REV ,PER. BIOL.

1 (9) : 168-191
JULIO . DICIEMBRE, 1974

EL MODELO DE ZONACION EN LA ORILLA ROCOSA

DEL DEPARTAMENTO DE LIMA. *
Carlos Paredes Q.
Departamento de Ciencias Biológicas. Sección Zoología.
Universidad Nocional Mayor de San Marcos.
SUMARIO
Durante el año 1972 y parte de 1973 se estudió la zonoción biocenológica en la orilla rocosa maciza
del Departamento de Lima, entre los 109 45' 38" S y los 129 57' 39" S, con la finalidad de establecer
el esquema de zonación aplicable, de entre los diversos esquemas empleados en otros lugares del mundo,
En siete lugares guía, se delimitaron los niveles de pleamar y bajamar de sicigias y cuadraturas, para
determinar la distribución vertical de los organismos, asociaciones y comunidades que integran la bio­
cenosis de este tipo de orilla, caracterizando los diversos niveles de la zona entre mareas.
Se encontró aplicable el siguiente esquema zonacional, modificado de Stephenson y Stephenson (1949):
La ZONA LITORAL se extiende desde el nivel superior de Littorino peruviono, hasta el nivel promedio
de las bajamares de sicigias ordinarias (MLWS = O m.l, y comprende: .
a) Franjo suprolitorol, extendida entre el nivel superior de Littarino peruviana y el límite superior de
Chthomolus cirrotus.
b) Zona mediolitoral, extendida desde el límite inferior de la franja supralitoral hasta el nivel superior
de Megobalonus psittocus; y
el Franjo infrolitorol, comprendida desde el nivel inferior de la zona mediolitoral hasta la línea de
bajamares medias de sicigias ordinarias.
SUMMARY
Biocenologieal zonation along the rocky shore of Department of Lima, Perú, were studied in 1972 and

part of 1973 in order to establish a scheme of applicable zonation among others most used around the

world.

High and low water levels of spring tides and neap tides were delimited in seven areas selected as guide

where hove been determinated the vertical distribution of organisms, ossociations ond communities

characterístics in such subdivisión of the intertidal zone.

Stephenson and Stephenson's model of zonation was found opplícable with certain modifications:

The LlTTORAL ZONE extends from upper level of Littorino peruviono to the mean level of ordinary

low spring tides (MLWS = O m.l, and includes:

a) Suprolittorol fringe, extends from the upper level of Littorino peruviono to the high level of Chtha­

molus cirratus.

bl Midlittorol .zone, extends from the lower limit of supralittorol fringe to the upper level of Megoba­

lan·us psittocus; and

cl Infrolittoral fringe, extends from the lower limitof the midlittorol zone to the mean line of ordinary

low spring tides.

INTRODUCCION que habitan nuestro litoral rocoso, de las

asociaciones y comunidades que integran,
Los estudios sobre la forma de vida así como de la distribución vertical y ho­
de los organismos del litoral tienen cre­ rizontal de las mismas dentro de la zona
ciente importancia en nuestro medio, de las mareas.
siendo cada vez más urgentes, para con­
tribuír a la solución de diversos proble­
mas biológicos frecuentes en la explota­ Esto no será posible sin establecer
ción de nuestros recursos marinos. antes un modelo de zonación apropiado,
en base a la identificación de organismos
Se requiere la determinación correcta indicadores o característicos de cada ni­
de las diversas especies de organismos vel litoral.
* Este trabajo forma parte del proyecto "COMUNIDADES BENTONICAS DEL DEPARTAMENTO DE
LIMA", que realizo el Departomento Académico de Ciencias Biológicos de lo Universidad Nocional
Mayor de Son Morcos.

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,~-~.

 PAREDES -EL MODELO DE ZONACION EN LA ORILLA ROCOSA 169

En el país, aún son escasos los traba­ sistemáticas. Los lugares guía elegidos
i,?s sobre ecología litoral, teniendo toda­ fueron, de Sur a Norte, los siguientes:
vla vigencia el llamado de Southward Asia (Punta Lobería, Km. 120 Panameri­
(1958), respecto a la "necesidad de in­ cana Sur), Pucusana e Isla Galápagos,
vestigaciones sobre zonación en áreas Punta Negra, Ancón, Chancaíllo (Punta
tales como Sur América ... ". Gritalobos), Carquín y Barranca. Otros
lugares visitados fueron: Cerro Azul, San
En este aspecto, tienen particular in­ Bartolo, La Herradura, Agua Dulce, El
terés el estudio de Koepcke (1951) sobre Paraíso, Hornillos y Supe. (Figura 1).
"División ecológica de la Costa Peruana"
y la obra "El Litoral Peruano" de Schwei­ El Departamento de Lima, situado en
gger (1964). la Costa Centra I del Perú, tiene un el ima
de régimen subtropical.
Otras contribuciones de orientación
ecológica son las de Vegas (1963), Hua­ Los promedios de temperatura super­
mán (1967) y Livia (1971). ficial del mar en 1972, según los infor­
mes especiales del Instituto del Mar del
En cambio, se ha avanzado más en el Perú, indican una elevación de tempera­
aspecto taxonómico, en ciertos grupos tura desde 18 9 C en Enero hasta 23°C en
como moluscos gasterópodos (Peña, 1970, Mayo, luego hay una disminución hasta
1972) Y crustáceos malacostracos (Del 17 9 C en Octubre, para elevarse nueva­
Solar, Blancas y Mayta, 1970; Chirichig­ mente hasta los 20°C en Diciembre.
no, 1970). Comparando estos promedios con los de
1928-69, se advierte una desviación tér­
Entre los estudios ecológicos del li­ mica positiva que alcanza su máximo en
toral rocoso, son muy conocidos en el Mayo con un valor de 4.9 a 5.3°C, y su
mundo los de Stephenson y Stephenson valor mínimo en Octubre con 1.1 a 1.7°e.
(1949, 1961 a), Lewis (1955, 1964), Esto significa un calentamiento anormal
Southward (1958), Womersley y Edmonds del mar que se ha presentado a lo largo
(1952), Ricketts y Calvin (1968), y Ne­ de toda la Costa peruana, y que tiene su
well (1970). origen, según los mismos informes, en la
penetración hacia la costa, de las aguas
En Sudamérica se vienen realizando, subtropicales superficiales.
desde hace varios años, estudios bioeco­
lógicos de la región costera, destacando
entre ellos, los de Guiler (1959, 1959a), Los vientos predominantes frente a la
Antezana y col. (1965), Alveal (1970) y Costa peruana son los alisios del SE, que,
Ramorino (1968), en Chile; De Oliveira en general, son más frecuentes en el in­
(1947, 1950), en Brasil; Ringuelet y col. vierno y más débiles en el verano del
(1962, 1963), Kühnemann (1962, 1969, Hemisferio Sur, con velocidades medias
1971), Olivierycol. (1966, 1966a, 1968), de hasta algo más de 9 m/seg.
en Argentina; y de Rodríguez (1959,
1967) en Venezuela. La temperatura del aire próxima a la
superficie está fuertemente controlada
Con el presente estudio se pretende por la temperatura superficial del mar,
contribuír al conocimiento de la biología siendo, en general, mayor la del aire en
de los organismos que habitan la ori Ila 1 a 3°e.
rocosa del Departamento de Lima, deter­
minando cuál es el modelo de zonación La precipitación en la Costa del De­
aplicable, entre los diversos sistemas uti­ partamento de Lima es bajísima durante
lizados en otros lugares del mundo. todo el año, por ejemplo los datos de
IMARPE para el Callao, indican que de
Junio a Setiembre no alcanza los 3 mm.
MATERIAL Y METODOS
La evaporación es mayor en los meses
a) Area de estudio. La investigación de verano y primavera, y menor de Junio
se llevó a cabo en el Iitora I rocoso del a Agosto. Los datos para el Callao indican
Departamento de Lima, señalándose sie­ altos valores de humedad relativa, la que
te lugares guía para las observaciones alcanza 84%.

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170 REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA, VOL, 1, N9 2, 1974

El cielo es despejado en verano y per­ mos¡ asociaciones o comunidades que pu­

manece casi totalmente cubierto en in­ dieran caracterizar cada nivel litoral.
vlerno¡ con nubes predominantemente del
tipo cúmulus y alto cúmulus¡ y en las par­ Para la recolección se emplearon fras­
tes próximas a la costa la neblina anula cos de plástico con tapa, espátula, cu­
generalmente la visibilidad de la línea chillo, bolsas y baldes plásticos, etc. La
costera. determinación de las especies se realizó
con el material bibliográfico disponible y
Según Zuta y Guillén (1970), el pro­ con ayuda de los especial istas. Cuando
medio de salinidad para la parte neta­ fue necesario se examinó en vivo a los
mente costera es de 35,1 a 34.8%0, y se­ ejemplares, en el laboratorio¡ requirién­
gún el Informe Especial de la Operación dose en algunos casos¡ anestesiarlos para
Eureka XXIII, efectuada en Agosto de poder visualizar mejor las estructuras uti­
1972¡ la salinidad en superficie se pre­ lizables en taxonomía. Los ejemplares
sentó con valores mayores de 35.0%0¡ re­ clasificados se guardan en frascos con lí­
flejándose así¡ la predominancia de la, quido fijador, según las exigencias del
aguas subtropicales superficiales que tie­ caso, y se hallan en el Laboratorio de
nen sal:nidades mayores de 35.1 %0. Zoología General de la Universidad. El
material que no pudo ser identificado fue
El régimen de mareas es de tip~ se­ remiti¿o al extranjero.
midiurno, como en todo el litoral perua­
no¡ presentándose dos pleamares y dos La llamada Zona infralitoral, siempre
bajamares en cada día de mareas con pe­ sumerg:da, sólo se examinó en su nivel
queña desigualdad relativa entre las altu­ superior y en lugares protegidos, como
ras de las pleamares y las bajamares. Para Ancón y Pucusana, y en menor grado en
el Departamento de Lima¡ según la Tabla lo:; otros lugares guia.
de mareas de la Dirección de Hidrografía
y Faros del Ministerio de Marina, la altu­ Los esquemas zonacionales de luga­
ra máxima de la pleamar de sicigias al­ res representativos se hicieron en base a
canza 3.8 pies, y la altura de bajamar de la ob:;ervación directa y al .estudio minu­
sicigias es de 0.6 pies, referidos al ni­ cioso de numerosas diapositivas de las
vel promedio de las bajamares de sicigia3 orillas rocosas. Los símbolos empleados
ordinarias (MLWS=O m.). en la representación de algunas especies
han sido tomados del trabajo de Alveal
b) Método de trabajo .. Durante 1972 (1970).
se realizaron 33 trabajos de campo en lo:;
lugares guía, con el fin de efectuar las RESULTADOS
observaciones que permitieran definir la
zonac,ón¡ y recolectar material de flora y CARACTERISTICAS DE LA ZONA EN­
fauna para su posterior clasificación en TRE MAREAS Y NOMENCLATURA
el laboratorio, En lo posible, se tomaron ZONAL.
datos sobre las relaciones entre la:; diver­
sas especies y sobre la densidad de la-; La terminología usada en los diversos
poblaciones o dominancia relativa¡ utili­ lugares del mundo para las divisiones de
zando la siguiente escala: R¡ raro; E¡ es­ la zonación en la orilla rocosa, presenta
caso; F, frecuente; C¡ común; D¡ domi­ disparidad, lo que según la opinión de
nante. Para lo cual nos basamos en las algunos especialistas llama a confus:ón.
escalas ideadas por Crisp y Southward, Por esta razón la terminología zonal ha
Ballantine, y Moyse y Nelson-Smith (ci­ sido discutida en diversas reuniones in­
tadas por T ait¡ 1971) ternacionales (Olivier¡ 1966), tales como:
Coloquio de Genes 1957, Coloquio de
Para el estudio de la zonación se tra­ Dinard 1957, XV Congreso Internacional
bajó con los datos de la tabla de mareas, ele Zoología en Londres 1958, Seminario
delimitando, en la orilla, los niveles de Latino Americano sobre Biogeografía de
pleamares y bajamares de sicigia:; y de Organismos Marinos, Mar del Plata 1962.
cuadraturas¡ y efectuando una minuciosa
ob,ervación de la distribución vertical de Stephenson y Stephenson (1949) han
las diversa:; especies de flora y fauna, a reconocido la ocurrencía de tres d;visio­
fin de precisa; la existencia de organis­ ne::; mayores de organismos, los cLlales

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 PAltEDES - EL MODBLO DE ZONAOION EN LA ORl'LL.A ROCOSA 171

precisan los límites verticales de acuerdo alcanzan las pleamares de cuadraturas,

con la localidad, pero que parecen ser de siendo el límite superior difícil de deter­
ocurrencia universal en las costas rocosas. minar; piso mediolitoral, se extiende
desde el piso supralitoral hasta el límite
Una franja supralitoral, cuyos límites inferior de la bajamar de sicigias; y piso
superior e inferior están indicados por el infralitoral, que se extiende desde el ni­
límite superior de Iitorínidos y el limite vel de bajamar de sicigias hasta el límite
superior de cirrípedos, respectivamente. inferior de Zosteráceas o de las algas fo­
tófilas; este piso raramente queda descu­
Una zona mediolitoral, comprendida bierto. Según. este esquema de zonación,
entre el límite superior de cirrípedos y el los pisos pueden dividirse en horizontes.
de las algas laminariales, y
Ringuelet (963), Vegas (1971) y U­
Una franja infralitoral, comprendida via (1971) aceptan el esquema francés;
entre el límite superior de las algas lami­ mientras que en las costas de Chile, Gui­
nariales y el nivel más bajo del agua du­ ler <1959, 1959a) y Rodríguez (1959) en
rante las mareas de primavera. la Isla Margarita, Venezuela, aplican la
zonación de Stephenson y Stephenson
Estos autores, denominan zona litoral (1949).
a la delimitada por los niveles extremos
de pleamar y bajamar de primavera (sici­ En 1970, Alveal realiza estudios fito­
gias). Lewis (1955, 1964) reconoció la ecológicos en la región de Valparaíso y
Importancia de este esquema básico de propone un nuevo esquema de zonación,
zonación, pero propone importantes mo­ según el cual, en el litoral convergen dos
dificaciones: utilizando los organismos grandes sistemas o biociclos: sistema te­
indicadores de Stephenson y Stephenson, rrestre y sistema marino. El terrestre
denomina franja litoral a la franja supra­ comprende una zona terrestre y una zona
litoral, zona eulitoral a la zona medio li­ geolitoral; y el sistema marino compren­
toral; considera que la franja infralitoral de una zona hidrolitoral y una zona ma­
de Stephenson pertenece ya a la zona rina. Una frania de enlace hidrolitoral­
sublitoral o infralitoral, y llama zona ma­ marina se ubica entre los niveles más
rífima a la zona supralitoral de los Ste­ altos de la zona marina y los niveles más
phenson. bajos de la zona hidrolitoral. Una franja
de enlace terrestre-geolitoral se ubica
Para Lewis, la franja litoral y la zona entre los niveles más bajos de la zona
eulitoral, conforman la zona litoral, cu­ terrestre y los más altos en la zona geo­
yos límites sobrepasan los niveles de la litoral.
pleamar y bajamar de primavera. Lewis
defiende convincentemente el uso de in­ Según este esquema zonacional, la
dicadores biológicos para delimitar las zona hidrolitoral es equivalente a la zona
sub-divisiones del litoral rocoso, puesto litoral de Lewis, y la franja de enlace hi­
que la relación precisa entre el nivel de drolitoral-marina equivale a la parte su­
la marea y los límites de las zonas, está perior de la zona sublitoral; del mismo
influenciada por una amplia variedad de modo, la zona hidrolitoral equivale a la
factores, siendo la amplitud de la marea, franja supralitoral y zona mediolitoral de
el oleaje y el tipo de sustrato, los factores Stephenson, y la franja de enlace hidro­
abióticos principales que determinan el litoral-marina corresponde con la franja
factor de zonación (Newell, 1970). infralitoral.
En Latinoamérica, 01 ivier (1966) Considerando las observaciones real i­
acepta el esquema propuesto por Pérés y zadas en el litoral rocoso del Departa­
colaboradores, y reconoce dentro del sis­ mento de Uma, y los diversos sistemas
tema litoral: un piso supralitoral en el zonacionales, resulta apropiado utilizar
cual viven organismos que soportan una básicamente el sistema de Stephenson y
emersión continua o casi continua, exis­ Stephenson, modificando solamente los
te humedad pero no inmersión salvo du­ límites de la zona litoral, los que, según
rante las pleamares extremas o fuertes estos autores, están indicados por los
tormentas; el límite inferior de este piso niveles de pleamar y bajamar de pri­
se halla poco más arriba del nivel que mavera (sicigias). Teniendo en cuenta

- -
.~-;,).

172 REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA, VOL. 1, N'I 2, 1974

que algunos factores abióticos como el Cuando la orilla es protegida, la franja

oleaje y la inclinación del sustrato, pro­ es estrecha y alcanza unos 30 cm. de
ducen un desplazamiento hacia arriba de ancho, pero en lugares muy expuestos al
la zona litoral, Lewis propone como lími­ fuerte oleaje, la franja alcanza varios me­
tes de esta zona el límite superior de los tros de ancho. Esta franja se caracteriza
litorínidos y el límite superior de las al­ por la presencia de una comunidad en la
gas laminariales, es decir que la zona que es organismo dominante Littorina pe­
litoral comprende la franja litoral y la zo­ ruviana la que es más abundante cuando
na eul itoral. las rocas presentan grietas o depresiones.
Como acompañantes se han encontrado a
En cuanto al esquema francés, resul­ Scurría viridula (F), Siphonaria lessoni
ta de difícil aplicación, debido principal­ (C), Collisella ol'bignyi (F), Chiton grano­
mente a que la escasa ampl itud de la sus (R) y Grapsus grapsus (C). Entre las
marea y la acción de otros factores abió­ algas se ha encontrado a Ahnfeltia durvi­
ticos (fuerza del oleaje, grado de expo­ lIaei (F) y Petalonia debilis (E). Esta fran­
sición, topografía de la ori lIa, etcJ, no ja en ori lIas muy protegidas es cubierta
permiten establecer límites precisos para en su tercio inferior por la pleamar de
los pisos y horizontes. sicigias.
NOMENCLATURA ZONAL EMPLEADA Zona mediolitoral. En general se ha
EN EL PRESENTE TRABAJO. diferenciado dos formas o modos de dis­
tribución de los organismos en esta zona:
Las observaciones en la orilla rocosa
protegida, semi expuesta, expuesta y muy l.-Los lugares protegidos del oleaje
expuesta, nos ha permitido emplear el o con oleaje suave (semiexpuestos), se di­
siguiente sistema zonacional, modificado, ferencian tres subzonas u horizontes:
de Stephenson y Stephenson:
a. Mediolitoral superior, donde do­
La zona litoral, se extiende desde el mina la comunidad de Chthamalus cirra­
nivel promedio de las bajamares de sici­ tus cubriendo más del 90% de la su­
gias ordinarias (en el Perú = O m.) hasta perficie rocosa y Littorina peruviana es
el límite superior de Littorina peruviana. común entre los cirrípedos. Son frecuen­
Esta se subdivide como sigue: tes las algas Peta'lonia debilis, Ahnfeltia
Franja supralitoral, desde el límite su­ durvillaei, Ulva lactuca, Gigartina glome­
perior de la zona mediolitoral hasta el merata, Chaetomorpha aerea. En algunos
límite superior de Littorina peruviana. casos, G. glomerata forma un estrecho
cinturón en el límite con la subzona
Zona mediolitoral, desde el nivel su­ media.
perior de la franja infralitoral hasta el lí­
mite superior de Chthamalus cirratus. b. Mediolitoral medio, donde domina
la comunidad de Perumytilus purpuratus,
Franja infralitoral, desde el nivel de siendo Chthamalus spp. y Collisella ceci­
de la bajamar de sicigias hasta el límite liana (C), acompañantes epizoicos. Otros
superior de Megabalanus psittacus. organismos comunes son Chiton grano­
sus (C) y Acanthocyclus gayi (F). Entre
Por encima de la zona litoral se en­ las algas, integran la comunidad G. glo­
cuentra la zona supralitoral no estudiada merata, U. lactuca, Ceramium rubrum,
en este trabajo, y por debajo la zona in­ P. debilis y Bryopsis rhizophora.
fralitoral siempre sumergida.
c. Mediolitoral inferior, donde domi­
Como el objeto de este trabajo fue el na la comunidad de Semimytilus algosus.
estudio del litoral intermareal, la zona Como acompañantes se presentan Tequla
supralitoral no fue estudiada, y la zona (Chlorostoma) atra (C) juveniles, C. ce­
infralitoral se exploró solamente en las ciliana (F), Ch. granosus (F) y Ophiactis
orillas protegidas, penetrando hasta don­ krooyeri (C). Entre las algas se encuen­
de era posible la recolección a mano. tran C. rubrum (C), Gigartina chamissoi
(C), G. glomerata (C), U. lactuca (F), U.
Franja supralitoral. Está netamente fasciata (F) y Grateloupia doryphora (C),
definida en todos los lugares de estudio. que se localiza en el límite inferior.

- < ­
 PAREDES - EL MODELO DE ZONAOION EN LA ORILLA ROOOSA 173

2.-Lugares expuestos al fuerte Otros organismos característicos son

oleaje: Phymactis clematis (e), T. (Chlorostoma)
atra (C), Diloma nigerrima (F), Acantho­
El mediolitoral superior y el medioli­ pleura echinata (F), Stichaster striatus
toral medio se confunden, pues el cintu­ (C), Pattalus mollis (F), Arbacia incisa
(C) y Tetrapygus niger (F).
rón de P. purpuratus es más ancho; sin
embargo, Chthamalus spp. ocupa su nivel
correspondiente como epizoico. Entre las algas en lugares expuestos
al oleaje, se presenta Corallina officinalis
varo chilensis.
El mediolitoral inferior está domina­
do por S. algosus que forma un cinturón Conviene aclarar que en la zona in­
de mayor ancho, presentándose como fralitoral solamente se hicieron algunas
acompañantes, además de los presentes recolecciones en lugares muy protegidos
en la zona protegida, Enoplochiton niger como Ancón y Pucusana.
(F), Heliaster helianthus (F), Stichaster
striatus (E) y O. krc:eyeri (E). Las algas
son escasas o ausentes si la ori Ila es de ZONACION EN ALGUNOS LUGARES.
mucha pendiente; cuando la pendiente es
suave se encuentra Gymnogongrus furce­
lIatus (F). En una sola ocasión se encon­ Zonación en orilla protegida de la locali­
tró un ejemplar de Eisenia cokeri en el dad de Punta Cruz (Ancón).
límite inferior y un cinturón de Rhody­
menia flabeUifolia en el mismo límite, Punta Mulatas sirve de abrigo por el
esto ocurrió en Barranca. lado Sur al Balneario de Ancón; el primer
ángulo de esta punta se denomina la
Franja infralitoral. Queda expuesta Cruz, y fue allí donde se estudió la zona­
solamente durante la baja marea de sici­ ción, cuyo pictograma se representa en la
gias ordinarias y tiene similares caracte­ Figura 2.
rísticas en todos los lugares estudiados,
con un ancho aproximado de 30 cm. en Franja supralitoral.
las orillas protegidas y hasta 80 cm. en
los lugares muy expuestos al oleaje. Se­ Ancho, 30 cm.; cubierta en su tercio
gún Stephenson y Stephenson, y Lewis, inferior por la pleamar de sicigias. Una
el límite superior de las algas laminaria­ población de Littorina peruviana (C) se
les indica el límite superior de la franja. presenta sobre todo en las grietas y oque­
El alga roja Grateloupia doryphora se pre­ dades de la roca. G. grapsus es (F).
senta en las localidades protegidas for­
mando un cinturón. Zona mediolitoral.
Ancho, 90 cm. aproximadamente; sus
También se presenta entre las algas límites superior e inferior están señalados
Gigarl'ina chamissoi. por el límite superior de Ch. cirratus y
el de M. psittacus, respectivamente.
En todas las localidades estudiadas se
ha encontrado que el límite superior de Se diferencian tres horizontes o sub­
la franja infralitoral se encuentra por de­ zonas:
bajo del 'cinturón de Semimytilus algosus
y queda indicado por la presencia más O Horizonte superior, ocupado por una
menos conspicua de Megabalanus psitta­ asociación de Ch. cirratus (D), y L. peru­
cus, el cual forma una población de regu­ viana (C). En la parte inferior del cin­
lar densidad en los frentes más expuestos turón se presenta Ahnfeltia durvilleai.
a la acción del oleaje. Otra comunidad
frecuente en la parte superior de la fran­ Horizonte medio, ocupado por la
ja infralitoral, debajo de S. algosus, está comunidad de P. purpuratus (D), con
constituída por conglomerados de Phrag­ Chthamalus spp. (e) y C. ceciliana (e),
matopoma spp.; con mayor frecuencia se epizoicos, L. peruviana (F), A. gayi (F) y
presenta Ph. peruensis y en otros casos de Ulva lactuca (C). Ancho, 40 cm. más o
lugares expuestos ocurre Ph. moerchi. menos.
174 REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA. VOL. 1, NQ 2, 1974

Horizonte inferior, ocupado por la co­ Horizonte medio, con una comunidad
munidad poco desarrollada de S. algosus; de P. purpuratus (O), y Ch. cirratus (C),
en la parte inferior se presentan Thais Ch. scabrosus (C), C. ceciliana (F), epi­
(Stramonita) chocolata (C) y T. (Stramo­ zoicos sobre el bivalvo. Otros organismos
nita) haemastoma (E), y Ulva lactuca (CL acompañantes son L. peruviana (C), A.
gayi (F), Ch. granosus (F), E. niger (E) y
Scurria viridula (F). Ancho, 40 cm. más
Franja ¡nfralitoral. o menos.
Con más o menos 20 cm. de ancho Horizonte inferior, la comunidad se
sobre una superficie rocosa de menor in­ compone de S. algosus (C), Fissurella lim­
clinación. Los organismos que componen bata (E), F. crassa (E), A. echinata (E) y
la biocenosis son: M. psittacus (C), T. H. helianthus (E). Ancho, 30 cm. aproxi­
Chlorostoma atra (C), T. (Stramonita) madamente.
chocolata (E) y T. (Stramonita) haemasto­
ma (E), Pilumnoides perlatus (F), Ph. Franja infralitoral.
clematis (C), H. helianthus (F), S. striatus
(F), A. incisa (F), y las algas Grateloupia Ancho, 40 cm. más o menos. Se de­
doryphora (C), Gigartina chamissoi (C), sarrolla una rica comunidad cuyos repre­
y Gymnogongrus furcellatus (C). sentantes más conspicuos son M. psitta­
cus (C), T. (Chlorostoma) atra (C), D.
nigerrima (C), Ph. clematis (C), A. echi­
Zonación en orilla rocosa semiprotegida nata (E), S. striatus (C), H. helianthus (E),
de la Isla Galápagos (Pucusana). y en el límite inferior A. incisa (CL

Por el lado Sur de Pucusana la costa Zonación en orilla rocosa expuesta de la

sale hacia Occidente en ángulo recto. La localidad de Chancaíllo.
Isla Galápagos destaca por el Norte de
El lugar de estudios recibe el nombre
esta saliente, constituyendo un rompeolas de Punta Gritalobos o Chancaíllo y se si­
natural que protege la caleta de los efec­
túa una siete millas al Noroeste del Puer­
tos del mar y vientos procedentes del Sur
to de Chancay. Es una ori IIa de acanti­
y Occidente. En el frente Noreste de la lados y promontorios entre los cuales
isla el agua es algo agitada, y en las ori­
existen pasajes, en cuyas paredes el agua
llas se estudió la zonación representada golpea con fuerza. Varios islotes destacan
en la Figura 3. cerca de la ori IIa. Por dificultades de ac­
Debido a la agitación del agua, la zo­ ceso. no fue pOSible el estudio en los
frentes muy expuestos, y la zonación re­
na intermareal tiene una mayor amplitud
presentada en la Figura 4 corresponde
y la pleamar de sicigias sólo alcanza a
cubrir los dos tercios inferiores de la zo­ a los frentes situados en la entrada de
los pasajes.
na mediolitoral.
Franja supralitoral.
Franja supralitoral. Ancho, 70 cm. aproximadamente. La
rociada es fuerte y permite la presencia
Ancho, 40 cm. más o menos. La co­ de organismos del mediolitoral superior
munidad está compuesta de L. peruviana como Ch. granosus (E).
(D) y G. grapsus (F).
Una rica población de L. peruviana
Zona mediolitoral. (D), sobre todo en las grietas, está pre­
sente. Otros zoocomponentes son G. grap­
Se diferencian tres cinturones u hori­ sus (C), S. viridula (C). C. orbignyi (E), y
zontes: entre las algas, Ahnfeltia durvillaei (C)
en la parte inferior.
Horizonte superior, sustenta una co­
munidad de Ch. cirratus (D) y L. peruvia­ Zona mediolitoral.
na (C); de las algas sólo está presente
Ahnfeltia durvillaei (E). Ancho, 50 cm Ancho, mayor de 120 cm. Cubierta
aproximadamente. por la pleamar de sicigias hasta el nivel

- -
 PAREDES - EL MODELO DE ZONACION EN LA ORILLA ROCOSA 175

superior de la comunidad de P. purpu­ Zona mediolitoral.

ratus.
Se extiende con un ancho de 3.20 m.
Horizonte superior, la comunidad es­ y sólo se diferencian dos horizontes.
tá compuesta por Ch. cirratus (D), L. pe­
ruviana (e), Ch. granosus (F), C. orbignyi Horizonte superior, con una densa co­
(F), y entre las algas Ulva lactuca (eL munidad de P. purpuratus y Ch. cirratus,
Ch. scabrosus, epizoicos, con una densi­
Horizonte medio, con un estrecho cin­ dad similar. Otros organismos presentes
turón de P. purpuratus (D), Ch. cirratus son C. ceciliana (F), A. gayi (e), Ch. gra­
(e), S. parasitica (F) epizoico, y A. gayi nosus (e), E. niger (F), C. orbignyi (F) y
(C). F. crassa (EL .

Horizonte inferior, alcanza mayor Horizonte inferior, la biocenosis está

amplitud Ique en los lugares protegidos. conformada por un cinturón de S. algosus
Se presentan S. algosus (e), Ch. granosus (D), Ch. granosus (e), E. niger (e), A.
(F), E. niger (F), F. crassa (F), F. Hmbata gayi (F) y H. helianthus (E). Ancho, algo
(F), H. helianthus (F) y S. striatus (F). más de 1 m.
Franja infralitoral.
Franja infralitoral.
En forma similar a las orillas prote­
Con unos 40 cm. de ancho. En el gidas y poco expuestas se desarrolla la
sector superior se localiza un cinturón biocenosis, pero la franja alcanza unos
estrecho de Ph. peruensis. En toda la lo­ 0.80 m. de ancho.
calidad, tanto en los frentes protegidos
como en los expuestos se advierte la pre­ Se presenta M. psittacus (C), T. (Chlo­
sencia de esta comunidad, ubicada a la rostoma) atra (e), Ph. clematis (e), A.
misma altura bajo la de S. algosus. Otros echinata (F), H. helianthus (F), S. striatus
componentes de la biocenosis son M. psi­ (e) y el alga Corallina officinalis (e). En
ttacus (e), T. (Chlorostoma) atra (e), D. el límite inferior se presentan A. incisa
nigerrima (e), Ph. clematis (e), A. echi­ (e), y Pattalus mollis (C).
nata (E), H. helianthus (F), S. striatus (F),
A. incisa (e) y en el límite inferior Patta­
lus mollis (F). DISCUSION

Zonación en orilla rocosa muy expuesta EL ESQUEMA DE ZONAeION.

de Punta Lobería (Asia, km. 120 Pa­
namericana Sur). Si bien es cierto que Stephenson y
Stephenson (1949) ind icaron que los Ií­
Se estudió la zonación en el frente mites de las subdivisiones en su esquema
muy expuesto de un gran promontorio, la zonacional, sólo estaban relacionados
misma que se representa en la Figura 5. aproximadamente con los niveles de la
Debido al fuerte oleaje, el agua salpica marea, y que las zonas son mejor defini­
hasta una altura aproximada de 8 m. cau­ das en término de organismos, establecie­
sando un desplazamiento de la zona Iito­ ron los límites de su zona litoral entre
ral. El nivel de la pleamar de sicigias sólo los niveles de pleamar y bajamar de sici­
cubre parcialmente el cinturón de S. gias, de tal modo que la franja supralito­
algosus. ral resulta parcialmente fuera de la zona
litoral.
Franja supralitoral. En las ori Ilas protegidas, con escaso
oleaje, se ha encontrado aplicable este lí­
Alcanza casi 4 m. de altura. La bio­ mite; sin embargo, cuando el oleaje se
cenosis está compuesta de L. peruviana incrementa y la orilla es expuesta y de
(D) que alcanza mayor densidad en las mucha inclinación, la franja supralitoral
wietas, S. viridula (e) y G. grapsus (C). y gran parte de la zona mediolitoral se
En el límite con el mediolitoral se pre­ desplazan por encima del nivel de plea­
senta A. durvillaei (E). mar de sicigias (Figura 7).

- -
176 REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA, VOL. 1, N<'> 2, 1974

Considerando el limite superior esta­ esto confirma la disparidad de criterios

blecido, resultaría la zona litoral abar­ entre los investigadores, debido a que re­
cando sólo la parte inferior de la bioce­ sulta sumamente difícil la aplicación de
nosis mediolitoral. esquemas rígidos, para dividir la zona
intermareal, la que es una unidad diná­
Lewis (1964) señaló que "la zona Ii­ mica cuyas características varían con los
toral puede carecer de una relación cons­ factores bióticos y abióticos que interac­
tante con los niveles de marea, porque su cionan en la orilla. Es evidente que la
extensión depende de la exposición, as­ zona hidrolitoral y la franja de enlace
pecto, latitud, y composición de sus po­ hidrolitoral-marina, tienen sus equivalen­
blaciones"; es decir, que considerando tes en los esquemas de Stephenson y
accidental la coincidencia entre el nivel Lewis.
de pleamar de sicigias y el límite superior
de la zona litoral, modificó el esquema Tampoco resulta práctico el método
de los Stephenson, estableciendo como lí­ de algunos autores (Hewatt, 1937; Rigg
mite superior de la zona litoral ("eulito­ y Miller, 1949) quienes designan las di­
ral") el nivel más alto que alcanzan los versas zonas con números o letras basán­
Iitorínidos. dose en criterios métricos (cit. Ricketts
y Calvin, 1968).
Se ha considerado aplicable en nues­
tro caso este último criterio. Rodríguez (1959), en la Isla Marga­
rita (Venezuela), Ringuelet et al (1962),
Respecto al límite inferior de la zona en Puerto Deseado (Argentina), y Guiler
litoral, Lewis lo ubica por encima del ni­ (1959, 1959a), en la costa norte de Chi­
vel de bajamar de primavera, correspon­ le, con caracteres similares a las de nues­
diendo con el límite superior de las algas tro país, en la zona de estudio, hallaron
laminariales, y coincidente con el limite aplicable el patrón zonacional de Ste­
superior de la franja infralitoral de Ste­ phenson y Stephenson.
phenson.
De acuerdo a los resultados de nues­
Creemos innecesario considerar esta tro estudio creemos conveniente la aoli­
modificación, por parecernos más apro­ cación de este criterio, modificando sola­
piado utilizar el nivel promedio de la ba­ mente el limite superior de la zona litoral,
jamar de sicigias ordinarias como indica­ de modo que coincida con el nivel supe­
dor del límite inferior de la zona litoral. rior de Littorina peruviana, quedando por
lo tanto, la franja supralitoral completa­
El sistema zonacional de pisos y hori­ mente incluida en aquélla (Figura 6).
zontes establecidos por Pérés y Picard
(1964) Y apl icado en latinoamérica por De otra parte, estamos de acuerdo en
Ringuelet, Kühnemann y Olivier, en va­ la conveniencia de uniformizar la biono­
rios estudios ecológicos de la costa Argen­ mía utilizada en los estudios ecológicos
tina, caracterizada por presentar mareas del litoral, y creemos con 8alech (1962),
de gran amplitud, no resulta apropiado, que "la principal dificultad reside no en
por lo menos para la orilla rocosa maciza que exista una terminología especial y a
objeto de este estudio, principalmente, veces abundante, sino en que algunos
debido a III escasa amplitLld de la marea, términos tienen definiciones contradic­
hecho que reduce la extensión de los pi­ .torias".
sos y horizontes, dificultando establecer
límites precisos; y, también porque la Uno de los términos mós controverti­
exposición al fuerte oleaje y el aumento dos, precisamente es el de "litoral", uti­
en la pendiente de la orilla, producen un I:zado en las más diversas acepciones,
desplazamiento vertical de las diversas pero principalmente, en un sentido res­
divisiones del litoral, quedando restringi­ tringido, como "zona entre mareas", y
da la zona intermareal sólo a la parte en un sentido amplio, como "zona desde
baja, es decir, que muchos organismos la orilla hasta el borde de la plataforma
quedarían fuera de la zonación. continenta 1".

En cuanto al esquema diferente, uti­ Del mismo modo, el término "zona",

lizado poro Alveal (1970), creemos que usado en diversos sentidos, "en biogeo­

- r < -
 PAREDES EL MODELO DE ZONACION EN LA ORILLA ROCOSA 177

grafía marina, no puede referirse más Al sur de Chile, Alvarez (1964, cit.
que a divisiones en el sentido de la pro­ por Alvea[), caracteriza este nivel por la
fundidad. .. y, tanto la palabra "piso" presencia de Laevilittorina caliginosa, La­
como "zona" corresponden bien a una saea petitiana y Littorina araucana.
división zonal y cualquiera de ellas es
aceptable". CBalech, 1962). En Puerto Pardelas, Argentina, Oli­
vier (1966) no registra litorínidos en este
Concluyentemente, si consideramos nivel, hallando en cambio una comunidad
las zonas como sinónimos de pisos se de Lyngbya aestuarii. El mismo autor
puede integrar el esquema modificado de (1966), halla en el supralitoral rocoso de
Stephenson y Stephenson, aquí utilizado, Mar del Plata una comunidad de Pachy­
dentro del llamado sistema fital de la es­ siphonaria lessoni (=Siphonaria (Talisi­
cuela francesa. phon) lessonj) caracterizando el supra­
litoral inferior.
LA ZONACION EN LA ORJ LLA ROCO­
SA DEL DEPARTAMENTO DE LIMA En otros lugares de América, también
COMPARADA CON LA DE OTRAS se ha hallado litorínidos en el nivel su­
REGIONES DEL MUNDO. pralitoral rocoso; así, Gilbert y Nancy
Voss (1960) y Newell et al (1959), regis­
La zona litoral. tran en las Islas Bahamas a Littorina me­
leagr;s, L. mespillium, L. ziczac y Nodo­
En todos los lugares guía, se encuen­ littorina tuberculata; Glynn (1965), cita
tran perfectamente representadas las sub­ a L. scutulata y L. planaxis en Pacific
divisiones que se indican en la Figura 6. Grove, California, las que se extienden
desde Puget Sound hasta Baja California
Franja supralitoral. (Ricketts y Calvin, 1968); Rodríguez
(1959), encuentra en la Isla Margarita,
Caracterizada por Littorina peruviana Venezuela, a L. ziczac y Tectarius muri­
cuyo límite superior señala el de la fran­ catus; de Oliveira (1950), cita a L. angu­
ja. Otros organismos acompañantes son lifera y L. nebulosa, en la Bahía de Gua­
Grapsus grapsus, Scurria viridula, Collise­ nabara, Brasil; Rodríguez da Costa, a L.
lIa orbigny, Siphonaria (Talisiphon) lesso­ ziczac en Copacabana; Nonato y Perés a
ni y Chiton granosus; entre las algas L. irrorata en Ubatuba kit. Olivier, 1968);
tenemos Ahnfeltia durvillaei y Petalonia y en la Isla Socorro, México, ViIlalobos
debilis, principalmente en orillas muy kit. 01 ivier, 1968), encontró L. consper­
expuestas. 5a y L. 5cutulata.

En nuestro país, Vegas (1963), con­ Diversas especies de litorínidos han

cluye que Littorina peruviana ocupa el sido citadas en otras regiones del mundo,
supralitoral y el eulitoral de la orilla de ocupando el nivel supralitoral, por ejem­
roca inmóvil entre los 6 9 S y la frontera plo L. neritoides y L. punctata, en las
con Chile. Huamán (1967), encuentra costas del Mediterráneo (Péréz y Piccard,
entre Barranco y La Herradura (Sur de 1964); L. neritoides y L. saxatilis en In­
Lima), Littorina peruviana y Siphonaria glaterra (Lewis, 1964); y también diver­
lessoni, caracterizando el "piso de Litto­ sos niveles del mediolitoral.
rina", en el supralitoral.
Newell, et al (1959) en Bimini (Islas
Al norte de Chile, en Iquique, Guiler Bahamas), describen una comunidad de
(1959) encontró un cinturón de Littorina Littorina spp., que se extiende desde el
peruviana en la franja supralitoral; en nivel supralitoral hasta el mediolitoral,
cambio en Montemar, Coquimbo, Anto­ caracterizada por L. ziczac.
fagasta y Arica, halló desnuda la franja.
Teniendo en cuenta la distribución
Alveal (1970) en Valparaíso (incluso vertical de los Littorinidae, que frecuen­
Montemar) Chile, encuentra en el Hidro­ temente incluye el mediolítoral, Alveal
litoral superior (equivalente a la franja (op. ciU, considera poco natural el tér­
supralitoral) a Littorina araucana señalan­ mino "franja supralitoral" para indicar
do el límite superior, y un poco por de­ los niveles dominados por moluscos lito­
bajo a L. peruviana. rínidos.

- -
178 , 'REVISTA 'PElRUANA' DE BIOLOGIA; VOL; 1, N9 2, 1974

Al respecto, creemos que la franja El horizonte mediolitoral superior, ca­

supralitoral considerada como un nivel en racterizado por la comunidad de Ch. cj­
el cual viven organismos que exigen o rratus al que acompañan principalmente
soportan emersión casi total, y en el cual Littorina peruviana¡ y en menor grado,
la humedad resulta sólo de la rociada, moluscos Acmaeidae y el anfineuro Chi­
está claramente definida. ton gl'anosus. Entre las algas, Ahnfeltia
durvillaei forma cinturones estrechos en
Los litorínidos no caracterizan nece­ la parte inferior del horizonte; Petalonia
sariamente la franja supralitoral, como lo debilis y Chaetomorpha sp. forman pena­
demuestra la presencia de otros organis­ chos en lugares expuestos; y Ulva lactuca
mos indicadores, en otras regiones del es común en orillas protegidas.
globo (isópodos Ligiidae, moluscos Sipho­
raniidae, líquenes del género Verrucari~, El horizonte mediolitoral medio, está
etc.). caracterizado por la comunidad de Peru­
mytilus purpuratus, especie que presenta
En mares tropicales y subtropicales, epizoicos principalmente a Ch. cirratus,
se añaden cangrejos Grapsidae, entre los Collisella ceciliana y Phymactis clematis
organismos adaptados a las condiciones (juvenil). La flora está constituida por
extremas del supralitoral rocoso (Vegas, Gigartina glomerata, Ceramium rubrum
1970), lo que coincide con nuestras ob­ y LIIva lactuca, algas que abundan en lu­
servaciones. gares protegidos y casi desaparecen en
lugares expuestos,
Por otra parte, el límite inferior de
la franja supralitoral, lo hemos hallado El horizonte mediolitoral inferior, ca­
claramente definido por el margen supe­ racterizaGo por la comunidad de Semimy­
rior de la comunidad de Chthamalus ci­ tilus algosus, siendo la fauna acompañan­
rratus, tal como lo hiciera Guiler (op. te similar a la del horizonte medio. El
cií.) en Chile, y el mismo Alveal (op. alga más conspicua es Gymnogongrus
cit.>, ya que en los gráficos de zonación hacellatus.
que representa, se observa claramente
delimitada esta franja, por Littorina arau­ Guiler (1959), señala la presencia de
cana y Ch. cirratus, siendo equivalente a un cinturón de Chthamalus cirratus en la
su "hidrolitoral superior", costa norte de Chile (Coquimbo, Antofa­
gasta, Iquique y Arica), ocupando el me­
No parece apropiado considerar al diolitoral superior y un cinturón de Ch.
supralitoral y al mediolitoral como "zo­ cirratus - L. petuviana, en la localidad de
na de Littorina" (Southward, 1958, Ve­ Montemar; Alvarez (cit. Alveal, 1970)
gas, 1958, Newell, et al, 1959), por las halló Chthamalus en el mediolitoral de
mismas razones que no resulta lógico Magallanes, Chiloé, Valdivia, y Tumbes;
llamar "zona de Balanus" ni "zona de las y Alveal (op. ciU señala que "gran parte
grandes algas" a niveles equivalentes, del hidrolitoral medio (=mediolitoral
pero en los cuales no se presentan estos superior) se encuentra ocupado por una
organismos (Balech, 1962), ya que hemos pcblación de Ch. cirratus, cuya distribu­
constatado que si bien la distribución ver­ ción vertical aumenta notablemente en
tical de Littorina peruviana, alcanza todo lugares de mucho oleaje. Ch. cirratus se
el mediolitoral de la zona estudiada, encuentra caracterizando estos niveles en
principalmente en orillas protegidas, su todos los habitats y en todas las locali­
densidad es insignificante en los niveles dades estudiadias". Lo cual coincide con
medio e inferiores. nuestras observaciones; por su parte, Oli­
vier (1965) encontró una comunidad de
Zona mediolitoral. Pachysiphonaria lessoni, y llama la aten­
ción sobre la ausencia de cirrípedos en el
La hemos encontrado del imitada por mediolitoral superior rocoso de Puerto
el nivel superior de Chthamalus cirratus Pardelas, los que tampoco fueron encon­
y el nivel superior de Megabalus psj­ trados por Ringuelet (1961) en Puerto
ttacus. Deseado.
Tres horizontes han sido definidos En Chile, Guiler (op. ciL) encuentra
por comunidades que forman cinturones, en el mediolitoral medio a Ch. cirratus

- -
,~-~,

 PAREDES - EL MODELO DE ZONACION EN LA ORILLA ROCOSA

formando cinturones con las algas Enda­ Igualmente Kühnemann (1969) en­
l

rachme binghamiae, Enteromorpha sp. y cuentra en el Dominio Atlántico Austral

ll
Colpomenia SP'I Y Balanus flosculus, B. Americano l que el mejillinar
II (B. pur­
laevis, Brachidontes purpuratus y Mytilus puratus) domina el mediolitoral medio
chorus; a su vez l Alvarez l en su mesoli­ asociado con Porphyra atropurpurea y En­
toral encuentra a P. purpuratus desde teromorpha sp. Es interesante que cite
Concepción a Magallanes. a un cirrípedo (posiblemente Chthamalus)
formando una cintura en sustratos roco­
sos del Canal de Beagle (Provincia Fue­
01 ivier (1966) encontró en Puerto guina).
Pardelas que lila comunidad de Brachi­
dontes [Link] (=P. purpuratus) ocu­ Pérés (1967) diferencia a nivel mun­
pa un amplio cinturón en la mitad supe­ dial un mediolitoral superior donde do­
rior del horizonte mediolitoral medio minan los cirrípedos torácicos pertene­
rocoso. J unto a B. purpuratus, perol en cientes a los géneros Balanus, Chthamalus
los niveles más superiores se desarrolla
l
y Elminius, cuya población está sujeta a
con preferencia Hildenbrandia lecanillie­ la predación de los gasterópodos carnívo­
re; y Ringuelet (op. ciU encontró en el ros l de los géneros Drupa y Thais. En
mediolitoral medio de Puerto Deseado l relación con esto l hemos observado la
como rasgo saltante una comunidad del presencia de Thais haemastoma formando
ll
Ilmejillín (B. purpuratus>. Tanto Olivier agregaciones sobre Ch. cirratus, en horas
como Ringuelet mencionan a Pachysi­ de bajamar. Y un mediolitoral inferior
phonaria lessoni como integrante de la ca racterizado por gasterópodos patel ifor­
comunidad de P. [Link]; lo mismo se mes como Patella (en el Medlterráneo P.l
ha encontrado n nuestro caso. aspel'a), Ácmaea, Siphonaria, Fissurella;
Trochidae (Tegula, Monodonta, Gibula)
En cambio l en Mar del Plata l Olivier y gasterópodos carnívoros (Thais), y en
(1966a) menciona una comunidad de My­ algunas costas l por mitílidos (Brachidon­
tilus platensis - Brachidontes rodriguezi, :-es, [Link]).
ocupando todo el mediolitoral rocoso en­
tre Playa Grande y Playa Chica l la cual Moluscos mitílidos han sido hallados
se presenta en tres facies de distribución ocupando el mediolitoral rocoso en di­
vertical. En el horizonte mediolitoral versos lugares del mundo. De Oliveira
superior domina B. rodriguezi, estando (1947) cita a Mytilus perna, M. ovalis,
acompañado por Hildenbrandia, Nema!ion M. janaerensis y M. exustus en la Bahía
y P. lessoni. En el horizonte medio lito­ ce Guanabara (Brasil); Brachidontes mi­
ral disminuye la densidad de B. rodri­ nimus y M. galloprovincialis, son citados
guezi y P. lessoni aumentando la de M. por Simunovic (1970) en el Adriático
platensis. En el mediolitoral inferior dis­ Medio; Glynn (1965) cita a M. califor­
minuye aún más B. rodriguezi y casi nianus en Pacific Grove (California); Le­
desaparece P. lessoni, aumentando M. wis (1964) señala a M. edulis en las
platensis. Entre las algas predominan
l
costas Británicas; en Australia (Tasma­
Ulva [Link] en el horizonte mediolitoral nia)1 Guiler (1959a) menciona a Mytilus
medio y Chondria y Polysiphonia en el y 8racnidontes. También han citado mi­
horizonte mediolitoral inferior. tílidos en el mediolitoral Stephenson y
l

Stephenson (1949) en Sud A frica; y No­

nato y Perés (1961) en Brasil (cit. Alveal l
En relación con nuestro estudio es l 1970).
notable la ausencia de cirrípedos en el
mediolitoral de Mar del Plata. En lo que respecta a las algas del me­
diolitoral Guiler (op. cit.) reporta en las
l

Si consideramos que el horizonte me­ costas de Chi le a Ulva lactuca, Gigartina

diolitoral medio de Olivier es equivalente lessoni (=G. chamissoi) y Corallina chi­
a nuestro mediolitoral inferior resulta l
lensis; Alveal (op. ciU menciona a U.
I

comparable la población de M. platensis laduc<1, Centroceras ciavulatum, Polysi­

con la de nuestro Semimytilus al90sus, phonia sp. (=Streblocladia), Iridaea lami­
más aún si se considera que Perumytilus narioides y Rhodymenia sp.; Olivier en
purpurah!s es una especie similar a B. Puerto Pardelas (op. ciU menciona en el
rod riguezi. mediolitoral rocoso una comunidad de

- -
180 REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA, VOL. 1, N9 2, 1974

Corallina officinalis, integrada por Cera­ (Chlorostoma) atra, Diloma nigerrima,

mium rubrum, Ulva lactuca, Chaetomor­ Heliaster helianthus, Tetrapygus niger y
pha sp., etc.; Glynn (1965) reporta a Pattalus mollis.
Gigartina agardhii en la parte inferior del
cinturón de Endocladia muricata-Balanus Respecto a la flora, en lugares prote­
glandula, asociación que se extiende en gidos, son característicos el cinturón de
el mediolitoral superior, desde el norte Grateloupia doryphora y los densos tapi­
de Baja California hasta las Islas Aleu­ ces de Gigartina chamissoi. En lugares
tianas. Es importante indicar que sobre expuestos desarrolla en mayor grado Co­
algunas orillas rocosas en el mismo nivel, rallina officinalis varo chilensis.
pero en lugares expuestos a la acción de
las olas, una asociación de Mytilus cali­ Se puede adverti r que no se presen­
fornianus reemplaza al cinturón de Endo­ tan en el litoral objeto de este estudio,
cladia-Balanus. Asimismo, Dawson et al las grandes algas laminariales que carac­
(1964) señalan las similitudes entre la terizan la franja infralitoral en otros lu­
flora algológica del Perú Central con la gares del mundo.
del Sur de California, presentándose es­
pecies comunes, como Gelidium crinale, Kühnemann (1969) halla en la Pro­
Petalonia debilis, Colpomenia sinuosa, vincia Patagónica como indicadores de
Grateloupia doryphora y Ulva lactuca¡ o este nivel a las algas Lessonia y Macro­
pares de especies muy relacionadas, como cystis, señalando que cuando no se pre­
Gigartina glomerata y G. canaliculata; G. sentan laminariales, son indicadores Co­
chamissoi y G. ,Ieptorhynchus¡ finalmen­ dium, Bryopsis y Balanus psittacus
te, Ricketts y Calvin (1968) señalan en­ (=Megabalanus psittacus).
tre las algas características de la zona
intertidal de las costas del Pacífico, en la Igualmente, Ringuelet et al (1962),
parte superior, a Endocladia muricata, encuentran como indicadores de la fran­
Pelvetia fastigiata y Fucus distichus, las ja infracotidal de Puerto Deseado a Áu­
cuales estarían representadas en nuestra lacomya ater, Crepidula dilatata (=Cre­
zona de estudio por Ahnfeltia durvillaei; pipatella dilatata) y Balanus psittacus.
en la parte media, a Polysiphonia pacífica,
que es similar a Ceramium rubrum, Ce n­ Olivier, en Mar del Plata (1966), se­
troce ras clavulatum y Streblocladia camp­ ñalando que se trata de una zona bioce­
toclada, encontradas por nosotros sobre nológica aislada, encuentra en el nivel
los mitílidos; y en el nivel inferior del correspondiente, a las algas Dasyopsis y
mediolitoral, señalan a Corallina gracilis Chondria¡ y como zoocomponentes a C.
y C. chilensis (=C. officinalis varo chi­ dilatata, Plaxipora aurata, Chaetopleura
lensis). isabellei, Eunice sp., Marphysa sp., etc.

Franja infraUtoral. En Puerto Pardelas (1966), el mismo

Olivier halla a B. psittacus en el límite
La hemos caracterizado por Megaba­ inferior del mediolitoral; es decir, en el
lanus psittacus, cuyo nivel superior en mismo nivel en que lo hemos localizado
forma de agregaciones, señala el Hmite nosotros, e integrando una variada comu­
con la zona mediolitoral, mientras que el nidad dominada por Codium fragile y C.
límite inferior está dado por la línea de vermilaria, siendo acompañantes Coralli­
bajamar de sicigias ordinarias. na officinalis, P. aurata, Tegula orbig­
nyana, Arbacia dufresni y Anasterias an­
La biocenosis, en esta franja expues­ tarctica. Podemos notar que las mismas
ta durante la baja marea de sicigias, se especies o géneros se encuentran en
caracteriza por la presencia de diversas nuestras orillas en el mismo nivel.
comunidades, según el aspecto de la ori­
lla y el grado de exposición a la acción Rodríguez, en la Isla Margarita, Ve­
de las olas. nezuela (op. cit.) menciona un "algal
belt" en los niveles de la franja infralito­
Destacan en orillas protegidas y de ral, compuesto por asociaciones de Ulva
suave pendiente, poblaciones densas de sp., Grateloupia y Corallina, seña lando
Phymactis clematis, Stichaster striatus y que en lugares muy expuestos. Pterocla­
Arbacia incisa, acompañadas de Tegula día y Sargasum reemplazan a Grateloupia

- -
 PAREDES EL MODELO DE ZONAOION EN LA ORILLA ROOOSA 181

y Ulva. Los tres géneros de algas han sido AGRADECIMIENTOS

hallados en la franja infralitoral de la
orilla rocosa de Lima.
Expreso mi sincera gratitud a los
Kühnemann (1969), en Puerto Desea­ profesores de la Universidad de San
do ubica en este nivel a B. psittacus, Au­ Marcos: Doctor Fortunato Blancas, por
lacomya ater, Lessonia sp. y Macrocystis el constante auxilio científico prestado;
pirifera. Doctor César Acleto, a quien debo la
determinalción de las especies de algas
Alveal (op. citJ, en Valparaíso, carac­ y valiosas sugerencias; y Doctora Norma
teriza su hidrolitoral inferior (franja in­ Chirichigno, quien hizo atinadas obser~
fral itoral) por la presencia de grandes vaciones al manuscrito.
laminarlales, como Durvillaea antarctica
y lessonia nigrescens, acompañadas de Asimismo, manifiesto mi reconoci~
rodofíceas (Gelidium, Rhodymenia), y en miento:
lugares protegidos señala la presencia de
Ulva lactuca. Es interesante indicar que Al Doctor Santiago R. Olivier, del
en un esquema de distribución vertical de ![Link] de Biología Marina de Mar del
organismos de Montemar, Alveal repre­ Plata, por sus consejos y orientación a
senta claramente nuestra franja infralito­ través de sus estudios de ecología litoral
ral, caracterizada por Megabalanus psi­ y su ayuda en la obtención de algunas
Uacus, correspondiendo con lo que él publicaciones.
denomina "franja de enlace hidrolitoral­
marina'!, observándose en tal nivel a Al Doctor Manuel Vegas, del Depar­
Corallina officinalis, Fissurella sp., Acan­ tamento de Pesquería de la Universidad
thoplel.l!'a echinata y Tegula atra. Nacional Agraria, quien gentilmente pu­
so a mi disposición valiosas referencias
Guiler (op. ciU, entre Coquimbo y bibliográficas sobre el tema.
Arica, observa a M. psittacus en la franja Y, al personal del Laboratorio de
infralitoral de todas las localidades estu­ Zoología General de la Universidad, por
diadas, indicando que "es común en el su generosa colaboración, especialmente
tope de la franja, en lugares donde hay al Señor Juan Tarazona, por la ayuda en
oleaje, sobre todo en los bordes de las los trabajos de campo.
rocas cerca de aguas profundas". Tam­
bién registra a Balanus laevis y B. floscu­
lus, e indica la asociación de M. psittacus
con otros cirrípedos, tal como lo hemos REFERENCIAS BIBLlOGRAFICAS
constatado. Señala que la franja infrali­
toral está dominada por un cinturón de ALVEAL, K. J970. Estudios ficoecológicos en
la región costera de Valparaíso. Rev. Biol.
Lessonia nigrescens y que en la región mar., Valparaíso, 14( 1): 1-88.
central de Chile se presenta D. antarctica,
alga que reemplaza a Lessonia en el Sur ANTEZANA, T., E. FAGETTI y M. T. LOPEZ. ­
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datos de su distribución geogrófica. Inst.
Mar., Inf. N9 35: 1-95.
Finalmente, conviene indicar que se­
gún Pérés (op. ciU, el horizonte superior DAWSON, E. Y., C. ACLETO and NINJA FLOD­
del piso infralitoral corresponde con la VI K - 1964, The Seaweds of Perú. Beihefte
franja infralitoral de Stephenson y Ste­ Zur Nova Hedwigia, 13: J -111, 80 lóms.
phenson, e incluye comunidades cuyas DE OLlVE IRA, L. - 1947. Distribucao geogrófica
especies dominantes son susceptibles de da fauna e flora da Baía de Guanabara.
tolerar una emersión temporal breve. \1em, Inst, Oswaldo Cruz, 45:709-735.

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 184 REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA. VOL. l. NI' 2, 197;>

figura 1
77

\
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13

LEYENDA
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L..-_
LUGARES GUIA
OTROS
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LUGARES. ............ •

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-------r~.... ~'------~ ...~------------------------------.----------------

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 PAREDES - EL MODELO DE ZONACION EN LA ORILLA ROCOSA 185

TABLA I

LUGARES GUIA Y OTROS LUGARES DE ESTUDIO

Localidad Latitud Longitud
Barranca (Chorrillos) 109 45' 38" 779 46' 47"

Supe. 109 48' 26" 779 45' 44"

Carquín 11 9 OS' 46" 779 38' 21"

Hornillos. 11 9 08' 58" 779 36' 47"

El Paraíso 11 9 12' 03/1 779 36' 00"

Chancaílfo (Punta Gritalobos) 11 9 29' 27" 779 21' 39"

Ancón (San Francisco) 11° 46' 33" 779 12' 17"

La Herradura 129 1 l' 08" 77 9 02' 00"

Punta Negra 129 21' 48" 76 9 48' 52"

San Bartolo . 129 23' 46" 76° 46' 56"

Pucusana . 129 28' 57" 76 9 48' 00"

Asia (Punta Lobería) . 129 57' 39" 76 9 30' 55"

Cerro Azul 13 9 01' 05" 76° 28' 08"

- > ....
-
186 REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA, VOL. 1, N"? 2, 1974

figura 2
tonaclón en orilla rocosa protegida de la localidad de Punta Cruz
I Ancón).
m
Z O N A SUPRALI TO RAL

~.?._~­
O
N
A

L
ZONA
I
MEDIOLITORAL
T
O
R
A

aM.s.
I NFRALITORAL

Littorina peruviana Gralcloupia doryphora

Grap sus grapsus Gymnogongrus furccllatus
Chthamalus spp. Gígartina chamisoi
Ahnfcltía durvillael Heliastcr helianthus
Perumytilus purpllratus Tegula atra
CoIIlseUa cecitiaM Megabalanuspsittacus
[Link] gayi Pllumnoidu pcrlatus
Ulva lactuca Stichaster striatus
Semimytílus algosus Phymactis clematis
Thais chocolata Arbacía incisa
Thaís delesscrtíana

- -
.~-~

 PABEDES - BL MODBLO DB EONAOION BN LA OBILLA BOOOBA 187

figura 3
Zoncción en orilla rocoso semiexpuesto de lo Isla Galápagos
( Pucusono)

Z O N A SUPRALITORAL

Z FRANJA
SUPRALITORAL

o
N

ZONA
MEOIOLITORAL
L I

T
O
R
A FRANJA
INFRALITORAL

NFRALITORAL

Uttorino peruviono ColliseUa ceciliano

Gropsus gropsus Semimytifus olgos,us
Chthomolus s pp. Aconthopleuro echina..ta
Ahnfettio durvilloei Helioster hldionthus
Seurrio viriduia Stichaster striatus
Perumytilus purpurotus Tegula atro
Aconthocyclus goyl Dilema nigerrima
Chiton gronosus MIgaba lonus ps inacus
Fissur,\lo crosso Phymoctis [Link]
Fissuralla limbata Arbacia incisa

- -
,~-~.

I
fa8

figura 4
lonación en orilla rocoso expuesta de la localidad de Chaoeaíllo

m
Z ON A SUPRALITORAL

z
FRANJA
O
v i!!!I---t $'UPRALI TORAL
N 2

L
ZONA
AH.~_! ______________ _
MEDIOLITORA~

T
O
R
A
FRANJA
L
INFRALITORAL

R A L

Littorina peruviana Coll1Sel" CeciUORO

Grapsus grapsus Enoploch iton niger
Scurria-virid uta Heliaster heli an thus
ColliseUo orbignyi Stichaster strlatus
Ahnfeltia durvillaei Phrogmatopoma spp.
Chthamatus s Pp. AcanthopleuTa cchina ta
Chiton gronosus Tegula otra
Perumytllus purpura tus Dilomo nigerri'mO
Acanthoey~lus gayl Megabalanus psittacus
Semimytllus olgosus Phymactis c1ematís
Fissurella erassa Arbacia incisa
Fissurdla Umbala Po ttalus mollis
._--------------­

-
,,,,=-~.

 PAREDES - EL MODELO DE ZONACION EN LA ORILLA ROCOSA 189

figura 5
Zonaclón en orilla rocosa muy expuesta d. la localidad di Asia
(Km.120 Panamericana Sur)

ZONA SUPRALITORAL m
~~-------------------r-v-------r---------8

z
7
O
N FRANJA
SUPRALITORAL,
A

T
O
R ZONA 3
MEDIOUTORAL
A

L z

Lltt orina peruvlana Semlmrtllus algosus

Grapsus grapsus Collise\lQ cecillono .
Scurr io viridulo Hellaster hellanthus
Ahnfeltla durvlllael Coralllna offlclnaUs
Chthamalus spp. Tegula atra
Perumytllus purpuratus Stlchaster strlatus
Chiton granosus Megabalanus psi ttacus
Enoplochlton nlger Phymact Is clematls
Acanthocyclus garl Acanthopleura echlnata
.A. CoIlilella orblgn,¡ Pattalus mollls
CID Flssurella crassa ~ Arbacla Incisa

- -
,~-~

 -o
o
figura 8
ZONACION EN LA ORILLA ROCOSA DEL
DEPARTAMENTO DE LIMA
NIVEL DE Z O N A ORGANISMOS INDICADORES
LA MAREA ~
11.1
ZONA SUPRAlITORAL ;'S

Límite superior de LlTTORINA

~
A.M.S. FRANJA '11
Z 11.1
~
SUPRALlTORAL ~
O
N LImite superi or de CHTHAMALUS
::
ti
11.1
A \xl
.....

l ZONA
S

I ~
MEDIOLlTORAL <1
T ~
O !"'

~
R
.!"
A ....<O
Limite superior d. MEGABALANUS ......
L
FRANJA INFRALlTORAL
B.M.S.

ZONA INFRAlITORAL
 PAREDES - EL MODELO DE ZONAOION EN LA ORILLA ROCOSA 191

figura ,
Desplazamiento hacia arriba de la zona litoral por
efecto de la exposición a la acción de las olas.

LEYENDA o 8
A.M.S Pleamar de sicigias
8.M.S. Bajamar de sicig ías

_ Franja infrali toral 7

~ Zona mediolitorol

~ Franja supralitoral

A Orilla protegida
B Orilla semiexpuesta
e Orilla expuesla
D Orilla muy expuesta
5 ..

-..•
o

E
e
•
..
CII
::11

3<111(

A.M.S.

Incremento del oleaje

- -
.~-~