Capítulo 5. Actinomicetos.

“Si no conozco una cosa, la investigaré”

Louis Pasteur.

Los actinomicetos son bacterias aeróbicas o anaeróbicas ampliamente distribuidas

en el suelo y en ambientes naturales del mundo. Inicialmente fueron clasificados
como hongos, sin embargo debido a los estudios de los componentes de su pared
celular, se clasificaron dentro del orden de los Actinomycetales. En este orden se
encuentran agrupadas las especies del género Nocardia, quienes se caracterizan
por presentar células cocobacilares a partir de las cuales se desarrollan las formas
filamentosas.

Los actinomicetos son bacterias grampositivas que suelen ser más filamentosas y
ramificadas que las bacterias, producen un micelio similar a un hongo que se
fragmenta o divide en formas de bacilos cortos.

Estos microorganismos procariontes no tienen un núcleo rodeado por una

membrana; carecen de orgánulos intracelulares que tiene los microorganismos
eucariontes (no tienen mitocondrias), sus paredes celulares contienen ácido
murámico, ácido diaminopimélico o lisina (de la cual carecen los hongos); son
inhibidos por los antibióticos antibacterianos, pero no por los antimicóticos. La
mayoría además de ser grampositivos y filamentosos son parcialmente ácido-
alcohol resistentes y ramificados. Sus hifas son más estrechas y miden de 0.5 a
1.2 µm de diámetro.[CITATION Kon06 \l 2058 ].

El olor típico que presentan (suelo húmedo) se debe a la producción de un

metabolito llamado geosmina, presentan una actividad metabólica alta, producen
terpenoides, pigmentos y enzimas extracelulares con los que son capaces de
degradar la materia orgánica de origen vegetal y animal.
 1.1. Taxonomía.
Los actinomicetos se ubican taxonómicamente en la clase Actinobacteria, orden
Actinomycetales, suborden Corynebacterianeae.

Las agrupaciones taxonómicas han sido basadas principalmente en características

fenotípicas y análisis genéticos más simples.

Los géneros de los actinomicetos son:

 Actinomyces
 Arachnia
 Streptomyces
 Nocardia

A continuación en el siguiente esquema se presenta la clasificación de los

actinomicetos aerobios asociados con enfermedades humanas. [CITATION Kon06 \l
2058 ].
Esquema 1. Clasificación de los actinomicetos aerobios asociados con enfermedades humanas.
[CITATION Kon06 \l
2058 ].
Tabla 1. Grupos fenotípicos de los actinomicetos aerobios.

Grupo fenotípico Géneros y especies representativos

Maduromicetos Grupo de Actinomadura pusilla

Especies de Nocardia

Especies de Rhodococcus

Especies de Gordonia
Nocardioformes
Especies de Tsukamurella

Especies de Dietzia

Especies de Mycobacterium

Nocardioides Especies de Nocardioides

Estreptomicetos Especies de Streptomyces

Especies de Faenia (especie de Micropolyspora)

Micropolisporas Especies de Saccharomonospora

Especies de Saccharopolyspora

Grupo de Actinomadura madurae

Termomonosporas
Nocardiopsis

Especies de Thermoactinomyces

Tropheryma whipplei
Otros actinomicetos
Especies de Oerskovia

Especies de Dermatophilus
[CITATION Kon06 \l 2058 ].

Los principales grupos del orden Actinomicetales son actinoplanetos,

maduromicetos, actinomicetos nocardioformes y estreptomicetos.
 1.2. Morfología.
Estos microorganismos pueden ser reconocidos porque forman colonias lisas,
firmes, adherentes, cerosas o calcáreas que crecen después de 3 días a 2
semanas de incubación. Pueden tener una pigmentación ocre, rosada, anaranjada
o gris. El olor que desprenden es muy parecido al de tierra mojada. [CITATION
Kon06 \l 2058 ].

Morfológicamente los podemos encontrar como cocos (micrococcus), bacilos

(actinomicetos) y pueden presentar diferente morfología durante su desarrollo
(Arthorbacter, nutricionalmente análogas a las Pseudomonas y Cellulomonas)

Tabla 2. Morfología típica en la tinción de Gram y aspectos de las colonias.

Aspecto de las colonias en

Microorganismo Tinción de Gram*
agar común

Sumamente variable;
adherentes; algunos
aislamientos son
Filamentos finos,
Especies de betahemolíticos en agar
delicados, ramificados,
Nocardia sangre de carnero; plegadas; a
con fragmentación.
menudo secas, aspectos de
polvo de tiza con pigmento
anaranjado-bronceado.

Similares a difteroides No hemolíticas; circulares; a

con ramificación mínima menudo mucoides con
o cocobacilos; en el pigmento anaranjado rojizo o
Rhodococcus crecimiento en las rosa salmón que se desarrolla
colonias aparecen como dentro de los 4 a 7 días (el
cocobacilos con pigmento puede presentar
configuración en zigzag. grandes variaciones).

Gordonia Bacilos cortos inmóviles. Algo pigmentadas; G. sputi

muestra colonias lisas;
mucoides y adherentes al
 medio; G. bronchialis presenta
colonias secas y
sobreelevadas.

La mayoría aparece
como bacilos largos que Pueden tener bordes rizoides;
Tsukamurella se fragmentan; no se son secas, blancas, cremosas
observan esporas ni o anaranjadas.
hifas aéreas.

Ramificación extensa
Especies de con cadenas y esporas; Cúmulos de colonias lisas o
Streptomyces no se fragmenta con cerosas; morfología variable.
facilidad.

Ramificación moderada,
Pigmento blanco a rosado,
delgada, entrelazada,
Especies de mucoides, aspectos de diente
con cadenas cortas de
Actinomadura molar después de 2 semanas
esporas, presentan
de incubación.
fragmentación.

Filamentos ramificados
Colonias circulares,
que se dividen en los
adherentes, blanco grisáceas
Especie de planos transversal y
que después desarrollan
Dermatophilus longitudinal; filamentos
pigmentos anaranajados; a
delgados, con extremos
menudo betahemolíticas.
aguzados.

Colonias arrugadas y
Especie de Ramificación con
plegadas, con micelio aéreo
Nocardiopsis esporas internas.
bien desarrollado.
*
Los actinomicetos son microrganismos grampositivos que a menudo tienen
aspecto de collar de perlas.
[CITATION For07 \l 2058 ].
 1.3. Fisiología y metabolismo.
Como los hongos, los actinomicetos producen esporas, conidias desnudas en
cadenas, en esparangios, en la mayoría de los géneros del suelo excepto
Actinomyces. Ciertos actinomicetos tienen propiedades fisiológicas semejantes a
los hongos como: la clase y forma del micelio que se fragmenta.

Los actinomicetos del suelo forman pequeñas colonias de varios colores. Tienen
similitud con los hongos, por su morfología, tipo de reproducción y crecimiento en
medios de cultivo sólidos y líquidos.

Estos microorganismos se nutren de compuestos orgánicos (heterótrofos), por lo

que abundan en la materia orgánica de la naturaleza y la aportada por el hombre
en la superficie. Son capaces de descomponer una gran cantidad de substratos
carbonados.

Los actinomicetos aerobios estrictos, con un grado de saturación superior al 85%

carecen de oxígeno suficiente para su viabilidad por lo que adquieren formas de
resistencia ante esta situación.

Entre sus capacidades degradativas se encuentran sustratos como el almidón,

inulina, quitina y la celulosa.

Entre sus funciones destacan: la descomposición de los residuos de animales y

vegetales, la participación activa en los procesos de humificación (mineralización
del humus), secreción de sustancias antibióticas y la acción fitopatógena. Su
micelio representa una interesante materia prima para la síntesis de compuestos
húmicos.[CITATION MarcadorDePosición4 \l 2058 ].

Los actinomicetos más importantes son:

 Nocardia (nocardiformes)
 Cuentan con una pared hidrofóbica, debido a la presencia de
compuestos lipídicos (bacterias ácido-alcohol resistentes).
 Forman micelio substrato y aéreo, solo en ciertas ocasiones.
 No forman esporas.
 Son patógenos, producen lepra y tuberculosis.
  Se encuentran comúnmente en el suelo. Pueden ser parásitos de
animales superiores (Mycobacterium tuberculosis, M. leprae).
[CITATION MarcadorDePosición4 \l 2058 ].

Figura 1. Nocardia spp. Tinción Ziehl neelsen modificada. Microscopía óptica 1000 aumentos.

[CITATION Sab15 \l 2058 ]

 Dermatophillus
 Forman esclerocio (talo de células) y esporas móviles.
 Son encontradas generalmente en el suelo (Geodermatophilus).
 Son parásitos sobre la piel de animales superiores (Dermatophilus), y
simbionte con algunas plantas no leguminosas. Este tipo de
bacterias infectan y forman nódulos.

Figura 2. Dermatophilus congolensis.

 [CITATION Sab15 \l 2058 ]

 Streptomyces
 Esta especie forma un micelio substrato que luego se transforma en
aéreo donde forman esporas por fusión de las puntas de las hifas.
 Son muy versátiles nutricionalmente, tienen gran importancia como
agentes mineralizadores de materia orgánica del suelo y como
productores de metabolitos secundarios de interés industrial.

Figura 3. Streptomyces griseus.

. [CITATION MarcadorDePosición5 \l 2058 ]

1.4. Métodos de aislamiento.

Las pruebas fenotípicas convencionales que pueden ser utilizadas rutinariamente
para identificar estas especies se basan en la observación de las características
morfológicas macroscópicas de las colonias en los diferentes medios de cultivo,
observación de morfología microscópica con las tinciones de Gramn y Kunypun o
la descomposición de algunos sustratos específicos, como: adenina, xantina,
caseína, hipoxantina, testosterona, tirosina y urea.

La mayoría de los actinimicetos no cuentan con requerimientos complejos para su

crecimiento, por lo que pueden crecer en medios de cultivo muy comunes en
laboratorio, como, agar sangre.
Debido al crecimiento lento de estos microorganismos, pueden ser enmascarados
por el desarrollo de otros componentes. Por tal motivo los métodos para aislarlos
deben ser específicos, por ejemplo, para aislar especies de Nocarida se utiliza un
medio sólido con parafina como única fuente de carbono.

Los medios de cultivo selectivos formulados para el aislamiento de especies de

Legionella son ricos en extracto de levadura con polimixina, anisomicina y
vacomicina, amortiguados con carbón.

Otros medios empleados para el aislamiento de actinomicetos son: medio de

Marín Lewis y el medio ácido nalidíxico-colistina, agar glucosado de Sabouraud y
en medios de cultivo para hongos que contienen cicloheximida como Mycosel.

Si se tiene una muestra con diferentes especies de actinomicetos es recomendado

usar un medio selectivo, como agar infusión de cerebro y corazón con
cloranfenicol y cicloheximida, además del agar simple, para mejorar el aislamiento.
[CITATION For07 \l 2058 ].

La temperatura óptima de crecimiento es de 30 a 36°C, tanto en incubadora de

CO2 como en el aire ambiente. Los actinomicetos termófilos tienen la capacidad de
crecer a 50°C. La mayoría de los cultivos se mantienen sólo durante 48 horas. Las
placas de aislamiento deben mantenerse de 2 a 4 semanas para asegurar su
crecimiento.[CITATION Kon06 \l 2058 ].

1.5. Importancia industrial.

Los actinomicetos aerobios se distribuyen en forma amplia en la naturaleza, donde
participan en la descomposición de la materia orgánica de origen vegetal. Las
cepas aisladas de distintas especies en general provienen del suelo, de los
sedimentos marinos y de las heces de diversos animales. Se consideran
patógenos oportunistas, que producen infección en individuos cuyos mecanismos
de defensa están deprimidos. Sin embargo, han proporcionado algunos de los
antibióticos más importantes: estreptomicina (especies de Streptomyces),
vancomicina (Amycolatopsis orientalis), macrólidos (especies de Micromonospora)
y aminoglucósidos (especies de Micromonospora).[CITATION Kon06 \l 2058 ].
Los actinomicetos son organismos capaces de hacer uso de materiales resistentes
al ataque de los agentes biológicos y ambientales como son las hojas o residuos
vegetales de las plantas, por lo tanto son también de gran importancia en la
agricultura.

Estos microorganismos son conocidos por desarrollar diversas actividades en el

ecosistema, tales como el mejoramiento de la estructura el suelo y producción de
compuestos bioactivos con actividad antagonista contra microorganismos
patógenos, siendo los principales productores de antibióticos.

Estos microorganismos también son conocidos como agentes de biocontrol para la

capacidad de producir enzimas biodegradativas como quitinasas, glucanasas,
peroxidasas y otras, involucradas en el papel del micoparasitismo que llevan a
cabo los actinomicetos.

El género Streptomyces ha sido descrito como colonizador de la rizosfera, capaz

de ejercer biocontrol sobre hongos fitopatógenos, producir sideróforos, sustancias
promotoras del crecimiento vegetal in vitro, promover la nodulación y ayudar a los
bacteriodes de Rhizobium a la asimilación del hierro en la fijación de nitrógeno en
leguminosas. [CITATION Fra10 \l 2058 ].

Tabla 3. Grupos importantes de Actinomicetos.

Grupo Características

Actinomicetos aislados, no forman micelio aéreo ni esporas.

Morfológicamente se ven como cocos y bacilos y pueden

presentar diferentes morfologías durante su desarrollo.

Actinobacterias (Arthotbacter, nutricionalmente análogas a las Pseudomonas).

Su hábitat es el suelo, piel y cavidad bucal.

La mayoría son aerobios respiradores, sin embargo existen

algunos anaerobios aerotolerantes.

Nocarida Se caracterizan por su pared hidrofóbica, gracias a la

(nocardiformes)
 presencia de compuestos.

Normalmente forman micelios substrato y aéreos en ciertas

ocasiones. Nunca forman esporas.

Su hábitat es el suelo (Nocardia), animales superiores

(Mycobacterium tuberculosis) o de plantas (Corynebacteriium
fascians).

En la tuberculosis (M. tuberculosis) como en la lepra (M.

leprae) se produce el crecimiento del micelio en los pulmones
o en piel, causando una afección crónica complicando el
tratamiento con antibióticos.

Las corinebacterias son importantes en la producción de

metabolitos secundarios, por su acción mineralizadora de
algunos productos orgánicos. Las bacterias corineformes se
utilizan industrialmente como productores de aminoácidos
como: triptófano, lisina, ácido aspártico y treonina.

Actinomicetos formadores de esclerocio (talo de células) y

esporas móviles.

Su hábitat puede ser el suelo (Geodermatophilus), parásitos

sobre la piel de animales superiores (Dermatophilus) o
simbiontes con algunas plantas no leguminosas (Frankia).
Dermatophilus
Estos actinomicetos son capaces de infectar y nodular
específicamente ciertos géneros de plantas del tipo Alisos
(Alisus) y de otras familias como Rhamanales y Rosales
(frambuesa). En estos nódulos se produce la fijación de
nitrógeno.

Estreptomiceto Actinomicetos que forman micelio substrato y luego aéreo

s donde forman esporas por fisión de las puntas de las hifas.
 Nutricionalmente suelen ser muy versátiles y tienen gran
importancia como agentes mineralizadores de materia
orgánica del suelo y como productores de metabolitos
secundarios de interés industrial.

Son los productores de antibióticos más importantes,

producen más del 60% de los antibióticos además de otras
sustancias de interés como herbicidas.

Similares a los Estreptomicetos.

Forman esporas al final de la hifa que se enrolla sobre sí

Actinoplanetes
misma y se divide dando lugar a esporas.

Algunas especies fermentan celulosa.

[CITATION Una16 \l 2058 ].

Tabla 4. Diversidad de aplicaciones biotecnológicas de compuestos producidos

por actinomicetos.

Ejemplo de Actinomiceto
Uso
compuestos involucrados

Estreptomicina Streptomyces griseus

Antibiótico: inhibición y eliminación Marinomicina Marinispora sp.

de bacterias que causan
enfermedades (infecciones). Vancomicina Streptomyces orientalis

Rifampicina Streptomyces mediterranei

Antifúngica: inhibición del

Anfotericina B Streptomyces nodosus
crecimiento de hongos patógenos.

Anticáncer, antitumoral: inhibidor de Salinosporamida Salinis poratropica

proteosomas, fármaco de A
Streptomyces lavendulae
quimioterapia anticanceroso u
 Streptomyces sp.
inhibidor de enzimas cinasas.

Antinflamatoria: reduce la Salinamidas A y

Streptomyces sp.
inflamación de los tejidos. B

Antiparasítica: acaricida y
Avermectinas Streptomyces avermitilis
antihelmíntico.

Antimalaria: presenta efectos

Trioxacarcina Streptomyces sp.
antiproliferativos

Pigmentos: uso como colorantes en

Carotenoides Streptomyces sp.
alimentos.

Formulaciones
Agrícola: biofertilizantes Streptomyces sp.
agrícolas

Formulaciones
Agrícola: biofungicida Streptomyces lydicus.
agrícolas

Acuacultura: utilización para

Probióticos Streptomyces sp.
controlar enfermedades en peces.

Enzimático: aplicaciones en las

industrias de los alimentos, bebidas,
fermentaciones, uso terapéutico, Amilasas
procesamiento de la pulpa del Proteasas
papel, elaboración de detergentes, Streptomyces sp.
tratamiento de desechos Celulasas
agroindustriales y
del Quitinasas.
procesamiento de camarón, entre
otras.
[CITATION Qui16 \l 2058 ].

Antibióticos y enzimas.

Con el fin de producir equilibrios genéricos o antagónicos específicos hacia los

componentes de la microflora bacteriana los actinomicetos son capaces de
producir antibióticos como la estreptomicina y la tetraciclina incluso son capaces
de producir una acción fitopatogénica ejercida por algunas especies sobre plantas
de interés agrícola [CITATION Blo10 \l 2058 ].

Los antibióticos son sustancias de síntesis química o biológica que inhiben el

crecimiento de microorganismos, son productos secundarios de las
fermentaciones microbianas y presentan acción letal sobre otros microorganismos
[CITATION Una16 \l 2058 ].

La estreptomicina es un antibiótico aminoglucósido producido por Streptomyces

griseus. Este antibiótico se transporta de forma activa a través de la membrana
bacteriana, y una vez en el interior celular se une de forma irreversible a proteínas
receptoras específicas de la subunidad 30S de los ribosomas bacterianos. Así,
interfieren en el complejo de iniciación de la traducción dando lugar a la
producción de proteínas no funcionales. Todo esto genera un transporte acelerado
de aminoglucósidos aumentando la ruptura de las membranas citoplasmáticas de
las bacterias y por tanto su muerte (fungiendo como bactericida).

La producción industrial de este tipo de antibióticos comienza con un cultivo

primario o pre-inoculo (de pequeño volumen) donde se deja crecer el
microorganismo, siempre con los nutrientes necesarios y en las condiciones
óptimas. Según éste va creciendo, se va aumentando el volumen del cultivo, para
finalmente llegar al fermentador. Una vez en el reactor, es sometido a una
situación de estrés (medio ácido), para que comience a producir la estreptomicina.

El antibiótico obtenido se purifica. Para ello primero se neutraliza con una solución
básica y posteriormente, se filtra para eliminar impurezas. A continuación, se
evapora la solución para concentrar el producto. El elemento concentrado se lava
y se le somete a una hidrogenación catalítica. Todo ello se vuelve a filtrar y se
liofiliza (eliminación del agua) comprobando que está completamente estéril. Por
último, el antibiótico esterilizado se encapsula (se hace un ensayo de esterilidad),
se etiqueta, empaqueta y se expide. [CITATION Blo10 \l 2058 ].

Tabla 5. Clasificación de antibióticos.

 Clasificación Ejemplos

Moléculas orgánicas: Antibióticos de uso clínico:

Sintetizados enzimáticamente penicilinas, estreptomicinas,

por microorganismos. cloranfenicol, etc.

Por su
estructura Antibióticos peptídicos:
química a. Bacitracina y polimixina.
a. De síntesis enzimática.
b. Bacteriocinas y
b. Síntesis ribosomal
colicinas

Interfieren en la síntesis de
Penicilina.
peptidoglicanos.

Por su sitio Actúan despolarizando la

Polimixina.
de acción membrana celular.

Impiden la síntesis de proteínas. Cloranfenicol.

Impiden la replicación. Äcido nalidíxico o Rifampicina.

[CITATION Una16 \l 2058 ].

Biorremediación.

Los actinomicetos también son utilizados para mejorar cultivos con el fin de
establecer un nuevo tipo de Agricultura Sostenible. Una de las cualidades que se
observan en este actinomiceto es su presencia en la rizosfera (zona del suelo
afectada por el desarrollo de las raíces), por ello se les denominan rizobacterias.
Debido a esta particular localización, los diferentes géneros resultan muy
beneficiosos para las plantas, ya que favorecen su crecimiento, controlan la
aparición de hongos no deseables y ayudan a la asimilación de hierro, fósforo y
nitrógeno.

Se puede hablar de simbiosis planta-actinomiceto o incluso, de “helper

actinomiceto” (actinomiceto ayudante). La Biofertilización, por tanto, consiste en el
aumento del número de microorganismos en un suelo para acelerar los procesos
microbianos y aumentar la cantidad de nutrientes asimilables por la planta.
Este tipo de tratamiento de la planta con actinomicetos presenta numerosas
ventajas: disminuye el uso intensivo de fertilizantes, disminuye los costes de
producción de muchos alimentos, y aumenta la competitividad en el mercado. Una
buena biofertilización reduce el uso de energía de la planta a la hora de absorber
los distintos nutrientes, disminuye la degradación del agro-ecosistema y reduce la
pérdida de nutrientes del suelo por lixiviados, sobre todo de nitrógeno.

Con ayuda de los actinomicetos se reducen aquellos microorganismos

indeseables en el suelo favoreciéndose los organismos útiles para los cultivos,
aumentando la producción de la planta.

Actualmente existen empresas biotecnológicas que se dedican a la

comercialización de concentrados de distintos microorganismos favorables para la
planta. Uno de estos productos incluye actinomicetos del género Streptomyces.
[CITATION Blo10 \l 2058 ].

Arthrobacter es un género de importancia ambiental debido a que sus especies

son empleadas en la biorremediación. Estas especies son resistentes a la
desecación y a la deficiencia de nutrimentos, considerándose un género de
inusitada flexibilidad; adicional tienen la capacidad de degradar pesticidas,
herbicidas y moléculas orgánicas de excesiva complejidad.

Rhodococcus es un género ampliamente distribuido en el suelo y la tierra, algunos

de sus miembros también son capaces de degradar diversas moléculas como son
hidrocarburos del petróleo, detergentes, benceno, bifenoles policlorados (PBC),
etc.

Algunas especies de Streptomyces son importantes en la ecología del suelo, ya

que desempeñan un papel importante en la mineralización de diversos materiales
orgánicos e incluso pueden degradar sustancias resistentes como la pectina,
lignina, queratina, látex y compuestos aromáticos. [CITATION Blo10 \l 2058 ].