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GENETIC A
SEPTIMA EDICION

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ANTHONY J. F. GRIFFITHS

JEFFREY H. MILLER

DAVID T. SUZUKI

RICHARD C. LEWONTIN

WILLIAM M. GELBART

~ McGRAW - Hill • iNTERAMERiCANA

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ASPECTOS GENERALES DE LA HERENCIA 17 Mutacioncs cromos6micas 1: cambios

1 Gcnctica y ser vivo I en Ia eslructura cromos6rnic;~ 523
2 Patrone' dt: hercncia 27 18 Mutacioncs cromm.6rnicas II: cambio'
en el numero de cromo~omas 555
3 Base' cromo,6micas de Ia herencia 67
4 !Jucraccioncs gcnicas 105
19 Mccanismos de Ia recornbinaci6n 585
20 Elementos geneticos transponiblcs 601
CARTOGRAFiA GENETICA
DESARROLLO
5 Principio' de cartografia crornos6rnica
en lm. cucariolal> 141 21 Genes cxtranuclcarcs 623
6 Tccnicns cspccialcs para claborar mapas 22 HI dncer como enfcrmedad gcnetica 647
cromo"~rnico, en cucariotas 175 23 Gt:netica del desarrol lo 671
7 Transfcrcncia gcnica en bactcrias y sus
virus 207 ANALISIS GENETICO DE LAS POBLACIONES
2 4 Genetica de poblaciones 713
GENETICA MOLECULAR 25 Genelica cuanlitaliva 743
8 Estructuru y replicaci6n del DI'\A 24 1 26 Gcnctica cvoluti va 773
9 Genctica de Ia funci6n del D~A 267
10 Riologia molecular de Ia funci6n genica 299 APENDICE Nomenclatura genetica 797
11 Rcgulac i6n de Ia tran~ripci6n 335 LECTURAS RECOMENDADAS 799
12 Tccnologfa del DI\A rccombinantc 365
13 Aplicacione~ de Ia tecnologia del DNA
GLOSARIO 807
rccomb1nantc 403
RESPUESTAS A PROBLEMAS
14 Gcn6mica 435 SELECCIONADOS 829
GENERACH)N DE LA VARIACION GENETICA iN DICE 847
15 Mutacioncs g~nicas 463
16 :'vlccanisrno~ de Ia mutaci6n genica 495

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Contenido
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PROLOGO xiii
ASPECTOS GENERALES DE LA HERENCIA
• GEN ETI CA Y SER VIVO l
).()'\ ~~nK como dettrminaotes de Ia;; propied:uie;; rnhe-renlr ..
a una C\ J)IXIC' 3
Varioci6n gtnCuca 10
Metodo< uuli••OO. en \.em!toca 11
Genes. medio arnbttrlle y \et "'''0 15

• PATRONES DE HERENCIA 27
Los experin"'cnto" de Mendel 2R
M<todos parn el d k ulo dt pt'upot'Ciones genecicn. 37
Cromo~urnu!'- sc~uulcs y lu: r~;m:ia ligada al scxo 38
GcnCtica hurnanu 41

• BASES CRO.\'IOSOJ\UCAS DE LA HERENCIA 67

Dc~o,.armllo hi,tt~ri<.'O de la fcoria cmmos6mica 68
La ge1\C1ic~ mcndchana en Jo, ciclos de "'ida eucariOt-i~ 76
Iopograffa d• Ia .tn1 •.:t6n cromO\Otruca 85
Dtnu:tura trillulk:'I1\II,Hlal de I~ <:rum~ 90
~aniJ..i.k:i6n fk )a, "4'C;UCik"la.\ 9-t.

• JYIT.R \C"CIO'\F.S GRNJCAS lOS

L>e lo~ grn..:, a ILh lcnuupu... 106
Prurba de alcli,mu I06
lmeraccione' enfre alelo~> de un gen I 09
Las interoccion<:~ Aenka~ pul!den provocar proporduncx t.lihfbridu~

-
mudilit:atiJs I I4

~ ···
lmcrJccionc' g~nicu.~ en cl color de In~ pCtalo!i> de Ia dcclnlcrn I'20
lntef<1cci0n r.l!nka c:n ..~t ("0101' del pelaje de los mam(fero' 1'!0

>""aA •••tt
Pf"nc"rrnnC'ia y t:-.f"trt"'>iv•d<h.l 124
La pntrbll <lc 1' 124

CARTOGRAFIA GENETICA
w~- _ ; • • ~- ~ ff1 '
• 1'~1'\ClPlOS OJ! CARTOGRAFIA CRmtOSC)MIC.\
E'\ LOS f'L(' \RIOT \S 141 • • ~. 111
FJ de.cul>rimicnto del li¥aJnieolo 141
R~..""t.:ornbtnat:lt\0 144
S1mhoh:-~mn tk-1 ht"Uinl<:nto 141>
l.igan11~nm dt ttnt-~.; en el crnmn,orna X 147
\lapih de II~;UHI~ntu 1·17
El truzumicnto t.lc trcs puntw'i 15()

\'ii

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Viii Contenido

lnrerfert~nc•a 152
CAkulo &.: lw. ln."'(..:uc:od~~ tk: re...'"Olllbir~c"k.-i6n en <:ntl.illllll•tll<l\ lhhibridt.~ 153
EJcmpJo, de mapa!> de ligamic nlo 153
Prucha de y' en cl an:ilisis de ligamk!mo 156
C.lr1o,:tmfra )tt:l~llt.~a coo mareatic:>res moloculare:'\ 157
Map;.L\ tk: hgamicnto por n;combinat.·iOn en Ia c ... pc~.-•c: h uu~m.a l59
N:.uurnlctJ del cnlrccruzamicnto 161

• TECNlCAS t;SP£ClAL£S I'ARA t:LAIIORAR

:'I'IAPAS CROMOSO!\'UCOS EN EU CAIHOTAS 175
C:ikuln rr..,Ci\U de disLanci~L~ de mapa larga... 176
An~li :-.i' de meino;.i~ individuales 179
Cnr1op;rofro de genes medjante segregaci6n y n~ccwnh• nacui n mllOticas 187
Cann~rraJfa mcdi.mlc hibridaci6n in situ JC}O
C'nr1ografin de geneo.; humano~ mediame 13 lllih7acicl-n de hib ridos
de c.'lulas ;on~<11Jcas hombre-ral6o I'll

• TRANS FEREXClA GENICA E:'\ BA (." ft.RIAS

Y SUS VIRUS 207
A<pcctn< pr:lcllcn< del trabajo ron m icmorgamsmo< 208
COilJUj\OCi6n bacter~nna 209
Tr:.m\ fumttH;i6 n b<ICteria.n.a 2 19
Gcnctica do bactcriofagos 22 1
Trnn<ducci6n 225
Cnl'logrnfln ,lei c t·otne><oma 23 1
Rc" i:-.iOn (.)._, lu trou~lt:rcuda g~ni<:a bac.;lerinna 23 1

GENETICA MOLECULAR

• ESTR(;CTUR-\ Y REPLICACIOX OEt 0:'-A Ul

El n>atcnal scnctico: DNA 242
l.a "''""''"I'll
del DKA
KtphC.ICtOO dtl IJNA
243
~4S
El n>«:.int'l»o de Ia replic.ci6o del DNA 253

• ca:NJtTICA DE LA FL~CION DEL I)NA 267

C'Omo funcionon lo~ genes ~6&
l{,•lnd6n gen-nt·otefna 271
Estrucluru lina del !l"" 283
Sitios de l'l'lulaciOn 285
Complcmcntaci6n 290

• BIOLOGfA :'llOLECl:LAR DE LA FLNCION

GE:'I.'ICA 299
Prnpied.de' del RNA 300
r1'1111:0.:" pc i(ln 300
Tnlll .... npciun y l"'luner""' de RNA 303
R~A cucanllllf,,"u 306
I r;wtucct(>n ~ 12
Vamt<:t6n ~..-ntllca 312
La !'ilntc\1~ de protclna!l> 320
Universnlidad del tlujo de Ia informacion gcn.!ncu 325
Dh ~~•On I uni..' Jonal del trabajo ¢Jl ¢1coojunto de Gtnes J28

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C'on tcnldu ix

• .JU:Glll..ACIO'\ DE LA TRANSCRJPCH)N 3.l5

Circuito, ba.\t'-"0\ <k:: c.vntrol 1.16
T>e~ubtim1cnto de M'tcma lac:. control ncgati\'o 337
Repn-stt\n catnb61oca del operon lnr: control po<iti\ o .'-12
Control ~ili'tio y tlt~Mti,.O '·1.1
Doble control posall\oO )' ncgoll..i't·o; d opt:rUn de; Ia drt~blllf'l:-.n 144
Rutas mel.nb61icn\ .'44
EjcmpJos acJh:iouaJc.-. de.: cuntrol: h1 atenuaci6n .\45
El fago ;.: un complejo de upcruncs J4~
Tr:ulscripciOn: rcgu1at:i6n gCnica t•n c ucariotas. RcsurncH )'I!I
l{ (·~u l aci6n de (('Is f,h~to re' t mnsc ri pc i ona l e~ 357
Hcrcnl·i~ cpi~Ci t.:t ic.t 358

• TECNOLOGiA DEL 0'\A RECO\ffil NA '\TF. 365

C"nthl.nt~,x·inn de 1)\J,\ recombin:mtc 366
Clon.t~.·K('III dr un j!tn 1."\pecifico 372
Aplicat:iork~' tk•l DNA duna\kl -~~~

• Al'LICACIO'\PS DE J.A TF.CNOJ.OC:i.\ DF.J. 0,,\

RECO:\WlNANTE 403
MutagCnt:'i' ;, '1-itrv -lo.l
Cartogruffu por Rl'LP 4(~

GcnCticu invc~a 40~

F:xpresi6n de sene\ euc:ari<lticoo.. en hacteria\ 408
La tccuulo~r~l ~,lei ONA rccombinante en eucariotfl' 4 10
Tt·rupia g6nicu 423
Oeteccilin directa de In:-. alclos rcspon.,.ables de una ~.mfl.!rm~;dnd
mcdi3Jlle Jo tecnolojlin del D'\ A recombinante 426

• C:F."6\11CA 435
Gcn6mk·a una \'i,u. )n trcncriD 436
Pmyec-1""' gennma c:on,idcracio~ pr:icticas: .j)(>
GtnOm•~• e..lmciUral 4.17
<...icn6mit:.a fUili.:IOOal -152

GENERACION DE LA VARIACION GENETICA

• 1\IUTAC'JO'<ES GE,,CAS 46.l
Sohre cc'll'nn .1feuan al fcnolipo los cambios e n cl DNA 465
\·1otaci6n soml111Cfl h'ente n mutnciOn germi nal 467
Ti po~ dt Hlutuntc:-. 4-69
La o.:urrc ndt• l.lc muwcionc' ~72
Si\lcmas \Cic~o.·Hvos 4 77
lnrlu-;c·IOI\ cit" llll11oh'l01lt""S 4R2
Mutad<ln y c,lncfr 4~~
Lo:-. mul<igcno~o. en cl .mah'l~ ~cnCtko 4M-1
t..·Jejora fCnCtk:l f-ur lllUlao.:16n 4-86

• \l~CANl!)~lOS Dt; LA lllliTACIO'\ G~: IC!\ 495

H~ nlC"'Itcul. r cit la~o. mllt.lcton~ gt!ntca'- 4%
l\tutdt:lon(~ C'-P,)nt.llk!~ 496
Muto.u:u>nc:-. im.lt~o~.:uJa, 502
Anlli(,i~;,de rt\tr,u·Sn 508
Relaci611 t"IIII C: nlulll )!cno-,) carcill6geoos 50~
~1l'canisrn o\ bi()l6!(iCO\ c.Jc rcparm.: iOn 5 11
T>i?fccro)\ en los \ 1\!Cin:l\ de re paraciOn y cnfenncdadcs hurnunas 5 18

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• C'.onlcrtido

\'fl;TACIONES CROMOSO\IICAS l: CAMBIOS

EN LA ESTRUCTURA CRO\IOSO:IIICA 523
Ori~:..-:n t.k: ~ cambios en Ia esuuctura cromo~rnit.·a 524
Dclccionc' 525
Duplic~crone< 5.10
lnvtKronc; 532
Trum~Jocaciunc~ 536
Diogn~~;,rico de In) n:organit.adoncs median!~ el nn,\h'liS de lclruda:-. 542

• MUTACIONES CR0)10SO!\HCAS II: CAM BI OS

EN F:l., NUMERO DE CROMOSOMAS 555
Eurlo1dio anorrnal 556
An~uph.udra 564
.\ k<.:uni,mos de dc,equiltbno g.tnko 572
\fec31HC;l c-romoWuti....-~t c:n 1J rncjor.t generiC'a "e~elal 575

~ I\IECA:'\ ISMOS DE LA RECOI\18f'>A("l0N 585

Rn<urn y nuc•• uni6n de Ia:. nK>ICcula. de 0'\'A 586
()..unsma~: I~ ~11n)4, de cntn."Cruzamiento 5R7
Rt~uhOOu; ~cnClico~ que llevaron a los mc.xlelo., de n.~umh•nac•on 587
Modcln U.: Hu lhday 588

+
Mccunismo cniimUtiCO de ln recombin~ci6n 59~

ELEMENTOS GENETICOS TRANSJ>ONIOLES 601

El~.:mcmoN cuntl'nlaclores del maiz 602
Sccucncins <te i no;;erci6n bm.:tcriamL~ 605
TrarhJ>O<OrleS J)I'OCar·iolinrs 607
Mccani\mu' de transpo~;.iciOn en los procariottl\ 610
Resumen de ICl~o. elemenlos ltan~poniblc!t de lo~ procnrinln<. 61~
Nanar3IC73 nl\)lecutru- tie los elementos rran'i.ponlhle-s <t~.· lu-, ~;uc,:uriotJ..' 614
Kt~umcn <.k: lo~ ckmcntos tran'J>Onibles de Jo, t·uc..nuta\ 619

DESARROLLO

• GJ:::'\t:S EXTRANUCLEARES 623

OrifCO de lth ¥~ncs c~tranuclea,re.., 624
Estructura de lo., crOtnoo~,om<.b de lo~ orgJnulo... 62..._
\futa""'""~' <n lo~ orgi.lnulos 629
I fcrl'lld1l dt,.• lu' trcnc:-o y mutaciorlc!S de lo~ tw~:tnuJu, 630
Rc.·<.·umhin~K'Idn del DNA extr<uw~:k••r 636
E~o.tcl'ilidnd Clh")l)l~!;mica uut~<.·ul in~l 637
MitnCOtu..lna" y c.·uvcjcdmicnto 638

• F.l, C,\NCER COMO ENFERME0:\0 G~:1'f:TICA 647

llnn vi ... i(\1\ £_elltr;ll ~obre d <.:.&nccr y cl control del numc.·•o c.h: ~.:CluiJ.." 64A
L•l 1\l;ltJIIin~lrM 1.k prolifcr.t.ei6n celular fi49
I .~ Hl<lt)UIOan~ •mpht·ada en Ia mttcne celul<~r pn>)..T.unou.b 6'\'l
La rl.!gulaclrin dt la'fo. maquul.lria..... de prolifcr.tciOn ) mu~··n,• <'~lular 654
El c-•n.:cr ~tn<lr<:a <lei <onlrol cclular ahcrr:!me 659
l.a in\oll.:.K:a6n ~n; cl cincer en Ia ern drl .tmihw·. ,c-nc:Kmco (-,67

~ GENlTICA DEL OF.S \RROLLO 671

l'finnpm\ b\1"1\:t~ de ld GcnCtica dt>l de<.annllu f172
J ~~ n:o:~ul.u.:uln t.k un gcn no ~Oio ::liecw a In ittidadOn
de ta transt•ripcu~n: nlguoos ejemplu~ 674
Dcci~t()ne<. dt! dt:~ltuu binaria:-o: ruLas de dctcrnunaci(ua d'-'1 ~cxv 677

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Cont ~ nidu

La dct<.·nmn;KIOO dd ~\o eo Drosophila; cad;i t·dul;i Lll·udt•

1ndi\'1dual•neme
l~cnnuu:i<ln dtl " ' " en mamfferos: control ooonlinado
677
~~ ~ ·~· ~ ~
· ~ ~·,·~~
por d 'i\tcnu cudocnno fJ82
Occi~lonc_.. ck dc~tmo binarias: Lfoca gcnnirntl o 'oma 68 •
Formnc•lm (te patrone-; complejos: e-c;tablecimientn de Ia ml nm1~um

~ ····· · ~ ~
po>iCionnl MR
Formaci<')n de (')alrunc!' (,:mnplcjo,-<i: u.so de Ia inflm rwci6n pu:-.krl HMI
para c::~owh l cccr cl dc:-.t1no de lao;. cCiula-;
OtC\h i'hJlt'<'h)'- <h~ In gt'ne,·:lt;t6n d e
Los nuniL"I'Ul'o' p:u all'lis n1u~ ..;nlt t": Ia
c11 inscc1o:-. y vcnchradoc;
p ntrones
fonnaci6n de JXUrv ne ..
69-1.
700

704
(·,Son Cf"lll lJl!ll':lhltR IC"'R p rnce~o~ cle de~armllo en anima lcs )' en f"IUnttts? 706
!· ·~··· ! ·
~ ~;·
... · · ~~
:.
' . .. . .
ANALISIS GEN ETICO DE LAS POBLACION ES
+ GEN~:'l'ICA I>E PORLACIONF..S
La ,-ariac.:it)n) ...u mocJuhKI<.m
713
71·1
F ere<:h) dt Ia ~ptnducciOn ~:c:ual ~hre Ia varixiOn 721
L.l:) hH:nh·, d.: 1.• '·•n·'"''"'" 72_'\
S.:kcciou 727
Polimorli ..mo CLIUihbrudo 732
~.!locc u'm nrtitidal 734
.Suce11os nlemnno:;; 735

• GE~i£'1'1CA CUANTITATI VA 743

Algun:l'\ nocioncs C-li.tndf:-.1icas hrlsica11. 745
(ienolipo~
y d l, tnbuci{•u fenotJplca 74-(i
Nmma d.; n.·ac.:t:i6n )' distribudOu fc:uotipka 741:-i
0t-lC'nninaciOn de la nurma de rcacdOn 750
I~ here<bholid3d de 1111 car5cter 75!
l\lmo wan11rk <U Ia her<'<lat>iWad 754
l..tx:alu.;k:llHl t.llr.' IL-l' ~em."' 75~
\Ia., '4-llv~ d an.th .. i:\ de Ia \"ariana 760

• Gf~TII(' \ F.\ OI.UTTY.\ 773

Li••l ~lnh:M' ~~ 1\l~rta~: Hu-iadUn )' di~t:r)!C'm.·ia Je L.t' poblal: IOIIC\ 775
Cim.1' ad.tptali\ U'i nu.ilt1plc:; 779
Hered~bol odnd dt Ia vari.1don 7R2
V,u·iaci6n vi,tblc ~~ntro t..le Ia poblaci6u y emre pnblncionc' cJI\Unta' 782
Cl P""'""' de cspccoudon 783
El origcn de nucvCl\ gene~ 7K5
Tns:1 cte evoluci\'\n molecula1· 790

,\PE'\OICF. Nom~nclatuoa genetica 7'Y7

LECHIR\S RRCO\fF.ND.\0.\S 799

GT.OSARJO 807

RF.'IP{TST\S \ PROBT.F.\1.\S SF.LF.CCION \DOS 829

NOTCF 8-47

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....~. ~.9.9.9...............................................................................
Genetica y educaci6n

a Gc;ntlicn ~ ha conve1t ido en fundamcnto indi~pcn!Htblc <le t>rA~Iicamente cualquier clase de. invcslignci6n

L relacionada con La Biolo~i'a y Ia MOOicina. Lo~ ((t\bajM ciendficos sobrc di"erso~ pn.x.:ts4)" hi oiOgi c~. dc~c cl
l'illlhitn molecular at de Las pobladones. ernplcan Ia ('\~tro1egir~ p.c1 ~Uca» JXW..t.la comprensi6n de cli cho~ pmce-
so~. Por lo l~.Lnlo. l'e:MJILA e\'idente que ningUn cstudiantc de CLI.ilquier m:ueria relacionada con las cicncias de Ia
vida pucdc pcnniLir!tC ignorar la dl!ncia de Ia Genetica. La Gcn~lit.:ll lw .tlcan7..ado a'imi~mo una .siruaci6n
promineme en lo!t. n.'untos humanos. Sc han obtenido 1ipo' e~peci:ales. de plantas. animalcs y minoorgani.;;lnM a
pllltir de It'' cual~ C<Nlc;eguimos alamemos. f:irm.zK.'tb) ot..I'O\. mtx:hcx pmduclos Utiies. La GcnCtica mok:cular
constiiU)C Ia ba>c pnnciJl'll de Ia floreciente industria biO·
tecnol6gica En coWIIO a '" impacto sobre Ia opiniOn publi
ca. Ia Genetica ""'cnfn:nUt con un gran n6mero de dilemM
eticos, que ap.'lrecen regulannentc en lo~ mc..-dios de: comuni·
. . .. caci6n. Alguno> CJcmplos son los alirnentus modilicodos
~
,
_._
... geneticamcntc. In eu¥cne~ia. La confidencial idad '\Obrc Ia in--
formacion gcnttica de lo' individuos y Ia perdida de Ia di
versidad gen~tico e n Ia natura1c.ut. Los estudiames dehen
saber G cn~licu COUlO requisito pa ra comprendcr c~tos asun·
....... ,.... tos y tomar dccisionc.ot rozouada!) sobre ellos. Por Ultimo, Ia
visi6n novedosu que no~ ofrccc Ia GenCtica ba revolucio nn..
....... . . . .......... .........
.,.,..__
~

do de munc ru rudicnl Ia percepci6n que los :-.crcs hurnanos

tenemos del munl.lu: l.a fol'ma en la que nos vemos a noso·
Figura 13-28 uo~ mismoji; en rclaciOn con otros organismos. Figu ra 13·18

Un enfoque equilibrado para Ia ensefianza de Ia Genetica

La impona.nc&a dr In Ocnc.-ltta c:-. fruto de Ia podefosa com
b.loxK\n dt I<" tnfuquc:" cl.b.ic:o ~ molecular. CMa uno de
. ...... -....._
dlcl'\ Uen.: ,.u prtl(tiO poUtr: l.a Geottic.a ctasica (de I<K org.a- •••
ni~mth) oo urtne C'ompoa.r:.ct6n pos1bh: en cuanto a 1u p<~n­
'ia.l para txpiOttV cc rriton~ bi(ll0gJcoo; tc:dnia no caracteri
z:Kios; 1:1 Ven6fic.1 mutcculur ~l-ulw u.'irnismo inigualable
('n ~ u ca~cidad r.lrot dt:l'ot:Ult'ailal' Ia oaturaleza de los lllCCa•
ni<~rnos ct:lul~•'Cs . St ria impenf.able ensciiar una ~IJl Ia o tm.
lhf qu~ ambo.'> t'CCibcn In dcbidn atcncaOn co c~w lihm. P,'(,..
\'jstos de 1\mbo• fnfuctucl-, lui) cl'otudidnte,. pueden fottnarse
u~' vt~i6n uucsrud.l. <.le lul' Jni ncipio~ de Ia GenCtica.

__ -
T.a c•mt:~C1~1\ c:nii'O to~. Gen~Lic.a cJAska y la molecular hn

_-·..·--
p-.te..tu \tC:IllJlU! dt rehe\'e Ia existetlCia de un prohlc:m..t ch- c 0 0 0
ce.nte· 1,Cuil ¢r las do~ Cilf31CgtaS debe t:n:..eil~ a( e-.tu
dL.UI1 ~ e-n ('rimtr lug.tr. Ia dJ.,icd o1a mol«'Uiat? En nucstra
op:n.O. ltl1 c,..udianLc\ dd)en eotnenzar COlD() k) bictc-rclll
br. hk~k•e'"'' r:n "" 1011;1106. dd "'lo '\.'(,
.gmr~.. lrntl~ sobtt bs kye.s que gobicman b ~~u
plan~ rn:-
-- - - I

l'llrCIIIIO, 1.1 pnm<r•I*1C c1c1 bt:w .,rm:c una' i•i<ln m:~s o

Figura 1·15
mtBM hi~rOrka drl •rrnvun mtdtc1ual de Ia GeMtica d'
,;~~,;3 de:- hh ~"tk:<ll'lt'W<~ No t">"ohtu~. "-uando Ia ocast6n Jo K\luk"re, AC f"l'('lf'lt~o:l"'n..&. •nfonnacl6n sobre los asjX"'t..->tO;) m•t..."\:ul.tn:~ £1 oo~t.Jrueoto bds~eo
a•"tmn(Ln ror nuc,tmoc alumnos }' nuesuos aiim de doccncloa hJ.n &.:tcornun..w.&-.~ tl~ I'Kk:l replanteerno5: 1a orga:nil.tcu\11 trJd•l. "'•1\ol.l t;;.n nca nocva cdtc:16n.
heuws intnldu.:ido un notJ.blc tratamicntn de Ia Ctt:n,el~ mol~'-·uLJ.r til 10) capftulo"- imdales. Oc t::o.la rmult:m. l'ooe telu~ua d t:00()Ciml cnt(1 de los
e~mdi:lnu~• sobrt l!k C'~tructurn y l:t fund6n dt:l D~A. )' s~ ~\"itl Ia pt~~lUCh,;i6n dd te-n cumo una ahstrru::ci6n. L:1 sc,;und.1 t.MrtC del hbn> hlli:t- hincapit
C'lllos dttllll~• de- In 0<'n\'tl t·n mnlecul3r.
xiii

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PnJiogn

Enfasis en el amilisis gcnetico , ............ ................_ ...

• • ., . . . . . CiC-oU"

r:-~el .1 ..u Utulo. tl&cma o.:rxral dd lihro~ cl anili-.i:o. rrntU\"0 l:....au \C

deb(" I'IIIK"~fO(OII\cn~.-.rnK:ntO de que Ia mc::)Ormantr.a de c:nl~~d+."f Ia ··~ ---- ·.
Gtoc:'hl:d n n trn,~ .. ckl ilprmdrzaje dxe Jd forma en l.a "f~ "'"rt.th
l.l In mrcn:nua gcO.:Ij~a. Pra...1taUDCote en c:..d.l una tk 1.~,., p•.agm.11
-------
•I," I hbtu....t" rt"~n:.;t un cxpetiuscnln trnscenJ t nli! de l:l Gcn~h~.a lllK"
•
fuc:r1u a to .. \!lloiUtltant(·~ a1 anMi.si... tiel rco;uhaJD )' .t 1.1 c~lmc..:tOII de
..:<llh,;IU\1011..:-'i, COIUU ,j <..•flos OlJ~IllO:-.
hul"li(·nut StJ.,_• ],,,.. dllli\1'4~'\ lllat~·
ri.lle,, f\t~~ m~todo t.fe p.trltc;ipaci6n adiva cnsciia a lu .. c'u"ltmHc& ~~
I)CthJt' <..'Utn n e•cntUJco... l .o:-. modos d~ inft:rcnd!l y lth lc..:uku:o. de
M~hsls COII\IiLUycn Ia base Ue Ia:-. ft•tura~ ~x.plurnctuncs
~:: ........... .. ...... ,.,, "' .._.. ..... ... .....
~ ~

De igual forma. d an6Jjsis cuanlil:ui\'O constiluye cl <"JC CCtlll aJ Ue-1

Figura 15·2
lihl'(l, Y" ewe muclta' de las nul!va:-. idl:.:is de In GcuCt tc" ucncn :.u
fundnmcnto en t l. deMie d c(mccpto OJiginal dd gl"n a ~~~·m'1'' 11u1 achiJ.Ic~<> wnm Ja catlognJffa ml"dianlc SSLP l .m l'~roblcm,l\ 4uc aparcccn al fin al Je
cad~ capuulu proporcionan a Jo~ cstudjaotJ::.'\ b nponunid:.ll llt' ,.,,.H~u· !IUlli\cl de .;omprens.ilSn con :m~iJ•~i'i ..:unnltllltho\ que Mn•ulan dt" manC'ra e-fiL':.v
cltrabajo prot<llioo que se n:afil.lt en Ia GeJh~1 i..:.t,

Ayudas al estudio
'St' 1'13 ha.:hu u.n gran e1fuer1o para animar a lt:K t:'\fUdWlll-,. 01 ttuc· n-•IKtn tr.thaj~... pr3ci.JI.:'Oi. Ctln el OO,:m-o de lt~Jnrar ,u.. ~apJ~o:ni..Jto.. ..nalioc.as ~ ~..~.....
b.1bahdadc:' c:n 1.1 rt~uc-i6n lk lo-. problem~ r.n d hbro '< Jttup-m:ttlQI un.a amptia '--ariedad de rm""k-mOb re ....-:-11~-.... y no ~Ito.... a.•.a como Olf•.h
tlpc~ de 3)"uU..i._, kl CUUdtO.

l...t \t.'Ci.:,On dt l"roblema.s continUa ~icndo uoo U! ltl'\ pumfl'\ lutnt:"' dd llbro. 1\)1' In SCJl\_~aJ. to, pruhkm;h cu.iu orlknadn' en tunci-6u tk Ia
dir~uh...d de rncnor a lll:i)Or, tnd.i<:3ndose con un aslCrt.....·o IU(llf'lln<~~owc plantc.an un rclo t~~..:ial. ·r odo'i to.. pmhkrnn' '1..; han M>nk'titlu a prucba ..:on
____ alumn<):). Las solu~iunt:"' de al~uno' pmhlcut;t\ sclc-:dl'lnado:-. ~roues
!-1. ('~'" •w•.,••w~e• ~ i·:~ tf'l (< o.~11utv.l•) C<i•ll•l'~....
.... t.J'ao aJ finaJ del Jibm, y In, d<" 1odo' ~ll<ts, Jlrcr.•cada:; por Dill F'ixscn
''':or t~$ "~·ud.or
ii.M;~"-IIIAI\111. '' ..r-~lldO::• 1m~
P 'I.M IYII)Ul'.NIIl:). Ia b...-~elfl:'
dl' ''· ··~~~.,~~... .J.IICI
t l 1111.._, (Harvard Uni\'CI'shy). se puc<kn cncontl.ll' e u d libro Studen/ Comp.1·
UII!C~ll dt fUO'lll llli~h~III.O,:VII I~""!io!.l>i(l>fll/t.. IOi..._.,._/1 I!..£a! fliQII •
..._tool UMI'wml 1!111• h>al J: ..k:-!p.lllllrlii'I!M ~~~~lilmk' o.k,,l!
/llll"il!lll\'1, P--l_o, ll!.!ll\o.:at!Cn!e, ..lilll' 1})\ti.JI.IVIIl'>IIIC..I ll,l Ill•
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11111l+1.} ,, . 121bul..-.l:"e<
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1..... of\·.o!o•
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I..;,,. "··•rlluJo,.. ,.udcn c<lntrn.:r \JJl cjcn:icm IJaan::tJIJ d Pndth-nt» pot'-0 a ~~o. co el ~ue ~ pbm.;-a la
,., ...
~~-.......
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......._...
•' .,...,...,..r .,., ....... .,.........,., ..
...................... .. )•- ...,..,.
~., ,.....~ .........
........
.,.....,.,..~<~

t't"sdut:tuu ,J.: un problem.. _ flo.ir Cj('rt'icio nackl de fa td,.;.t ,k ~~lit' un pcohle-uy de GcOC:tica n!pre"('Dta ~~!.:~.~.~.'!'!:'!. ......................
''"'~·runcnr.c: It~ t.:un• <k un tmtlt"m-1) k.·cOCr, de u1nocmwn1o ' ' '~ fltX'ho. C:.1U\'IIIIt1'> con~rando ini...'l.tl·
......--
·-·-: ... .............
a.._ .._.,.... ___ .... ~-----
ftl('l'ft la dtnornmKt<.IO ck •prohlenl<t.'. ....~'f•). Cn prnt1k•m.a pucdc f'C'CIItf,.·cr-.e de mancra conslt\K.1i\a
1.111 '-Ctln ~o11..ndo )4C ~\(llllfk n lo6 C\liKlcimicotos l«<I'ICt.,., "'llh)·" CJ'lll-.·, u._, »o.:lt"ld~ pa-..o a JX!N'I t:\o.."tlit.tn
~~ ,......,. ... ~-
t.p~n-~..--.·--·.-~
d .JU.T~, • t.ll~ ('U{M.:tmtl:'nl"" \m que -.e pnlpOf"CIOJ'k" Ia "'>htl:~•n &I ptr\lt\lc:m•. Al:-una~ dc la-. pn:,!UI)C.ai •.en-·~-~·
QUt "tot pi.Uih:.ln c:n c:J CfCO:k.'"lCI pa...oa poso v--•Jri.ut f\tf~tr tn\ ~o~k·\ ~o oh'it.ullr. t....._.tn dmplda~ .a m.•mado
" "-..lho:nl& "-'' ~s eo lu-. c."QOCep~ func:lunc:·ntal(', 'tW ullll~<kn :J 10" e'ludJOmlc~ la obletlei-om d;.·
........ ,
t. r..... ....., ...... _
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l'r6logo

La socd6n de problemas localizada al fi nal de cada capftulo viene p1oecedid.a de <1tra de Probl em~
Rt'Sueltos, que instruyc sobrc los mCtodos que utiliz.an los genctistas para Ia aplicaci6n de sus principios
1'-~J·~:·-....~'--/\. ~... -1
:110" dilt.(l~ cx.pcrin u~nt:1l c s. l..Jl invc.;lignci6n rob«.: I~• doccncia de Ia cicncia dcmocstr::t que csta aptica· ?.!~9.~.~...~~!~.~M.~.~... !.9.~......................... .
ci6n de )(1:-. prim:ip ios, qut: t:...'> un priX:esl) natuml pam los pn1fcsionHiel>-, rest• lUI UTI obshkulo imponantc l. ~ ..Wi:U 11-!.~l.>ll'l ..;ll II: lt-<td. IU P.,.Y.U:I.:.t:~too :,,.;•
p.m. ITOtUil'l:mlt :fluiU II¢1Xil(f Jf..:· lll:J.t.l:«- 1!1: ~«ttT.
p~wa los t:SlUdjautt~~>. La secci6n de pmblt'mas l"t:..'>udtus u fn:~ una ~.h:fll< l:-.lnlci On lie c::.l c. pmcc..'><l tnl~n t :tl fl ,<<>.•n h,-Ol'l\lf>ll l>lf),i!!kn•••" ...· .hi:OO..IO U'i!•l>+..
fl_h.'o'.o •}.., J"t~umiN"I 'I>IIt b it. ttl oiCilll>.• U.•tl t>-'11:,....:•,
y pre-para a los alumnos para q ue resueh·an ouos problemas J)OI' sf .ni:-.un)S. I.U~I'(' hl\• ~1): :r>MJ;"'/1 qlll' IIA fi.IU:Ie ~ d ;!trllll) ~ lb
•Et\lhs \ l«<lw..o'·"''l'" "'" >... t ntrf ,·s ~n~'"""""'~f(#lll
"• :nl·.., .,;,.;,:•.,· ...,.. ~~· o.1: ,.,...r,~..... ,.,.. "'· a.,<'-
;.-.!;•.._ •:o..tt'lo.o:~l t-•o.l.otl'""' M; ""li"'~"l.•t~o::lullo:
\ •!:I• i!if"l~ult>. I .c. ft.~~JI!UI..,: $0\fl.

1$0A>~~t~- ~wr
- !.IN',)t O'.nta.'tiJ/¥;11 '
El apanado de l'roblemn de lntC2rocl6n de Caflftulos e..-.t1 constituid(l pl)r Jm)bJ~ma:-. m.;u~lhll>- qu~
- v:-..·
ponctl <.'n.f~tsis en Ia im<"gracJ6n de conocptos. canto dentro de un ntismo capftulo como entre d iferenres !·._..
'.;.pitulns. E:o.1os pr<.l blcmas ayudan ~~ rnosmu· ta maucra de <'Stfll<'turar <'Onjuntamcnte los conocimicntos ~sv»~ - lw
aprt:mlillo.; en cada -;occ.:i<ln y c•)llll) C:-h>" intcra(:t1J;.n con los C'\ltldiados prcviamcntc. Asim.ismo, - ~W.JO;Q~,trO.'tli.'..C '
- IOO";.».C
pcm1ih:n q u~ l o~ ;.;.,<lfll·
...:~t ullia nle:- Lle Nirn>-
I. I'll>'.>!'"( ·ow""'l'· >I 111...~L ~ 'l<•' >J.UI<lool!t~ j) '-'I • Solt)(i6n • llen una 'lisi<~ n d~
.... " .....u.. ~•• ,.1' •••• ,,. > '*" •• I•JT....... , In;o><h ;o:.. II. Jholoo.\':4'uoo.:o( f(to:uo;:. 1-..!io}, >'1>-.o i:, .. IUIII .,,. ,t,<J« tn'S ~llto:f .C~ tff~ (> :1:«1 ',•11:• WJ.«~II (>ll(;.f
'( l ,\:$l.'lo,'<'.:.Ot<illW~II~!fti'l(t.
""'hotto::t.l 1001.> : » wth
1r:ohl'lo, ' I " I''''" .,..., .. ,...,, conjunto co!lfonne ..... ·~'"' ......1'•.., ..;,........ 'l'""''f"'l ...' r..•!t~• k• .....~o...
•H orno•" ~·~ .. •I'IJ~t.,....l J liOUI,....t ... :'(n:'-,'(lt. .!ll, Jlilit.too.»o!i~to.ub, >it> p\ool~l~.
tn~l i.!d'I~W 1\l.q i~ <J:W-A ~•.lld.~O.y).;.,..• l;. jl.Ct.
coJn.icnzan a orga
><> I•F• .\.1<114, ~o:•:l l.ot>;o <fW"'I''""""" lo, l"'t"'n •n•<O ~r muu· divcrsos con-
!>~t...,.J•o'n l I l ~('nY.tn"''' .. "" (I)• I >< IJo,l(~..:tJf(l • Solud6rh
.t•.. .. ,\\ t. v. f'J !U.>. IJ .:b:i!<~~.:~oc'flA ~ ~~'"'J' :).' i rol:•i· ccptv-; en un cucrpv
d uo ......,~... • n.• ud:. '" l.o 1o "• .c " lu,·uo:~ >to<: ""'' p:a..ui~ • rl.:- !t·l•l•U> lo •>ll"*'lt't. till~(b.><: >jtl..:tl:o
I '!~"·•••ln~•,.-•o• IO · ~• ••• ,..,.l:l~olt:~ll\•t ... ,,. ,,..,, .,, ~(lh~l~lll t: ((t,- CUIH)- .oll.:~d>:!YA"t:IM~ ol-e. 1:.. cr«n."'II!t41- u.m,l:. la.oth:to>.ll'll
I. ,C\ojl h d t~LIU \J: ...,.: U>"\· :.l!o.• 1'>: ~.:\j\IA .o. IM ,,,..,.,...t-..., .. ~lt..oxos ~o.:s k~ \lt$11\l:tco.lu.. f b•
«•~••II•JU. :lt'l.l:> ~~
lt«"." " " la rt ,]>lo ,.,,,.,..,,,;~.,• .,,,~ ... . , .• , ,. ., >• ci.LUifntO.
e.. t~••lo\•Jhfl:\ "'-"<J•.r..o t l I :N .\ nrAA·~ntJ U.l> to: "t ~t. l ~ '~'"~- •1: , . ...~ ,.; ,;:••• 1'•"' 1... ~. ....;: t> ii~ c.,.,.,..,
~(. tUl d trJI'IIS.V.::<t!ltl!l:llty: C.
lliW:f>:• ~ I)• '«0!/UI».:.. tt) IU lioe :1$1:1:0 Jfl ti:.J Sl o< -->;(~fJ 'Jill!«~<~ 0:01'1 ~.'lSI!>,;» Ill! Ill :tr;(;<tn!~~:>
ru••··'~''""' '"'olt '"'"•ti'J'-'A '"' ~~~ ,,,..,,...,.. 1"'-*'~"
••,••,-... , .,,..,, ' "' ..-~ltl:w.. ""-"• ' '"' tl nwn:.l~ " •..., " '" " " '" ,,.~l, 111 '"'"""•!l:r'<ill ..:l''"li"' ""'"' I
.!<,,:' I ,~..2' h>tl ~> I' jll\.(.ftf~i<\11 q...: ~ v-..tr•ll ~~ l <l>
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$1r~M .:,..t t!. t!fl lf..ttt):» ~ U<JI>:J~ 1~1-t::lt­
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em :..:.:r >r .........., . " •-'·'r•............ ... "'"' "'"'~........
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1( !\n:o 1• ttl.,..,..,,~~ ~,,,...,

rt~IU--!10:.> ol~ ~>.Udl).;. :1111 !II lo~fl.it IJ: I) tMtf

. ...lb.:~ Ideas fundamerrtales
•· ,c:.,,,..., !.....:t'""l' tf<l l.o hi , ; ,\o.-. ~ r 1•:•
, ~.ru.,.. .,,.,.,,.. . ., , u ,._,,~,~.- ,., u ~,.,,.. o!·t ! Sl J<<Xffl:ltJitl JfiJCIIW\;,Ii\0 f.¢.tilt:~ h.o,:t;\d:>.~.:l."M
(fl

Ii ":~;;;:.~ ~;~:·~:~:~ ·~~;;:·;·;:~~·~:~;.

" " ''il<' .. ., .,• •.,•• IHo: ..•
l .,, <o~oX, ,.,t<fl ' " J" H"<I r ;)<!(IOS':''Otui'>:.;t:o <Ju.ua.uoo
; ~ .>l~ntJu u
:x.:olo:lefok Jlf~ c:o.r~.!<~ .:a,i•ildi •-llt., t1 Las tdeas fundarueotaJes al r omtcnzo de
! .,,.,.l'f, ""''{'II""
(m:o l"~"'~'h' ''" ~· lu Wwr ~~•• ,.,
i ~~t~U!l<'l:>:• c!~cla capitulo rc::.umcn. con una pn.NI ~nc1lla y
j ·''"'".., .,,,.,.,""" r •-"•'"' •'to:h;<~~·.: f\.'~hn IJ ~v itand(• Ia lt!n uinoluetlu g-.;nCti..:.u, lu.; cum:cpt()-:
: ~1.1 <k U~<!t>¢O::IIt.¥~:1toliS'...:I:.II ~) ;):lf.lo)U..:I
! ............. princ:ipale:lt que ;;e van a u~ua1' en H Prop\)I'CifJ-
j .\lp r.:s iJdu.. ar••,.,. ~1;<\;w ,,.,u: 1.1 nr~~ ~ o:-5ot~im:> nan al lector una importante rcfcrc:ncl.:t pedag6
j ..
1-1:1 a.:,,.;r:.:..J £•-:u:..•.;,_:, hlSI\...!u u tlit'tt!l... :<• ..,o~, :1.:
i P..,«ll.lt on ...-no f)t.#O '"'"'-' ~ 0.:1 , . <>:on t l ~0 tort!.,..,(>
gi.;;a.
~ L~ .lll:l.:.t\'O:O'Io.'•t.Uflt~ :«:•llo:tio('ialllv\ttl•!~t~i'uCJ: ,,
! .. .,•.,.,l;ri:l..
j U.:rmr.-.,_..,....,;emu~•-e:tlltii'D~MMIU fllNr.it~::c~
:l!oil• •!u

~-- ~""~
~.~§~~~!~~~................................................... .
(Ql0LAI110 •• •·• Wol l.,., '""""'!lot 1· ,.,"'P.,,..,.,.~.,.....,~~n·•._l.,,
1.. Wt"ff!tll! ·~~~ \lo!> Ill>;) ""'(<'IIIII ~f"'ltog.~. (>II 111111
» ~{lo;fl:tb.l ~I:J ~ J$1 >;:~) ., til It :I:CI!C'I'):O:flh
""11.1'.,...• loi~J•~..:O"lll il'l.,. 1.<1~ "le'U-Ion!Y> ?e"~"' los Curola r ios. que t-e mut:l>ll<m ..-:11 J.: ••..,., .,;.,,,.. olil(l~t.......,.. , ;.,.., ..,.;C<bl Jo.· ~oi>ou•·· 1..•
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lfldfto~n"•*- """ rn:>t•'~"· (110(1'>1 pwa "' fiOII(V>f\ \.1 •.:" : ••>:: It•( . ....~.-••; .d;.. ~,,,._, Jt h .., '"'" ":("t:.o·
UIII11~11UIIII~ ~Ok> p:.r $OJ t~tl'll(tllta D>'lll'llllll f1n1pc1rdnn:1n r<'f{~n,~ncia::. apwpiad~to; ,.,-., lt<I•IV'' 't« •' .,~ >-'-' t iJ•I, : n N> l;fl"l>' " ·'MI (1." ;.'o' fQ
~~~~~~~~I••«•O<....,.,i!JU\'1. fvt l.!l'lw.•.. !l'"•l<lo :w;.,;xn;,......,. 4ill:fll:~ dt> oro...,.,_..,.,. M:.JtA flf.MJ:IO e.... IJol
!•.looi_...,.,,..\ot ... fo.,'<l"ol oloojM'IQIIJfiA0'$111"<11'11111' \:1 Jldra qm: d l.xlCIT rea lio.:~ unu pau:;~t y
1ell!t"".fl·lojn ($e lb MtfU«'..I\) I)IIM~;r, •IIIJ "to~.<lno:d. ·•·•!''"''""'""''""'·'''"'''''';,.... l'...~ ...... .. .,......
m~dite robre el material q1.1e acah<\ d~ •f11.o.>C!.JI>.I!n' ...~'~lll! liOJWJl:.tii.O:~'ilolC l.!'tJoto:D~
Eli.Jllr.tll» ¢.:r\l('lll) r~ fWlf lo q~ lu ~u.~r«''ou~
leer. r • nro .~.:, <o: 11: 1·• ='""''":n '"''*· ...-,. •., . . ..,... ,'\Nu>
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Los RcsUtllenc~ d~S.tilan d~ fOI'Illil C'('IU~isa el matt:fial de cada ca,)ftulo y n:fuemm !'u-: cono.:epto.; d~ t.l "~ ,.,...,..,.,,~ 'IO"<~'hJ'>IIIIft' ~>'.,..."l>o):.I>'>I II'C·
(I (U.o) <ki«.;G'.ti;;t.ooJr.•<Jll !(<; Jll t~111.:.!u
tf,.1n<'ra inutediata ·rodos escos apanados SOJl de .g)'an utilidad pru·a repa;;ru el te>..tu. Sl-•lut!. tndu durautt! Ia
pn~pJ roci6n de UU (';\;tlllCD,

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Ahtn. u~ w Ulalf\' Jc ~ & ~ ..:a;i ulu• ......u-k
\I Imal de ~atb captrulo se pide allcctor que cru un \faJhl dt' Cooceptos. [.<;tCX
..~ ~ rd•ca.-......, COIUI.J k loU ;;o..._.,q;~ tr;Jtt ~~ lttmn-.
S9llt:Jk.<i. Ob.cn..: ~;,tt: La l..a Jt :t>r1WJIJS oo -"'~ m ....~... rnap.'' 'Ufl!U:ron dtl movnmcotoa::luca.ti\-o cort~ructa\ a,t.._ 'IUC .t'<'Hr:t que el aprtn-
dtldfr cdlk:.llt\"0 cs rob e-fct.'tl\'0 cuando )a,, nuc:\c)l!: d11m 'M: ~o:unrnmtom con los anle--
rtt•rc' El map.• de roocepttK proporcJOna un mChldo muy pocktl'N) para Ia n:-sotu
tiM~ 1.& nu:ncmnada confront.ac-K)n y prua Ia pet~r(lrC'c'" &r.lftn de Ia tntesr.t..:l()n de
4-'C\ft(,'('J'I((,)~

Nuevas c~tracteristicas de Ia septima cdici6n

Nuevo enfasis en Ia integracion de Ia Genetica cliisica y Ia molecular .............. ., ...\

1.~, lmr.Jhdrtd dCIJmtCC..u lie Ia cnseban.t:<J implica <JUC loc; ~nuetpUl~'< dcb..:u mU\Jdu..:ir-.c uno a UL\O pom.1 nu .................
lllunli,.- a ltllo. t\Hidhlnw.~. Nu nl:tsuultc. Ja Gen.£1i..:a e' umt 1111\ICt ia ulle~nula. en Ia QU~ lru. ummpuJacjones de ........ ,..,........., .._
Jo... urg11ru,..mn' y de:- Ia~ lll~)l&:uld'> \'{ill tmidas de lfJ rn.too. PC11'IO Wnh), I;J mle.-graci6n <'Otl!>liluye un asp..:-.clo
tundarncnud ('11 h• cn&oei\an.t.a y un nhjcri\'O da\'e durau1c d arrtndl7.a,.:. S•cmpn.· que rr..ult.a pu.;ihle. dcsdc
los <'3PIIUI")"' 1111\.ldlct., CM3. cdiciOn inlc:grn I~ aSJX'l("lU~« !"COCik"~h dC' lo' (.'lllj.!ilHI:o..lnrl") de Ia!> motdcula$ J:J
C'2pndo I pn.-~nta. It" clcm.;::ntos. l~c.'""m de l;t CSCNI:IU1,a )' ),, func tttn del O~A. ulili1.1ndo eJ albini .. mn
hum~n.-. C'onlO CI('IIIJ)In JNilt e>aabk:rer la relacK"MJ ('Qtft 0~.\. ~:ttnc.-.... """'un., ~ fennli~ 1:.1 Capltutu 2
<\iumn.~ In~ ft\lfOih:'l \k hc:ren..·1.3 (11f1lO O"M!uddi.ln:. L.'t1fr"Kl nu uk'"f'ldchn.;U ) ~ 1!.\plica moi~C\.-u.larmelll!!,
('mpl!!.llkk• CJCOll'"l~ c:omo La Pt\l. La compleu.enl.arll"d.-1 Clt~nle entre Ia' ~ t"stral1!"'6i.a~ gciXbC".l\
~·

,_- ·- ...
. ;
·...
.......
,_
~
,,_,
'
.!.-
·•
-...._........
cot'lllanUa (:UU 111 cApt(lf',k'l6n moiecular<.k lon 1nu:racc-tont' JCncil•t:a ... n..,_..u.inc.lc.III\C Jc,., CjtmpJos dd t:<•kN" rle
l.1 fk•r en b plan1.1 M.1r} lljm uuk:) )" Ia anc:nua faiCUI.lrnM! hum.tn.t ((.'.~p. ·U.

...........__ . ...._.
, .,.

Figura 4-13
Nuevo orden de los capltulos para una mejor comprension de los temas
fn nuc;;cro Ohretho de cnfauzar mej(lr lu.. pn'>mlados lun<.l.tll•tnlak .. de Ia Gen~li~.... hemos
uhi.:.uln \'~i l'l('l.. ,,;apftulo'l cu un)t nueva po!-.iti6n. F l hbro COih
t3 Ahnu de: "'l":lo; hloqocs ~.,. in•:ip.Jie.... qo\' aj!rupan lm. 1ema' rC"
hK'I('Iel ;.di)\ I""'
rnnnpiO\ COil~.. .;ubya.."'CrKC~. too. .....J'OC..Ul'i.
!'C'fl('fnk.'\ dt fa lk.'fl:n~.:JJI ~ cxponen en ~ C~ituJM l-4. I~
('(ll.:tllnhln;h, t&l ) ... \:011"\(lsmria de los. ~e-r.!.... en kh <.:apnuloo.
........ r--
5 7.1 .. C"t<"nt:lt<a mnkxuJ.u m kt..C1pirulos~l~~d n"""JO)
b van•.:aO.a fCI~h."1' ~o los Capltuh.. 15·20:. b ~r!Ciic.::.;~ tk
1tc....llfOUO -.:n l..~!!~o C..trlhlftK 21 23. )" d .m.;i.lbJ,:, gtiltlh:CI tk I.a.~ J
.
"
pnhi.I(!Pt"k"" en lo-. COlllllulcx- .,4 ·26•
tu.. hen..: I•,·•~ tk -.:... u reurt.amzaci6n se pu~Jr=n c:nconrr.U'"'

'·
'"
.
,, ..
-.. to h11~u tk UI(J(, ciiC"\<.". El C.tp•tulo 2. por ejemplu, cnn ot'IJC"
to d~ h:-.·,,h;.tr luo; p.llron..:s ,ceuc r<Jieo; de ttcrcncia. uo~tu u h~'r•
tltnto l.t GcnCIIctt n •cmkll~uJa conto I<J he re nc w Jigada al M~'.~tt·
(b )

De fumt;t MnliJ;u·, l'n eJ C'apfllllo 3. Ia. incorpur.~<:irltt de Ia Clio Figura 3-28

,,
............. U1h,;tun' dd ~·'ll(lnl;.t l'u..:arit)lit.'•) junto a Ja ba.;c crom<.1Wmicn
~
............oc.n

.. ' o-!-.
de J.t h t.:.I'CUL'ill J'fUJ)I)I\~I(IOrt lll) l t f(ll'l.JIInl{' ll{O fllll().l<l Jt! .JIIl hll" ")rln~~lpj(K [J IIUC\'U li«<IOdd
C':1J'I'ntlc)4, fnteluc~.wucl:t gCnjca~. rellcja la
,_ ,.,.... .... ....... ,. ....... _
'
......, im:IUJo.ll'n ll" lll•UI!l i:t.J IIUC'\'H '>Obre Ia CUIU-
' ' '
I))emcnllk"l6n )' cJ IIUt\U C.nfm. ..... \.'"0 los. vo~­

.. ruJ.d,,... 1und.mw:nL~c~
tkiUom lc~ ~1'111: ..
,.....,.*
t:(lmo inter
r I C'lf'lruJO II )U>.II4JOOC -
~-·-
«
Figura 4-1 uhnr.1 Ia tqular.;tUI1 lch ~ er~ pn)t.:a-
"'u' >. ctk.:lllt'U.'. dt ITiftot"ra QIX" -:.e ha..."t'n
lcto:\ ('lt'IIXIJ>IQ'\ l'UIIIUfll.:.. di: ambo!.
p.lh:nto
pnx:e,.~ r I C•rtnakl2."\. C.ciK:tk."'a del de.s.ltmllo~ tnduy\'" .1hor'a rl tr.tl.umcnco dt li re~ulatitin g...'Uit"3
-··-·--
dut1.1111e (I d.:...•rrvllo. un ttrna tli....,:uudo P«''·&atut uk en un c:tpt1uln dt,llnlo Figura 11-37

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Pr61ngo

Nuevas explicaciones perfeccionadas y simplificadas

En un e,fot"l7.0 poe- con«ntnlr Ia .tlc:nci•Xl c:n hx print-ii'Kn funJ.un._ 1u1..-.. hclJlO'I rc,·,Qdf) d ni\>-cl de ckl:tlk <k mocho~ t.''4'4tUio' )" th..'fT'K.-. r":u·:-ttdo
:~.implitiC'3f) p.."'f"t\"C\-Iflfl•_. L• t"\pKK;I[~n de "~ ~e~m, Esto ~ panlculamlentc c:udcnlt" c:n d Capitulo 7 ffrathh:rcncl.l ~ocn1u en b.K'tl!riw. ~ MJ.)
\IIlli), rl <.:apnukt 9 (C,cndi-.:.a de Ia fuoci6o del ONAJ. d Caruulu lh fMa:a~u...n~ tit b mutaci6n gfnicaa, ef C'.•Jtilulo 1'> C~ lnouai ...•lKh OC Ia
1\'com~n·""'"J" el C"ap•tultl 21 (Genes e.:(lr.UlUdca.n-i:)

Dos nuevos capitulos y actualizaciones del texto

So: h~n IOH'i.KI!Idtlu tiU\ Cltpll UI U\ IIUt'.\'0\; 1."1 Capitulo 22. -.obrl' d riUin't' 1,;1)11)1) cnft:nuOOad
gt~nt'dt:a, y cl \11rm ulu 26. Je G~nttki.1 ~votunv;t, hi \ :•ruulo 21tlrcM:nw ln .. tuoc~ulhlllOS
0 ......
........ G\. .
inlet••ulu;-. qu~ <::uuuoiJJl In prohlcr:tc ~<.ln y I~• rnucrle ccluiM, ) let qu~ :.uce...k t unndo ~c
,.,....
lj, .....lt,.,. .........

iu tenulilf~ll \!~lO~ ltlC(.',;uti .. nu)o:. H \;•p•lulu26 lnJta cl pmce"o ~voluti \'V en lunct6n dt• la t ............
,to•hM
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~.

, C'Jc..·.:-i61l n;~hll'nl y dr h\!o. fa.;:t•we:o. <.~lt:dluriu:-.. e incluy~ !'>CC..:'iOI\C':o. !'>f\~1\' h• ('"JWCI.K'itm y d

ongrn de nur\·u.. ~t·m~~. At.:t uo~~lil'.adon~s 11ot:1bles rn el hbro ;:on· lu Jllllllu a~.:u m l.t•ll (('aJ>.

.. .. .
'-·····lc
~ •; l,t r.,'f'l l\::.~t.:lun 111Ctll.m1e t:l l'ilculo rodatUC' )' Ja sintcnut. (('ap ~)~ l.1 Gt:uuuul .J I uu-.iuua.l.
iJtll" mdu~c d .m.UI"'-'' J)Of d doble hJbndo de Jcvadura. Ia, lll~n"naU'I... ct•h luJ•.\ de 01\;\ y
b f"e"J!u1...:iun ,:lnh.al (C'P 1-H~ )o, h.mcbtmcnlm mul~ul.:tr~ d~ tt,, tC\"If)!aDII~IOIK''- \TO
nlfuOcnKa'> t<:ar 171: cJ 1>1\ A nutucnndrial. d t"m<io.:imientu ~ d~,·nmnok).,, ("t1h"1'1Tk.'(l.J·
&: .. human& 1(.1r ~11.,. lu mucr1e l"t"lular pru;:!ramada tCllf" 2.,) Figura 8-19
.
-:...::.."''!""'-',•:;":J: ~..:. .....
~

Problemas nuevos
'>r h:tn nfl,ldHI•> m.... tic <o nut:\o. . ))(ubi~OKtS. ioclu)cndo muchl'' 'luc
unpt~<.:un :111.111:-.n. molt:cular. « . ...... ' """" ,,....................~·····
,• • ""~ 4 ... ,,>j.,,-......- •., ............ ,_.,.
,... '' ..... '.~- ·~ ~ . ,.......,.... "". "'"'~

,., ..........
I" • •' P• • o Jlol• o/1'' .j ,., (I 111!0 r no "' ,., ...
··~ o, '''''I' ,,j,, • 'oft.." "t-OJHlf<ll'o.l'·\r.,,

"··' r-• •b.A-.; ----=.. ........... rio ' !<' ' ' " ' " ' ' '"''i"•' I-'' :lJ, ' ....... ,.,,.,~
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..,,1, ~·rl1' t~·(.~onw( r<>""'"' ... .,.,, 1, ,
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II!IPol ,....,..,., ......,

Material suplementario
f.o;fc lt-:\11\ \ » ·~nntp.Jti.Kiu ~d "icuient.! mat~nal supk~m·'"'' lth"Pf>mbtt: t<ol)h• Cllln~l~;..).
~OhltiOni \1 UlU:tl
\\'dlwm l l'( l<O ~
IIHI'\I1nl t ' ui\'CI'oit). 0 7167 -3515 3
C'tmlienc ,\,lll..:llmC:.'i comem.:tdas <I~ todos Jos problema' tid
lihi'O.
lnLJ\xJtKtloll Ht 0~11\:ll"'' An,\ I)'M~ \l>·R0fv1
(fotrnah1 hibrkiO l'~l'lnl Wmdt•W'.i y fl,,f.K·intu~h)
JoC'luido con c:'lda ,.,.~m <I<· Ia '·cto:it~u dd libro ~ n j n.~ J 6,, c•.:tl' (.'1) l'Wll•r•w 111.10: lie lO
anunac:K.tn''" onsln,lk''ljUC c,L,u• Ui loJXlnjbl t~ eo do" foml~lli'' I .Ji'- .l!lun.•c·•u•h·"' ,Jan vida .J
b ... fitur,... lid lt\hl, uk.lu)cndo t.:ma) como 1:1 transc.:np;.:1un, Ia .,.umrii.'Hh:UL..II.. It'n )' IJ.
n:plio..a.:uJn l.)rl 0,,'\ 1M ~tud1:m1~ f"'JC<Icn "1•m.dr/..v c.1d.J ..nuU.kl\'\n \."'<141l0 una M."rK'
1.11\ktt.ada <k IJs du\lr.-..·u......,...., <luc cu•hlituyc:-n d pn~ o t"Urno un \f lk-..l ((Mn,.c:kl
Ttxlll t' 1m~ ll('*at"'ff n:unKk..._ nk'Wro~ndo lb ti~urob d.:: k" J'ftlt"\"'lln. i.;"''lC'IU."'t"-
qoc l:vhr•.n \t~ollt alfl••anmQrC-~rtt:i t:n el CO RO~t <k 1-'rt'\."ft'a.Jrt (',..·,.-11""

... Sik"
Jnltn.h~t.·ncm "' Cknc11 ... .\1wl)"'" w~
\\ H Frt'\-m.m) ~ui'T\dn;a,, Jm: ....:un \.'OIUtibucionD. <k \\ 1·
lhum <in(cr Ttl..: ~ll.lk Umu:rWt~ ot ~w kr'S4!y. Rllrf\'r' Figura 16-25

¿QUIERES MAS LIBROS? Visítanos en: https://drive.google.com/file/d/0BxzrZtId5f1gWUhLMmRGX0ZrNnM/view?usp=sharing GARANTIZADO

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Prhlugo

F"e llf('n~ l hC\ multamcdl3 de tlbt:i\cutt.a (.'Ofltpl~ntenl.l ~ CfiOIJU•~,.,. d llbro o.~porubil.idad trt ~.:atla l-.&.pilulo de '"'lrutncnlc""' ()1'3CIK'<X romo las pregun.
u .. mk.-.,IIICII\1' b,: gutns cut\!1.-du. las tatje:ta.·" r<datt•~•c.:.&'\, I•' tdr.'" runda.mcntal.!s )' el a.:-«~ a otr.a" dara:~,;u~k'' ,jc mlcrTIC't. que ayudan a los
t"'lu,h.ank' :. f'I:(U\.Ir con viocta<- a un ~'\amtD. Tod;L_, lb mW,...:rM:' del hbro estin dtsporub~ para set mtpan.kLa.. r,,.. direccicWt de inrcmct.
,..,.,, . 11 /,Jn tm.m 1 nmli$Gf. '\Cr.i J'UC"'3 al dia rcgui1111X''"'=

t'W) ~ (111 Gttu:t...-.. f..dlK.-IUWl

l'Pr,fntftl l ~f, I'IR Ctm·s;u. JdrUf for Tt"achu...
Anl1lUh) J r. y
Cin flithll Johc A. ~tayer Smilb. aml><h de I.J \IIU\('"P•ll)' ut Rn ll:-.h Columbia
L...toa pu hh.,;;,~,:iu n dc<:lrnm<.'.Jt qtnnccnaJ cx.pJora Jo;;. pmblem... , _. ll •~ que Jooe r.nfrenlan los profcsorcs de (j rn~ti cJ.. ofltt: •e•~t.l u c ...lr.Jieg:i<J, crcati,.a_.. y
m~di to~da\ paw fumcr11.1r e1 cnh; ndnuiento de Ia V cnftica fXW I~Uh! de lu,.. ~"'U.JlJi.ml e"' y rl apceodtzaj(' en gcucml. L'n.- t•uleu:i<'J n cumpld a de h,...
cusnyol!. ..:~ l A d hponiblf' a Ia venl.a.

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Sally ;-\lien, tlni\·crstl)' <.lf \1jebtgan, y Ewan Harrisvn
lrn p1~ ..o ().7 f61·.l.UOX; C'f> RO.\.t: 0-7 1 67-3~ZIH~
Conu~u ..: m.L, de 7(K) pregum..., de tipu h~!>ol ..:<m mulupk<c rc<~pucsr.v; nhernnti\'a:o., nm Ia.' up;:i<.mc,., •.:c n.t.J<.k ro- t ;.•t ~o o en Ins q u~ 1\a)' q u~ (~..ponder
cmpar~J.mdo dhcuuos ~le n~ntrn.. Contient: wmhien cj-cmplo.s tk ~·u~mc nc'i completek. )' curt.;cju.; pan~ Ia e n,t·i'iant.l I ·'" 'tCNoncs clc.:lr6nicas (fomta~
t<l"> par:.t Window"~ ~t ao:. ambos disponlble:o. en un CO) pcmutcn c1uc to-~ ptofcsores pu.edan importar Ja., li!tum... rnnchfKurkn, rrorgaruz3IIas ~ aiiadlr
utr.a.' en fuocuW' de <l" nccc-std.ldes pani.Culatt~.

Oulmt T~:..tm¥
Coo OtpCQM.l. tl p.aqum ,:vcnputariJ.ado de rn-sunt.n ~ lJI"'\\n~oM R~h Group. k~ pmfc:~ pucdcn oonh·•·:~:tonar) modltiC'3f eUmtnes en
pi~(X"I. C'O Un.l r('d dt ordcoodor~:> )" abora. t.ambien. a lJ",I\C" de lnl\."mcl 1-ffl proftSIOft"S putden induir ('(o,."t(JJ- mulluncdla. rrJih.'O", pdicuJ~ ~ SODJdo
Cl1 '-U' prrgunt.h \ l t"i,.;tfti;>;OlOS 0C SC~UndJd (X'nntlCU J lo"' J'fl)ff:MlirC' 1'\:..,(nntir Ja, J'ln."gUOQS 3 ordroadoft~\.'OOQtto... 0 J liC'fnJk,,. tkfiniJi". [J paquc:k:
in;,:luy~ t~nbh! n un., tmprc:...tOnan1c ""Cnc de elementos de anJh''' de t .... rrc!•unt.:t~ y de anotxton d~ k)s rc.!>ulta<k•\

hl'tnlt.: tN'\ RtfoOlll('t CD-R0\1

().7 167- 19\2-1>
Ol'n:cc h>tln!o hi" im{ll'-'n<.·s dci iJbro y Jas animacione:<o en du<~ f • >I'II UitH~ - t:(lm O pnnc- del sojinan· / 1re.w:ntatiun Mwwgrr Pro)' en archwo:... JPF.G. ( (ln
el ,\, t.' \'t'tlltll itm MQJWf.:l"r. Ius rmfcoorcs pucdcu prcpanu IS!>itlalllt.:IIIC ld'\ l'il_: lll'l.li que cmplearan duramc ltll) Cli.tS"'· lA!; I'UC hh·<t~ JPGG puellen !>oCt
tltiHlndo~ !XII' lo~ I) I'OfC,(ll't!i que ul i li c~n rwgrnm:•s ptll'\1 prc~c nl ac i onC\ Ji~pl)Hib l~.. l.:(lll!eKidlnu:nlc.

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Programas para cursos de gcnetica

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adc\;&Uf.tc~ r-•r.t uru a~tgn1111l'3 anual. Se puede' ronfeu.wnJr ~~lthtcn "" rmrr.1ma para una asipnarura C'U3lnnll!..t..tl r......'u s,.cn<lt• cu:no.~ t;:Jpttuk;)l) L oa
I'IO~Ihlt ..c1cv.:1•W'I J"-1 ~'» una.mgn.\lura watruncstral ~da 1a ~UC' ul!;;)U)t"r-.JIIto. ('.!p~UIIn~ I , 2. 3, .J ~. H . II. IZ. IS. 17. I K. 23 ) 1'* & puJru t:tmfcu·Ktrur
tiO t;tiM ~brt G~llt'litl molcculilr h:..-.atlu en It'~ C'apllulo~ t.~U.: V:lll del K :d 23.

Agradccimientos
r.\~rudcc.:cm''1oo :1lu-t ' 'gutcnt\!S personas de: W. II. I fecul:Uiurul Cumpnn)' hnatmcnte. ext~Lld ~cuu:- uue:<oll t> IC'\'ullt>c,:i•uicntn y gn•lilud u Ins culc·
:-.u Cl'II"I..JI.'s.Jhl\! upn)'l' d urante Ia pr<.·rarac•6n de {'SW cdid6n; Randi l~o'i ~ ~u" qm: n;visaron clmnnuscrHo, (.;U)'a• idtllS 'i COthtjoo; han :<oillo de f:.'T:.m
5-i&nol \'dill"'l ..J..:o d('.,rumlllJ: Philip !'tkCaffn:y. c<h lur gcrcnh:~ t..t:u; Luui utilidad:
:...;; H}'l\1, "'<hl(lnl <k Pf\1)-CCt~~ ('..arnhr.tia \1.-t-•t~lh:u·'· di"•tlukH\t H1ll
couc... n l::klk lltm•,•r.~Jt\' of .\fimtt''IPM, Oulurlt
P;t~(', C<W.Wtlilliltlor ("-" •lusrmcioues. Lou capaldl). U)'UllaiiiC dd f.:(l(lnlllla
KJiph Bl!lttand rll/fii'IU/tl ("olff'gl'
Jur de •lu~tr..,.lufll!''i: K:uh~ BcJXkl. cd.ilora de hXOJ!Ca1tJ: Jeruufer ~f.u.;\ h~
llan. ~)lk.Lulk ~ l.1 ellit.wa lk- fnt"~)£mff.a: So<.:t.n Wcm. gtr\:n« de ,,h...JU~; Jnhn Bowm.'l.D f·'rm.,n.Jt'l of C"i1l1;nrnio, /)avif

Ck,.. 1\lthoh: f'Cikhtni. n:liklfa fUn-.:-in.ec.kma: Jtthn lSn~~.:h ..l1tt:.:1or Glen Collier ('nw.-fJlh ~t{ Tuf,a
~'\IIOlCr\1&1 t:k"\.'110\'\l: l~t Shriner. diret.'Wr de dtfu\•un"' ,.uf*mcnc'""'· l.>a\I.J s. l)unca l!nn r,..IIY '" Ol.t1AtJtna
Charko."'" \\ •'t'W''· ('l.iJt« dt dt.tusi6o ~ ...upkncniU\. Dkn \a\.h. \a;,·. I 'l<txw:lb l:asmwl S,.w1h111trnt t·nn,.nn
)llt'\kkuk du~:\t.r.i .X produ..,--cm. y Sha~11 Cbun:hnli.ln ) \ icbntt" t ~lit\ "').l(f t1 \/;, hi1!Mt
Rrmld I:IIB
)lJ)'I.. •)uJauk:, ~ Jna.citln. 1\tM:"'otm .lrrndocin)I('Dto t.JDlbtfn a I"Jtiitw
loltn I:Jlisoo Trrtls ,.&ll-(01/t~i' Station
llflU1~nnan. t:1)Cre..:h.u<J Jd nt.Jnulooi."ritu; M.u. . .h~ (\'l'n, .u11"ta de f.'Omp.l\1•
4.'K..lll~ <. hn"' Hunt, cnrJt~ada de los 1ndic.e:;.. >' [),unr: Rf'l'o("nho....,e, lc>I'J.,'Itll)
Rotx-n fowler ~~m '"" \t,.r,. I ·'rtit~;"nirr
n~~.n Garza (lut'JdtJ .<1/tJfo• I ·mwni~·
ra t.l(' f"''UC'"'·•'
Jd ltC:)' II M.u..... ,~.;...e;.• ;•grttdcccr a Ann ~lJLicr !-U ~o."()lh~nh: .Jfltt)'\t J::lhon S. Godstein Art:oua St~~tl' Unil f'r<>iry

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rrnlo~o

\1un.1 Hl"ITu1~1(1C1 C'mt. nrc-lin (:nitW.i:lf.\ \~ Jink,·Rnht.•n..;oo Emon• l-'mt t'T.Hit

Wob..."fl Holm~'\.,, nrtl,..,.•w•rrl'.m Vnil'f!rsir_~
1
,'\ I aura Run)C'D·Jalltd.)" (jf~Ut/r'l\-.-\lU., ( IUh"'t",-lf.\
~lldn-" HO)I The JrJtn., HnpkinJ Uni•uuh" M.lf~ S;wdc() bJi~I'I'Ul\ ~'f (",111/f)ttJii.J. Ocn~
l.~nnc A Hum,..,. Uni'l:~rsit\' uf Piculmr~h D•• od [. Sbcpponl l'flilt'tuh ftj Dt:.lunun·
D-.n id IIHk Vni,•cnit.~ uf Ntll" Dum, (..o~urcncc Vnn .._alm VmWT\11\ , , rnl/fll/ llorr.l,t
t3ob flmc<-· \Vaf...,h
l\il(l(' l.:ni'.'t'YSit} of GrOrJliu
t-(.'lrdycc U. Lux Ill I::A.IntUIH.I J. Zinuuerer
/.ondn· (:nh·t!rsiry.
William \itd itnl11\ Umt·t.·r.,it,v oj tulifrnm'tJ, .\au /)it•)!. II CmrjiamtH nr 'I"" t>fta edit•ilu: sitm d£• atilt''""'" toumf·morru itln tlf• Ia
C<•ttcti.·a. Coma auwrf'.,.• "·'P""m""·'· hnl>n J>U<'\'to de mctttijinw um·.\·tra
Btu\.:e Md\<:c Unit·tr$iiJ u{ T~.Ha·. A'uo., l'illt·
pmiri11 pur d u·uw \'que el Jiln·o ammt> ,tf/N·tor <II eali:cu IJ<'t'S(Ifldlffl<'ll
(jr~p~ Qrluff F.mory Um\•('JSil} /( f'\l'<'timul/tlS ,tU'IIhico.•. )'U .\f"{J t'OJJUJ l'fnlllflt'IIJU>I{I'HotWf, l'(.lltk) ('}

\li• h,td H l'~;'lhn uulumu·, romn ofidonr.do u Ia uf£:iortl o nmm notumlnltr. St 111-. tt\' f'.~:e
(.'rut·asuy of l.lmi.,lillr
d <"OM'. \r t-.\f'l'rfUIUJS d.('jar al m<'nO.t en c•llt•,fttr lifW imtm•nmr tlumdf'·
f>enm' T Ku) Tht.· l.hu\'l'r.\11\' 01 An~orra tel ,Jr•lu fHWrlmrit)n. l.a rlf'tnndd )' ~[ pod(·• dd ur"ilml J.!<·n£;tit·o.

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GENETICA y
SER VIVO

Ideas fundamentales
HI materinl hel'eclitario e.~ el nN,\,

El DNA cs una he licc dohlc fonnud u por dus cudcna' de

nucle61idos entrelazadas y ori entndn~ en direcciones opuesta.~.

En Ia rcplicaci6n de] D~A. Ia.~ cadcna' \C \Cpuran y ac.:tUao

como mol de~~;. para dar Iugar a do~ mnl&:ula.~ de D~A idCnticas a
Ia ongioal.
l.a' unocbde• funcionale.< del DNA ""' I"' gene'.
t;n tt<n c' un tnuno de DXA que:<> cup•.Wo para bacer RNA.
La sccuencia de nucle6<idos del RNA c\ tr•duc•da a Ia de
ammo3cidos de una pmrefna.

La~ protcina:-; son las rcsponsablc\ prin<:ipJk) de Ia e:struclUrn

hl1.'iica y Ia~ prnpiedarle~ fi~ioiOgicas de un organi~mn.
LaN caractcrfsticas de una cspccic c:,ttln cifrtl<.JJ:s en sus genes.
La vuriad6u <.Jentro de. una especie Sfi! debe a In variaci6n
hc rcditaria. a ht ambicntal o a tunbns.
La variaci6n heredhario se dehe a Ia e"i'tencio de forma."
ultcruatinls de Jus gcnl!s tulelo:o,).

Variaoon genet•c.a del color de los granos de trigo

Cada l!'runu rtpe"<ntiol W11ndt' Kluu distint.o <:un Urutl-um.liluoOn
~bca ptup-.1. La loCof::nlia eJ un tfmbolo de Ia ht.~a del
lartrts de 13 hunw:udad por Ia btreocia. tt.·t.iks de aOOs ouue~ dtl
~taN"~Xtnuenro <k J.a Vcntuca como <li.sc'lplma modcma. cl hombre ya
mcJ'"ilh.~ d m.1f1 C"nmu pmlonz.~oe•On de c::;.a trndicitln. d m.1i1 r~ hCI)'
dW unu de l"l\ pri1h,.:1palc:." urgw1iiiiiU:"i tie lm:c::-.ligocic'iu ell Gt.'nC:tu.:..t
cli,k3 y m<'lla.ulnr.
!Wilo'JiJ'I? il:t11cl.m, i/mrtt.Yil) of North Dalwta: fiJro,~mjia dr 1'rtm'.v A1•ws.J

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z Cupitnlo 1 Ccn~tia,1 J M'r \'ho

nr qut t'nt<har Gen~ca'! Hay tk):\ rUifllle' hJ,•~a' l·n COfllO un conjunto de po~rulado') dt n~IOlh.>~ Jmtlitk~. Ia Ge-

P pnn-.:r lug.tr. l:a GcnCtica ocupa. hoy una pt"'-u:mn c.:cntroll

en hw..l;a Ia Biologia. Su conocim.i.:ull• n:~ult;s.. por ranto.
(.'-..cllCial p:ara cU31quier e~;.mdtOsO ~rio dt•la 'id.a. .mamal v.:gct:tl
nclica no comen16 ha'"' Ia <k.'<:ada do: I ti60, cuando un monje
>gu,uno llamado Gn:jo:or ~lcndel !Fig. 1·1) reali1.6 una :.erie d~
e'perirntnt~ que apuntaban hacia Ia e~isrencia de Ufl(h ekrncn·
o micro~t:tna. I n '\-C~uoc.Jo lug-.tr. Ia Gcnct•ca ejen.:~ un JlfOt.t)l.O· tu~ bioiOgicos: que ahora UamrutlU; gene"~. La palabra Cil'nt>rira
n1,mo •.:c:ntr.tl. 'omo no lo haec ninguna otm dJ'-l'aphiM t.:lcntifi deriv3 d.e Ia palabra -gc.n".) son los ~ctlCS IO"- que cnn·s:umyen <-I
c.t. en numcrmool\ a.'\pccrn;,; de Ia \·ida hlnn..m~t. AfccUJ a nucstra epkemro tiel lema. Los genes c'toin siempre en ~I cencro de l<b
humanid..•cl de- f()rllln' lllll)' diver~a~. Cic11amente. lfl'- 1e-mas p.e- c'tudios de los genetista~. reaJk\.'11 61o' "u' tr<thajo!\ al nivcl
nC.tico....lflvr.IIIL'II Illlc:-tras vida~ c-a.~;i a diario. y nin~uua pCI'\HUJ molecular, celular. d¢ orgnnbmo. huniliur, poblacional o evoJu.
t:vn Inquietude:.; inlclccLUale" puede pennjliJ'l>C igmmu 'u' <h.!' livn, t--;n ~)(JCaS paJabra~. In GcnCtu:a C\ cl cslurlio rt~ ll)' gene~
t.:\lbriluicnln\. F:n cste cnpftulo harcmo~ um• n:vi:-don gcn\!l'al <k ;.Que e:s un gcn? Cn gcn cs un U'Otll de una Jllf'll~rula en fonnl
Ia cient:t:l de In G~nCli<.:~i. mostrando cOmo ha llep.ado n tlCUpar de cint::t y con'fitui<la fXll' una ftClkc t.loblc, a In que llamamo.,.
un.1 po"iciUn tan c.:ntt·ial. Ofrceeremos, :1dem6<., un P~•nurtuliJ. gc Ucido de~o:drribooudcico. ubn.·viadu I)!\' A. F.l de~;.cuhrimiemo
m:nll en cl que pnder encajar los siguicntc:!> <.:oapitulo:-;, d¢ kh genes y cl conocimicnto de: ~u e~ tru..:turn lllOit'l.."lll;u y ~u
Primcrn dehemo, detiujr Ia GcnClica. Al~unn . . l.a dtltnt"n funci6n ha dado origen a prnfun~·'' illt::l' ~obrc do!\ de Jo~ may~
cotn1.1 ~I ~'tuc.ho de Ia hcrcncia. pero lo' teOOmcnv' hcr~o:cJituriu\ re~;. mistericy;, de Ia Uiolo~fJ:
lldiUo.ll'on IJ alcr\l..'i<ln ck: los 'tres humru~ mociKt .rnt~o:' ~ que
~,I,Ht:r.an 13 Rtol()g_i:. ('II a Uc:nd.k:a como Ia' di\Ciphn.a' t"ltlllir,. 1. t.Ouc! h<tt"C' que una ctt.p..xit .....-a comn e-·.-• S.ll'l('n~ l(Ui: Joo-
~a_, que hn~ l'Onoccmo~- ~u~lfo!.. anlcpa\ados IUIIlHh\lh IUl'tO·
!!ato\ sicmpre titnt!n ~.tllh,... \: J:t_, p..·l'oOn~t\ '~mpre tienen
rah.111 pl.tllld~ ..:ulh\ ablc<-. y anima !e.-. dotl~hf.:\•~. C"-·v~h.·•klu hebe~. E.~a o~n.ac.:u)nl·umun ~o."'fK..uc.:c de forma natural a

)Xtr.t lnJl,J.th,... aquciJO!\ indi\'tdUOS de CO-trd\."lcrhtu.:a' moi' dC...CJ pregunt3l) sobrt: Ia c.Jctl-nmn.K;Ilin de l~h propiec:bde<- de una
bk\. T Jmh•Cn deht~H'IIl sCUllf c:urio~idad por Ia het·~ncta de... Ia e>pecic. Tal dctcnninaci<ln debe "'r herednaria ~a que. pur
indi\'tctualid;td de' Jo.., \ol'n;s humanos y hacer'e pr~guncao., lllk!\ cjcmplo. Ia capacidad par:l en,t.:endrar !!Uiitos C\ rcdbida por
como <ot:(.J)C.ll' qu ~ !\C parcccn lo!t. hijos a sus padrec..'f• u •r,por 4uC cada generaci6n de ~W1u!t.
~..·ic:rta' cnfcnncc.t.adcs se dan en f:un.ilia~"l», Si u c mhut'f.n, 1nlcs
2. l.Qu~ pro\'OCa Ia variacit)n dcnu·o de una especie? Somol
individuns no pueclen Sl~r calilicados dl.! gcnelisla,. Hnl('ndu.lu
capace:; de dhLinguir a umt' peNionas de otras. fbi como a
nuestro galo de Oli"ClS smos. Tnles lhf~I"Cnci u~ dcnlro de una
especie requjeren explicud6n. Algunos de Ins rasgos dife.
renciados sun duramcntc fami liurc... ; ror ejemplo, animale:,
de un color concreto uentn con trecuencin dc:sccndicntc:,
del mis.mo color y. Rin dud.t, cienas cardt'"tcri~tica~ de lex
1\eres huma.nos.. como ht. l'ormu de Ia nari7; •van por fami·
lias.. A>f poes. debe""" -.o-pcclur que un rompooe01e be·
n.~ilario cxplica al meOO\ un:a pant dt Ia 'ariad6n dcntro
de una e..~ie.

La contestaci6n a Ia primer.t prcgunta e' que lex gene~ dictan

Ia. pmpiedades inheremc> a una e'pccie. Los produc•o• de Ia
ma)•Oria de los gene~ ~on pn,ttln:a~ C'<"H'ICret<h. Lob protc:ind~ ~n
las principale~ macmmoiOCultb \1~:..· un organi,mo. Cuando obscr.
vas :1 un ser VIVO. cuamu ve~ cs protcfnu n a lgo pmducido por
una p t'Oleint~. Lu )l'(:ucnciu de aminmtcidos cte unn 1>rotei'na est~
c ifrada t:n un gen. El momcnto y Ia 1nsn de r•·nducci6n de las
protdnus y otros componenfes cehtlnres dcpenc.ll' l<tnlO de Ia ac
<.: i6n de genes pre,entes demro ck lu~ c61ul.s!\ c.:omo del ambiente
en el que el organhmo sc dc~urrollu y funciona.
La contc~tat·i6n a Ia ~aund.n pre~unta e-, que ~.:uulquicr gcn
ptK'dc l'Xistir en varia IIi forma\. qu~ difieren un.b '-"..: otr.l!->. gene
mlmenle, muy poco. Est~ ronn~ ck un ~en \oC dcnominan ale.
las. La' ariac:i6n aiCiica c' Ia n:spnn,ahlc de Ia ,·an actOn heredi-
laria dcnlro de una c'pcc•e AI m-.1 de las prolefna:.. Ia
'ariaci<>n alilica ~ connent en 'ana"6n protei ca.
1..11.0 dos secciones ~iguientc~ muc,tran cOmo lo~ genes •nflu-
yen sobre las propicdadcs inhc.rcn1es de una e,pec::ie. y cOmo la
variaei6n aJCJica contrihU)'e a lo ,,.~trmci6n iulm~:,pcdfica. Sc
trata de u11:1 visi6n panorUmku. U.t mayoria de Ins dctalle"' se
pt·esenlarfu• t:u <.:apitulos poslcrioNs.

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Lo!oi genes como deh.•rmhauuh~s dtt Ius pro piedades inberrnt~ n u nn ~llecie 3

Los genes como detenninantes de

lal> propiedade\ i nherente.<> a una especic
J'u.tl e" 1:\ n:trurale1n de Ia:\ ~cncs. y c6mo llc,-an a c.1bo \U
papd bauhJ~u..:o't lluy lie~ proruedade~;. fundamenrale'> que cabc
DivisiOn de las Otvtsi(J"' d~ Its
cxigir a lU!t! item.·~ )' ;.d DNA \.ld t~ue esHin compuesto'>.
I. Rt>plirni'itSn. I.:.Ls moiCcula.'i hcrcd it.ari~L'i dcbcn ~cr Sll'..ccpti~
bit"-. de rep li rnr~e en do' fasc~ crftica_t.; del ciclo de vidu
.. cclul"s gon8dates celu fit OOI'IIdlllofs

••
Wig. 1·2)_ L~t prilne;:r(l es Ia ge•ler;'JciOn rlel tipo celulnr <'rue
a~cgurunl lu \'OIIli mnt(.:i(m dr. una especie de unn ~ellr"I'OCi On
a l:l siguicmc. F.n plantat.; y an imalc~. csta~ \'Ciuln'i so11 lu-.
p,unartos: 11\·ulo )' t~permilt07.oic1e. l .a otra fase sc prndm:c
<.:mmdu Ia primcr~a l'Ciula c.IG un nuevo Ort!anis.rno ... uffl" l'nul·
tit-,Je~; mnda,-. de divisiOn para gcncrar un org..mi-.mo muha· REPUCACI6 N
DEL DNA
Ct"lul;lf. 1:n f'll,)nt;a~, )' animale!'., .?.sta e< ta fa~ en Ia que cl
6\"ulo fl."f.:urKJ..«Jo. cl rigoto. S¢ dr"·ide re)'~lid:unetne ,ar:J
pmducrr Ia complcp aparicoda orgAnic:a qm.· rt'(;Ont)I,;C:IUlh
Orv.s oo do .. , otluL't
!. c;,.,u-nn·HJ~ttlf· fnnltll. Podcmos pcnsar en Ia~ c\lructu:r:D lun· ~xu6M(~IuM
dltfeutrpof
cioo:.lt' l)Ut con\tltu)·en un ~ani'1imo como ronnn o su\lrut
~o:ia_ Vi-.to ;.l ..i, cl DNA pv-.et ~lnf()(maci6o• e.s.encial: en 01ras
p..ll.tbm.-.. pm>\..'i.' ~(i.I(.JUcUo (.Jll~ e~ o¢1...--e~lrio para dM forma .... Oivit on"
SVC0$1 \'.. ~
J. .1-1mndt1n. t:n g~.:n t.Juc ha pa!)m.lo de una J'orma al~licn t1 ocra
ha ~urnd<'l mutndOn: un hecho ram. pero que octuTc de fnr
ma rl·~ul ur. Lu muwci6n no es s61o Ia cauli.n de vnriacinn
dcntro dt.· una C\pcd...:. sino. u largo platO, Ia mtlll"rirt J>fi ll'Ul
cte b cv<'lluci6n.
llablnremu .. de rea>licaciOn 'j generaci<ln de forma en C\1:1 ~cc
ciOn.)' dl' muf;Jd6n en Jn \iguieme. Figura 1-2. La r.:plica.:~t5n del D~A e\ 1.1 bit< de lot ~I'J'l' ·JJti(IIJ <k ''' ''tl.•
" ,,, lflt~u dtl ~~~mpo.

El DNA y su replicaci6n
Li dotl.k:ion l'<N~·..t (.)c ON A de un Ol'garu~mo 1\.e &nomina geno- lin presentes dos \'CCC~. Dt.· dt)) l'Nfl'k.l'\Oflkt'l 'IUC. ~n el mi'-
ma. La-. t.:Ciula.' l'tlfi'Ontlc' de Ia ma,:.-oria de 13.'> plamas y anima.Je' mo COOJUnto de genes ~ dice que 'IOn h om~IOJit~ Cuando una
oonutnen ,~.,._ senom•' CFig I .lJ. Se trala de c..-gani'""" diploi- t..~lula M: di\·icJe. todCK los cromo\Om:a~~; (uno o dos gcoortla.\) M."
<b I .h 4.:,_iluln... de fa mayorla de I~ hongos. aJga!'> )' bacrcri~t' rcplican. y a~f cad.'i(.'~lula hij.t n.--cibe una docolcl(m cmmos6rnica
P'J"~c.~nun ~ohJ t:tcnom.o_t Son organi,mos haptoides:. F. I prop1o ~<: completa. PtJr tanto. Ia unid:.W d!o! n:plicu.d6tt c~ el cromQs(una:
nomJ. c,t.J formatlq c.k: una om;,~ mol~culas cxtruord1n.1rinmen1e cuanclo un cromo-.oma r-;e replica. rodos lns gene, 01." c~c (.;fVmo-
larga' de I>NA que f-'.t t1rgani7an en cromosomas. Pm cj~mplo. suma !:oc rl."plican automfltacnme:me con il.
las C~luha.. dd Clll'q >l_) hum:mo po~een do-. domciones de 2J em Para comprcndcr Ia rcplkad6n. l'\ nccc,nrio conncer primero
mo:-.omas, cs c.Jcdr un total de 46. Los. genes. son, -,en('lllnmentc. In e~tructum hi~ica del DNA. El DNA cs t.HI,;l CSIJ'UC1ura hncal.
h-. rcginnc' fu ncionulcs del DNA \'rurno~6mk:o . Cadt1 crvnh.>su~ una h~ lice doble Cflll aspecto de c...calcm de \'aftKOI rnolccular.
ma del rcnomo comicnc un conjunto dbtinto de gem.·\. lin lu:-. Lu hCiitt: doble est:i formada J)l'll' dos ~adcnus cntrclazadas dt~
celulno: dll' lnidt",, l' nd.l c romosoma y "ll"' genes cmnponcntcs cs un.1s unidadn b:hi na~ denollli mu..hh nu rl~6tid os. \ada nucle6ti

Org;u'l ~mn Cfllula.s Cad a nlic:leo contiene Amphoit:tOn do Un get~. una

lh.Jmannl r.onswuyentes dos dotaciones porto de vn por un1d~d funcional
de 23 cromosomas do cromosomo$ del DNII Figura 1·3. "''"'H'~~'" "u•'~"'l\,wl,:utc
lCada dotaci6n cromos6m ico numcm:h:l1S & un 'lrp;;~nl~ltiO h,l\la Uet:,1r aJ
constituyo un gtu101na) nMtrrwl grl~lll'IJ

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4 c~IJlitu lo I GenCtica )' scr "h'u

do .:on"'"''t en un !!niJ>O fosfato. una moiCcula del a1ucar 1lc..n~i· tMrctmo lJOC' contk-nc un grupo fu.,fatn 5' )' Ofto t!~tremo que ~Ocl­
mtx""• ) unoa t.k: cwtro ba.'i.CS nirmgenadas -adenuM, ~u.uun;_a. l'i· ticnc un ~poOH J' l..nc; enlace' q~ '-"Cllk.X:-t.ut Ill> !!I'Jpb ~ci·
''"'"" o umon:t . C:><b uno de los cuatro nuck:WOO. "' nombrn \'0< de ankar y fo<J'ato "' denonoin.on enJ...x-. r....-rodiesteres.
hahctlldlmcnte can Ia )lrimeraletra de Ia base que: <Ultlcnc; A. (l, C l.a< polaridade> de 1., d.., <aden.- de nucle<XidO< entrel37.a-
o I I A)lo cuJiro m.-:k:Otidos ~ muotrun en Ia Figura 1-4<1 )'b. l..c.~ cl:u ""' opue>ta.-: se dice que amba< Cadena< <011 antiparalelas.
l'arbuno!r< tk::l .wkar dc~xirribosa rec.ihen nl.imem... \.elfUII.Jot.. cJc un.:.t t..a... dos cadena~ de nucle6tido-; ~ mantu!nl'O unidii.' mediante
l<pmmt• ( I'. 2', c1c.) p.1ra d•st•nguirlos de lo~ nUulcro' &.: Jo' ato enl:1ce~ debiles. deoom.inudo:ot puenlel\ de hidr6geno. entre Ia'
Ill<'~'> de las ha"t,, Lo\ nuclc6ti<.Jos cMan cnl<.uadns un~ a ocro\ en el bases. EJ ~.:stablcci micnLo c.Jc talc' cnlnce.~; e~ muy especitico, de-
DNA pvr \ US po...idonc!'. 3' y 5', como ..;e mue~lrn en In H~um 1·4c bidu al cncajc a modo de ~ ll:we y cerraclui'U.,. entre 1.:1 forma)' Ia...
pur uuuo. Uoc:imo'\ de carla cadena que tiene J)olnridod. cnn un cargas m.Omicas de las bn')es. Lu adc:nina ~c cmparcja s<)lo <'<m Ia

Nucle6tidos de purinas
NH1 0
Fosfato
I , - Base tutrogttn&de
lldlnll\a~ AI
- Gw.nina IG)

H OH H

f.osfttto d~t 5'.-<fesoxiadenosina (dAMP) Fosfato cle S'·desoxigu3nosina. (dGM P)

Nucle6tidos de pirimidinas

c~,, H
0
' ' .
• • -nminalTl
0

OH H OH H
f:ollf•to de 5'...-tP.~oxicitirlins (dCMP) Fosfato de S'·deso><itimidina (ciTMPI

fbi RepretentaciOn simptrficada

de loa cuatro nucteOtidos

G T

5' P - S 3'
I

lcJ NueJe.Otidos pojimerizados

Extremo S' Extremo 3'

Figura 14. ~..a.. uni&dc-.~nnsliW)'CllbO..· n'"·(.ti l -.ln-.111101 Qllltru~a de Ia; C'uatro lltiC'IclcJdof.(do.~cnn l»ot."'- polnl..., )' th
('On ha."'-"S pirinudfnica.~). F..l a7il..."&J ..c & m•min" <k<ot•:>.lmho.... J'OIQLte o; una \•atianlc d! un 37-llc:tt C()llltill, Ill • tlll,.,lt , \fill" ''"lht'lll' un
.•comt) m:\-. .lc:: ''"'~l"• lo (bJ f( I."J-'lt''oi,"Jtl,lt..l6n ('~oqlk!m- •• •,.. de lo" n•.•cl c61 id('l~ dd D~A. ic) E:l U~A ~~ un putlmero de nuelenhdrw..
Al'lrc=vi;.luros: P. fosfato; S. a;,nc.:tt •k''*"'",l"'""'· A, ' I ti ) l', hill blb('s t~dcn ina. Iimina. f'Ullllina y dt~~ i11 11 , f\''-J'IIl'l lh:utlt'tllt'

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Los genes como dctennjnantes de las propiedades inherentes a una especie 5

umina. y Ia guanina s6lo coni a dto~im1. Sc dit.:t· de las ba~c~ que h'i cadcna:" nuevas. como se muestr.t en Ia Figura 1-7. F.l punto
fOrman c~ta~ parcja:.; que ~on complementarias. A~i. un seg- cmcial reflejnc:lo en In Figura 1-7 es que. debido a Ja complemen-
memo cono de DNA de secuencia arhitrarin ser(a: cariedad de Ia~ bases. Ia.." do~ rnoJCculas hijas de O~A son i<.ICnti-
ca~ unu a olnL y a Ia moiCntla original. Observe, sin embargo. que
5'-CAGT-J'
cada moltkula hijil e.~ mita<l vieja y mitad polimerizadn de nuevo.
3'-UTCA-5'
E~m fonna de l'¢plicaci6n se denomina por ello scmicoose.n'ath·a.
Esta misrna C:ilrU<.:lUra <lp::trt'<.:C con mayor dctallc en Ia Figuro.1 f -5.
Aunquc los puente~ de hidrOgeno ~>on individualment.e ct6biles. COROLARIO , · · · .,.,., · ·, .,., , , · .,.,., · · , ,.,., ., ·, ,., , ., .,.,, , , ·, ·
o;u ncciOn comhinada mantierle las dos cadenas Ullidas de forma El DNA esta formado por dos cadenas de nucle6tidos
eMablc. Por otro lt~do. cs importautc que los enlaces <.:ntrc las antiparalelas que se mantienen unidas por los puentes de
ba:-..:.~ ~can rdativarncnl<.' d~bilcs. ya que. como vcrcmo~. Ia.~; dos hidr6gono complementario$ de A con Tv de G con C.
caclenas dehen ~pam rse para que se produzca el proceso de rc-
pllcaci6n. Los pares de bases. que corren por el imerior tit· Ia
hCikt· dobk. son cslruclurd:-> hidr6foba:-o ph-ma:-o que tienden a Cu Ia d~scri~i6n pn.x:cdcntc del DNA y su rcpJicad6n. vcmo~
apilarsc dchido a Ia exclusiOn de lils mole<:ulas de agoa. Esle dos plincipios h3sicos en Ia mayor(a de las opemcioneo.;. genetiC-as:
apilamiento obliga a las do~ cadt·luls cntrelazada~ c.Jcl DNA a
·1. La."' ha<.;es complementarias ~e unen unas a otras.
adoptar ~u cuniOrmaciOn helicoidal (Fig. 1-6).
2. Algunas proteilta~ (como Ia polimerasa de DNA) acttlan llfliCn-
Pam que !ooC produz.ca Ia rcplicacitln. Ia...,; do:" cadena..,; de Ia he lice
dose '' una sccucncia cspccit-ica de b~L'iCS de un d.c:ido nuclcico.
dohle de hen clesenrolla~e en nna dir-ecci6n, ttl modo de Ia apertu-
ta de 11na Cl'ernal l ~m. l.as do~ cad<::mt~ <::xpu c~tas de nuclc6tidos A to largo de csll~ Jibru cnl'onlrart·rno~ nurncrusas vt~<.·<.·s cstos
<u.;tUan cnton<.:<::s <.:umo guia~ c.Jc alincaci()n, o moldl's, en Ia coloca- dos principio!» operativos.
d6n de nuclc6tidos lihre:-o. E~to~ nucleOtidoo.;. se han ~inteti7.ado en
Jadlula y llegan al nUcleo pordifu-.i6n. Su polimeriz.aci6n en una
COROLARIO , · · · , ,.,., · ,., ,., · · · .,, .,, , ., , .,., ., · , ., ., , ,., .,., · · ·,
nueva cadena es cataljzada por It~ enzima polimcrasa de ON:\.
la complementariedad de las bases y Ia uniOn d~ p rotein as
E~ta l'n:tima sc unc inidalrncntc al DNA de doblc cadcna en una
a se<uencias de bases especlficas de un clcido nuclei<o son
:-.ccucncia espedfica de nucleOtictos llamada origcn de replica- dos mecanismos recurren tes e n Genetic.a.
cion. de<pla>.anctose luego a lo largo del 0 .\IA para polimeri<ar

o s·
' p 00
3'
H 0 0
5'CH,
0 ~... 0
2' \:J' (4 '
3'h
4/- 0 >1.
1' \_ " 3"
2'
0
S'CH2 . 0
P- o
0 p0 0 N 0

0 C?~ . ,_o / CH,

;:d N 0 I

CH2
0
~-p
0
~ y
·o
CH2
0
0- p
0' Figura 1-5. OiJ>po~icitinde lo~<:rompoocmc"dcl
0 ON?\, M l•<lmo del cual ~hit <.k~oeoroll,..Jo pa•-.l

t~
mos.ttur las estruc.·tur<Js ooo mis ~landad. (a! bsquenw
0
quimicn prociso que mucstr.'l .::1 31'0137iln de
0 :mka•'-f<:4:)10 en color atl•l y Jo,., J)l•en•e..-. de
CH2 H
htdr6;;eno c.·mre l<•s biLiCS suuadas en d oentto de Ia
0 p
'o 3' mo16cul3. (b.l Versi6n <;impliticad.'l del mi<;mn
c s· seAn)tnlo destacMdo Ia onentact6tl ruuipiua.loet:. Joe Jo...
5' 0 oudei)IJdos, que sc repr~nt.•n en t'orma de «cu.kclln"'
con Ins c~ucmos 5' como los «dcdos.,. }' los cxtremo.<.
(a) lb) Y corov los «t<:llooes».

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Capitulo 1 GenCtica )" s-.:r "'h'o

Surr.n
men or

Surw
moyo<

Figura 1-6. rn 1\llfmll t.lc dr t!l.' & Ill> d."~" C3dt~n:•' ~,1~ I;~
RqKt"'\'" lt.:,;•w'
he ·~'c:: <.k1bk ~ V~A AtuJ. ~ll(l,t.:kt•' atu..:~> • -f<hi,,~e, ,.,.,rnjn piLl'::':> de
b..l~.

s I'
s , G

T A G G 0
HCI~ces 5-P S-P S·P S·P S-P S•p "
S.
dobles
"hij8SH < Polimerasa
lctentic&s Olrec:cl6n
do DNA
de DNA en
f~;>rrnttr.:i6n
3' -S P-S P·S P ·S
A T c
..
NucleOtidos l•b(es
c s

Generaci6n de forma
Cada gen funcional e, lddo por Ia m;oquinaria celular var<
c;, e1 1)l\A informaciOn. ;.que ColbiHuyc 1J lunnJ. en
rl~pre~nta ~enerar el produ<'to de c-c ~en F.l producto de Ia mayoria de Jo,
l;l t•cdul•l'' La I"C'spucsta 1iimpl!!- es -E<protdn~ .... ya ~uc hJ mJyorla ~enes e:. una protcina C'spccifica. Fl prime1 P••:,o <.J:Ul' da la cClula
c.h.· Ji.t\ C\LTUCIUra.c; de UO:t ctluJa :!'IOU prutcinas (l han \ldO StOt"f:l· para gcner.u una prote(nil e:, Ct'pinr. o trilnsc:rihir. la informa
da' po1· proce(nas. En e:sta ~ccci6n ~guiremn~ Ins P~'sos medi ..m ciOn escrita en el DNA c.Jel gcn en unu rom1a mnleculill' relat~ to­
re h.t' q ue Ia infunnac:i6n se hace forma. nndu. })l..'fO de una solu cadcn,t, llnmndn a<'ido ribonuc:h:ko

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Los Jttnf.'S ('omo cletcrminu_n les d e las pr opicdades inherentes a una e5p<!('ic 7

TrartSCfl10 df! RNA en Cr«tlllttn\lO C3dono moldo dol DNA

P·S P· S f'·S P•S P-S- p

--s
G A T A .-
..c u A u '
0 u ...
s •P "'" S- 1'- S P-S- P- 5
I
0 T T
Polunere~~41

'r" Q de ANA
A A
I I
s p s~P S -P - S- 3'

T c 0
S.p S-P S~P

Figura 1·8.

(R~A). F..."'1a mok"cula de.: R.'\A constiru~e una •copia de 1ruba.. Ob-..el"\ e que el transcrito de RNA lic:-tle Ia m1'ma -..ecucncia qoc
JO• del gen. f:n realo<Lul. un ttcn pucde defllllfS<! como un lrumu I• cadcna lie DNA que no ocatia de mollk (hJ!. 1-X).
de DNA yuc lk!lernuna un RKA funciom~. Como cl 1)1'"'· el
RK/\ C"l:i furmado por nucle6tido,, pero esto~ conliencn c:l UJ.U... COROLARIO .... ..................... ... ...... ............... .... .
-:.ar nho:-.a en l u~;.lt l.lc ld de~ox.irribosa. Adem:t~. en lugur de ti· Durante Ia transcripci6n, una de l as cadenas del DNA actUa
tn.ina.el RNA contacnc urudlo (U). una b :~se queestablece pucn como molde; los ribonucle61idos se aftaden por el exlremo
lt:s de hidrOgl·no id~n licO' n lo~ de Ia Limin;.a. Asf pul'~. In~;. bases 3 en crecimiento, en una rea(ci6n cat•lizad3 por Ia enzima
polimerasa de RNA.
del RNA'"" A. 0. (.' y U. L.1 C<lpia del gen hccha lk Rto'A sc
denoaninn trnnscrilu.
La puhnu:ru.nciOn de rihonuclc6tidos para fonnDr el KNA cs Lo.1 fum: iOn bio l 6~ica de Ia mayoria c.J~ Iolii gcw:~ es comener o
calltlizo:ult por 141 cnttmn polime rasa de RNA. Esta cnti ann loC llevarcifrada infonnaci6n sobn.! Jo COilll')()sicit)n de lo.ts protclrias.
une a una \CCucnd!t Cl<IJ)l.---.:ifica. el ;;iuo de inicio de Ia tr.unscnp~ U.'ta cornpoo;;ici6n. junto con c1 momemo y Ia cantidad pn.x.Judda
ct6n. snuada en un cxtrcmo tiel gen. La enZ.11lla sep:.ara pnrncm d.: cada protefoa. e.~ respon~bJc, de unu fonna mu) determinan
t.. doo,,adrn.t.' del DNA. Lucgo sc de'l'lau J. lo lar~ ,lei gen. 1c. de la c~tructura y fi,,oJogia de Jo, of!anl,lllO~. La estn.k..""1llra
lrulliCni<ndo l.t. •burt>uja• de cadena< scpar.t.Ja. y. wnforme pnmaria <k una proteloa es una cadenn hncal de unidade~ com-
t\·31\7.a. u'a trr.()lo '""'de \hcbas cadena~ como moldc. Mnlrliau-... JX._'Iflente~ llamadas amino3ddos l!Ma ,~adena pnmaria M": l.'tUU-
oo una cadena cada wt ""-' laf!!a lie nud<X>c><k">< enla7><1o<. ~uc. U.a_, ~ pliet!'a ~. a ,..ece, sc unc a otrJ...' c:\uJcna."~ para fonnar Ia
dl firul, !<IC C:Oll\trttrj en el tr.tn\Crito <.·ompl~to dd ):!Cil. I .a :kit pmtci'na rundonaJ.. Lfu pmltin:l' ~ontmpon.antc) COO'K" demen-
cu>n tk ribonuclcUtidO) por parte de Ia polirrn:r.a!'>..t d~ RNA M! l<h e:-.tructuralcs - <:onto c.x:urrc l~On Ia~ pmccin.J..' que fonnan Jo,
prnduc~ ~icmprc pur ,,:I c.\ltcmo 3' de Ia cadena en crccirmcnto. l\lbt!llo,. Ia pie I o eJ mli;culo -o coul{l a~eflles activo!'> de pro-
L'l trnn.:;c-np.:u'lll ~ n:prc~n ta c:oiquematk·arneme en lo Figuru cc!'oo:-. cclulo.ue~ ~nmo ocurrc con Ia:-. cn.turM~ )' prorerna~ del
1-K. Ob:-.l'r\'C th.• nuevo lo' do:-. pcxlcrosus prindpio:-; opcrotivo~ tran:o.pClrtr activo-. Cadn gen es rc'(t<lnsabh.: 'k tnw prorein:a
de h" intcrnccionc~ entre m:acromolecula~: Ia po limcrasH de concretn o parte de uni.l prulcfn:a. V~amns c0m<l Cl\h1 or~iini.aado
RNt\ st unc a unn !<>CClK'nCiu de i niciaci6n e~pecffico' en ~;1 Of'\ A lUI ~en. Para el prop6:-.iw de csta l'l'VisiUn nos rcfcrircmos a lo~
}' ~e de\l)la?.:l l ucgo a lo largo de c~(e. iJustrflrldO :h i In nni()ll gcncs qlrC detel'lllinan las proreinas de los eucsu·iohu~. Lo~; cuca
prO(dn.t·:acit.lo nuC i l~lcC'l: Ia acci6n del moldr de DNA. nlinenndo I'IOl:.t\ son los organiSillOS CU)'fl~ celula' I'USCI.!Il UIIIHideO roc1eacio
In,., rihonuclct\lu.Jol\. o,c bu~.a en e:J pfincipio de complcmcnt.lrk· dr una rnemhmna. Fucra del nUdco tiel ada ctlula ex bite una red
dld c1~ l:h ha;.e,, 1.!!\IJ \'Ct. cntn.· b~~ dd DNA :y ba"-t!s del RKA c:omplcja de memhrana:;;. que incluyc cl n:ticulo endopl<i.~mico y

Gen

Regt6n uanscriat

Exon lntr6n Ex6n lmrOn E.xon lntron Ex6n

==~=::=-===~- __J
Regulttc•On Terminf,lcion de Figura 1-9. Or)'Jilllw.:ton gcn.eraJ
del in•clo de Ia Ia transcnpc16n
de ull ~C"n I'U\,.:!IJil•t•..:''· F.,cc cjcmplo ticnc
trttnscr.pci6n Sccuct)Cia cr' Ia que es(.; r.ifrAd& lo proto Ina tr'tll illl fi'Wlo,:ll} CUiittU i.'\1.-'llo;.'"

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Senal exterN Gent

__,.._

)
Ehmin.=.ciOn
de irltrones
/AVAV/1..-- ~""""-VA ~ - VAVAVAV" ? ' "VAVAV_AV.AWAVAVAVAVA"

Gen3
)
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• R«oculo~oo
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• • tf"fX"Itt'A.VAVAVAVAVAVAVAVAVAVAVAVI
m ANA,

I( --- ~
~ Gen4
-tat,.._VAVA.VAVAVAVAVA~VAVAVAVAVI
C•omoeome c::irwl8f del org.inuk)

M•locondria o dorop&Mto

Membrana celulf'r
• •• • ••
• •• Clave
/AVAVAVA TrM'O do DNA que determina protorna 0 P(llimerasa de RNA
Tromo ql1e no determina protefnft • Protcina secretada

- - - - - Trsrno de RNA que determine protolna • - Proteinas: utili7&das en '"' "'lula

Tramo qoo no determina prolelne ( Protema cifrada en Ia

fTlliltooondria o el doroplasto

'" Pr~or ••••• Cadena de amino6ctdos

- ._, + Pr01&1nas rcguladoras
Rtbosoma

Figura 1-10. F...l1u..~u.a "m•phii...·IWo <k Ia ncd6n s~nic.l . _.,. •u•:• H'lulu
~Ul'UII6tien. El tlujn M:-i..:t• Je 1,1 inl'ormad6n pcn~tic.'t '-:1 •I~" D'A '1( \1;\) u
cl Jpar..to de Golgi, y orgo'iuulo:-. como mitocoodria:-,. y clor<lpln:..· prflldn:. ~~ u ·~•t''>ll'Wl nn,d.ru liJ'>" de ~~n~s. fl g<n l rt~pondc a 'OCIWII~..
t<h. Ani males. planta~. alga:-; y hon~o~ ...on eucariotn<t.. 1
N~UI .li.Wr.l'> CX.t~ma_~ y d:a IUt.lll.l Uti I J'IIIITIIlll lfUC' J>Cr4 SCCI\'Ub.i:a, d ~1:11 1\''l" 11k
LuI i~um I -9 mue~lrnla eMnu::tura general de un geu t.:ucar&6· 11 ~fiu.lcs mtcm.l.o;) dJ lu~IC' a uo" prut::t~quc a.:tu::.o•:1 t:u c-J.._.,,,,,, ;.l\11 ·• cl JC'II It"

tico. En un extremo. bay un.a regiOn reguladora a Ia que 'c uncn lt:Y,'.V a utLl&••lki"l\a q..: ~.. lr~-.b a un or~;Uulo: d ,p :a -l hwma ran.: .t.-t
D'\A dtl cqftlo) da il¥..11' • .,.. 111\..,na que IC1nari .!It d l""'flk• '"~lv LA
'·una< proteinas I COmo Ia poloonem,n de Rl'A). haciendo que <I
ff*)oria dt: b J,ti!Q CVI.'VI~ OONt~nea dll"""' ''l!........,. fJC'~' 1110
~en \t 1ranscriba en el momenlo dtit.."t.'u8do y cl niimero t..vn\"do .:adifalld..wa...l "''IC'
!iCJO cilmud» plf'l (ahfl(¥ tl KN.:\ mcru.ajcro fu~tnUI
de 'cxc~.o. t;"na regiOn del utru cxlrcmo conuene secocncia." que Oh....--n.t que muchos J!'Ctle' de tl~'~> '"'·'-'·'"loi~C<dl~ 1nr.ronc.., y ~,...· .... ,, ' '
pro,·<w:an Ia terminaci6n de Ia cnm,crtpctOn La sccuencia en Ia un11. enz1ma fahticadt~u ~.it RNA r...-. Ia ~tlltt''l.i .. del mR"'A ""l!••nvJw L..t~
d;:-tall\'\ hil'• "tdo omitido.. del d1hujn d('l org,AnuJo para m.3)'or dand.td 11 ~ ,.._
que esta cil'r..tda Ia prole(na cit mucho~ gene$ eucari6li(.:Ol\ cl-Hi
tnff<.illC'> sc explkamn .:1'1-11 ,1, 1 •'lr l"n pr<htmos cepfrulns).

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L os genes como dt.•tcrminttnt<'!) de las l)ropiedades inherenles a UIUl espt-cic

•
intemunpida por U'l1mo~ (en nUmero de uno a much<X) llamad<)\ La >lntcsis de las pmreinas tiene Iugar en uno> org~nulos cito-
lntron('S. 1-J origen y funcioncs de los intrOocS no ha sodonclarn· pla.,maticos llamados ribosomas. Un rit>osoma .c uoe aJ exoremo
do lodnia_ l..o\ Ullrone1.. son e\Cindidos del transcrito primario S' de una molecula de mR.'IA y s.e de<pl01a a lo l:ugo de ella.
Los tro~mo'> de Ia ~"(;~ncia que determinan Ia protein.'\. 1ooi1u~ cataltZan<lo el ensamblajc de Ia ri'trn de amioOO<ido' que consti-
entre I~ intmnc!io* sc dcnominan t xones. tuoti Ia t>tructura prirnaria de Ia pt01cfna. £,ta codcna prirnaria
La figum 1-10 olustrn I"' aspectos escociale> de Ia ucci6n de se de nomina polipeptido. Cada amtno•lcodo e< acarrcado al ribo-
los gene!'. en una c~lula eucari6tica prototipic.a. El nt.'ideo contic· >Oma por una molecula de RNA trausrcrente (tRNA) especifi-
oe In mayor pane: del DNA. pero observe que mitocondri:" y ca que sc acopla en un cod6n del mRr\A. El acople se produce
cloroplastos poReen w.mhif.n pcqucfios c romosomas. mediante cmparcjamien10 de bases entre un Lramo de tre~ nu-
Alguno~ gcnc:s que decenninan proteinas se lranscrib..:n mfis 0 cle<ltidos del tRNA, llamado auticod6n. y el cod<ln:
menos cnnstuntcmcntc: son los genes que cumplen funcioncs
Anticodon en cl tRNA 3'-UGA-S'
«easera~,., nece<.nrio' s icmprc para ocupaciones b8sicn~. O(rO"
Cod6n en el onRNA s· CCIJ-3"
gene~ ) t CJI.prl·~an o no. de ocuerdo con las funcionc!. del or~a·
ni"mo en momcnws <.l..:tc:nninados o e 1\ circuno;,t.1ncias ambicnta~ Como cstc pnx::c.!>O de leer Ia secuencia del mRN/\ y convcrtirla en
le'i concretao;,. L.a.~ -.:ei\alc~ que enrnaS('arao o desenn'la~amn 11 un una ~uencia de amillOik..;dos t-s parecido al de oonvc1tir un idiorna
~· pu<dcn \"Cillf del exterior de Ia celula; por cjcmplo. de una en ulru. d proceso de sfnte.si< de pt01cfna.' rccobe el 11001bre de
bormona C\tcro•dc o un nutr1ente. 0 vte.nen del pmpio inrcrior tntdu<-d60L El pruce;o de tmduocioo <e muc<tra en Ia FigUJll 1·11.
dt Ia celulo, rc<ultado de to C!<pn:>i6o de OUO> gene.~. F.n CU31 Un con'''Y de ribosoma> "" muc'c • lo largo de una molocula
"'iet ca«>. «<uencoa. e'pecoalC> ("guladoras) en el D'A "" de ollRNA. fabricaodo cada eleiiK'nto dcl<-onwy el misnlO poli-
\'t'D arc..-clatlb du·ectamenre porIa o;.eii.al. afectando ella~ a \U \C/ pcptido. AI final del mR.,A, un ood6n de tamonaciUo Jl'U'OC8 que
Ia trnn'<Ciipeoo)n del ~co ll:>por>.>.1ble de una proteina. La' m<>lc el nlxlM>ma sc dcspegue pam reanudar .<u ncci6n \CJbrc ouu mRNA.
cula~ reguladora' qu<: uctuan de >cilal >e omen al D:-.A regulndor J la.ganlOIS una pausa pant rccon.,idcrar esce [I.)()Olhor'txo procew
de los i{cnes dumas pam controlar Ia sinte~is de lo:t trnn\CritOS. en rclaciOn con los principios de asociacitJn cntn: m..'lCromol&ula~.
Curuu.lo se eliminan los intmne~ de un transcritu prirnario. lo La alincaci6u del anticod6n del tRNA con el c<Jdun<lol mRr\A se
"ocucnciu de RNA t.lliC 4ucda f>e denomino RNA m cn"'oijcro produce por complcrncntariedild de bn~s . l .a uui6n del ribo~rna al
(onR'IA). l.as m<>h!cula' de mRNA sulen del nucleo a trnv~~ de mRNA. ~u de~:.pl azom icnlo a lo largo de C.l )' In unj6n del tRNA al
poros nucleares )' erurnn en el citopla:.;ma. dondc tic n~ lu):M In ribo:,urn~' son codos ~jempl ~ cte uniOn prulcfna·Udclo nu<:lcico.
slnlc:-.is de prutcfna~. La ~uenci n de nucleOticfoo;, de unu nml~
cula de mR:\' A se «Icc» dc~dc cl e.xtrcmo 5' hacia e l extremo 3'. COROLARIO ·•· · · · · ··•••·•···••·••··· ·• ••••······•·····••·•· · ·····
en g.n1p..'IS de tJ'e'. ·rales ~rupos de trcs sc dcnominan rod one.;. La informaciOn de los gen•s respon51bles d• proteinas es
utilizada porIa celula en dos pasos de transferencla
5'... A1Rl CCG UAC Gt:A AAU UlG ... 3' informativa;
Cod6n Cod<ln Cod6n Codon CodOn CodOn DNA
Coo1n hay cuatnn nucle<ltido!.. tco¢1110S 4 x 4 x 4 64 codones = TranscripciOO i
RNA
doferente~. cam uno de IO< cuales significa un amino:h'ldo o -.efta I
T.-.du<dOn
Jl'l!ll tenninur Ia lnlducci6n. l'or ejempk), AUU signifi<-:1 o'>Oieuco- Povt.....
na. CCG prolina. y t:AG <> un cod6o de tetminaci6n (unp).

- ln<licfl lfl fotm.ac:IOn de un nu•vo

UJdace ~Pihllco

~ R H
cf ; 1:!.N.b-fla
H''"-' \
~~o~ c~
<:.() b0
A A
c c
c c
oRNA. Sitto A ~
Sll10ft1e
1:.v-'\ I ';(Q 30.-tRNA,

-
\ \ I entrante
uuu AG c _,;
I I I t I
~
l I 1 I II 1 --l.. i J .L I
3
mRNA GG G A A A u C G G u c
-••• -..,
Cod6n Cod6n Cod6n
oo,
Cod6n
•••
CodOn
as$
Codon
aaG
---
Coddn
Afl 1
' ~- . Movimiento
de los ribosomas
Figura 1 ~ 11 . A1hul~t• .k " .u .. i "...:.ci<J•) .lla
c:lrltn:'l l'lnlifiCJ"fdic;t en ~.:roclnncnUJ dl•r.mle Ia
tr-J.duoc!6fl del mK~A

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Co111LUio 1 Geuctica y scr •·h·o

•
• •

Mothda
lp. OJ., ~outldod do pi"monto)

Pohmorf•smo MutftciOn
(p, ••·· fr-u101 aln alas frente a alados) (p. cj., alas normules front• a vost•g•alesl

VanaaOn d1scon1tnua Vlt~.tctOn contmua

Cat.la ~en dch..·rruin.l. una protclna dhtinla. c.·add unu \:On una fun Fig u ra 1-12. V.-iaciofi.=A di"'(lllhnua. >CMC.n&a en poMacklllcs n.ltlnks.
cit)n c'JX~ifka. bh:n dcntro de Ia cCiula (por cjcmplo, Ia' prntc1 FA lob fd'b..!~ cp.· fft~t3n , .•L""t."w _,,..._'l.hiiU ... a UD cata.._"U'f"

R.'\\ repre-.cnrada." por rect3nguiCK morado10 en Ia Ftgura I·IOt, o ddr-mwoadu, c:.lda u.dt•"tdw tu!ld.nt.. C~ra dt \-.,,..., f.""n;,h at~ ' " "'
lok-.lmrnlr: ~~- ln ~I pnmer panel, pur ~JempJo. 11U poblxlOa dr: pl.iiol..b
bien cr:.' ...u tr.•mportt a otras partes del o~aOt\OlO (l~h proltf· rta.:~NfiiCSIJ. do!t ripo!l fu-curnr~ & (NIM btCft CSt\fllllo'l _ al.ti:K ~· ~~~ alas t \'Case la
nu.. rcprcM:nt<.l4.1~ por drculos momdo~). La .. inte,i\ de Ia' pro· F·~ura l-14o). Tal •an~tOtl x ~I.Jolht-k-ra un ~""'"'lV1''PfV· ;\ ...~~..... !:l p
telna\ c~portJdJs (protclnas "'ecrcfadas) ticnc lugnr en rtho\O• n~.Jyucia de I~ pob!acnln es dr: un sotu ltpo, y wlu un.a ml.itlll;t6n ~tonal pro•oc01
mal\ 'ttundos ~oh re Ia t;Uperficie del rcdculo e ndopl6\f'llko Ia upariciOO del tipo altcm!lti\'o, como ~n d CallO c.lclupo -a.l;u \'~tigi.aiC$~ de Ia
m~~a cicl "'i ll:tt•"e, fJmwtllu~'· r.n.. \'llHIH,f..'... d•~~'l,flllU;l" 'It dch.!n. amcnudo. 3
rugo:o.o, un ClUlJUnto de "esfculas largas y a planudns. Yu lc nui·
uld~de uo <!olo gen. l'orolru 1.1llo,la .....n.11.161) wu\mu,l no wuel>lr..l \ale:;
nuda\, Ius cadcnus de urnino:lcidos p;.t~an ul lunlL'n del n:t(culo allcrnativils disc rct.t~s: un car.k~r puedc np. ~~cr en Itt poblaci6n en una grndacion
cndophtsmic(l, dondc se plicgan espont:incamente en \U fnrnm f,~notfpka C<llll i lll.l:l. Pu~.1.~ que t ilt') 1\0 M1 •IChJ Ill Cllll\:11> ACllt!tiColS 10da Ia
de J)rntl'rnn. I .as protein:~~ pueden sufrir emonce' ciercns modi· \',lfl.ltit•n :;eria dcbtda ~~~ aml,lt'tllc u pu,·d~ quo hOI)'Il ¥1!Jit':; Unph~ado:;.
fic:tcic,lUC\, pcro ""abadu por pasar a las cAnltlra\ del aparHlo nonnal.-nentc ... arios o nnJrCho~.

de Gulg1. y de ahi a vesiculas !>-C(...TClewas que tcnninar1ln l us in

nrl:ndo\C con Ia membrana celular y Jibemndo 'I.U contenido al
exterior. COROLARIO •· · · · ..... · · ...... · · ...... · · ...... · · ..... · · ...... · ... ·
El flujo d" informacion de ONA a RNA y protein• .,. uno d"
L.b prutdna.) c.k·~tinadas a actuar end ci1opla_~o,ma )' Ia tnii)o-
los fundillllentos del ""-""'•nto bioiOjllce> modemo.
ria de Ia' protctna..' que acttian dcntro de mitoc·ondria' ) cloru
pl3,tCK \4! ~mtciiT..an en ribosoma.~ del citoplasma que no C\tnn
unnl(>.. a membrnn.- Asl ocurre. por eJemplo. con las pmcdn."
que .u:tu.ln t:omu CllLlmu~ dt·la ghK·61bb_ La:. prulcfna' dc,unu Variaci6n genetica
dib ot lu" t.H'~.snulo\ van marcada..~ de una fonn.t c'pc~ial. par-.s
cltrigarl~h hu'lta cl interior de org3nulo' concreto~;,. Adem.a,, Ill I• Sarodos los mhembroi de uno e~pecie J'l(l~tn Ia mi~:oma dmaciOn
hlt.:un(hi," )' ch.'ltl)Jhl.,tll~ <.:ontic;ntn ~us propia~ 111uiC.:uha... de de trcnc~. ~cOmo c~ que IHl) v~1 rinci6n g~n~lH.:u'! Comu l>C indi.::6
DNA. p<.:qw.:na~) dn:ularcs. La sintcsis de hi\ prwtcimt\ dfn•da~ untcrimmcnte, Ia re'ipuc:-.ta c~ que Jns gene' vicncn en fonna."
cnln' ~en..::~ llc.:l D~J\ mitoctmdrial o clorophh.li~..·o ticnt: lu~arcn di:-.tlllta::; llamadas nlelo..,, Dadn un gen concreto, en una pohJa.
dhriNOifl:li., nlojado~ en lo:-. propios org~nulos. l.:l' I'H'OIC(fl:li., de
ciOn pueden exislir de,cle uno ~ murhn~ nlelo ... difea·entes; no
mirr~t..",)ndrir.s y dt'lmpl al>tO~ vienen. por fimto. de do' fucnh.·s <h'-· ubslunle. como Ja ma)•oria de lo<t org.llli .. ulos pusn· s6Jo un<l o
tima ..: bh:n cst:.ln n.·gida~ por d nUclco y :.-c iaupurwn h.Jt'!l-u ~11 tlos dotacioncs cromos6mica\, t:a~a oq~ani~mo indivklual puedt>
org;Jnulo. n hacn cstan regida.~ por el org3nuln y 'c f:1hncnn den llevar ~Oio uno o do<. alelos de cada g~n . l ...t'l' alelos de un gen se
tro del ..:omllJJ111nJrnto Ol'~anular. encucntran sicmpre en un.t dt'tenninmJa pv.,1(;i6u cromtl~6nuca
Lt_)~ a>rornriolas Wll organbmo~ unicclularc!\, l'OIIlO IJ.\ btu,;. La \•ariadOn aiClica c:~ Ia b.a.~ c.lc loa v.lliOK:IUn bcrcOiuuia.
h."ria,, ~U)a t.JJf!aniLad6o (..'Clular c~ mi'\ simpk que Ia tk lo!t
eucanota.'; no h:t) un nticleo 1\e:parado del cnopla.,ma P,)t una Tipos de variaci6n
Oltmhrann nndt-ar Ln tl-nmnoo;, generole'.. In \tllh'''' pt'Oit"u.·.1 E._, importante emendcr los riJ30' Jc 'ariac.:.On que ~ cnl·ucntr.m
en lo' prOl'anot.a~ t') 'mtil.u a Ia dt- 10') eucarioc.a .. c.:un Ia poUt I· en Ia~;, pobladone,, ya que gran pane de Ia Genenca tiene que '~r
cipaca6n de mRNJ\. tR~i\ } ribo~oma'. pero cxi~>len :llsuna' C('l(l el an.1lisis de '-ariante-,.. Lna forrn,;J comenAente de das1fic:u
cllterencaa' notahleo;,. Por eJemplo. los procariom~ corecen d\! Ia variaci6n e:s di1r·idirla en contmuu )' <.h"-'ontinu:.l (Fig. l-12).
uHruuc' Adt"m~ .... rlu lw~ ~oulpartimientO:\ n..Uc:m.lth Uc rucru· La variaci6n alelica contrihuye u ambas.
brun~l\ a truvC~ de Ia.) cualc.s d..::ban pa~ar c l RNA u Ius pro La mayor pane de In investi~oci(ln gen6tica del s•glo pa;;ado
ce(a\as, ~~ ha rcaliLa<lo :-.obrc lu \'uriw.:iOn llis\:orllinua. por S(:r Ia lOnna

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Voriaci6n jtcn ~ti~a 1l

de \'ariacinn rn~\ 4ilmpl~ y m:i,; f3cal de ana1i1ac. f:n Ia \-Uriaci6n

discootinua. un car0C1cr apan:t."C <.'n Ia poblad6n en dO' o m{b
runua> dl>UO!a> y r~cihuenle scparables llamada!l fenolipo!> To·
k"' fcnoupu'\ allcmati\iOii> re:'i:uhan e.~tar derenninado~ a rnenudo I
por d'""''"' aiel<>< de un gen. Lo bueo ejemplo e.. el alb•n~>mo
eu los ).l,-c~ hum..tnos. que concicmc a fcnotipos del carlictcr co E
E
lontci6n de Ia p1cl. La\ cCiulas de Ia piel de Ia mayorfa cte Ia.~ N

pe r~ona.~ acmnulan un C'OillJ)Uesto marr6u oscuro o negro dcno·

minadv melnnulfl. el pigmeruo que da a nun lnt picl ~u color 1
v<crriabk (.k~~ cl 1uorl~no ptUido de Ia:\ personas de origen cum · 1-rulo sin alA!'! Fruto ttlaclo
pco hu~o,lU cl marr61''1 n negro de In'\ cte origen cropical y subll\tpi ·
cal. Aunque ~i emp1't ral'flS. ~c l'llc.;ucmran im.livic.luos tllbiuu' en lot
lolla~ lot.'l r+.tta~: 'IU pid y sus c ubcJJos carcccn por complct<l de
pigmcnto (Fi~. I 13). La difcreneia e ntre el fen<ltipo pigme.nHtdo
y el no pi~mtnmdo st deht ados nlelos de un ~en que pJrlktpJ
en 1~1 ~fnh.''b l iC mdaninu. Lo~ alclos de un gcn sc ck\i~nan
<.:on\·crK:rorudmcntc cun lelra"\. El a lelo que derermina Ia cap;~(' I·
dad de fahncar melonona,;., llanm A. y el alelo re~os.>bk lie 1.•
incapacidad de fabric.>r melanillll (pro,ocaudo el albonosmul"'
deoomtl\it "· p..tra n)(,)lo,.trar m.i que cst:1n rcladOfladoo... La oon~u
tuciOn alchto~ de un organi"'mo es su genotipo. el ~l1'>1ra1o htrr~
dolano del feno1 irn. c..,mo los >eres bumauo> poseen do' dol a· Sitve-stre Alas vest•oiales
c•one-~ ...~rollll')l6mka\ c.·n ntdti cCiula. lo~ genotipo~ pucdcn 'cr Ib)
AlA. Ala o i£lll (Ia bJtr.t inclinada indica que forman parcJ:t,. Fl
ICnotipo de A/A cs pigmcnl:tdo. el de a/n e.~ alhino y e l cl~ 1Vrt ~s Figura 1- 14. Dlllll)ffi~II IV.. (;I )
nv.. rllrl!'!l ~ ,,,,,,!11 ..... •~'~' fiWok\ ..k I'{N·(rl/l\
l't>ltf(t',\'l(t, C'~to.ld J.•l<~n la
ooocrela prt.x hux to...xkl" IIU), 1rvw" ~kn ~i n alt~s. b1.:-n oon
pigmentndn. I .a <'t'tmch/ad I)Cln\ producir el pjgmentv se cXJ)t\:SU uta... Pur lo dcmti.~. las plama_<, soo i~.n lica~. (h ) MUI•liUC de /)wwplldr. .:on aJar,
1)01' c,mduw de 1,, incapaddful de hacl~rlo (st' dice qut· A cs dnmi IHl\il'rll:ll..::;.. y una mosca ll(ltnl:il (:...ii~•~M•\') l'l'"'"
<:~>lll j)!llll.:tt1fl l·:n .tlllb•>-- ,.,~i~. It"»
rmntc.. <.:omu vcrcmns en cl Capirulo 2). duo; f.:ntolipus lit' o.l.:beo <1 ald~P. t.le u:t \()10 t:tu
Aunquc dafcrcncin~ ale lica~ l)r'OVocan dife,·ellcias lenvlfp•cu ...
tales cnmo fliAill~nwdo y aJbiuu. clio no signilka lJUC \ 111 solo
~en c.;omrvl~ c:ll.·vlor de lu picl. Sabcrnos que cx.btcn vann\. Sill
tmbargo. Ia tlij't-renda enlr'C pi~nM:nt.tdu. en cuall(Uicr gmdo. ~
albino \C debe a Ia d{ferenna en un gcn~ cl csr.ado tic Jo.., d:'mi'
~nc' de Ia pigmentaci6n ~ rrrelc\·anlt
F.n hl \'ariact6n dis..."'fl11nua. ~ pmduc~ una rr-J ....·iOn predec•-
ble enu-c genolipo y fcoutipu en Ia UlU)oriJ de lu, condi<·iooc>.
E.n otr.b palabr.tS. podcmo.'!> diMm~u1r caM ~o,i~mprc Jo, do, fcno-
tipo .. (y 'us genoripo' 'uhyacenle"-). F.n el cat;.(\ del :tlh1nismo. e1
aleIn A J)f:f'll'Hte siempre: Ja fvrmaci6n dr .ll~l·lfl pl)!lllento. mie-n-
lr:l'.. que d l:l1c1o .cblanco'» pru\'O<..'a \IClllprc cl albini...mo si t•stJ.
<.'n hnm<K'igosis. Por e:\a ra1..6n. Ia vtuiaci6n di~continua ha sido
c mpleada con .!:<ito Jl(ll' los geneti:-.W' J):lra identific:ll' lo' gene'
'-uhyncentcs y su papcl t:n las funcivncs ..:clulares.
Lo~ ~cncl islas <.lbtingu<.:n llwi c.;atc~orf'a~ til.! \•arim:iOu Lliscon-
tinun rdacionadas con difcrcndas aiCiit.:as ~implc,. F.n una po-
hl:tcuin nmural. Ia existencia de dos o flM~ \Or1nn1t~ d •scontlntta'-
umume~ ~e denomina poUJllortl~mo ccn ~ricgo, mu'l'has for-
tTM\) ) ' un cjcmplo apan:cc en Ia F1gul".t I I .:ln. La:, di<itinta.'\ for
rna' sc dcnominan rnorfo:s. Con frecuencia. mit:~\ morfO<; re~ul
U\n <"Slat derenninados por aJc:lo' d.: un ...ulo ~c:n. i.Por que
.ap.tr«cn polinM>rfi~~ gcocti'--"(.)'o. en J.t, pobhk:iOJK'"'' Ck-nB.'>
furrnru. ck ~lccci6n natur.d C'O:phcan alguno~ ca~·h. pcm en
orms ca.~ lo<> morf~ pare<'C"n ~r "-tltt·1 1\ anlC'nte nttnms.
Figura 1 ~ 13. AlbtM. D tenn~ fM>...:: dd\C' .a Ia psc-.ct"-•:t ul•'"'' ~""'~ '" '"' I :l'- v.anan1t'\ t(notipka~ dl'('011tlll\ht' rara\, exrcpc.·iomdt"~. '<
4lcio m;'C\1\'(); (oiu Fl ..tel.~ dMW'l .•nt(· A ~k"l'lt1.11.l UJI J~:!)() l)l)fiiJal d< l.t vmc:~··
dt"nu•um.m mutant~. micntr..ts que cl lcnutipo acompailamc
j:-1 ri?•h•'•l1u .....~ IIH) udlltllll;t lk Ill" ~~t'IJliS t.le 1.1 pu:-J, pdo) teluw. 'I uJ j:IW\ll nu
!-tPft'-'Ult' en lu~ mJh·id1flo; nla. bloqueAndosc la simco;io; de n1clanil'll 1~ • Yh'" .,normal», nu\s comUn, ~;.e denomina 1\ih·c~lre. Lo Figura 1- 14h
Urllic.'lco"lt'l mues1rn un ejemplo dt: feuu tipo mulwltc. De nuevo, los i'cnoli-

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po'> .;;iht"l)lrc )' muumlc 'c de hen. en mucho~ ca...o~. a nlelos de un de ,(nte\IS. Cada pa..\0 de Ia nua ~upone ht ~:on\tcn;iOn de un.a
~oJu gen. Los rnumme\ apal'\!c..:n en Ia n:uumJetn c.Je f'onna cs· moJOCul.-t en otra.. genenirldO~c Ia rnelanina de forma pro~rc~l'r'J.
pont:1nea (lo-; nlbi JHJ\. pur CJCmplo) o \C obhCJH;n en cl luhorato- paso a paso. Cada paso cs catalizado por unlll>f'Oieln.t cntim:iuca
rio mediame 1ra1.unicnw con pmduccv_, qu(mic:us mui3£Cil01i o distinta., cifrada en uu gcn concreto. La Ol:l)·Orla de los CJ'-0' de'
mdiaciom.· .... Los geneci'i:tn.~ mduccn rqrulanncnte tnutacioncs <.lc albinismo ~ c.lebcn a cambios en una de c~.1..; en7tm3'i., llnmJdM
mancr.t artifiCial p..'\nl lle\!ar u ~bo cl n1lilhw; genCtk"'. ya que tirosin~a. La en1ima tirosin~ cal!lli7.a el lllumo p.1.~ de la
la..<i mum(::iooes que afccta.n :tlguna func.·t6n b•uiOgic.:a concreta en ruta. Ia conversiOn de ti.r"<hina en melanina.
equdio sin:cn pam idcnuficar a lo' t.hshnt<Y.. gene' que •nc-Kicn
en ~ funci6n. Ohserv~ que 10\ polnnorfisrno~ ~urp.eu inicial-
mc..-ntc como mumc.· •onc\, pcm cl alelo mutanlc Ucga. de alguna
manera. 3 -.er t."'ffiUn - tirmina
(incoiOt:l)
mclamna

COROLARIO ········· · ·••· · · ·• ·• ······· · · · · ··•• · ···· ••• ········•· · Para reali?ar e:s~a tan:a. Ia 1ims1na'i.a \t UllC a ~u ,u,rrarn. una
Con fre<uencia, un.a diferencia ak)hca •n un sofo gen puedc mol«:ula dt: tirusina. y facilua lo!) c.antbiO\ molcrulnrt' ncc.:c'-'·
dar Iugar a formas fenotopocas doscretas que lac:ilrt;on el rio.) para convenirla en cl pi~mcnto melanma. Sc: pnxllk.'"\! un
eswdio del gen y Ia func.or. btol09oc. IIISOdMMo lll miomo. cncaje especffico. tipo • llave-c-errndura:. entn: ht 111'0:\ina ) tl
cenrro acti\>o c.lc Ia enzima. El ('.:!nlro acthu c ... un ..bol\tllv
La "ariaci6n continua de un cJracter \Uponc lu cxi\tcncia en formado por ' ario< amino.icodo> critic<>< del pnlo~prodo. .So cl
Ia pohl:tci6n de un c:-.pcctru inmrernuupi<.lo <.lc fcno tipos {v~a.~ D~A del gen que determina Ia tirosinasa cambra de tal muncra
Ia Ftguru l -12). Lo' ,·nrucrcre' mc.;Cru.:u,.,. como Ia altura, el 1)1;:!)0 que uno de esos aminuacidos es su~Uiuido por otro. n l\C ruerde,
~· el grado de pigmcnract6n, 'on bucru•... CJCmplo' d~ t.aJ tipo de Ins posibles consccucncias son \·arins. Unu Cl\ que Ia en1i lll<l 'lt:U
varhu.:i6n. Los fenotipu-. inl,•rmc(llns ...udeu ..,~r m;.b frcc uentes capu tuda\'la de realizar sus funcioncs rem de una nwncru rnc
que los exm."nlC..lS, Uc rnu<.ln c.1ue ~~ rt:pi'C'>culo.u uus en una gr.ifica nos cliciente. Tal hecho pucdc •~ncr un efecto lenotfpico mini
In' frecuC'ncia~ dec.:uda fcnotipo, upiln::cc una distrihuci6n eu fur rno, hasta el puoto de que rcsult.e rtif(cil de dl·tcclur. o putdt
rna de n unpana. F..n algunas de cslul\ dit\Lrihucione... tod;;l Ia varia provocar una rcducci<)n 'ig nificath·n tJc In cuntidad dt rnt:lnuiu.t
c.: iOn cs de o rigen ruubicuwl y cw·ccc de ba$~ gcu~ti..:a alg una. F.n gcncrJ.da y. en con~:.ecuenciu. una mcnm cnloraci{lll Uc lu ptcl.
otms cn ~o-. hay un componcnce ~1t~11Ctico llcbidu a Ia vnrinci6n Observe que Ia protefna .siguc c M ..1ncln prel'cnle ntas u mcno...
nlc.illc.a t.'n uno o muchns genC"-.. l.m Ia 111uyndn cle los c.osus hay intacta. pero su tapacidad de convel'tir Ia tirusinu e n mclnninn hu
\·ariacit)n tanto de origl'n ~cuCticu cmno nmbiental. En lm~ dis tri - sido gravt·mcntc compl'ornelida. Otra posiblc con'l.ecucnuu c'
buc.:ione' Cflnunua-. no twy unu corresp"mdl·nda «uno a uno• en- que Ia cnzima pi erda loda captK·idad funcional, en cuyu cu'n cl
tre gen01ipo )' ICnotipo. rmCll<'l \t'lbcUIO.'! ~_)C() l'Ohrc lo.. ~e n~s hccho mutacionaJ cu cl DKA del gen hnbrfn gcncrudo un alelo
~uhyrh.'l'ntcs a In val'iaci6n c-uruinuu. y ~o,Oio reciente menh; ~ han de albln.ismo. at que nos hemos referic.Jo antes cC>mo olelo a. ,A,,,
~ explk a que un ind ividuo a/a ...ca albion. El genotipo Ala n:-
tJes~:t.m_,llado rUnic-n\ p.:u·u idcnti ficmlns )' car.tclcrit.arlo,.
En Ia vid.'l dinria cs rn:.i\ frccuence nh~rvur variaci6n con1 inua ..\ulta de especial interes. Pro\·oca una pigmen1aci6n oonnul pc')r·
que cli~con1inu.t. Todo' 110dcnm' ,~,,,,, c.'~t'-0\ de variaci6n couli- que Ia tr anscripci6u del alelo ~ilvesrre (A) sumini\tru ,ufic1en1e
nua que hcmos ohservnM fi"ll pobl.u.:1one' de plan!~ o ~uUm.aJcs. tirosioasa para que se produz.ca una ioiln tc .. i\ de mclanma oonnal
y l·\istcn muchn.~ e}C'rnplo-. (.'11 ·~1\ poblacit)f1e" hum~mas. lln area Estos alc.los q ue ofrecen una funci6n apmx1madamencc nonnal
dt.• Ia C.en.!rtea t'n 1.- que l.i v.:ui:teiOn c.."Qntwua n:~ulta de pantCU· cuand.o se encuentra una ~la cop~::1 de ello~ ~ denonunan hoplh·
)a( importaocia c~ 13 mtj()(ol .mimed y ,.c~c1al. Muc~ de los ruftcien~s. Los alelos aparecen • menudo como hapln<ufico<oo·
carat."tt·~ que ~on ohjelcl 'k 'Cia.-..:nl n en ltb ~r.lflkej de me tes. eo parte porque una reducci6n pcqudla de funco6n oon rnull•
jorn. como el1~ 'k JJ,. ~milia' o Ia producc1(m de k-che. lie- \·ital pant cl organi\mo, ~ alclos que derennman una protcina
ocn una delenuin..K:iUn c.."'Ufllplcja. )' lo-. rcnoupu\ corre'pond•en- carcrote pnr completo de funci6n "" denoounan alelm nulos )
res \":Jriom de fom\."1 canrinu-3 en Ia' poblaciooe.\ . l .n dK:ho!) en general, oo tienen cfccto t!n ('lt'e\encia c.k alciO\ func•ona.le...
PfOJ!fiunm sc cscosen )" ..e t.TUlJn -.clccth a me me aqucllo~ ani- (en u>dividoos Ala). La h:><e molecular del albini<mo <0e rcpre·
umlo o planral\ que oc,:u~n uno de los eAln!liH.b del c:-;pccrm senla en Ia Figura 1- 15.
fenorfpi:Co. Anlc.' de lie' ar n cabo c"u -.clccc•<ln. e\ nece~o El hecho mutacion•l prnducodo en el DNA poedc 'er de
saber el peso rclarivo de l<h turuponcntc~ ~entttc~ y ;:unbicnta diversos tipos. El m:is simple y nu\.s frcc:uente e~ un cambio
le)> de IJ \'ariaciOn, Vol\·ercmQ'o. u c~to\ pmcedumeuto~ npccia. de nucle6tido. que pue de desembocar en Ia '"'lituco6n de •n
ks en el Capitulo 25. peru durante In ma)'or parte de e{,te te~IO am.ino:icido o Ia apartci6n de codones de uop premnturo"' Pc
Lrataremo~ con g~nc:o~ implic:lCifl' rn \'dfiaci6n di~conti nua. quelias deleciones o inserciones son tnmbi~n comunc' fn-
cluso Ia deled6n o inserci6n de una !o!Oi a base rrOOuce un
daiio con~iderable en Ia pro tcfnu; como cl mRNA st lee dc:.c.lc
Bases moleculares de Ia variaci6 n ah~lica un cxtremo en grupos ~e n fuse~ de cres nucle(lfrdO't, lu ¢rdidu n
gannncia de on nuclc6tido despln7.n In tnse de kcluru y tndn' h1\
<'onsidcrcmos Ia d iferencin cntr\.! lox fenotirof\ pigmenwdo y al am.iuoii.cidos incorpor.tcto' <-agua~ abajo» del cmnhin se1·~n incv·
binocn humnnos. hi pi~rnemu Ol\CUm melanina ticnc una es tmc- rrc..::LUs. Tales cambios se denominnn mutucioncs de <'flmbiu d~
tura complcj.t, sicndtJ cl pm clucco final tic. unu rutn bioqufmica fase.

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..\l~lodos u tiJizados en Ge mttica JJ

N(tclco del mct~lllOCilo

--- -
Alelo Alclo Alalo
cr. 14 normal cr. 14 normal cr. 14 n ulo

1 Alelo Alcto Alelo

cr. 14 norm al ..... -" cr. 14 n olo cr. 14 nulo
I
""' ,, .... \
''" " ' " ' 1\ '-''- "'
•vvvv\:" ,~,

Transcritos
'-'"V \
''·' ,,,..,.,
/VVV'-..."
,,,, " v '
" " - ' ' \,W

"
"'VVVV\ "''! ....
Polip6ptido
--- ---··
€nzima

Rcooci6n
c c
liro-sina --
Tv•

Melanins
c 0
-
M elaruna
• • I

Fenotipo del
melanocito
Pigmentado Pigmentado
• Albino

Figura 1-15. Ut~sc mol::\.'ukr del albini1-nt\'l. E:..prcsi6n g&lica en ctJ,,I::ls •1u,; piJN.~cn 2. 1 ) 0 •:i>pi.•:. dd :~11"1(> nuru1;1l J..;l
gen d..- Ia til'(l6.i l1a~a. situado end cmmo..nma 14. ) ..(I~~; md:lfl<ll:"ito."ll' "nn ,;t!l uli•~ t>~J'<'O.:~<• IJ,;•J :•:, 1;"1\ f.lrHI.Il•d • md:m•ua.

La:; mutocioH~S cambifm Ia l'ulllpusidOn aminoaddica de las los gcnctistas no est.uctian sOlo los mec;mismos de Ia herencia,
pt'Oteinas. Las <.:ons<.·<.:u~ndas mas importantc~ son camhios en 'u sino wdos los mecanJ,rnos biol6gicos. Se ~mplean muchos m~­
forma y tamano. Tales eamhio~:. de forma o tamniio pueden oca- tod o~ di~Lintos pard ~~tu d i ar los genes y las actividadcs gCni<.:as.
~i on ar la perdida de sn fi.1nci6n biol6gica (que scrfa Ia ba~~ c.J e un y la.l~s mCLOdos puedcn resumir!'c como sigue:
alelo nuloj o una cierta redtl('<.·iOn de dicha fu n<.:i6n. Con mucha
ooeoor frecuenl'i.i. una mutaci6n genera una fu nciOn nueva del 1. t\i{/omiento de uwtamt·~ (tje.cwd.os en el proct"W en eswdio.
pro..Juctu proteie<). Cada uoo de los genes m u Hult~s r~\'ela un componcnle gc-
n(l.tico del proc·cso. y todos juntos muc$tran cl C!'p<X'tro de
protclna~ que actUan conjuntamenr.e en tal proceso especf-
COROLARIO o o o o o o o oo oo 0000 oo o o 00 00 oo o o 00 o o 00 oo 00 0 . . 00 o 00 00 00 0 0 .. 0

fico.
Un nuevo alclo aparecido por mutad6n puede dar Iugar a
Ia perdida complela de funci6n de Ia proteina, a una ci"rta 2. A1uUi' i'' de lm de~·cendierrleJ tie cru:,<uuieiJ/0) H.mlru/(u/o}
merma de dicha funci6n o a Ia aparici6n de una funci6-n
entre nwumtes y otras Jlan'ames discominuas. 6!-.tc tipo de
nueva.
an~Ui sis pcnnite identificar a lo~ genes y sus ale los. su~ posi-
ciones crnmo,6micas y SUS fonnas fie herencia. ES10' meto-
dOS <:.e discut.in\n eu d Capft~• lo 2.
Metodos utilizados en Gcnelica
3. AtullisL\· bioqufmico <le ((JS procestH celulares comrola<los
E.~tudiar lo~ genes ha demoslt'ado ser un ejercicio muy eficaz por los geJte.f. La vida es. basicamente. un complicado con
jXIra emender los Sislernas bio 16gkos. Como Jos genes afectan junco de reacciones quimicos; asl que cstudiar las fonnas en
o,·iJtualmenlc a todos los a!'pecto:" de Ia estructura y funci6n de un que Jos gene.-. \:ontrohm c.Jkhus rcuc.;dom:~ es una vfi1 pam
org;.lnismo, s.er capacec:. de iderui ficar y deler"miuar Ja fuudOn c.J ~ disc<.:donar esa q uimica tan complcja. Lo:-:: a.lelos mutante:-.
!o~ genes )' de lo' pn."llellul:> dfn-1du:, cu eHos es un paso irnpor- que provncan un dcfccto fu ncional (vease metodo I) son de
ta1:e para Jt;l'onocc:r y <.'<.>nectar los d istinlos procesos o;.uhyacen- grt~ n vt~ lot en ~ste tipo de amilisis. La & lrategia basica es
t~::-: al car:.l.ctcr particular en e.~:ru dio. E.~ impor"HHlle seilaiM <.Jue dc:Kubrir c6mo ha sido afectac.Ja Ia q uimica <::clular en c1

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Cnpltulo J Genelica y ser vh·u

ut"l\lduo rnutantc y. a panir de es.a. informaciOn. tlt<.hll'lt cl cs aislado y rcproducido (coptO<IO muchn., "'«;) pam gene·
pa.pcl del 8~n. La~;. deducc•ooes M>bn: um..:I:H.b ~cnc' M! en rar una mueqra purn que (Xl\k:r Wl..lh.t~tr. L'na \Cl obtcnido el
\3mhlan c.k'llUC:\ par.a pc.mer de rnanificMo una P,:l'\pccll\11 cloo de un gen. poedc c.k.1cmunar..c '"\o4X"uc.-nc:ia de noclecXi.
mfa, .uupltJ dos ) . por tanto. obtcn...-r inft)l'tn.-;IOn criHca sobre su estruc-
lum y fuoci6n. tldem:ls. 10'> gene' clontldos sc cmplcan lXlm<>
~- Atk2h.tu mltrm('()pico. L>esde haec tkmpu. d c'tud1o mi ..,'Ondas biol6gicar,.... como sc dc-.cnbc a continuad6n.
cm..OOI,iC("' de Ia es.tnlctura y ~) movimknto tic lu... cmmo...o
La clnnaci6n '>e de~;,cribid en det~lle en los CnpilliiO!'I I 2. I3 )
nw~ ha !\ido pHrtc.· int..:gr..tnlc del :m:ili~:.i~;, gen~l ico, l,~ro nut·
1 ~.f)efO es neccsMio aqui un brnc 1\'\urm:n p~mt que podamos
vas lCcnicu-. pcnni1en ahora m:ll'car Jus. pi'Oph)"' gen l'' y sus
rderirnus a d..:r1o~ c.·tmcl'.plo~ en caruwlo:- pre\'io' a esos. La
pmduch''· dt' manera que puec.Ja c~tabl<:ccr\c Ucih-nc1'1lC ~u
sc II eva a cahn in ~errnncto el gtn que queremos repro-
<.:lona<:i6n
hx:nliJflci6u. c.lc m~tnt ra vbual. al micro:-copio.
d ucir en un peque1lo CI'OtUOSUIUH uuxiliw- )' c.tcjando que cslc cnr
5. Amili.\h dirl•Cto tiel D:\~1. Como el lll:llc!l'i.ll ~l'll~ tku ..::-: nw-,oma haga d trabajo de ~plkm· y mnplificar :11 fragmento
D~A. Ia c lll'nctel'i7nci6tl (i ltillla ~~ cl ~•mtlisis tiel propio « \· i:.~cro'loo . El cromo<.iomu pequeno recihe el nomhre de \'CCtor o

O'A. St emplean muthos ruCtodo.s. induycndu cl de h' clo-. lransportador. Uno' \'ectofe~ emplc.u.h.l.., .:vn frecm·nda ~o n los
m1dc,_~n 11!\tCcs un proccdimiento por el que un gen concreto pltismidlh. molCtul..a~ c~tr..&!:>. no c:-;cnciolc!'l, d~ D~A que: ~ en-
cucnlran OC forma natural en la~o b.w:ttrtn... t-.1 DNA de: cualc.Juier
organi,mo puede: ser in~rtado en un \ l'\:lor: Ia con')(run.·i6n hi-
hnda se m1n.xfuU! en vua <.:C:Ivl<.a b.tl'lcn.mJ. a partir de Ia cual ~
obticue un c.:ultho \Oiumif')()M) (fi~. 1-16).. E1 vector) su in~no
po<-dcn cxttaer.;c Ira< roiUra de Ia' «lula' y "'' e-mdtado!. de
manera 3propiada.

Detecci6n de moleculas concretas

de DNA, RNA y protefna
Como Ia~ mo lCculas de imen!!'l en (;en6tica son D,A , RSA)
prmeln:11:., el anali~is ~en~lico 1 ~qui~I'C a llltnuc.lo Ia tktccch)n <.1~
mol6culas concretu~ c.J~ cad~l t.nlo de c'us li pt:h. c.C6mn podemC"K
iUcnlili<.:ar umt rnulCcula e\)JeCifiC.l entre IO!i. m i le~t de upos dis-
Cone tinto:oi prcsenres en Ia ce:Jula? El lll~todo m6"' empleado pard dc-
daiONA
leclar macromolecul~ concn:t.u pn:M:nlc' en una mczcla cs el
soodoo. Es.tc mi"todo apru\ 1.."\:ha Ia c'r»cc•fic•dad de Ia uniOn en-
tre molCcula..;; que )'a hemO'o encomrado 'ar1a~;, \ ececo. La sooda
C\ marcada de alguna. manern. ll•tn n)fl un ~tomo rddiul'tho C.'
hien COl\ un compueslo nuore')4:cntc. c.k m..tncra que pod~

00
detrttarcoo fadlic.lac.l d 'itio al q~- ~ haya unido. Veamo' algu-
Colte unoeol nas >Onda> para D~ A. RKA y pn>lein3.
Pn el VOCIO(
Oete-teiOn pur sondeo dt' un 0~ ;-\ ronrrctn. Un ~en clonado
11irve como soncla para e r)Ct'llllnu :s-:~U il'lllV\ dL· DNA que ticncn
:============~ In nw;.ma !!-et.:u~m::iu u similar. Pur <:jcmplo. :-i :-c ha clonado el

0
J;:t:n G c.Jc: un hongu. pucd..: sc1· de intc1·Cs dcrenn inar si las plan-
Gau
tas po\ccn cl mismo gen . F.l em pleo COillll '-Oildtl de un geo
'"~urto cJo
c ion ado no~ llevn cle nuevo a I J>I'II)Cipio de I:\ l'OmplcmcnL:.-tric·
dad de las bases. La ~onda funcitNUt mediante cl principia de
que. en s.oluciOn. cl movimiento aleo.torio de las moleculas de
co;.a S<mda Jes perm ire encontrar ~·cucnciO\ coruplcmcntaria::. )'
unir..,e a ella.'. Fl experimento debe llc\UNC n cabo con cadcna,
Sreparodas de Dl'A. JMrd q\.h: lo\ !'IIlith de uni()n de lao;; ba~'
l.~lCn t.k.."SSCUpadO'\. ExtrJcnarT\0\ f )N 'dt Ia rtanra) lo Cortaria-
O'Kb con uno de IM muchO'\ tlflO' dl\f"Mtble... de tntimas dt
~nitti6n . que conan el O~A en -.ccurtx••J'- diana:-. c..pccifian
de cuatro o oW b.bcs. L..t.' dmna~ -.c enc~nrran en Ia~ mit..m~
posicioncs en todas I a~ celula.\ de Ia J>loma. a:-i que l<l en.tinw
corm cl ger)Oma en pohlacio•le' "ldiniO..t' tic frH!!mento~ de: la·
Cion delgen
rnaoo .. e~pedftco~. c~tu.s J'ra~uu;niOs \C ...craran mediante elec-
Figura 1·16. lroforcsi~.

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(;('ues, ruedio ftmbiente y ~r vivo ·ts

r.a ~lectroforesis separn t111a pobl~lci6n de fragnu.:nto~ c.k' ::iri- f'r..tceiuna dccLrofor~ticamcnte y se transfiere a una memhrann
dus nuddco~ por su uunai'io. La mczcla cortada se coloca en un (e<ee rrocedimiento <e conoce como t<'cnica de Nortbcrnl. Se
pl·qucilo holsi llo de una l:imina gelatinosa (un gel), y el gel se emplea como ::.onda eJ gen cJuuado. c:uyo man.:aje pondnl de ma-
~omete a un potenre cnmpo eh!crrico. La electricidacl hal~e qul· nific::.to. si esh1 present~.:.. at mR~A en cuc~ti6n (Fig. l-17h).
las motel·ula~ ~t· muevan a tr<l\·C:-: del gel. a vcloeidac.les invcr:-oa
Oetet"tic)n por snndeu de una prnteina cnncreta. J.a rleteccifln
men h.:. propor<· ionalc~ a su tamaiio. Tr.t~ su separaciOn, los frag-
de prC'Itelnas se II eva a cnho nnrmnllnenre meditt nte anricuel'f'O',
mcnws ~on cran-.ferido..;. a una memhrant1 1)01'0';), lll(UU¢nlelldO
ya que un anticuerpo enl'aja t~::.pecHic<lmente con su mlligl~no.
!:liS. nti~lll<h poskiOnt"::, rehtli va~ . Estc proccc.lirnknlo S\' -.:onocc:
como mwllavt· y ~u cctTac.lura. L;.l mczcla de protc.fna~ sc smncLc a
~omu \.e('nic:a de Southt'rn. DespuCs de scr calcntada, para fij~w
cloctmforc:-i..;. y se cransfiere a una 111emhmna (procedi miellto Cl1-
dON....\ y separar sus cadena:.;, Ia rnemhrann se sumerge en un:1
nocido como tCcnica de \Vcstc•·u). La I)C)Sici6n ~)bre Ia IH~ntbra­
r..oluci6n de lt1 'Onda. t:sta sond:l, de una sola cademt. en~ontrar<l y
na c.lt• Ia proleina t'OJKTl'la ~c pone c.lc rnaniiicsto ~lUTlergicndo di
;e. unir.1 a s u~ ~lX.·ucncia~ cornplcm~nlarias c.lc DN,...\. Por cjcmplo.
<.'ha mcmhrana en una soluciOn del anticuerpo, ohtenido de un
TAGGCATCG Sonda conejn que fue inyectado cnn Ia JWOtelna. I.a posici6n de lti prolei-
ACT.-\i\TCCATAGCTTA Fragmento genOmico n;;) ::.e re\·ela por el nwn.:aje que llt:\·a d anticut·rpo (Fig. l -17c).

Esta uni6n concentra Ill ~onda en una httnda de 1:1 membr:1oa,

como 'e mue<.U'tl en Ia hglll'a l- l7a. Genes, medio ambiente y ser vivo
l~tt!cciOn por sondco de m1 RNA coocTcto. Con Crt:c.:tlcncia. F-1 ,.e...,ultado neto dt: hl ex.pr~~i6u Oc uu gt:n t:::. Ia fonnadUn c.ll~
resuha necesariv dt:tcrntitwr :;i un gen c~t:.l :-icndo tran:-crito en una prutdmt que tient· una c.lc Uos runl'iunes basic.:.a~. s<:glin .:.·1
ttlgUn lejido. Ello put~c.l~ rcalit.arxc mcdianlc una modific.aci6n g~n c.l~ que sc lratc. Pue<k ser una prnteina estructural que
~l·la t6c:nica de Snurhern. Se ext me el 1ni{NA total del tejido. <.e contrihuye a Ia." pmpiedade~;. ff~;.icas de Ia c6haltt o el organismo.
Al_guoos ejenli)IO~ ~twfan Ins prolcin<'' c.ld UlicrutUbulu. dd
mUsculo o del ~~tbd l o. Altt·rnativam~ntc.·. pucde tratarsc de una
ONA crumosdmico GenP
enzima que. cataliza una de las reacciones qufmica<: de Ia celula.
PM tanto. al est;)r e1l ello<- cifradas las protciuas. los g~nes deter-
mi nan dos asptl~tos imporcantes d~ Ia ~slructura y fund6n biol6-
gkas. Sin embargo. los gene:- no dietan cllos solos Ia cstructura
Fragment() cortado mANA a ProdliCto proteico P
de un o;.er vivo. F.l otro elemento crucial del sistema es el medio
de ONA a ser detf!darlo ser rletect.ado a ser detectado

.............. alllhienl,l!. f.,le influye de mudtas forma~ ~t,brt: Ia m.:tivid~td gC-

nic.:<l. c:OIUu ire tHo::. viendu en los capitulos ~iguit·ntcs. t\o ob!l>htn-
l~. t·n e:-a~l pn:~c.ntacit)n nmvicne rc:-alLar que cl mcdio ambientc

To('lo el ONA cortado To<lo el mANA Todas los prolcfoas sumini-.r.ra Ia mareria prima de lo<- procesos de ~lntesis comrola-
do-. pcu· los genes. Por ejcmplu. los aniumle:; obticul~ll \• ariu~
EIOCLIO·
fc.resis '"=--..,.,--...., ~uninuiicidu~ par<l Ml ~ protcina" como parte ~.k su dicta. Gran
par1~ t.lc Ia sfntc:-i~ qulmica de Ia:- cilulil' vegetales e.mplea aw..
mos de carhono oh[enidos <lei :1ire. en forma de di6xtdo de car-
hono. J1:1cterias y hongos absotben de su medio mucbas sustan-
Scp•ua;' cia~ qut· cmplean simpl~mentc como csquclcto:- carbonado:- o
ci6t1
nitrogcnado~. convertido-. luegn fl(lr <.u..;. en1.imas en elemento'
constimyentes de In c61ula viv(l. A~i pue':l. mediame Ia <\('ciOn dt"
.J lo... genes. un ~er vh•o genera d pn.K;c~u urc.lt-nac.lo que u~unmuo:,
I I I vida a pm1ir de materia l c~ dcsorganiLado:- del mec.lio ambicntc.
IaI Tecnica Southem Ib) Tecnica NO(thcm (C) T6cnic3 Wcstom
l I
Determinaci6n genetica
rnRNA
' ragmP.nto dal - De nue-.tro hreve repa~o a 1:1 acci6n genic:l, 1)('1demos C:Oilcluir
c:mal .-.. yon P
900P que lo<. ~eres vivos movili1an lo;;. compu~stof> qui1nicof> del mun-
do qu(! 1~::. roc.leu y Lo~ lran~fonrmn t·n su propia rmtleria \·iV<L
Una bellow sc convicnc en una cneina. cmplcando en cl io s61o
ag:ua, oxlgeno. di6xido de carhono, algunm compuesrm in<wg3-
Fihro (JP. Fittro de Filt •odo nico:- del 'uelo y energi<"~ Jurnino::.a.
transfP.tenciA transfP.rencit'l uaos.fcrencia
sonde.:lrln con sondet~rlo con s.on<leacto cor'l llm1 bdlota se COI1Vit't1l~ en una cnt·ina. mic.ntra.-. que Ia c~pora
&I gen P lmarcado) el gP.n P ~man::adoi t'lnticuerpos contra de un musgo sc transform a en un musgo. aunque ambos cre1.cnn
Ia proteinA? codo a codo en el mi~mo ho<-que. Las do<. planta~ re.,ulrantes de
(rnarr:Arfosj
e::.tu:; procesos c.le dt;sarrullo sc parcot:cn ~sus progcnitura:- y di·
Figura 1· 17. Sondco de mcz..:lns de D;..IA. RNA y protdnas. fi~rcn entre ...1. a p~:-ar de que amhas rienen aece:-o al mismo

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('npftulo I Genetic• y scr vh o

n~ \:OUJUiliO tk demcnto~ inorgtlnico~ <.kl meUm. Lo~ pn~c Pequooo c.ambK> mokrculor on el
nilorcs lra.\mltcn a ~us de~endientes in.'itrucci~ rrechn' rnrn DNA del QOt> de 1o homogloi,;na
formar ctlul31'0 \1\'a~ a p.anir Oe materiaJe, <kl nle\ho. t;;.,I.L' m,.
trucciont' ~ encuemran eo el On.do fecuJk.lado. en rvnna d~
t=t:m.~ Como de Ia infonnaciOn de eo~ gene ... Ia
\.'(m't:CUC'OCia
h..:l1ot3 ~ dc,:ln-olht como una encina y Ia e-spor;J tlt-1 mthl!O 't" ProdvociOn de hemogiOb.na S
enlug;u de Ia h111mog~t·11n11 A
ct'ln\ 1t11e en un lllth£0
Ju~lv en l.t lornM que lo.\ gene:-. rc!\.pondcn de IJ' d1fcrcncia~ S8jes concentre~ciones cle oxigeno
entre l.!'opccics cnmn Ia cncina y el mu~go, asi dan cuenl:.l 1:\lll· _ ..!.!_ en lot' 1ejl(tos del c~•erpo
hit!n de las cliferencith <lerlti'O de utl:l mi... ma e .. p~cic. Ctlll,id<:~
La hemof)lobina S torm11 eoregfldos
tenw lab pl:tnltl:-. dl· Ia c~ pcc i c: Plectriti.'l cungeJta. Dut.JUil'rJ. q ue cua~ i -<:ri st.,linos, en forma de eot•ias,
.:rc<.:cn csUI\ pl:.tnt~' 0n Ia naturale7.a_, se cncuentran dn' fot mas de en loa gldbulot rojo&
Ia e..pedc: Ut'la fonna tiene f•·uto'- si n alii'- y Iii ou·a li(.;lll' thllc.l'
:.l<h.lfl:-. (\'~(lse I 1~. l-14u). ~~a~ plant;l:s ~ ~•utopoliui£~111, )' I)O(k

-- --
11"'' ob~r'r.tr lu:-. d<i::oit:cndicntc' que:-;.; pnxluccn de C"'-1 aumfccun ,----,-----,--- ~.
Los giObulos rojos &d(IUteren ltl fQfma ~~normal
cb:IOn cunndo \e ~uhl\'an tn ~ondkione' unifonne:-, en un 111\'Cr- de una hol dentA<18
n.l(lero: rk)(n\..'llmtmt, ~amo.:, que I~ \k!:;c.;cndh:nllo.'' ck Ia /!-- Ululo
fak:.forme
autoh.x.:unr.J.t..:iOn ck una planla Uc frul~ alatk" prndUI.'l:n 1ncl,....
frutl" \.'On ala.' en t::mto que k>S cle"iCendicnt...~ de Ia autofn1.n-.tn-
don de una planla de fnuO'\ \mala;;; pmducen I~ lmto-. \In ~IIii'
Puc:•·,ro que h'K'k'K tiiO\ ...._,. c-ulti\aron en e1 nw,mo mc:<hc.>. p.xk.~m,~
Hemog~lo·b·""---~--·-···---..1
Uc-"l:u.n.ar IJ pvsib1lidac.l de que scan difcn:.-ncia..' amh1cnt:.1le"' Ia'
I
rc,pon,.lhlcs de que unas plantas tcngan frulo' \in al.:t' y 011:1' cnn
'I
ala.,, P00cll1Ch oonchur. c;.in temor a equhfl\7arn0i\, qut> l,t dlll'IL·n- Ocsllucci6n A.Ct,.unulact6n
ci~t It'll 1,1 f()rmn del fruw de las plautcl~ uti~iuaJe ... quc ntdu una rapid a de de c61u1As
oiObulos ft'IIGifOtmcs
tl'ansuutiU H lu' dcs<.·cndicntc!» de su auwiC<.·undati0n 1 'c dchc u rojos en cl bazo
lo!» di iCrcntcs gcnotipos. Pucde demostrar~o;c que los mru fo:-. ~' ni R·
do• y ~~i n oln . . )) c;.e cleben a los. aJelos de un l)ulo gen.
!'In trills pnXIuc~ do\ t'unnas ht·~c.Jablcs . .tlllb.ts pcrl'c<.·lu
n1cnlc Hurm.ak,, Lu dcci,i\·a influencia de Jc-., genes NC mnni fiel"·
Ia. ~uuti..' <.'on mayur frecuencia en diferencm~;. en la:i qut uno Llr
Ia~ tormn... e' normnl ~· Ia otro anorrnal. Lin bu-:n ctcmplo c~ Ia
JJH:min l.all.'ilonnc.·. cnfcnncdad hcn..-ditaria humana La cau~o,a
'ubya~.'\:ntlo.' t.k' Ia enfcrrnedad c,.; una 'ariantc de Ia hcmortohtna,
Ia pmtcina tran~ponadorn de odgeno de los rlflht.llo-. «ltfl' I ~~'
""""""' nnm>Oie' """""" un upo re h¢Rl0l!lobon,o ll,tnlli<IJ h~­
m.o~o:lohmtl .\. t·u)" inronnad6n cst.i dfr.t.da en un [:Cil l1n cam Oeterioro
b1o mollx·ul..t.r mmU-iculo en c1 D~A de c-.;tc gcn ucnc CC"Ulll) cnn. mental
,ccucnc1J In nt')aricirin de un4l hemoglohma ligeramt!llle alll~litd.l.
u.unac1t' hnnoxlohinu s P;u·a Ja~ Pt'~OJH(S lJliC' pvscen \Ulo he
Ul<.l)o!l<.~ban., £. d tlcscnluL't: final de cstc p~qucnu c,:mnbio cs unn
gra\'C cnJ'urm~.:dad y. normalmcme, el fallccimicnw. h i gen l)m~
du<.·c 'll impnc10 e n el org:1nismo media me un com pic jc.."' ccl.'fl"L'h.l
ca,cadll.4 re...umidf'l e•l Ia Fi,l!ura 1- 18.
Ol,;-;cc·vudonc~ como 6 las conduccn al modclo de mtcr.&cci6n Determinacion por el medic ambiente
~:ntrc gl.!nc-.. y mcdio umhiente que se mue:-.tra en 1.1 Figura I· P)
En ~~te modtln. lo... gtnes. accUa.u como uu cot,jurHo de Hl\tnu:~ C'onsictere ahorn dos gemeltl"' mon-tx·•~<\ttra' t•id~nlka~.... ). on-
Cl()ne\ que tro.n\lOrlll.ln material~ m(c, o mcr'IOS uu.litcn.:nt.:mdu' gtnactn.' amh.-1s de un solo 6ntlu lrl.'und.ldo C.Jllt' M" dh idi6) tho
tkl mct.ho umb1cnt.: en un organismo c~pcclfKn. del mt'mo Iugar a cJos bcb6 t·ompk·tt>' ~on tdCntu:o~ genes. Suponga que
modo qu.: un pl:mo detennina de que forma \er3 I~' .mtJda UIY la.~ gcmdas nacen en Tn~latcrra. pem \.OR ....tpatok1a~ af nacer ~
ca'a a p3n.r ct.! ln... m:uenale;;;, ba\lCO,), de con ..ln'<.·c.:u,m S<!ttln em iada~ a paise.. diMIIllll" Sr UIM c"' u a.k!J. en ChinJ.. por pat.IR:"tt
cotd.1 pl.tno JMnKular, ltb nu~mos ladrillo:-,. h<..lllm~t.ln. m.Jdcra y adopth-o') que bablan dunv. habl..mt duno. micnlra' que ~u her·
d.t' O\ ..eromm para construir una ca_~;.a de tejado en J)Un1a o una mana. t-Tiada en BudapcM. hablar-.1 htin~aro. Cada una adopt.a..'i
ca\a de ICJac.lo platl(). Tal modelo implica que )o.., ~~Ill!\ son lo~ Ia.;; coslumbre...., y \'a lore-.; cuhurale .. de ...u med1n. Atr11que in1ciaroo
eletnenH'Ir. dectr.tvos tn Ia d.et~nuinaciUu de lu~ ol~dJII"IUI.,,: cl '"vida con icMmica~ propjed~-de' ~em~lk:h. h.h dislilllO~ ;.-u nbko-
tUc:dio ouubil'utc .1purtu simplcmcnl<.' matcri.ts primas dcsor~ani­ tes culturalcs en Jos que vivicl'un gcncr.mm diferencias entre Ia..~;
t.adas. henn:mas (y e ture ella~.; y su' podrtR hiol6gicosJ. En este caso. las

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Gen~. merlin nmbicntc ~ ~r \'h o 17

Fn J!t"ltc:ml. tralamos con or~am~mc-.... CJUc! d1f1tren tanto en 'u'

,:en~ t.'omo en ~u medio arnbiente. Si que~mo-. prcdoctr en ~.we
ronna ~ desarrollard un -..er \'i\·o. dcbclm.... l.'(1f'Mlf..""'er prunero la

~
Factor c:on~utuct6n gcnCtka heredada t.k ~u~ padre' f .ue~o. ckbcmos.

t omb«uul
! conoccr 1:1 ~u~iOn bis16rica de amht~ntt' <t 10\ que cl organi,-
mu en desarrollo ha e!'ltado expuel.lo_ l>c:,"li.: que nac~ h:.H;.tl que
mucre, cad:. ser vho ticne su proptJ Ju,.wria de de ...atrullo. Qu~
F€tdur
a"ttlmt'1~1 2
"
;~ I serf! de un organismo en ¢1 rnomcnto "£Uitnte dc~ndc c::rltica-
lllCHU.' lamo del :u11bknl t' que cncHl"IHtt' t'n t.'\C mnmenro si-
fiCior il ~ui~.:nlc como de! Mt t:ondici6n actual. E~ impurwntc flnt':l un ur-
- 3 11 ~an i~;.mo no ~61o (JUC amhienh:~ ent·uculra. !'i no en quC unkn se
lropit·t.a L'On cllos. A 20 ~·c. Ia mosca <It" I \·in.t~n: fDrnsophila)
OrgAnismo B .-;c dc,at·mlla nornmhm;mc. Si In l.empcr..ttur~l ;'IC c levn h~IS(fl 37 '"'C
durant~ un bn;\c pcriodo rle tJentpu. ~.:n Ia cr.apa in1cial de :-.u
t,l,tdo dl..' desarrollo de pupa. faltar.in en Ia mO'ca aduha rane,
dd patrOn norrrtal c.k· vena."' de ~U) aha,, Stn cmhargo, .,, e31:
..choque tennio(..'O• sc adminP•ua ...Qiu 24 htM':L' cfc-.;.pur'~ Ia I"J"l(b("a
des..,rroll.t d parr6n nomlal t.k: vena". La baur.J 1·21 mue\ltn un
difcrenc1~ \C <kbcn oh\ •a•nc:me aJ llK-"<iio amb~nte ) I~ cfcclo' mudclo general en el que gene' ) med1~l ambll"nlc dcrennman
&f'O(tiL."U~licrM:n ~d~1 importancia en Ql delenninaciOn. l·onjunw.mente (mediante alguna\ rt~l.t' ck dc,:ln'(')llo) 14.' ca-
ulc CJConplo "'~'""' d modclo de Ia ~lgur• I :!0, m-er.Q ckl racren·,ric-as reak~ de un orgaru .. mo.
~"" aporecr en I• Pl~um 1- 19. F"' el modclo de 1• Figura 1-~0. 1<"
gt.·ne" 1ncadcn en cl siMema l).'lta darlc ciert.a"' norma~ t!CJ1Ctitlcs de COROLARIO . .. .. . .......................................... .... ..
de~a.®llu. pc.."ll) c;, elmNfiu .unbicnte quien decermina c1 cur...o ~nl Conform& un organismo va pasando 1 mediante el
de Ia an:i61l. lm n~im.· un cnnjunw de ulstru~:doncs pam lewullar d esarrollo. de un estado a otro. s us gones 1nte raccionan
un...t CJ.'\:l QUl' hublur:m :-.in1plememc de «Suelo par:1 ~J)011i\t ~00 con su medio ambiente en cada mome nto de s u historia
vital. Es esta acci6n conjunta de gene$, y medio amblente Ia
liln4i )XM" mc:tro t umJmdfl)), n «panxlc!-> con un factor c.k.· ab-.JJmicnto
que determina cOmo son realmente los seres vivos.
de45 nn)•: d :l~'>)>f'C:lO rL·al )' otra' carncterfslica~ de In e'trUL'llll'U
e~larian comlh.~ir•uudo' por lo"' material..:!) de ohra cfi'l>l1111blc!'i.
~ue~IH"' Lh,tmh~ cji!l'll!'\IO\. -d c.J...:l cfecto exclu"''·'n1Cntc ~c
Uso de genotipo y fenotipo
1Xt1co \oC'I'-u~ cl del declO nmbiental conducen a do\ moddfl\
rou~ ili_"mto' C'on~KI"''t'C pnmcm d o'H)()elo de las \emtlla .. U..•"k~ En e'm .,eccl6n sc pre~ntan al~urxr.. tcnmno' ur•lc>' qt~<.' lo' gc
WI JW de -<nuiiJ' )" un n'k..~to dt ("rt"CimK-nto untfonnc.·. M:n-our'k" netht.L-. h:m creado eo Stl c'-ludio OC como mttnk·caonan ~n~ )
·~ tk pr,:d:c:~r I()\. huu~ pat:rones de de....UTUIIu wlo a mc:·t.lio .smbienre pam dar lu~ar a un "l"r '1\oO
p:l1lrdC'I QH'KlCtmtento tklnkXIio. En cualquK:r ambtcntc que Jl('"' t.:n Of'g:'IOISIUO tipico ~ fl3re<."(' mflo, .I 'U' p~!!OUO(¢o, ~U4..' a
~ 1maruw·, '' llrl!.ul J. dc-~llarse. la bdlola ~ tran ...ronna OffCh uldi\o·iduos no emp:trt:ntado" ~:un Cl. ,\o,i. tft'nJcnh:mcnte
racn un~ t:r"-. uw ) In c'pnra en un mu~go. Aquf se aphca d mode no~ C\prc\amos como~~ focnm 1a." caract~cl,h4..'<.t\ t.Jd indh iduo
lo d.! Ia h~ur.i I 19. Fn -.tAun<.Ju lug""J.r. mire l <b g~:mclJ..•-: mngun Ia, que \.1! herednran en sf mi.,mas: •ticn..: Ia intdige:ncia de 5.u
dato )t)brc cl con jumt' tic: gene\ que h:"lll henx:lado nos penmllll,t madre,. o ~ha hcrcdado Ia d i<~l-....:h:~ de ~u p~tdre•. Pero nue:-.trd
prOOct·•r qui! tdil.JII'-1 y C\lilo cultural ~lcabar:in mamfestandu. [k), di'>c-uo;.•6n anterior demuestri-1 qut· talc' mnnifestacioncs l'iOn incn-
tndh·1duo~ xrmlticamt•mr difPremes ~· dc!>arrollan de- di~lint~t fur 1'1"\'('l:t\. «Su intel igencia» y «SU diahele"- • ..e h.UI dt'\ atTollndo a
ma en el miwno nwtfM, pe-n.) dos individuos gi!m!ticamellfP i1ftln!t• tnw6s de una larj!.a Sltec~i6n de hechu\ '-'11 Itt histmin v i1al de Ia
co,) pucdcn 1mnhi~n d~sarmllarse de ctifurentc fotma en mnhir'tlt('" pcrsonn. )' t:n c~w succsiOn han parcidpmJo 1an1o lo'> gcnC'\ como
rhstinW\', Se uplicn u~ul d modelo de Ia Figura 1-20. el nmbit:nlc. En un .~nlido bioiOgko. los 11\dlviduo:-; '61o here-

I ~~~ FtK.1or ambtental 1

fad10 lft"lbienlo A I F~Or ambemal 2 !1··~----lf.. Ot-ganasmoA
.____,....,oil Factt)f" embicntaiJ

ractOf am~Aflfal 4
tkd o IIIT'~1t B
'w,..,..,...,..,_ol I
Factor ambi&ntal

.,actor ambiental6
5

I
Organismo 8

Figu ra 1·20.
dct ;:Im l n. tt~o\n
M(to.k1u .~<
•lu< •\·..uli.l cl papc-1 del
mrdi v ,uubltnl«'.

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18

r- lotc•accionos Figura 1-21 . Molld<..H..h:

de desarrollo .:ktcmlin:~ci6n qu..: rc<.:tlta 1:1 :~c-:i-6n
...~~~~ti .ml a de ~~~nt" )' '"lxiin ,m,lu.;nh;.

ii
lipo A

[ Gan~
Ttpo s

~~--.-l------=1~
Modu>amb;ollto JI: lipo I

Tipo 11
OrganismoA II

dan las cstt·u..:lOra~ molc<.:ulan:s dd <.:igulO a pmtir dd que sc noliJJO d(;:l~rminac.Jo ~· Ucnomimt Ia norma de rtHcd6n tl~ t~
dc\anollan. Los iru.lividuos ht·rctlan ~us genes. nu Ius resultados l!~notipo. Dcsdc 1ucgo. no podt·rnos hact'r c~a tabulacic.)n t·n Ia
fin;:tles de su de,arroll(l histOricQ panicular. pr:ictica m:i' que p:u-o un genotip<1 parcial. un fenoti JXl parcial y
Para ..:vitar tal confusiOn cmn: los genes \QUe se heredtul) y los alguno;-. factoru~ pfuticul::u~s del medio ambi~ntc. Por ejt~mpJo,
resultados \•isiblcs dd tlcsarrollo <qut' no sc hnOO.tn>.los. gcncLb· pOLicmos conccntramos <.'n d tamai'io d<.· lo~ ojos qut· lcndrJn l..b
tn.; hacen una rlistinciOn functnmentnl entre el genotipo y el fenoti ~ moscas del vin~lg re que <:.e cte..;.armllen a di~;t inta..;. temperntura-.
po de un organismo. I >o-. mrliv•<luo' ..;.on tiel mismo genotipo .;i oo n...ra ntes~ podfiilmos hacerlo con diferentes genoripos para el
po~:cn <.:I mhmo <.:onjunlo d<.; gene~. Oo.s individu~ son del mhmo l.-mano <.J~ los ojos y oblcn~r asf Ia nonna de rd1Cci6n deJa t~~pecie.
knmipo si son igualcs riskarncntc o a<.:tlian de Ia rni~rn;.a mam:ra. La Figura I ~22 mucsLia prcciMmcntc wlcs nom1a~ 1.k r<.'ac·
r.n t.erminos eqricms. e l genntipo ctes...--rihe e l conjunro com- ciOn de tres gt!nntipos parciale~ distintos de Ia mmca /Jro,op!Jila
pl~lo t.lc; los ,!!.¢•le.;, he.-e<ltldOs pot un nl(llviduo, y e l feno11po (!e-.- m{'/rmogoster. Una ,2-rflfJca e.;, un re<.umerl convenit"IHc:'! de lo-. da·
crib~ lOdus Ius asp~t:los IUurfolOgkos. thiolUgi...~u~. d~ con<.lurw lOs. J.mi.s ~xlen~o~. de una tabb1. t::J tamniio dd oju tl~ 1~-.s moM:.lS
y de rclacioncs ccoMgko.ts. En c~(c :..~nlido. do:.. individuos nn ~c ha mcdido contando c.l nUmcro de sus ra<.·cta~ in<.li v idu ak~. o
comparten nunca el miqno feno tipo. porque entre ellos siempre cilula.;.. F.n el ~je de orYlenadas se repre~enta el nUmero de face.
~xble alguua difel'eucia morfol6~ic<1 o tisiol6gic<1 (por pequeiin l(IS (en una es...~ah•lognriunka) yen el eiede ab:,Ci'-a~ I;) 1e1npera.
que :-;cat Ma~ aUn. do~ indi vi duo~ cua k~quicr~t Oi n~n:n almcnos luro.~ a Ia que sc dcsarmiJaron Ia...; rno~ca~.
un poco en su genotipo, ex:cepluo.tndo aqucllos <.iUe prcx:eden de Tre~ normas de reacci6n aparecen en Ia gd.fica. Si criamm
otro f)('ll' •·eproducci6n asexunl. hn Ia pnicrica, los ternw\O~ gt-rw- moscas de genotipo }i/ve~Jre, caracterfstico de las mo:.;ca' de Jl'O-
tipo y jfm01ipo ::,¢ emple:an ~~~lilt sentido mds restringido. llabla- bl:~ciones nawrales. a te:mpl.'!ratur..ls aha~. desanollan ojo-s al,go
mos de algU.n aspccto parcio.tl del fcnmi p(l (por cjcmplo. c) color men orcs que los de las mos<.·as si lvcstrl.!~ cliadas a tcmpcratur<J:i
de ~JOSJ y rle alglin 'uhconjunto del genor.ipo (por ejenlplo, lm mas hajil'. l.a gr:lfka no«. nme~{fa que los fenotipo!-0 ~;ilve...lre\
gc:ne.., \jllc." <lelennimul Ia pigmemaci6•' del ojo). v.-.rian des<le alg'-'~ •nt•.., de 700 f<1cems haqa 1000 faceta.:. -13
norma d<.· rc<l<.:ci6n silv<.·sln.'-. Llnumosn• d~ gcnutipo uftrabw
COROLARIO ········· ······ · ··································· ··· ticnc ojo ~o; m~\.<.; pcqucJios <1uc las mo~ca~ silvcstrcs. con indcpcn·
Cuando empleamos los t~rminos fenotipo y genotipo. dencia de Ia re.mpenuu•·n a Ia que .;,e desarrollen. La temperatura
estamos hablando generalmente de cdenotipo parciah) y .:jere~ 1.111 decto mayor ~ubrt: el de)an·ollu de IO,:, g~nOIIJ'Ol:o offr<J·
«genotipo parcial)#, y especificamos uno o varios rasgos y
bflr qu<.· ~obrc l o~ .si lvc~trc~ . como po<kmo~ ;tprcdar porIa pl'D·
genes con(retos que nos interesan .
• . .. ... ... ..-.... . 'fl'!l •• ..-.. ......."""""' • ..-lt4-~. O-RO-.~ ' ... ' ....,.~ ..... ..~.-~lo-. . . . J dientc de Ia nonnn de reacciOn ullral>ar. m:is pmnunciada que Ia
del si lvesrre. Cualquie•· mosc.-. de geno1ipo infmhar tlene mmhien
f\6t~~~: un<•difel'enda iulpol1anle c;:.n(l'e ge•l otipo y fenotip~.): .:1 uju!) nt~is p~qudlos lJU~ <.:lmlqui~r mu:;ca ~ilve~lrc. p¢1'0 Ia lempc.-
g~..·notipo
n una rar;_t(.:tcd~ti<:(l de un organi::omo imli vidual <.~S(.:n ­ ratura ti cnc,~;l crecto contrariu sobrc Ia~ mo~:~ts de <.·~c gt·noli)Xl:
cialmcntc fija: cl gcnotipo permanccc invariable ;l lo )argo de Ia Ia-. mn'Ca."i il~frnhflr criadas a lemperatura...; m;Js ahas Lil.!ndcn a
v1da yes pr:icticamente inrnndificahle JXlf efecto.;. amhiemale.;.. (le..,<lfl'lilb)r' ~jo-. m<\s £1'<11ldes que lfl' Cl'ia(la~ il fc."lllperaturas m:it
L1 mayorf;1 dt: lu;-. f...:nulipu~ ...:~unbian runtinumnt:Hlt: a lo largu b~lja..•.;. E~la.'i norrnas de n:~ll·\.·iOn pont•n tk manitk~lO que. tttA~
de Ia vida de un organi~mo. conformc ~u~ g~nn imero.tccionan que simple. Ia relaciOn entre gcnntipo y fcnotipo cs <.'omplcja.
con una ~o;e1i e de ;unhicnte~o; ~uce~;ivo~.l.a pcn;islenci~l del genoli -
po no ilnphcn rer~i~tencia (It" I fenoripn.
COROLA RIO · · · · · ·· · ······ · ···· · ························ ····· · ····
Un genotipo particular puede prodvcir d iferente$
fenotipos, dependiendo del medio ambiente en que se
La norma de reacci6n desarrollen los organismos. Ta,nbien dependicndo del
<·, Podcmo~ c.lclcrmin;.u· de form;.~ cuantitativa Ia rclaci6n entre gc medio ambiente, vario~ genotipos di~tintos pueden
notipo. medio a.mhiente y fenoti po? Oado un genotipo particular, f•~roducir e~..n::s~: ~e.:o!ipo.
J)l•~.himnu.., elabura• una wbl~1 ...;on lv!) ll:nolipos que apmt!t..:t:n lfa~
d dc~arroHodc ~s~ ~cmHipocn wdo~ los amhicnH.·s pusihlc~. EstiJ Si -.aherno~o; que una mcv.;l:a cs d..: gcnotipo ~;i l vc~lrc . c-;La inror.
t:lhulacicln de l:l"- relaciones medin :lmhiente-fenotipo p:~m un ge- nlilci6n no e..;. suficiente por si sola p:~ra ..;.aber ~i q1 ~jo tie.ne ROO

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Gt>ne.s, me<Ho ~unbiente ~· ser \'ivo 19

Silvestre Infra bar Ultrabar

lb)

1000
900
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700
600
500

~
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~ 300
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Figura 1·22. .~orm:u.de reacci6n nla tcrr.peran1ra .:k u..:~ pct~ntiJ)U), 90
,h•IJIIIU$ purJ. d Ut!nan\) de OJO.:k fJro.\'opll.'!tJ _i.l} :\mJ>Ii,lciC..ll l ot u~TOJh~·,, (,J<.o un 1..jo 80
n:.rmal C(lt'll''"~st(> pnl' <;l:nl t'lMr<~ >.k uruJ.a.Jc:.: eknccntdes denommad.v.,,•;JI'ou•.,'. 70 Ultrttbttr
El Ummix.>,lt-1 OJ<> t'l!l:i t.k~ennm.edo P•'r ~ I nUmer•' de fa.:ct:.:'. (!'I tTam.:.•l•h 1V ati~<'' 60
~e;,jl'\'0 ..k mooca:> «iiVCl(ll\''>. :t!tiwiN.·r y v.'tmllr.,. .,;n:ltl;:, <1 h• t.;:ulpemlUrd m:i" abl 50
del :'lin~ lk t'l':fllJ'·~.tatur:tlo l'"Jb,)tl~'"· (..:) Lioc;u. repn;osenlilU\·<~S de l<•s llOflll!IS d.;: 0 15 20 25 30
I:';IX~1•l dt Jo. tn:" t:t'nvtipol>. (Parte a. L>on Kio y Sima .\1isra. Cni\'Cflo ty of Temperatura I"C)
C,d f'Jflli..;•• Uake!;:y ;. tel

6 1000 f:1cems. t>or utru lac.lu. ~abien<.fo que una mosca riene 170 po<fremo~ a<.Jquirir alglm dia ~:sa inl'ormaci6n. sin rcali;ar mani
facetas nu pu<.k:rno:-. dc<·i r ~;j ~;u gen(lfipo es ultmbar o inji·atJ(Ir. pul~tciun~s indc!-.e<~bles de lo:-. sere:-. humanos.
~i ~i4uicn.1 podcmo..;. excmer una cnnclusi6n J?l:!flt:ral sobr~ cl Existen metodos geneticos es~'>eeirtles que pennhen reprodu-
cf<.·cto de Ia temperatu•·a .. ol>re d tamailo <.kl oju de Drm·ophila. cir genotipos de uno~ pocos urganismos dt· ~xperim~nlacit)n. y
porque (esuha ~(.r opu~~to para dos genotipos disrintos. l:.o In detcrminar a.-~i su~ nonnas de rcaoci6n. Talc:-; estuctios son pouticu-
h~ura 1 -2~ podemos apreciar ~:,in ambigliedad alguna!> dikn.:u- larm~nte scncillos con las plantas que pueden rep•'Oducir;;.e vege-
das ~c fcnotipo entre diqintos genotipO!>. no impo11a cu:ll sea el calivament.e (o ;;.e:l. por e.:..quejes). Troi'OS corwdo.:, c.k lHUl mbnw
••mbiente: cu::~lqtuer most:a silvc!>Lrc tien~ (•jos rn..ts grrmctes que plnnta o;on todos. Ud rnismo genotipo: a~f que los dcsccndicntcs
cu.alquier mos.:a ultrahar o mfrahar. Pem las exp•·e;;.•n•h!S feno- obtenido.!> por esc pmccdimicnto son todos genotipicameme iden-
tfpkas de utros g\.·notipos sc ~;uperponen : los ojos d~ una mo.s<:a tico~. Un csLudio de cstc tipo se ha realizarlo Cl11l Ia plnnta llr·ln'-
u~rabar pueden ser 111ayor~s o menort-s. qu(. los de una mosca 1/~ta millt'folium (Fig. L-23a). L4)S res uh<~<.Jo~ t•xp~rintt:ntalt:!l !It'
i11fml>t1r, seglm Ja tempcr.ttura a Ia que sc dcsarrollen los i ndividuns. ufre(;~u ~~~ Ia Figura l-23b. Sc <:olct·tanm muchas planta:-.. y sc
l':'t~<l obtl'lll'T una norma de reacciOn Cl11llO Ja de Ia Fi~ura J -22. tomaron trcs c.squejcs de cada una de ella.". ( Jn esqueje de carla
debcmo_,; haccr que varin' indi \·idlh..... de i<.J~utico gcnlHipu se planla !-C plantO a haj.a altitucl (30 llletms sobre elnivel del rna•·),
Jes::.m)llen en amhientes distioto~. La n:ali:tadc.)n de csLos cxpc- <ltro a una t1hin1d intel'media (1400 meLros) y otro a uua altitud
rinwntO(, llXIUit;J-e Ia ubtenci6n d~ muchos hucvo~o; del nw:.mo ge- .;.uperior (3050 metros}. La Figur<t I 23b mucslr::t los individuo:-
:lOlipo. Pur ~j~mplo. para c~o;tudia r un geno1ipn humauo .:n dkz ntaduros dcsalTollados a panir de ](" esqu~jes de siete planr.as~
dlubicntcs difcrent.es, renrlrfnmos qut- con~t·g uir IK·rmano!'. g~nC para compararlos mejor. las tres plamas deJ mismv J:!.CllOtiJ)O c~­
lkamenre idenucos y contrular qu~ c;.tda uno de ello~:, se dequ·ro- trin alineada!> vcrtkalnu.:nt~ en Ia figura.
lla~etn uno de t•so~ ambicnlcs. Sin embargo. tal co'>a noes po::,.i- Cu primer Iugar. nolamos un cf~cto promedio del amhientc:
hle. ni bioh)gicamente ni eticament.e. POl' (lhOI'fl, JIU l'UIIot'Cilh'!o. en gcn~ral , las planhts crecieron mal a 1;, altitud inrerme<11a. No
.a nonna de reacci6n d..:: nin.gUu gcnolipo hurnano en ninguna oh.:..t:lnte-. ello noes asf para toclos los genotipos: los t'!-.qucj l~!'. de
serie de.condidone:-; ambicntalc\0. N1 parece clar(l en que forma l,l planta 4 <.Ta·ieron mcjor a Ia a ltitud intermedia. F:n ;;.egundn

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20 ( upltulo I Ctnffica y ~r 'hn

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Athtudfm)

Figura 1-24. R."'ff'.."l'~D.-tdm p-.ttka 0:1 eutJUNu ~.~ ck dluK dd •ifo

..........,.,.., .. M~'"" ,!_i Cid:a: lh:'lf'q'('CIIoC'ttLakr~t'l'hadct\...."C'iilndt lllb ~

(a)

Alt1tud elcvada Iugar. poJcmm. npreciM qu~ run~ottin ~cnultpu c.., m..:ondicionJI·
I)()
m..:me f.iupenor ~ n cr~l'II HK'ntn ~~ ntro. Lu planta I fue In que
m~jm t..'fl!CiU a ~~-~ " hitutl.::-i h4tJ<I y nlw. p!!m tue Ia qu~ <...:n:d6
';
'
"I\..
I ..,-.••
J'.
p...:or H Ia altitud intermedin I :1 pl,ulln 6 tuc l,t :-.~,~:~.unda IX'Or en
crcdmiento a ha jn ;:tltitud )' Ia ~~.:~undu 111\.'jor u ttltiiUd elevada.
1 '"' vetiJI~l~. <.:ontprohamo . . Ia t:nmplcj,t rt!b.:iOn ~,i,tentc eo-
I ' ,,I ll~ ~\.'UOtipo )' r~.:nlllipo. En l.t h~u'~' 1·--'"' ~e n:pre ..enl~1n grill
~~ ;;;; o/J ~!.t Gtm~o:nlc Ia' norrna.;, cle reo1n~111n <'hll'lltll~'' <.h.' lo.;, J~tlo~ de )a Fi-
0
!'Ura 1-2-'b. \:u"b ,genoltfXl m-.~nlfil''l;J un;J norma de reacdOtl
Albtud med.a di'IIIH~•. ~ las d1kn..·ntc:" nonnJs de IC'.k:t.:tOn o..e cru1an un~ 1...1J11
50 nlr..., , &.· rnanera que no p"C.k:mu .. C:'4.U).:CI cl • nt~:jor.. g"·nolip:
••. ni cl ...mejor- n-.ed10 ounbicnh: p;~r.a d \.h.."~um~nto tk- A d lillt><1
~kmu .. '1'10 do-- JX.tlrut'k."' tlt ..umc,.. dt: norma... de! reaccU.
~ Lnll\." d .gc:ootipo !\ih-~..rrc y In, nlrlh a:ennltpth par:.t el larn..tDo
j '
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\l1.· lrl'\ oto~ d~ DI'Jt_wplul<l hu> un~tlllfe~n,,a t.tl que I~ fenoo-

~\ vA..J..;t, .
pn' currl!.;,ptmdtcme' mu~ .. 1r~1n una lh,lllk:ton pt>r.. t .. tl:!ntl:!. 1;-ub
\~ tJ md~()t!nden~.:•~• dc."l me<.ho ilnlt'IICfll\! \omn \.:uulqutel 1llo~c" lk
0 ~l'llollpo sihcstrc ticn..: OJO" m;i"lo!'•tlldcs qu~ ~.:~r..wlquit.:nl d\: ot"tl
Ah tud baJa gl·notipo. pLldem(l:-. habla• Ide f"tlllll illll)l'\:~ii'iu) Uc gcnohpo «Ojo
GO !!l<tnde)~ y genotipo ~~OJO petllh!lllh•. En c'lc cu.;,o, IH <hfcrenc1a de
knvtipu cmre di:-.linlo' ~...:noti po' ..:s 111udm mayor que l<1 \ana·
' ... •. . t.·ttin dcnu v de un mismo g..:noll()ll pm' tl<.'< ld;t por el de... ;,UTolll •
,_....' ~
en Jmhicnlc' dislinlo.;,. l•e ro l;t \ .1111h: mn 4t•~ IHJ.ntli~~ta un mi!>
"io- mo ge-no11po d.: Ac.hillt•" en lhlcremc' umht..:nte .. e' 1an ~randc
.,.... ...~ tjlll' l;.t' norma~ <.k· rc:.o.K·cili·n "'f! Ul.l/<10 unas ~on \It tot")- nv fvmt:m
'I ""
~V~_, un paln.ln t."'Qn:o;i!l>te-nte_ En e"IC ......J:Uikhl\.'0\,o, Ito lu:ne ""<nlido~
a'-lx:i.:nw:-. un ~nouro a un fclkltipu l'UIM.:n:tu. c\c..:plo co lennl_.
0 2 3
• 6 tllt\ de re~ta ~• •uubt~.·nt..:.. \kh.:mlln""'~

{b ) Ruido de desarrollo
Hcmo~ \.'OO\idcmdo htt...ra ;1hora quc.'l'l kuol•PL, 'K'rtC J"·tcnniru
.1 Ill! :I dt" ·1\·t: ''-lll'ltt\ Ji\llnl!l• lk .l,·:;,o'.'n• • ~i,·u .)!:,"l•lhl'-'' ;li'-IU ld\! t I 1 ~· ·IUq\' d~> •ncqUIW'h..'allleme pfn l.t w.:t.'Hlu •.:mttunla Uc un f\.'Ootipo ~ u
de \.<-,.;1 pIll I 1 ""' \'11 1 1\ol ;o ;lltllth.l ll;_:JI. itllt'r::tii.'J,il. • .I ll; t l\ul. 1 II 1 jl,'l wubicnt<: ..:~pcdfko:i. Pcnl una mnactd .llt'nf;l '")' peruutiria ob--
I lin IIIII hWI "ihl.lo: Ubr,••1< ran.: "· C'anlC! ir •.,, .. II"''' ul v. ·•·'11111!1••11' ~'-'r"ar olra' vanadonel'l I ll) t'.., pli<..'Hd.l~. Sc~an• Ia Fi~ura I 2~. unJ

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Genes. me<Ho ambl<'nCe y li >t'r vhu ll

I'I'ICK.C3 /)rm.o plu'/n <k! g~nutipn ,jhl.-~t..rc y l"riac.Ja .t 16 (. Utile acomecimienco~ alcatorio.' dumnlt" d <J,.,,,nnllo producen una
ltnlla...·(.·(a' c.·n (Jd;J 0)\l..... n reahdad. eqe e.. un \'alur- prutm.·dat.t; \ atlotet6n en el fenotipo que ~ dcnCHmn.t ntidv de d esarrollo.
IIU m<"<:a cri<oda ,, 16 C poe<le '"""' 9110 focela' y 01r.o 10:!0.
Qai1a., t't"L' ('Cllt~~:ria' OUl·tuaciono :;e deban a hger.h "an~.cHl COROLARIO ................ ......... •• ........................ .
ne< en el nlttho amt>litnt~ local o a ligcra~ dif-..:rcm·ia'~< ~'Cnollplt.\b. El ru1do de desarrollo es causa importante de l.as
Sat cmb.ir~o. un n!t.:tk"tiiO llpco pt.tede dell'IO'trar que un:.l rn<~'l.t variacion@s f@notipkas observadas en IIQunos rasgos.
ri.:nc.p.>rCJ'!mplo, 1017 l~l..::lt!l<b·c!ll el qJO i?.qu1e rdo y 9f<2 e n cl OJO
de~ ho. ...n mra nl(hcu. cl ojo i£qui<:nJo tit'nc un;h p<'lt:<l'- hlCtfn'
"' ....... ..,. ...
tales como el numero de celul•s d•l OJO d• Drosophila.

men~ tJlll' d uju d~ftchn. Pero lo:o: ojos izquie rdo y t.kn..·(.:hu tk Ia El ruido de c.l t·~mToll o. <.:OJllO el ruidn en una eonvcr\ad<.)n.
tnhrna rnu'i..::u \t)ll ~et•Ct ico 11Ue1\te 1<1f ntico:\. Aden1ds, en t:c>ndK·i~' nfuule pequeila.\ variacion~s alc..thJriu' ill l'l'ed~cihlt! proct!~O de
ncs expcrimcn1~alcs nonnak·"'· ht mo~il :-,e desan'flllfl como Ul\a d!i!SMIOilo gobernado por Ia:\ n<wmas d~ n:acciUn. Si induimo.s e l
larva Cdc unO\ J)l.'l~.,~o, 111i lfmetms de lo ngilUd) \ Uin<: rgit.la t.'ll una ruido de dt·\arrollo en nuestro modl'IO ~D h re Ia UJUirid<•n <.tel f~­
<.'~JIIIilltl.tni fid.tl homu)!Cne:.-.. demro de un fraseo de Juhonttwiu. noupo. obtencmos algo como l;,t FiAuro. 1·2~. l'.1rtiendo de un
>' L't~mplcl .t 'u <.h!'a~ullu corno pupa (tambi.!n de ('1<\CO' rntllm...• ~e noli i>O y un a mhiente tlcte nninados. en <.'H<.IJ ctapa deJ desarro.
(1\-,.;J ~~adn venicahncnlc alcri:.;ta) interior. lllU)' por enl..'ima de l ie) cxi!-.tc un es.pe<uo de posibi ltdades. Fl pn)Cc''' d\.· dt.·~amJI)u
Ia w~r1il'ic: ck Ia t.:vmida. ~egurnmente. el ambientc nu thfi'-'1\.' mchJ)·e sistema.;; de retroa1illll':n18C'i6n que uenden a endere1..ar
& !tJill1a \tpnilk,:ali\·4 de un lado a ()(J"() de Ia OlO'.C'a. <ii IO\ do:-. po'1bSe' de'viacione::... denim de t·icrtt,.... Hnuh~\. de manera que
n)lh ~ :entucamcnlc Kkntk~ ~ han c.lperimentado Ia mt,m:t Ia wnpltlud <1¢ fa <ies\·iaci6n no au menta tnckfin•damcrne duran-
'D.»>>tin dt mnh~ntt'-. '- por que cntonc."CS 5I..' prullucc tltlert'n":t te )a._, lm.k:l\d;:, ~tapa"' del de~tmllo. San emhargo. ~lc '''lema de
~ootipl3 dl~una t"llf~ rl OJO 11.quierdo y el derccho? rclroalimcntaci6n no ~ perh.·do_ 0\1r.mtt ~~ de,armllo de cual
La.' dttcrcn...:nl~ en lontm )' wmrulo d~ndc!n en p.1nl! t~l pro \lllltr J.!C:notipo concreto en una dcrcnmn:K.I~• \\ll'f'IOn cronof6£•·
ce~o de rll\'i"O" celular que tr.tn..,fonna c) dgoto en"'" nrfmw... c<.t c.J ..• •unbienlt:\, ~ rna,Hietle Cterro £rn<lo tk mccrtu.lumbn: ~o­
momuh!;.;elul.ll' I .n <1 1 \'i~ i On cclular. a su vcz. e:o; ..cthlbk· H "'UI..'C• hf\· ~: 1 fcnotipo e.\~-tL'Io qut" ;iO:ab~• roi rtwhnndo.
SIA 1111..1k·culurn dl'l lllll"lior de Ia c~H ul a. y e~tos :-.ucc\0\ pucdcn
t.::"'lttr snrn;:ti<.lu:-. u llll ~r;adu <.1~ ;,tle;:;IIOt ie<hld i mpona nre. Por cjcm
plu,la \•immmn llumada Oiotina t's t•st·ncial p;u·a L'l c rt.·~..· m• t t<' nh)
Tres ni veles de desarrol lo
de l)ni,\OIIIIiln, p ('I'O ' " ~.:oncentraci6n med ia C'i <.1~ \Uio umt '" ' '"" ln .. t'<~pft u l(ls 22 y ~3 de cstc lihm ~c rd'ic•c u u l,t Vcwt tica del
l~t.:ula por t.·(•lulu. Sin <.Jut.l••· Ia velocidad rle c ualquicr proccso i.Jl·sarro llo. E~tan tfcdic:-.doo;. hnegl'nm en l ~ :a t nmtlo en qut· lo:.. g~­
4u1.' dcpcnda de Ia prc!-.cm.:i<.t de esta mol~c ul n e .. wr:'i ... ujctn .l ne., rcgulan cl dc:-.arrullo. )'' t·n nin~u nu d~· '"' .Jj"'arrados con~>idc­
Ouc1u~innt:-., '~:!&tin Ja, variadoncs en Ia cont·eutr<tdl•n dl' hin- ,,knl{'IS el papel del mcdio amhicnh: t' l.t inl1uem·•a del nudn de
U"Il ~nl loh c~lu l ;l'- ~ mu ltiphcan para produ'-·ir c.:JuJ.t, dik· tlc: .. arrollo. ,,COmo podetn('IS poner l:tnw cnht\h i.tl ~..vmit.:ntt' tie
fl'lkiottht\ de ojo "'Jo c:n Ia etaJ\\1. del d~llo. relauvam\!ntc C\,(C Jibru L'n d papeJ COOjUntO <Je sent,, JnC(hO amh1cn1e y ruicJo
.:au, duf3nl~ Ia <IUC ~ pnxh.x.'C Ia f<.mnad6n tid ojo. A'i rue,, en ta detenninaci6n del rcnotipo 1..' 1~1k~.tr luc-j!•'· en J'Khtenore'
Jnn tuandn genoupo ) mcdio amhic:ntc c:-.tCn lijado" dl." lorn\oa nlfhlderaciooes ~bre Genf:ti~.::t del tk;,;~nullo. el p.•pel del am-
pt:-.;a~ <''llt'r!utK" fftrta \anaci6n alearoria en car.h.:lcn,ltld' b....-Jilc'' La re.;,puesta e.c; qu~ Ia mndemJ Ge1-..:1u:a c.kl c.k.~lo
k:Dot1pll'll' uk... «.:mno nlintCro tie eetula~ del nJo. minll!ro tL.: ~ prco..:upa <.k: proccszy.. tnU) txi\ll'th dt d1ftrencmt.:iOn que 'on
nbcli<X, forma ex acta de rd'!!O~ menon:~. tl nUrm:ru de neumnn... "--·omune"" a todo:-. lo~ micmbro\ lndi\·ithmJc, dl• un.1 e'~ie ~.en
&I ~("'tl1pltj l\imo ... istemoa n-ervio~o central. Sc producl."n \<,u·,,_. reai •~.,I;H_l , rt>s11ltan comunc' a a nimak.., tun di,Untu~ cDmo J;:~ lllO'·
.;: ,~,nt., alcuwr1;1,, pur t,, mi\ ma ra70n. incluso en co;,tniL'tura\ li' <.'d c.ld \'inagre )' loo;. rnamif¢roo;,. i C'funn llc!Iu u d•fcrcm.:ian-e l<.t
J...~ cmnn d :..cnclllu ~i~lema nn \·iu:st, t.le to, f'lell HHodn .... l.o' parte anterior de un or,gani~fll<..l tk ' ll pnrtt" f>"'lennr, o 'll parte

R~1 i do
rlf! desarro llo

Organismo 1
Organtsmo 2
O•gantsmo3
OrgarustnO 4
(Xgan i!lmoS
Olgaru:: oolO 6
Orgams mo7
Organismo8
.· Organrsmo 9
Organi$mo 1Q Figura 1· 25. """''""'"
\I ·\·• • 111 .ln/'111 rcnnt1p11.;1. qJC: mt.oe~U'i.l
Organi$MO 11
<.·,~n., , ~~Ill\, ll"'lli,, amhi.:ntc }- rUido.-,
Organismo 12 tk dC..oTfVII~t llo,'lU;,.n \,'I,JJljU I loJIII~IIIt"
jl!ll l\ p u oilll\'11 IJI I klkllil'll'l COOI.I'CII'l,

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22 \upftulo 1 Genetiea ~ str ' ho

,.t..nlml tk ... u p.tne dorc.al"? (_COmo se pmJU\..'C Ia "l"i!llk.'nt.•.:u.Jn del \nio' eo e~te ~a~. Do~ C\J)C'\:1._-... pu~o."\\cn -.l1h:nr ttl alglin rasgo
coerpn, ~ pur qU..: ap•.recen ~ndiceco en alguno-.. ...e~nlCnh"' ~ en pocqut: ,-i,en en amhtellli!"\ mu)' dl.,.tntO'\.) ~ldliU<' no pod:~-
orro-.. no l ;.Por que b ~ ~ forman c:n Ia co.ahe-1:. ~ f'kl en cl 1110'<> lTiarl~ cod mhmu ;.uuhtentc no podremo' c"tar ~gu~ de
abdomc."rf! i Por que \oflll ahora lan distinla~ L.·~ .Ullen.'l ... al.h) f\'lf--"-' ..; el ambicnte juc!!a o no .t.l)!Un p.l~lt'l en ~'-l dtferencia. Por cjcm-
de una 100"'-=J. cu.ultJo derivan evoluri\"amentc Lit! apCnt.hu..~ (1\111.!' plo. dos ~pectes de hahuin~ afnc.:ot~. h.abllOU1lC: uua de llaoura\
cran i~uo1lc' ~:n I~ prinN:rtr.~ ~II:IO!SU'O"' de lo.' m~clO\? A c:-~t\! rm·d muy -.(:Cas de Lliopia y Ia otra de Jon.&!<. rn;.L\ l~rtik~ c.lc; U~anda.
del <le'-lliTt"'llo. cun,tantl.' entre indivltluos y esp«ie,, )(h \'Oriacin~:-. mul.'\lran t·urnportanLicmo..,. dt reoolec~iOn de ali men to~ ~ c:~tn•..:·
nonn..•lc~ dd ml'd1o nmhienre no juegan papcl ul~tnll), )' podcmo., turn:-. t.OCI:lles muy difercntc,. Siu tnt,pl,lllt.lr r~nlmeme colonia."
hnhlarc.·o•Tc~.:lamcutc <.k Jo~ gen~ como «clelcmlinnnlc,>· t"-:1 knt) de Ia:, dos espociet. de un mcdin n otm. no puJrcu1u" e'tablecer en
liJ)Il, Pn.x:iMuncnh.: porqut· a cMc nh·d del rte:-.:wmllo Ins cf~Ch)' de quC: grudo talt:') diferencia~;, c;e clehen a una rc..,.pue:-.ta difl'(:la de
Ius ~c..·n~,_•, pueden di:-.tinguir~ pcrfoctarn<.'l'llC, )· JX.li\)Ue Ju, fll'<:lc..'C:Sl1' esln'- primates a las dil'<:n:nt~s l'unc.hcione' de :tli111entaci6n.
implicado' ptu\.·cc..·u l~uer v~•hd~.::z ~eneral pam un a mpl io uhanicn OC .b e-n un te•·cer nivel, el de Ia:-. c.IH\:J\·m.:itL\ 11101 fo16gica:':l, ti,inl<).
(lf~:lllii<-t'I'I0\.1 \U ._.studio R'SUiht mas f\lt.:lJ qu¢ el de 1:1~;, Cato:W::ICff\IIC;.t\. !!k'a~ y de.· <.:onc.lul'la e-ntre 1ndt\ e(1u"' de una ml'ilmt c:-.pcde. en el
par.l lr" qm~ el efet:1n de 1:.1 "arhK:i\)n ambkntaJ rewha imr~o11nn1e, )1 que sc produce Ia at•tu.k.'iUn con.JuiU.l de lo' fJCI<l~S gcnCtkus. am·
Ia Gcn..•tic.:;t del lfe .. ;.urollo Sc! ha concenirado en comprc111.lcrh..-s. bk"nlale.; y relaciona.clffi con d ruu.lo c.Jc Qc,;.UT\)110. como hen'IO'.
Fn un -.cgundo ni,cl. ~ pruducen v:u·tacit")ne., de lch "'IX"\:Io' vblo en c:sle c;.q>itulo. L no de '"' e11\)(C\ ma_' \Crios m Ia i.'Olnpml-
b:. .. ,~~ del dc\am-.llo que rc~ltan difcremt' entre ~("ech!'i<o t11' ~ to.i(ln de Lt G<.·D:..;tK.~ pur p.llte <It ltl\. nn C'fl'IX131i\.ta' ha 'ido l.tl'CCJ-
tinta' P,.'1'0 conc.tantes denim de una C!>JXX'ic. ) IJmbicn c ...t.&' fu,iOn entre variaci6n a C''ltc mH·I ' , .. n •.;Km a lo.; ni\·eks 11'1.06
pu~~..'tlcn t:ompn!mJe~ "··onc~nmindose en I<,... ~nc,, ~•unquc cJc l.os experimcnlc)l.) c.Jc"":obnmu.·nt\.1'. q.X -.e dt(CUUcin 11!11
).'t'tlet':lks.
mon~mn nu t:t.NblihJ)cn objcto de: e ..mdKl de Ia (kOCit\!';:a t.kl "'-"" Capitulet:. '!2 l 2J oo iocKien. 01 prcrcndcn hotecrlo. a~ J.a C'-Ph·
lk·..;anolln. "''· .aunqlh: lcOill."' ) con.k:ru!t po'ttn ~u.um l'i"·''· cacK>n caus.tl dt.· Lt ,. ~trmct6r\ nllli\ttt\ml. Se apfk.'an din..'\."t.tntt•ntc:
un~t en ._·ucJ~• l''liUI na. lo' lef>fl.e' 'i~mprc cn,g-endrun kun~~ )' Ill:-. :...Oio a aquella.:;; car.tctcri\ticol"'. ddtbct~lll;.u•~nte e...:ogida.·>.. que
..:()rdcn" \1\.'IUprl· corderu,, '"l que! rc!ngamo' dit1.,:uhud ul~mHI ...:ou.~lltu)·en rasgQ'; getler~lle\ c~l J,::-..tm•llo ) pam I;.~~ que cl m~io
~n de,ringuw unn' i.k' vlru ... l'll (:U~l lquit"r :unhll!ntc. T:unht~n :l<.Jlll ounbil'ntc rc~uJta irrele•.'nnte. Todavi u no hay cxpc-rimcut~. 111 1de:1
ll'llt'tllu' der~.:hn n dccir que :-.on to:-. gent'\ It"' q ue <·d~"'h'rnl nHuh alguna de c6rno lle\·arlo:-. a cabo, (jUe penniwn conectar cntrt· \f l.u
I~' c.Jilcn.:nc:iu ~ut• t" rlo' e:-.pecie'. aunquc dch:.tmo:-. ''-'~' 1uti' pt\'<.\l· explicnctones que se aplican a lo\ dil~n!IIIC' nivl!le& del de~arrollo.

R ESU\I F.N
l_..a G~.·lll'lu...t ~-~ l"' \"'ttl(hO t1e los gene' a cua)qui..:r m\ocl. Uc l,t, po~ que aparecen en un mnplin J.b;util..·v (,k \;.tlo•e' -;uantitativm.
Jl\tll~,,;ulJ., a Ja., publ.tc.:iviK·:;. Como dJ'-.Ciphna nwlema. ~,.·,m"R:'ntc) La' varianh:s di.M·ontinua' ~ l1ti'C'n OC'Imlalmcnlc a form<b altc:r·
«I Ia cl.-.:.•rla d< H<f.O ron cltr.tbajo <k· Gnt-'<.. Mrn.lel , 1v lll'lm>en 1\.illva;, Calelos) de un gcn Por c,cmplo. ta:o.J.,.,..f'oo.Oll3\. con una piel
propo1k'f 1.1 ll~.l cie qtat: exiq:en lo'i ~ncs_ Ho~ :'\.o.lb:llMh qut> un ck P•~mentact6n norm:al po~-..:n cl aldo run~.:Kmal q\lt detem1ina
g.:-n c' un lr.uuu h,IIJI.' It"'-•ll.k: lollatga mol6..~bc.k D~A 4uc u»n'· Ia c•uima tin.v-in..~a. que cnn\l.:ne Ia uro~ma "'n l'l pi~memo
flhl) e Ia ~''ru~tur.a funr.l.unl..'flt.allk: un c;n.)(ll('l••,om:.. Fl 0'\A c..c...' o'Curo mclanina. micntnh tJt~ lo' alt·u no' pc:""'"-ocn un.t h:n.iOo
l'lllllfltle ...to ,k! cuatm nuc1c6tidos. cad:.t uno "k: 1(,... ~u...tlt:' ~o:unh~l'k! murada de tal gcn qu.: dct.:nntn<l unn proleina que no puede lie
d attil·ar c.k-.tl\lrrlho~. fo,fam y una de cuulro b:~'· aU~11111a 'ar 4' cabo 1:11 Cflnver:-.irin.
(AJ, tinun-.~ (T). ~uani1~1 (<.i) y CltO'in:l <C). 'F.I DNA ~\1:1 ltJrnlttdo La rcladOn cnlrt' gt'noupo >f('nntlpn en un r.tngu c.le ''uriacio-
l>lll' dn:... ~ou lcn.a' de nudc()tic.Ju.s antiparaJela.; (lUI! ..c mnn1icncn ne' ambicncalcs sc c.lcnomina nOI'IIIll dt> rt<\.,~ctnn. ( ..o:-. gcncti\t.h
unidn:-. m~"'di .tn te ~ n la..:c:-. de A t·on T y de G t..'Oil C. La:-. cl\h ~;.h i ~· e:-.tudia n en el labomtorio Ia' 'uri an h.•:-. d ''"·orlll lltlas en condicio--
11:1\ ...._. sqJ,\I,Ul dmanle Ia re pl icaciOn y :-.us b:L"e' cxi>Ul''lla, "in·cu nn ~n In:-. que hay una relnciOn u ntvo~:u c 11l1 . .-: ~envli pn y fenofl~
de mold~ JXU'a lu ,fntc,i:, de dos moMculas hija,;; de DN,\ kh!nlicu..". po. Sin eltlb.U)!.o. en l;1s l'~)hl n.:ioncs muur~llc:-.. en 1~-ts C.J llt' \'(lria
l.n 1rmynriu d..: los gcnt·s dckrminan Ia eSI(\ICWI'::I rlc unn pi'OC~ IIl:.t tanw cl mcdio a mbicntc t.:t.1111\l el )!~ lh ~li ll(l· sc produce nonnaJ-
l(,,, ptuh·f n:l\ ...rm Ia' princ1palc' rcsponsablc\ dr ltb p1tlpil·d.td~' t l,~ me-nle una situaciOn mas Ctlmplcju. y h.-.1" ~euvtirx_. ... pueden dar
un C)ft!J01"'11ld) . P.tr.t }!t'"ntr,lr It~ l'm1e(na. el ON/\ cs prim~o:nl C1·un' Iugar a di,tribocione ..... uperpuc'u'' d~.: knoLipv~. CuJUu con<>~
CltiO IW 1;1 Clll.lll'l.a poJimtT.t.\..\ dt- R.~A ffl un:t ropi:1 de lT<!hoiJC' &: cm·ncia. wn Ia~ \'.arimue' diseont•nua ... loh que 'chan cmplea<.kl
un:l .......Ia cokk1u llamada RNA m.:~nsajcro tmHl\ :\J. t J K' \ ~ '~~'~ cflmo marerial de partida c.·n J,L rn.l~t)Jia de lfl' e~perimcnw~ <k
h..1it.:t c;n ,lifn.'\.'1011 "\' , \. ernpleando como moldc un.t "'4llil dtl;-.. antilt<.t~ genericoc:..
colll.:na' del ON-\ ~u<~ lot ..;,ne~s de Ia pmtcina. Ia "'''h:n...·t.s <k.· Lo:t principalo il\'ln•menlo-. &.: Ia CknC·h"-a "-\.'11 d .-n:ili"'i' d!
nudecMtc.l.:" tiel mRNA ._., troM.Iocitb a uru:a secuencia c.lc Jnltno.su cru.umientos controlados de \'3f1Jnlc-s hcn-dat.tri.l.'l<. ntt"t()(Jc);.
,k......, 'ftk"' t.'on ...fllu~c Ia \.':\lmctum prinuria c.k: una l'lfUit"inol 1..1.' c..1 hloqutmk<)!<.} de miCTUM.'Opia.) 1.1 d t'Ut.lc10n de 0'\il\.laclona-
tk·noL' 1.k: \IIIIIIH'\lcn&..'l' \e fahrican en 1<)!<. ribosorTl<L-.. Cat.la JllHUlll.il·t- "' it.IO di' 1>:\A se lie' a a caho mcJmnlc lot ulM!rdOn del gen de
d<l e' -.li.:am.:~ld\1 Jl nl'Otioma por una nlOiecula de tRNA que """' inter~~ en un pe-que-~o cromo~;,nmn :accc,orio. cumu un pltbmido.
acflpln uniendo "'u antit.'CXIOn lriplcte a uu cod6•' rriplere clel mR'iA. )· dcjando que Ia b~-tctl.'ria tMg_n t'l rrnha1o de rcplicar d D~A
La \•urim:i6nt!S de do"- tipo"-: disconLinua. con do:... 0 mtb r..~nn· iH,ertado. Un ONA elonado cun,tituye un:ll'IOnda mH}' Util parJ
11pos hien distin~uiblcs uno') de otro~. y conlinua, t.:on h:nqli c.ldl't.'l<tr ntuiCntlas t.l~ DNA )' RNA rcluc10nada~.

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Mapa de C.'OIU.'l'J>tos 23

~l"PA l>E CONCEPTOS

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f3lb car-.rulo ~o.·nnucnc un cjcn:ido para u·var map..'h de \:Uil na 'lltc.!' lea el mapa emienda lo 4uc c,IJ pcnsando. ~
u'lt.-d
'-"tS'I'-" I ra7oU' e\trh mapa.' k pcnu..iticl organ1zar If~ con(~:• ltloli\ol.' re\'dan a \CCCS UOJ. ~.'ril" '"'Ol"llfil
dt fldlo.O"I..'OII"'C(UtiHb.
Dllt"TltO\ t(UC oK:oiN t.lt •.oqumr. f'onfonm: \-arn<>:. upn:nc..hi..'lh.IU. •• 'l"I.'C" vn.a compleja rOO de inh:r.u.:nonc' 'o r.:i,te una rC'I- 4

~mo\ \.·ulc.x.:dr lo~ nut'\U' conocameento~ en Ia c ... tructuru t:on· puc,ta <.''LliTt."l'HI Unic.:a~ ha) much:h \ Jti..U..:IOilC!'I (.:(_lfl'\"l'l;b._ >\un-
ceprual gt~)hal Jlo! Ia dt~<.:ipliml. P.ut~ e~rl~1al d~ eqa tarc:.l c-. que. tlc:-.01! lu~,go. podria ~~t.tble~.e:• ~,)tl\!\lon~' m,·um:~o.·ta,) de 4

t<-.tJbkt'tT rl"l:il·kult.., entre el nUC\·(l conOt:imknlO )' t"' rtdquu 1clc"1 tcctar e~;.a, incorreccioncs c!'t ttunbu.:n p;ut~ de;!l ohJ~II\'U Uc <.'~le
prcviarncntc. Nu .._.~ 1~111 f:icel co ~no parecc. y a \'C<.'\.''i '-'mente.· m'~ cj'"·rddo.
hace crcer cngur.o:-.dm<.:nll" <.Jt•t· y~• hem o .. 3dquirido unu idc;.t La Figura 1 26mut:::,lrn un eJ~mp l o dl.! m~tpa de <:onrcplo' que
4

complcm del tcrna. l.os nmpas de c..· ortt.:t~plOs re .. u l t <~n muy co1wc relac1nna entre si los tCnni uo~ si~uie-nh!'· wmatlo:-. Uc dilt.:rcute:)
nicnlc\ para tl~lll(\~IIW'IlOS a n('lsotms mismus qut n:alllll'Uk :-..t• cupft\ll0s:
hem'" Ct)ffi(l st.: I"Citu.:ioualll'nh~ ':'>I Ia(, varias eslrucwra:-., pnJt:l' c.:ambiu de un pm de has~s I rccl.!,ivo I propu•~o.·u~n J: I I
~1)1\e 1dt:N de In C..:nCLica. Lo:-.nmp~t~ Clyudaol_.,'unhien ::t dclecl.lr alhino I ambknt..: I Jud;min;~ I n 11:1 rnctJhOiica I
Jl:.~u n:.\ t•n IIUI!l'llm C("'nocimiento.
cemJO acrivo I en7ima/gcn
Se ofT\:'Ccn unu~ tCnuuK,, scJn-...:ionados. y el rcw <.'on,i~..tc .:n
Alll1f'a. tm,·e vn mara de ronc~pw .. tic t.:"tc l'Uflilulo, e~otahle 4
tr:l7:11' linc;h o nccha.' cnln..· dQUl'IIV' que con<.~dere relacion;uJu,,
...:u:ndo t.rnta:, rdadone-s como le ~a pc~1hk \.'ntn: k~ t..!nnt~
rol''''""lo ...w. l.o Oed1:1 una d=:ripci6n que aclare en qut '~"' ..JgutcniC"-. Ob~nc qoc Ia h"lil dt I("Onlno, no 'i~u.: un ordt"n
~o.tt pr\'\.:1-wnk'nlt ~.,.,relaciOn. Trace tanta~ rdal~iont•, .....,mo It
~.. ~1Nc. l:.,rucn.:c~ en t\lal)lel."ef cone'tionc">. nu uupurtJ
,.,,n..,chl.
ruin remora' pucdan p.trc.."'.'crh.: al prin~o."IPIO. 1.3 rk\Cfl(lCI()n su genottpo I fenotipo I norm., de r(,ln·u~n I
brt Ia fln:h:\ d~her \4;!r ,ufickntcmcntc <:lara p~tr~l lJUf." ~o.)lf>l perso· rnet.lio .tntbienh! I de:-~nrrolln I mt!'~tnl'lt'KJ

,--...L.:__-~Pl"'ucdo m~•ta( 1)0.1~

~~----, P;utic:ularmanle gravo
/ Sustituci6n de !'l:i ocurre en Ia rcg16n
Cnco•Hrada on lot del gen que dclcrmil"'& el
un par de bases
desoendlen!ts de progeMores
n-·erociQOtOI C')ariJ un solo

Personas
, i.H nL ltllllt.'
1uatrato' Que
ocu~n el

sem;ibles OobKIV 0 13
Lu •nutaci6n
a Ia luz del fulttl do uno Vorias e .elias du 01, 0 solo
que. acwan puede b loqueAr
Albino
suces•vamente por compiP.tn
const•tuv\ una /\InA
S• lv~J dos pr~enitore\
t>On heterocigotos Hut a
""''tl el Alelo l'llhino. la ntct<&l>o4•ca
Oobodo al - '-==:::;:~~:::!1
uoodo una J
Ausent& en un
Po' eJemplo, aqoelta
WVO ornducro final
es PI compuP.Sio
En Ia descendencia oscuro
de dos hetetocigotos
para e-t altNrusmo,
proporc•on
de indMduos Figura 1-26. F,.. ,,pln
que tienen o no ,~.,: lll:•;x• d.: ..:\~n.:cplos

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C"pltuJo I Genttica y S('r \ho

PROULEJ\1.-\S
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I. f><'lllld l.t Gclll;tica. ,..Conc;idernrfa ~rtcti,t.b a lo, <lllii(!UOO. 13. Con•iderc Ia moleeul3 de D:-.A del prublcma 11. Sup<>-
e~rp:at" qoc criaban cahallo' c.k carrem'' iEn que ft)(ffia r' •••ndo que Ia ca<Jcna de """J" ., Ia que acnia de mold<.
(Xl'lhle que \e tllrc:re•x..:iaran sus pmcedimitm~ Lk: 1<" que indiquc: cl tran...cnro de IU'-J\ \tiMianOO \U-s C:\trcmm. s·
us.nn h•' ._-en<:tj~ta\ modcmoc;1 ~ 3".
2. /.COmo dkw <.:1 DNA Ia\ propiedacte.; ~enl'r..llt..·' de utw Cl'i 14. D•buit: lu.\ f\.'\Uitatlo:-. C\(k!l';.ldc."'l'! ft. ll! l!mplcar hL\ tCcnica!<> de
pnrc'' NorLh..:rn )"de \\.'estern paf., .lll:th.ldt lo~ li~\ gcnmipos de
Ia Figum 1-1 .5 (Considtl't.; que Ia scUlda empleada en d
3. ;QuC do\ m.. p.;..:ws Jcl D~A le haccn ithJnco como mule- <.(Northern,. C\ lnl <.:Ion del gcn de In ri ro~i na1>a).
l:Uht hcrcdi1aria? (·yuede inwginar Lipn'i ~lltcrnmivth d..::
moltkula' ht·•~dilaria\ que podli;)ll encCHIII':IP..t' c u hJIIlm-. 15. LU\ ckmcnws qu(nucos lll:l' t.'OIIlUill'\ de los sere~ vivM
de vida t:Xll'~lh;m;~trcs? \on carbono. hidrOreno. <hr_t!.l'llt.), nllrO!_!cno. fO!-foro y art-
frc. i.De cwile-'> dt' l'llos c.:an:-cc cl DNA?
4. ,,Cu.Hllo.l" 111ol&:ulas distimas de DNA de 10 pare" de nu-
c.:k·Htu.Ju, de largo ~n posibl~? I ft. ,1.Que e~ un gcn'! i. Qu~ pmhl..:mJ' rtelk!' Ia dc:finkiOn que h3
dado'!
S. ~aiJ lloannnJ. t-"tlfl'litu)·e el 15% de Ia~ ba."'C" de unu tnth:...tra
17. El gcn de Ia protein:a hum.tn.l ,dbUmma c.~.:upa una regiOn
•k ON \ , •. que porcenta.te ck lm base... '-'()(ft'P'"'kn ~ l.a
t.:ltnsin;f' crmnosomica de 25000 P""" d.: nuckoudo-. (~5 kiloba-
ses. o kbl. ront~mdo dc'tlc ~I comum1o ha..r,, tllinal de.· b
6.. S1 cl c.:nnren1dn de V • C clc una mue ...tra de- I)N;\ l'' IX<;·. ~ut·rn:ia dct~rminaOOrn 'It pmleintL p.;ro l.a longitud del
i. cu.lh.•, 'un 1~1...' prupon:ion~' de (;ad\l uuo <.k lt.'"' ..:u.Hm nu R~A mcn,ajero p:tra e,,, prllh.·in~• C!'i d<.: 'olo ~.I kb. (·C'utll
"·lc:dtHJo,, crcc que es In l.'"(}t•'a <.ll' '-''J thfcf\:nda ran grande·?

7. Dibujt.! un 1:'-lJUcrna de unn moltk ulil dl' DI'\A en cl qu.: lX. F.xr.rnellll);;. D\A tic c.·Ciuht~ de Nt'IIHHJWra, un hOilJ!O 4uc
'-JliCc.li.· elmo lit:Ht' una dol;K·i6n dt: :-.ie1e "'I"Oitltl,uiU;,t\, del guisantc.
una
planta ()UC ticnc do:-. dotncit.•nc:-. <k \l<.:lc nurno!-omas. y de
fl.~.·utile~ \On In' extrerno:, 5"' y J'. Ia mosca dome.,tica. uu ani IIIHI c.,ut.; h~o:nc do' dotactnne~ de
b. c.tuC c' un e'-queJeto at.Ucar~ rosfaLo. seis cromo~uiiiJ.!-. Si emplcum(l\ una rlectrot'ore-~h pol<.'nlc
para fmrdonar cl D~t\ en un ~el, •.cu.hwb b.mJa., produ
M. C.uJa c.·dula del cuerpo humano c.·omicnc 4-tl cmnln ...nm;~ .. cir.in cact.J una de e~n ... e,pe... 1c:-. .,

~•. c,..A c.:uaniJ\ mol~ula ... de D~A cqui' Jien'l 19. ln,emc una JOnnula que relac•ont el t.;arnai\Q c.k:l mRN:\
h. t.\u.i.JUch 11po .. lfi~tintoo_... d~ molecula' de l)N ·\ rcpn: 1.·00 d tamafio de-l gen ~ l't)tl d nunk.'ru ~ lamaiio Rk.""'dio d!
Jo., inrrone~.
-.cnlo.ur'
10. Si un codOn de un mR'A c:-. 5 ULJ \ l'q,cu..i.l e"> el ant it:~
9. ( ·na de Ja, co.H.k:na~ de cicrto tramo de (),\A tacnl' l~a ''
d6n del tR..-..:A que 'ioC' unir..l ~~ c'c cod6n'' (...eil.lle ...u:'!l c:.\lre-
gu•entt" ~C(.:Ucm:ia J'"· nucleOtid~:
mo~ 5' y J't

5"·ATI"GGTGC!\TTACTfC.-'ICUCTCT -3· 21. Con\idcre Ia :-.iguieme ... ecut.'llll:t de D~A:

<'Cmll dche ser l:l 'ecuem:iH de Ia otrd cadena} ('eiulll• 'll\ 5" GCTT('("(' A A J"
CXII'Cmm. ~~ )+ J') 3" ('(;,\11(;(;(;-1'1" 5"

10. ( Es po... thle qu~ e l n(mwro c.l~ aJcninas ..;.ea maynr que d d~ .Suponga que hl cadenn supct iut c~ Ju t.:lnplcada c.·omo mol-
tlllllllaS en una ~,.·;,hkna ~ndlla de DNA'? de p<>r In pol imern1n de Rl\ A

II. En liiKI hell'-'~ doblc nom~;tl de DNA. (1,ei>. "'erd.1J qu~..· a. ;_,Sc tmnscrihira de i?.tlUie-rd.t ,1 c.h.-:rccha o d;: dcrecha a
u. A m.i~ C e' siempr~ igual a G n\is T' 1 i;r..quierda?
b. .A. ma' G t:' sicmpre igual a C mjj~ r• b. lndique 13 «<ue•k.·ia del R'IA
"- Seii<dt' ~u~ extremo .. ~· )' \
12. SupMg.1 qu.- 1.1 mollx:ula indicada de DNA "' rcph,·ada
(\U.I prvrJur.:1r tk_,., molecutao; hija,, Dibuic t.~la' du' mnk 22. Apa~n dos mutac.~IOnt'"' en tk_,,
culuu,... scparado-.. de un
c.:ula ... u'andn el color nej!!O pane ~ mH:Ie<)ud(\(. fin"\ 1.1- hongo Cque ~ una \Oitl c.klCd!CI6n cmmos6mit..<IJ 4l)t'
~nte polunerilado... y d color rnjo rara IO\ nu":ltOudo~ nonualml'ntc cs de colot mtn. l ...l'l mu1:.K:aoue~ re~ultan h.a-
pnlimenlii<.lu~ de nu\..' ....o. bcr ocurrido en gene~ d i\tllllt-''· Lu muUKIOn I prm-oca co-
lor nnrarua, y lu mutaciOn 1 colur umari llo. Rioquhnicos
J'-TI"UUC.>\CGTCC.TAJ\T-5" que tro.~bajan <:n Ia ~intcsi' dt'f l' 'i!nlento roju de nta <:spe
5" AJ\CC(; I< ;cAGCA"IT A-J" cic han dcscrito ya In rtll\l siguic1Uc:

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Prtlhl~IIU.lS

llr'e'CIINV mcokw _~ pig.mento amarillo )> I J. i.Cujl e~ Ia importanda de Ia' prorein:L' en c!<rolc prublema"'
c:n1una A t"f\.1-IQt.l R
1-' ,.lmpona que I~ gcn~ li)'IJ ~'t&!n n oo en cl mi .. n'k> cro-
•uo-.oma?

a. .Quc cn11ma e' defecmosa e-n cl mulantc I'!

4
15 D•boJe una repre~cntac-i6n del uldo "'" e..rre de 8 ) otrJ.
b. (,Que cntJ.nM c~ defectuo'a en cl mulantc 2, ckl nu.•t.mtt: nulo. al nl\:c?l del DNA
c. ,,Cujl ,crf.t l"l (.;Olur lie un dOOle mutantc lnnntK·aon._., I l6. ldem ram el g<n D.
y 2r?
17. Idem rnra el doblc rnutantc-.
2~'· 1!1coiClr pUrpura tic lo:-. pCwlo:, del guisante d ulce c'ui l'Un
18. c',C6mo k t•xpli<.:arf"l;l detel'lninncitSn gcnc:tica del color cte
lrol,tllo 1~0r <h1' gene~. R yD. La ruta t~:, Ia siguicme:
lv' del guisamc duk e,, un inr<llnl!r(l ~ i n cmlot.:irnicnto ..
J)tta l o~;
rcn Jt
prtcur\l)l' tn~~olorn ---~' pigmcnh' amocianina rnj n ) (,:icntflko:,7
>fUii')'\Ufil
pi~mento aotocianina a7ul) 24. Se cx.tminan dvce alelos nulo' d..: un ~en ~in mtrone~;. de
,\k11rospara. y todv:, los si11ns anttt.mL~' rcsulum c:,taragru-
a. J.Quc: l.'olt~• d~ peralos c.1he espcrar de unJ plmlla tJUt" po.tdo~ en una regiOn que uc.:up.t t"' tl"f<'IO central del gl·n.
Ut\':\ d010 copHi\ de una mot.tK:i6o nula de B·? (_.Cuat pu«k: ..et Ia t?'(plicact6n'l
b. ,.Qut color de pctal"' cab< esperar de una planla que
lie-\ a de,\ l'Opia' de una mulaci6o oula de: [)'• 25. Sc ha obtcnido un muoanoe de rau\n albonu. <areole del pig-
memo melanina sioteliLallo pnr 1:. en7tma T. Ci~n.uncnte.
c. .Ou<! wl<>< d< pelaln< ca"" espcrar de und pl.an1.1 dobk
el tejido del mutantc c-.a.n-..·c tk- ...._ tt\ 1dad de:t~o."Ctablc c.k.· Ia
muranrc. c' tk(.;lr que Uc\·a do' copia.~ de una rnul.k:aon
cn£ima T. Sin emhargo. Ia tCcnic.:;llk \\ e:-.rern mue:"itra da-
nuln 1amo de 8 como de D?
ramcntc Ia pre~ncin en tl mutnntc de una P"-"etna con
propiedades inmuno16gkth id~nt1.;a' a Ia!- <.1~ l<.t cnLJlll<\ J'
n0rmnl. LC6mo es cl lu po!-iiblc'!
El problema paso a paso
•••·····•••••·••·••·•·•·•···············•····•···•··· 26. Eu r\orucga. ~n 1 9~ 4. una madn.• C4Jit ~lo' hqns relra~ados
En mud lv' cap(tuh.1'. uno de los problemas incluirfl 1>regunt;:1s mentales consuh6 con e l mCdicn A~bjorn l ull ing. En Ia
par.t aburJ.:trlu 4,pa:,u u pa"'Ol<>. f.qa..' prcguntas cst:in phmte.'ld:h con~u lta, Foil ing ~c c nt.:r6 de que Ia orina c.Jc Ius niilo'
rara oyudnr u resolver cl problema. mostrando el extcn~to contc· tenia un curioso o lor. MA'i t.udt..! trat.:ut" -.u onna con cloru-
rtido que frecuentementc va ~x:iado al problema. F.J mismo ro fCnic-o y comprohO que ~c voh IJ '-h.' CQivr \'erde, micn-
ttbort.JJjc pucdc- ser aplicado por el lector a olro!!! problem:t'-. Si tra.~ que Ia orina normal 'e 'uel~o.c t.lc cui or IH;.mQn. Oedujo
ri~tc dificuhadc' ..·on el problema 23. tratc de rcs:pondcr J Ia' que el ag_ente qufmk·o re:!ipon,ablr- debla \Cr cl addu fen.il-
''tuttnlt~ pregun1a' que pcnnitcn abonJarlo pa<;O a pa'O. Si fuc plt\iHCO. Por '" 'imilitud quimtc.a con Ia temlalanina. pa-
n oect""lrio. rono;.ulte I~ tema." que no recuerdt'. AI final, 1m1c n--cia probable que tal agen1c quim1co -.c lonnar.a a partir
.k n'>OI'<T de nu.-o el prol>lema con Ia infonnaci6n >urgoda de de Ia fcnilalanin.t de Ia "»1ngrt:, ~m no habia emonce"\ un
1'U~ ronrt,l~·•onc' a Ia) ~ucesi' ao;. preguntas. eno;.a)O de detccci6n de rcnalalan•nJ. Sm emb~o. CJerta
b\tl'lcria podia com:en.r rcnilaiJnln..l \"0 .i~lda fenilpinhi-
c,Qu~ t\ c:lgu1~o.ante dulce yen quC :,c: diferencrn dti@U1'3"
co. c.Jc modo ~we podb mctlir Ia cunccntrc~ci6n de fenilala
It' l'Ornc~tibh:''
nina mediante la prt•eb:t del cloruro fl!rnco. Ckrtamente,
2. LOuC t'"' unu ruto.l, en el senudo e mplcado aq ui't :se de,cubri6 que los niiio~ ten inn IU\'tles muy altul'i de fen.i-
3. (.Cu ~ nta' ruta~ upt.1rt:(.;Cfl en est.e sisr.ema? kllanina en su snngre, que prob;ablcultnle era Ia fucntc del
-l. ;,Son indcpcndicntcs.' [tddo ICniJpirU,rjco, E.c;t..n enfcrmcdw.J. y uc "e conoccrfa
5. Defina cl l~nnino pigmemo.
lucgo como fcnil<.:.:tonuria (PKl '), dcmo~tr6 :,cr heredahle
y debida a un aldo rccc!.h·o.
6. 41 Qu6 )i~nificn ~incoloro~ en estc probl ema·~ PiethC en al
Lleg6 a aclarnrse que la fcnihtl..tuinJ CI J Ia culpable. que
_I!Un cmnpuc,lu incoloro. 'c acumulaba en los enfermo' de PKU y que ~ cotwen(a
7. tOuC ao,pcctv teoc.Jrr~• un petalo que s6lo contic-nc 'lht.tn· en niveles altos de Acido femlp1rt1vicn. cl ..:ual iUlctf¢1'fa
cu.. incolora.'? ron el deo;..arrollo nonnal del tejid<' ntrvioo,o. E.'1c dc~ubri­
8. ;ittne que '..:r cl color dd ~uisame dulce ron algo ""' nueuto llev6 a Ia fonnulaci6n de una daela b.1}a en fenilala·
romo una me7cla de p•ntur.L"1 nina pant los rec~n nocido~ di:tgnc..htu:a~ como enfer-
mo< de PKt.:. di<'tu que pennuia 1.1 cnnunuam)o nonrol de
() c.Qut ~ una mutocion?
..u desarrollo. sin rclr.l!'oO nll·ntdl .l!n rtalidaci \C dc~ubriO
10 c:.Qt~ t' un.l mutaciOn nula?
que teaS ~tompletaf'\e el dc~am,llo Ucl ~t>lcma nen ioso del
II. t,CutH puc<Jc 'cr I~' causa de una mutaci6n nula al ni\.cJ del nino. podia rt'tirAr~le In dier:t e~p.!cial. Sm embargo. tn:igi-
0'\.\? camente. ~ comprob6 q ue- muthnc;, mUJCrcs susccplible:t dll;!
12. (,Que S1gn1fica ~do:-. copia:-.))? (c:,cu:intas COpl<lS de lo~ gent:\ pudcccr PKL" que se habian t.lc!<>.trroll.•do nonnalmcntc con
ti~n..: nonnuhucutc cl ~uban te dulce?) Ia dicta c!o.pcdal t lit:l'Oil n lu1 hijos que t'l~tticrun ya con re-

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Cupitulo 1 Genf tica y ser vh,n

rrJ"l men1.1l, ''" que Ia dtela e<.pecr:ll na\ rer<l ;thnr.t t'l«lf~ a. Si C'l aiel<.) IKHJIIotl {"'\ h.IJllthUIKit"IIIC:, c.t"~fJCraria lJUC: d
•·.obn: diV"'! GGC' ~ hl"t'Cdard ~..·unw un kiK1t1po tlonmuntc o f\.,"\."--"':l>ivo.,
n. , CuJI cree' que es Ia '"-"a.Uf.a de que ''"' tUrlt"' dt Ia" b. Espcculc sobrc Ia n:nurJI.:t..;a del alclo rt'~pon-...blc dd
tn.kh\."'\ Hilt P.Kll Utt\.'l<rtm rctr~w.Jo~·! C.C.C. oomparnndo Qa ~utrll.'ia mol6:ular con Ia del alelo
h. t Pf.ll' C.)ll(.; Ia du:Hl CSpl."Cial no ticnc crccto Mlbrc cllu.. ) IM."Innal. Mue-,tn- ...-omo tla h.aJ;:.u ~· lllkt cn£mM IIJa>:ti,a.

c. E\phtJUC Ia c.:au"a de Ia d ifcrcncia de rc,ultuUm. ~ntrc c. .:,COmo podri<m o.tli~o r.tJ',· lu' 'lntom..t' dd GGC'
In, n "''"~' c"tlfermo' de: PKU y In~ rl ulns de m~drl~, ,~nh~rm," d . AI nac.cr, lo:-. ninn, afcc1:1d~,, d..: GG(' "nn pcrftAta
de PKL.. mt"nte Jtnr·rnaleli. y d<' .. :lrt'(lll:ut lt1' :-. rnh'""~ lll a .. ~')" 1:1 ed:1<l.
(,Por qu(o n-ee qm· L~' .1:-.i'!
cl. l')rupo11!(..1 un trutamicnto qu~ pcnnilicra l~n~r· IHJO!'>
norm:llc" a !:Is marl rc~o;. enfermas rle PKI J. 2X. Compan: y i.'\Hitrastc h)!\ pr·ucc,m. pur· h1"1 LJU~ Ia infonn.t·
r. l.!,~,· n tnr un e nsa)·O bre ve :;obn· Ia PKU , inl c~ r:uu.Jo ci6n se hace forma en un or~nniN mo y en Ia C<ln:-.tnJcciOn
..:um:cplo' ~c.·n ~lic..:u "'. d iagnc.h lkos. ~ntim.lt ic.·~·"· fisl tll(l de un editicio.
~·•cos y rcl;Jcmn:.Hin" con )as fami lia:-. y Ia p nhl~'c rnn ~n 29. Trat~ (,k L~m:omrar L' \t'cpr iurt~o:' :r
hr a-.c.·vcrad(m hc\:h.t t'"rt
~f'IH•r,t l . e~o;.te
capft ulo de que ••CU:lndo oh~r\·a, J. un :-ocr vivo. cuan.
27. L.1 hnmMlna uroidea llamada ltf01tt113 ~ 13ht1Ca nnrnul 10 \e<. ~' pmteirla o al~n Jlhldu~.:uio Jll.ll una proteina ....
una en7tma, et"'Mno sigue·
n'k•nft Oll."\hanfe 30. ~()rOC importancia tict'k:'n Ja, ntlF'Illa.' de n:~·'"·iOn en n:la.:iOn
. . Nil,.. . . con Ia \."'3riaci00 ferwip•ca dcntro dr una mi ...ma ~rocie':t
Urth103 ~ IITOC\103

~i I,, f..'nllllM t'' \J<IC.'\:lUO'OI. ~ pnllfut'"CU Ulllh 'lniOIIk.t' l'U

J 1. i.Cu.illt'\ wn to, liP,), ,1(- \an ••:ii\r' ft-nolipK'a tienrm de una
cn:tinbmo gcnCtieo con hocin fG(j\j. un
nt'IICIC.!il:-. l'Orno
lllJ' llla t"~pt·t:ic ~ cuoil L'' w llllJ~.,rt.uk:ta n:lolll\ u''
' indmm.e rnrn ..:ar:h:ten7acto por eli.C:lli.O uecrmrenrn. I!rOt· J2. i. r., ':ih<1a Ia r"Ormul:l ·~('th)hl>t) • mc-ci1o nmhtc:nre =fenCl-
de' numrnt;rdn de r:mtnilo ioo"~rtl) )" rerr:l\O m~mnl lipo~·J

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PATRONES
DEHERENCIA

Ideas fundamentales
La ~xblcucia de gene~ puede intCI'irNc ob~crvnndn cierta.~
p110pon:iont·~ fijas eo Ia des.ce,,dencitt de Crtlt.mnh;nlo)) entre
vnl'inntes fenotipicas.
La difcrcncia fcnolipica discreta en un ":ar~ktcr cltl(t ()etennhlada
a menudo por una dikreocia .:11 un f.C'IIn sen ..
En plunt"" y animales, cada gen e<-ri )m'><:ntc en ~O> copias por
~lula. una en ~arla •n.iembro de un IXlr cmmos6mu;u.

Lo. patronr<o heredu:anos '"' N""o en • w~u.:t.1 de '""

: Cmn>Q'Om» durante Ia ~.. .,.,
. - ......
: Dunmtc la fOlQlad(¥1 de lm gameteh. '-=•Kia uucmhr~ un par
r
~ g~nitv "'greg.~ i5e "JistribuyeJ a Ia mitJd do:.IC1> ~.upetos.
-
Durant~ la 1\:!rmacion de los &!'f'Ciu>, uo> l'oen<<~•ituado' en
purl!~<' crontO~l1h:ucos di., ti •~~ ~ comp\)rl4\ft tk: m;ul(:t'<l
• independicnlc. ,., ; b. .,.,. ..,.
.'
. \ .
:..1-:~ gene~ Qe lOs c rornosomas scxua k \
1 hcrcncia e~p:·£ia1es.
.
.....
~
tUUC.'Ilnul pntJ·one(, de

:~ JL.\~~ f .. "' c·>'""'-

::
. : ..~:..rg.

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CapltuJo l Patrone~ de herenda

I ~en. Ia unidad func.:tnnal ha.... tca de Ia hc:~ncia. c ... cl ESlogma

E roc.·o de atenctOn de 1;1 GCilC'Ika modcma. F.n tod.l:\ ''"'

linea~> de invesii~<~(.;IVTl ~cnCuca. cl gen Cfuls1Hll)'t' c.·l
hlln unific::u1or comUn de.· una ~JUil varieda<l de e'-rtu.hu:t C\(>Crl
m~ ntnlcs . En <.'~tt· <.:apftulo, ;u wli ?ar~ mn .. los p.llroncli ~1:1Un los
nwks S<.' hcrcdan lo~; fe nnlifl•'S t n plunht' y ani males. y vercnh''
«.JUt; csto:-. patmne' 'wl r~~ul,u\:s )' prcdccihles. Prec•,;nucutc.
fuemn l",fO, patrone~ hcn.·diuu·,H;o.; t•egulares lo;) que prirncru lie
\o,mm .d <.:onc.:cpto de gen. )· por .tquf l'' pur dondc comen7~1rt·
mth nuc. . tra historia.
F.l ..:oncepto de~~~ (aun1.1uc nn Ia palahra) fue propol·~au pur
pfiuk"ra 'cL en 1865 por Gregot \lendd. H~a cntonce'-. -..e h.J..
llwn r(.·alizado ~ 3\ arKe:-. en c1 cnh:ndimiemo de )('1, llk.'\:J.·
ni,mo,de 1:1 herenci.1. La nvt.:iOn qu~: prevalecia era que 1.!1 c ..pcr
mmn7oi ..1e y cJ OvuhJ t·onlc nfan un COilJ lllllo th! C'-enci.ts Figura 2-1. LS4Ul.llld .J;: unit n.), d.! £ui, ;tl<lt> ..:on J.• q ulliJ ... orta4M ~­
Ublerla paru C:t(l(ln.!t J,,~ t~lfll! ' " l't' prt)~lu r l ure... TamhiCn !iC munh:• uu t 111 •r
Ul i~inadHs en las distint..1"1 pa1tc\ dd c ucrpo de] org~uw.mv JXt· del \W:lt io1. IS•~!~•ln J B I lilt, II \\' POjlp} A. R. (inwe, k, lt~Jtmn·. Ct'l'"n.ht
rental~ durance Ia concept:i6n. c''"' ese neia~> se rne7cl;,tball de • 19m. \1.;;G ,aw-l hLU
ulgunn forma para inlluir en cl desarrollo de: I nue,·o <.Jc,ccndicn
1e. I ....co idea de b('~ncia mt:7c1Ud ll 'urgi6 para e>.pllcar cl hcch4')
d( <.llk.' b dc:-.ccncknc•a mut,tr.l ntlfnmlrncntc caracleri'lica' tiUl'
'\.tm ''milare~:; a Ia .. dt mubo.' pn~cniton.~'- Sin embat~o. ho1bla min soh<e Ia htbndaeton de planta' que le lle•·6 p(>o.lum.ul><:nl< •
ptob~lll:l'- ob' io~ d.Xl<.:i~ con c'ta •dea. uno t.k: IO!'!o cualc:\ e' ..er recooocido como el fundadCir de Ia ciencia de Ia C'><n,:~oca
'tuc: Itt tlc:~.·c.·ndcncia no e10. "emprc: un.amc.a:la intcnncdia de l.h lAb c...~tudio-.; de Mendel COI\.\11lU)en un cjernp1o '-Ohre,.all.:"'~tt
~.,,tr.:K.:h:ri~tica..'i de 1~ padre'. l A'' imentu~ para mejorar y e\IC:II· de: IJ. currecta utihl.aciQn del mettxlo dentnlco. F..licu~ un m .•tt·
de•· C\ta tcorfa. od~inahn..-:ulc cmu.:chida por Ari(,l6tele"'. uu lie rial de investJgaciUn muy udccuadn p::tra el ec;.ruliJO 4uc qucriit
vn•('H) n un 1Ue;;jor t'nlcndi 111icnto clc Ill he re ncia. realiz..'lf. dhdlO \U\ expcrimcmm muy cuidadosamcntc. rccogi6
Como n:~ult;,ado de '-ll ii WI.!'-Ctf..ll'h~n <.:OH planta\ de g Jw.anlc, ~ran eanlidad de cl:uo' y ulil i1.6 cl a m'ilisis matcmdtico parn de·
\'knc.Jcl pmpuw una Cet•fia d..: hcrcuda particuladn. De aCUCI' rno,trar que los re~ultad os oblenidus emn coherente~ Cllll \U hi·
do con es1a reoda, lo~ ..:..tr~K·h.:rc~ C'-Ciin derermin:.ldos pvr uni<.lu )"'lre'-"· ~'\S predkc.:ionc' de Ia hipOte"' se. c:umpruboirun otra
de~ di,~reta~ que;:~ hl'n:dan IOIJCfO'- n lo lart!O de I a~ gcncrJCIO ve1 en una nuc' a scric de e'pennltleiUlb.
Ill"'\. li.\lt' moc.ldo cxplicaha muC'hn' ob\l"f\ adonco;. que no er.1n \lcndcl csludo6 el ~"''-'"'<de j.udin !Pisum <ntimml por cJo,.
Cl.phcatla' por Ia h1p6teo,a' de Ia hcn:ncia me?clada l..tmbtcn ra7.ones priocip<l)e•. en pnn>:r Iugar. di'ponfa en elnoen.:ado d.:
~u"\iiO como man.."' pard un p(hh.:nnr y rna .. detaiJado cntcnd1 una amplia "aricdad de ~Uil\ancefii. de distintas fomw.' >col(lre'
m~t•·mo <k l<h Jn<..-cani~mos de Itt twrenc.·ia que podian idcntificlll"e y analo>ar<e fkilmcnlc. En segundo u-
L..a importancia de Ia .. •ch~a, dt Mc.·u<.kl no sc rcconociO h;l,til ~tt.r. Jus guisame\0 pueden AutOilOUni~arse o c mr..1r...e rneda.une
~.·crca de 1900 (de~ pue-~ de 'll ~nucncl. Su trahajo e~cnto fuc polini7aei6n cruz..ada. llJ t!Ui,untc \.C autnpoliniza porquc Itt!<. par·
cntoncc~ cfl.!scubien o <k nuc\'O pt:u· II'Cl\ c1enttfico~. d c~puCs de (Ci;, lllll5Culinas (antcrus) )' ln ~ femet,inns (ovario:,) de Ia nor (que
qu ..~ cnda uno de clio\ huhicm ohlt"'llldO de funna int.lcp..:ndit:nlc produccn. rc~pccli vumente, el !)Olen y los Ovulol\) C\t.tln cncerrn·
t'l lui-,mu tipo de rcsultado~. I I lr ab.tiu d..: ).·1c:ndcl con,teluye cl dtl~ por dos pitalos fusionndos 4uc rorman un comp<lrtlllllt'I\IO
prototipo del an3h''' }!t:udit:o. ("'U.tbledO una forma de c nftXIUC denominodo quill~ (fig. 2 ll. El jMdinero. o el Ul\e>ll~ador,
IC)gt('O ~· expel'imeutal .t1 c\tudlo tk 13 ~rencia que tocJa,·l;.~ M: puede crozar dos planuo., de guo<onle • 'olunuod (pohnlla<i<'>n
emplca hol en dia. Por clio. aunque Ia ''!!u.tenlc dc.._'CflpciOn e" cruz.ada). Par.t clio, ....c ehmenan 1.1.). ante('3!, de una planta anrc' de
bao.tOrica. Ia ~encia experuncnral c...., IJ. milima que uuh1an ac· que cSla' se hayan al:oorno p"ra >Ollar cl polen. openococ\n <JU< -<
luulmc.·ntc IO" geneli<".lat.. dcnomina emascuJ\..:JOn y que ...c haec pam pre\·enir Ia ttutvpolmi~
1ociOn. U polcn de Ia Cltra l"lanw se 1ransfiere al e:,tigma f\."CCp
lOr ..-on Ia ayuda de un pu1cel Ol·lm Ia propia antcra (Fig. 2·2). l>e
Los experimentos de Mendel csla fonna. el i•tve ..ti,!4at..lt11' put.:c.ll" clcgir entre Ia atH('I)>Oiillil.:ld6n
n In polinizaci6n <.:J'U~td~' d..: Ius plantas de gui,antc.
Gregor Mcndd naciO en In rt>ga<\11 de \<1oravia. que e n aqucll,, 01ras J'a.toucs pr.lctic~"~ rara In elecci6o de Mcndd f ucrnn que
cpe>ca fn1maha parte del ImperiO Au,tmhlingaro. A I tini..ll de ~u~ lo~ ~ui:,antcs er.tn hJrato' y ft'i.ciles de obtcner. que ocupahan
C\tudul~ 'upetiore.s. :;e incorpom :al monastetio agu.)liuu lk San poco c'ip.acio. que tenfan un tlempo de generaci6n CQrtO ) <.JUt:
'" Tnm~' en Ia ciudad de Brunn. lo ac1ual Bmu de Ia Rcpuhhca producfan mucboo, dc-...:cnd•entc...
Chc..-c.:a_ Su mona~crio e\ta.boa 4..kdtca00 u lu cn...:;ciian7a de Ia cten·
c1a y a 13 im·~igaci6n cecuu'fka. de modo que f..·1eodel rue en
Plantas que difieren en un solo caracter
nadn a Ia unhcnidad de Vacna ron e l fin de ote!ncr su utulo
doccnlc. Sin embargo, i.iU~pe.ndi6 lo\ t'X~rncncs y volvi6 al mo· Mendel cJigiO sirtt n~rac'lt~rt•\ pt1Ia ~ u cstudin. F..n e~le cc'lntc:\ltl.
Ott\Lcrio de Rtiinn. Alli se ClllbarctS e n un rrog rnma de inv.;l\ti!ta ht pal:lhra carAdcr :,ignificu una propiedad e~pc.x:ili<.:~ de un ur·

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Los experimrntn~ de 1\ l~ndel 29

~a111c.mo~ los ger-.etic:ta;; u~n e;;;re •emmkl corno -..ul6nirno de ca-

u rugo.
ta~1.Cri!:lll(.;.3
Par.a cada uno de k.l:t cM"aetcre' t!''C.:~U.h.h. ~lcndcl obtu'o li·
nca.••i de planta'\ que habia cultivadn dur:1n1c de.~ ai'Kk\. par.a ase
gurnr que fuerno tinea< puro,. Lna lfneo purn ., una pohlacoon
<JUC prudto<'e <leM:endencia loomog6oe~ p..no cJ cill'licler e•pecilico
\:n c~tudio: todo~ los tJ..::-.t.'l'ndientc:-. obtcnitkh por autopoliniL..t-
dOn n fecundaci6n cnJ?.acla entrt los indl\'iduo-.. de Ia pohlaciOn
"011 1d~n ticos para dicbo cnrticler. Al'legur~nd{l:-.t! de In pure1.n de
lots linea~. Mendel diu un prirm:r p:L'\t) intdigentc: h,tbf~' ~stabkd­
d() una lo>i1uaci0n fija de part ida panl Ml~ CXI')Crimcnw-.. futuros. de
fv•n•a qut cunlquier val'inciltn ob,t>r\o,td:• c.;n Mltn\•t",I1Jlacu1n eras
u1M nmnipulaciOn ddibrrada scrla L'ic:nl1lkmncme ~l_giHfi<.:t-lli\' (1:
h<-1bia c~tablecido. de he(.:ho. un cxpcrimc:ntu c.:onlrul.
f>n., de Ia" Hnea" de guis:mt.es es:1udit~da-.. pew \1endel demos-
u i.UUII ~·r hUillOt?Cnctb par..t d rar.ktt'l (.'ttlor Uc: lit nor llna linea
prcto.entaba flum-. pUrpunb y 1:1 ulra tlun:-.. bl.tn<.:Ob Cualqukr
plan~ot de Ia linea de """"purpura.' f)·a fucr• ~ul<>poliniT.ada o
cru1.oda coo O<rn de Ia mJ<ma lineal l"''<luda "'moll~' que. en
u.xJo, I~ caws. daban lug ..lf a plant ..L>. 4.'(tn non.") purpura.s. Si. a
'u •teL. cMa'- plant~ cr•.m autopolimJatl;t"' u UuLada' <:on Ia mi-..-
m.a linea, sus descencl•enres camtHen prt,tnt.th:tn flore~ pUrpu-
ra~. )' a~1 ~uce'i"amerue. Oe Ia lllhll1J lvr111a, lu lfnt!cl de tlore~
bl~u1t:u~ ~61u prui.lucfa Jlore:s blunc~l!'! d..: ~..:ru.:r<ll'IOII en gent:r-d-
ci.,)n. Mendel obLU\'U sictc parcja.~ d~ lin~H' puru\ pan1 lo>kte <.:a-
Figura 2·2. t 1111 tl( '"""''~~~~~·:•., .k l)uluwl••:i6n c nrt;t<J;t ltt1tfkml, t\'11111114111 r"cleres, diferenci:inrlose carla parejn ,Oio re~ pt.!eCO de un carck'-
1\oll tt,,.,wr,,~ 1fl(f,111'H, l,, ll,una.J.t Hor tkl mvtK' ilnt..~nJJv. PIUill.l'l..nskn r t'IJ)('It'll, teo· (I i ~. 2·3).
d ~\~~~III!OIJIJ«n 1..pliu llntcros del p.li'C'ntal masculir.o sobre cl e~l iJ're!t de I•M Puei.l..: dc..·drM' CiUI.! -.:ad<.~ pan:ja <k IH, Hnca-. l.lt' pl.mw~ i.l....: l\kn-
k• e n!I<.('J !ldfl, (JI~ ,tdli.J l'HI)oll J'ltrcnl.t f..:rl.::nm,). {Arll,fll)\' Cin f rttl"h .•
dcl muc~lra diferencia en un carUder: unu c.li~tinci6n clara en
ue do-.. lfneas de organisllln' (o entre dos nrgani-..mos) con res-
f)C(:Iv a un ~adcter delennjnado. CuuU,Ll>lli.lr f!!'no1ifXl~ 1)ara un
\l.,·h:nninado car.ictcr c..·om.tiluyc d punto de pan&d..t c.Jd anoiJbi~
~·t!rll:ltcO. Las difereme:~ linea., {o n'KhvldtKl'\) rcprco...cntan Ia... di-

• •
Sem.llat lft.ls o rugosas

•
Sernilllllllmltrlllas o verdes
Vainas lnmadurl'IS ve•dos
oemariiiM

V8 nu maduras hlnchad3$ Flores axlates o to,miMIM Talk)& l.a,goc 0 COrtOI

o l'lendid.as

Figura 2·3, Lu:~ lllCic dilcl\'oci<t..; en lor;, c.nr!lcl o:rC'\ c,hJ.duJ.t•'~ ~)f \1cn,ld. 1Sqt,1Jn"' Si•'f.Cr }' H Hilg.t~f<!. TM Ro'nl•J>(I' of P, o111, C'of'l)''~""' • 19'X.
W, .., Fn:C'ITI••t llfl1l \('lmpan)').

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30 Capflolo 2 l'alroocs de hcr~nda

ICr.;nl<.'S forma~ que cl cariit:t.;r pucdc wmar: pu..:c.lt:n dt·nominar ~ Mcnc.lcl n:aliz6 tarnbiCn (·ru:t:amientos rec.~fvrot.·os. Paw l.1
se jn_rmr1'i d,,[ ,..ardrtrr. varimrtrs df'l <~ardf·ter o fenotipns. El mayorla de las plantas, eua)quie.r cru1...amiento puedc rca1izarsc
tennino./f notipo <que p1·oviene del griego) significa liter:llmente de dO'- formas. seg6n qu~ fenotipo se ucilice como ma~culino ( -;t
<<Ji1forma que se muestra>>. yes elt~nnh1o utilizado actualmentc o feonenino (C). Por cjemplo, los cruzamiemos
por los gcncListas. Aunquc palabra~ como gcn )' fcnotipo OCl fuc
fe1'1oti po A Q x fenmi po B o"
mn .acuiladas ni utili1adn' por rvlendel. lao;. usarem<>s nqui al ctes-
~.--:ribir sus resultados e hip6resis. fenotipu B <f X feno1ipo A r3
La Figura 2-3 muc~Lnt lo:- ."iictc canKtcrc~ del guis.antc cstu- son cnJ7nmiento~ rec(prncos. F..l cru1.nmiento redproco de lvfcn
diados por :'\·1cndcl, cada uno rcprcscntado por dos fcnotipos di · del. en e-1 que poliniz6 una flor blanca con polen de una planra de
fe1·emes. L:l descnpci6n de los carnctere,<.; e~;. :1lgo ;whitrann. Por Jlorcs pUrpura~. produjo cJ mismu rcMIItado (todas lu~ planw~
cjt•mplo. podemu~ tntlar ht-. diferencias en el canictcr color al con flores pUrpura...') en Ia F 1 (Fig. 2·5). Mendel concluy<) que no
mcnos de ti"CS fonna~:
un~)(ll't.-1 ba el modo en que. se •·ealinra el ~m7alllietll.o. Si uno de

Caracter Fenotipos los par-:ntalcs puru~ tit'ne Jlore~ p(•rpura~ 'i d otru tieu-: flore'
blanca~. toda..10 las plamas de Ia F 1 prcscntan llorc~ pl1rpun1S. El
Color de Ia flor PUrputa o blanco
color p6'l)Uta de las flo~s de Ia generaci6n F 1 es idc!ncico :11 de
fll>n.~~ pUrpura~ Prcs\:ntc~ o au~cntes
Ia> plantas ~:mn:ntalc~ de Llore~ pUrpt.•ras. Co e!>te c<l.:;o. Ia het'en·
Flores hlancas Presenres o au..,entes
d~• no cs umt .simple nK·.a:la de Ius <.:olores ptirpura y blam;o para
Arurtunadmm~llle. Ia l(mna en que dc:;t:ribamos Jus rar..tctl'n.~~ dar Iugar a alglln color intermedin. Para mantener Ia teoria de Ia
no altcra los rc~ultados finales del anJ.lisis. cxccpto en cuantn a herencia por mezcla, habda que asUin.ir que el color pUrpura es..
las pal<lhm.li emplend.a...;. de alguna mam:ra. «mt\s ruerte>> que el color blanco y elim.ina
Volvamos llhora a l trabajo d~ Mendel sobl'~ las Hnea~ pura.:. complctamcntc cualquicr traza del ft·noLipo blanc:o t•n Ia rnc.tclft
para el color t.k• las tll>rc~. En unl> de sus primt·ros cxpcrimcnto~. /\ conrinuaciOn, Vfendel ctejO que la.10 plantas de In F 1 se auu}o
f\kndcl poliniZ<) una planta de tlorcs pUrpura...;. con polcn ohreni pnlini1aran, permi1iendo que el poler' de cadtl flor 'e depmitara
cto a partir de una plant.a de flores hlancn~. E!'cas plantas de 1(. sobr-: Ml propiu estigma. Obwvo 929 semiUas (individuos de Ia
n.:a::. pura~ ~.~o,,s tituy~n Ia ~('nerad6o parental (P). Todas Ia~ F) y las scmhr6 para obtcncr plantas de elias. Curiosamcnlt',
plant:.t~ re~ultantcs dl' t·~u.· cru:tamjt.~nto prest·ntaron llorcs de \'O· algun:1' de las plantas resuh.ance' renfan flores hl<lncas: el fcnoti·
lor pUrpura (fig. 1 4). Esta gencnK·i6n de dc~c.cndi e ntes sc dcno ~ ~)n !)Janco habia l'tapiwec•do. P.ncnnces \lendel hi1o algo que
mina p1imcrn gcncraci6n filial CF,). T.as generndones (,ubsi· marra. mcjur que ninguna otra ros-a . d rmcimie;;ntu de Ia U.:n~li·
gui~nte~ obtenida.:. por autopolinit.aci6n 'e denominan r2. r.~ y ea moden1a: r.nm6 el nUmero de plantas de cada fcnotipo. E~tc
asi succ~iv~m~t.·ntc. procedilllienw htlbfa 'ido usacto rara ve7:, n nunc:1, en lo!' esru·

ctP. pofen
;.on
escobilla
'/-"'~-

p Blanca

ptjrpuras

Figura 2 ~4. CH.Il:Unit'OIO liC Mem.lel de t'lor~ plkpvr••s ~· )( fk·re~ blaocou; J.

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Los experimt-nto-; dl' )1cudd 31

('\.1\U~O ' Resultcldos de todos los cruzamiento\ <It' Mendel en kls que los parcntales difer.an eo un $-oiO tctr«ter

fe'IOhpo parental f F, Proporci6n F,

1\crmlb """' )( "~'"'-' TuJ~t.-. li~~ ~74 '""'· 11>.50 rurosa. , 'Hi· I
~mtll.a .tM.1rtl t ;~~: V('ri.J,: IO<:lt" amanll.t ... hO.!! .urunlln: 200"1 \·cnk' ~Ill I
j l\:(.hh ptJfi'UIJ.' )C N.UlH)j 1 odos pti q:lll r;~" 7()"1 purpura'~ :~4 bl ;tnt,":l~ \I~ I
.; v .. n.t ltuh,.h."IJ x ltcndula T,w..l..l.·; hmdu J.1., H~:: hJnd t.td;.l:')~
299 hcnd ida.. '9i I
V,t 1.1 \\'1\k )( ,lllt:•n 11:. Tod.1~ ,,•rtl,•:o. 4~ X H'ldC\: 152 :.uuo~ri l l.t\ 2 ~.! I
6. Huh.~' .1,\l,tlo..•.., )( t ..·tlllin;.lk\ T""'hJ~i'i i\Utlc:-. h'~ l ,nualt.:-;; 2117 tcnninak·" \ 14 I
7. T 1l!u l.trl'(t X C'llt U T(l<l•~ l:u~v' 71'17 laq.:,(h. 277 cutl.o.J;-. ' XI I

dii)S M)}\rc hcrcnc.: iu !Ullc riorc!- al Lrabajo de l\·1cntlcl. D(' hcdtn. que los .:~tuc.Jiu~ pu~d en C\ltnde-r-.e t1 Ia.., ~tn~rndone~.o. po:\terio
\'l!r(lS hllhlom ()hlcnido re:-;ultados cxlnordinatiamcmc ,jmilar~.:... res. Los coJorc~ de Ia...; scmill.s~ uulit.ad('l\ po1 .f\·1l"ndel h1emn el
~ft C~UdiO\ 'IOblt> C.:lliL.IIIli~JllO ... pt:10 IlO COilUUflll l('t' I lldl\•ltllhh am;Jrillo y el 'errle. Cruu\ una ltnc::s pura de 'cmilla' amarilla~
dcf.JdJ da.-.c Mendel .mol<'i i05 plantas de tlon:' pUrpura'". ~2:4 ~·ou otr.t ck !1-t'ntill.lS ven.1e ... )' M..ei' n <llle r(')(kl, lo' gua'3Jlt.c~ de
dcllort... hbncot.,. ~ dio cucnta OC que Ia pmpon.·i6n 7U5•~1-I
'-C Ia I , cr.m a.~na.rill\b. SimbOJit·amcntc:'
"' <.l>r •t••l • Ia l""""'ci(\n J I {de hecho. e< '.I. 11.
\ltndd rt'ptiiO ~ uu~nK.'b cn•~a.nuenl~ "-"'n Ja, ocra' \CI' JM~ p amarillo \CtJc
rtJl.,. tiL" pl.mta.' de ~u•,anlc qlh: :.;c di(crcncialxtn en un wit.• -.·a·
r.,.;t~. F.ncnntrn Ia nllsma propord6n 3:1 en Ia gener~"k.'Um F
F, todu..,
I
umarilk~..,
Jt.1f'il cada un:a d,• l.l, p;_ue.1~1s lCuadro 2-1 ). Pam cmon.:e,, Men-
de! h.tb1a cmpc1~11lo a h;n\.:r puo..;;.L, dm.l~~ !)Obn.· Ia impUrt.UJd,, t.lc 1\'i. pur lk·finiciUn. amarillo e~ cllcnoupo Uvnun.une y \"ta·de e-.
h• proJll.lrd6n J: I )' lnHO tic bu!)car una cxplk:aci6n para cllu. Ln el 1'\!..:'t'sivo.
h!do.-.ln:-. Ca'i0\1 unu de Ins fcnot1po:-. parcntalcs dcsaparc~1u en In M endel desar•·oJJ6 planta' F, a pan1r de csUl' gui:-.ant<..·~ Uc Ia
F11>.1nl volve•· n mnnile~otc'\1'\e en 1~ cua11a pane ne lo~ ln<hviduos F1 y tl~jU q ue ~~ atuopoliniL..aran. Los ~\l l,tlnles q ue :-.e cte~arro­
dt Ia 1;2· POI'Cjcmplo. d fcnuti po blai)(.:O raltaba pur l"(llllplclu l'll llaron \..'11 Ia:-; planta:-. de Ia F1 l'Unstituian IH ~C IIc1":1c i6n J~~. Obser-
Ia fl' ncruci6n F 1pcm volvfa a aparcccr (en su forma originnl ) en ' r. q ue e n Ia' vai n:1s c1e las plantas {k Ia F 1• ll'C' C\ltu1u:-. parte~ c.IL~
Ia cuJru J')ar1e de Jn, pla nta~ de Ia F.,. Itt\ ~ ui..,,une-. F.: eran amanlloc;, y unn CIUU'IJ' rmrtc eran verde:-.:
l~t-10ul1a IHU)' dif1dl e).p(i('ar e~1os resnlra<to, en tennuh)' de
hercnci.t UIC!t.' huJa. Aun cu;mdo Ia!! Oure~ de 1.• ~cncranbn F F, todo'l :lmarillo' (.auCOCIUI.<.~micnln)
l'f\''l"nlah3n cnk1f purpura. era cvidcntc que la.'\ planta\ manic :. a.marill('ls
1
IUJn t:l pbffl1( iul rara rroducir de~endieme<. de Oores hl:ull.·a., .. ! n·nk·:-.
l.ftndtl ulfinO que hh plolOIJ~ de Ia F 1 recibt:n de ..u, pt"(>~<!nuo-.
0..· mN:\0. cnt·onlr.:mlo~ aqui UIM Pf''-'J'N'r.c·tOn lenOtl(ltCa ~.1 ~n Ia
n-<la C"i""''"-'" p.II'J p<u<lu<ir l.m!o el fenolipo poirpur.t como d F Mcndc-ltom6 una mm.-...tradc . 5 I~) ~ui ....Uitc:' ,un.mlk"r.. dt" Ia t- ~
b.~-o) que. mot.' que mc/claf':'ie. D>la.' capm:id.ul~' \C m.snllc
) I"' ~mhrO para ohtener pl:mta(, a pantr de ell<-.... C~td.J una lk
nm) r~mlltn a ln.' generac1one(, q_gUtentes. ;.Por que!. emon
e-.ta~ vi<Jnta.. de Ia F: :'.<! aurf~lnl • ni7t"S. annund'lhc cl tipo de gui·
C"t:', (k"'l ,e exprc'n el leuoltiX' blanco en Ia\\ plantfls dt Ia I· '!
\tulh:' qu<.: c.Jc:s.;.trrull.arun. )1lt:ud~l.:omprnM que I (rf• de Ia.... plan-
\knJd utillt6 lo' tcnnino~ tlumimmte )' rtcrsho par~1 dl•,...:ri~
lal'i pnlduj\.'ron :-.61o gui:-.antc~ anwrilh.>\. nticmr....., liUC: lot~ ~~-.l<ln­
):\ir ;:,tc l'cnnmcnn, uunqu~ 'm cxplicar :m mc..:ani~mo . El l~noti
lt;<S .153 pl:mta!'. produjeron una mc/.,,:la de guisanh:' arn~trillu.:, y
J>il rUrrurn Cli clnmmante 'ohre e l hlanco. y el fenoti po hhulCtl c'
Vl!l'd\!S en proporcl6n 3: I . 'l ·a mhi~n hi?.•\ cr\!~cr plantas a p.srtir
u•ce\i\·O ll'f'nt<" nl ~HIIJHII':•. A~i.la definic iOn ope rali\•fl t1(' domi ..
d..: g uhautes vcnlcs de Ia 1:2 que. (ras In i1UIOJ>nlini7aci6n, ctie ron
1\il.llt:l.l 'il' C\labk.(.'C por d l"enotipo c.lc Ia F tr.:ts d <..' l"llt.llllllt nlu
Iugar ,(llo a guisante:-. v~n..lcs. En l"l"'iUilll.'ll. l~..'<IU\ lo~ )!lli ~:.oante!'.
rntrc do!! lincu<~ purtL'i. El fcnotipo parental que aparccc en l.th:'
verdes cte Ia F~ eran evide111cmcmc lfncu' purus. igual que Ia
~ndh·iduo~ de In F e,, po1 definici6n. e l fenotif>O dnnlu'lante.
lfnca pJ.rentaJ verde. Pero de lo' ~u i'tUlt(•~.o. omari ll fl~ de Ia F .• do:-;
\1t>nJtl A\<~UIL6 on p;,t~ mit~ p:.mt c.l~:mo~tr;.u· qut• l.t d:~'~ dl·
tcrdos cr.tn como lo~ amarillo:-. til' Ju F , (tJlll' produdan <.emilla.~
mJt\tJ..lili d.: lu F.: que ma.nifcstaba cl f<.·notipo dominank ~'ta
ama.ri11a-. ) verde' en pro(X)rcic>n 3: I) ~ un tcn:iu cran l·omu Ia
hi -.il!li,....~ta en n:alidad por dos ~ubcla..'\C~ gcn~licamcnt~ di'
I mea pura parentalamarill3. A~l pue .... clur\iih'i' tk C'lOb autofc-
tinl:l..... F.n Ne ca-.o.ll eMaha anali7ttndo el color de Ia '-Cmilla
c:un\l.;k.'IOOt"' reH.~·IQ que baJO Ia aparenre pmporc~nn fcnoupka
F~ tt guo-.ln~t. el cok>r d< Ia "'milia es1a de1em11nado P<>< 1.1
J: I de Ia ~cncrnd6n F: l".'{i:o.litl una prupc,n.·,(m 1•2·1 \tlh}acenle:
\'OibolltuciOn ~cn.:l~a de l.a prupia ~milia. )" no por Ia dd p.ln·n·
ttl r:l'lk:'nmo. como ocurrc en algunas. otras cspccic:-. v~~ctotk'\
f.,r.l auh'lnotnH\ rt\Uha muy Uttl. pocque el investigadot puale
\:~r,ido(,~rJr c;lda~tui~.mt\: c.:omo uu indhiduo y obsel'\ar c.lireclll·
111-:ntc d l~.:nuttpu, :<In ncc~\idad de hacerlo <..·r~cer ha..,li.t dar unJ
nue\·a plunra, como ocurre en e l c~l'O del color c1e Ia flew. TJun
htfn "•~mhca que l>lh.'dcn ,u1alizarse rnuchos m~h inch" •tluo' y

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Capitulo 2 Patroncs de he1·encia

hstudios poster'iores demosti'Mon que Ia proporci6n I :2: I esu\

present«.' en to<.las las prupon:ioncs fc notipicas o bscrVildas por
rvtcndcl. ,.' \si. cl problema cu n :-. i ~t(a rca1mcnte en explicar Ia pm-
p

Gametos cr. J:. 61o

X

ro
Puntos 1 y,

Punto ·

'
porciOn I :2: 1. f .•a explicaci<ln cte Mendel com.tituye m l ejemplo
dchko dt' formuln..:~i6n. a panir de unH ob!)crvad6n. de un modc- (Cigoto)
f,
lu cn:ativu o hip6l<:sis. :-u~ccptibl c de curnprobach)n mt·dianLc
nucvos cxpe rimento!-. \t1cndcl dcduj o Ia s iguiente expl icaciOn:
1. Lt1 exL\Um:ia de Jos genes. Exish.:n dc tcn ninanlcs hcrcdita-
rio:o; de nat.umleza particulactn. /\ esto~ determinantes los lla-
p•odx·· Punto:

m:unos hoy dia gf:'ne.,,

;A l
2. f.os gew,.f 1·m r nJ pt1njn.~. Los f..:notipos alternmivoo.;. para un J.1 ~A/A iAia

!aAw•
car:lct.er e't.1n cteterm inados por forma~ diqinm' de un solo
li(.'IQ de geu. Las diferen le~ fonmt!) dt: tut g<::u ~t'! de;:noutimUJ Punto 1
alelos. En la.'i planlas o.t dultas de g uisantc. c ada lipo de gcn
esta presence por ctuplic~1do er1 cada ctSiula, constiruyendo un ' ' '
pa r gCnico. t::n plcmtas disti.ntas. eJ par ~~nico puede estar
<.:on~ti tuidu por los mhmos alclo~ o pur a ldos dis tintos Ue
Pron()rr.ion glohal en 11'1 F;: 1A/A : 2A:·a: 1a/a

esc gen. At.JUi. c l razonamicnto de rvte ndel fue obvio: por Figura 2 ..6 . MoJelu de M~nde.l de los deu:rmmanlt>:s hen:xl:il<•no:. Jc uoa
ejempln, las pl anm~<. de Ia F, dehinn conte ner un :1le lo re"- dilcrcnci:t en un car.ktcr en Ia" )!C~ra..:ioocs P. F, r F•. Lo11 cinco pumos son los
ponsable del fe!lotipo clominame y otro alelo re>rJOn>able <Jt•e a~we..:en ~ll d 1~:\W
dd fcnotipo rc<.·csivo. que s61o sc manifcslarfa e n gcncracin
nc~ po~Lcriorc".
al alclo qu...:: dcLc rm ino.a cl fcno lipo dominant...:: (st· rnilla~ amari-
.\. !•rim·ipio rlt' In \ t;'f:rt:'!{od6n. l..os nuembro.; del pilr g~n ico
llas) e y a l ale lo que de[enni na e l fenotipo recesivo (~<.e.milla"
~egre.gan (se !)t~paran) dt~ rorma igualit<lrht enlrt' Ius gelint·tos
verde,), podernos repre>entar Las predicciones de Mendel de La
t6vulos y cspcnnatozoidcs).
formo.~ t•n qut· se mucslra e n Ia Figum 2-7. En cste experirncnto.
4. Contt'ltitfo gmm>titYJ. Cnmo consecuencia de lo anrel'ior. ~-lende l ohtuvo 5R semilla' amarillas (Yiy) y 52 verdes (yl."),
<.:ada game;: to <.:outit::ut' un ~olo micmbro dt! ..:adtt par g~nicu. valores que~ aproximan mucho a Ia proporciOn I: I predicha,}
que <.:Onfinnan Ia S.t'!gn::gHd6n igualitaria de Y ~yen e:l individuc
5. Fe(.'WulacitJn a/ a:tlr. La uni<.)n de un gamcto de <:ada parcn "
de Ia F 1 • E~tc t:un<.:cpto de segregad6o i~m~lihtria se ..:onocc
tal pam formar Ia primer.t celula (d goto) de un nueV(l indi-
formalment.e como Ia primer-.t Ley de 1\:lendel: /n.f dm: mienr·
viduu de:;~endiente ocurre al atar. cs. dedr. lo~ g~unctu!) sc
bro~· (ale/us) de rm par ;.:enko ,·e <li~trilm:ren ~epurati<Unt!nlf fst·
<.:ombinan in(kpcndi<.'nlt'ITh!nlc de cu:11 sea d m iembro (ale
l(rextmJ t•mre lm, xameloJ: tlst: Ia miwd de Ia~ xanwsos comien~
lo) del pa r genico que contengan.
tm mif!mbro de{ par y Ja mra miwd comiene el otro miembro.
~stas conclusiones pueden t1us1.rarse esquemtiti"..ameme. para
un t:f~O generaL tl ~~mdo A pam rt~p re~en tar al alc lo qut· d<.·tcrrn i-
na d fcn otipo <.Jomino.anlc y a para rcprc~cntar al a lc lo del fc noli ·
po rece.,.ivo (como hi7o ~..fendel). F.l u~;.o de A y a e' s imil:1r :11
F,
qu~ h:1cen Ins lllil(em(itico!) d~ los s fmbolos panl reprt'!::.tntar enti- YfY V.'\1
th·•des (lbsln,<.:las tie \'(lrios tipO!). En ht Figura 2-6. s..· utili.am
•:~tos ~fmbolos para ilustrar c6mo las c inco conclu~i oncs citada~
"e
antcrionnente explican Ia proporc iOn I:~ : I. Como ha mencio- Producci6n ~
nado ell el Capitulo l , los mierubro~ de un pat gen.ico s~ ...ep~lnul de g:.unotos todos y
por uua barr..t indina<.Ja (/). que se u ~a par..t in<.Jir ar que. de hed1o,
iYIY
fonno.m una parcja . La harra incli nada t.amhien s irve como un ,r
'
cromosoma ~imb61ico pt~ra recordarnos q ue e l par genico 't} e n-
cuentra si tuildO e n un Iugar concreto de un par cromos6mico.
El moddu compltto da un St~ntid o I<.'Sgko a l o~ datos. Sin t•m - iY..Y
bargo. sc han deseehado muchos hermosos mode los una vez que iY
1\.e 1e" ha some tido a comprobaci6n. 1.....1 , iguiente t.1rea de f\.•len-
del consistl6 eo comprobar su modelo. La llev6 a cr.bo realizan-
do ...-ru :tarn h.::nto~ e n los que cstuc.liaba d t·olor de las sc rn i lla~.
wmo.ando una planta de Ia F, fonnad;, a partir de una ~milia La P•oporci6n espc•·ada en Ia descenclencia es 1 : 1
t~mari llt~ y cnl7.findola r..on nna plt~llla formada a pM1ir de una
~emilJ a verde. El rnoc.klo prt•.d icc una propord6n l: I de guisan · Figura 2 .. 7. ULilizocJ6n de linea.• pur.lS pt~ra dedudr geDOtlpOli y rc!J('IODCS
tc.~ am ar i ll o~ y verdes e n Ia s iguiente generaciOn. S i llamamos }" cle (li'>mintmcia ~· r~c~i vi d:ld.

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Los CXJ>Crimcnlos de Mendel 33

Es conveniente intmclucir nhora al guno~ tennirlOS nuevos. Los t.:opia~ del gen «Ct.'>'>. qul' fonnan un par gCnico. y los m i embro~
indavaduo:, repre:,emadu!) ..:omo Altl ~~ denominan hcterocigotos a-calcs del par gCniw puedcn :-:cr CIC. Ck o r/c. Oh~erve que.
(I, a VC\:~~. hi'bridos. rnkntms que los individuos de una linea aunque los dos alelos de ml gen pneflen pro(lucir· d'tx:1os clh li ll-
pum se dcnominan homucigotos. En tales voc.ahlo~. lw!Pro- sig - tos, ambo"- afectau al mi~mo ca r~(.;t¢r. La rota bti:;i(.;a del aualisb
nifica ~diferente~ y Jum10- ... ag.nifica «idCntiCO». As f. de una mendcliano para un ear;k tcr sc resume en cl Cuadro ~·~.
pfanta AlA se diet' qut t'~ hOmO(~ig6Hea dominant e. y una plan·
1:1 ala e~ homocigt)tic:a para cl alclo rtx:csi vo. u homocig6tica COROLARIO ······ · ························· ··•·• ···· •· ••·· ·· · · · · ·
m:~sh·a. Como se vio en el Cap(tulo I, 1;:~ con'tituci6n ,gen6tica La existencia de genes se infiri6 originalmente (y todavia
re::pecto a uno o varios caracter& ¢ 11 cstudio s<.; Lk:nomina geno- se infiere hoy dia) observando proporciones matemiltic.as
tiJ)(I. Por cjemplo. YIY e Yly son gcnOlipo~ difercntes, aunque precisas en Ia descendenda de dos individvos parentales
t1111bus tipos de scmilla..;. presenten el mismo fenoti po (amarillo). 1 ~eneticamente diferentes.
~ T :iRIIIP'tlll. W,..; l'lll'l'l'lll'llllfJIIIII.......- ,.........
En fal situaci6n. puede pens.arse en cl fenotipo ~implement~
como Ia man i fe~Htd6n t• x t~rna del genotipo subyaeentc. Ohscr-
~e que L'n Ia proporcit)n fenotipiea .): I de Ia F: \;Uhyace un<l pro- Bases moleculares d e Ia Genet ica mendeliana
porci6n genotlpic,a I:2: I de YIY:Yiy:yly. C:on..;.irleremo..;. a lg uno~ de los 161'minos de Mendel en el cont~xlo
F.s coove-niente ha..:cr not~tr qut. t•n tl'nninos <.'~tr ktos. Ia~ ex rl¢ Ia c~ lt1 la. Primero. ~na iil n Ia natu ralez.ct mok'-=ular de lo:,
pr~sioue:, domimmse y recesh'o dchen apli ear~ie al fenotipo. F.l (aldus':' Cuan<.lo aklos n nno A y a sc analizo.m a nivcl de DNA
f~notipo dominantc sc c~mhlece porIa apariencit1 de Ia 1"1• .Sin cmplcando tCcnicas modernas, generahne.me se deo;cuhre. que i~>­
embargo, un fenoti po {que es tlllt'l rnel'a descnpci6n} no pi.Jetle e n tos son id.! nti~os en gran pane <le su s~cuenc ia y que sOlo se
reaJidad ~j e l'cer <l01rtiJmn'-=ia. f\.kudt·l d L·mo~lrO que Ia dominan· diferencian eu luao u ptJ'-=OS nuck Utitlos d<.: lu~ millare~ i..JUe lo~
cia de un (Cnolipu ~ob n.· otro sc dchc real mente a Ia dominolnci::. (.;OJifon uan. Vemos. por tanto, que l o~ alclos ~on a-ca l mcn le vcr
J~.· un micmbro del par ginico sobre el orro. sioneo;. di ferentes del mismo gen ba..;.ico. Vis to de otr:l forma, gen
Hagamoc:. una pausa pMa profu nc.liaar en Ia importanda de es un tennino genet'ico. y alelo un t6nnino e:,pecffico ~el gen
esre trabajo. Lo que ~·lendd hit.o fue c.le~arrullar un e~qucrna para el color del gubantc lien~ dos aldos. rl· ~po n~..tbks de to~
analitico para k1 idcnti ficaeit)n de ge n e~ que rcgulan cuollquier (.;O ) or~~ amaai11o y \'erdc). El siguicntc C"C)uema representa ci
\\1rcictcr o funci<Jn hioJOgicol. 'Tomemos como ejemplo e-1 color DNA de dos alelo~ de un gen. l.a letra <•X>> represent:l una clit"e-
de lo~ pita los. Coanenz.ando con dos renotipo~ diiC:rcntcs (pUrpu- rencia en In se.:uencia de nucle6tidos.
ra y Nanco) de un l'an'ic:tcr (color del pCtalo). ~·1 cndel fuc eapa7.
de d't~lalostrar LJUC Ia diiCrencia cstaha causada por un par genico. i\lelo I
Los ~cnctistas modernos dirinn que el an61isis de .Mendel habfa Alclo2
ldcntificacto un gen para el color del petalo. (.Que! ~iguificu esto'!
Si~nifica que. en t•sto~ organismos. hay un gen q ue cjerce un (.Que tMy ac~r<:a de Ia do minan<:ia? H cmo~ visto que. aunquc
cfL'-.:h>pro fundo snhrc cl color de lo" pt!talos. f.qe pued~ exiqir los tCrminos dominanre y recesivo se clefinen t!n funciOn del fe-
en difcrcntes fomla-": una formt1 do ani nant~ ( repf'esentada por C.). notipo, los f~not ipo:, ret1ejan danuuent._: las c.Jift:I'Cntl·~ a~.·dom:~
qu.! der.ermina p6talos pa.irpuras. y una Jorrna J'C(.;e:;iva ( reprcscn· de los aldo.s. Pu r tanto. podemos u ~ar lcgilirn;.unenlc los tCnni-
tarla por c;), qu~: delerrnina pClaJos blancos. Las fonna~ C y c son nos a/elo dmniname y aleln rerr.\'i\'1) para designar ,a In\; detenni-
aklo.s 1forrnas altcmaLiv a.~) de ese gen re,ponsable del coloa· de nantcs de los fenotipos ctominolnte y recesivo. Existen varios fac-
Jo, p5to.lln,. Se le.'li a"i_gna Ia miqna leu·a para inclicar que los tores moleculares distimos que pueden hacer que un alelo sea
alel~ \On formas de uu gen. En Olras paJabras. podemos dccir dornin~me o reccsivo. t: na situaci6n ..:omlin c.s que el alclo do·
que h;.y un gen. II amado fonCtk arnentc «ee», con los ale los C y minante determine una pmtelna funeional y q ueel alelo recesivo
c. Cualyuicr planta individual de guisante tendn1 sien11)1'e dos pmvoque I a ausencia de Ia pmteln<l o de Iugar :1 una forma

n :Ar>RO 2-2. Resumen del modus operandi para establecer un modo de herencla mendeliana simple

J>:-..~tdi nl it: nl i~ t:llperimcni ..JI t. F:k·gir lfn(•.ao: p\lr.t" qu ~ S<' ditCrcncicn en un caakter (flo res pUrpura )' tl on~s blanca....).
2. Cnaz.-.r .-.mbas Uncas.
3. Aut<>tx>lini:t..ac Lo~ in d i " iJuu~ d~ Ia f'1•
L.t 1:-, cs lOd;.\ pl.irpum; en Ia F .. ; plicpums y ~ blaoc:t.~.
Ln.tcrend:.s: I . l.-1 clifcr<·m:ia end c~•r~i..:tcr co:t6 conr.rol:1da por lHl 8Cll pri.n..~ip3l para eJ colo•· J~ hl fh)r.
2. EJ .alclo dominantc de o:st~ ~en dc tcnni•H'I ~ta.l o:; l)lii'J)Ur-ao:: d aldu r.:<:.e:-ivu, pt:t:tlus hlam:o:-.

Cclr~cl~r Fenoti~_o Genotipo Alelo Gen

r.,11m lie Ia Oor Ptirpura tdominame) CJ(' (h<>unX'it''t<• d('ltlinanl.t:) r (dnrninantl:") Cir n p='!r.J C'l cn1m d·· kt tlor
CJ, (hct~rl)t'Jg:O(OI c (rcccsivo)
Hlanco (fCCCSI\'VJ de 4hmno..:-igl)IO rl!'~!oivol

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34 C11pitulo 2 Patrones de hcrcncia

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IIU ruu..~ional de Ia protefna. En el hctemcigow. Ia prutefna pro- fll()o;, \lll:l simholog(a m3s gen~ral «.JUt~ JJU~ pt:fmila representar
duc:ida pur d aklo runcional es suticience para las necc~idadcs genotipo~ que incluyan dos genes. Si dos genes cstan "~n dif~~n·
normalcs de Ia cCiula: a~i. d aklo funcional acnia como domi- tes cromosornas. los. pares !!otJHCOS ~<e sepamn por un punto :·
Mlllte. Un ~jemplo de Ia dominancia de un alclo fonciona1 en un coma. por ejemplo. Ala; Bib . .Si cs.tan en el miquo c rmnm;oma.
hctt·n.x·igow ~ presemfi nl tratar el caso del alhinismo l!n d Ca- los flleJos de uno de In~< cromnsoma~ ~1.! t·~c:ri~n jtmtos y se serw..
piwlo I. La ide(t gt·neral puecle p•·e.;rrltar-.e como tm~l f6nnula: ran de IO!-. Hlelo:; del Oti'O cromosoma con una barra inclinadn.
pelf cjcmplo. AB!ab o Ab/alJ. No exi~<te un simholo ;.tt·t:ptado
(/
p;;)ra Ia sin.mcicln en Ia eual se (J\.:sc..:onoce si los geue~< eq.1n en el
(prmcina fundonah m~s (proteina no funcional) = fun<:iOn mismu o en distmto.;, cromosomas. Para t•sta ~ituaci6n. ~para.re·
mos lo~ gcnl.!~ ":un t ill plmlo~ p<'ll' ejemplo, Al11 · 8111. AI dobk
(.Cu~l es In hn;,;e celular de primcra Ley dt• t..:Jendel. la segr~­
hererocigmo Ala · Bib sc lc ronort' como dihihrido. F.studiando
ga<:i6n igualilaria de los nteloo;. dunuue Ia formnci6n de los g;_J-
cruLllmicnlos dihibddn« (Ala· Bib x Ala· 8/b). ~'lendel descu-
mew;,;? En un organismo dipluidc ..:unto d gui:-.aru.e, toctas las
briO olro print:ipio importanre de Ia hercncia.
ceJuhh del (lrganismo COOiiCOCil do~ dotaciOUCS \.:fUIIIU!'l6nlt(..;ih
Los dos carat·tcres con<.:rc;tos con los que lvkndcl <'omcn:£6
Lo:-, gametu~. S.Hl embnrgo. ~<<ln haploides y conti~n<.·n una ~ula
este anali"is fueron Ia forma y d color de las ~enull(lS . Ya helllOii
dotaci<)n. Los !!alllC:IOS St' runmm "~omo ".."'''secnencia de divisio·
tratado ~obJ't! el cn.a?;;Hnienlo monohibrido para eJ <.:olor d~ Ia
lle,ce lu ln re~ especializo.adas de cCiulas <.liplui<.ks del1ejido ,·epro-
~emilla (Y/r x Y/r). que produjo una proporcic)n de 3 amarillo~: I
ductor (oval'ios y ant.erao;.). F..sta.~ divh.ionl.!~ c:l'lular(!s '-'~pc;!daH­
verde entre Ia dcsn·n<.lcnda. Los fenoti PO' de Ia fonna de IJ
zada~ t·:a~n fa<.:oulpaitadas por divio;.iones de lo~ nUckos que
sem.ilJil efan li~<o (deLennin~Klo por cl aJcJo R) y 1'1.1&0'0 (de1ermi·
rc,·ihcn Ia dcnominari6n d<.~ meiosis. Los lll(lvimiento!' cromos<)
naUo por el nleJo rJ. £1 crunmiento munohibrido RJr x /<lr pro·
mico~ estrictamcme progro.ama<.lus qui.! orurren durante Ia meio-
dujo una propor<..:i6n c:n Ja descendenciol de 3 lisos: I rugiliiO
sis [Jn>vo"~an Ia distrihuciOn igualitnria de los aldos a los game-
(Cuadro 2- 1 y Fig. 2 8). Para n:.o.-tlizar un cruzamienw dihihrido.
to!'.. En Ia meiosis <.1~ llll het~mc1gmo /\Ia. e l cromosmna
l\·1c:ndel pMti6 rle <In~ lfneas parcmalcs purJ~. Urw de ellns tenia
ponador de A cs c:.~mpuja<.lu en Ia direcciOn contrnrin n Ia del
scrnilhb wgosas y alllnnllas. Como Mendc:l <.:art:cla del coocepto
cromo~<nmn portador de a: por tanto. Ia mjtad de lo-. gnmeto~<
de Jocalit.ad6n cromos6mjca de IO' genes. rlchcmo~ u:-oard pun·
rcsultante~ llev(lll A y l:1 otra micad. a. Esta s ituat·i6n pucde re-
pn.:.~~ntarst· ~irnpHikadame n1e de Ia siguienre manera (Ia mcin-
o;.jo;. sc dctallara ~n cl Capitulo 3):

A
;\ /'-:'

01
"'-1 "
La fll(!rL.<l que emruja il los erolllOS0111aS hacio.a los polo!) t.:t'lula-
t·sta gt·neradc-a pOl e l IHF.o aerom:itico. una scric de mkrotli-
1\.':i
bulos <'On~tiluidos por Ia proteina lubul ina. I ..os llli.:rnttibulos sc
unen a lo~< centr6mero~ <.II.! lo!-. cromo~onKts ut.:diante inll!tacciOn
<.:on una serie espec(fica de protdnas local izo.adas ~n d prupiv
ccmr6rn~ro. L.t <.:oor<.linack')n de estas interaccioncs molcc::ularcs
es <'ompll.!ja. JXTO <.:on~tituye Ia base de In~< !eyes de Ia transmi·
siOn he redita1ia en lo~ cucariutas.

Plantas que difieren en dos caracteres

l.os expcrimcnws <.11.! ~kn<.ld descritos hasta e l momento son cl
r~sultado de cru7amientos entre <.lo!-. lint'l:l!-. puntS paren1ates que
difiel'ell e1l 1111 solo c~lr:icLcr. Como hernus vis to. taJes.lineas pro-
duccn <.k~ct·ndientes F, heteroc1gmos para un gcn (g~notipo
Aiai. Esto!' hctcroci goto~ !)e denomina'' a vece~< monnhihridus.
J.a auwpolini7. .a.ci0n o cl cruzamj~nto rn1t.<tdo e 1lll'e m<11viduos
d~ Ia 1:. heterodgoto~ ictenticos (!'imb61icamcnte Ala x A/o) "=e Figura 2·8. r: .•i~::~mc~ li<~o:> (RIR o Rln y rugosus (rir) t'U f,, "<~ma ,k u11a
dt·nomimt cruzamjcllto monohfhrido, y fue este tipo de cruza- plan1a hek·rong6L•(:a (1</r) '"'1'-'J.XIIinu..lol:l. Rn e:;;f:. v:tin!t.. las propun:IOflt's
fl;n,)lfpi,~;h 1'Csultan ser ex:K'tant-ente ): I, precl~-•rneole l:.s c"pcrnda:;; como rrcdlt
mienw c) que protlujo en Ia dt:~Ct:n<.lencia Ja ... i nceresante...; pro·
elllll:: I<'' dr"';enflicm.::s de una au10polimzad6n n>~uo esl<t. (fswtiiV" mukt ulat\-..
J>Ol'Ciones 3: I que sugiricron el principio <.II.! Ja ~c:gn:gaci61l igua- recientes hau d~IJ)IJSII~.Itlt• 'l't.~ et alcl(l paril c1 fcnotipo rugoso emph:dJV pox
litaria. Mendel continu6 su trabnjo anal izando Ja tlc~c~ndl.!nd'J \'1.;n.-ld .;;r <kb.~ :~Ia in.-.crd6n en cl gen de un fTa.gOM'niO de OXA m6.. il. dd tipo
de linea.s puras qui.! difcrfan en doJ caracteres. Ahora nece;;ila· liUt' IJOI I<u~ruv:- ton tl C!ip(•ulo 20.) (Madan K. Uhatt<lt:hillY)'<l.)

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r to para rcprc~~: ntar c!' t~ genotipo como Yf}" · r/r. La ot.ra linea
Los experimentos de Mendel

2-9) pal'a determinar ~i Ia' proporeiones 3: I monohibrida..; de Ia

3S

tenia <.;cmillas lisas y verdes. de ~<.· notipo yly · RIR. El cru:ta- F.:: wc.lavfa ~e nlanteninn . .Se dio cutJlUl de que. con re~;.pecto a Ia
mienro enrre estno;. <too;. llneas pmdujo scmilla:-. F 1 dihihridas de forma de Ia sl.!miJia. hubia 4~3 Ib as (315 + 108) y 133 rugosas
goootipo J<lr Y!y que. se~Un fvlendel descuhri6. eran lio;.:1s y ( 10 I + 32). F.ste re'ltltado sc aprox ima a Ia propordOn 3: I. Con
,l!ln•ri ll:.a~. Esu: rcsuhac..lo t.lcrnu.stn.J que Ia c.lomin,tm:ia de R ~o.o b re re~pecto al color d¢ Ia semi11:1, hnhla 4 1r-. am:ui llas (3 15 + I0 I) y
r y la de Y sobrc y no sc vclan a ft'<.· tad;.t~ por Ia hctL·.roci!!o~ id tld L40 vcrc.les l LOS + 3 2). tantbiCn una Pr<>J)OrciOn nmy cercana a
en cualquier:l <fe los genes del dihlhrido Rlr · Yly. .:\ continuo.t 3: I. La presencia de e:-;ta~ c.lo~ propordonc~ 3: I e~condidas en It~
ti6H. l\knc.ld rc~tlitO d n ut.mnierllo dihfbrido permitiendo que prop('lrci6n 9:3 :3: I era. indudo1hlemente, lo que Ia perspicacii.1d<.·
Sl' auwpoliniLara cl dihibrido de: Ia 1' paw obl\.:ncr ht gcm·radUn Mt·m.ld ne<..:csiwba para ¢xplica' Ia prnporciOn 9:3:3: I. porque
1
F;. 1.as <iellli IIa;; de Ia F, eran de cu;.llro tipos dis Iinws. aparct·icn sc d in Ctll~nta Jc que Csta no <.:ra unb qtH.' Ia <..:Ombinaci6n a lemo-
do en las sip.t•ientes proporciones: ria de ctns prnporciones .~:I inde:.·pendientcs. Una l{mna de \'isua-
liL~u· Ia <..:ombhwci6n aleawria de e(.t:l' dO' proporciones es utili-
·;, l isa.<.; amarilla!>. zar un c.liagrarna ramifi...:adu. de Ia siguicnte forma:
~ l isas verde~;
\ de csta:-. s<.·rnilla~ lha~
:de Ia [71 es li~a~ .. .scr~ln at!t:.uillas
1~ rugosas. v<.:rdcs ,,
~ ~ senin v\!rdes
i:C'IIllO se muestrnen Ia f'ig urn 2-9. F.stn prnporci(in 9:3:.1: I, algn
_,..,~~de ~sta~ s<.·•.nilla~ rugo'CI'
ioesperadJ. pan::l'l' mucho m~s compleja que Ins (,imples propor- ~ de Ia F· ~s n•~os~t_...... ~t·r;,m amanllas
donl's 3: I de los <.·ruzamicntos rnunohfbridos. ~ Cmll podfJ scr Ia
- . '-......... ~ 'enin vt~rdes
cxplicaciOn? .:\nr.es de inte ntar cxplicar Ia proporcit)n 9 :3:3 : I.
Mendel rt·alit6 \.:fllt~ntiento .. dihfbridos qu¢ 1•fect:1ha n a ntr:l'
La~ propun.:iou~~ \.:Oinhill<H.Ias ~e cakula n muluplicandn a In
\Outbinadom·s Jc caractl'rcs y enrontr6quc todoJ lo~ indi vi<.luo'
largo de las ra nm!l. dl'l dh•gnuua ponl\.lt'. pvr eje•npln, J de l (,e
dihfbridos de Ia F, producim1 d t.· ~t:cm.l icntcs en propun._.ion6
calcula como 1x ~- qu.: .:s i,gual a :~· Esta:-. multipli\:a\.:iuncs no~
9:3:3: I ' imilares n Ia' enconrrada~ para cl color y Ia forma de ha
dan Ja .. sigui eme~ proporcione':
~emilla. U• propon"i6u 9::\:J: 1 ern Oti'Q Jl:lll'6n he •·eclitnrio con'-
lilute (llll' nt··n~s itaba ser l'UU\•ertidu en una ide~a. ~ x ; = ;~, I i:-.as amarillas
Mendel sum6el nU.mero de individuos p.:rt<.·ncdcntn a cil'l'ta~
~ X 1 = 1~ lba:-. verdes
da..;.es fenntlpicns de Ia F. (l o~ nUmeros se muestran en Ia Figura
\ x ~ = TI; I'UJ!.O~as aulafi lias
~x 1= ,'!· rugosa..; verdes
F.sta..:. fraccio nc~ con:-.tituyen Ia proporci6n 9:3:3: L que C.\tamos
p R.IR; Yt'Y r,.:r: -r..:y
(liso. verdaJ trugoso. ;unanllo:• u·al:-ul<IO de ~xpl ic:1r. Sin e mhnrgn, ;,no e~ todo clio un :-.impk
iu~.":gu <.k nUiliero,'! (·.()t~l .es e l ..ign•fic:ldo hiol6gicn de Ia com.
binadOn de do~ prupun.:iunes 3:l'.' t..:1 ulodo en que \ ·1endel
cnunci6 su cxplicacidn ap011a d<.· hccho un mc:nmhmo biol6gi-
Ga"""etos R;v r; y co. En to q ue ~e conocc como Ia segunda Ley d~ )·i tmdel. cun-
duyU qt•t: JoJ mit'mbro:, (<dt'lo:,j il<' ~eru;.~ di.wilum: srgregan m
F, depem/iewemewe (/urame Ja j(Jrnro.ci6n de los xamt'/0:,. ((Ill
nuestro conocimicnlo actual sobre Ia localiLa<.:iOn <.:romo:,Umkt•
R;r : Yiy
(liso. wnarillo) de los gene..:.. sahe mos q ue c:-.ta -:de y~ s61o cs valic.hl <.~n a l gunu~
"~a~o~. La mayor parte de los cnsos de i nde pe ndencia sc obscn.·a
X al analit..ar gt·ncs s ituados en cromosomas diferente'. General-
F. >, mente. genes s ituados en un mbmo cromo:-.oma no segregan in-
dependieutemeote, porque tienden n ~nantenerse JUnto:- en cl
ll mismu l'rulllosoma. Por tanto. In versi6n modernn de Ia segunda
F, 315 lisos, arnarillos 9 Proporci6n Ley d.: ~·1cn<.lc l sc \:nunda <..:umo en c l $igt•iente corolnrio.

t081isos, verdes
a 3 COROLARIO ············· ··········· ············•··· · · ·••····•·•· ·
Los alelos de genes situados en (rorposomas distintos
segregan de forma ;ndependiente durante Ia meiosis.
101 rugosos. wnc:.rillos 3

32 rugosos, verdes
Hemos cxplicado ha propurci()Jt ~:3:3: L<.:omo h• cumbinaci6u
de dos proporcione~;. fenot.fpica." .1: I. Pcro Ia .sc,gunc.la Ley de
556 semillas 16
f\.'lcruJcl c~ta relacionHda con Ia djstr1buci6n de lo' alelo;; a los
game to~. i_.Puedc explican;c Ia proporciOn 9:3:3: L basi1Ildo..e en

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\upftulo 2 Patrooes de hcr\'nrla

h''l=CIIUhJKl~ de IO\ gameto~~;? Con.~idcrcrno~ IO\ ~<utlcW~ pnM.fu- H: y .. r: Y. y r; y. cntont.'~\. "'i t:nl/<tha t-1 drhibrido de Ia F, "on
~,.·ilk"- rur cl c.hhibrl..So de Ia f R/r; )"(\ (el punto \ coma 111dKa un.a pla1ua de geonripo rlr : '" t~uc pnxh.K·(' !:'!arneto.. que ~o
c.we nhora c-..r.amo' a"ttmic:ndu que 10' J!,ene' e'a;m en c:nmkl\C.l c:unlkoc:-o akiO'> rece.. I\CK <genoupo r : \').Ia\ pn.•pon·JOnf' cle b:
ma' diCJIOIO,). \omen7.arcmos u~. de m.eHl. un dia~rdma de\Ccndt.."JK·ia de e~tc (..'fU/diiHCIUn de~an 'Cf una manif~IOk·iOa
rumtii\."Jlkl, P\-"~rque llu,na vi~ualmentc Ia irnkpcndcn''~' (.'om- d.recrn de la(O proporcionc' l!mlk"llltl' l&el d1hlhrido: en otra.s pa-
htnnndo h1' k~c~ <.h: Mendel de Ia ~;,egregad6n •guulmari~• y Ia labra<,
<ft,tnhu~mn tndl.'~ndicntc. poJemo.) preclecir que
, /Ill : Y/.1
~ Rlr: rN
! r/r ~ l'lv
I t!f-; yh

Lamultt)lhc.k:i,\n a lo largo de )a., r.trna' no~ d.t Ia .. PH'I~..-"·nHK'

de ~amctu.'.
p R1!;yy
(I so, Yf"rttftl
rtr; Y'Y •
(mgoso. amauloe

! H. )
I I
R y , •y
~ R: v
4 r: r
,r;y R/r. Y/)'
(llso, omat•llol

E~la,.. protJOn,:ionn son un re>:-ulcndo difecto cl(' Ia npli~,·tl\..'ion .Jc X

Ia' do' l .~yc~ de ~kndcl. Sin t•mb;;•rgu. lodnvi:. 1\\) hcmos llcgu I' F,
do a l,t flhlporciOn 9:~:3: I. El !->iguknll' pH ..n ,., ' ''nlllOl\'f qu.:
l:lnlu Ju, ~~UHl"l fh ma\ctalmo:-. como lo:-. fcmcnino:-. mo,tl.u :u• I,\:-. l
Gomotos
m1sma' pruport.:u.mc~ que <!Caban de presentur,..:. pnn.jll\.' \·kmh.·l
on t"-flt'lfk<l regia...; difcrcnlc~ para Ia formacu)n ~tc ln .. t!JI"'lCUh R;Y R.y r. Y t; y
ma'4.'UIIIK'') temen1n()(.. J.o;; cualn) tipo:o-: <k ~JJJk."llJ., kiiiCilillc1 ..
···~..-r;jn fl..'\:urK.L-.Ju .. al alar por In;; cuatrn tipo' d~ gan-..:tlh tna"'\·u·
•
'
.
., • • .,
R-R; \'/Y MI,Yy Rlr; Y.'\' Rir; YtV
hfkl'i JU"d ()N.('Ill'r Ia F~. ~ cllll¢j01' modo de rrewmar .:..lu ~r.ifi ••
"-.unentt c: .. u11h1ar una cuadric:ula 4 x 4. llamada ,htiJ.:Itllfkl c/1
R:Y 'i n• •
;;c
Punn.-11. nuno -..e muestra en Ia Figura :!·10. E..t~L., «.'u,KirkuJa,
\lln uuk'l'll ticnt"uca pof"que ;;us proporcionc"' ptk:Ocn c.hNq.U''e
R/R; Y/)' l!ir: y.y R/r; Y!Y
clc ucucrdo (.:011 Ia~ pruporcion.e:-~ genetica' en c ..tudm. ) ~L'i ~c
nhlten" unu l'cprc:-.cntadOn \'i~ual de lo~ dnto' l·.n \."'1 dmJlrama
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d<: Punllt"ll de In Hgura 2.1 0. por cjcrnplo. \>l'Hl(l:O. qut• In" fl l't"as •
dt• Ius <.:uutpwthuit•lh" que representan hi\ po,ihlc .. luslollt.'' ~,,. "' R!r; Y!v VIY •!•; Y,.Y
rnCckas sun. c11 ntc.l~i t:\t~u. IH dieci.,eisav:. pane del drca tnlul de lu l!h' Y/)' r/r;
r; y
cuad1fcula . , j 1nplcnu:.ntc porquc )a:-; Ilia~ y l:h column:h ...c d1huja
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ron de man~m que correspondicr.m a Ia~ prupull'i<.mc., ~<Jill~ Iic.-....
C"umu muc~..Lra cl di,\gt<Ulla de Punneu, l:1 F, c:on1 i..:n~.: '·urio' ~cu u­
R/r; YIY R/r, Yy r.t, Y!y r/r; YJY
HJ'<h JX:rn ")lo ha)' <.:uatro fenotipo:,. con p-rntmrcmnc' Q::\:3. I. r; y
.' '• ' '

•
V~·n.o' ·'''que cuando rrabajarnos a nh;cJ d~ Ia lnnn.1nOn <le Jo, -;; ;;
~.1111\:lll', Ja., 1.eye-. de \ tendel e'plican t.uuo I<~ fent1tlpch de Ia •
'
F t."Hrnu lu~ l=CIMJlJJ)O\ que ~ubyacen en ell~.
\tendcl rue un cicntifit:o minucioso: sigui6 I,."'mpn:l~tndo ~u
pnn('tpto de Ia \oC£rc~aci6n in<kpcnc.lientc! de otra\ torma.' F.l
mtN.k' m.h dtre...·(o apuntaba a Ia pmporci<)n ~arnCIIca I I I~ I 4ue Ill ••so. OM3r•llo • HIQ0$0. amanllo
dobfu pr<>du<lr cl d•hibndo d¢ Ia F1 11/r: Yly. porquc C>la prupur·
ctOn !I'Utght de 'll principio de Ia :,cgregncu\n •ndepend•cnrc y 6 1•1110, Wtda ruyow. v(Hde

l'ur"t•tuin 1,, ha\e h1oiOgi..:a de Ia raz6n 9:3:3: I <k l;l 1'.:· C(lmo Figura 2.. 10. f>i.•t:''' u;, .1.- f"':uHlcll. 'tUC muc..Lrll '"'" wn..ut"",'"''t''
hc mcv.. li\:IHU!'!lr.tdu (.;OU d Lliagranw de Punnctt. Mendel t{vonO ~xnnup ic:t y f.:::..-»fpica pr.::d1cht!.., p••r,, 1.• $\''l~·r 1\'UIII "'~ 1lt' U'l cru1.:unicnw
.
que!', si de h.:clm habit\ una propon:i6n I: 1; I: I de- ~o m CI ()S R : Y, tllllihTidll

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1\tCtudos pant t'l clkuJo de propor'tiones gcnCt ica~ 37

E... .u, fucrnn )a_, prupon:ionc::. lJUc.: ~kndd obtu,o. lle'l1!."1.l.l· alclo pucdc cqar prc:-.cnt\.' en cualquu:nt de 'u~ torma.~. domi
mente cohertnte' con 'u' predicrioncs. Sc obtu' ieron rc'ultac.Jo... n~ulleo toct!.si,·o ).
~mil~ en h.KJ~ lu' t.."'nn/am.emo.~ dihibridos. } 61C~ )' tndo' Ob't'n c que cl ~I· de rama;;;. de '"" gcnoupo., c' ba:,tJ.Ote
''"' .,..., "P'" oc pru.:ba> que re>IJ.l<.\ d<mo,!ramn que lul>1.o d1hdl de m.mejar induw en e'tc coho que U\.3 ckh gene,. por-
roncttuOO un ml.)d\!lo sc:)hdo. que c.\plkotbd l<b p.1tro1~ tk: he· que ha)' .'\1 = 9 g,?llOlipcK. Pant trc~ ~cnc~. h.t) ·' : 21 genOlrJXK
ren..::t:a ot\\tl'\'a.t.IO:\ en su~ ~m1.amiemo~ con cl !!ui,antc. pt.Nbh!...
Ll 1ipu c.lc cnu.unientQ que acabamos de considcr.u. de un
irllh·idun tic ~cnutipo d-.;M.:omx.:iclo con un homoct)!OfO re<:e,l\\l Gcnotipos de Fenotipos de
\!\'lllll)letn. 1<-C dennrn1na actual mente cr~un1ento de pJ·ueba. I.! I los dcsccndicntes los descend1enles
in..Jh·iduo I'Cl'C,i\'~oJ 't' deno~ninn individuo de prueha. ~uc,to de una autofenilizaci6n de unil autofcrtilizad6n Gametos
;..;:.:._..:.:......:.:.c'-'.
4uc c:-.t~ iudividuu s61u upoi'IH aklos rece.:.l\:os, el genoti po de
! !Jill
ln;; gam~!()~ rrnducidos pnr cl individuo dcs<.:onocido pucdc dc-
Jul'it\C .1 1>nll ir de los ren('\f 1pos de Ia dc:-.cendcncia.
, 11111 ~ ~ BIB
-....... ! h/b
Cuando :-.l' rcdl'-.cubrit:"r'On lo' rt"suh..1<1o.:. de Mendel en 1900•
...u, pnncipio' :-.c analiL.aron en un amptio es.pectro Lie orl_:.am'~
rt"k,, I!U~:lrit"'tk."''' (organi.:.mo"' cuya...:. ceJulas conticncn nUclctU
l,.c)) n-~~o~lldd\'~ de e'la.\ llruebas demosrraron que lo, pritx:ipto~ '1>11>
:oc:nJdi.mo-. cn.n de ~pu<:;l<oiou general. La< pmporcione< men
dcl·.ru, (,.,.,., 3.1. 1.1. 9:3:3: I y I: I: I: I) fueron exhJu''" il·
men1e rompmb;KLa .... -.u~iriendo que Ja segrcgad6n i~uaht.tria )
Ia '<l!~gt..·i6n utdepeodtenle 'On pf'QCesos hereditario-. fund<~
rocn:.Jic~ ob\Cf\ ~K.Io\. de fonua ~eoeral. en Ia narurale1a. Ln~o,
le)t' tit Mendel no ~on memmcntc lcyc~ sobrc lo~ ~ui \untc~. La aplicaci6n de regia:-. estadi~tk·tL\ ... uuplc~ n d ten.;er mfto-
~ul('lltyt' tenernle' \flhre Ia genetica de los organhmo' cucmi6-· dv pam caJcula.r Ins prohahilidadc ... (frcct1 c:n(,:i~ c:,pt·r•ld~l,) de
lko~. Ln C'itnHt·~ io expenmeotal mil i1.ndil por Mendel :-.c pucde lo:-. fcnotipu~ u lo~ gcnotipos esptcifico' re,uhantcs de un nu.w-
aplic.tr de l'nrma gcncrul u las plantas. Sin embargo. en nlgunn' m•enln. L:.t"' do~ regia~ de prubabil idud que.: ')C nece~itan ~;.on Ia
plamns yen lu mayorfa de I n~ animalc~. rcsulta irnpo,iblc Clll· I'CJ:In del l)roducto y Ia •·cgla de lu :-.~unu . que cou:,id..:J'aJemo~
plt-~ll' In fiUII'fl'rti litari6n. E<:.te pr('\hlema pucdc C\'itar'c cn1tun c.:n est-.; on.Jcn.
Jo ~'i.'llUhpo<~ idCnticos. l-'01' ..-jc:mplo. un animal F re'luhnntc d~l
(·ruJ..amicntu entre pan;n tak~ de diiC:r!.!ntcs Jin¢aS puru' l)ll<."d.: COROLARIO .. . ... ...... . ............ . .. . . . . ......... . ......... .. .
.. ru1.u~ ron ~u' hcnnJ.no:-. (o hcnn:mas) para pro<Juc.·1r t11111 I !· La regia del producto establ&ce qu•la probabilidad de que
lAl\ jodl\'idUO\ de 1<1 F, '-Oil •demioos para Jo~ gene' en c-"'tut.lin. ocurran a Ia vez dos hechos lndependient•s es el producto
de.· modo que d '-"Rit.anuc:nlo F c~ etjuhalente a una auh)fen•h· de sus probabilidadM ind!!j>endientes.
n:i(ln.
Los posibles resultad~ de tir..tr lo:-. d.M.Ju, ''Jl.uen Ia' regia~;. del
vnxh.k."lO. potque el resultado ohtemdn en un datlo c:' iodepen--
~tetodos para el calculo de proporcionel. dH:nlc del rcsultado c.h: lo~ orr~ d..1do... \on'-1tkrcmo:, corno
ge n~ticas ejemplo d<JS dados y cah.:ult:mo\ lu prutMbllidad de que tra.'i ti·
rarlo"'. nos salgan dos cu:.nro... La prub~lbilu.lad dt: (,1ue no.:. ~;.alga
rnJ parte inli')Urtantt: de Ia GcnCtica actual ~ ocupa <.h.· Ia I>J'e· un t.:ualro en un dadoes~ porque el d.tdo ticnc M.:i:s nmt:,, :,6lo
diC(i~n de In~ flllON de de:-.cendientes producidos tnl' un c•·ut.n· una d-.; Ia~ ~uaks cs un l'untro. hsm ru·ohat>il idud lie rcprc:-;cnla de
mienlo y dt.:l~o·~l culo de ~U' frecuencias e~perad:h, en ntru ~ pain Ia ~iguicntc forma:
bra~. dl' :-.u pnJbubilic.lad. Ya hclllos exami nado dos m~ IO\Il):o.
r~·r~\ haCCI'C!<roiO: Ius di~lgramas de PunneH )' los diagrmll.tS 1\Ulll• p (de que ~AI£n un cuOim) =J
fk:~do ... I .o~ diogmma' de Punnen puedcn cmplcar\c paru de A~l. mctliante el u~o de Ia re~la del l)rnducto, Ia probabilidad
'fiO'lrar l.t ex.i~lcnda de p~Hrone') ber·eduario~ ha ..acJo, en un tk que no~ ~all!a un cuatru en ambo' dadn' e' .~ x ~ = ..,,. que sc
g~n. Jn~ t:'Cnc' (como en Ia Fig.:! 10) om~~. T'ule' dm~r.un.t"' e\Cribe
\.'OO..titU)tR una buena hcrramicnta gr:Hka para r~prc~nt;tr otiJ
.:ktodtncia. ptro reah1.1rlos con~;.ume mucho tiempo. hk:'lu~o p (de que "'ll'an <los cua!ro-) = • x • : ~
Ia, ""'1011 del ~~a~l'll.ll>a de Punoen de 16 companim•~nln>
mo-.tndo en Ia Fi~ur.a 2· 10 llcva ticmpo. pcro pa.rn un crihibri- COROLARIO •·•·•··· ••••····•••·•·•·•••••····••••··•·• ••·· •·•••·• ·
dn t'uy ~ • e' ck'tr. R Upo'- ~amCticosdifcrcntc'. y c1 tliu~r;un;.l La regia de Ia suma establece que I• p robabdidad de que
de Punctn ten,lrin ()4 compnnuntemo~ en e:-.te ca-;o. F.l thu O<urra uno de dos posibles sucesos •xcluyentes es Ia suma
de sus probab•lidad<!s independ~tH
grantt.t rum1tkado (p.artc.· :,upcriordcrecha de Ia p~~1na) t"i rna,
f.k:il. y j')uede .adaptar"