FITOMEJORAMIENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS
Amaury Martín Arzate-Fernández, José Luis Piña, Tomás Norman y Hugo Abelardo Arroyo. 2019. Universidad Autónoma de estado de México.
Las plantas alógamas presentan un alto porcentaje de polinización cruzada natural como
consecuencia de factores biológicos naturales, conocidos como monoecia (especies con ambos
sexos pero separados), dioecia (especies con un solo sexo), dicogamia (maduración de los sexos en
periodos diferentes), protandria (maduración temprana de las anteras), protoginia (maduración
temprana del gineceo), heterostilia (el tamaño y forma de los órganos sexuales impide la
autofecundación), esterilidad (ausencia de viabilidad en los gametos sexuales) o
autoincompatibilidad (gametos sexuales viables pero incompatibles genéticamente). Lo anterior se
considera un recurso evolutivo para asegurar la recombinación con otros individuos.
Estas especies presentan un constante intercambio genético (recombinación) generación tras
generación. En consecuencia, las poblaciones alógamas tienden a ser altamente heterogéneas
(poblaciones compuestas por plantas con genotipos diferentes) y las plantas individuales son
altamente heterocigotas.
Básicamente, el mejoramiento de plantas alógamas presenta dos alternativas: obtención de
poblaciones mejoradas u obtención de una generación F1 con vigor híbrido (heterosis). El
mejoramiento de poblaciones conduce inevitablemente a una base genética más estrecha. Así, la
población resultante estará constituída por una mezcla de una gran número de genotipos, lo cual
le confiere mayor estabilidad fenotípica. Una población con cierta variabilidad genética está más
protegida en comparación con una población constituída por un solo genotipo.
En contraste, un híbrido F1 proveniente del cruzamiento entre líneas endogámicas está
conformado por unos pocos genotipos. La superioridad del híbrido se debe a la combinación
favorable de los genes, los cuales están, en gran parte, en condición heretocigota. Así, la
frecuencia de gran parte de los genes es de 50%. Por lo tanto, esa superioridad sólo se manifesta
en la generación F1 . En la siguiente generación F2 , se presentará la segregación génica y
aparecerán individuos con genes recesivos desfavorables en condición homocigota.
Los métodos que se utilizan para obtener poblaciones mejoradas son los siguientes:
a) Selección intrapoblacional
• Selección masal simple.
• Selección masal estratificada.
• Selección antes del florecimiento.
• Selección familiar con prueba de progenie.
• Selección entre y dentro de familias de medios hermanos.
• Selección entre y dentro de familias de hermanos completos.
• Selección entre y dentro de familias endogámicas S1 o S2 .
• Selección recurrente
b) Selección interpoblacional
• Selección recurrente recíproca en familias de medios hermanos.
• Selección recurrente recíproca en familias de hermanos completos.
a) Selección intrapoblacional
Busca mejorar el comportamiento por sí mismo de una determinada población. Existen dos tipos
de selección intrapoblacional: la masal, basada principalmente en el fenotipo de las plantas
individuales y la selección que utiliza algún tipo de estructura familiar o prueba de progenie.
• Selección masal simple (sms)
La sms consiste en seleccionar de una población aislada, heterocigota y heterogénea, con un
número adecuado de plantas agronómicas deseables. Se cosecha su semilla, se mezcla y esta
mezcla constituye la semilla para la siguiente generación. Este es el sistema de mejoramiento más
antiguo. En la sms no existe control ambiental, de tal manera que las mejores plantas
generalmente son aquellas que ocurren en las partes más fértiles o más favorables del terreno y
con competencia completa. Esto dificulta la identificación de genotipos superiores por el aspecto
fenotípico de las plantas individuales. La sms es efectiva para caracteres de alta heredabilidad.
Presenta resultados poco consistentes para alterar la media de caracteres cuantitativos. Permite
máxima recombinación de genes, por lo tanto, contribuye al uso de máxima variabilidad genética.
Es el método más económico y fácil. Cada cosecha representa un ciclo de selección. La mayor
limitación de la sms es la falta de un control o evaluación de la descendencia.
• Selección masal estratificada
Su objetivo es hacer la selección masal más eficiente mediante el uso de un esquema que permita
un cierto control sobre la heterogeneidad del suelo. Fue propuesta por Gardner en 1961, con el fin
de reducir el efecto ambiental en los procesos de selección. Consiste en dividir el lote de
evaluación-recombinación en parcelas o estratos de igual tamaño, procediéndose a la selección en
cada estrato independiente de los demás. Cada estrato representa, por tanto, una unidad
ambiental diferente.
• Selección antes del florecimiento
Con el fin de mejorar la eficiencia de la selección masal se ha sugerido la eliminación de plantas
inferiores antes del florecimiento, lo cual representa una selección en ambos sexos o selección con
control de polen. En algunas especies como el maíz, el potencial productivo de una planta se
percibe después de la floración. Debido a lo anterior, el reconocimiento de plantas inferiores antes
del florecimiento es muy problemático. Sólo las más débiles se podrán reconocer y eliminar. En
otras especies como la cebolla, repollo, zanahoria, la producción se expresa antes del
florecimiento, de ahí que el reconocimiento de plantas inferiores antes del florecimiento sea fácil.
Se pueden entonces controlar los machos y las hembras.
• Selección familiar con prueba de progenie
El método consiste en usar la prueba de progenie con el fin de mejorar la eficiencia de la
selección. La prueba de progenie se define como la evaluación del genotipo de los progenitores
con base en el fenotipo de sus progenies. Después de la obtención y evaluación de las progenies se
identifican los progenitores superiores que dieron origen a esas progenies. Estos progenitores
superiores serán utilizados en la obtención de la siguiente generación mejorada. La selección con
prueba de progenie es más eficiente en relación con la selección masal o fenotípica, debido a la
evaluación más precisa de las plantas seleccionadas. Como las progenies son evaluadas en ensayos
con repeticiones, las medias de las progenies son más precisas respecto de las observaciones
individuales. Además, la posibilidad de repetición en varios locales (ambientes) disminuye el
efecto de la interacción genotipo x ambiente sobre el resultado de la selección, permitiendo una
utilización más amplia del material seleccionado. El proceso consiste en sembrar la progenie de
una planta en un surco para evaluación y luego seleccionar los mejores progenitores para avanzar
a la siguiente generación.
• Selección entre y dentro de familias de medios hermanos
Este método lo sugirió Lonnquist en 1964. Paterniani (1967), en Brasil, hizo una pequeña
modificación y lo denominó “selección entre y dentro de familias de medios hermanos”, teniendo
en cuenta que el método consiste en la evaluación y selección de progenies de medios hermanos y
después la selección de las mejores plantas dentro de las progenies seleccionadas.
• Selección entre y dentro de familias de hermanos completos
Las familias de hermanos completos corresponden a la descendencia del cruzamiento entre dos
plantas. En una población en vía de mejoramiento, se pueden obtener muchas progenies de
hermanos completos a través del cruzamiento entre dos plantas, así: 1 x 2, 3 x 4, 5 x 6, 7 x 8, etc.
Por consiguiente, 200 familias de hermanos completos son obtenidas de 400 plantas de la
población. Estas familias pueden ser evaluadas y usadas para selección.
• Selección entre y dentro de familias endogámicas S1 o S2
Familias o progenies endogámicas obtenidas por autofecundación han sido empleadas
frecuentemente en el mejoramiento de poblaciones. Cuando se desee efectuar una
recombinación más completa, el material será sembrado en una generación adicional. Esta
recombinación más completa es deseable, aunque se necesite una siembra adicional. Después de
la recombinación se inicia el siguiente ciclo, autofecundando las mejores plantas de la población
del ciclo 1. El uso de familias endogámicas en el mejoramiento de poblaciones es recomendado
para caracteres de baja heredabilidad, porque la endogamia hace aumentar la varianza genética
entre familias y conduce a un aumento del progreso esperado por selección. El método requiere
polinización controlada y el tamaño efectivo es el menor de todos, cuando se compara con el
mismo número de familias seleccionadas por los otros métodos.
• Selección recurrente La expresión selección recurrente (sr)
fue introducida en 1945 por Hull, para indicar la reselección, generación tras generación, con
intercruzamiento de los materiales seleccionados con el fin de promover la recombinación
genética. El concepto de selección recurrente es bastante amplio y significa un proceso continuo
de mejoramiento, en donde se suceden ciclos de recurrencia. El método consiste en la selección
de las mejores plantas de una población, seguida de intercruzamiento entre sí para obtener la
población del ciclo 1. En la población resultante se repite el proceso para obtener el siguiente
ciclo. Según este concepto, muchos métodos de selección se ajustan al criterio de selección
recurrente. Así, la selección masal y los demás métodos de mejoramiento poblacional que usan
prueba de progenie son modalidades de selección recurrente. La selección recurrente tiene como
objetivo aumentar continuamente la frecuencia de los genes favorables, a través de los sucesivos
ciclos de selección.
b) Selección interpoblacional
• Selección recurrente recíproca (srr) en familias de medios hermanos
La srr fue propuesta por Comstock, Robinson y Harvey en 1949 como un procedimiento útil para
mejorar la respuesta heterótica entre dos poblaciones, aprovechando simultáneamente la
varianza genética aditiva y no aditiva. Selecciona por h c g (habilidad combinatoria general) y h c e
(habilidad combinatoria específica) y necesita dos probadores (una población es probadora de la
otra). El método parte de dos poblaciones (A y B), preferiblemente no relacionadas, que se
mejoran simultáneamente y se conocen como poblaciones recíprocas. El objetivo básico es
aprovechar al máximo los efectos aditivos y no aditivos de genes. El resultado es el mejoramiento
per se de las dos poblaciones (basado en efectos aditivos), como la heterosis del cruzamiento
entre ellas (basado en efectos de dominancia).
• Selección recurrente recíproca en familias de hermanos completos
Es una modificación de la srr tipo tradicional, propuesta por Comstock, Robinson y Harvey (1949).
Este método es idéntico al anterior, con la diferencia de que aquí se evalúan familias de hermanos
completos en lugar de medios hermanos. Una ventaja de este método es que se puede muestrear
el doble de plantas en las poblaciones de referencia que en el método de medios hermanos,
porque sólo se realiza un ensayo de evaluación en donde las familias de hermanos completos
sirven para identificar al mismo tiempo los mejores progenitores tanto en la población A como en
la B. Esta metodología se la puede utilizar cuando las poblaciones producen dos o más
inflorescencias. La selección recurrente recíproca en familias de hermanos completos presenta las
siguientes características:
* Utiliza al máximo los efectos no aditivos.
* Requiere de dos poblaciones prolíficas, es decir, con dos o más inflorescencias por planta.
* Selecciona pares de genotipos en cada generación de autofecundación, en lugar de genotipos en
forma individual.
* Puesto que la selección se basa en pares de genotipos, el interés primario es el comportamiento
agronómico de combinaciones simples específicas.
* La selección se basa en el comportamiento de las familias entre hermanos completos, en lugar
de una mezcla de hermanos completos y medio hermanos, como ocurre en el caso anterior.
* La metodología difiere de la prueba temprana, porque sólo se cruzan plantas So en forma
individual, en lugar de cruzar éstas con un probador común.
* Los dos progenitores de las mejores familias se seleccionan y se recombinan dentro de cada
población, para formar nuevas poblaciones a fin de iniciar un nuevo ciclo de selección.
* La principal ventaja de este sistema de selección es que si se identifican familias superiores, éstas
se pueden reproducir, pues se dispone de semilla de ambos padres. * El
cruzamiento entre dos poblaciones puede producir híbridos superiores. * El
valor promedio de un individuo depende del de su compañero y una familia de hermanos
completos dará una estimación menos precisa del valor promedio de un padre que una familia de
medios hermanos.
* En resumen, este sistema consiste en aislar un grupo de genotipos de una población o
poblaciones y determinar cuáles se comportan mejor en combinaciones híbridas específicas.
