiz rodante,
El efecto de la variación de las frecuencias
cuando se realizaba inmediatamente antes de una
aeróbicas sobre las adaptaciones musculares fue
sesión de entrenamiento contra resistencia. A la
directamente estudiado en el contexto de un
larga, es posible que pudiera tener un impacto
programa de entrenamiento concurrente (344).
perjudicial sobre la hipertrofia como resultado de
Los sujetos realizaron un protocolo contra resis-
las reducciones crónicas de la tensión mecánica.
tencia de 3 días por semana, y suplementado por
un entrenamiento aeróbico de O, 1 o 3 días más. Programación
Los resultados mostraron una relación inversa
dosis-respuesta en los incrementos del perímetro En función del alcance del programa de entre-
de los miembros yla frecuencia aeróbica (4,3%, namiento, el ejercicio aeróbico puede realizarse
2,8% Y 1% para los grupos de O, 1 Y 3 días por tanto en la misma sesión del entrenamiento contra
semana). Estos hallazgos indican que la frecuen- resistencia o en días alternos. Muchos estudios han
cia del entrenamiento de fondo aeróbico debería examinado cómo afecta el orden de realización de
mantenerse baja si la hipertrofia muscular es la los ejercicios aeróbicos y de contra resistencia en
principal meta deseada. la misma sesión en las respuestas de señalización
intracelular. Coffey y colaboradores (151) inves-
tigaron los efectos agudos de una sesión combi-
PUNTO CLAVE nada de ejercicios contra resistencia de extensión
de rodilla y ciclismo de intensidad moderada. El
Si el resultado que se desea es la hipertrofia, la
ciclismo previo a los ejercicios contra resistencia
frecuencia del entrenamiento de fondo aeróbico
debería permanecer baja, debiendo insertarse
provocó un aumento de la fosforilización de Akt,
un largo periodo de recuperación intermedio pero producía una reducción de 1GF-1 mARN; por
entre las sesiones aeróbicas y contra resistencia. otro lado, revirtiendo el orden de ejecución, se
Quizás - incluso mejor- ambas deberían elevaban las concentraciones de MuRF-l y mARN.
realizarse en días diferentes. Los trabajos de seguimiento del mismo laborato-
rio revelaron que hacer sesiones de ciclismo de
esprint de alta intensidad antes que extensiones
de rodilla disminuía la fosforilización del p70S6K,
Modo comparado cuando el ejercicio contra resistencia
Aunque el ejercicio aeróbico puede realizarse se realizaba primero (150). Además, el aumento de
utilizando una gran variedad de modalidades, en la regulación del inicio de la traducción por la vía
el entrenamiento concurrente han sido la carrera metabólica PI3K/Akt puede darse cuando el entre-
a pie y el ciclismo las actividades fundamental- namiento contra resistencia se realiza después de
mente estudiadas. El metaaná1isis de Wilson y vaciar el glucógeno por el ejercicio aeróbico (160).

112
 Papel del entrenamiento aérobico en la hipertrofia

La combinación de estos hallazgos sugiere una en fuerza son similares, independientemente de

mayor interferencia cuando el ejercicio aeróbico la frecuencia del entrenamiento (138, 153,264).
precede a la sesión contra resistencia. Por tanto, la tensión mecánica no parece que
Son limitados los datos de los efectos a largo se vea comprometida en el orden de ejecución.
plazo del orden del entrenamie'hto concurrente en Desde el punto de vista de la hipertrofia, Cadore
el mismo día sobre las adaptaciones musculares. y colaboradores (113) encontraron incrementos
Múltiples estudios muestran que las ganancias similares en el grosor de los músculos del tren

HALLAZGOS DE LA INVESTIGACIÓN
ENTRENAMIENTO CONCURRENTE
Las investigaciones indican que el entrenamiento concurrente puede tener un impacto
negativo sobre las adaptaciones hipertróficas. Disminuyendo el volumen aeróbico, la
intensidad o ambos se reduce el potencial de cualquier consecuencia negativa asociada
a dicha estrategia. Las actividades aeróbicas que no exigen transportar peso, como el
ciclismo, parece que atenúan los efectos perjudiciales, comparados con la carrera a
pie, aunque hay evidencias contradictorias. Faltan investigaciones sobre los efectos
del entrenamiento cruzado entre varias modalidades en el contexto de un programa de
entrenamiento contra resistencia. Se especula si tales variaciones pueden mejorar o
interferir los resultados.
La mayoría de los estudios sobre entrenamiento concurrente se han llevado a cabo
con sujetos no entrenados, lo que hace difícil la extrapolación de las conclusiones a
los sujetos físicamente activos. Los pocos estudios que han empleado personas expe-
rimentadas en ejercicio indican mayor interferencia en las que están bien entrenadas.
Kraemer y colaboradores (389) investigaron la compatibilidad del ejercicio aeróbico
con el de contra resistencia en un grupo de reclutas de la armada implicados en un
entrenamiento militar estándar de, al menos, 3 días por semana durante 2 años, antes
de participar en el estudio. Los sujetos fueron asignados aleatoriamente para realizar
ejercicios de fondo aeróbico, ejercicios contra resistencia o entrenamiento concurrente.
El protocolo de fondo consistió en la combinación de entrenamiento a intervalos esta-
bles y de alta intensidad. Tras 12 semanas, los pertenecientes al grupo de solo trabajo
contra resistencia incrementaron los diámetros de sus fibras tipo 1, tipo IIa y tipo IIc,
mientras que los del grupo concurrente mostraron incrementos significativos solo en
las fibras tipo IIa. Bell y colaboradores (66)encontraron similares resultados en un grupo
de estudiantes universitarios físicamente activos que, al menos, habíanexperimentado
un entrenamiento de fondo y de contra resistencia. Los sujetos realizaron 12 semanas
de cicloergometría, entrenamiento contra resistencia o una combinación de ambas
modalidades. Los resultados mostraron que el entrenamiento contra resistencia solo
incrementaba en el tipo I y " de las fibras del área de sección transversal, mientras que
el entrenamiento concurrente producía incrementos solo en las fibras tipo 11. Además,
la magnitud de la hipertrofia de las fibras tipo 11era marcadamente mayor en el grupo
que solo entrenaba contra resistencia, comparada con la de los que realizabanentrena-
miento concurrente (28% versus 14%, respectivamente). Considerados globalmente,
estos hallazgossugieren que el entrenamiento concurrente puede ser particularmente
perjudicial para los que tiene experiencia de entrenamiento.
Debe tenerse en cuenta la duración relativamente corta de la mayoríade los estudios
de entrenamiento concurrente. Hickson (306) no encontró evidencias en la interferencia
en un protocolo combinado contra resistencia-aeróbico hasta la B." semana de entrena-
miento. Estos hallazgos indican que los efectos negativos sobre la hipertrofia pueden
no manifestarse durante meses pero, al final, los incrementos de volumen muscular a
largo plazo pueden verse comprometidos.

113
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

superior e inferior, tanto con entrenamiento aeró- subsiguiente (238). Dado que está bien establecida
bico o contra resistencia realizados al principio de la relación dosis-respuesta entre las adaptaciones
una sesión. Igualmente, Davitt y colaboradores del volumen y en las adaptaciones musculares,
(170) hallaron que los cambios en la composición tal reducción del trabajo total puede impedir la
corporal no se afectaron por el ejercicio aeróbico hipertrofia a lo largo del tiempo.
llevado a cabo tanto antes como después del Considerando el conjunto de publicaciones
entrenamiento contra resistencia. Estos estudios sobre esta cuestión, la interferencia parece minimi-
parecen que ponen en duda la importancia de la zarse tanto insertando un periodo largo de recupe-
secuencia del entrenamiento como una variable ración entre las sesiones aeróbicas y las de contra
del entrenamiento concurrente. resistencia o quizás, incluso mejor, realizando
Dicho esto, los efectos del orden pueden ser ambas en días separados. Por supuesto, Wilson y
dependientes de la intensidad. Los ejercicios de colaboradores (831) encontraron una tendencia de
fondo aeróbico de alta intensidad impiden la sub- hipertrofia mayor cuando los ejercicios aeróbicos
siguiente producción de la fuerza, mientras que los y de contra resistencia se realizaban en días sepa-
ejercicios aeróbicos continuos de baja intensidad rados, lo contrario que ocurría al hacerlos en la
suelen tener menos efectos sobre la fatiga residual misma sesión (efecto de volumen del 1,05 versus
(238). Tanto los ejercicios de ciclismo, como de 0,8; respectivamente).
tapiz rodante de alta intensidad, mostraron efectos Curiosamente, realizar una sesión de entrena-
negativos sobre el número máximo de repeticiones miento contra resistencia 6 horas después de una
y volumen total de la sesión de un protocolo de cicloergometría aeróbica demostró que provo-
entrenamiento contra resistencia realizado tras caba una mayor fosforilización mTOR y p70S6K
una sesión aeróbica (556). Curiosamente, la en comparación con el entrenamiento contra
amplitud de la interferencia fue mayor después resistencia solo (432). Ello sugiere que la sesión
del ciclismo que con la carrera a pie. La fatiga resi- aeróbica potenciaba la señalización anabólica. Las
dual del entrenamiento aeróbico previo también implicaciones prácticas de estos hallazgos están
afecta negativamente al volumen del trabajo que por determinarse.
se realiza en la sesión de trabajo contra resistencia

PUNTOS QUETENER EN CUENTA

• El ejercicio aeróbico puede promover incrementos en la hipertrofia muscular en

los no entrenados, lo que limita las ganancias principalmente a las fibras tipo 1.
La extensión de las adaptaciones hipertróficas concuerdan con la intensidad, el
volumen, la frecuencia y el modo de entrenamiento, así como también en el nivel
personal de su condición física.
• Generalmente, se necesitan intensidades aeróbicas de más del 80% del HRR para
aumentar la masa muscular en personas no entrenadas.
• Aunque los que tienen una condición físicabaja pueden experimentar incrementos
hipertróficos con un volumen de entrenamiento aeróbico relativamente bajo, los
que son más activos requieren volúmenes más elevados.
• Lasevidencias sugieren que el ejercicio en bicicleta puede provocar más incremento
de la masa muscular que caminar, correr a pie o trotar, posiblemente porque las
actividades de deambulación se realizan con mayor frecuencia en la vida diaria.
• El entrenamiento concurrente puede interferir con las adaptaciones hipertróficas. A
este respecto, mayores volúmenes aeróbicos parecen particularmente perjudiciales
aun cuando no está bien dilucidado el efecto de las intensidades aeróbicas elevadas.
., Los efectos negativos del entrenamiento concurrente se minimizan mejor si se
inserta un periodo de recuperación largo entre el ejercicio aeróbico y la sesión
contra resistencia o, incluso mejor, realizándolos en días separados.

114
Una serie de factores específicos de la población altamente diferentes, tanto en hombres como en
afectan a la masa muscular esquelética y a la res- mujeres, tras 12 semanas de entrenamiento contra
puesta hipertrófica en el ejercicio contra resisten- resistencia progresiva. Algunos incrementaron el
cia. A este respecto, son de importancia especial área de sección transversal del bíceps braquial por
la genética, la edad, el sexo y la experiencia de encima del 59% mientras que otros mostraron
entrenamiento. Este capítulo proporciona una poca o ninguna ganancia muscular. Igualmente,
revisión de dichos factores y sus efectos sobre la en un análisis en racimo, Bamman y colaboradores
capacidad para incrementar el volumen muscular. (56) clasificaron un grupo de hombres y mujeres,
jóvenes y mayores, según sus respuestas después
de 16 semanas de ejercicios contra resistencia
Genética con multiseries progresivas de baja intensidad.
Existeun límite superior teórico del volumen de la El cuartil superior incrementó el área de sección
fibra muscular el cual, al final, está determinado transversal del músculo en un 58% y el cuartil infe-
por el genotipo y el fenotipo de la persona. En rior no mostró ganancias significativas; el grupo
términos generales, el genotipo puede definirse de los cuartiles centrales mostró una respuesta
como la dotación genética de un organismo; el moderada, con un incremento del 28%. Estos
fenotipo se refiere a cómo se expresa el genotipo. hallazgos han provocado que se puedan clasificar
Dicho brevemente, la información codificada los sujetos como respondedores y no respondedores
genéticamente (genotipo) la interpreta la maqui- al ejercicio contra resistencia, lo cual evidencia el
naria celular del organismo para producir las papel de la genética en el desarrollo muscular. Los
propiedades físicas del músculo (fenotipo). Con datos sugieren que la genética contribuye menos al
respecto a la hipertrofia, algunas personas pueden fenotipo muscular a medida que se envejece (725).
tener una dotación genética que les permita con-
vertirse en culturistas de élite, por ejemplo, pero si PUNTO CLAVE
nunca se implican en un régimen de programa de
entrenamiento contra resistencia, su genotipo no Una serie de factores genéticos influyen en
se expresará para desarrollar un físico de calibre el potencial hipertrófico, el cual disminuye
de campeón. a medida que se envejece.
Se han investigado ampliamente las mani-
festaciones del genotipo y fenotipo musculares.
Estudios sobre gemelos muestran que más del Se cree que una serie de factores hereditarios
90% de las diferencias en la masa muscular básica influyen en el potencial hipertrófico. El trabajo
son hereditarias (282), así como las diferencias multidisciplinario pionero publicado sobre la
hipertróficas individuales completas que se genómica del ejercicio, titulado Functional Single
producen en respuesta a un programa de entre- Nucleotide Polymorphisms Associated With Human
namiento contra resistencia. En un estudio sobre Muscle Size and Strength (FAMuSS), identificó 17
más de 500 sujetos, Hubal y colaboradores (324) genes que se pensaba que explicaban alguna de las
demostraron respuestas en los flexores del codo variaciones de las adaptaciones musculares inte-

115
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

rindividuales (568). Uno de estos genes, el de la ejercicio contra resistencia tenían mayor pobla-
proteína morfogénica ósea 2 (BMP2), se cree que ción basal de células satélite, y eran más capaces
es especialmente relevante en la producción de la de aumentar su cantidad disponible durante el
hipertrofia. Devaneyycolaboradores (178) encon- entrenamiento que lo que podían los respondedo-
traron que el polimorfismo del gen BMP2 era res de tipo medio y los no respondedores (574).
responsable de las diferencias en las adaptaciones Además, los respondedores extremos tendían
musculares al ejercicio intenso. Específicamente, más a incorporar nuevos núcleos en las miofibras
jóvenes varones, con el genotipo CC, desplegaron existentes. Estos hallazgos están en línea con las
mayores ganancias en la masa muscular, tras 12 investigaciones recientes que muestran que las
semanas de entrenamiento progresivo contra resis- respuestas de las células satélite a las sesiones de
tencia, que los que tenían el alelo A (una forma entrenamiento de resistencia predicen la produc-
de gen). El BMP2 se estimó que explicaba el 3,9% ción de hipertrofia a largo plazo (67).
del rasgo de variación. Lasinvestigaciones emergentes indican que mi-
El alcance de la hipertrofia también se ha unido croARN (miARN) pueden desempeñar un papel
genéticamente a muchos factores de crecimiento significativo en la respuesta interindividual al ejer-
e inflamatorios. La capacidad de inducir la expre- cicio contra resistencia. Los miARN son moléculas
sión del gen MGF, la forma local IGF-1, parece cortas y no codificadas de ARNcapaces de alterar la
ser particularmente importante a este respecto. traducción de los genes codificadores de proteína
Bamman y colaboradores (56) encontraron que (169). Hoy en día, se han identificado cientos
el MGF se expresaba de forma diferente en un de miARN, y muchos son conocidos por ser los
grupo de hombres y mujeres: los respondedores que responden al estímulo extracelular, como el
hipertróficos extremos manifestaron un gran ejercicio físico, y por tanto, regulan el fenotipo
incremento en el MGF rnARN, mientras que los del músculo (70, 169). Davidsen y colaboradores
no responded ores mostraban solo una tendencia (169) encontraron una correlación moderada
de incremento no significativa. Curiosamente, las entre el crecimiento muscular inducido por el
diferencias genéticas en la expresión de la isoforma entrenamiento contra resistencia y los cambios
IGF-1EA no tenían un efecto de relevancia sobre en la cantidad de miARN. Específicamente, los
la masa muscular, aunque otros estudios sugieren bajos respondedores presentaron una regulación
que posee cierto papel (568). Con respecto a los a la baja del miR-378, el26a y el 29a y una regu-
factores inflamatorios, las investigaciones se han lación al alza del miR-451; dichos cambios están
centrado en la interleuquina-15 (IL-15), que es unidos a la supresión de la señalización mTOR.
una mioquina que ha mostrado ser anabólica, El conjunto de hallazgos sugiere una relación
tanto en modelos in vitro como en animales. Riech- hereditaria entre ciertos miARN y la hipertrofia
man y colaboradores (616) señalaron que un muscular esquelética humana.
polimorfismo en el gen IL-15 explicaba una pro- La morfología muscular es otro candidato
porción significativa de la variación hipertrófica en potencial a las diferencias genéticas de la respuesta
un grupo de 153 hombres y mujeres jóvenes tras 10 hipertrófica al entrenamiento contra resistencia.
semanas de entrenamiento fuerte contra resisten- Estudios sobre cadáveres mostraron diferencias
cia. Sin embargo, una prueba mayor encontró una interindividuales significativas de las fibras mus-
asociación entre la IL-15 y el volumen muscular culares (9). A partir de las 24 semanas de vida, el
basal, pero no correlación en las adaptaciones número de fibras permanece constante; futuros
musculares a un entrenamiento contra resistencia incrementos en su crecimiento se atribuyen a
(582). Los hallazgos posteriores concuerdan con la hipertrofia en contraposición a la hiperplasia
las recientes investigaciones que muestran que el (725). Lógicamente, un mayor número de fibras
IL-15 promueve cambios más indicativos de un podría ser ventajoso para incrementar el volumen
fenotipo oxidativo, en contraposición al incre- muscular. Las investigaciones tienden a soportar
mento de la regulación de la masa muscular en esta hipótesis y se ha detectado una correlación
humanos (583). moderada entre el número de fibras y el área de
Hay experiencias incontrovertibles de que las va- sección transversal de la totalidad del músculo.
riaciones individuales en la respuesta de las célu- Además, un grupo de culturistas varones com-
las satélite desempeñan un papel en el potencial parado con un grupo control de la misma edad
hipertrófico de las personas. Un análisis en racimo mostró que los primeros, con grandes bíceps bra-
en 66 hombres y mujeres no entrenados encontró quiales, tenían mayor número de fibras en dicho
que los respondedores hipertróficos extremos al músculo (441).

116
 Factores del desarrollo hipertrófico máximo

,
También 'pueden desempeñar un papel en entrenan asiduamente durante largos periodos
la respuesta fenotípica al entrenamiento contra al final ganan significativamente masa muscular,
resistencia las diferencias en el tipo de fibra mus- aunque menos que lo hacen los «respondedores»,
cular. Se cree que, aproximadamente, el 45% de la Además, porque una persona falle en responder a
diferencia en el tipo de fibra esta asociada a factores un protocolo de entrenamiento no significa que no
genéticos (6Q4). Existeuna sustancial heterogenei- vaya a responder a uno u otro alternativo. Por ejem-
dad en los porcentajes del tipo de fibra entre indi- plo, se ha postulado que la aproximación espe-
viduos; aproximadamente, el 25% tienen menos cífica a un protocolo para un tipo de fibra deter-
de 35% o más del 65% de fibras tipo 1en el mús- minado puede mejorar la capacidad genética de
culo vasto lateral (694). Además, la dominancia hipertrofia. En concreto, las personas en las que
de un tipo de fibra dada en un músculo dado, no predominen las fibras tipo 1 pueden obtener
es necesariamente indicativa de la proporción del resultados superiores con un entrenamiento con
tipo de fibra de todo el cuerpo; los que tienen un cargas muy ligeras, mientras que en las que predo-
mayor porcentaje de fibras de tipo 1en un músculo minan las de fibras tipo II pueden obtener mejores
pueden tener altos porcentajes de fibras de tipo II resultados empleando cargas pesadas (217). Esta
en otros. Parece lógico que las posibles diferen- hipótesis justifica futuras investigaciones. Además,
cias en el porcentaje del tipo de fibras pueden algunas personas responden mejor a volúmenes y
ser las responsables de las adaptaciones hiper- frecuencias de entrenamiento más bajos (574), lo
tróficas diferenciales. Las fibras de contracción que sugiere que las limitaciones genéticas pueden
rápida crecen alrededor de un 50% más que sus superarse, al menos en parte, manipulando estas
homólogas de contracción lenta siguiendo un variables a lo largo del tiempo.
entrenamiento contra resistencia aunque se apre-
cia un alto grado de variabilidad interindividual
con respecto a la magnitud de las adaptaciones PUNTO CLAVE
hipertróficas (382). Como anécdota, los atletas
Aunque los términos respondedory no
con grandes porcentajes de fibras tipo II están más
respondedor se han introducido en la literatura,
musculados en apariencia que en los que predo-
incluso los no respondedores pueden aumentar
minan las fibras de tipo 1. Curiosamente, un re-
masa muscular por encima de sus niveles
ciente análisis en racimo revela que el grado de res-
basales. Estos pueden requerir largos
puesta a un régimen de entrenamiento contra periodos de entrenamiento constante y utilizar
resistencia no difiere por causa de los porcentajes estrategias de entrenamiento alternativas
previos al entrenamiento de fibras tipo 1y tipo II para ganar hipertrofia extra.
de las miofibrillas (56).
Aunque es tentador mirar tan solo a los genes, es
más probable que sea la interacción de múltiples
loei génicos (la localización específica de un gen,
la secuencia del ADN o su posición en un cro- Debe señalarse que la predisposición genética
mosoma) la que al final determine la capacidad a una mayor hipertrofia puede ser específica a un
genética de una persona (568). El impacto hiper- músculo dado. Una queja común entre los que
trófico por simple influencia genética tiende a entrenan contra resistencia es la dificultad de desa-
ser bastante discreto, pero la combinación de sus rrollar los grupos musculares más atróficos. Por
diferencias puede tener un efecto profundo sobre supuesto, las observaciones de estudios llevados
el fenotipo. Además, el término no tespondedor es a cabo en mi laboratorio registran habitualmente
una denominación errónea. A pesar de que apro- a sujetos que muestran incrementos significativos
ximadamente el 25% de los sujetos que siguieron en el crecimiento del cuádriceps, junto con poco
un protocolo de entrenamiento contra resistencia o ningún crecimiento en los flexores del codo, ya
mostraron poco o ningún crecimiento (56), ello otros que experimentan esquemas de crecimientos
no implica necesariamente que estas personas sean contrarios. De nuevo, esto refleja necesariamente
incapaces de incrementar su masa muscular. La una incapacidad para incrementar el volumen de
duración de la mayoría de los estudios de entrena- masa en los músculos menos desarrollados, sino
miento contra resistencia son relativamente cortos, que se necesitan emplear estrategias de entrena-
normalmente de unos pocos meses. De forma miento alternativas para estimular la hipertrofia
anecdótica, la abrumadora mayoría de los que extra.

117'
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

(695). Estos efectos negativos se ven tanto en las

Edad fibras de tipo 1como en las de tipo 11, pero están
Los procesos de envejecimiento se asocian con más pronunciados en las de contracción rápida.
alteraciones tanto de la cantidad como de la Hay evidencias de que se producen apoptosis en
calidad del músculo. La masa muscular humana las fibras de tipo 11 (muerte celular programada
alcanza sus niveles más altos entre las edades de 20 como parte del crecimiento normal, del desarrollo
a 40 años (112). Desde entonces, el cuerpo pierde o del envejecimiento). El número de estas fibras
aproximadamente el 0,5% de su masa muscular disminuye desde un 60% en hombres jóvenes
por año durante las siguientes 4 décadas de vida, sedentarios a menos del 30% en mayores de 80
y se incrementa de 1% a 2% anualmente después años (207). Los datos de las autopsias demuestran
de los 50 y se acelera al 3% anual después de los que los músculos cuádriceps de los ancianos son
60 años (figura 5.1) (809, 854). Esta pérdida de un 18% más pequeños que los de los jóvenes,
tejido muscular relacionada con la edad se ha y el número total de fibras un 25% menor; esta
denominado sarcopenia. Las personas sedentarias reducción, de aproximadamente 110.000 fibras,
muestran mayores rangos de declive y los que son se atribuye a los procesos del envejecimiento
activos, aunque su actividad física sea de ocio, (420). Otras investigaciones indican un declive
tienen únicamente pérdidas musculares mode- significativo en el número de miofibrillas, inde-
radas (809). Los cambios sarcopénicos se han pendientemente del tipo de fibra, entre la sexta y
atribuido a la reducción del porcentaje basal, a octava década de la vida (421). Además, se pro-
la disminución de la síntesis proteica muscular duce una alteración en las propiedades químicas
miofibrilar postabsortiva, a la elevada proteólisis o y físicas de las proteínas musculares esqueléticas,
a ambas cosas; pero hallazgos más recientes sugie- lo cual determina una reducción de la capacidad
ren que el equilibrio proteico neto del músculo contráctil, una disminución mitocondrial y una
esquelético basal no está comprometido por la edad mengua de los porcentajes de las enzimas de
en gente sana (93). También se ha postulado que síntesis proteica, la alteración de la expresión y
la inflamación sistémica crónica puede afectar al traducción de las proteínas musculares, la reduc-
metabolismo proteico muscular en los ancianos ción de la fuerza muscular voluntaria máxima y
frágiles (93). Se sabe que varios estados patológi- la reducción de la fuerza y la potencia por unidad
cos y ciertos factores del estilo de vida exacerban de masa muscular (849). Estos cambios están
el porcentaje de debilitación muscular que acom- mediados aparentemente, al menos en parte, por
paña al envejecimiento. la disminución crónica de los niveles circulantes
La sarcopenia se caracteriza no solo por la de testosterona, GH e IGF-l (111).
atrofia de las fibras, sino también por el ensan- Las células satélite se alteran a medida que
chamiento de los espacios sarcoplasmáticos y las uno envejece, en especial las de las fibras muscu-
disrupciones de la banda-Z y' de las miofibrillas lares tipo 11. Se ha demostrado que el número de

Entrenamiento contra resistencia

o O a lo largo de la vida
:¡ • Ingesta proteica pobre
~ -5 Diabetes
':::1
E
Q) -10
"C
IU
!! -15
"E
'8. -20
Q)
"C

:e -25
Q)

~ -30
~
o
D. -35
25 35 43 52 60 69 77 89
Edad

FIGURA5.1 Porcentaje de pérdida de masa muscular por el envejecimiento.

Dato de Buford et al. (102).

118
 Factores del desarrollo hipertrófico máximo

,
células satélite por fibra tipo II es marcadamente la función de las células satélite y quizás a otros
menor en el anciano que en el joven, cuando factores. Dicho esto, los mayores pueden y deben
su número se relaciona con el número total de robustecer su crecimiento muscular tras realizar
núcleos (790). Otros estudios aportaron la base un protocolo de entrenamiento contra resistencia
de estos hallazgos (347, 609),'aunque algunos no progresivo. Habitualmente, en esta población se
han podido demostrar diferencias significativas en ven ganancias hipertróficas de más del 20% Ylos
las poblaciones de células satélite (629). Esta falta incrementos afectan tanto en las fibras muscula-
de hallazgos se ha atribuido a la pérdida de datos res tipo 1 como a las de tipo II (56). Incluso los
específicos del tipo de fibra muscular (790). En muy mayores (iguales o mayores de 75 años) res-
conjunto, las evidencias indican fuertemente que ponden favorablemente al entrenamiento contra
la atrofia relacionada con la edad de las fibras tipo resistencia incrementando el área de la sección
II se asocia con un declive específico del tipo de transversa del 1,5% al 15,6%, como demuestra
fibra en su contenido de células satélite, lo cual la literatura (726). Los datos de metaanálisis
es posible que acelere la extensión de los cambios indican que, a medida que envejecemos, los volú-
sarcopénicos. menes de entrenamiento más elevados consiguen
El entrenamiento contra resistencia regular incrementar los beneficios de maximizar la masa
puede disminuir la pérdida muscular en los mayo- muscular (572).
res y en función de la genética, el entorno y los fac-
tores relacionados con el entrenamiento, incluso
producir incrementos en la masa magra que supera
PUNTO CLAVE
a las de los jóvenes sedentarios. Sin embargo, el Después de los 40 años el cuerpo pierde
potencial hipertrófico disminuye a medida que progresivamente más masa muscular por año.
la edad avanza. Esta insensibilidad anabólica se El entrenamiento contra resistencia regular
refleja en la respuesta aguda al entrenamiento puede reducir estas pérdidas. Aunque los
contra resistencia. Kumar y colaboradores (399) ancianos tienen una respuesta hipertrófica
encontraron que la fosforilización de p70S6Ky de disminuida, pueden ganar masa muscular;
eIF4EB1disminuía en un 60% al 90% de 1 RMen sin embargo, parece que es necesario un
ancianos, tras seguir series múltiples de extensio- mayor entrenamiento semanal para mantener
nes de rodilla unilaterales y ejercicios de flexión dichas ganancias.
al 60% al 90% de 1 RM. Además, la fosforiliza-
ción de p70S6K se desajustó del porcentaje de sín-
tesis de proteína muscular 1 o 2 horas postejercicio Las investigaciones de Bickel y colaboradores
en los sujetos mayores pero no en los jóvenes. (76) indican que los mayores necesitan una dosis
Otros estudios mostraron hallazgos similares mayor de entrenamiento mínimo semanal para
(234,399, 812). Todas las evidencias indican una mantener el músculo, una vez que se ha conse-
resistencia anabólica inducida por la edad de la guido un nivel dado de hipertrofia con el entre-
señalización intracelular y en la síntesis proteica namiento contra resistencia. Setenta jóvenes (de
muscular en el ejercicio contra resistencia. edades entre 20 a 35 años) y mayores (de 60 a 75
La mayoría de los estudios longitudinales años) participaron en un entrenamiento contra
apoyan la noción de la disminución de la respuesta resistencia, 3 días por semana durante 16 semanas.
hipertrófica al ejerciciocontra resistencia de los ma- Siguiendo el entrenamiento, los sujetos fueron
yores (382, 487, 510, 813), aunque algunos asignados aleatoriamente en un protocolo de des-
demuestran que no hay diferencias relacionadas entrenamiento sin ejercicio, un protocolo de man-
con la edad en la acreción de proteínas muscula- tenimiento que era 1/3 del programa original o un
res (275, 630). Además, un significativo y mayor protocolo de mantenimiento que era 1/9 del ori-
porcentaje de ancianos están considerados como ginal. Como se esperaba, el entrenamiento contra
no respondedores a los ejercicios contra resisten- resistencia progresivo provocó un incremento
cia, comparados con los sujetos jóvenes (56). Las hipertrófico significativo tanto en jóvenes como
razones subyacentes del deterioro relacionado con en mayores. Sin embargo, aunque los dos proto-
la edad de las adaptaciones musculares no están colos de mantenimiento fueron suficientes para
claras, pero podría deberse a una combinación preservar la hipertrofia en los jóvenes, los mayores
de la resistencia anabólica de la inflamación sis- en ambos grupos mostraron reducciones signifi-
témica crónica de bajo grado y el compromiso de cativas del volumen muscular.

119
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Sexo Estas diferencias basadas en el sexo se atribuyeron

principalmente a un promedio absoluto mayor de
En el mantenimiento la hipertrofia del tejido fibras tipo II en los varones culturistas. Estos tam-
muscular esquelético existen diferencias sustan- bién tenían un mayor número total de fibras mus-
ciales basadas en el sexo. Como término medio, culares, hallazgo que también se ha confirmado en
la mujer tiene menos masa muscular, tanto desde otros estudios (639). Así, aunque la mujer puede
el punto de vista relativo como absoluto. Estas desarrollar una apreciable cantidad de músculo
discrepancias se hacen evidentes durante la puber- con un régimen de ejercicio contra resistencia, su
tad y persisten a lo largo de la vida hasta la vejez. porcentaje de hipertrofia potencial es, de algún
Se cree que el dimorfismo sexual está muy modo, menor que el del hombre.
influenciado por las variaciones hormonales que
hay entre los sexos. Los niveles de testosterona en
el hombre son aproximadamente 10veces mayores PUNTO CLAVE
que los de las mujeres. Como se expuso en el capí-
tulo 1, la testosterona es una hormona altamente Aunque desde un punto vista absoluto, el
anabólica, que ejerce sus acciones incrementando hombre y la mujer experimentan similares
incrementos relativos en la hipertrofia
la síntesis de proteína miofibrilary disminuyendo
muscular tras un régimen de entrenamiento
el catabolismo proteico muscular (780,860). Teó-
contra resistencia, el varón puede obtener
ricamente, los niveles más bajos de testosterona
significativamente mayores ganancias
circulante de las mujeres menguarían su potencial
absolutas, lo cual se atribuye a sus niveles
de incrementar sustancialmente su masa muscular. más elevados de testosterona.
No obstante, la atenuación del anabolismo por la
disminución de testosterona parece ser, al menos
parcialmente, que se compensa por su elevado
nivel de estrógenos. Los efectos anabólicos de los El envejecimiento parece que tiene un efecto
estrógenos se atribuyen a la reducción del catabo- de especial deterioro en la masa muscular de la
lismo proteico muscular, esta hipótesis se soporta mujer (figura 5.2). A pesar de tener porcentajes
en investigaciones que demuestran que la terapia de síntesis proteica más altos en el periodo post-
de sustitución hormonal contraactúa regulando al menopáusico, la mujer mayor experimenta una
alza al sistema ubiquinina-proteasoma en la mujer pérdida acelerada del músculo secundaria al incre-
menopáusica (587). También es evidente que los mento del porcentaje de proteólisis, fenómeno en
estrógenos modulan positivamente la expresión parte atribuido a la disminución de producción de
del gen miogénico que sigue al entrenamiento estrógeno s (284). Además, la respuesta anabólica
contra resistencia, lo que indica un papel potencial a la ingesta proteica disminuye en mayor grado en
en la mejora de la sensibilidad ante el estímulo la mujer mayor (702). Junto con esto, la respuesta
anabólico (182). hipertrófica al entrenamiento contra resistencia
Desde un punto de. vista relativo, el hombre empeora en ella (54, 382), como también el
y la mujer experimentan incrementos similares aumento postejercicio de la síntesis de proteína
en la hipertrofia muscular tras un régimen de muscular (704). Globalmente, estos hallazgos
entrenamiento contra resistencia (7, 324, 382). indican que las reducciones de estrógenos en la
Sin embargo, estos resultados deben entenderse mujer postrnenopáusica tienen un impacto más
desde el hecho de que la mujer comienza con perjudicial sobre su masa muscular que el de la
menos masa muscular como punto de partida y, disminución de los niveles de testosterona asocia-
por tanto, esto hace que los incrementos estén dos con el envejecimiento en el hombre.
a su favor. Sin embargo, desde un punto de A pesar de estos impedimentos, la mujer mayor
vista absoluto, las ganancias hipertróficas son puede incrementar significativamente su masa
significativamente mayores en el hombre. Ivey y muscular fundamental con un régimen de ejercicio
colaboradores (333) encontraron que el volumen contra resistencia (131, 547, 807). Los aumentos
muscular aumentó en el varón aproximadamente de la hipertrofia inducidos por el entrenamiento
2 veces más que en la mujer, tras 9 semanas de se han correlacionado con las reducciones de los
ejercicios de extensión de rodilla unilaterales. En marcadores inflamatorios primarios, como la pro-
un estudio sobre culturistas de élite, el área de teína C reactiva (CRP) yel factor alfa de necrosis
sección transversal del bíceps braquial era 2 veces tumoral (TNF~a) (547). No está claro si existe
mayor en el hombre que en las competidoras (26). una relación causa-efecto, pero esta correlación

120
 Factores del desarrollo hipertrófico máximo

Adolescencia Menopausia
Alta sensibilidad a las hormonas sexuales Baja sensibilidad a las hormonas sexuales
9 Estrógenos elevados 9 Nivel bajo de estr6genos
d Testosterona elevada d Nivel moderado/bajo de testosterona

Músculo Estado post-absortivo Estado post-absortivo

MBAL 9<d MBAL 9 < d

MPS 9«d MPS 9>d
MPB 9 <? d MPB 9»?d
MBAL 9 =? d+oc MBAL 9 < 9 + ERT
MPS 9 > d+OC MPS 9 > 9 + ERT
MPB 9 >? d+OC MPB 9 > 9 +ERT

Entrenamiento Entrenamiento
MBALt1espuesta 9
<d MBALt1espuesta 9
<d
MPSRespuesta9«d MPSRespuesta9«d
MPBRespuesta9 <? d MPBRespuesta9 <? d

9
MBALt1espuesta < 9 +ERT
MPSRespuesta9 < 9 + ERT

MPBRespuesta9 > 9 + ERT

FiGURA 5.2 Efectos de la menopausia sobre el desarrollo hipertrófico, MBAL = equilibrio

proteico muscular, MPS = síntesis proteica muscular, MPB = catabolismo proteico muscular.
Reproducido con autorización de M. Hansen y M. Kjaer, 2014, "Influence of sex and estrogen on musculotendinous protein turnover
at rest and after exercise" Exercise in Sport Science Review42(4): 183-192.

aumenta la posibilidad de que la inflamación no está acondicionado y responde a práctica-

crónica sea particularmente perjudicial en la mujer mente cualquier estímulo, dado a que su techo
mayor en su capacidad para reconstruir músculo. de crecimiento es elevado. Incluso, los ejercicios
cardiorrespiratorios de fondo han demostrado
producir incrementos hipertróficos en las personas
Estatus de entrenamiento previamente sedentarias (379). Sin embargo, a
La gran mayoría de los estudios sobre entrena- medida que los que se entrenan contra resistencia
miento contra resistencia se han llevado a cabo se acercan a su techo genético; se vuelve progresi-
con personas no entrenadas. Generalmente, esto vamente más difícil que incrementen su volumen
se debe por conveniencia, ya que el número de muscular (es decir, la ventana de adaptación se
sujetos que no entrenan es mucho mayor que el hace cada vez más pequeña). Teóricamente, un
grupo de los que trabajan contra resistencia. Sin exceso de masa muscular podría ser energética y
embargo, la respuesta hipertrófica de los sujetos cinéticamente ineficiente y, por tanto, el cuerpo
entrenados es sustancialmente diferente de la de humano limita la cantidad de tejido magro que
los no entrenados (571) y, por tanto, la generali- puede ganarse. En apoyo de esta hipótesis, las in-
zación de los resultados de tales estudios se ha de vestigaciones muestran que la magnitud de las
limitar a las etapas iniciales del entrenamiento. ganancias hipertróficas es relativamente pequeña
Las diferencias del potencial hipertrófico entre (aproximadamente, un 3% a un 7%) en cultu-
los entrenados y los no entrenados pueden atri- ristas altamente competitivos, tras 5 meses de
buirse al denominado efecto techo o ventana de entrenamiento contra resistencia, lo que sugiere
adaptación (figura 5.3). Durante las fases iniciales que estos ya están en los límites superiores de su
del entrenamiento, el sistema neuromuscular techo genético (28).

121
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Se han demostrado alteraciones en la señali- S6 permanecieron similares a los niveles de des-

zación intracelular en el anabolismo en sujetos canso, tras 10 semanas de entrenamiento contra
entrenados y no entrenados, y tanto en modelos resistencia. Los resultados concuerdan con las
humanos como animales. Ogasawara y colabora- investigaciones que demuestran la supresión de los
dores (545) expusieron a ratas macho a contraccio- genes implicados en la hipertrofia celular después
nes isométricas máximas, mediante estimulación de seguir un protocolo de entrenamiento contra
eléctrica percutánea del músculo gastrocnemio, resistencia (516).
cada 2 días en 1 sesión, 12 sesiones o 18 sesiones. Similares a los hallazgos de los estudios de seña-
Los grupos desentrenados realizaron 12 sesiones, lización aguda, hay evidencias de que la síntesis
se desentrenaron durante 12 días y, a continua- proteica muscular responde menos al ejercicio
ción, fueron sujetos de 1 sesión de ejercicio más contra resistencia en los bien entrenados. En tanto
antes de ser sacrificados. Se elevó la fosforilización que esta permanece elevada en los no entrenados
del p70S6K, de la proteína ribosómica S6 y del durante, aproximadamente, 48 a 72 horas (494,
p90RSK en el grupo que realizó 1 sesión, pero 575), las investigaciones demuestran que este
los que repitieron varias sesiones menguaron tiempo se acorta en los sujetos entrenados (sus
sus niveles de fosforilización. Esto indica que la niveles pasan a sus valores basales dentro de las
señalización anabólica se desensibiliza con el 36 horas siguientes) (442, 741). Sin embargo,
entrenamiento contra resistencia cuando este se debe tenerse en cuenta que en estas respuestas
realiza consístentemente a lo largo del tiempo. existen variaciones individuales sustanciales y
En un estudio sobre humanos, Coffey y colabo- que en algunos sujetos entrenados las elevaciones
radores (149) investigaron los efectos de las series del tiempo de síntesis proteica muscular pueden
múltiples de extensiones de rodilla máximas persistir por encima de las 48 horas postejercicio,
isocinéticas en ciclistas bien entrenados versus e incluso periodos más largos (442). Al final, la
levantadores de potencia competitivos. Las biop- disminución de la duración de la síntesis proteica
sias postejercicio mostraron que el AMPKse elevó muscular que sigue a un régimen de entrena-
significativamente más en los sujetos entrenados miento puede estar relacionada parcialmente con
de fondo aeróbico pero no en los que entrenaron la respuesta protectora del efecto de las series repe-
la fuerza. Además, la fosforilización del p70S6K y tidas. Dado que los bien entrenados tienen acondi-
de la proteína ribosómica S6 fue marcadamente cionados sus músculos al estrés del ejercicio contra
más elevada en los sujetos entrenados de fondo resistencia, disminuye el tejido asociado dañado y,
aeróbico pero no en los sujetos entrenados contra por tanto, hay menos necesidad de remodelarlo.
resistencia. Igualmente, Wilkinson y colaborado- Debe advertirse que el efecto techo es un con-
res (828) encontraron que disminuyó la duración cepto abstracto. Pero aunque existe realmente un
de las elevaciones de la fosforilización de Akt y techo teórico, la gente nunca va a conseguir alcan-
de p70S6K, y los niveles de fosforilización de la zar la totalidad de su potencial genético. Siempre
se puede incrementar más la masa muscular.
Por supuesto, las ganancias musculares pueden
conseguirse incluso estando ya con niveles muy
Techo de adaptación avanzados, aunque a un ritmo más lento que el
que se experimenta durante las fases iniciales del

iii Ventana de
'ü adaptación
e
ie
PUNTO CLAVE
'o A medida que la gente entrena contra resistencia
'ü
a
<11
y se acerca cada vez más a su techo genético,
se hace progresivamente más difícil que pueda
::l
incrementar su volumen muscular. Pueden
lograrse respuestas hipertróficas significativas
mediante manipulaciones precisas de las variables
Altamente
No entrenado
entrenado
del programa, incluyendo los periodos breves
estratégicos de descarga para restablecer la
sensibilidad anabólica del músculo entrenado.
fIGUFlA5.3 El efecto techo o de ventana
de adaptación.

122
 Factores del desarrollo hipertrófico máximo

entrenamiento. Numerosos estudios de investiga- dose a su techo genético. Además, hay evidencias
ción demuestran que quienes poseen considerable de que los periodos breves de desentrenamiento
experiencia de entrenamiento desarrollarán más pueden restablecer la capacidad de respuesta
tejido muscular cuando se les aplica un estímulo anabólica en el músculo entrenado (545). Por
nuevo (20, 661, 665). Los ltsultados de Alway tanto, es posible que los culturistas del estudio
y colaboradores (28) demuestran crecimientos de Alwayy colaboradores (28) puedan mejorar su
musculares discretos en culturistas competitivos, respuesta hipertrófica periodizando el volumen y
lo que indica que la manipulación precisa de las la intensidad en el transcurso de los ciclos de entre-
variables del programa hace que se incremente la namiento, incluyendo periodos de descarga que
respuesta hipertrófica significativa, aproximan- faciliten el remodelado y la regeneración muscular.

PUNTOS QUE TENER EN CUENTA

• Hay un gran componente genético en la respuesta hipertrófica individual. Se ha
identificado una amplia colección de genes que desempeñan un papel en la capa-
cidad de ganar músculo. Es probable que, al final, sean las interacciones de los
múltiples loci de los genes las que determinen el potencial genético hipertrófico
del sujeto. También se cree que las diferencias hereditarias en la morfología mus-
cular gobiernan la extensión de la capacidad de desarrollo muscular del individuo.
Aunque la literatura ha impuesto los términos respondedores y no respondedores,
esta clasificación es demasiado simplista; prácticamente, todo el mundo puede
incrementar su masa muscular desde sus niveles básicos con un entrenamiento
contra resistencia consistente.
• La edad biológica tiene un marcado efecto sobre la masa muscular. Su pico se con-
sigue entre la tercera y cuarta década de lavida, después de la cual sobreviene una
progresiva pérdida de músculo (es decir, sarcopenia). Se cree que la reducción rela-
tiva al envejecimiento de las hormonas anabolizantes y de la función de las células
satélite es la principal responsable de los cambios sarcopénicos. También parece
que la inflamación crónica de bajo grado desempeña un papel en este proceso. El
ejercicio contra resistencia regular puede ayudar a disminuir la pérdida muscular
relacionada con la edad e, incluso, producir incrementos hipertróficos que superen
a los de la gente joven sedentaria. Sin embargo, el potencial hipertrófico disminuye
con el envejecimiento y las evidencias indican que las personas mayores necesitan
una dosis mayor de entrenamiento mínimo semanal para mantener el músculo, una
vez conseguidos unos determinados niveles de hipertrofia.
• La capacidad para desarrollar músculo difiere entre los sexos. Aunque siguiendo
un entrenamiento contra resistencia la mujer consiga un crecimiento muscular
relativo similar al del hombre, desde el punto de vista absoluto el varón gana sig-
nificativamente más músculo. Estas diferencias se atribuyen, al menos en parte, a
las variaciones de la testosterona circulante. La mujer tiende a experimentar una
mayor pérdida muscular relativa con la edad que el hombre, posiblemente mediada
por la reducción postmenopáusica de sus niveles de estrógenos.
• La capacidad hipertrófica disminuye progresivamente a medida que la persona va
estando más entrenada. Esto se atribuye al efecto techo, en el que la alteración de
la señalización intramuscular anabólica empeora la capacidad de acrecer proteínas
musculares, aun participando de modo consistente en un programa de entrena-
miento contra resistencia. Sin embargo, a pesar de que existe un techo teórico, la
gente nunca podrá alcanzar su potencial genético completo, por lo que siempre
estará presente su capacidad para incrementar mayor masa muscular.

123
Este capítulo desarrolla la información aportada esta sección. La siguiente sección, que trata de las
en los capítulos previos con el fin de explorar las estrategias de selección del ejercicio, explora cómo
aplicaciones prácticas de la ciencia del entrena- aplicar dichos factores para diseñar programas de
miento a la hipertrofia. Lasconsideraciones acerca entrenamiento contra resistencia que maximicen
de la selección de ejercicios se debaten desde un la hipertrofia.
punto de vista biomecánico, centrándose en cómo
los movimientos pueden variar sinérgicamente
para asegurar un desarrollo muscular completo. pu~ro C~AVE
Se expone después el diseño del programa en el
que se detallan los matices manipulables de sus La relación tenslón-elonqación, el ángulo de
variables, de un entrenamiento periodizado en entrenamiento, el plano del movimiento, la
ciclos, para maximizar la respuesta hipertrófica. separación de las manos y los pies y el tipo
de ejercicio son factores que pueden ser
Se proporcionan numerosos ejemplos a lo largo
cuidadosamente manipulados en el diseño
del capítulo para ilustrar las aplicaciones prácticas
de un programa para maximizar la hipertrofia.
de los conceptos relevantes. Es importante com-
prender que estos ejemplos representan el arte
del diseño de programas y se exponen solamente
con propósito ilustrativo. Además de que deben
prestar una atención adecuada a los principios Relación tensión-elongación
científicos subyacentes, los levantadores han de La capacidad de una fibra muscular para producir
aprovechar su experiencia personal, teniendo en fuerza se basa en la posición de los filamentos de
cuenta sus propias necesidades o capacidades para actina y miosina de sus sarcómeros. Este fenó-
formular un plan estratégico. Esta es la esencia de meno, conocido como relación tensión-elongación
una aproximación al entrenamiento basado en (figura 6.1), pueden aprovecharlo los músculos
la evidencia. objetivo para poder estar más o menos activos
durante el ejercicio. Dos estrategias fundamenta-
les son aplicables aquí: la insuficiencia activa y la
,Biomecáni'ca tensión pasiva. Se denomina insuficiencia activa
La biomecánica es el estudio de cómo las fuerzas cuando un músculo biarticular (incluye dos articu-
internas y externas afectan a los cuerpos vivientes; laciones) se acorta en una articulación mientras
se otorga especial atención al sistema músculo la acción muscular se inicia en la otra. Dado que
esquelético. Cuando se eligen los ejercicios para el músculo pierde capacidad de acortarse cuando
un programa orientado hacia la hipertrofia se han sus inserciones están muy juntas, funcionalmente
de tener en cuenta una serie de factores biome- es una posición desventajosa en la curva de
cánicos. Estos incluyen la relación tensión-elon- tensión-elongación, lo que provoca una menor
gación, el ángulo de entrenamiento, el plano del capacidad para producir fuerza. Por ejemplo, en la
movimiento, la separación de las manos y los pies posición de curl de bíceps, el origen escapular del
y el tipo de ejercicio, todo lo cual se reseña en bíceps braquial y sus inserciones distales en el codo

125
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

se acercan limitando su capacidad para producir secciones en términos de tres planos anatómi-
fuerza. Por otro lado, se denomina tensión pasiva cos (figura 6.2): sagital, que divide el cuerpo en
cuando un músculo biarticular se estira hacia dos mitades, izquierda y derecha, y engloba la
una articulación mientras lleva a cabo un movi- flexión y la extensión; frontal (es decir, coronal),
miento dinámico con la otra. Esto produce una que divide el cuerpo en dos secciones, frontal y
relación tensión-elongación favorable, que mejora dorsal, y engloba la abducción, la elevación, la
la capacidad del músculo para producir fuerza. depresión, la inversión, la eversión y la flexión
Por ejemplo, la cabeza larga del tríceps braquial lateral; y transversoque divide el cuerpo en dos por-
cruza las articulaciones del hombro y del codo, ciones, superior e inferior, y engloba la aducción
cuando lleva a cabo la flexión del hombro y la horizontal, la abducción horizontal, la rotación,
extensión del codo respectivamente. Como el la pronación y la supinación. Obsérvese que,
músculo se acorta durante la extensión del hombro, aunque estos planos se definen rígidamente, son
se alarga durante la flexión del hombro. Por tanto, posibles los movimientos diagonales en todos los
realizar un ejercicio en el que la articulación planos en función de la exigencia de las tareas y
del hombro esté flexionada (como en la exten- la movilidad individual.
sión de tríceps por encima de la cabeza) coloca Para realizar movimientos eficientes y efectivos,
al músculo en posición de estiramiento mientras el sistema músculo esquelético requiere que sus
efectúa la acción sobre el codo lo que, consecuen- músculos se dispongan según los requerimien-
temente, permite una mayor producción de fuerza. tos direccionales de la tarea en cuestión. Por tal
motivo, las activaciones musculares cambian al
Ángulo de entrenamiento hacerlo los planos de movimiento en los que
Las fibras musculares se contraen óptimamente trabaja el cuerpo. La aplicación del entrena-
cuando se colocan en dirección opuesta a la grave- miento en los diferentes planos para maximizar
dad. Cambiar el ángulo de entrenamiento en el que el desarrollo muscular depende de los grados de
un músculo trabaje mejor con el rango completo
de sus fibras, permitirá un desarrollo muscular más
simétrico. Por tanto, al seleccionar los ejercicios
debe tenerse en cuenta la orientación de las fibras Plano
sagital
del músculo en cuestión.

Planos de movimiento
El cuerpo humano está diseñado para moverse
en un espacio tridimensional. Para poder operar
con esta cualidad, podemos dividir el cuerpo en

Plano
transverso

c:
:~ It! 1111lit HI !ti 1111
c:
~
+t-H+I+f+llll !I¡ 11¡¡111tHIII¡' I
-~
-1+' I

Plano
Longitud del sarcómero frontal

FIGURA6.1 La relación tensión-elongación. FIGURA6.2 Los planos de movimiento.

126
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

libertad de la articulación. Las articulaciones con 3. Los ejercicios de fuerza de acortamiento

múltiples grados de libertad (por ejemplo, las medio y crean un máximo ángulo de
articulaciones esféricas) benefician al entrena- torsión mientras los motores principales
miento multiplanar, mientras que aquellas con están entre ambos extremos (por ejemplo,
un grado limitado de libertad (articulaciones en la extensión de espalda a 45 o; figura 6.3c).
bisagra) no lo hacen.

Separación de las manos y los pies

La colocación de las extremidades pueden alterar
los esquemas de activación muscular. Al final, la
orientación de las fibras de un músculo dado dicta
la extensión en la que los cambios de separación
de las manos y los pies influyen en su activación.
Los efectos de tales modificaciones tienden a
ser más bien sutiles pero pueden ser suficientes
como para promover diferencias significativas en
el desarrollo muscular.

Tipo de ejercicios
Los ejercicios multiarticulares implican la a
activación dinámica de numerosos músculos,
mientras que estáticamente lo hacen a muchos
estabilizadores. Además, debido a que las cargas
se dispersan entre varias articulaciones y múscu-
los, pueden emplearse pesos muy elevados,
maximizando las tensiones mecánicas sin crear
estrés articular indebido. Por tanto, los ejercicios
multiarticulares proporcionan un significativo y
efectivo modo de entrenar eficazmente a todo el
cuerpo. Sin embargo, estos están limitados ya que
algunos músculos contribuyen en mayor medida
al movimiento al que lo hacen otros. Los ejerci-
cios monoarticulares permiten la capacidad de b
concentrarse en un músculo individual objetivo y
provocar un esquema de activación neuromuscu-
lar única que mejore su desarrollo muscular global
(35). Debe tenerse en cuenta la curva del ángulo
de torsión de los ejercicios monoarticulares en el
diseño de un programa. Contreras y colaboradores
(155) emplearon un modelo biomecánico basado
en tres porciones del ángulo de torsión para esta-
blecer un sistema clasificatorio para los ejercicios
monoarticulares:
l. Los ejercicios de fuerza que incrementan
la longitud y crean máximo ángulo de
torsión mientras los motores principales
están estirados (por ejemplo, vuelos de FIGURA 6.3 Ejercicios tipificados por el sistema clasificato-
pecho; figura 6.3a). rio del ángulo de torsión para ejercicios monoarticulares:
(a) vuelos de pecho -máximo ángulo de torsión mientras el
2. Los ejercicios de fuerza que incrementan el
motor principal está estirado-; (b) empuje de cadera -má-
acortamiento y crean un máximo ángulo
ximo ángulo de torsión mientras el motor principal esta acor-
de torsión mientras los motores principa- tado- y (e) extensión de espalda a 45°-máximo ángulo de
les se acortan (por ejemplo, los empujes torsión mientras el motor principal está entre ambos límites-.
de cadera; figura 6.3b).

127
 APLICACIONES PRÁCTICAS - -

CONCENTRAR
- -
LA ATENCiÓN E HIPERTROFIA MUSCULAR
- - -- --

Concentrarlaatención es un aspecto bien conocido en el aprendizajemotor y su utilización

tiene implicaciones importantes para la hipertrofia muscular. Desde un punto de vista
operativo y con respecto al entrenamiento contra resistencia, concentrar o foca/izar /a
atención se refiere a lo que el deportista piensa durante cada repetición sobre ella. En la
literatura se reconocen dos tipos fundamentales de foco atencíona/: interno y externo.
El primero implica concentrarse en los movimientos del cuerpo durante la ejecución,
mientras que el segundo implica hacerlo sobre el resultado del movimiento.
La mayoríade las investigaciones apoyan la adopción de un foco externo de atención
cuando se lleva a cabo una tarea orientada al rendimiento. Una reciente revisión com-
prensiva de la literatura encontró mayor efecto cuando se utiliza el foco externo versus
el interno, en más del 90% de los estudios que examinaron los resultados orientados al
rendimiento (840). Se piensa que la superioridad basada en el rendimiento de un foco
externo durante el entrenamiento de resistencia se debe a la mejora ergonómica del
movimiento, asociada a una mayor producción de fuerza y reducción de actividad mus-
cular (452). Sin embargo, es importante señalar que las mejoras medidas, en relación
con su rendimiento, no equivalen necesariamente al incremento máximo de hipertrofia
muscular. Puede ocurrir que un foco interno sea la mejor aproximación cuando la meta
es maximizar el desarrollo muscular.
Emplearel foco interno de atención orientado a la hipertrofia coincide con el axioma de
los culturistas, ya antiguo, de hacer una conexión mente músculo. Dicho simplemente,
esta estrategia implica visualizar los músculos objetivo durante el transcurso del levanta-
miento y dirigir intencionalmente la acción neural a dicho músculo. Cuando se ejecuta de
modo adecuado, esta aproximación, teóricamente, permite incrementar la estimulación
del músculo objetivo, mientras se reduce la implicación de otros sinérgicos.
Aunque, hoy en día, no hay investigaciones que se hayan llevado a cabo para estudiar
si pueden producirse cambios a largo plazo en la masa muscular utilizando estrategias
atencionales, evidencias indirectas parecen apoyar el beneficio hipertrófico cuando se
utiliza una focalización interna. Los numerosos estudios han encontrado que la activa-
ción de un músculo dado mejoró utilizando un foco interno de atención. Snyder y Leech
(706) demostraron que los sujetos fueron capaces de incrementar significativamente la
actividad EMG en el dorsal ancho concentrándose en él durante el ejercicio de jalón al
pecho. Un estudio de seguimiento del mismo laboratorio mostró que el pectoral mayor y
el tríceps podían individualizarsedespués de que los sujetos fueran instruidos en visua-
lizarlos durante el ejercicio de press de banca al 50% de 1 RM (707). Curiosamente, la
magnitud de los efectos se redujo sustancialmente cuando la carga se aumentó al 80%
de 1 RM. Esto puede deberse a que al incrementar las exigencias de fuerza, al entrenar
con cargas muy altas, se altera la capacidadde concentrarse sobre el músculo que está
trabajando. La implicación es que los beneficios relacionados con la hipertrofia al utilizar
el foco interno pueden atenuarse o anularsecuando el entrenamiento se hace con cargas
muy pesadas. Dicho esto, también se ha demostrado la capacidad para incrementar la
activaciónmusculara través del foco interno en otros músculos, incluidos los abdominales
(95, 163,351), el glúteo mayor (419)y los flexores del codo (452, 785). Los hallazgospro-
porcionan fuertes soportes para utilizar el foco interno para los músculos objetivo dados.
La pregunta lógica es si el incremento de la activación de un músculo se traslada a un
mayor crecimiento muscular. Aunque no pueden establecerse conclusiones definitivas,
algunas investigaciones sugieren que esto es, por supuesto, lo que ocurre. Wakahara y
colaboradores (802) llevaron a cabo un experimento en dos partes para investigar esta
cuestión. En la primera parte del experimento, se exploró la activación muscular por
imagen de resonancia magnética de secuencia de pulso a 12 hombres no entrenados,

128
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

tras 5 series de 8 repeticiones de una extensión de tríceps tumbado. Los resultados

demostraron que la activación del tríceps braquial fue significativamente mayor en la
parte proximal y medial del músculo versus su porción distal. En la segunda parte del
estudio, otros 12sujétos realizaronla misma rutina utilizada en la primera parte de 3 días
por.semana durante 12 semanas. En las conclusiones del estudio, los incrementos en el
área de sección transversal del músculo se correspondían con la región específica más
activada durante la realización del ejercicio. Un estudio de seguimiento del mismo la-
boratorio evidenció similares hallazgos utilizando ejercicios alternativos del tríceps bra-
quial (803).
Los hallazgosdel incremento de la activación muscular, junto con los que muestran
hipertrofia específica de la zona de activación, sugieren que el foco atencional interno es
la mejor aproximación para maximizar el desarrollo muscular.Aunque muchas afirmacio-
nes, nacidasen los gimnasios de culturismo, son cuestionables en la práctica, sí que son
dignas de consideración las que anuncian beneficios hipertróficos que desarrollan una
conexión mente músculo y la emplean durante la ejecución de los ejercicios.

Estrategias de selección Espalda

del ejercicio Los músculos de la espalda se benefician por
poderse entrenar en los tres planos de movi-
Laselección de los ejerciciosapropiados es un factor miento. En especial, deben explotarse los planos
importante para maximizar la hipertrofia muscular frontal y sagital para optimizar su desarrollo
de todo el cuerpo. Por ejemplo, ciertos músculos muscular. El dorsal ancho se estimula al máximo
tienen inserciones múltiples que mejoran la palanca mediante abducción del húmero en el plano fron-
de los esquemas de movimiento. Además, con tal. En los ejercicios de dominadas y de jalón al
frecuencia ·las mio fibras se subdividen en compar- pecho, utilizando un agarre pronado, es una forma
timientos neuromusculares, cada uno de los cuales excelente para centrarse en este músculo (435,
está inervado por su propia rama nerviosa (824, 851). La anchura del agarre en estos movimientos
836). Lasvariaciones arquitecturales intermusculares muestra pocas diferencias en la activación muscu-
e intramusculares refuerzan la necesidad de adoptar lar, pero si se varía la posición desde la anchura
una aproximación multiplanar y multiangular en el de los hombros al doble de separación se puede
entrenamiento orientado a la hipertrofia utilizando ayudar a que este se estimule por completo (33).
una variedad de ejercicios. Solo puede conseguirse Los músculos de la parte central de la espalda
una hipertrofia máxima mediante la variación siste- (la porción media del trapecio y el romboides) se
mática en la realización de ejercicios y en el trabajo trabajan mejor utilizando ejercicios en un plano
completo, a todos los niveles, de la musculatura sagital (por ejemplo, el remo hacia atrás y el remo
objetivo. Esta sección explica cómo emplear dichas sentado). Un agarre neutro reduce la activación
estrategias para maximizar la hipertrofia de cada del bíceps braquial, lo cual permite que recaiga
grupo muscular principal. sobre la musculatura de la espalda más cantidad
de trabajo. A pesar de que pudiera parecer lógico,
no parece que haya ningún beneficio añadido al
activar la retracción de las escápulas durante el
PUNTO CLAVE movimiento de remo (413).
La hipertrofia máxima puede mejorarse Los ejercicios de extensión de hombro monoar-
únicamente mediante la variación sistemática ticulares en el plano sagital, como el pullover, con
de los ejercicios que se realizan y con el frecuencia se recomiendan para desarrollar el
trabajo completo de todos los aspectos de la dorsal ancho. Hay evidencias de que la activación
musculatura objetivo, variando los ángulos y muscular en este ejercicio favorece significativa-
planos implicados y utilizando tanto ejercicios mente más al pectoral mayor que a los dorsales,
multiarticulares como monoarticulares. y el nivel de activación depende del nivel de
fuerza externa producida por el brazo (453). Sin

129
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

embargo, el pullover ejerce un gran estiramiento ambos tipos de ejercicios maximiza la respuesta
del dorsal ancho en la posición de comienzo, lo hipertrófica, aunque no hay evidencias que avalen
cual puede acentuar su crecimiento por la vía del esta hipótesis.
incremento del miodaño. Por tanto, centrando el El pectoral mayor puede beneficiarse de la uti-
esfuerzo en su fase de comienzo, el pullover puede lización de varios ángulos de entrenamiento. La
ser útil en la rutina orientada a la hipertrofia. cabeza esternal se entrena mejor con ejercicios en
posición supina (figura 6.4a) y declinada (figura
Pecho 6.4b) (249), mientras que la cabeza clavicular está
El pectoral mayor se activa al máximo en el plano más alineada con la fuerza de gravedad cuando
transverso cuando se utilizan movimientos de el tronco está inclinado (figura 6.4c) (777). La
abducción horizontal. Tanto ejercicios multiarticu- separación de las manos también influye en la
lares (press de banca horizontal, inclinada y decli- activación del músculo. El agarre estrecho provoca
nada) como ejercicios monoarticulares (vuelos de mayor activación en la cabeza clavicular (58). Esto
pecho horizontales, inclinados y declinados) son probablemente se deba al hecho de que dicho
opciones viables para desarrollar la musculatura agarre aproxima los codos al tronco, lo cual con-
del pecho. Los movimientos de press permiten la vierte al ejercicio en un movimiento de flexión
utilización de cargas más pesadas y los vuelos de de hombros en un plano sagital. Los ejercicios
pecho proporcionan un mayor aislamiento de los mono articulares de extensión de hombros por
músculos objetivo, no siendo necesario contar con encima de la cabeza, como el pullover con man-
ayudantes (346). Lógicamente, la combinación de cuerna (figura 6.4d), sustancialmente activan la

e d

fiGURA 6.4 Ejercicios para el pectoral desde varios ángulos de entrenamiento: (a) press de banca horizontal, (b) press de banca
declinada, (e) press de banca inclinada, (d) pullover con mancuerna.

130
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

cabeza esternal del pectoral mayor (453), que hace medio. Para estimular el fascículo posterior del
que añadirlos en un programa de entrenamiento deltoides es mejor la posición de rotación externa
global sea una opción viable. del hombro durante un ejercicio de abducción
Durante el entrenamiento del pecho, también horizontal (655).
debe considerarse el ángulo de tdrsión con respecto
a la modalidad del ejercicio. Los ejercicios con Brazo
barra y mancuernas cargan excesivamente al pec- El codo es una articulación en bisagra y, por tanto,
toral mayor en la fase primera del movimiento, se mueve solo en un plano (sagital). Los múscu-
pero el músculo soporta menos carga en la posi- los que actúan sobre él están muy implicados en
ción final. Por el contrario, las poleas y muchas ejercicios multiarticulares del tren superior, como
máquinas permiten una mayor tensión muscular los press, las dominadas y los remos. Sin embargo,
constante a través de todo el rango de movimiento, tanto los flexores del codo como los extensores
lo cual mejora el estrés metabólico de los pectora- son músculos biarticulares (cruzan dos articula-
les. Por tanto, emplear varias modalidades podría ciones). La relación entre tensión-elongación de
aparentemente beneficiar a las adaptaciones hiper- estos músculos es, por tanto, sub óptima durante
tróficas. Añadir bandas elásticas o cadenas puede los ejercicios multiarticulares. De acuerdo con ello,
ayudar a equilibrar la curva de fuerza en los ejer- los ejercicios monoarticulares permiten desarrollar
cicios con peso libre, que mejora potencialmente contracciones musculares más fuertes, las cuales
su efectividad (110,240). provocan un mayor crecimiento.
Entre los flexores del codo, el bíceps braquial
Hombros cruza a la articulación del hombro y a la del codo.
El deltoides está dividido en tres fascículos distin- En especial, la cabeza larga actúa como flexor del
tos que funcionan cada uno de ellos en un plano hombro (418), lo cual hace que esta se active al
principal: el fascículo anterior es un flexor del máximo en ejercicios en los que el húmero este
hombro y, por tanto, trabaja en los movimientos extendido por detrás del cuerpo (por ejemplo, el
en un plano sagital (por ejemplo, las elevaciones curl de bíceps inclinado; figura 6.5a). La cabeza
frontales); el fascículo medio es un abductor y su larga también actúa como abductor humeral. La
acción la realiza en los movimientos en el plano cabeza corta puede activarse realizando ejercicios
frontal (por ejemplo, las elevaciones laterales); yel en los que el húmero esté abducido a 900, debido
fascículo posterior es un abductor horizontal por a que la cabeza larga está insuficientemente acti-
lo que su acción la desarrolla en los movimientos vada en esta posición (269). Considerando que
en planos transversos (por ejemplo, los vuelos de el bíceps es un potente supinador radiocubital,
hombro inversos y la elevación lateral en flexión realizar ejercicios con las manos en agarre neutro
anterior) (91). (por ejemplo, el curl en martillo; figura 6.5b) o
También debe tenerse en cuenta la rotación prono (ejemplo, el curl inverso; figura 6.5c) hace
del hombro cuando trabajan los deltoides. que este se active insuficientemente y, por tanto,
Generalmente, se cree que en el press de hombro, se incremente de manera progresiva el trabajo
que es un ejercicio en el plano frontal, la acción de los músculos braquiorradiales y braquiales,
recae sobre el fascículo medio del deltoides. Sin respectivamente.
embargo, debido a que la articulación del hombro Con respecto a los extensores del codo, la
rota externamente durante su ejecución, el fas- cabeza larga del tríceps braquial tiene una relación
cículo anterior se coloca en una posición direc- óptima tensión-elongación cuando el hombro está
tamente opuesta a la gravedad, por lo que este flexionado en 1800 (411), lo cual significa que esta
recibe la mayor parte de la estimulación; en porción del músculo está más activa durante los
este caso, los fascículos medio y posterior son ejercicios en los que el húmero se mantiene por
sustancialmente menos activos (91). La rotación encima de la cabeza (por ejemplo, la extensión de
interna del hombro es necesaria para situar al tríceps por encima de la cabeza). A la inversa, las
fascículo medio en una posición que se oponga cabezas medial y lateral son más activas durante
directamente a la gravedad, la cual se produce los movimientos como el jalón de tríceps, en el
de forma natural en el remo hacia arriba con que el húmero se mantiene a los costados (803).
agarre ancho (466,649). Igualmente, la rotación Esto hace que la cabeza larga se active menos de
interna del hombro (es decir, con los dedos hacia tal forma que las demás cabezas asuman la mayor
arriba) debe mantenerse durante la elevación parte del trabajo.
lateral para la activación óptima del fascículo
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

FIGURA6.5 Ejercicios que estimulan los flexo res del codo: (a) curl de bíceps inclinado, (b) curl en martillo, (e) curlinverso.

Cadera equivale al 140% de la anchura de los hombros

(472). Sin embargo, el ángulo de torsión máximo
Los glúteos forman el grupo muscular principal en el ejercicio de extensión de cadera se produce
de la cadera e incluyen el glúteo mayor, el glúteo cuando esta está flexionada; progresivamente, el
medio y el glúteo menor. La función de estos se ángulo de torsión disminuye durante la extensión
ejerce en los tres planos de movimiento, pero y es mínima al final del movimiento. Esto es lo
especialmente en los planos transverso y frontal. contrario de lo que ocurre en la activación del
En los ejerciciosmultiarticulares en el plano sagital glúteo mayor, que es máxima al final del rango
para el tren inferior, como la sentadilla, la zancada de la extensión de cadera (837). Por supuesto,
y el press de pierna, se implica sobre todo el glúteo los datos del EMG muestran que la elevación de
mayor. Una base de sustentación amplia incre- cadera produce significativamente una mayor
menta la activación de dicho músculo (532, 557) activación del glúteo mayor en.comparación con
Y su máxima actividad se produce cuando esta la sentadilla (156). Además, la actividad de este

132
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

está disminuida durante la extensión combinada externa (328, 532). Por otro lado, hay evidencias
de cadera y rodillas, aunque la actividad de los de que la colocación de los pies influye en la
tres músculos vastos (lateral, medio y externo) actividad del cuádriceps en los ejercicios monoar-
del cuádriceps lo mejora (843). Además, los movi- ticulares de cadena abierta, y que una posición de
mientos de tren inferior multiarticulares pueden rotación externa estimula una mayor activación
ser más eficaces para inducir daño muscular del recto femoral (688). Sin embargo, dado que
en el glúteo mayor, dado que su pico de activación la rotación extrema de la tibia puede cambiar la
se produce en posición de elongación, mientras trayectoria normal de la rótula, y potencialmente
que los ejercicios como el empuje de cadera son causar varos o valgas indeseables, es dudoso el
mejores para optimizar la tensión mecánica. valor práctico de modificar la posición de los pies
Los ejercicios de extensión de cadera monoar- en un intento de centrarse en objetivos parciales
ticulares también deberían incorporarse para un de los cuádriceps.
desarrollo máximo del glúteo mayor. Es mejor
incluir la combinación de las tres longitudes de Cara posterior del muslo
movimientos de fuerza para cubrir el rango de los Losflexores de la pierna son músculos biarticulares
mecanismos que gobiernan la hipertrofia. complejos. Elsemimembranoso, el semitendinoso
La acción principal del glúteo medio y del y la cabeza larga del bíceps femoral llevan a cabo
glúteo menor es la de abducir el muslo. Por tanto, tanto la extensión de la cadera como la flexión
los movimientos de abducción en el plano fron- de la rodilla; la cabeza corta del bíceps femoral
tal, como la elevación lateral de cadera en polea, cruza solo la articulación de la rodilla y, por tanto,
son necesarios para estimular dichos músculos. es un flexor puro de la rodilla. Al contrario de la
Estos también se benefician mediante la rotación creencia popular, los flexores de la pierna solo
externa activa durante el movimiento (116). están moderadamente activos durante los ejerci-
cios de tren inferior multiarticulares, que produce
Cara anterior del muslo aproximadamente la mitad de activación del EMG
Elcuádriceps es el principal extensor de la rodilla y, que los ejercicios monoarticulares (826, 838).
por tanto, se beneficia de los movimientos del tren Esto está en consonancia con el hecho de que
inferior, ya sean monoarticulares como multiar- cuando los flexores de la pierna se acortan a nivel
ticulares. Se ha encontrado que los movimientos de la cadera se provoca una elongación a nivel de
de tren inferior multiarticulares (por ejemplo, la rodilla y viceversa. Por tanto, su longitud per-
la sentadilla) provocan mayor activación en los manece prácticamente constante durante todo el
músculos vastos, mientras que la extensión de ejercicio, lo que liinita su producción de fuerza.
rodilla activa el recto femoral (196, 205). Estos Se requieren ejercicios mono articulares para
hallazgos concuerdan con las investigaciones que estimular completamente a los flexores de la
demuestran que este tipo de ejercicios activan pierna. Los ejercicios que implican la extensión
al cuádriceps al máximo durante las flexiones de la cadera (por ejemplo, el peso muerto con
profundas de rodilla, mientras que la activación piernas extendidas y el buenos días) y los que
en las extensiones de rodilla de cadena abierta es implican la flexión de la rodilla (por ejemplo, el
mayor durante la extensión completa (826). Esto CUTl de pierna tumbado) son opciones viables.
sugiere una sinergia entre los movimientos que Zebis y colaboradores (859) encontraron que el
garantiza la combinación de ejercicios para con- peso muerto rumano (movimiento de extensión
seguir activaciones pico en diversas longitudes del de cadera) estimula al semitendinoso, mientras
músculo. Además, la rotación durante un Ciclode que el CUTl de pierna tumbado (ejercicio de flexión
entrenamiento de ejercicios multiarticulares pro- de rodilla) estimula al bíceps femoral. Además,
voca un desarrollo más simétrico del cuádriceps, hay evidencias de que los ejercicios de flexión
en comparación con la realización por separado de rodilla producen mayor activación en la parte
de los mismos movimientos, sobre una base de distal de los flexores de la pierna (663). Por tanto,
igual volumen (223). ambos tipos de movimientos deberían incluirse
La base de sustentación ancha en los ejercicios para un desarrollo muscular óptimo. Individual-
de tren inferior multiarticulares no parece que mente, los músculos flexores de la pierna pueden
afecte a la actividad muscular en relación con el estimularse aún más modificando la posición de
cuádriceps (472), ni tampoco la modificación los pies, tanto en la extensión de la cadera como
de la posición de los pies (rotación tibial) desde en los ejercicios de flexión de rodillas. La rotación
los 30° de rotación interna a los 80° de rotación interna de los pies estimula al semitendinoso y al

133
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

semimembranoso y la rotación externa favorece

al bíceps femoral (438).
P·eriodización
Se piensa que el diseño del programa del entre-
Parte inferior de la pierna namiento contra resistencia orientado hacia la
Los gemelos y el sóleo (conocidos en conjunto hipertrofia se beneficia de una aproximación
como tríceps sural) son los flexores plantares prin- periodizada (298). En pocas palabras, la meta de la
cipales de la articulación del tobillo y forman la periodización es optimizar un componente dado
voluminosa masa muscular de la pantorrilla. El de la forma física a lo largo de un periodo de tiem-
gemelo es un músculo biarticular que se origina po determinado. Esta se lleva a cabo mediante
en la parte distal del fémur y se fusiona con el la manipulación de las variables del programa
tendón de Aquiles para insertarse en el calcáreo. para crear mejoras consistentes en la producción
En el tobillo, los gemelos actúan como flexores objetiva, sin que se produzcan mesetas de estan-
plantares mientras que en la rodilla colaboran camiento o regresiones.
con los isquiotibiales en la flexión. Por tanto, los Laperiodización se basa en el síndrome general
ejercicios de flexión plantar con la pierna estirada de adaptación de Selye (SGA),teoría que propone
(rodilla) (por ejemplo, la elevación de tobillos de que el organismo experimenta tres fases en la reac-
pie) sitúa a los gemelos bajo una tensión extrema ción ante el estrés: de alarma, de resistencia y de
y maximiza su producción de fuerza (296). Por agotamiento (figura 6.6) (678). Un ejemplo apli-
otro lado, los ejercicios de flexión plantar con cable a la teoría SGAes la respuesta del organismo
la pierna flexionada (rodilla) (por ejemplo, la a un virus. Inicialmente, la exposición al ger-
elevación de tobillos sentado) hacen que los men causa una reacción de alarma, en la que el
gemelos se activen insuficientemente lo que sistema inmune se moviliza para actuar contra
permite que el sóleo, que es monoarticular, el estresor. Si la defensa inmune es suficientemen-
tenga un mayor protagonismo en el trabajo te fuerte, el virus es derrotado y el organismo
(296). Hay también evidencias de que la posi- se hace resistente a una nueva exposición. Sin
ción de los pies pueda influir en la activación embargo, si el que vence es el virus a la respuesta
de los músculos de la pantorrilla: girar los pies inmune la salud continúa declinando hacia una
hacia dentro estimula al gemelo lateral y girar- enfermedad severa o, incluso, la muerte.
los hacia fuera lo hace a su porción medial (617), Dado que la actividad física intensa es un
aunque el efecto global de esa estrategia sobre la estresor potente, la teoría SGA es aplicable al
actividad muscular es relativamente modesta y su ejercicio. Cuando se inicia un entrenamiento
práctica tiene una significación real cuestionable. contra resistencia riguroso, comienza a producirse

6stímulod¡:¡
entrenamiento
Nivel de Nuevo nivel
.s rendimiento de rendimiento

·e'S5i original
1---------" __
.
e
l!:! Fase de resistencia
CII o adaptación
"ti
1! Fase de
z alarma

Sobreentrenamiento
o agotamiento

Tiempo

FiGl!!lA 6.6 Ilustración de la teoría del síndrome general de adaptación de Selye.A = entrenamiento típico;
B = sobreentrenamiento; e = agotamiento o supercompensación.
Adaptado con autorización de A.C. Fry, 1998, "The role of training intensity in resistance exercise overtraining and overreachinq"
Overtraining in sport, editado por R.B. Kreider, A.C. Fry y M.L. O'Toole (Champaign, IL: Human Kinetics), 114.

134
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

una respuesta de alarma en la que el organismo semanales, centradas en las variaciones diarias
incrementa la síntesis proteica y otros procesos del entrenamiento. En el modelo lineal clásico,
anabólicos. Bajo circunstancias ideales, el estrés la intensidad y el volumen se estructuran inver-
del ejercicio es suficiente para originar una res- samente, de tal manera que los progresos en el
puesta supercompensatoria <fuegenera una acre- mesociclo parten de periodos de volumen elevado
ción mayor de proteína muscular. Si el estrés y baja intensidad a periodos de bajo volumen y
aplicado no estimula progresivamente al sistema alta intensidad. Un meso ciclo lineal típico de tres
neuromuscular lo suficiente se provoca una meseta fases comienza con una fase de resistencia muscu-
de estancamiento y se detiene el crecimiento. Por lar, o hipertrofia, en la cual la intensidad de carga
otro lado, si el estrés es repetidamente excesivo es del 60% al 75% de 1 RM (de 10 a 20 repeticio-
para el organismo, la respuesta es mal adaptativa nes). La siguiente fase es la de la fuerza, en la que
lo que provoca un estado de sobreentrenamiento. el rango de intensidad de las cargas varía del 80
Para evitarlo y asegurar la continuidad del incre- al 90% de 1 RM (de 4 a 8 repeticiones). El meso-
mento de masa muscular, los levantadores deben ciclo final se centra en el incremento de la fuerza
periodizar sus programas de ejercicio a lo largo y la potencia, aumentando incluso más la inten-
del tiempo (51, 858). sidad, aproximándose o superando el 95% de
1RM (de 2 a 5 repeticiones). Cada incremento
Modelos de periodización de la intensidad se asocia con la correspondiente
Se han propuesto una serie de modelos de perio- reducción del volumen de entrenamiento para
dización para maximizar las adaptaciones muscu- acomodar el mayor estrés al sistema neuromus-
lares al entrenamiento contra resistencia. De estos cular. Al final del mesociclo, el sujeto alcanza el
modelos, tres han sido estudiados en relación pico de rendimiento, de tal manera que el resul-
con sus efectos sobre la hipertrofia muscular: la tado del entrenamiento puede transferirse a la
periodización lineal tradicional, la periodización competición.
no lineal (ondulante) y la periodización inversa. Se han llevado a cabo muchos estudios para
Esta sección proporciona una revisión de las determinar si la periodización de un programa
investigaciones sobre cada uno de estos modelos. de entrenamiento contra resistencia mejora el
Debe reseñarse que la periodización es un con- crecimiento muscular. En sus trabajos pioneros,
cepto y no un sistema definido de entrenamiento. Stone y colaboradores (729) encontraron que
Por tanto, hay prácticamente modos ilimitados un programa periodizado incrementaba la masa
para estructurar un programa de periodización magra corporal (como determinaba la medición
basado en las necesidades y destrezas únicas indi- del peso hidrostático) de modo significativamente
viduales. Dado que todas las variables de entre- mayor que lo hacían las rutinas no periodizadas.
namiento pueden manipularse y dada la plétora Desgraciadamente, los valores de cada grupo no
de posibles combinaciones o manipulaciones, se publicaron y, por tanto, no es útil para evaluar
la capacidad para realizar inferencias prácticas la magnitud de las diferencias en los protocolos.
a partir de las investigaciones es limitada. Así, En un estudio subsiguiente, Baker y colaboradores
aunque la periodización parece maximizar la (52) no consiguieron detectar ninguna diferencia
hipertrofia, las múltiples aproximaciones perma- significativa en la masa corporal magra entre
necen como opciones viables. modelos periodizados y no periodizados: otro
estudio (502) mostró mayores diferencias abso-
Periodización lineal tradicional lutas en favor del entrenamiento periodizado,
pero los valores no tuvieron significación es-
Los orígenes de la periodización pueden estable-
tadística. Debe señalarse que los dos últimos
cerse por los años 50. Matveyev está ampliamente
estudios utilizaron la técnica del pliegue cutáneo
acreditado como el que desarrolló el tradicional
para evaluar la composición corporal, lo cual es de
modelo de periodización lineal para preparar atletas
una exactitud cuestionable para evaluar pequeños
para competiciones olímpicas (727). El modelo
cambios relativos en la masa magra a lo largo de
lineal consta de tres fases básicas: el macrociclo, que
cortos periodos. Así que, a pesar de que hay algu-
abarca el periodo de entrenamiento completo y,
nas evidencias directas que apoyan la utilidad de
generalmente, tiene una duración que oscila entre
la periodización en un programa orientado a la
6 meses a varios años; el mesociclo, que divide al
hipertrofia, en este punto las investigaciones son
macrociclo en, al menos, dos subdivisiones que
equívocas, lo que impide formar conclusiones
duran de varias semanas a meses; y el microcido,
definitivas sobre esta cuestión. Dicho esto, muchas
con subdivisiones más pequeñas, normalmente

135

---
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

evidencias muestran que la periodización provoca darse el caso de que mayores incrementos en
mayores ganancias en la fuerza que lo hacen fuerza puedan facilitar ganancias hipertróficas
las aproximaciones no periodizadas (17, 502, superiores a lo largo del tiempo.
540, 728, 830). Debido a que la tensión mecá- La tabla 6.1 proporciona un resumen de las
nica es una fuerza que conduce principalmente investigaciones relativas a los programas de perio-
a la acreción proteica muscular (656), puede dización versus no periodización.

TABLA 6.1 Resumen de los estudios de investigación del entrenamiento de hipertrofia

y los programas periodizados versus no periodizados

Diseño I Hallazgos
Baker et al. 22 hombres Asignación aleatoria a una periodización No hubo diferencias
(52) jóvenes lineal, una periodización ondulante semanas significativas en la
entrenados y un protocolo de entrenamiento masa magra entre
contra contra resistencia de cuerpo dividido los grupos
resistencia no periodizado. El protocolo lineal
incrementaba progresivamente las cargas
desde 3 a 10RM, el ondulante varía
cada 2 semanas entre 3 y 10RM y el no
periodizado realiza 6 RM cada sesión.
Todos los sujetos realizaron múltiples
series de múltiples ejercicios cada sesión.
El entrenamiento se llevó a cabo durante
3 días por semana
Monteiro et 27 hombres Asignación aleatoria a un protocolo de 12 Técnica No hubo diferencias
al. (502) jóvenes entrenamiento de resistencia de cuerpo semanas del pliegue significativas de
entrenados dividido con periodicidad lineal, ondulante cutáneo la masa magra
contra y no periodizada. Los del protocolo lineal entre grupos, aun
resistencia progresivamente incrementaron cargas cuando el grupo no
de 12a 15RM a 4 a 5 RM, los del protocolo periodizado perdió
ondulante variaron entre 4 y 15RM en masa magra y
cada microciclo y los del protocolo no los grupos
periodizado realizaron de 8 a 10RM cada periodizados
sesión. Se realizaron series múltiples mostraron ligeras
de 13ejercicios. El entrenamiento se ganancias
efectuó 4 días por semana
Stone et al. 20 hombres I Asignación aleatoria a un protocolo de 6 semanas . Pesaje Se hallaron mayores
(729) jóvenes 1 entrenamiento de resistencia de cuerpo hidrostático incrementos
(sin revelar dividido periodizado y no periodizado. significativos en
su nivel de I
El grupo periodizado entrenó con 5 series la masa corporal
entrenamiento) I
de 10repeticiones de la semana 1 a 3;
5 series de 5 repeticiones en la semana 4;
magra en el grupo
periodizado
13 series de 3 repeticiones en la semana 5
• Y3 series de 2 repeticiones en la
! semana 6; el grupo no periodizado realizó
13 series de 6 repeticiones cada sesión.
, Todos los sujetos realizaron 6 ejercicios
I
multiarticulares 3 veces por semana

136
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

•
Medida
dela
Sujetos Diseño hipertrofia Hallazgos
Souza et al.
(714)
31 hombres
jóvenes activos
A~ignación aleatoria en un protocolo
de entrenamiento contra resistencia de
6 semanas I MRI No hubo diferencias
significativas
!
de ocio tren inferior periodizado, ondulante y en el eSA de
no periodizado. Los del protocolo lineal los cuádriceps

I
realizaron 12 RM en la semana 1 pasando
a 4 y 8 RM en las semanas 5 y 6, los
II entre grupos

del protocolo ondulante variaron entre

12y 8 RM en la semana 1 hasta la 4 y
a continuación 6 a 10 RM las semanas
5 y 6, los del protocolo no periodizado
realizaron 8 RM cada sesión. Se realizaron
I series múltiples de 12 ejercicios.
El entrenamiento se llevó a cabo
I 2 días por semana
Abreviaturas RM = repetición máxima, MRI = imagen de resonancia magnética, eSA = área de sección transversal.

Periodización no lineal (ondulante) Se ha llevado a cabo una serie de estudios para

comparar directamente las adaptaciones hipertró-
Se han propuesto diversas variaciones al modelo
ficas con volúmenes equivalentes a los modelos
de periodización original para mejorar los resul-
de periodización lineal y no lineal (52, 171, 290,
tados. Uno de los más populares es el del con-
374,502,592,693,714); su resumen se refleja en
cepto de periodización no lineal, denominado con
la tabla 6.2. De estos estudios, solo uno mostró
frecuencia como de periodización ondulante, el cual
diferencias significativasen los modelos de aproxi-
fue primeramente introducido en la literatura por
mación no lineal que producía mayor incremento
Poliquin (586). Se piensa que la periodización no
del grosor de los flexores y extensores del codo en
lineal aborda las cuestiones del modelo tradicio-
hombres jóvenes no entrenados (693). Teniendo
nal; principalmente el incremento progresivo en
la intensidad de las cargas no permite el tiempo en cuenta el conjunto de publicaciones del tema,
suficiente para la regeneración y, por tanto, pro- tanto los modelos lineales como los no lineales
voca estrés indebido sobre el organismo durante parecen ser igualmente opciones viables para pro-
largos periodos, lo que incrementa la posibilidad mover incrementos en el crecimiento muscular.
de sobreentrenamiento (586). Por tanto, las
Periodizecion inversa
ganancias hipertróficas obtenidas durante las fases
precoces del entrenamiento no se mantienen bien Otra variación del modelo de periodización tradi-
debido al volumen -el señalizador primario de cional, específicamente diseñado para maximizar
la hipertrofia- que disminuye progresivamente a la hipertrofia, es la periodización inversa. Como se
lo largo de las últimas fases del macro ciclo linéal. mencionó previamente, el modelo lineal tradicio-
Para paliar estos inconvenientes, el programa nal implica reducciones progresivas del volumen
de periodización no lineal varía el volumen y la de entrenamiento, considerando sus correspon-
intensidad de una forma ondulante. Por tanto, las dientes incrementos de carga. Teniendo en cuenta
fases son mucho más cortas en esta aproximación. la fuerte relación dosis-respuesta entre el volumen
Originalmente, Poliquin (586) propuso fases y la hipertrofia, aparentemente es contraprodu-
alternativas de acumulación e intensificación, cente para maximizar la masa muscular en la fase
sobre una base bisemanal, con el fin de opti- de pico de un macrociclo. Laperiodización inversa
mizar una forma física dada sin sobrecargar los reconduce este problema colocando el meso ciclo
sistemas corporales. Una modificación popular de la hipertrofia al final del macrociclo, de tal
de esta aproximación es la periodización ondulante manera que el volumen es alto en el punto en el
diaria (POD). Normalmente, esta implica alternar que se desea un pico de rendimiento.
sesiones de cargas fuertes, moderadas y ligeras a Son escasaslas investigacionesque comparan las
lo largo de 1 semana. adaptaciones hipertróficas de los modelos linea-

137
 TABLA 6.2 Resumen de los estudios del entrenamiento sobre hipertrofia
que investigan la periodicidad lineal versus no lineal

•
Medida
. dela
Diseño hipertrofia Hallazgos
Baker et al. 22 hombres Asignación aleatoria a un protocolo I 12 _. .! Técnica No hubo diferencias
(52) jóvenes
entrenados
de entrenamiento contra resistencia
de todo el cuerpo en periodización I
I
semanas 'del pliegue
¡ cutáneo I significativas en la
masa magra entre
contra
resistencia
lineal, ondulante y en no periodización.
Los que siguen el protocolo lineal I
I !
I I
¡
los diferentes grupos

progresivamente incrementaban la carga 1 !

de 10 a 3 RM; los del protocolo ondulante
rotaban cada 2 semanas entre 3 y 10 RM ¡ I
y los no periodizados realizaban 6 RM en
cada sesión. Todos los sujetos realizaron
series múltiples de diversos ejercicios
I
cada sesión. El entrenamiento se llevó a
cabo durante 3 días por semana I I
I

De Lima et al. 28 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo de 12

I Técnica No hubo diferencias
(171) jóvenes no entrenamiento contra resistencia tanto semanas del pliegue significativas en
entrenadas de periodización lineal como ondulante. cutáneo la masa magra
El lineal incrementaba las cargas cada de los grupos
semana durante 4 semanas desde 30 a
25 a 20 a 15 RM y, a continuación,
repetía esta secuencia para equilibrar el
estudio; el protocolo ondulante alternaba
semanalmente entre 25 y 30 RM Y 15 Y
20 RM. Múltiples series se realizaron
para 16 ejercicios de modo de cuerpo
dividido. El entrenamiento se llevó a cabo
4 días por semana
Harries et al. i 26 varones
(290) adolescentes
Asignación aleatoria casi experimental
a un programa de entrenamiento contra
12
semanas
I BIA
1,
No hubo diferencias
significativas en la
entrenados resistencia tanto con periodización masa del músculo
de ocio lineal u ondulante. El protocolo lineal 1,esquelético entre
progresivamente incrementaba las , los grupos
cargas cada semana, el ondulante
variaba entre altas y bajas repeticiones al I
día cada semana. Se realizaron múltiples
ejercicios pero solo las sentadillas, y el
I
press de banca fueron periodizadas.
El entrenamiento fue llevado a cabo
!
2 veces por semana
Kok et al. 20 mujeres Asignación aleatoria a un programa de 9 semanas Ultrasonido No hubo diferencias
(374) jóvenes no entrenamiento de resistencia tanto a significativas en
entrenadas una periodicidad lineal u ondulatoria. el grosor de los
El protocolo lineal progresivamente cuádriceps femoral
incrementaba las cargas cada 3 semanas entre los grupos
de 10 a 6 a 3 RM, el ondulante variaba las
cargas cada semana de 10 a 6 a 3 RM
y, a continuación, repetía este ciclo a lo
largo del curso del estudio. Se realizaron
3 series de 10 ejercicios, llevados a cabo
3 días por semana

138
 Medida
dela
hipertrofia Hallazgos
Asignación aleatoria a un protocolo de Técnica · No hubo diferencias
en.trenamientocontra resistencia de
cuerpo dividido con periodización
del pliegue
cutáneo
l significativas en
la masa magra
'contra ondulante y no periodizado. Los del entre los grupos,
resistencia protocolo lineal progresivamente aunque el grupo no
incrementaron las cargas de 12a . periodizado perdió
15 RM a 4 a 5 RM; los del protocolo . masa magra, los
ondulante variaron entre 4 y 15 RM en grupos periodizados
cada microciclo; los del protocolo no I mostraron ligeras
periodizado realizaron 8 a 10 RM cada ganancias
sesión. Se realizaron series múltiples de
13ejercicios. El entrenamiento se llevó a
cabo 4 días por semana
Prestes et al. 40 hombres Asignación aleatoria a un programa de 12 Técnica No hubo diferencias
(592) jóvenes entrenamiento contra resistencia de semanas del pliegue significativas en la
entrenados periodización lineal u ondulante. El cutáneo masa magra entre
contra protocolo lineal incrementaba cargas los grupos
resistencia cada semana durante 4 semanas desde
12a 10a 8 a 6 RM y, a continuación,
repetía esta secuencia para el equilibrio
del estudio; el protocolo ondulante
alternaba semanalmente entre 10a
12 RM y 6 a 8 RM. Todos los sujetos
realizaron 3 series de ejercicios múltiples
llevados a cabo 4 días por semana
Simao et al. , 30 hombres Asignación aleatoria a un programa 12 Ultrasonido No hubo diferencias
(693) jóvenes de entrenamiento contra resistencia semanas significativas en el
entrenados con periodización lineal u ondulante. grosor del bíceps
de ocio El protocolo lineal se centró en la o tríceps entre
resistencia de la musculatura local las los grupos, solo el
primeras 4 semanas (2x 12 RM), grupo ondulante
la hipertrofia las siquientes 4 semanas mostró incrementos
(3 x 8 RM) y la fueria'al final de 4 significativos de
semanas (4 x 3 RM); el protocolo estas medidas
ondulante varió estos componentes a partir de su
cada 2 semanas durante 6 semanas y, estado basal
a continuación, repitió el programa las
siguientes 6 semanas. Todoslos sujetos
realizaron series múltiples de 4 ejercicios
de tren superior
Souza et al. 31 hombres Asignación aleatoria a ún protocolo de 6 semanas MRI No hubo diferencias
(714) jóvenes activos entrenamiento contra resistencia del significativas en el
de ocio tren inferior con periodización ondulante eSA del cuádriceps
y no periodizado. Los del protocolo entre los grupos
lineal realizaron 12 RM la semana 1 a la
4 y 8 RM en la semana 5 a la 6; los del
protocolo ondulante rotaron entre 8
a 12repeticiones en la semana 1 hasta
la 4 y, a continuación, 6 y 10 repeticiones
entre las semanas 5 y 6; los de protocolo
no periodizado realizaron 8 RM todas las
sesiones. Fueron realizadas múltiples
sesiones de 2 ejercicios. El entrenamiento
se llevó a cabo 2 días por semana
Abreviaturas: SIA = análisis de impedancia bioeléctrica, RM = repetición máxima, eSA = área de sección transversal,
MRI = imagen de resonancia magnética.

139
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

les y lineales inversos (tabla 6.3). En uno de los Periodos de descarga

pocos estudios controlados sobre esta cuestión
La acreción de proteínas musculares requiere que
Prestes y colaboradores (591) asignaron aleatoria~
el cuerpo se estimule a lo largo del tiempo más
mente a un grupo de mujeres jóvenes con expe-
allá de su estado presente. Sin embargo, al final
riencia en entrenamiento contra resistencia que
la sobreexigencia persistente de los recursos orgá-
realizaran un programa periodizado tradicional,
nicos con un entrenamiento excesivo, junto con
en el que las cargas se incrementaran progresiva-
una recuperación insuficiente, provoca un estado
mente desde 12 a 14 RMa 4 a 6 RM,o un programa
de sobreentrenamiento (es decir, la fase de extenua-
en el cual la progresión era inversa (de 4 a 6 RM
ción del SGA). El resultado es el incremento de la
a 12 a 14 RM). Ambos grupos realizaron 3 series
expresión del catabolismo proteico (atrogina -1)
de ejercicios múltiples para todo el cuerpo, y el
Yla reducción de los factores anabólicos (MyoD,
entrenamiento se llevó a cabo 3 días por semana
miogenina e IGF-1), con la correspondiente dis-
durante 12 semanas. Se estudió la composición
minución del área de sección transversal muscular
corporal por el método de pliegue cutáneo, que
(25). Hay evidencias de que tales complicaciones
mostraba que todos los sujetos del grupo de perio-
negativas pueden evitarse tomando periodos de
dización lineal incrementaron significativamente
descanso entre los entrenamientos. Las investi-
la masa libre de grasa en un 7% aproximadamente,
gaciones con animales demuestran que el entre-
mientras que los del grupo de periodización lineal
namiento crónico contra resistencia suprime la
inversa tenían incrementos no significativos de un
fosforilización de las señalizaciones anabólicas
4%. Aunque estos resultados son intrigantes y en
intracelulares pero que se restablecen después
algunas ocasiones contradictorios, la utilización
de un breve periodo de desentrenamiento (545).
del pliegue cutáneo limita la capacidad para esta-
Ogasawara y colaboradores (544) demostraron
blecer cualquier conclusión definitiva acerca de la
que tomar un descanso del entrenamiento de 3
diferencia de los efectos hipertróficos en los dos
semanas, en mitad de un programa de entrena-
modelos de periodización.
miento de resistencia de 15 semanas, no interfería
con las adaptaciones musculares. Un trabajo de
seguimiento, realizado por el mismo laboratorio,
PUNTO CLAVE encontró que desentrenar repetidamente 3 se-
Tanto los modelos de periodización lineales
manas y volver a entrenar ciclos de 6 semanas
como no lineales parecen ser igualmente válidos producía mejoras en el área de sección transversal
para maximizar la hipertrofia. A pesar de poseer muscular similares a las que resultaban siguiendo
bases lógicas, la periodización inversa no ha un entrenamiento contra resistencia continuo
mostrado ser más efectiva, pero se necesitan durante un periodo de 6 meses (546).
más investigaciones para obtener conclusiones En lugar de tomar periodos de descanso del
definitivas. entrenamiento, el atleta puede ser capaz de mejo-
rar sus adaptaciones por la vía de los periodos de

TABLA 6.3 Resu"!en. de I.~se~tudiosde entre,namiento para la hipertrofia que investigan

la periedhación lineal versus la Imea inversa
Duración Medida
del dela
Diseño estudio hipertrofia Hallazgos
-

Prestes et al. 20 mujeres Asignación aleatoria a un protocolo de 112 semanas Medida I Hubo mayores
(591) jóvenes periodización lineal, comenzando con de pliegue I incrementos en la
entrenadas 12a 14RM y progresivamente cutáneo masa libre de grasa
contra incrementa las cargas para finalizar en el grupo de
resistencia con 4 a 6 RM,y a un protocolo lineal periodización lineal
inverso, comenzando con 4 a 6 RM y
progresivamente disminuyendo cargas
al final con 12a 14RM.Todos los sujetos
realizaron 3 series de 8 o 9 ejercicios
3 días por semana

140
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

,
descarga; esto es, la reducción sistemática de la Periodización de la intensidad
intensidad de entrenamiento, del volumen o de
de las cargas
ambos. Cuando se ejecuta adecuadamente, la
descarga promociona el restablecimiento y la recu- Como se explicó previamente, las sesiones pueden
peración, de forma que se facilita el progreso de dividirse en zonas de cargas, que abarcan cargas
modo continuado (84). Desgraciadamente, no hay pesadas (de 1 aS RM), moderadas (de 8 a 12 RM)
estudios que, hoy en día, cuantifiquen la amplitud Y ligeras (más de 20 RM). Puede llevarse a cabo
de las reducciones tanto del volumen como de la una aproximación periodizada a esta variable, uti-
intensidad (o de ambos), para promover mejores lizando tanto un modelo lineal como ondulante.
ganancias hipertróficas. Con frecuencia, se reco- Latabla 6.4 ilustra una estrategia de variación de
mienda como punto de partida la proporción 3:1 cargas, en un periodo de 3 días por semana, con un
(en semanas) de entrenamiento y de descarga. programa ondulante en el cual se entrenen en la
Por lo cual, las modificaciones deberían hacerse misma sesión todos los músculos. La tabla 6.5
en función de las necesidades y capacidad del desarrolla un programa ondulante, en un periodo
individuo. de 4 días, con una rutina dividida de tren superior
e inferior. Obsérvese que en este escenario todos
los rangos de cargas se entrenan a lo largo del curso
de 10 días, en contraposición a 1 semana en el
programa para todo el cuerpo de 3 días.

-
TABLA 6.4 Ejemplo programa periodizado ondulante de 3 días
Ejercicio Repeticiones Intervalos de descanso
Lunes (intenso)
Press de banca --------..--14 o5 loe 3a 5 13 minutos
Remo con barra sentado 405 De 3 a 5 3 minutos
Press militar 405 De 3 a 5 3 minutos
Sentadilla 405 De 3 a 5 3 minutos
Peso muerto rumano 1405 De 3 a 5 3 minutos
Miércoles (moderado) "
Press inclinado 1304 I De 8 a 1"2--¡' 2 minutos
Jalón al pecho 1304 De 8 a 12 t 2 minutos
Remohacia arriba 304 De 8 a 12 I 2 minutos
Curl con barra EZ
Extensión de tríceps sobre la cabeza ¡203
203 IDe8a12
De 8 a 12
2 minutos
2 minutos
Press de pierna 304 De 8 a 12 2 minutos
Curl de pierna sentado 304 De 8 a 12 2 minutos
Elevación de pantorrillas de pie 203 De 8 a 12 2 minutos
.!run~~_~bd.ominal ce~~~p.~e~
arro~illado 1203
Viernes (ligero)
-.._-------,._ ..~~........ ,-' ... --,~
Vuelo inclinado con mancuerna ,203 De15a25 De 30 a 60 segundos
!
Remoen polea sentado 203 De 15 a 25 De 30 a 60 segundos
Elevación lateral en máquina 203 De15a25 De 30 a 60 segundos
Curl en martillo con mancuerna 203 De15a25 De 30 a 60 segundos
Push down en polea 203 De15a25 I De 30 a 60 segundos
Extensión de rodillas 203 De 15 a 25 De 30 a 60 segundos
Hiperextensión 203 De15a25 I De 30 a 60 segundos
Elevación de pantorrilla sentada 203 De15a25 1 De 30 a 60 segundos
Crunch inverso 1203 De15a25 1De 30 a 60 segundos
Conceptos adaptados por B.J. Schoenfeld, 2013, The M.A.X muscJe plan (Champaign, Il: Human Kinetics).

141
 -
TABLA 6.5 Programa de periodicidad ondulante de ejemplo de 4 días
Ejercicio epeticiones ntervalos de descanso
Semana 1
---.;:::- =- -= -=- -------
Lunes (intenso en tren inferior)
Sentadilla 1 W--loe3a5 f3 minutos--
Peso muerto 5o 6 1 De 3 a 5 i 3 minutos
Press de pierna 15 o 6 ¡' De 3 a 5 3 minutos
i
Elevación de glúteos y tronco tumbado ! De 3 a 5 ..J. 3 minutos
-~-----_.. <- <_ ...
~
1Yf!.~(~rtts~:!fl~~n.:!.tR.:1J!~~_
.._ -.,--_._-----
Press de banca
1506- ~;3;5- _- ---- 12 minutos
Dominada lastrada 1 5o 6 ,1 De 3 a 5 2 minutos
Pressde pie ¡1506 IDe3a5 2 minutos
Remosentado con barra ___ -'1_5 o 6 De 3 a 5 _ 12 minutos
Jueves (moderado 00 tren inferior)
Sentadilla frontal--- - -----13 o 4--- De 8 a 12 2 minutos
Sentadilla dividida búlgara 3o4 De 8 a 12 2 minutos
Barra con empuje de cadera 3o4 De 8 a 12 2 minutos
Peso muerto rumano 3o4 De 8 a 12 2 m~nutos
Curl de pierna tumbado 3o4 De 8 a 12 2 minutos
_ ~I:~a_c~~_~~?~n~?r!.i~~_~
~~.~~ ~.~~ .._._. -=-- _~_e8 a 12 1 2 minutos
-------'-_
Viernes (moderado en tren superier],
_._----,----
Press inclinado 304 .1 De8a 1-2- 2 minutos
Vuelo plano con mancuerna 304 !De8a12 2 minutos
\
Jalón al pecho i 3o4 ¡ De8a12 2 minutos
Remocon mancuerna con un brazo
I
h04 rDe8a12 2 minutos
Press militar 13 o 4 IDe8a12 2 minutos
Elevación lateral en máquina I 3o4 IDe8a12 2 minutos
Crunch abdominal en polea 1304 _lEe8a12 2 minutos
Semana 2
--=-'~- ---------~----
lunes (ligero en tren inferior)
~--------------------------------~
-~-~ ......... _-~-~':-'"-~
Zancada con mancuernas 203 I Oe15a25 ,1 De 30 a 60 segundos
Extensión de rodillas 203 IDe15a25 IDe 30 a 60 segundos
Extensión de caderas y glúteos en polea 203 I, De 15a 25 De 30 a 60 segundos
Curl de pierna sentado
Hiperextensión inversa
203
203
__f15.25 15a 25 I
De 30 a 60 segundos
De 30 a 60 segundos

._---_._------_ ....
Elevación de pantorrilla sentada 203 - 15a 25
---- __ . -,,-Q~.30J y!l seg_und~s
_~rt:s (li9.~n tren.superi~':L ~~ __~ _r-
----- _--'-- ----
Press de pecho en martillo .- 2 o 3 De15a25 De 30 a 60 segundos
Vuelos con polea 203 De 15a 25 f De 30 a 60 segundos
Tracción con polea cruzada 203 De15a25 f De 30 a 60 segundos
Remocon polea sentado 203 De15a25 IDe 30 a 60 segundos
Press de hombro sentado con mancuerna 203 De 15a 25 ¡ De 30 a 60 segundos
Elevacióndel deltoidesposteriorcon mancuerna 2 o 3 De15a25 De 30 a 60 segundos
Crunct; inverso 12 o 3 IDe15a25 De 30 a 60 segundos
Conceptos adaptados por B.J. Schoenfeld, 2013, The M.A.x. musc/e plan (Champaign, IL: Human Kinetics).

142
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

La tabla 6.6 ilustra una aproximación lineal mo- en función de las metas personales y la capacidad
dificada en el que varían las cargas para la hipertro- individual. Obsérvese que la hipertrofia del meso-
fia. Por lo general, la duración de cada meso ciclo ciclo está al final del macrociclo, de tal manera que
es de 1 a 3 meses, pero puede acortarse o alargarse el pico de crecimiento se consigue en ese momento .
•

TABLA6.6 Ejemplo de programa de periodicidad lineal modificado por la carga

. -
Iññes,m~i?er~c-orle-s~,v~le~r-n'~es~~~--------------------------~~------------
--------- 0--- - '-'T---
"Pressée banca - - - 13 - ¡Oella5 -- . 13 minutos-'-
Remoinverso en flexión con barra !3 ,1 De 4 a 5 ¡ 3 minutos
Press militar sentado De 4 a 5 3 minutos
Sentadilla con barra De 4 a 5 3 minutos
Peso muerto De 4 a 5 3 minutos
"TIIíCloclclo 2 ¡¡¡escalga}:1 semana
"' ~
,

____ ""_..~~. ~_ '"""'_ ,_ ",,_c___ _ _ ~_~ ... ------'-¡---- _---_._-

.,---_.
__ ..
- ---
-Vuelo de pecho inclinado' -- - 3 - De 15a 2IJ o . -,2 minutos
Pull down frontal 3 De 15a 20 2 minutos
Remo hacia arriba con barra 3 De 15a 20 ¡ 2 minutos
Sentadilla búlgara 3 De 15a 20 d 2 minutos
Curl en martillo tumbado '13 De 15a 20 2 minutos
Elevación de pantorrillas sentado 3 De 15a 20 12 minutos
_-'¡¡¡crociclo 3: cuerpo. divl .'ilo tren supelloi1i,!,=,i~r. 3 seman""'a"'"s
"Je::--::-'en:::;tt::::e:-:!nL::,am~iento
4IJías pOI semana -----
Lunes,Jueves
.. - A _.~~_ ",-, ,_- .........

Press depecho coñ barra- ----------r,-,-".-

405 3 minutos
Press de vuelo con mancuerna inclinado .3 ~e3'5 De 6 a 8 2 minutos
Remoinverso con barra 405 De 3 a 5 3 minutos
Jalón al pecho 3 De 6 a 8 2 minutos
Press militar de pie
Elevación lateral con mancuerna
405 ! De 3 a 5 3 minutos

Martas, viernes
~--3 De 6 a 8 __
'i'-.--_-- __ o
I,2.minutos

Sentadilla
--- -
--
-
--
-
:-¡---
J405
--
- -
-
--
.---r----_.-- ._0
De3a5" -- - -
"'-r-----
3 minutos --
--
--
Peso muerto r 4o5 De 3 a 5 3 minutos
Buenos días tl3 De 6 a 8 2 minutos
Curl en martillo tumbado b !
De 6 a 8 2 minutos
Elevación de pantorrillas sentado "3 I De 6 a 8 2 minutos

Fue .. 8Cabótica
Mícrociclo 1:programa de cuerpo total, 3 semanas e entrenamIento 3 ilías por semana
, 0>'. " ~ "'-

-Lunes;mlérc::-:o:-r::-es::-,""v"'i'e::-r~n~e""'s-------------------------------
.--
....
----.
_..-~--'-'-----'-T'--3 -- -- -- - -
'-P'ress de ¡¡"echocon mancouernainclinado , e 5 a 25 De 30 a 60 segundos
Remo con mancuerna con un brazo
Press de hombro con mancuerna
13
j3 I
1
De15a25
De15a25
De 30 a 60 segundos
De 30 a 60 segundos
(Continúa)

143
 Tabla 6.6 (continuación)
""';o:
Ejercicio Series Repeticiones Intervalos de descanso
Microciclo 1:programa de cuerpo total, 3 semanas de entrenamiento 3 días por semana
miércoi;;'-';¡e.:¡;~~~'
'Ll!~es~ '_,_- '-'-,'-_.~.'-' "_ .. "
-'--~----,---.~
..-~---~-;.::---:c----'-.r;.----:=l~
Curl con mancuerna sentado 3
.. ----r---'-----r.:;
¡ De 15 a 25 De 30 a 60 segundos
Extensión de tríceps sobre la cabeza con 3 De 15 a 25 De 30 a 60 segundos
mancuerna
Press de pierna
Curl de isquiotibiales tumbado
_j_ 3
De 15 a 25
,De15a25
¡
De 30 a 60 segundos
De 30 a 60 segundos
.pevación de ~antorrillas de pie 3 I De 15a 25 1, De 30 a 60 segundos
~ -----
--'~-~'
Microciclo 2 (descarga): 1semana de entrenamiento 2días por semana
lunes. jueves _.: ...__ ~__ u

-_' --'_-' - '-"- ----.-------r--'

Vuelo de pecho con barra 3 De 15a 20 2 minutos
Pull down frontal 3 De 15a 20 2 minutos
Remo hacia arriba con barra 3 De15a20 2 minutos
Sentadilla búlgara 3 De15a20 2 minutos
Curl de isquiotibiales tumbado 3 De15a20 2 minutos
Elevación de pantorrillas de pie 3 De 15 a 20 2 minutos
l F8a el. h.!l!."'...!!.'!!;"_ J
Microciclo 1:programa para todo el cuerpo, 3semanas de entrenamiento, 3días por semana
L~!Ies
,_....~---- ~__,"'_.,--- --~--
----------~-------------------------
Press de pecho con mancuerna
.

r 3~-4' ----~- _,.------"'~__¡---_...

De 6 a 12
-
2 minutos
Remo con polea sentado De 6 a 12 12 minutos
Press militar 304
1304 De 6 a 12 2 minutos
Curl con mancuernas inclinado 203 De 6 a 12 f 2 minutos
Push down de tríceps 203 De 6 a 12 12 minutos
Sentadilla frontal 304 De 6 a 12 2 minutos
Curl de isquiotibiales sentado 304 De 6 a 12 J 2 minutos
I !
Elevación de pantorrillas de pie 1De6a 12 . 2 minutos
1304
Miércoles
.......
~~_'!-'-'
--- - - .,
Press de pecho con barra inclinado 13 o 4 De 6 a 12 I 2 minutos
Jalón al pecho J 3 o4 De 6 a 12 2 minutos
Elevación lateral con polea 304 De 6 a 12 112minutos
Curl en martillo 203 De 6 a 12 I 2 minutos
Extensión de tríceps tumbado. 203 De 6 a 12 2 minutos
Sentadilla Jack 304 De 6 a 12 12 minutos
!
Peso muerto rumano 304 llDe6a12 12 minutos
Elevación de pantorrillas sentado 304 De 6 a 12 2 minutos
_"_"~_~_'~'...;...._"~''_"_.__;_~~..._r_¡__-- ......:::._:!-:::- ~_..---_. .._ ......
_8 ____ •...,._--

'il~~
-
Vuelos de pecho con polea 304 De 6 a 12 -pminutos
Remo con mancuerna con un brazo 304 De 6 a 12 2 minutos
Elevación del deltoides posterior 304 De 6 a 12 12 minutos
Curl con barra EZ 203 De 6 a 12 I 2 minutos
Extensión de tríceps sobre la cabeza 203 De 6 a 12 i 2 minutos
Press de pierna 304 De 6 a 12 2 minutos
Curl de pierna tumbado 304 De 6 a 12 2 minutos
Press de dedos 304 IDe6a12 12 minutos

144
 Series Repeticiones Intervalos de descanso
Microciclo 2 (descarg_a): 1semana de entrenamiento 2 días por semana
Lunes.jueves ----------~-------------------------------------
----_._._--¡-;;:------
Vuelo de pecho inclinado De 15a 20 12 minutos
Pull down frontal De 15a 20 ' 2 minutos
Remo hacia arriba con barra 3 De15a20 2 minutos
Sentadilla búlgara 3 De15a20 2 minutos
Curl de isquiotibiales tumbado I 3 De15a20 12 minutos
Elevación de pant~or_r_ill_a_s
_d_e_p_ie ____.1'-3 _ De15a20 12 minutos
----------'-------------
Microciclo 3: cuerpo divid!do superior/inferior. 3 semanas de entrenamien_to_4_d_ía_s..;,p_o_r_s_em_an_a _
lunes
Press plano con barra 304
------------r----..
IDe6a12
·--f--·-·--------·--
12 minutos
Vuelo con mancuernas inclinado
Jalón al pecho inverso
304
304
¡ De 6 a 12
De 6 a 12
12 minutos
!, 2 minutos
Remosentado con polea de agarre ancho 304 De 6 a 12 2 minutos
Press de hombro con mancuerna 304 De 6 a 12 2 minutos
Elevación lateral con polea j304 De 6 a 12 2 minutos
Curl con barra
Extensión de tríceps con mancuerna sobre
)304
i304
De 6 a 12
De 6 a 12
¡ 2 minutos
2 minutos
-_
la cabeza
.- L_~__ . _
Martes
._--_ _------....,..--
..
Oí 2 minutos ---------
Sentadilla extendida con barra De6a12
Extensión de rodillas 1 304
304 ) De 6 a 12 2 minutos
Peso muerto con las piernas estiradas 304 ¡De6a12 1 2 minutos
Curl de pierna tumbado 304 )De6a12 2 minutos
Elevación de pantorrillas de pie 304 De 6 a 12 2 minutos
Elevación de pantorrilla sentada 304 De 6 a 12 12 minutos
Torsión._'_. __
de tronco ..con polea arrodillado 1304 De 6 a 12 ]2 minutos
Jueves
~
.._--_.----r----------.---
Press con máquina inclinado ,1304 J De 6 a 12 12 minutos
Pectoral con máquina sentado 1304 I De6a 12 . 2 minutos
Dominadas 1304 I
1 De 6 a 12 i 2 minutos
Remo con mancuerna con un brazo 304 De 6 a 12 ¡ 2 minutos
Press de hombro con mancuerna 304 II De 6 a 12 1,2minutos
Vuelo inverso con polea arrodillado 304 De 6 a 12 ¡ 2 minutos
Curl de bíceps con mancuerna 203 De 6 a 12 2 minutos
...p~~~?~'"~_~.!lE.~_p_s_c_o~_~_a.n_c_u~~ ,J;._2_0_3
__ . ! _D_e_6_a
....... ~~ ._.l.2...m_in_u_to_s
' "__
Vtcrrn(1~
-_._-_._--_. __ __ -.-------
. . '--,,--'
~-----(D-e-6 ;-'2-----.:-',1-2 -m'inuto~---'-'--
Press de pierna 304
Zancada lateral con mancuerna 304 De 6 a 12 ,; 2 minutos
Hiperextensión
Curl de pierna sentado
304
304 I
I De 6 a 12
De 6 a 12
12 minutos
112minutos
Elevación de pantorrillas sentado 304 De 6 a 12 2 minutos
Press de dedos 304 De 6 a 12 !I
2 minutos
Crunch inverso 13 o 4 De 6 a 12 2 minutos
(Continúa)

145

....
 Tabla 6.6 (continuación)

Ejercicio Series Repeticiones Intervalos de descanso

Mícrociclo 4 (descarga): 7 semana de entrenamiento 2 dfas_. por semana __ --- ---_._-----------
Lunes, jueves
------------.- -,~.-- ---- ..-- ..----- -_·--1-_-
Vuelo de pecho inclinado ¡3
1
----·----'-E---- De 15a 20 2 minutos
Pull down frontal '13 De 15a 20 2 minutos
Remo hacia arriba con barra 3 I De 15a 20 2 minutos
Sentadilla búlgara ¡3 I De 15a 20 j: 2 minutos
Curl de isquiotibiales tumbado 3 I De 15a 20 2 minutos
Elevación de pantorrillas de pie 3 ~__ l._D_e_1_5_a_2_0 J.._1 _2._min~tos _
_~icr~ciclo ~ cuerpo ~ilidido 3 modos; 3 semanas de entrenam~ento6días por sem_a_n_a .
Lunes,viernes
Jalón al pecho ·------r0 ¡- -----~---_.
De 6 a 12 2 minutos
Remo con mancuerna con un brazo
Pullover con mancuerna 13 o 4
3o4 I De 6 a 12
De 6 a 12
2 minutos
2 minutos
Press con barra inclinado 3o4 IDe6a12 12 minutos
Press con mancuerna declinado 304 De 6 a 12 '2 minutos
Vuelos con polea
Enrollamiento abdominal con barra
_C_r~n_c_h_c~~
torsión .
304
3o 4
_.,_.~~~~ __ .
1 De 6 a 12
De 6 a 12
E_:_6~_2 . !
2 minutos
2 minutos
2 min~~,:: ..
Martes, sábado
..,_.~_............-._~..---~-_. --------
Sentadilla posterior con barra 304 -T~-;~-i2 2 minutos
Zancada con mancuernas 304 De 6 a 12 2 minutos
Extensión de rodillas 304 IDe6a12 2 minutos
Empujede cadera 304 De 6 a 12 2 minutos
Peso muerto con las piernas estiradas i3o4 De 6 a 12 2 minutos
Cur/ de piernas
Elevación de pantorrillas de pie
.,~~~ió~~p'!.~o~~~~_~.~nt~~,:.
1 3o4
¡,o 4
j~~
I
De 6 a 12
O, 6 a 12
.....
_D_e_6_a_1._2
l'
1 2 minutos

¿minut~.
minutos
.__
Miércoles, domingo
-.-""----~----
..
------.-._------.---
- -- -----.-''f'':'''''''':"------¡:;----''- - -
Press militar con barra 13 o 4 I De 6 a 12 ! 2 minutos
Elevación lateral con máquina 13 o 4 De 6 a 12 12 minutos
Vuelos del deltoides posterior con máquina ,. 3 o 4 De 6 a 12 12 minutos
Extensión de tríceps sobre la cabeza '1' 2o3 De 6 a 12 2 minutos
con polea
I
Curl en martillo 203 !De6a12 2 minutos
Extensión de tríceps tumbado 203 De6a12 ,2 minutos
Curl concentrado 2o3 De 6 a 12 2 minutos
Patada de tríceps con polea 2o3 De 6 a 12 2 minutos
Curlinclinado con mancuernas ____ -I._.____
2 03 _ De 6 a 12 2 minutos
Microciclo 6 (recupe,!ci~!! activa): 7 semana de solo actividad recreativa ligera
Conceptos adaptados por B.J. Schoenfeld, 2013, The M_A.X. muscle plan (Champaign, IL: Human Kinetics).

146
 Diseño del programa para una hipertrofia máxima

La figura 6.7 muestra cómo una aproxima- La fase de hipertrofia de la tabla 6.6 ilustra una
ción de cargas escalonadas puede emplearse en estrategia para el incremento sistemático del volu-
el contexto de un modelo lineal. Esta implica el men durante un ciclo de entrenamiento. Esta estra-
incremento progresivo de la intensidad de la tegia puede usarse tanto en modelos lineales como
carga durante periodos de micróciclos semanales, ondulados. El microciclo 1 muestra una rutina de
seguidos por periodos de descarga de intensidad 3 días por semana en la que todos los músculos
sustancialmente reducida. Esta estructura crea un principales se entrenan en cada sesión de trabajo.
esquema de carga en forma de ondas que permite Por lo general, este esquema de entrenamiento
utilizar una amplia gama de repeticiones dentro puede llevarse a cabo en días no consecutivos (por
del rango de repeticiones objetivo, con lo que se ejemplo, lunes, miércoles y viernes ); los otros días
reduce la posibilidad de caer en sobreentrena- se reservan para la recuperación. El microciclo 3
miento. El ejemplo de la figura 6.7 es específico de incrementa la frecuencia a 4 días por semana,
un mesociclo para la hipertrofia, pero el concepto empleando una rutina dividida de tren superior/
es aplicable para cualquier zona de carga. tren inferior. Este tipo de rutina se lleva a cabo
sobre la base de 2 días sí/l día no y 2 días sí/2 días
Periodización del volumen no (por ejemplo, entrenar lunes, martes, jueves y
y la frecuencia viemes). Aunque el volumen de entrenamiento sea
el mismo por sesión, el volumen semanal total es
Se ha hallado una evidente relación dosis-res-
mayor por el aumento de la frecuencia de entrena-
puesta entre el volumen y la hipertrofia; los volú-
miento. El microciclo 5 incrementa la frecuencia a
menes de entrenamiento más altos se correlacio-
6 días por semana, que emplea una rutina dividida
nan con mayores acreciones proteicas musculares,
estilo culturista tradicional. Entrenando con este
al menos hasta cierto umbral. Sin embargo, un
tipo de protocolo, se hace sobre la base de 3 días
entrenamiento persistente y con volúmenes altos,
sí/l día no (por ejemplo, entrenar lunes, martes,
inevitablemente sobrepasará las capacidades de
miércoles, viernes, sábados y domingos). De
recuperación del organismo, lo que provocará un
nuevo, el volumen de entrenamiento por sesión
estado de sobreentrenamiento. Se ha visto que el
permanece constante, como con los protocolos
volumen excesivo de trabajo tiene mayor propen-
anteriores, pero el volumen semanal es mayor
sión en causar este trastorno que las intensidades
como resultado del entrenamiento más frecuente.
más elevadas. Una solución lógica es incrementar
progresivamente el volumen de trabajo durante el
curso del ciclo de entrenamiento.

100

:¡¡¡ 80
a::
.g 60
GI
S
1: 40
~
o
D..
20

o
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Semanas

FIGURA6.7 Esquemade cargas en forma de onda. o escalonadas, en un mesociclo de hipertrofia.

147
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

PUNTOS QUETENER EN CUENTA

• Cuando se seleccionan los ejercicios para un programa orientado a la hipertrofia
deben tenerse en cuenta una serie de consideraciones biomecánicas. Entre ellas, la
relación tensión-elongación, el ángulo de entrenamiento, el plano de movimiento,
la separación de las manos y los pies, y el tipo de ejercicio.
• En la selección de los ejercicios, la aplicación de los principios biomecánicos es
específica para cada grupo muscular, su arquitectura y el punto en el que se ori-
gina. Es esencial combinar los ejercicios basándose en la anatomía aplicada y en
la kinesiología para asegurar el desarrollo completo de la musculatura principal.
• Los programas de entrenamiento orientados a la hipertrofia deberían periodizarse
para promover ganancias continuadas, mientras se reduce el riesgo de sobreentre-
namiento. Puede utilizarse una serie de modelos de periodización para maximizar
la masa muscular, incluidos los lineales, ondulantes y lineales inversos. Las inves-
tigaciones no han demostrado que ningún modelo sea superior a otro, por lo que
cualquiera de ellos puede considerarse como una estrategia viable en el diseño de
la programación. Es importante señalar que la periodización es un concepto general
y no un sistema de entrenamiento rígido, por lo cual la implementación de los
modelos debería adaptarse a las necesidades y capacidades del levantador.
• Los periodos de descarga, de reducción de intensidad de volumen o de ambas estra-
tegias deberían integrarse en los programas periodizados para facilitar la reparación
tisular y la recuperación. La relación 3:1 (en semanas) de entrenamiento y descarga
es una buena norma para utilizarla como punto de partida. Las modificaciones
deberán hacerse dependiendo de las respuestas individuales.

148
La nutrición adecuada es esencial para maximizar el AMPK Y las deacetilasas dependientes-NAD,
el crecimiento muscular. Este capítulo se centra como la citrulina-1 que, a su vez, disminuye la
en los aspectos de la nutrición que atañen a la fosforilización del mTOR (478). Debido a que,
hipertrofia muscular; se evita cualquier debate al mismo tiempo, el AMPKempeora los procesos
sobre la pérdida de grasa, salvo la que se relaciona de traducción mientras se eleva la expresión de
con la regulación de la masa muscular esquelética. los genes altamente oxidativos y la proteólisis, un
Además, las exposiciones son específicas para la déficit calórico puede inducir a un elevado rango
gente que está sana; aquí no se alude a la ingesta de renovación proteica que podría limitar los
dietética de los que tienen enfermedades, ni se incrementos del volumen de las mio fibras (784).
reseñan las implicaciones que esta tiene sobre la También la situación eucalérica (es decir, igual
salud general y el bienestar. ingesta calórica y gasto energético, también deno-
El capítulo asume una visión general de la minado equilibrio energético o balance calórico) es
bioquímica nutricional. Aunque se tratan los subóptima para inducir el crecimiento muscular.
principios básicos para proporcionar un contexto Durante los periodos de equilibrio energético, el
apropiado, una exploración detallada de los catabolismo recurrente de las proteínas que se
matices de este tópico está más allá del alcance de produce en los órganos y tejidos vitales se repone
este libro. Los interesados en explorar más sobre en el estado postabsortivo por la vía de los ami-
estas cuestiones deben encaminarse hacia fuentes noácidos que derivan predominantemente del
excelentes, como el texto Advanced Nutrition and músculo esquelético (478). Aunque el entrena-
Human Metabolism (Nutrición avanzada y metabo- miento contra resistencia contrarresta estas pér-
lismo humano) de Cropper y Smith. didas, la respuesta anabólica disminuye, lo cual
compromete el crecimiento hipertrófico.
Por otro lado, solo un equilibrio energético
Balance energético positivo es un potente estimulador del anabo-
El balance energético, el resultado neto entre la lismo, incluso en ausencia de entrenamiento
ingesta energética y el consumo de energía, tiene contra resistencia, siempre que la ingesta de pro-
unos efectos profundos sobre la capacidad para teína dietética sea la adecuada (140). Combinando
desarrollar músculo. La señalización muscular se el entrenamiento contra resistencia con un sobrea-
altera durante los déficits energéticos a corto plazo porte energético, se mejora el efecto anabólico: las
en favor del catabolismo sobre el anabolismo. Los ganancias de masa libre de grasa se incrementan
estudios demuestran que las restricciones calóricas del 38% al 46% del peso total en sujetos seden-
inducen una disminución tanto de la fosforiliza- tarios y del 100% en sujetos entrenados (242).
ción de la Akt como de la síntesis proteica mus- El aumento de tejido magro asociado con el
cular, lo que provoca una activación de la familia sobreaporte combinado energético y de resisten-
FOXOde factores de transcripción y una regulación cia varía con el nivel de entrenamiento. Rozenek
al alza de atropina-1 y de la expresión de MuRF-1 y colaboradores (632) mostraron que sujetos no
(562). Además, la deprivación de nutrientes activa entrenados ganaban alrededor de 3 kilos en 8

149
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

semanas, cuando el entrenamiento contra resisten- para mantener la homeostasis y la producción

cia se combinó con un sobreaporte energético de energética para los procesos celulares, el músculo
aproximadamente 2.000 kcaljdía; el grupo control esquelético puede, al final, llegar a convertirse en
consumió una dieta eucalórica y no incrementó resistente a la insulina. Esto ocurre por la vía de
significativamente su masa corporal. Práctica- la disregulación de las vías de señalización a la
mente, la cantidad completa de ganancia de peso insulina, lo que provoca el catabolismo proteico
en el grupo que consumió un sobreaporte ener- (478). Los sujetos relativamente no entrenados
gético se atribuyó a la acreción de masa libre de pueden beneficiarse de un sobreaporte energé-
grasa. En un estudio sobre atletas de élite, Garthe tico sustancial (alrededor de 2.000 kcalfdía); en
y colaboradores (242) asignaron aleatoriamente a esta población, las ganancias de masa corporal la
unos sujetos dieta diseñada para proporcionar un consiguen predominantemente incrementando la
sobreaporte de, aproximadamente, 500 kcaljdía masa libre de grasa a expensas de la grasa corporal.
o a una ingesta ad libitum (además de lo que los Las evidencias sugieren que en los sujetos bien
sujetos quisieran consumir). Todos participaron entrenados es preferible un equilibrio energético
en el mismo entrenamiento de resistencia tipo positivo de 500 a 1.000 kcaljdía para incrementar
hipertrofia durante 4 días por semana, que se efec- la masa libre de grasa (242). Las discrepancias
tuó de 8 a 12 semanas. Los resultados mostraron entre la población pueden atribuirse al hecho de
un mayor incremento de masa libre de grasa en que los sujetos no entrenados tienen un potencial
aquellos que consumieron el sobreaporte calórico hipertrófico mayor, así como un porcentaje más
versus los que no lo consumieron (1,7 versus rápido de crecimiento que el de los sujetos entre-
1,2 kg; respectivamente), aunque los resultados nados, los cuales adaptan mejor la energía y los
no alcanzaron significación estadística. Curiosa- sustratos para construir nuevo tejido.
mente, las diferencias en la masa libre de grasa
entre los grupos fueron específicas a la muscula-
tura del tren inferior, lo cual se registró como una
Ingesta de
ventaja significativa para los que consumieron el macronutrientes
sobreaporte energético. Estemayor incremento de
Además del equilibrio energético, el consumo
masa libre de grasa asociado con el sobreaporte
de macronutrientes (proteínas, carbohidratos
energético se acompañó por un incremento en
y lípidos) también tiene una gran importancia
los depósitos grasos, en comparación con el
desde el punto de vista nutricional. Cada uno de
grupo de alimentación eucalórica (1,1 versus
ellos se debate en esta sección, en términos de su
0,2 kg; respectivamente). Por tanto, parece que
relevancia para la hipertrofia muscular, junto con
los bien entrenados utilizaron menos el sobrea-
las recomendaciones prácticas de ingesta.
porte energético para desarrollar tejido magro, ya
que una elevada cantidad derivó hacia el tejido Proteínas
adiposo. No está claro qué efectos, si es que hay
alguno, incluso utilizando mayores sobreaportes La proteína de la dieta proporciona 4 kcal de
energéticos, puede tener sobre los cambios en la energía por gramo, y está compuesta por cadenas
composición corporal. de aminoácidos (sustancias nitrogenadas que con-
Llegado a cierto punto, el sobreconsumo tienen tanto grupos aminos como ácidos). De los
energético tiene un impacto negativo sobre el cre- 300 aminoácidos que se han identificado en la
cimiento muscular. Cuando la ingesta de macro- naturaleza, solo 20 de ellos sirven para construir
nutrientes excede a los requerimientos corporales los bloques de proteínas corporales. Los efectos
anabólicos de la nutrición se producen principal-
mente por la transferencia e incorporación de ami-
PUNTO CLAVE noácidos obtenidos a partir de las fuentes de pro-
Combinar el entrenamiento contra resistencia teína dietética a los diversos tejidos del organismo
con un balance energético positivo incrementa, (49). Debido a las variaciones de sus cadenas late-
en cierta medida, el efecto anabólico; los no rales, las propiedades bioquímicas y funciones de
entrenados experimentan grandes ganancias en los aminoácidos difieren sustancialmente (839).
masa libre de grasa. Los bien entrenados utilizan Los aminoácidos pueden clasificarse como
menos el sobreaporte energético para desarrollar esenciales (indispensables) o no esenciales (pueden
el tejido magro, por lo que deberían procurar ser reemplazados). Los aminoácidos esenciales
disminuir su balance energético positivo. (EAA)no pueden sintetizarse adecuadamente por

150
 Nutrición para la hipertrofia
1
el organismo para cubrir sus necesidades, por lo que, tras un breve periodo de latencia, se producen
que deben aportarse a través de la dieta. Por otro incrementos espectaculares en la síntesis de pro-
lado, los aminoácidos no esenciales pueden ser teína muscular, entre los 45 y 150 minutos postse-
sintetizados por el cuerpo. La carencia de EAA sión de entrenamiento, elevaciones que se mantie-
(incluso de uno solo) deteriora la síntesis de nen por encima de las 4 horas en estado de ayuno
prácticamente todas las proteínas celulares, por la (49). A pesar de que este incremento inducido por
vía de la inhibición de la fase de iniciación de la el ejercicio en la síntesis de proteína muscular, el
traducción del mARN (220). Algunos aminoácidos equilibrio proteico neto postejercicio permanece
se denominan esenciales condicionales cuando pre- negativo en ausencia de consumo de nutrientes
cisan estar contenidos en la dieta en el caso de que (220). La provisión de EAArevierte rápidamente
sus requerimientos sean mayores que su síntesis este proceso, de tal manera que el equilibrio
(839). Es importante señalar que los 20 aminoá- proteico se vuelve positivo y la sensibilidad ana-
cidos son todos necesarios para el crecimiento y bólica se mantiene durante más de 24 horas (49).
las funciones celulares fisiológicas. La tabla 7.1 Se piensa que el aminoácido esencial leucina,
muestra la lista de los aminoácidos esenciales, no uno de los aminoácidos de cadena ramificada
esenciales y esenciales condicionales. (BCAA), es particularmente importante en la
El incremento de los aminoácidos en el plasma regulación de la masa muscular. Se ha demostrado
y en la miocélula, por encima de los niveles en que estimula la síntesis proteica muscular, tanto in
ayunas, inicia una respuesta anabólica carac- vitro como in vivo. El mecanismo de acción parece
terizada por un gran aumento de la síntesis de ser el resultado de una mejora de la iniciación de
proteína muscular. En condiciones de reposo, la traducción mediada por el incremento de la
esta respuesta es muy transitoria; la estimulación fosforilización del mTOR (561, 839). Esta afir-
máxima de la síntesis de proteína muscular se mación está apoyada por los hallazgos de que la
produce, aproximadamente, 2 horas después de la activación del mTOR no la afectan relativamente
ingesta de aminoácidos, tras lo cual rápidamente los otros dos BCAA,la valina y la isoleucina (839).
se recuperan los niveles postabsorción (561). Por La leucina también tiene un efecto positivo sobre
tanto, los músculos son receptivos a los efectos el equilibrio proteico mediante la atenuación del
anabólicos durante un periodo relativamente catabolismo de la proteína muscular por la vía de
corto de tiempo en estado de no ejercicio. la inhibición de la autofagia (839). Su influencia
se limita a la activación de la síntesis de proteína
Efectos sobre el rendimiento muscular y no a su duración; mantener elevados
El ejercicio potencia el efecto anabólico de la los niveles de síntesis de proteína muscular parece
ingesta proteica, que aumenta tanto la magnitud basarse en la ingesta suficiente de otros EAA,espe-
como la duración de la respuesta (49). Se ha visto cialmente los BCAA(578).

TABLA 7:1 Aminoácidos esenciales, no esenciales y esenciales condicionales

Aminoácidos esenciales Aminoácidos no esenciales
Fenilalanina Ácido aspártico
Histidina Ácido glutámico
Isoleucina Alanina
Leucina Arginina*
Lisina
Metionina
I Asparraquina"
Cisteína
Treonina , Glicina*
Triptófano Glutamina*
I
Valina ! Prolina*
I Serina*
I Tirosina*
*Aminoácidos esenciales condicionales.

151
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

Algunos investigadores propusieron el concepto Requerimientos

del umbral de leucina (también denominado punto
La acreción de masa magra depende de si se satis-
gatillo de leucina); estos postulan que debe alcan-
facen las necesidades proteicas dietéticas diarias.
zarse cierta concentración de leucina en sangre
La RDApara las proteínas es de 0,8 g/kg de masa
para maximizar el estímulo de la síntesis proteica
corporal. Estas recomendaciones se basan en la
muscular (294). Las investigaciones muestran
premisa de que tal cantidad es suficiente para el
que es necesaria una dosis de 2 g de leucina por
98% de los adultos sanos para permanecer en
vía oral (equivalente a aproximadamente 20 g de
equilibrio nitrogenado no-negativo. Sin embargo,
una proteína de alta calidad, como la del suero o
aunque esta dosis es adecuada para los sujetos
del huevo) para alcanzar dicho umbral en jóvenes
que son fundamentalmente sedentarios, no puede
sanos (505) aunque, aparentemente, las variacio-
generalizarse a una población que entrene contra
nes del tamaño corporal podrían mitigar dicha
resistencia. Para unos, el mantenimiento del equi-
cantidad. Los requerimientos de leucina son más
librio nitrogenado indica que las pérdidas protei-
elevados en los mayores. Los procesos de enveje-
cas diarias se compensan por la síntesis de nuevas
cimiento provocan una desensibilización de los
proteínas corporales; ganar músculo requiere un
músculos a los EAA(es decir, una resistencia ana-
equilibrio nitrogenado positivo (es decir, la sínte-
bólica) y, por tanto, los mayores requieren dosis
sis proteica supera a la degradación a lo largo del
mayores por ingesta que sus homólogos jóvenes
tiempo). Además, el ejercicio intenso incrementa
(190). Se piensa que su mecanismo se debe a una
sustancialmente el ciclo proteico, lo que eleva las
desregulación de la señalización mTORC1 (ver ca-
necesidades de sustratos adicionales. Con todo,
pítulo 2) lo cual, a su vez, hace que se precise más
la técnica para intentar un equilibrio nitrogenado
leucina para estimular al alza la síntesis de pro-
tiene serios inconvenientes que pueden provocar
teína muscular (577). Katsanos y colaboradores
que se minusvaloren los requerimientos proteicos
(353) encontraron que 6,7 g de EAA-cantidad
por debajo de los óptimos (578). Considerando
que parece suficiente para iniciar una marcada
todos estos factores, las necesidades proteicas de
respuesta anabólica en gente joven- no bastaban
los que buscan maximizar su volumen muscular
en un grupo de mayores para aumentar la síntesis
están sustancialmente por encima de las que reco-
de proteína muscular; solo después de un suple-
miendan las normas RDA.
mento con 1,7 a 2,8 g de leucina se producía un
mayor incremento. Los hallazgos sugieren que las
personas mayores requieren aproximadamente el
PUNTO CLAVE
doble de cantidad de leucina por comida que los La ingesta proteica, y especialmente de leucina,
jóvenes para alcanzar el umbral de esta. después de un ejercicio contra resistencia
Debe señalarse que el efecto anabólico dosis-res- es importante para mantener la síntesis
puesta de la leucina se agota una vez alcanzado proteica muscular postsesión de entrenamiento.
el umbral; aumentar la ingesta más allá de este Los que buscan maximizar su volumen muscular
punto no tiene mayor efecto añadido sobre la necesitan sustancialmente más proteínas
síntesis proteica muscular, tanto en reposo como de las que proponen las normas ROA
tras un ejercicio contra resistencia (561). Además, Los adultos mayores requieren más proteínas
estudios longitudinales en modelos animales no que los más jóvenes para conseguir un
han podido demostrar incrementos de acreción desarrollo muscular apreciable.
proteica a partir del suplemento de leucina en
ausencia de otros aminoácidos (197, 436). Lo
cual eleva la posibilidad de que el suplemento Se ha llevado a cabo una serie de estudios para
con solo leucina provoque un desequilibrio de los determinar los requerimientos proteicos de los
EAAque perjudique a la función de transcripción, implicados en el entrenamiento de resistencia.
de traducción o de ambas. Por otro lado, aunque Lemon y colaboradores (415) encontraron que
el suplemento de leucina estimula la activación culturistas novatos, en su primera fase de entrena-
de la síntesis de proteína muscular, la duración miento intenso, requerían aproximadamente de
puede que no sea suficiente para producir síntesis 1,6 a 1,7 g/kg/día: aproximadamente el doble
sustanciales de los elementos contráctiles. Aun así, de las RDA. En otras investigaciones se han
los hallazgos refuerzan la necesidad de adecuar el encontrado otros hallazgos similares (745). Este
consumo de complementos que contengan todos incremento de los requerimientos proteicos es
los EAApara estimular el desarrollo muscular. necesario para satisfacer la oxidación de los ami-

152
 Nutrición para la hipertrofia

no ácidos durante el ejercicio, así como también lado, las de origen vegetal carecen de alguno de
para suplir los sustratos de acreción tisular magra ellos, lo que hace que sean incompletas.
y la reparación del daño muscular inducido por Se utiliza un número de índices para calificar
el ejercicio (118). Larelación dosis-respuesta entre la calidad de las fuentes proteicas (tabla 7.2). La
la ingesta proteica y la hipertfofia parece estable- digestibilidad proteica: una clasificación corregida
cerse en, aproximadamente, 2,0 gjkgjdía (118); de aminoácidos (PDCAA)es, quizás, el índice que
consumir más cantidad de proteínas dietéticas no se utiliza con mayor frecuencia; una puntuación
provoca un mayor incremento en la masa tisular de l.0 indica que la proteína es de alta calidad.
magra. Existen algunas evidencias de que los Las puntaciones PDCAApara el suero, la caseína
requerimientos proteicos en gente bien entrenada y la soja son todas mayores que 1,0, lo que indica
son, incluso, menores. Moore y colaboradores que no hay diferencias en sus efectos de acreción
(504) encontraron que el ejercicio contra resis- proteica. Estudios comparados de proteínas ais-
tencia intenso reducía el ciclo metabólico de la ladas indican que esto no se corresponde con
leucina de todo el organismo en hombres jóve- la realidad. Wilkinson y colaboradores (827)
nes no entrenados; una ingesta aproximada de demostraron que la ingestión postejercicio de una
1,4 gjkgjdía fue suficiente para mantener un equi- ración de leche descremada, que contiene 18 g
librio nitrogenado positivo durante 12 semanas de proteína, estimulaba la síntesis de proteína
de entrenamiento. Estos datos sugieren que los muscular en mayor grado que uno de soja isonitro-
regímenes de entrenamiento contra resistencia genado e isoenergético. Trabajos de seguimiento
causan que el organismo se haga más eficiente en de Tang y colaboradores (742) mostraron que
la utilización de los aminoácidos disponibles para 10 g de EAA,contenidos en hidrolisato de suero
la síntesis de tejido magro y, por tanto, disminuyen (una proteína de activación rápida), provocaban
la necesidad de ingestas proteicas más elevadas. marcados incrementos en la síntesis de proteína
La ingesta proteica diaria total óptima depende muscular, tanto después del descanso como del
tanto del estatus del equilibrio energético como ejercicio, en comparación con la proteína de soja
de la composición corporal. Phillips y Van Loan y la caseína (proteínas de acción lenta). Se especula
(578) estimaron que la ingesta proteica por que la naturaleza de digestibilidad rápida del suero
encima de 2,7 gjkgj día era necesaria durante es la responsable de dicha mejora de la respuesta
los periodos hipo energéticos con el fin de evitar anabólica. Teóricamente, la asimilación rápida de
pérdidas de tejido magro. Helms y colaboradores leucina al torrente circulatorio tras el consumo de
(300) hicieron recomendaciones similares, sugi- suero estimula los procesos anabólicos en mayor
riendo una ingesta por encima de 3,1 gjkgj día medida que la asimilación más lenta de este
de masa libre de grasa en gente magra y calórica- aminoácido de la soja y la caseína (578). Nuevas
mente restrictiva. Se ha teorizado que una mayor evidencias indican la superioridad potencial de
dosificación proteica en este colectivo promueve una mezcla de proteínas de absorción rápida y
la fosforilización de la PBKj Akt Yde las proteínas lenta, comparada con la de una con solo proteínas
FOXO, lo que suprime los factores proteo líticos de acción rápida. Específicamente, se teoriza que
asociados con la restricción calórica, lo cual mejora la adición de caseína a una ración de suero pro-
la preservación del tejido magro (478). voca una aminoacidemia (aumento de la cantidad
de aminoácidos en sangre) más lenta pero más
Calidad prolongada, lo cual genera una mayor retención
También la calidad proteica debe tenerse en nitrogenada y menos oxidación, por lo que la
cuenta, en relación con la acreción de masa mus- respuesta de síntesis proteica muscular es más pro-
cular esquelética. Fundamentalmente, la calidad longada (607). Para generalizar, las proteínas de
de la proteína es función de sus componentes digestión rápida estimulan fuertemente la síntesis
en EAA,en términos tanto de cantidad como de de proteína muscular durante las primeras 3 horas
proporción. Una proteína completa debe contener después de su consumo, mientras que las proteínas
una aportación completa de los nueve EAAen de digestión lenta ejercen una mayor efecto esti-
las cantidades aproximadas que se necesitan para mulador gradual a lo largo de 6 a 8 horas (181).
soportar el mantenimiento del tejido magro. Por Debe tenerse precaución cuando se intenta
otro lado, las proteínas que no contengan uno o extraer conclusiones prácticas a partir de estos
más de los EAAse consideran proteínas incompletas. hallazgos. Dado que los estudios antes mencio-
Con la excepción de la gelatina, todas las proteí- nados miden la síntesis proteica muscular durante
nas animales son proteínas completas. Por otro cortos periodos, estos no reflejan el impacto
 TABLA 7.2 Proteínas y sus respectivas puntuaciones de calidad con las escalas habitualmente uti-
lizadas para su medida

Suero 1,00 104 3,2

Huevos 11,00 100 3,9
Soja 1,00 74 2,2
Carne 0,92 80 2,9
Judías blancas 0,75
Cacahuetes 0,52 1,8
Gluten de trigo 0,25 64 0,8
PDCAA = puntuación corregida de la digestibilidad proteica con relación a los aminoácidos; BV = valor biológico;
PER= relación de eficiencia proteica.
Datos de Hoffman y Falvo 2004.

APLICACIONES PRÁCTICAS
MÉTODOS PARA EVALUAR LA CALIDAD PROTEICA
Se han desarrollado muchos métodos para determinar la calidad de la proteína de un ali-
mento dado. Estos incluyen la puntuación corregida de la digestibilidad con relación a los
aminoácidos (PDCAA),la relación de la eficiencia proteica (PER),la clasificación química
(CS), el valor biológico (BV) y la utilización proteica neta (NPU). Cada método utiliza
sus propios criterios para evaluar la calidad proteica que, al final, está en función de la
composición en aminoácidos esenciales de los alimentos, así como de su digestibilidad
y biodisponibilidad (645). Por ejemplo, el método CS analizael contenido de cada ami-
noácido esencial en la comida y a continuación lo divide por el contenido del mismo en
la proteína de huevo (considerando que este tiene el CS de 100).Algo similar, el método
PDCAAse basaen la comparación del contenido de EAA,con un test proteico, que marca
el perfil de referencia del EAA, pero, como su mismo nombre indica, también valora los
efectos de ladigestión. El método PERtiene unaaproximacióncompletamente diferente;
mide la ganancia de peso en ratas jóvenes alimentadas que pasan un test proteico en
el que se compara este con cada gramo de proteína consumida. Porotro lado, tanto los
métodos BVcomo el NPU se basan en el equilibrio nitrogenado; el BV mide el nitrógeno
retenido en el cuerpo y lo divide por la cantidad total de nitrógeno absorbido a partir de la
proteína dietética, mientras que el NPU simplemente compara la cantidad de la proteína
consumida con la cantidad almacenada.
Dadas las diferencias existentes en los métodos de evaluación de la calidad proteica,
se pueden encontrar grandes discrepancias en el resultado de la calidad del contenido
proteico de los alimentos. Esdifícil determinar qué método simple es el mejor pero puede
considerarse que el PDCAA y el BV son los más relevantes en el crecimiento humano,
dado que tienen en cuenta la digestibilidad proteica. Dicho esto, ya que cada método
tiene sus inconvenientes, la mejor forma de evaluarla calidadproteica es tener en cuenta
realizar múltiples mediciones -en especial el PDCAAy el BV-.

154
 Nutrición para la hipertrofia

anabólico a largo plazo del consumo proteico Los carbohidratos no son esenciales en la dieta,
que sigue a una sesión de ejercicio. Hay pocas ya que el organismo puede sintetizar la glucosa
evidencias de que consumir fuentes proteicas necesaria a través de la neoglucogénesis, en los
específicas tenga un impacto tangible sobre el tejidos. Los aminoácidos y la porción glicémica
resultado hipertrófico de los ~ue ya consumen de los triglicéridos sirven como sustrato para la
cantidades adecuadas de alimentos de origen producción de glucosa, en especial en ausencia
animal. Los vegetarianos han de ser más cuida- de carbohidratos dietéticos. Sin embargo, hay
dosos con el tema de la calidad proteica. Dado una base lógica para incluir los alimentos ricos
que las proteínas vegetales son, en su mayor en carbohidratos en la dieta cuando la meta es
parte, incompletas, los veganos deben centrarse maximizar la hipertrofia.
en comer la combinación correcta de alimentos Lo primero y más importante es que el 80%
vegetales para asegurarse el consumo adecuado de la producción de ATP,durante las repeticiones
de EAA. Por ejemplo, las semillas tienen poca moderadas del entrenamiento contra resistencia,
cantidad de lisina y treonina y las legumbres deriva de la glicólisis (402). Por tanto, la reduc-
son bajas en metionina. Combinando las dos, se ción sustancial de glucógeno muscular limita la
compensan los déficits y, por lo tanto, se ayuda a regeneración del ATPdurante los ejercicios contra
prevenir una carencia. Debe señalarse que estos resistencia, que provocan la incapacidad para
alimentos no tienen que comerse en la misma mantener la contracción muscular y producir más
comida; solo se necesita que se incluyan en la fuerza. Además, existe una marcada agrupación
dieta de una forma regular. de glicógeno que se localiza en estrecho contacto
La tabla 7.3 proporciona un resumen de las con proteínas clave implicadas en la liberación
recomendaciones de ingesta proteica para maxi- de calcio a partir del retículo sarcoplasmático;
mizar la hipertrofia. se cree que una disminución de estos depósitos
acelera la aparición de la fatiga muscular por la
Carbohidratos vía de la inhibición de la liberación del calcio
Los carbohidratos son compuestos derivados de (552). Debido a la importancia de la glucogénesis,
las plantas que, al igual que las proteínas dieté- tanto como sustrato como mediador del calcio
ticas, también proporcionan 4 kcal/g de energía. intracelular, muchos estudios han demostrado
En términos generales, los carbohidratos se cla- que la disminución del rendimiento deriva de
sifican en simples (monosacáridos y disacáridos, estados de glucógeno bajo. Leveritt y Abernethy
compuestos por una o dos moléculas de azúcar (417) encontraron que la disminución de glucó-
respectivamente) o polisacáridos (que contienen geno muscular disminuía significativamente el
muchas moléculas de azúcar). Los carbohidrato s número de repeticiones realizadas en 3 series de
deben descomponerse en monosacáridos para sentadillas al 80% de 1 RM. Se han encontrado
ser utilizados por el organismo, de estos, tres deterioros similares en el rendimiento aeróbico
son fundamentales: la glucosa, la fructosa y la como consecuencia de seguir dietas bajas en carbo-
galactosa. Estos monosacáridos se utilizan corno hidratos (408). También se ha comunicado que la
fuente inmediata de energía o se almacenan para reducción de los niveles de glucógeno disminuye
su utilización futura. el rendimiento de la fuerza isométrica (302) y
aumenta la debilidad muscular inducida por el
ejercicio (853). Los niveles bajos de glucógeno
TABLA 7.3 Recomendaciones de pueden ser particularmente problemáticos en las
macronutrientes para rutinas de elevado volumen, puesto que provoca
un aumento de la fatiga asociada con la reducción
maximizar la hipertrofia
de la producción de energía a partir de la glucoge-
Macronutriente Ingesta recomendada nólisis (700, 810).
Proteínas 11,7-2,0 g/kg/día Efectos sobre el rendimiento
Carbohidratos ~ 3 g/kg/día Aunque los carbohidratos de la dieta han demos-
Grasa dietética ~ 1 g/kg/día trado que mejoran el rendimiento en el ejercicio,
~
1,6and 1,1g/día* de ácidos parece que solo se requieren cantidades mode-
I
I
grasos omega 3 para hombres
y mujeres, respectivamente
radas para conseguir los efectos beneficiosos.
Mitchell y colaboradores (498) encontraron que
*Cantidad absoluta y no relativa con respectoal peso corporal. una dieta consistente en 65% de carbohidratos

155
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

no tenía mayor beneficio sobre la cantidad de tra- los ensayos con células libres (467), Y su vacia-
bajo realizado durante 15 series de 15 RM de miento se correlaciona con una actividad más ele-
ejercicios de tren inferior, comparada con una vada deAMPK in vivo en humanos (835). Además,
dieta que contenía un 40% de carbohidratos. las dietas cetogénicas empeoran la señalización
Igualmente, una dieta baja en carbohidratos (25% mTOR en las ratas, lo cual se cree que explica sus
del total calórico) mostró que significativamente acciones antiepilépticas (841).
reducía el tiempo de fatiga durante el ejercicio Las evidencias sugieren que los niveles bajos
sub máximo, pero una dieta con alto contenido en de glucógeno alteran la señalización intracelular
carbohidrato s (70% de calorías totales) no mejo- inducida por el ejercicio. Creer y colaboradores
raba el rendimiento en comparación con una dieta (160) asignaron aleatoriamente a atletas de resis-
de control con el 50% de carbohidratos (422). tencia aeróbica entrenados para realizar 3 series
Como contrapunto, Paoli y colaboradores (558) de 10 repeticiones de extensiones de rodilla, con
indicaron que siguiendo una dieta cetogénica (una una carga equivalente al 70% de 1 RM, tras seguir
dieta con menos de 50 g de carbohidratos diarios) tanto una dieta baja en carbohidratos (2% del
durante 30 días no tuvo efectos negativos en el total calórico) o alta (77% del total calórico). El
rendimiento anaeróbico en un grupo de gimnastas contenido de glucógeno muscular fue marcada-
de élite. Es posible que estos sujetos estuvieran mente menor en el grupo bajo en carbohidratos,
adaptados a la cetosis y, por tanto, fueran más comparado con el del grupo de carbohidratos ele-
capaces de mantener la función muscular durante vado (aproximadamente, 174 versus 591 mrnol/kg
el ejercicio intenso. Un factor desconcertante es de peso seco). La fase precoz de fosforilización
que los sujetos del grupo cetósico consumieron Akt se elevó significativamente solo en presencia
sustancialmente mayor cantidad de proteína die- de depósitos altos de glucógeno; la fosforilización
tética que los sujetos del grupo control (201 versus del mTOR se pareció a la respuesta de Akt, aunque
84 g, respectivamente). De acuerdo con ello, los la vía metabólica ERK1/2 se afectó relativamente
del grupo cetósico perdieron más grasa corporal y poco por el estatus del contenido de glucógeno
retuvieron más masa magra, lo cual puede ayudar muscular. La inhibición del glucógeno también
a anular cualquier disminución del rendimiento ha mostrado que impide la activación del p70S6K,
a lo largo del tiempo. inhibe la traducción y disminuye el número de
El glucógeno puede también tener una influen- genes del mARN responsables de la regulación del
cia directa sobre la hipertrofia muscular, a través crecimiento muscular (139, 175). Por el contrario,
de la mediación de la señalización intracelular. Camera y colaboradores (117) informaron que
Presumiblemente, estas acciones se llevan a cabo los niveles de glucógeno no tenían efecto sobre
por la vía de los efectos reguladores del AMPK. la señalización anabólica sobre las respuestas
Como se debatió en el capítulo 2, el AMPK actúa de síntesis proteica muscular durante el periodo
como un sensor energético celular que facilita la precoz de recuperación postentrenamiento, tras
disponibilidad energética. Esto se realiza mediante la realización de un protocolo de entrenamiento
los procesos inhibitorios del consumo de ener- contra resistencia multiseries del tren inferior.
gía, incluida la fosforilización del mTORC1, así No está clara una explicación plausible de esta
como también por amplificación de los procesos contradicción entre los estudios.
catabólicós, como la glucólisis, la beta oxidación Lasinvestigaciones también demuestran que la
y la degradación proteica (259). El glucógeno ha ingesta de carbohidratos influye en la producción
demostrado que suprime el AMPK purificado en hormonal. Las concentraciones de testosterona
fueron consistentemente más elevadas en hombres
sanos que siguieron una dieta de 10 días con abun-
dantes carbohidratos, comparado con un consumo
PUNTO CLAVE bajo en carbohidratos (468 versus 371 ng/dl.,
respectivamente), a pesar de que las dietas con-
Para mejorar el rendimiento de los ejercicios
tenían las mismas calorías y grasa (34). Estos
se necesita una cantidad moderada
cambios fueron paralelos a concentraciones más
de carbohidratos dietéticos. No está claro
bajas de cortisol en las ingestas elevadas en car-
cuántos carbohidratos son necesarios en
bohidratos versus a las bajas. Se vieron hallazgos
la ingesta para maximizar la hipertrofia
muscular inducida por el ejercicio, pero
similares cuando la restricción de carbohidratos se
3 g/kg/día es un punto de comienzo razonable. combinaba con el ejercicio vigoroso. Lane y cola-
boradores (404) informaron de disminuciones

156
 Nutrición para la hipertrofia

significativas, por debajo del 40%, de la relación a varias intensidades, puede variar hasta 4 veces
testosterona libre-cortisol en un grupo de depor- entre los atletas; esta variación es consecuencia
tistas que consumieron el 30% de calorías a partir de una serie de factores, entre los que se incluyen
de carbohidratos tras 3 días consecutivos de entre- la composición de la fibra muscular, la dieta, la
namiento intenso; no hubo modificaciones con el edad, los niveles de glucógeno, el entrenamiento y
grupo de atletas que consumió un total calórico la genética (299). Al final, parece prudente el con-
del 60% de carbohidratos. Se desconoce si tales sumo de suficientes carbohidratos para mantener
alteraciones en la producción hormonal afectan completamente llenos los depósitos de glucógeno.
negativamente a las adaptaciones musculares. La cantidad necesaria para ello varía por diversos
A pesar de las incuestionables bases de la noción factores (por ejemplo, el volumen corporal, la
de que los carbohidratos son importantes para el fuente del carbohidrato, el volumen del ejercicio),
desarrollo muscular, pocos estudios longitudina- pero una ingesta mínima de aproximadamente 3
les han comparado las adaptaciones hipertróficas g/kg/ día podría ser suficiente. Añadir más carbohi-
con dietas bajas versus altas en carbohidratos. En dratos a la dieta debe considerarse en el contexto
un estudio reciente, Wilson y colaboradores (en de las preferencias individuales y de la respuesta
correspondencia personal) fueron los primeros al entrenamiento.
en investigar la cuestión de modo controlado. Los La tabla 7.3 proporciona un resumen de la
sujetos fueron incluidos aleatoriamente para que ingesta recomendada de carbohidrato s para maxi-
siguieran tanto una dieta cetogénica (5% carbo- mizar la hipertrofia.
hidratos) u occidental (55% de carbohidratos);
la ingesta proteica fue similar entre grupos. El Grasa dietética
ejercicio contra resistencia programado se llevó a La grasa, también conocida como lipido, es un
cabo 3 veces por semana, en el que se empleaba nutriente esencial que desempeña un papel vital
una combinación de programas de entrenamiento en muchas funciones corporales. Dichas funciones
de culturismo y tipo de fuerza. Tras 8 semanas, la incluyen almohadillar los órganos internos para
masa corporal magra fue mayor en el grupo que su protección, ayudar en la absorción de las vita-
siguió la dieta occidental. Sin.embargo, al volver a minas, formar parte de las membranas celulares e
evaluar la masa magra corporal pasada 1 semana intervenir en la producción de hormonas y pro sta-
con una dieta alta en carbohidratos, el grupo glandinas. La grasa proporciona 9 kcal/g, más del
cetogénico mostró que desaparecieron las ventajas doble de energía por unidad que las proteínas y
hipertróficas observadas con la dieta occidental. los carbohidratos.
Estos hallazgos indican que la acreció n proteica La grasa dietética se clasifica en dos categorías
muscular fue similar, independientemente de básicas: ácidos grasos saturados (SFA), que tienen
la cantidad de la ingesta de carbohidratos; cual- un átomo de hidro geno a cada lado de un átomo
quier diferencia se debía, aparentemente, a las de carbono (es decir, los carbonos están satura-
variaciones del agua intracelular inducidas por el dos con hidrógeno), y ácidos grasos insaturados,
glucógeno. Son necesarios los estudios posteriores que poseen una o más uniones dobles (dobles
para obtener una perspectiva mejor sobre cómo la enlaces) en sus cadenas de carbono. Las grasas
modificación de la ingesta de carbohidratos afecta con un enlace doble se denominan ácidos grasos
a la hipertrofia muscular inducida por el ejercicio. monoinsaturados (MUFA), entre los que el más
común es el ácido oleico. Aquellos que poseen
Requerimientos dos o más dobles enlaces se denominan ácidos
Según las evidencias actuales, no hay conclusiones grasos poliinsaturados (PUFA). Hay dos clases fun-
definitivas que puedan indicar la in gesta ideal de damentales de PUFA: ellinoleato omega-6 (tam-
carbohidratos desde el punto de vista de la maxi- bién denominado omega-6 o ácido graso n-6) y los
mización de las ganancias hipertróficas. Slater y alfa-linoleatos omega-3 (también denominados
Phillips (700) propusieron la de 4 a 7 g/kg/día para omega-3 o ácido graso n-3). Debido a una ausencia
los deportistas que entrenan la fuerza, incluidos los de ciertas enzimas, estos ácidos grasos no pueden
culturistas. Aunque esta recomendación es razona- sintetizarse por el organismo humano y, por tanto,
ble, su base es algo arbitraria, ya que no tiene en son componentes esenciales en la alimentación.
consideración las variaciones importantes interin- Otra clasificación de las grasas puede hacerse
dividuales con respecto a la respuesta a la dieta. La basada en la longitud de sus cadenas de carbono.
utilización de carbohidratos como fuente de com- El rango de dichas cadenas oscila entre 4 y 24
bustible, tanto en reposo como durante el ejercicio átomos de carbono y sus átomos de hidrógeno

157
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

enlazados a ellos. Los ácidos grasos con cadenas de la membrana celular de los distintos tipos de
entre 4 y 6 carbonos se denominan ácidos grasos grasa consumida. Específicamente, los PUFAhan
de cadena corta; los que tienen cadenas de 8 a 12 demostrado que mejoran la permeabilidad de la
carbonos se denominan ácidos grasos de cadena membrana, mientras que las SFAtienen el efecto
media y los que cuentan con más de 12 carbonos opuesto (514). Las membranas celulares poseen
se denominan ácidos grasos de cadena larga. un papel decisivo en la regulación del paso de los
nutrientes, las hormonas y las señales químicas
Efectos sobre el rendimiento del interior al exterior de las células. Cuando las
El consumo de grasa dietética tiene pocos efectos membranas se impermeabilizan, se desensibilizan
sobre el rendimiento contra resistencia, si es que para los estímulos externos inhibiendo los proce-
tiene alguno. Como ya se señaló, el entrenamiento sos celulares, incluidos los de síntesis proteica. Por
contra resistencia utiliza la energía fundamental- otro lado, las más permeables permiten que las
mente de los procesos anaeróbicos. En especial, la sustancias y las moléculas mensajeras secundarias,
glicólisis rápida es el sistema energético principal asociadas con la síntesis proteica, penetren fácil-
que se utiliza en los protocolos multiseries con mente en el citoplasma (711). Esto proporciona
repeticiones moderadas (402). Aunque los triglicé- las bases fisiológicas de un impacto beneficioso
ridos intramusculares no proporcionan una fuente de los PUFAsobre la síntesis de proteína muscular
de combustible extra durante un entrenamiento comparado con los efectos negativos de los excesos
contra resistencia intenso (206), la contribución de los SFA que reducen la permeabilidad de la
de la grasa no es un factor limitante en la capaci- membrana celular (88).
dad de ejercicio anaeróbico. Se cree que los ácidos grasos n-3 tienen una par-
Se ha demostrado que el consumo de grasa ticular importancia en el papel del metabolismo
influye en la concentración de testosterona. Esta proteico. Una serie de estudios, tanto en animales
deriva del colesterol, un lípido. Por tal motivo, las (72, 248) como en humanos (536, 635, 703),
dietas bajas en grasa se asocian con una pequeña demostró que los ácidos grasos n-3, o la suple-
reducción de la producción de testosterona (186, mentación con ellos, provocan una mayor acreción
279). Sin embargo, la relación entre la grasa die- de proteínas musculares en comparación con
tética y la producción hormonal es compleja ya otros tipos de grasas. Estos efectos pueden estar
que se interrelaciona con la ingesta de energía, regulados en parte por los incrementos mediados
la proporción de los macronutrientes y, quizás, por el ácido graso n-3 de la permeabilidad de la
incluso del tipo de grasa dietética que se consume membrana celular (23), lo cual facilita una mejor
(799). Además, se ha visto que las comidas con respuesta señalizadora en mTOR/p70S6K (703).
elevado contenido graso disminuyen las concen- Pueden atribuirse beneficios extra por la reducción
traciones de testosterona (800). Aquí parece haber del catabolismo proteico asociado con la inhibi-
un umbral superior e inferior de ingesta de grasa ción de las vías metabólicas ubiquinina-protea-
dietética para optimizar la producción de esta soma (823) lo cual, teóricamente, debe causar
hormona, por encima o por debajo del cual la pro- una mayor acreción de proteínas musculares.
ducción hormonal puede deteriorarse (641). Que Aunque estos hallazgos son intrigantes, los estu-
los efectos, si es que hay alguno, de estas modestas dios anteriormente citados no se llevaron a cabo
alteraciones de los niveles de testosterona, dentro junto con un protocolo de entrenamiento contra
de su rango fisiológico, tengan sobre la hipertrofia resistencia estructurado. Por tanto, permanece
es algo que permanece en estos momentos en la dudoso si los efectos de los ácidos grasos n-3, si
incertidumbre. es que hay alguno, son útiles para los que buscan
Las evidencias demuestran que el tipo de grasa adaptaciones hipertróficas máximas.
dietética consumida influye directamente en la
composición corporal. Rosqvist y colaboradores Requerimientos
(628) demostraron que un exceso de ingesta en Al igual que ocurre con la ingesta de carbohidra-
hombres y mujeres jóvenes, de peso normal, con tos, no hay normas concretas que puedan darse
alimentos con alto contenido en ácidos grasos n-6, sobre la cantidad de grasa dietética necesaria
incrementaron la masa magra tisular aproximada- para maximizar el crecimiento muscular. Como
mente 3 vecesmás que con una sobrealimentación regla general, la ingesta de grasa debe integrarse
comparable con grasas saturadas. Es concebible dentro del equilibrio calórico una vez contado el
que estos resultados estuvieran en relación con consumo necesario de proteínas y carbohidratos.
los efectos diferenciales sobre la permeabilidad Dar sobreexcesos calóricos no causa problemas

158
 Nutrición para la hipertrofia

PUNTO CLAVE
3 horas, a pesar de que se mantenga el aumento de
Posiblemente, los ácidos grasos disponibilidad de aminoácidos (181). Por tanto,
po/iinsaturados (PUFA) son importantes se piensa que consumir proteínas cada pocas
para mejorar la síntesis de proteína muscular, horas, durante todo el día, optimiza la acreció n
y deberían priorizarse a los ácidos grasos proteica muscular por el aumento continuo de la
saturados (SFA). Un mínimo de 1 g/kg/día síntesis proteica del músculo y por la disminución
de grasa dietética parece ser suficiente de su catabolismo proteico (50, 700).
para promover modificaciones hormonales. Elbeneficio de mantener ingestas frecuentes fue
probado por Areta y colaboradores (42), quienes
investigaron los efectos de diferentes distribu-
ciones del consumo proteico sobre la respuesta
para cubrir las necesidades básicas de lípidos anabólica. 24 hombres bien entrenados fueron
dietéticos. Basándose en datos limitados, parece asignados aleatoriamente para consumir 80 g de
suficiente un mínimo de 1 g/kg/día para prevenir proteína de suero, tanto con alimentación pulsátil
posibles modificaciones hormonales. Es prudente (8 x 10 g cada 1,5 horas), una alimentación de
centrarse en obtener la mayoría de las calorías tipo intermedio (4 x 20 g cada 3 horas) o una
grasas a partir de fuentes insaturadas. Los PUFA.en alimentación en bolo (2 x 40 g cada 6 horas)
particular, son esenciales no solo para una función durante las 12 horas de recuperación tras una
biológica adecuada sino, aparentemente, también sesión de entrenamiento contra resistencia. Los
para maximizar la acreció n proteica muscular. resultados demostraron que los del grupo de
Las recomendaciones de ingesta de grasa die- alimentación intermedia estimularon en mayor
tética para maximizar la hipertrofia se muestran medida la síntesis de proteína muscular durante
en la tabla 7.3 el periodo de recuperación que los de los otros
dos grupos. Los hallazgos son coherentes con
el concepto de umbral de leucina. Los 20 g de
Frecuenda il, flIS e omi"as suero, proporcionados al grupo de la alimentación
La frecuencia del consumo .de nutrientes puede intermitente, fueron suficientes para llegar a dicho
influir la acreción proteica muscular. Dadas las umbral, y las in gestas más frecuentes con esta
evidencias del umbral de leucina, se pueden con- cantidad de saturación mantenían alta la síntesis
sumir varias ingestas ricas en proteínas ajo largo proteica muscular a lo largo del día. Por otro lado,
del día. Los estudios demuestran que los efectos la alimentación pulsátil de 10 g fue insuficiente
dosis-dependiente y de saturación de 10 g de EAA para alcanzar los efectos máximos de la leucina,
equivalen aproximadamente a 20 g de una fuente mientras que la alimentación en bolos no probó
proteica de alta calidad (49). Esto es coherente que pudiera mantener suficientemente elevada la
con el concepto de «músculo lleno»: la síntesis de síntesis proteica muscular. Varios problemas de
proteína muscular se vuelve insensible a cualquier este estudio impiden poder extrapolar los hallaz-
incremento posterior en la ingesta, una vez alcan- gos a la práctica. Aunque la provisión de solo
zados los niveles de saturación (48). Entonces, proteínas de acción rápida (suero) proporciona
los aminoácidos circulantes derivan como com- el control necesario para desentrañar los confusos
bustible necesario para suprimir la proteólisis de efectos con otros nutrientes, tiene poca relevancia
otras proteínas o hacia su oxidación (177). Con en los esquemas de alimentación en la vida real. El
un estatus de músculo lleno, la síntesis proteica consumo de comidas mixtas incrementa el tiempo
muscular miofibrilar se estimula durante 1 hora, de tránsito a través del intestino, lo cual podría
pero la estimulación vuelve a la línea basal a las necesariamente requerir mayor ingesta proteica
para proporcionar el estímulo de leucina y, a con-
tinuación, absorber lentamente los aminoácidos
PUNTO CLAVE restantes durante las 5 horas sucesivas. Además,
la dosis de 80 g de proteínas diarias totales pro-
Se piensa que consumir proteínas cada
porcionada a los sujetos estaba casi por debajo
pocas horas durante todo el día optimiza
de las necesidades de la mayor parte de la gente
la acreción proteica muscular, por el
para mantener un equilibrio proteico no negativo.
aumento continuo de los niveles de
síntesis proteica del músculo y por la
En un estudio reciente, Mamerow y colabora-
disminución de su catabolismo proteico. dores (449) proporcionaron nuevos resultados a
esta cuestión. En una asignación cruzada aleatoria,

159
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

ocho sujetos sanos siguieron unas dietas iso- jóvenes obesas. Aparentemente, las discrepancias
energéticas e isonitrogenadas en el desayuno, la en los estudios pueden atribuirse a las diferencias
comida y la cena, en dos periodos separados de relativas a la edad de los sujetos. Como se men-
7 días. Durante el primer periodo, las proteínas cionó previamente, los procesos de envejecimiento
se distribuyeron aproximadamente por igual en desensibilizan al músculo para la alimentación
cada comida; en el otro, con una distribución proteica, lo que genera requerimientos mayores
sesgada, casi los 2/3 de la dosis proteica diaria por ingesta para poder alcanzar el umbral de
se consumían en la cena. La ingesta proteica era leucina. Se estima que estos necesitan proteínas
la suficiente para un anabolismo máximo, equi- de alta calidad en dosis aproximadas de 40 g para
valente a 1,6 g/kg/día. Todas las comidas fueron conseguir una respuesta anabólica máxima; los
preparadas individualmente por el equipo inves- más jóvenes requieren aproximadamente la mitad
tigador. Coincidentes con los hallazgos de Areta de esta cantidad (834, 845). Elgrupo de la alimen-
y colaboradores, los resultados mostraron que tación distribuida en varias ingestas, del estudio
la síntesis proteica muscular era un 25% mayor en sujetos mayores, consumió aproximadamente
cuando la ingesta proteica se distribuía en varias 26 g de proteínas por comida (43), lo cual podría
ingestas que con la distribución sesgada. ponerlos por debajo del umbral de leucina en cada
Muchos estudios longitudinales han investi- ingesta. Por otro lado, el grupo de alimentación
gado los efectos de la frecuencia de ingesta pro- pulsátil podría haber alcanzado el umbral de
teica sobre la composición orgánica junto con las leucina en la comida del 80% de proteínas, que
comidas mixtas. En una intervención de 2 semanas podría haber sido suficiente como para estimular
sobre mujeres mayores, Arnal y colaboradores un mayor efecto anabolizante. En los estudios
(43) demostraron que la alimentación pulsátil sobre sujetos jóvenes (16, 44), el grupo de la ali-
de proteínas (las mujeres consumían el 79% del mentación repartida consumió más de 20 g por
total proteico diario en una sola comida, aproxi- servicio, lo cual excede al umbral de leucina. Una
madamente 52 g) provocó una mayor retención limitación de estos resultados es que los sujetos
de masa libre de grasa, comparada con la del no realizaron ejercicio contra resistencia y, por
grupo en el que las proteínas se distribuyeron en tanto, impide generalizarlos para los que intentan
cantidades iguales en las cuatro comidas diarias. maximizar su hipertrofia.
Por otro lado, en un estudio de seguimiento de los
mismos investigadores, y utilizando casi idéntico
protocolo nutricional, no encontraron diferen-
Rilmo !tIe ¡.ngesta
cias entre la alimentación pulsátil y distribuida de los nut\f¡i·. ntes
entre sus ingestas en un grupo de mujeres jóvenes
Elritmo de ingesta de los nutrientes es la estrategia
(44). Estos hallazgos son coincidentes con los de
para optimizar la respuesta adaptativa al ejercicio.
Adechian y colaboradores (16), que informaron
Con frecuencia, el periodo postejercicio se consi-
de que no había diferencias en la composición
dera el momento más importante en el ritmo de
corporal entre la alimentación proteica pulsátil
ingesta de los nutrientes desde el punto de vista
(80% de proteínas en una comida) y la alimen-
del desarrollo muscular. Esto se basa en la premisa
tación repartida (cuatro porciones igualmente
de una ventana de oportunidad anabólica, por la cual
repartidas de proteína) en un grupo de mujeres

APLICACIONES
,. PRÁCTICAS .
FRECUEN,CIA DE LAS COMIDAS PARA LA HIPERTROFIA

Dado que el efecto anabólico de una comida rica en proteínas dura aproximadamente
entre 5 y 6 horas (410), es razonable concluir que los jóvenes deberían consumir tres
ingestas repartidas a lo largo del día que contengan, al menos, 10 g de EAA para esti-
mular el crecimiento muscular. Este esquema de frecuencia asegura que el organismo
permanezcaen anabolismodurante todo día,y tiene laventaja máxima de mantener más
de 24 horas el efecto de sensibilizaciónal entrenamiento contra resistencia del músculo
esquelético (49). Los mayores pueden necesitar más del doble de esta cantidad.

160
 Nutrición para la hipertrofia

la provisión de nutrientes dentro de, aproximada- colaboradores (416), mostró que en el tren inferior
mente, 1 hora tras acabar el ejercicio mejora la res- (y la totalidad del cuerpo) la síntesis proteica se
puesta hipertrófica de la sesión (360). De acuerdo incrementaba más de modo significativo cuando
con la teoría del tiempo o ritmo de ingesta de los las proteínas se ingerían inmediatamente después
nutrientes, retrasar el consumo fuera de los límites de 60 minutos de ciclismo, al 60% del V02máx,
de dicha ventana tiene repercusiones negativas versus con un retraso en el consumo de 3 horas.
sobre el. crecimiento muscular. Incluso algunos Una cuestión confusa de estos estudios es que
investigadores han postulado que el ritmo de ambos implicaron intensidades moderadas y ejer-
consumo es más importante para la composición cicios aeróbicos de larga duración. Esto aumentó
corporal que el consumo diario absoluto (121). la probabilidad de que los resultados se atribuye-
La proteína es, obviamente, el nutriente decisivo ran a una mayor fracción proteica mitocondrial
para optimizar la respuesta hipertrófica. Como se y, quizás, otra sarcoplasmática, como opuesto a
señaló anteriormente, el anabolismo está mediado la síntesis de elementos contráctiles. A diferencia
fundamentalmente por los EAA,con una contri- de dichos estudios, Rasmussen y colaboradores
bución mínima de los aminoácidos no esenciales (602) investigaron el impacto agudo del ritmo de
(89,767). Se ha propuesto que el consumo de car- ingesta de proteína después de un entrenamiento
bohidratos potencia los efectos anabólicos de la contra resistencia y no encontraron diferencias
ingesta proteica postejercicio y, por tanto, incre- significativas en la respuesta de síntesis proteica
menta la acreción de proteína muscular (334). con el consumo de nutrientes 1 hora postejercicio
Las bases del ritmo de ingesta de los nutrientes y el de 3 horas después.
están bien fundamentadas. El ejercicio intenso Aunque los antedichos estudios proporcionan
causa el vaciamiento significativo de los depósi- interesantes mecanismos de información en las
tos de combustible (incluidos el glucógeno y los respuestas nutricionales postejercicio. están limi-
aminoácidos) y provoca perturbaciones estructurales tados para generar hipótesis respecto a las adap-
(irritación o daño) en las fibras musculares. Hipo- taciones hipertróficas, lo que impide establecer
téticamente, proporcionando al cuerpo los nutrien- conclusiones prácticas sobre la eficacia del tiempo
tes inmediatamente después del ejercicio, no solo de ingesta de nutrientes en el desarrollo muscu-
se facilita la reposición de las reservas energéticas lar. Las medidas de la síntesis proteica muscular,
sino también la remodelación del tejido dañado tomadas en el periodo postrabajo, están desaco-
en fo~a de supercompensación que, al final, pladas por la regulación al alza de las señales
genera un aumento del desarrollo muscular. Por miogénicas causantes (148), y no necesariamente
supuesto, numerosos estudios soportan la eficacia predicen adaptaciones hipertróficas a largo plazo,
del ritmo de ingesta de los nutrientes para asegurar secundarias a un régimen de entrenamiento contra
que se incremente la síntesis proteica muscular tras resistencia (765). Además, las elevaciones postra-
una sesión de entrenamiento contra resistencia, bajo de la síntesis proteica muscular en sujetos
independientemente del efecto placebo (602, 766, no entrenados no son replicables para los que
768, 769). Estos hallazgos proporcionan incues- entrenan contra resistencia (12). El único modo de
tionables evidencias de que el ejercicio sensibiliza determinar si un tiempo de ingesta de nutrientes
al músculo a la administración de nutrientes. produce un efecto hipertrófico verdadero es reali-
zar estudios de entrenamiento que midan cambios
Oportunidad de la ventana en el volumen muscular a lo largo del tiempo.
anabólica
Efectos de la proteína postejercicio
El concepto de oportunidad de la ventana ana-
bólica se formuló inicialmente a partir de los sobre la hipertrofia
datos sobre la síntesis de proteína muscular. En Una serie de estudios longitudinales ha investi-
uno de los primeros estudios sobre esta cuestión, gado directamente los efectos de la ingestión de
Okamura y colaboradores (550) encontraron una proteína postejercicio sobre el crecimiento muscu-
respuesta de síntesis proteica significativamente lar. Los resultados de esas pruebas son contradic-
mayor cuando a los perros se les infundieron ami- torios, aparentemente debido a la disparidad en
noácidos inmediatamente después de hacer 150 el diseño de los estudios y en la metodología. En
minutos de ejercicio sobre tapiz rodante, compa- un intento de obtener claridad sobre esa cuestión,
rada con la de una misma administración pero con mi laboratorio condujo un metaanálisis de la lite-
un retraso de 2 horas. Posteriormente, una prueba ratura sobre el tiempo de ingesta proteica (659).
con humanos, llevada a cabo por Levenhagen y Los criterios de inclusión fueron que los estudios

161
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

tuvieran que basarse en pruebas controladas la liberación de insulina. Sin embargo, aunque
aleatoriamente, en las que un grupo recibiera esta posee propiedades anabolizantes (78, 221),
proteína dentro 1 hora presesión o postsesión las investigaciones emergentes muestran que la
de entrenamiento y la otra no durante, al menos, hormona tiene un papel permisivo, más que esti-
2 horas después de la sesión de ejercicio. Además, mulante, en la regulación de la síntesis proteica
los estudios debían respetar, al menos, un lapso (577). Su secreción en niveles fisiológicos tiene
de 6 semanas y proporcionar una dosis mínima de poco impacto sobre el anabolismo postejercicio
6 g de EAA,cantidad que produce un incremento (265), aunque las evidencias sugieren un umbral,
fuerte de la síntesis de proteína muscular tras el por debajo del cual los niveles de insulina plas-
entrenamiento contra resistencia (89, 360). Se mática causan una respuesta refractaria sobre la
analizaron un total de 23 estudios, que abarcaban síntesis proteica muscular a los efectos estimu-
a 525 sujetos. El análisis agrupado simple de los lantes del entrenamiento contra resistencia (369).
datos mostró un pequeño efecto, pero significativo Fundamentalmente, los estudios no han podido
(0,20), sobre la hipertrofia muscular favorecida demostrar ningún efecto aditivo de los carbohidra-
por el ritmo de consumo de la proteína. Sin tos en la mejora de la síntesis proteica muscular
embargo, los análisis de regresión encontraron postejercicio, cuando se combinan con la ingesta
que, prácticamente, el efecto completo se explicaba de aminoácidos (251, 381, 721).
por un mayor consumo proteico en el grupo del Los efectos principales de la insulina sobre la
ritmo de ingesta versus en el grupo que no lo res- masa magra corporal están relacionados con el
petó (aproximadamente, 1,7 g/kg versus 1,3 g/kg, papel de la reducción del catabolismo muscular
respectivamente). En otras palabras, el porcentaje (174, 243, 305, 362). Aunque actualmente no
del consumo proteico en el grupo que no respetó están bien definidos los mecanismos precisos,
el ritmo de ingesta estaba muy por debajo de se cree que los efectos anticatabólicos implican
lo que se consideró necesario para una síntesis la fosforilización mediada por la insulina de la
proteica máxima asociada con el entrenamiento PI3K/Akt, la cual a su vez inhibe la activación de
contra resistencia. Actualmente, solo unos pocos la familia Forkhead de los factores de transcripción
estudios intentan igualar la ingesta proteica entre (364). También se ha teorizado que desempeñan
ambas condiciones. Un sub análisis de estos reveló cierto papel en el proceso la inhibición de otros
que no hay efectos asociados con el tiempo de componentes de las vías metabólicas de la ubiqui-
ingesta proteica. Los hallazgos proporcionaron nina-proteasoma (265).
que fuertes evidencias de cualquier efecto del Para aprovechar estas propiedades anticatabó-
ritmo de la ingesta proteica sobre la hipertrofia licas, el «saber popular» propone, con respecto
muscular es relativamente pequeño, si es que al tiempo de ingesta de los nutrientes, que se
existe alguno. aumenten los beneficios de los niveles de insulina
comiendo tan rápido y tanta cantidad como sea
Efecto de los carbohidratos posible tras una sesión de ejercicio. El catabolismo
postejercicio sobre la hipertrofia proteico muscular se eleva solo ligeramente de
Con frecuencia, se reclama la inclusión sinérgica forma inmediata postejercicio, lo que aumenta
de carbohidrato s con proteínas en la ingesta rápidamente después (398). En estado de ayuno,
nutricional postentrenamiento para la promoción la proteólisis es marcadamente mayor durante los
de la respuesta hipertrófica (334). Esta demanda 195 minutos postejercicio y el equilibrio proteico
se basa, principalmente, en las acciones teóricas permanece negativo (584). La magnitud del cata-
anabólicas de los carbohidratos que median en bolismo proteico se incrementa por encima del
50% a las 3 horas y la proteólisis puede persistir
elevada durante 24 horas después de una sesión
PUNTO CLAVE intensa de entrenamiento contra resistencia (398).
Dado que la hipertrofia muscular representa la
Numerosos estudios apoyan la eficacia del diferencia entre la síntesis proteica miofibrilar y
tiempo de ingesta de los nutrientes para la proteólisis, probablemente la disminución del
incrementar la síntesis de proteína muscular tras
catabolismo proteico puede mejorar la acreción
una sesión de entrenamiento de resistencia, pero
de proteínas contráctiles y, por tanto, facilitar la
las investigaciones no han podido demostrar que
hipertrofia.
el ritmo de ingesta de la proteína tenga efecto a
Aunque el concepto de añadir insulina es lógico
largo plazo sobre la hipertrofia muscular.
en teoría, la necesidad de hacerlo postejercicio

162
 Nutrición para la hipertrofia

depende al final de cuándo se ha consumido cual muestra una correlación positiva fuerte en la
el alimento antes del ejercicio. El impacto de la magnitud de la utilización del glucógeno durante
insulina sobre el equilibrio neto de la proteína la sesión (615). Los mecanismos responsables de
muscular alcanza una meseta de 3 o 4 veces el este fenómeno incluyen una mayor translocación
nivel postprandial (un rango aproximado de del transportador de glucosa tipo 4 (GLUT4),
15 a 30 mU¡L) (265, 610). Las comidas mixtas responsable de la proteína que facilita la entrada
típicas consiguen este efecto 1 o 2 horas después de la glucosa al interior del músculo (176, 355),
de consumidas, y permanecen elevados los nive- Y un incremento de la actividad de la sintetasa
les durante 3 y 6 horas (o más), en función del glucogénica (enzima principal implicada en pro-
volumen del alimento. Por ejemplo, una comida mover el almacenamiento de glucógeno) (549).
sustanciosa, con 75 g de carbohidratos, 37 g de Combinados, estos factores facilitan la captación
proteína y 17 g de grasa, eleva la concentración de la glucosa después del ejercicio, lo que acelera
de insulina 3 veces por encima de los niveles en el porcentaje de rellenado del glucógeno.
ayunas a la media hora después de consumirla, y Al glucógeno se le considera fundamental para
se incrementa hasta 5 veces después a la hora; a el rendimiento en los protocolos tipo hipertrofia
las 5 horas, los niveles permanecen el doble de los (402). MacDougall y colaboradores (443) encon-
basales (123). Por tanto, la necesidad de revertir traron que 3 series de ejercicios de flexión del
rápidamente los procesos catabólicos es relevante codo al 80% de 1 RM, realizados hasta el fallo,
solo en ausencia de la provisión de nutrientes disminuían la concentración del glucógeno mus-
previos al entrenamiento. cular en un 24%. Hallazgos similares se reseñaron
en el vasto lateral: 3 series de 12 RM vaciaron los
depósitos de glucógeno en un 26,1% Y 6 series
PUNTO CLAVE los redujeron en un 38%. La extrapolación de
dichos resultados al trabajo de entrenamiento
Para estimular la hipertrofia, no hay
típico culturista de alto volumen, que implica
necesidad de elevar la insulina postejercicio
múltiples ejercicios y series para el mismo grupo
consumiendo carbohidratos, si el ejercicio
no se realizó en ayunas. La 'necesidad de
muscular, indica que la mayoría de los depósitos
rellenar rápidamente el glucógeno solo es locales de glucógeno se vaciarían ante tales entre-
relevante en los que realizan entrenamiento namientos. Es concebible que la disminución
contra resistencia en sesiones divididas en del rendimiento causada por la disminución de
2 veces al día (por ejemplo, por la mañana glucógeno empeore la capacidad de maximizar la
y por la tarde) en las que se trabaja el hipertrofia como respuesta al ejercicio.
mismo músculo en ambas sesiones. A pesar de la dependencia al glucógeno del
entrenamiento contra resistencia, la importancia
práctica de su reposición rápida es cuestionable
para la mayoría de los levantadores. Incluso
También debe tenerse en cuenta que los ami- aunque este esté completamente agotado durante
noácidos son altamente insulinémicos. Una dosis el ejercicio, su rápida reposición se produce a las
de 45 g de suero produce niveles de insulina 24 horas, independientemente de que la ingesta
suficientes como para maximizar el equilibrio de carbohidratos se retrase después del entrena-
proteico muscular neto (15 a 30 mU¡L) (590). Una miento (227, 559). Por tanto, la necesidad de
vez que se ha conseguido este umbral fisiológico reposición rápida de glucógeno solo es relevante
por la vía de los aminoácidos, es discutible añadir para aquellos que realizan 2 sesiones diarias de
carbohidrato s a la mezcla para estimular la eleva- entrenamiento contra resistencia divididas (por
ción de la insulina con respecto a las adaptaciones ejemplo, por la mañana y por la tarde), en las que
hipertróficas (265, 281, 721). los mismos músculos trabajan en ambas sesio-
Hay evidencias de que, cuando se consumen car- nes (40). La velocidad de reposición de los depó-
bohidratos inmediatamente después del ejercicio, sitos de glucógeno no es un factor limitante para
se incrementa significativamente la reposición de los que consumen suficientes carbohidratos a lo
los depósitos de glucógeno muscular; retrasando la largo del día. Desde el punto de vista del desarro-
ingesta en tan solo 2 horas, disminuye el porcen- llo muscular, la atención debe dirigirse a afrontar
taje de resíntesis en, al menos, un 50% (335). Esto diariamente los requerimientos de carbohidratos,
se debe al efecto potenciador del ejercicio sobre la en lugar de preocuparse de las cuestiones sobre los
captación de glucosa estimulada por la insulina, lo tiempos de ingesta.

163
 Ciencia y desarrollo de la hipertrofia muscular

En términos de tiempo de ingesta de los los nutrientes deben considerarse desde el periodo
nutrientes, hay evidencias indiscutibles de que el perientrenamiento completo (antes, durante y
organismo se prepara para el anabolismo tras un después del entrenamiento). Aunque las investi-
ejercicio intenso. Los músculos se hacen más sensi- gaciones son en algunos casos equívocas, parece
bles a la ingesta de nutrientes, de tal manera que la prudente consumir proteínas de alta calidad (en
síntesis proteica muscular disminuye hasta que se dosis de, aproximadamente, 0,4 a 0,5 gjkg de masa
consumen los aminoácidos. Sin embargo, el cuerpo corporal magra) tanto preejercicio como postejer-
de investigación sugiere que la ventana anabólica cicio, en tomas separadas unas de otras entre 4 y
de oportunidad es considerablemente mayor que 6 horas, en función del volumen de las comidas.
el periodo de 1 hora postentrenamiento, como se Por otro lado, para aquellos que entrenan parcial-
afirma con frecuencia en la literatura. Por tanto, mente o muy rápidamente, consumir proteína de
las aplicaciones prácticas del tiempo de irtgesta de forma inmediata postejercicio es importante para
promover el anabolismo.
APLICACIONES PRÁCTICAS
• .. ~ ! ;- .' • _".

Es importante consumir proteína de alta calidad (en dosis de 0,4 a 0,5 g/kg, aproxima-
damente, de masa magra corporal) tanto preejercicio como postejercicio, en tomas
separadas entre 4 y 6 horas, dependiendo del volumen de comida. Los que entrenan
contra resistencia parcialmente o muy rápido deberían consumir proteína (en dosis de,
aproximadamente, 0,4 a 0,5 g/kg de masa magra corporal) tan rápidamente como sea
posible tras el entrenamiento, preferiblemente dentro de los 45 minutos tras finalizar.
Los que realizansesiones de entrenamiento 2 veces al día, por la mañanay por la tarde,
deberían consumir carbohidratos (en dosis de, aproximadamente, 1,0 a 1,5 g/kg de masa
corporal magra) 1 hora después de finalizar la sesión.

PUNTOS QUETENER EN CUENTA

------------~~=~--------------------~~~~-~~:~~_.-------
• Un equilibrio energético positivo es necesario para maximizar la respuesta hiper-
trófica al entrenamiento contra resistencia, pero el exceso de consumo, al final,
perjudica á las ganancias.
• Los que buscan maximizar la hipertrofia deberían consumir al menos 1,7 gjkgjdía
de proteína. Los factores cualitativos no son un problema para los que consumen
una dieta basada en carnes. Los veganos deben ser competentes para combinar
proteínas, de tal manera que obtengan las suficientes cantidades de todos los EAA.
• La ingesta de carbohidratos debería ser, al menos, de 3 gjkgj día para asegurar que
los depósitos de glucógeno están completamente llenos. Las ingestas elevadas de
este nutriente pueden mejorar el rendimiento y el anabolismo, pero esto es espe-
cífico de cada individuo.
•, La grasa dietética debería formar parte de la ingesta de nutrientes, después de ajustar
las cantidades de proteína y carbohidratos. La gente debería centrarse en obtener
la mayor parte de las grasas de fuentes insaturadas.
• Al menos, deberían consumirse cada 5 o 6 horas tres comidas sustanciosas, que con-
tengan un mínimo de 25 g de proteína de alta calidad para maximizar el anabolismo.
• El ritmo de ingesta de los nutrientes de la sesión de ejercicio debería tener en cuenta
la totalidad del periodo perientrenamiento. Parece prudente consumir proteína de
alta calidad (dosis de, aproximadamente, 0,4 a 0,5 gjkg de masa corporal magra)
preejercicio y postejercicio, con una separación de 4 a 6 horas, en función del volu-
men de la comida. Los que entrenan parcialmente o muy rápido deberían consumir
,proteínas postentrenamiento tan pronto como les fuera posible.

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